MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV LESNICKÉ BOTANIKY, DENDROLOGIE A GEOBIOCENOLOGIE
SUKCESE DŘEVIN PO POŽÁRU NA LOKALITĚ HAVRANÍ SKÁLA V NP ČESKÉ ŠVÝCARSKO (výchozí stav) Diplomová práce
2008/2009
Vilém Jurek
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma: „Sukcese dřevin po požáru na lokalitě Havraní skála v NP České Švýcarsko (výchozí stav)“ zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Dále se zavazuji, že si před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) vyžádám písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne 20. 4. 2009
Vilém Jurek
Poděkování patří Daně Šteflové, Tomáši Mikitovi a Přemyslu Janatovi, Vladimíru Tkadlecovi, Karlu Drápelovi, Pavlu Šamonilovi a dalším pracovníkům Oddělení ekologie lesa VÚKOZ. Zvláštní dík náleží Kamilu Královi a Janu Trochtovi.
SUKCESE DŘEVIN PO POŽÁRU NA LOKALITĚ HAVRANÍ SKÁLA V NP ČESKÉ ŠVÝCARSKO (VÝCHOZÍ STAV) Bc. Vilém Jurek ABSTRAKT Diplomová práce: „Sukcese dřevin po požáru na lokalitě Havraní skála v NP České Švýcarsko (výchozí stav)“ je studií vývoje dřevinné vegetace po požáru lesa. Cílem práce bylo navržení a založení sítě trvalých výzkumných ploch pro monitoring sukcese dřevin po požáru a záznam výchozího stavu sukcese – popis druhové, výškové a prostorové struktury a dynamiky počáteční fáze sukcese dřevin po požáru. Místem požáru a výzkumu bylo katastrální území Jetřichovice, lokalita Havraní skála v Národním parku České Švýcarsko. V srpnu 2007 bylo zaměřeno požářiště o rozloze 13,66 ha a na jeho území byla založena síť trvalých výzkumných ploch. Poté následoval sběr dat dle vypracované metodiky. Tím byl zaznamenán stav vývoje rok po požáru. V roce 2008 byl proveden opakovaný sběr dat na trvalých výzkumných plochách. Prokázalo se, že po požáru dochází k přirozené obnově. Nejvíce zastoupenou dřevinou po požáru byla osika (Populus tremula). Na požářišti se vyskytovalo v obou letech nejvíce jedinců ve výšce do 30 cm. V případě rozdílů mezi borovicí lesní (Pinus sylvestris) a borovicí vejmutovkou (Pinus strobus) borovice lesní zmlazuje podstatně lépe. KLÍČOVÁ SLOVA lesní požár, sukcese dřevin po požáru, Národní park České Švýcarsko
SUCCESSION OF TREES AFTER FIRE IN THE LOCATION HAVRANÍ SKÁLA IN NP CZECH SWITZERLAND (STARTING POSITION) Bc. Vilém Jurek ABSTRAKT Diploma thesis: "Succession of trees after fire in the location Havraní skála in National park Czech Switzerland (starting position)" is a study of the development of ligneous vegetation after forest fire. The aim of this work was to propose establishing a network of permanent research plots for monitoring of succession of trees after a fire and record baseline succession – a description of the species, height and spatial structure and dynamics of the initial phase of succession after the fire. The place of fire and the research near village Jetřichovice, location Havraní skála in the National Park Czech Switzerland. In August 2007 was aimed fire place of area of 13.66 hectares and its territory was established network of permanent research plots (PRP). This was followed by data collection methodology. It was noted the state succession year after the fire. In 2008, was carried out repeated data collection on PRP. Was shown there is natural regeneration after fire. The most represented tree species after the fire was aspen Populus tremula. On fire place occurred in both years, most individuals at a height of up to 30 cm. Pinus sylvestris is reproducing much better than Pinus strobus. KEY WORDS forest fire, succession of trees after fire, National park Czech Switzerland
OBSAH
1. Úvod ............................................................................................................................. 1 2. Literární rešerše .......................................................................................................... 3 2. 1. Problematika lesních požárů ................................................................................. 3 2. 1. 1. Úvod do problematiky .................................................................................. 3 2. 1. 2. Příčiny a výskyt lesních požárů a jejich management .................................. 5 2. 1. 3. Situace lesních požáru v ČR ......................................................................... 6 2. 2. Obnova po požáru ................................................................................................. 7 2. 2. 1. Požár jako disturbance .................................................................................. 7 2. 2. 2. Vývoj půdy po požáru................................................................................... 9 2. 2. 3. Sukcese a její průběh po požárech .............................................................. 10 2. 2. 4. Požárové adaptace dřevin a změny druhového složení po požárech .......... 12 3. Charakteristika území .............................................................................................. 14 3. 1. Administrativně-správní zařazení lokality .......................................................... 14 3. 2. Geomorfologické poměry ................................................................................... 14 3. 3. Geologické poměry ............................................................................................. 14 3. 4. Půdní poměry ...................................................................................................... 15 3. 5. Klimatické poměry ............................................................................................. 15 3. 6. Vegetační poměry ............................................................................................... 16 4. Metodika .................................................................................................................... 18 4. 1. Návrh a založení sítě trvalých výzkumných ploch ............................................. 18 4. 2. Sběr dat ............................................................................................................... 18 4. 2. 1. Čtvercová plocha ........................................................................................ 18 4. 2. 2. Kruhová plocha ........................................................................................... 19 4. 3. Zpracování dat .................................................................................................... 19 4. 3. 1. Analýza zastoupení dřevin a výškových tříd .............................................. 20 4. 3. 2. ANOVA ...................................................................................................... 20 4. 3. 3. Distribuce na TVP ...................................................................................... 21 4. 3. 3. Kartodiagramy ............................................................................................ 21 5. Výsledky ..................................................................................................................... 22 5. 1. Založení trvalých výzkumných ploch ................................................................. 22 5. 2. Analýza dat ......................................................................................................... 22 5. 2. 1. Čtvercová plocha ........................................................................................ 22 5. 2. 2. Srovnání fotografií ...................................................................................... 36 6. Diskuze ....................................................................................................................... 40 6. 1. Čtvercová plocha ................................................................................................ 40 6. 1. 1. Druhová struktura ....................................................................................... 40 6. 1. 2. Výšková struktura ....................................................................................... 41 6. 1. 3. Celkové počty, ecese a sukcese .................................................................. 42 6. 2. Založení sítě trvalých výzkumných bodů ........................................................... 42 6. 3. Kruhové okolí ..................................................................................................... 43 7. Závěr .......................................................................................................................... 44 8. Summary.................................................................................................................... 45 9. Použitá literatura ...................................................................................................... 46 9. Seznam příloh ............................................................................................................ 55
SEZNAM ZKRATEK
apod. atd. atp. Bpv č. ČR ČŠ d1,3 DPZ DTM GPS J kupř. m n. m. např. NP NPR PDSI popř. pozn. PRP Obr. resp. RGB S S-JTSK Tab. tj. tzn. tzv. TVP USA V VT Z
a podobně a tak dále a tak podobně Balt po vyrovnání číslo Česká republika České Švýcarsko výčetní tloušťka kmene dálkový průzkum Země digitální model terénu globální navigační systém jih kupříkladu metry nad mořem například národní park národní přírodní rezervace potenciální přímá radiace stanoviště po případě poznámka permanent research plots obrázek respektive barevný model červená-zelená-modrá sever Souřadnicový systém jednotné trigonometrické sítě katastrální tabulka to je/jest to znamená tak zvaný/ě trvalá výzkumná plocha Spojené státy americké východ výšková třída západ
Další zkratky jsou uvedeny v Tab. 2 a 3, popř. jsou uvedeny přímo v patřičné poznámce či vysvětlivce.
1. ÚVOD Požáry jsou považovány za kolapsy a je možné je označit za tzv. „konec a začátek“. Oheň likviduje v jednom okamžiku téměř vše, likviduje staré a v momentě druhém, tj. po ohni, zase vzniká nové. V knize Něco překrásného se končí s podtitulem Kolapsy v přírodě a společnosti (Pokorný et Bárta, 2008) ve stati „Katastrofy v přírodě: statistika, dynamika a teorie“ řadí David Storch (2008) požáry ke klasickým katastrofám v přírodě, které jsou přirozené a nezbytné k obnově některých typů přirozených lesů, zajišťují rozmanitost lesa a existenci dočasných útočišť pro druhy, které v dalších stádiích nepřežijí. Požáry jsou chápány jako ničivé, ty co způsobují škody. To je jistě pravda. V jiném směru mohou být požáry něco potřebného. V podmínkách České republiky (ČR), o nichž bude převážně v této práci hovořeno, jsou chápány požáry spíše jako škodlivé. Klasická ochrana lesa jako vědní disciplína se zabývá přímo tématem protipožární ochrany lesa. Tato práce se však zabývá požáry z hlediska ekologie lesa – vývojem dřevin po požáru. Název diplomové práce prozrazuje, že požár propukl a výzkum probíhal v Národním parku České Švýcarsko (NP ČŠ) – katastrální území Jetřichovice. Avšak jak vznikl požár a jak „probíhal a ničil“? V časopise „112“ (Schneeberg et Hykl, 2006) je možné se o tom poměrně přesně dočíst. Dne 22. července 2006 v katastrálním území obce Jetřichovice (okres Děčín) vznikl požár, který se rozvíjel v těžko přístupném kopcovitém a skalnatém terénu (v okolí Havraní skály v Jetřichovicích). Oheň byl hašen po dobu sedmi dní. V konečném stadiu po čase lokalizace i pozdější likvidace zasáhl celkovou plochu 25 hektarů. Podle prvotních odhadů se požár rozkládal přibližně na ploše čtyř hektarů v převážně vysokokmenném (vzrostlém) jehličnatém porostu. Šířil se třemi typy lesních požárů – podzemně, pozemně i nadzemně (tj. korunový požár). Rychlost šíření požáru byla zejména u korunového požáru značná a toto bylo doplněno šířením pozemního požáru. Celková plocha požáru se přes noc z 22. na 23. 7. 2006 rozrostla na 20 hektarů a v následujících hodinách správci NP ČŠ upřesněna na konečných 25 hektarů. Při dohašování a likvidaci požáru již jednotky požární ochrany bojovaly pouze s lokálním hořením, zejména pak s podzemním požárem v hloubce až 50 cm pod vrstvou hrabanky z velké části na pískovcovém podloží. Dne 28. července v 14:00 byl požár uhašen a místo zásahu bylo předáno zástupci NP ČŠ. Příslušníkem pro zjišťování příčin vzniku požárů byla ve spolupráci s Policií ČR stanovena jediná verze příčiny požáru, kterou je nedbalá manipulace s otevřeným ohněm (kouření, ohniště apod.). Také extrémní tropická vedra a dlouhotrvající sucho napomohly k rychlému šíření požáru. S tím související vysoká lineární rychlost šíření požáru v době nejintenzivnějšího plamenného hoření. K rychlému šíření požáru rovněž napomáhala přítomnost komínového efektu, který vznikal na příkrých stráních a skalních rozsedlinách. Místo požáru se nacházelo v těžko dostupném a členitém terénu s převýšením až 193 m (Schneeberg et Hykl, 2006). Tato událost byla rok poté natolik vyzývavým tématem, že nemohla zůstat bez povšimnutí. Bylo potřeba zjistit, „co se stane po požáru lesa“ v našich podmínkách. Především jak se bude vyvíjet dřevinná vegetace, potažmo vegetace jako taková? Jaké dřeviny vůbec porostou? Jaké budou cesty sukcese v prostoru a čase po požáru? V jednom ze svých článků Sádlo (1994) uvádí: „Oheň je v přírodě pro terénního ekologa věcí docela zajímavou, a to nejen jako zdroj tepla a pečených brambor za chladné podzimní noci (ačkoli ani to není k zahození)“.
1
Diplomová práce byla řešena v rámci spolupráce Ústavu lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie, Lesnické a dřevařské fakulty Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a Výzkumného ústavu Silva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví, v. v. i., Oddělení ekologie lesa – pracoviště Brno pod vedením Ing. Kamila Krále, Ph.D. V roce 2010 k této problematice vyjde další práce na téma „Defoliace korun lesního porostu vlivem požáru na lokalitě Havraní skála v NP České Švýcarsko“, kterou zpracovává Bc. Jan Trochta. Cíl práce Cílem práce je navržení a založení sítě trvalých výzkumných ploch pro monitoring sukcese dřevin po požáru a záznam výchozího stavu sukcese, tj. popis druhové, výškové a prostorové struktury a dynamiky počáteční fáze sukcese dřevin po požáru.
2
2. LITERÁRNÍ REŠERŠE Kapitola Rešerše se věnuje požárům z různých hledisek. Problematika požárů není nová. Už ve starých archivních materiálech je psáno o požárech, a to v různých souvislostech – od vazeb na vojenské aktivity až po hospodářské činnosti a získání nových pozemků pro zemědělství, pálení dřevěného uhlí či získávání materiálů pro hornictví (Tuček et Majlingová, 2007). Tématu požárů je potom věnována značná pozornost především v současnosti (Jančová, 2006). Jančová (2006) výzkum požárů lesa rozděluje do dvou skupin: (i) příčiny vzniku požárů, jejich prognózování, monitorování, zákonitosti a modely šíření, způsob boje proti nim, používaná technika, prevence atd. (z prací česky či slovensky vydaných např. Nechleba, 1927; Pfeffer, 1961; Stolina, 1985; Forst, 1970, 1985; Křístek, 2002; Jankovská, 2004; Menšíková, 2006 aj.); (ii) vliv požárů na živé a neživé složky lesního ekosystému, obnova lesního porostu apod. (zde např. Hanes, 1971; Trabaud, 1992; Zedler et al., 1983; Keeley, 1986; k problemice požárů v podmínkách střední Evropy – Stolina, 1980; Jančová, 2006 apod.). Tato literární rešerše je rozdělena do dvou částí dle právě výše uvedeného členění. „Problematika lesních požárů“ je věnována ad (i) a část „Obnova po požáru“ se týká problematiky ad (ii). 2. 1. Problematika lesních požárů 2. 1. 1. Úvod do problematiky Požár je chápán různě a existuje k němu mnoho definic. Z hlediska obecné protipožární ochrany je požár každé nežádoucí hoření, při kterém došlo k usmrcení nebo zranění osob nebo zvířat, ke škodám na materiálních hodnotách nebo životním prostředí, nebo k nežádoucímu hoření, při kterém byly osoby, zvířata, materiální hodnoty nebo životní prostředí bezprostředně ohroženy (Anonymus, 2009a). Lesní požár je takový požár, který vypukne a šírí se v lese a na jiných lesních pozemcích, nebo naopak vypukne na jiných pozemcích a šírí se do lesa a na jiné lesní pozemky (Anonymus, 2004). Za lesní požár je také považován každý požár, který vypukne v porostu vyšším než 1,8 m, rychle se šíří na velkých plochách, v nepřístupném terénu a často hoří pod povrchem (Šimek et al., 2004). Požár lesa je také chápán jako požár, který se nekontrolovatelně šíří lesními terény a zasahuje vegetaci, která k tomu není určena (Menšíková, 2006). Podle jiné definice se jedná o živelné poškození porostů včetně půdního krytu, kdy zápalnost organického materiálu závisí na druhu rostliny a ročního období (Kulhánková, 1995). Zvláštní kategorií požáru je i tzv. wildland fire, tj. „požár na volné ploše“, který je definovaný jako nekontrolované hoření na volné ploše. V případě vzniku takového požáru jsou ohrožené mimo jiné lesy a při plném rozvinutí ohně dochází často vlivem fyzikálních vlastností požáru k rozptylování rozžhaveného hořícího materiálu do okolí, což může zapříčinit iniciované hoření okolí bez bezprostředního přechodu požáru (Tuček et Majlingová, 2007). Požáry lesa mají svou typologii. Nechleba (1927), Pfeffer (1961), Stolina (1985), Forst (1970, 1985) či Křístek (2002) a další autoři uvádějí následující druhy lesních požárů. Pozemní požár (i) vzniká po zapálení půdního krytu, nízkých lesních 3
kultur a nárostu, kdy především hoří buřeň a klest. Následkem pozemního požáru nastává degradace půdního krytu, je zničen lesní podrost, nálet, a tenkokoré dřeviny – buk, habr, mladší jedle. Korunový (vrškový) požár (ii) vzniká v mlazinách, kdy ze země velice rychle přechází do korunových částí a šíří se dále. Při podzemním (těkavém) požáru (iii) hoří hrabanka, surový humus, rašelina nebo kořeny stromu, kterými se oheň šírí mezi stromy. Je zákeřný, patrný u pařezů, kde se vyskytuje slabý dým. Požár dutého (popř. vykotlaného; Nechleba, 1927) stromu (iv) je požár jednotlivých stromů. Hoří při něm ztrouchnivělé dřevo uvnitř stromu. Jankovská (2004) ve své práci uvádí údaj (Chromek, 2006), že po rozsáhlém požáru, který vypukl 30. července 2005 v Tatrách (Slovensko) na ploše zasažené větrnou smrští z listopadu 2004, byl definován další typ lesního požáru, a sice tzv. požár kalamitní plochy (v), jehož šíření se vyznačuje odlišnými vlastnostmi od výše uvedených. Lesní požáry lze považovat za součást lesních ekosystémů. V historických dobách pod vlivem blesků nebo samovznícení vznikaly požáry, které měly na les víceméně destruktivní vliv (Tuček et Majlingová, 2007). V lesích střední Evropy je požár chápán jako negativní jev (Kunt, 1967). Pfeffer (1961) neřadí lesní požáry ani k abiotickým činitelům, ani mezi následky škodlivé činnosti člověka, ale vymezuje pro ně dokonce zvláštní kapitolu v ochraně lesa. Nechleba (1927) považuje lesní požáry za krutou metlu našich lesů a hvozdů. V podmínkách ČR jsou na požáry náchylná zpravidla suchá chudá lesní stanoviště. Výše škody je potom závislá na velikosti vyhořelé plochy a na stáří postiženého porostu (Kunt, 1967). Při velkých požárech anebo častých požárech je ohrožena produkční síla lesa, snižuje se jeho význam jako činitele vodohospodářského, klimatického a rekreačního (Pfeffer et al., 1961). Škody lesními požáry se dělí (Pfeffer, 1961; Stolina, 1985 aj.), na přímé (obecně zničení dřevní hmoty stojící v porostu, úhyn nebo ztráty na přírůstu, zničení výsadeb, ztrátám na technickém zařízení) a nepřímé (následek fyziologického oslabení porostu). Kunt (1967) upřesňuje pojem na škody vzniklé: na dřevní hmotě a ztráta na přírůstu, na stanovišti (půdě) a na ostatní škody. Podle Pfeffera (1961) lze hovořit v případě poškození dřevin o akutním poškození, tj. okamžitý úhyn, nebo lze hovořit o chronickém – fyziologickým oslabením dřeviny, která je méně odolná působení dalších škodlivých činitelů. Pokud se v některých lokalitách objevují požáry častěji, případně se jedná o větší požáry, je ohrožena reprodukční síla lesa a snižuje se jeho schopnost poskytování celospolečenských funkcí. Oheň nepoškozuje dřeviny rovnoměrně, a proto lesní požáry působí na skladbu porostů, kdy dřeviny stinné, tenkokoré podléhají ohni snadněji a rychleji než dřeviny slunné, hlubokoré. Na místě, kudy proběhl požár, stinné dřeviny odumírají, porost se prosvětlí, slunné dřeviny se snadno zmlazují a vytvářejí stejnorodé, zpravidla i stejnověké porosty (Pfeffer et al., 1961). Mezi nepřímé škody lze dále řadit i narušení půdního krytu, a sice především humusovou vrstvu. Požár má v souvislosti s půdou vliv na půdní flóru, faunu a semena lesních dřevin, která jsou v půdě nebo vliv na prudkých svazích, kde se muže objevit vodní nebo větrná eroze. Destruovaná, chudá, vysychavá a balvanitá stanoviště s mělkými půdami či svahy ve skalách jsou téměř nezalesnitelná (Kunt, 1967). Z hlediska lesních požárů se mohou rozlišovat dvě skupiny faktorů ohrožení. Jednu ze skupin představují statické faktory (z hlediska času) a druhou faktory dynamické. Statické se mění v prostoru, ale z hlediska času působí neměně – působí na území delší čas rovnovážnou sílou. Do statických faktorů patří terénní faktory (nadmořská výška, sklon, expozice), porostní faktory (dřevinné složení, věk porostu), faktory rozptýlení pohybu osob v území (vzdálenost od sídel a cest). Takové faktory jsou shodné a používají se na hodnocení zranitelnosti území vůči požáru. Dynamické 4
faktory se mění v prostoru i čase. Řadí se sem aktuální meteorologické údaje (vyjádřené indexem požárovosti) či aktuální fenologické údaje. Tyto údaje jsou přímo spojené s aktuálním stavem vegetace a půdy (Tuček, 2006). 2. 1. 2. Příčiny a výskyt lesních požárů a jejich management Obecně je důvodem vzniku ničivých požárů typ klimatu, v němž se střídají dlouhá období sucha s periodami vegetačního růstu. Ideální je pro výskyt lesních požárů kontinentální nebo středozemní klima, kdy převážná část srážek spadne v zimním období a v teplém létě je vegetace vystavena působení dlouhých období sucha. Klima ovlivňuje hlavně obsah vody v porostech. Typickým příkladem je Austrálie, kde se hojně vyskytují zmíněné oblasti s největším rizikem vzniku požárů. Rozsah škod kromě klimatu určuje také chování ohně v různě topograficky členěném území. Šíření požáru urychluje tepelné vyzařování ohně, které vysušuje materiál vlastním požárem. Velké nebezpečí představují tzv. spotfires, jimiž se požár může rychle rozšířit daleko před čelem svého postupu. Rychlost postupu ohně se zvyšuje, pokud se požár pohybuje nahoru po svahu, neboť teplo uvolňované ohněm vysušuje porost, který se nachází nad požárem. Rychlost větru se při pohybu po svahu rovněž zvyšuje, protože jeho pohyb není ve větší výšce zpomalován třením s povrchem. Experimentálně bylo zjištěno, že při sklonu svahu 10° se rychlost postupu ohně zvýší dvakrát, a při sklonu 40° dokonce čtyřikrát (Herber, 2006). Na celé planetě podlehne ročně plamenům asi 0,17% veškeré vegetace, ačkoliv některé oblasti jsou více náchylné ke vzniku ničivých požárů, žádný kontinent s výjimkou Antarktidy není zcela zbaven nebezpečí této přírodní katastrofy. V Americe, Asii a Austrálii jsou škody často katastrofálního charakteru. Ročně je zničeno až 200 000 km2. Mezi světové regiony, které jsou nejvíce ohrožené požáry, patří oblasti při pobřeží Středozemního moře, Kalifornie a jihozápad USA a Austrálie (Herber, 2006). Australský kontinent je nejrizikovějším místem pro vznik ničivých požárů, a to díky kombinaci klimatických podmínek a charakteristice vegetačního krytu. Například v sezóně 1974–75 lehlo popelem asi 15% celkové rozlohy kontinentu (7 692 030 km2; Herber, 2006). Dalším příkladem je mediterán, v jehož podmínkách spolu s teplým počasím a chybějící vlhkostí je rozhodujícím faktorem při šíření požárů vítr. Letní vnitrozemní větry, charakteristické svou rychlostí a schopností vysušovat, snižují atmosférickou vlhkost pod 30% a přispívají tak k propagaci ohně. Klimatické podmínky způsobují zhoršování situace. Ještě v 60. letech bylo klima ve středomoří mírné a srážky byly poměrně rovnoměrně rozloženy. Od 80. let jsou pro tuto oblast charakteristická dlouhotrvající sucha. Nejrozsáhlejší zalesněné plochy mediteránu jsou tvořeny porosty borovic. Pinus halapensis je nejvíce rozšířena na pobřeží Španělska, Francie, Itálie, Řecka, Turecka, Maroka, Alžírska a Tunisu; Pinus pinea, Pinus pinaster a Pinus nigra na západě mediteránu a Pinus brutia na východě mediteránu (Vélez, 1990a, 1990b, 2000, 2004). Posledním příkladem jsou boreální lesy v Kanadě a na severu Eurasie, kde vznikají požáry kvůli bleskům vyskytujícím se během krátkého léta (Vélez, 2000). V těchto zmíněných požárem ohrožených oblastech je oheň významným ekologickým činitelem, jak v přirozené formě, tak v podobě založené člověkem. Požáry jsou ničivým faktorem především pro postižené a nestabilní lesní ekosystémy (Kulhavý et al., 2007). Odhaduje se, že do 20. století byly v oblastech náchylných na ohně požáry běžné. Požáry však měly nízkou intenzitu, nenarušovaly tolik půdu a měly minimální vliv na velké (semenné) stromy. Výsledkem takových požárů zpravidla bývá různověký 5
porost s heterogenní strukturou (Barbour et Minnich, 2000; Minnich et al., 2000; Stephens et Gill, 2005). Oheň plní v některých společenstvech také významné regulační funkce – regenerace, přeměnu odumřelé biomasy, změnu druhové skladby apod. (Meyer, 2001). Poté, co byly tyto ekologické funkce požárům přiznány, začaly se plochy zničené požárem v chráněných územích se zpravidla ponechávat pro přirozenou obnovu (závisí to na rozloze celého chráněného území a požářiště, náchylnosti půdy na erozi, rychlosti postupu budování prvních stádií druhotné sukcese) a jsou předmětem monitoringu (Jančová, 2006). Avšak v padesátých letech platil v USA důrazný příkaz ohně likvidovat (Meyer, 2001). Milníkem na cestě k tomu, aby byla ohni připsána legitimní funkce přirozeného regulátora, byla tzv. Leopoldova zpráva z roku 1963. Zasahování do požárů vedlo k rozšíření na požár citlivých druhů ve smíšených lesích na západě USA, včetně lesů jižní Kalifornie (Pyne, 1984), např. Calocedrus decurrens či Abies concolor. Kromě změny druhového složení, se změnila věková struktura, hustota porostu (Parsons et DeBenedetti, 1979; Swezy et Age, 1990, Savage, 1997; Minnich et al., 2000, Taylor, 2000) a přeměnila se zásoba porostu (Phillips et Waldrop, 2008). Při pozorování srovnávacích bezzásahových ploch byla zjištěna výrazně jiná struktura blízká přírodnímu lesu, než na zásahových plochách, kde zásadně poklesla hustota mladých stromů a změnila se již zmíněná druhová skladba (Phillips et Waldrop, 2008). Zvýšená hustota mladých porostů může vést k riziku vzniku korunových požárů, což má potom za následek úmrtnost starých přirozeně odolných jedinců (Barbour et Minnich, 2000). Od roku 1972 bylo každé ohnisko požáru klasifikováno buďto jako „oheň žádoucí“ (prescribed fire) nebo „oheň divoký“ (wild fire). V případě žádoucího ohně se nezasahuje, pokud nejsou ohroženy lidské životy a lidská sídliště a nehrozí jeho rozšíření do lesů mimo území parku. Pokud tyto podmínky nastanou, je požár vyhodnocen jako „oheň divoký“, proti němuž je nutné zasáhnout (Meyer, 2001). Kupříkladu v národním parku Yellowstone požár v roce 1988 vypukl, který nebyl záměrně hašen, z důvodu pokusu zachovat přírodní koloběhu a ověření přirozené obnovy porostu po požáru. Po pár týdnech bylo pozorováno, jak začínají rašit první rostliny (Šimek et al., 2004). Naopak zmíněné potlačování požárů v lesích východu severní Ameriky mělo za následek významný pokles zastoupení dubu a narušení mladých porostů vlivem špatných světelných režimů (Rieske, 2002). Narušení požárního cyklu vedlo k menší prostorové heterogenitě, větší kmenové hustotě (Phillips et Waldrop, 2008). Na výzkumných bezzásahových plochách v severní Americe se po požáru výrazně změnila struktura i chod všech životních procesů lesa. Výrazně poklesla také hustota původních stromů a změnila se druhová skladba (Phillips et Waldrop, 2008). V rozmezí od 1 roku do 3 let se pokryvnost snížila přibližně o 50% (Phillips et Waldrop, 2008). Podobných výsledků dosáhl Brockway et al. (1998), se věnoval vývoji Pinus taeda a Pinus echinata v oblasti Perského zálivu. Příčinami poklesu původní druhové skladby byly změny vlhkostních a světelných podmínek. 2. 1. 3. Situace lesních požáru v ČR V ČR i střední Evropě převažují spíše malé požáry do 10 ha (Křístek et al. 2002). V ČR bylo v roce 2008 evidováno 505 požárů v lese. Příčinami výskytu bylo hlavně krátké období sucha. To se v lesních podmínkách projevuje na požárech volných skládek, klestu, lesních porostů aj. požárů (Vonásek et Svitáková, 2008). V letech 1992–2004 vzniklo v ČR 15 985 lesních požáru s celkovou vyhořelou plochou 7825 ha. Od r. 1974 došlo ke zvýšení průměrného ročního počtu lesních požárů (341 událostí/rok 1974–78, 6
282 požáru/rok 1979–83, 1230 požáru/rok 1992–2004) a ke snížení průměrné velikosti požáru (2,35 ha/požár 1974–78, 1,58 ha/požár 1979–83 a 0,49 ha/požár 1992–2004; Jankovská, 2004). Podle Šimka et al. (2004) 95 % lesních požárů vzniká vinou člověka, svůj vliv mají dlouhodobá vedra a sucha, která situaci samozřejmě zhoršují. Bleskem je oheň způsoben pouze jsou asi v 1–2 % případů. Požár lesa může také zhoršovat vítr, jenž se může šířit až rychlostí 110 km za hodinu (Šimek et al., 2004). Rozhodujícími příčinami bylo v letech 1992–2004 zakládání ohňů (22,8% s vyhořelou plochou 22,3%), kouření (22,4%; 17,3%), hospodaření v lese (10,1%; 11,7%) a kategorie „zakládání ohňů dětmi do 15 let“ (4,6%; 3%). Neobjasněno a dále nešetřeno zůstalo 30% lesních požárů (vyhořela plocha 33,3%; Jankovská, 2004). Množství a rozsah škod způsobených lesními požáry v podmínkách ČR ovlivňuje: počasí (sucho, vítr), stanoviště (sklon, expozice, nadmořská výška svahu), dřevina a stáří porostu. Jehličnaté porosty jsou vždy postiženější než listnaté. Opadané jehličí a suché větve s množstvím silic se snadno vznítí. Největší nebezpečí hrozí v borových a smrkových porostech na suchých stanovištích. Méně hořlavý je modřín, jedle a vejmutovka. Opad těchto tří dřevin těsně přiléhá k půdě a je zde malý opad suchých větví. Listnaté porosty jsou mnohem odolnější, neboť jejich listí je vodnaté a rychle po opadu zetlívá. Pozemními požáry jsou ohrožovány buky a duby, jen když si dlouho do jara drží suché listí (Forst, 1985). V Českosaském Švýcarsku je riziko vzniku lesních požárů velmi vysoké. Písčité půdy jsou zde velmi dobře propustné a stačí krátké období beze srážek, aby došlo k vyschnutí jejich povrchu. Toto riziko v současnosti ještě umocňují zvyšující se návštěvnost a mimořádně suchá a horká období zaznamenaná v posledních letech jako důsledek globálních klimatických změn (Patzelt, 2007). V minulosti hořel les v NP ČŠ, popř. CHKO Labské pískovce, mnohokrát. Z interních zdrojů (Anonymus, 2007) Správě NP ČŠ, vyplývá, že v období let 1678–1943 bylo v okolí NP 31 požárů. Z toho v blízkosti Jetřichovic bylo zaznamenáno devět velkých lesních požárů. Důvodem požárů byla především dlouhodobá sucha (v roce 1943 byla v okolí Rynartic naměřena teplota 47 ºC ve stínu a 53 ºC na Slunci), dále příčinami byly blesky a lesní dělníci, myslivci, vojáci a pašeráci. Z řady zpráv o požárech lze jmenovat následující. V srpnu roku 1807 vypukl požár smrkového lesa u Zadních Jetřichovic. Shořela 4 jitra (tj. 1,5 ha). Požár způsobil blesk. V roce 1808 shořelo nedaleko Jetřichovic 400 korců (115 ha) borového lesa. Příčinou ohně bylo úmyslné zapálení na pěti místech. Na Jetřichovicku též propukl roku 1928 požár po větrné a mníškové kalamitě. Specifikem pro Labské pískovce, resp. Česko-saské Švýcarsko byly v minulosti placení požární hlídači. Na několika vrších měli vybudovány pozorovatelny a v případě ohně ihned ohlašovali nebezpečí požáru. 2. 2. Obnova po požáru 2. 2. 1. Požár jako disturbance Limitujícím faktorem prostředí je jednak stres (mráz, sucho, nedostatek živin nebo nadbytek vláhy) a také disturbance, čili narušení, které je spojeno s přímou destrukcí biomasy. Činitelem narušení v lesním ekosystému je i požár (Jančová, 2006). Důsledkem požáru jako disturbance se tvoří nový, v počátku extrémní, biotop (Sádlo, 1994). O disturbanci lze také hovořit jako o destruktivní události a environmentální fluktuaci (Pickett et White 1985). V jiném pojetí je možné chápat disturbance jako událost, při které se odstraní organismy a vytváří se nový prostor pro kolonizaci jedince 7
stejného nebo jiného druhu (Anonymus, 2009b). Disturbance je charakterizována jako narušování populace s přímou destrukcí biomasy (Vorel, 1994) a také jako nenadálý a více či méně opakovaný vnější škodlivý vliv a narušení vedoucí ke snížení či zániku určitého počtu jedinců a poškození vývoje společenstva vůbec (Moravec 2004; Sádlo et Štorch, 2000). Disturbanci lze považovat za stochastický prvek, ovlivňující složení společenstva a tím i jeho vývoj, shrnuje Šamonil (2008). Po požáru vzniká destruované/disturbované stanoviště, tzv. požářiště či spáleniště. Na požářišti je silně nebo úplně zničena původní vegetace i listový opad, ale i svrchní vrstva půdy (Sádlo, 1994). Pfeffer (1961) uvádí, že míra poškození závisí na druhu a rozsáhlosti požáru, druzích dřevin, stáří porostů a také z hlediska hospodářské úpravy lesa na způsobech hospodaření (nevyklizené dříví po těžbě nebo kalamitě). Disturbancí jsou odstraněny původní organismy, ale vlivem autogeneze se navracejí zpět (stanovištní podmínky odpovídají nějakému druhu, který se sukcesí zase vrátí; Šamonil, 2008). Je tedy předpoklad, že původní vegetace by měla po požáru zregenerovat. V tomto případě jde o tzv. autosukcesní proces (Hanes, 1971; Trabaud, 1992; Trabaud, 1998; Zedler et al., 1983; Keeley, 1986). Hanes (1971) pro tyto mechanismy vytvořil pojem „autosukcese“ na základě pozorování vegetace středomořských ekosystémů, které po požáru rychle regenerují pomocí různých mechanizmů a po požáru se zpravidla zotaví bez velké změny ve složení druhů. Příkladem mohou být regenerace Pinus halepensis v jihovýchodním Španělsku, které byly podobné podmínkám autosukcese dle Hanese (1971), tj. všechny druhy původně přítomné na výzkumných plochách zregenerovaly během prvních tří let. Většina druhů se objevila již v prvním roce po požáru, uvádí Buhka et al. (2006) ve svém výzkumu na Pinus halepensis. Zvláštním druhem jsou pak regenerace spojené s nárůstem prvotní vegetace ihned po požáru, které se označuje termínem "posílená autosukcese" (Buhka et al., 2006). Podle Whelana et al. (2002) jsou posílené autosukcese tvořeny kombinací druhů s rychlou strategií a druhů, které se dobře přizpůsobují podmínkám po požáru. Existují naopak výjimky (Ojeda et al., 1996; Díaz-Delgado et al., 2002; Pausas et al., 2004; Eugenio et Lloret, 2004; Rodrigo et al., 2004), které potvrzují, že vegetace po požáru nemusí nutně nesplňovat podmínky autosukcese a potom hrají roli druhy s lepší strategií. Například v oblasti Středozemního moře se po požáru změnilo zastoupení čeledi Fabaceae z 78,7% před požárem na 13,1%, kdežto Cistaceae se zvýšilo z 8% na 83,4% po požáru. Tím se ukázalo, že autosukcese nemusí být podmínkou popožárového vývoje (Luis De et al., 2006). Podle Buhka et al., (2006) regenerují především krátkodobé druhy vyznačující se sníženou konkurencí a tolerancí k nízkému obsahu živin, který klesl díky mineralizaci organického materiálu, a úbytkem alelopatických činitelů. Takové rostliny mimo jiné využívají dostatek světla a živiny, aby mohly osídlit spáleniště jako první (Bond et van Wilgen, 1996). Významným faktorem je zde samozřejmě velikost disturbance. U velmi drobných nebo slabých požárů je spáleniště osidlováno přímo původní disturbovanou vegetací, u silnějších požárů se během sukcese vystřídá třeba i několik odlišných společenstev. Výsledným stavem pak bývá úplné „vyhojení“ disturbance, tedy vyrovnání rozdílu mezi bývalým spáleništěm a neporušeným okolím (Sádlo, 1994). Přirozená obnova společenstva na požářišti tedy závisí na ekologických podmínkách prostředí – mikroklimatu, reliéfu území, půdě, půdní vodě a obsahu živin a intenzitě požáru (Jančová, 2006). Buhka et al. (2006) prokázal vliv expozice svahů při vývoji lesa po požáru, kdy nastaly značné odlišnosti u severních a jižních svahů.
8
Důvodem jevu byly právě mikroklimatické a půdními podmínky, což následně mělo nepříznivý vliv na klíčivost semen (Buhka et al., 2006). 2. 2. 2. Vývoj půdy po požáru Změny po požáru se netýkají pouze vegetace, ale i půdy. Velká část zásob živin se odplaví, nebo je rozložena v půdě. Požárem se např. snižuje zásoba dusíku (Sádlo, 1994), oheň může dokonce zapříčinit ztrátu dusíku prostřednictvím těkavých plynů a rychle mění uhlík na oxid uhličitý (Begon et al., 1997). Grier (1975) experimentálně prokázal, že požár odebral 855 kg dusíku z každého hektaru, což bylo 39% z celkové zásoby organického dusíku. Naopak v případě dostatku dusíku po požáru dochází k eutrofizaci, která se však brzy obnoví na stav před eutrofizací. Dochází tak k redukci expanzivních druhů a naopak je posílena vitalita druhů konkurenčně slabších (Sádlo, 1994). Podstatnou složkou pro vývoj vegetace ekosystému je substrát. Jako první se obnovuje a je kolonizován prvními populacemi rostlin. Substrát tvořený popelem však neobsahuje humusové látky (Sádlo, 1994). Vodní srážky z něho rychle vyluhují zbylý jemný popel (Pfeffer et al., 1961). V popelu je množství snadno přístupných minerálních látek. Obsahuje ale také toxické látky (např. dehtové produkty nedokonalého spalování). Ekologickou roli hrají fyzikálně chemické vlastnosti uhlíku, podobné vlastnostem aktivního uhlí (Sádlo, 1994). Na písčitých půdách se obnaží vrstva hrubozrnných sterilních písků a rozpustné látky se vracejí půdě ve formě sloučenin lehce přístupných pro rostliny (Pfeffer et al., 1961). Tam, kde lesní požáry nenásledují rychle za sebou, povzbudí popele činnost půdních bakterií a zrání půdy a tím se zmenší její kyselost. Na takových místech následují bujné porosty rostlinné formace, které zmlazují prýty z podzemních orgánů (např. Betula sp., Vaccinium myrtillus), nebo rostliny s lehkými semeny (např. Populus tremula; Pfeffer et al., 1961). Při studiu obnovy lesa v NPR Kyseľ (Jančová, 2006) byly v roce 1993 provedeny půdoznalecké rozbory, které byly vyhodnoceny následovně: Podle hodnoty pH/KCl a pH/H2O byly půdy po požáru neutrální až mírně alkalické (pH 7,34), což je možné vysvětlit obsahem rozpustných karbonátů na území. Obsah humusu byl v zemině vysoký – 28,11% (jemnozem skeletovytých půd byla na humus bohatší). Zásoba kyseliny fosforečné (rozbor P2O5) 3,8 mg/100g byla shledána jako nedostatečná (dle Schachtschabelovy stupnice; Hraško, 1962). Při rozboru draslíku v půdě (K2O) bylo zjištěno průměrné množství 81 mg/100 g, tj. podle Schachtschabelovy stupnice (Hraško, 1962) ukazuje velmi dobrou zásobu. Neustále dochází k obohacování půdy o minerální látky rozkladem organické hmoty, která se nachází na povrchu půdy. Anorganická složka (písek, drobná suť) tvoří v průměru 27,5 % z celkového objemu vzorku (Jančová, 2006). Tsitsoni (1997) uvádí, že na spálené půdě byly zjištěny rozdílné hodnoty organické hmoty mezi půdou zasaženou požárem a půdou nezasaženou. V místech, kde hořelo, bylo zastoupení organické hmoty 5,8%, oproti tomu na ohněm nezasažených lokalitách bylo zastoupení organické hmoty 2,4%. Větší obsah organické hmoty po požáru byl jedním z příznivých faktorů přirozené obnovy. Tsitsoni dále (1997) dokázal, že sklon svahu je důležitým faktorem přirozené obnovy, kdy nejnižší hodnoty organické hmoty se objevily na horní části svahu a zvyšovaly se sestupně. Nejvíce patrné byly hodnoty v nejnižších částech svahů. Zapříčinila to také skutečnost, že se semena vlivem dešťových srážek „posunovala“ směrem dolů spolu s popelem a na živiny bohatou 9
půdou. V místech akumulace takového materiálu bývají půdy hlubší a mají lepší vlhkostní podmínky (Hatzistathis, 1975). Na prudkých svazích však může po požáru dojít také ke zrychlené erozi odkrytého půdního pokryvu (Herber, 2006). 2. 2. 3. Sukcese a její průběh po požárech Sukcesní změny1 je možné chápat jako změnu celkového druhového složení či změnu zastoupení životních forem apod. Přeměnu lze také ilustrovat i pomocí různých charakteristik společenstev nebo ekosystémů, a sice změnami biomasy, produkce, množství živin vázaných v biomase či půdě, druhovou diverzitou aj. charakteristikami (Prach, 1996). Všeobecně je sukcese rozdělována na primární a sekundární, např. Prach, 1996; Laštůvka et Krejčová, 2000; Begon, Townsend, Harper, 1997 aj. Primární sukcese probíhá na nově vytvořených substrátech, které nebyly předtím osídleny vegetací (nejsou vytvořeny svrchní, organické půdní horizonty a neexistuje žádná primární zásoba semen v půdě (Prach, 1996). Primární sukcesi lze „přirovnat“ k vývoji ekosystémů v geohistorickém měřítku (Laštůvka et Krejčová, 2000). Sekundární sukcese postupuje na místech, kde dříve již vegetace před změnou byla a zanechávala své stopy v podobě zásoby semen nebo vegetativních částí v půdě a v existenci organických půdních horizontů (Prach, 1996). Sekundární sukcese trvá desítky až stovky let v závislosti na narušení biocenózy (Laštůvka et Krejčová, 2000). Existují případy, kdy lze těžko rozhodnout, zdali se jedná o primární či sekundární sukcesi. Rozhodující vliv má množství dostupných živin a vody v půdě. Průběh často závisí na transportu diaspor dalších druhů z okolí, na změnách abiotických a biotických faktorů a na vnějších disturbancích (Prach, 1996).
Obr. 1 Typické sukcesní řady ve smyslu Pracha (1988).
1
Sukcese je vývoj společenstva (nebo postupná výměna společenstev) spočívající ve směrovaném nahrazování populací jedněch druhů jinými. Na přirozeně extrémních či uměle ovlivněných stanovištích bývá sukcese blokována (skály, údržba anglického trávníku) nebo se vrací k dřívějšímu stavu (lavinové dráhy, odlesnění). Obecně však sukcese tíhne k finálnímu stadiu - ke klimaxu, v němž je vegetace zhruba v rovnováze s prostředím včetně klimatu. Klimaxový les není neměnný, má svou cyklickou ploškovou dynamiku založenou na víceméně katastrofických poruchách porostu. Pro jehličnaté lesy (zejm. pro tajgu) jsou typické katastrofy o velkém rozsahu a dlouhé době obnovy (požáry, kůrovec) - tzv. „velký vývojový cyklus“ (Sádlo et al., 2002).
10
V lese je možné sledovat několik druhů vývoje sukcese. Jednou je dělení na dvě fáze: fáze odkrytého prostředí vedoucí ke vzniku zapojeného lesa a fáze sukcese od jednoho typu lesa do druhého. Šanci na přežití v prvních stádiích sukcese mají jen druhy nenáročné na půdu a i ty rostou pomalu v průběhu mnoha let. Délka většiny lesních sukcesí trvá několik století. (Jančová, 2006). Pyšek (2001) rozlišuje fáze sukcese odlišně, a sice na iniciálním stádium (bez vegetace), pionýrské stádium (s jednotlivými rostlinami), přechodné stádium (vyskytuje se „náhodná mozaika“) a vyspělé stádium (s ustálenými rostlinnými společenstvy). Pro systémové hodnocení změn dřevinného porostu přírodního lesa rozlišuje Míchal et al. (1992) existenci dvou vývojových generačních cyklů – „velkého“, charakterizovaného tzv. sekundární sukcesí a „malého“, probíhajícího v rámci klimaxu. Velký vývojový cyklus vychází od lesní půdy zbavené souvislého porostu dřevin jeho katastrofickým rozpadem (tj. velkoplošnou disturbancí). Sukcese začíná postupným šířením světlomilných pionýrských dřevin (bříza, osika, jeřáb, jíva aj.) a formováním tzv. přípravného lesa. V zástinu přípravného lesa se postupně uchylují stinnější dlouhověké dřeviny (lesa závěrečného; klimaxu), které postupně vytlačují a nahrazují pionýrské dřeviny v porostním typu tzv. lesa přechodného, složeného zpravidla z vrstevnaté kombinace dřevin pionýrských a klimaxových. Pionýrské dřeviny s kratší životností jsou na vyspělých půdách v porostním typu lesa přechodného nahrazovány dřevinami klimaxovými, vypadávají z porostu a přirozeným vývojem se ustaluje na vyspělých půdách tzv. les závěrečný, složený převážně ze stinných dřevin ve složení, které neobyčejně citlivě odráží dané vlastnosti prostředí. Tím se velký cyklus lesa uzavírá (Míchal et al., 1992). Někdy má oheň takový vliv, že v závěrech sukcesních stádií nedochází ke klimatickému klimaxu a ale naopak ke specifickému vzniku tzv. ohňového klimaxu (Kulhavý et al., 2007; Laštůvka et Krejčová, 2000; Begon et al., 1997). Při změně je tak zabráněno nastolení velkoplošné homogenity společenstva, čímž se zvyšuje celková diverzita společenstev. Požár urychluje rozkladné procesy, tok energie, koloběhy látek a výrazně a intenzivně se podílí na zmlazování porostů (Kulhavý et al., 2007). Na požářišti nastává na spáleništi situace, kdy je zničena nejen většina rostoucích rostlin, ale je omezena i zásoba diaspor/semen a vegetativních rozmnožovacích orgánů, které byly přítomny především v půdě. V počátku není na požářišti konkurence mezi rostlinami a není jednoznačné, jak se bude sukcese vyvíjet. Silně pak záleží na tom, které druhy a v jakém pořadí se na spáleništi uchytí. Rychlá ecese (uchycení) po požáru rostlinu silně zvýhodňuje v konkurenci před ostatními jedinci a druhy (Sádlo, 1994). Obecně nejznámějšími druhy rostoucí nejdříve po požáru jsou antrakofyty a pyrofyty, představující dvě možné rostlinné strategie (Sádlo, 1994). Antrakofyty se vyznačují tím, že jejich diaspory jsou na spálené ploše mezi prvními. Tato semena, popř. výtrusy, musí odolávat toxicitě v substrátu a mají rychlý nástup jak ve vývoji, tak i v samotném generativním rozmnožování. K růstu vyžadují půdy dobře zásobené uhlíkem a velikost těla je poměrně malá. Později jsou však antrakofyty konkurenčně slabé. Mezi antrakofyty se řadí především mechy a houby. Z vyšších rostlin je typickým zástupcem rulík zlomocný (Atropa bella-dona), kakost český (Geranium bohemicum) či bříza (Betula sp.; Sádlo, 1994). Pyrofyty mají dlouhé tělo, dlouhodobou životnost, dobrou odolnost proti konkurenci K-stratégům a velmi dobře snáší oheň (Sádlo, 1994). Pyrofyty jsou schopny přizpůsobit se narušení v průběhu času (Le Houerou, 1973). Charakteristickými znaky těchto druhů jsou nároky na světlo, tolerance na extrémní sucho a poměrně rychlý růst po ohni (Hanley et Fenner, 1997;
11
Richardson et Rundel, 1998). Mají též výbornou schopnost osidlovat i extrémní stanoviště a na příznivých stanovištích jsou jejich jedinci velmi hojní (Richardson et Higgins, 1998). Obvykle je zvyšování jejich expanzivních vlastností. K pyrofytům se řadí kupříkladu vřes obecný (Calluna vulgaris), válečka prapořitá (Brachypodium pinnatum), významná je třtina křovištní (Calamagrostis epigeios; Sádlo, 1994). Obnova dřevin po požáru se zpravidla děje několika způsoby: (i) pomocí semenné obnovy ze semen vyprodukovaných jedinci, které požár přežili, resp. přinesených z okolních porostů (vítr, živočichové), či ze semen druhů, které jsou na ohni závislé (otvírají se jen za zvýšené teploty); (ii) kořenovými výhonky z dřevin, u kterých kořenový systém nebyl zničený, a mají výmladkovou schopnost; (iii) vyrostením výmladků z různých částí dřevin (kmeny, větve) a z padlých dřevin; (iv) pomocí pařezů, kdy zakoření na zemi ležící větve (Jančová, 2006). 2. 2. 4. Požárové adaptace dřevin a změny druhového složení po požárech Jsou známy společenstva, která jsou přímo vázána na požáry a jsou schopná regenerace po požáru (Naveh, 1974; Trabaud et al., 1985; Thanos et al. 1989; Thanos et Marcou, 1991; Buhka et al., 2006; Keeley et Zedler,1998; Le Houerou, 1974; Dafis, 1986). Mezi taková patří např. společenstva tvořená Pinus halepensis a Pinus brutia. Vynikají také dobrou klíčivostí semen i dlouho po požáru (Dafis, 1986, 1987). Tento poznatek je znám již z antických dob, ze záznamů Theofarasta (Thanos et al., 1989). Výsledky analýz obnovy dvou druhů borovic po požáru ukazují, že je blízká podmínkám autosukcese (Buhka et al., 2006). Pinus brutia patří k ''R-funkčním typům“ a jejich semena, resp. šišky obsahují serotoniny. Tyto „R-středomořské borovice“ se vyskytují hlavně v relativně nízkých nadmořských výškách, odolávají suchu a jsou schopné dobře využívat místa narušená požárem (Trabaud, 1995; Pausas, 1999a). R-funkční typy jsou dominantnější v silně narušených porostech. Zatímco „U-funkční typy“, reprezentované Pinus nigra, jsou úspěšnější na stabilnějších místech (Fyllas et al., 2008). Pinus nigra zmlazuje na místech při polovičním zastínění, kdežto Pinus brutia je úspěšná při otevřeném zápoji (Fyllas et al., 2008). U borovice černé je negativním faktorem zvýšená tepelná zátěž, tj. potenciální sucho. Pinus nigra také nesnáší velké požáry, po nichž hůře regeneruje (Trabaud et Campant, 1991). U Pinus brutia se tepelná zátěž jevila jako pozitivní. To svědčí o nižší konkurenceschopnosti Pinus nigra v sušších podmínkách a naopak vyšší úspěšnost Pinus brutia (Fyllas et al., 2008). Odolnost proti požárům zabezpečuji různé adaptace, kupříkladu v podobě tlusté borky (zabraňuje poškození kambia žárem) a ve formě tzv. serotonií, kdy se šišky otvírají až po působení vyšších teplot (Hoření, 2004). Tlustá borka stromů je považována za adaptaci na přízemní požáry (Hendrich 1984). Serotinní typ šišek je adaptací na působení intenzivních korunových požárů. U adaptabilních borovic (např. Pinus halepensis a Pinus brutia) je dána výhoda v podobě značných zásob semen uvolněných až po požáru ze serotinních šišek. Podobný příklad je známý u sekvojí, které potřebují požáry ke zmlazování. Staré sekvoje v národním parku Yosemite a Sequoa/Kings Canyon (Královský kaňon) jsou proti ohni chráněny tlustou kůrou. Požár zde zlikviduje pouze hrabanku a podporost a pro semena se tím vytvoří ideální přístup k minerální půdě (Meyer, 2001). Středomořské sklerofilní, stálezelené, neopadavé listnáče, jako jsou Quercus ilex, Quercus suber, Quercus coccifera, mají adaptační mechanismy v podobě silné borky, která účinně chrání kambium. Duby mají kromě toho i spící pupeny, které 12
zajišťují znovu vyrašení v případě poničení vnější části stromu ohněm. Takové adaptace však nefungují stále. Po opakovaných požárech jsou duby postupně oslabovány, po čase umírají a jsou nahrazovány formacemi, které nejsou vůči ohni odolné, avšak více hořlavé. Takto se vyznačují porosty již zmíněného druhů Cistus, které produkují semena s hrubým obalem a rozmnožují se dlouhými, lehce obnovitelnými kořeny (Vélez, 1990a, 1990b, 2000, 2004). U smíšených duboborových porostů v Cuyamaca Rancho Parku (jižní Kalifornie) bylo prokázáno, že po požáru do druhého roku mladší jedinci zregenerují a větší duby jen dožívaly. Při korunových požárech starší stromy neodumřou hned po požáru, ale postupem času oslábnou a do tří let odumřou (Franklin et al., 2006). U dubových porostů tvořených především Quercus agrifolia bylo pozorováno, že po prvním vegetačním období jsou schopny regenerovat přes kořenové výstřelky za 2 až 3 roky po požáru (Steinberg et Howard, 2002). Podobných zjištění dosáhli Stephens a Finney (2002), kteří zkoumali porosty tvořené Quercus kelloggi. U nás, resp. na Slovensku vedl výzkumy poškození lesa po požáru profesor Stolina v rámci Studie fixace a restaurace požárem poškozených porostů (Stolina et al., 1980). V roce 1976 v ŠPR Kyseľ poškodil požár 29,22 ha. Od roku 1980 do roku 2003 bylo realizováno na tomto území šest měření (1980, 1986–89, 1990–93, 1996, 2000, 2003). V průběhu let byly zjištěny různé poznatky. Nejméně jedinců poškozených požárem bylo u listnáčů, které se vyskytovaly na vlhčích stanovištích. Relativně odolné (na pozemní požár) se projevili borovice a modříny. Nejméně odolnými byly smrky a jedle. Jejich malá odolnost je podmíněna tenkou kůrou, mělkým kořenovým systémem a lehko zápalným, na živiny bohatým jehličím. Po deseti letech od požáru (1986) došlo k postupnému přirozenému zmlazení tam, kde jsou pro růst semenáčů vytvořeny aspoň minimální životní podmínky, intenzita zmlazení je však velmi různá. Padlé stromy se během deseti let vytvořily bariéru, na které se zachytila nestabilní suť, a stály přirozenou překážkou proti pohybu zvěře. Přirozená obnova byla závislá na přítomnosti plodných stromů. Obnova také závisela na vhodném stavu půdy pro klíčení semen, vzcházení a prvotním růst jedinců. Důležité byly i klimatické a povětrností podmínky (Jančová, 2006). Neméně podstatnou okolností byl výskyt semenných let – závisí na výstavcích, které dokázaly požár přežít, na okolních porostech potencionálně schopných přispět k přirozené obnově a na vhodném stavu půdy (Korpeľ et al., 1991). Na tvorbě nového porostu se v NPR/ŠPR Kyseľ podílely druhy, které tvořily původní porost. Před požárem (1975–8) bylo v rezervaci následující zastoupení dřevin – smrk ztepilý (60%), borovice lesní (30%), jedle bělokorá (10%), dále modřín opadavý, buk lesní, javor klen, bříza bradavičnatá, jeřáb ptačí, lípa malolistá, topol osika. Borovice lesní v roce 1993 představovala jen 4,8% zastoupení dřevin, v roce 2003 už toto procento bylo 7,9 %. Modřín opadavý v roce 1993 dominoval na 90,3 % a v roce 2003 se zastoupení snížilo na 47,5 %. Zastoupení smrku ztepilého bylo v roce 1993 3,3%, buk lesní měl v témže roce 1,2% a jedle bělokorá 0,3%. Roku 2003 bylo zaznamenáno zastoupení: javor klen (13%), smrk ztepilý (7,7%), bříza pýřitá (7,1%), jedle bělokorá (2,6%), buk lesní (2,4%) atd. (Jančová, 2006).
13
3. CHARAKTERISTIKA ÚZEMÍ 3. 1. Administrativně-správní zařazení lokality Zkoumaná lokalita se nalézá na katastrálním území Jetřichovice u Děčína (okres Děčín, Ústecký kraj). Území je součástí Národního park České Švýcarsko (Mapa lokalizace požářiště je uvedena v Příloze) 3. 2. Geomorfologické poměry Geomorfologicky patří území ke Krušnohorské subprovincii, oblasti Krušnohorská hornatina, celku Děčínská vrchovina, podcelku Jetřichovické stěny (Czudek et al., 1972). Dnešní podoba území se formovala již od doby po ústupu křídového moře, kdy byly mořské usazeniny postupně rozrušovány a odnášeny. K utváření reliéfu docházelo v závěru třetihor a zejména během čtvrtohor, kdy došlo k tektonickému zdvihu. Pro území NP je typický silně rozčleněný erozně-denudační, stupňovitý pískovcový povrch s četnými průniky neovulkanických bazaltických hornin (Härtel et al. 2007). Požářiště se nalézá v okolí Havraní (Krkavčí) skály (393 m n. m.), od níž se směrem na sever táhne hřbet v délce cca 350 m. Lokalita požářiště je situovaná v členitém terénu se skalními výstupky a bloky, které jsou tvořeny pískovcem. Expozičně se jedná o svahy se severovýchodní až severozápadní orientací. Průměrná expozice na trvalých výzkumných plochách je jihozápadní. Průměrný sklon svahů na TVP je 32º. Svahy mají místy sklon až 90º. Naopak v některých částech, např. od hřbetu Havraní skály směrem na sever, se nachází několik skalních plošin končící strmými svahy. 3. 3. Geologické poměry Většina území je budována druhohorními (turonským) kvádrovými pískovci, v nichž se vytvořilo množství různorodých tvarů povrchu. Geologický vývoj zde započal zhruba před 700 milióny lety. Ke starému krystalinickému podloží patří pouze hlubinná tělesa žul a granodioritů lužického masivu (Fediuk et al. 1958; Pražák et al. 1970; Klein et al. 1971; Glöckner 1995). Významný je výskyt svrchno-křídového moře, které v souvislosti s celosvětovým zdvihem mořské hladiny pokrylo území před více než 90 milióny lety. Při neustálém poklesu mořského dna se zde usadil přes 1000 m mocný vrstevní sled hornin, tvořený hlavně pískovci a slínovci, lokálně i prachovci a slepenci. Střední část vrstevního sledu tvoří rozsáhlé, 350–420 m mocné těleso pískovců, které se z geologického hlediska uložilo v poměrně krátké době necelých tří milionů let a pokrývá v současnosti většinu daného území. Pískovce Českého Švýcarska jsou obecně označovány jako „kvádrové“ podle typického blokového rozpadu podél puklin. (Valečka, 1989, 1997, 2000). Nejmladší horniny tvoří kvartérní akumulace. Příčinou je mrazové zvětrávání a eolická sedimentace. Tak se vytvořily rozsáhlé pláště převážně kamenitých a balvanitých svahových uloženin i hojné plošné pokryvy sprašových hlín (Klein, Opletal et Pražák, 1967; Klein et al. 1971; Pražák et al. 1970; Glöckner, 1995; Valečka, 1997). 14
3. 4. Půdní poměry Plán péče o Národní park České Švýcarsko (Härtel et al. 2007) označuje za nejčastější půdní typ v Českém Švýcarsku podzol. Nejběžnějšími subtypy jsou podzoly modální, litické a/nebo arenické. V suťových polohách, na zvětralinách pískovců je častým půdním typem ranker (modální, suťový). Na kontaktu s pevnými pískovci se podle Härtela et al. (2007) nacházejí litozemě modální; nevyvinutými půdami na nezpevněném písčitém substrátu jsou regozemě. Přímo na výzkumné ploše se v roce 2007 uskutečnilo základní pedologické šetření sestávající z výkopu několika mělkých půdních sond a z hodnocení půd sondovací tyčí (šetření provedl Ing. Pavel Šamonil, Ph.D). Nejčastěji se na lokalitě nacházely podzoly arenické, případně podzoly litické arenické (Němeček et al. 2001). V nedávné minulosti disturbované písčité povrchy pokrývaly regozemě dystrické. 3. 5. Klimatické poměry Podle regionálně klimatického členění ČR (Quitt, 1975) patří lokalita do oblasti mírně teplé MT7. Nejbližší stanice zaznamenávající údaje o teplotě je stanice Děčín (Březiny – Libverda). Ta vykazuje za roky 1901–50 průměr 8,3°C, za roky 1961–90 průměr 9,0 °C. Další stanice Šluknov měla za dobu 1901–50 průměrnou teplotu 7,1°C a stanice Varnsdorf průměr 7,6°C (1961–90). Stanice Hinterhermsdorf, která leží na německé straně, na severním okraji Zadního Saského Švýcarska vykazuje průměrnou roční teplotu 6,9°C. Počet mrazových dní činí 83,5 v roce (Děčín – Březiny; 1961–90). Tento počet se však může díky mikro- až mezoklimatickým poměrům v extrémních polohách lišit. Příkladem může být klimatická inverze ve skalních městech a v zaříznutých kaňonovitých údolí vodních toků (Härtel et al. 2007). Pro Národní park České Švýcarsko je typický relativně oceánický charakter klimatu, který se projevuje ve výskytu řady atlantských a subatlantských druhů. Pro region jsou charakteristické převládající západní větry (Härtel et al. 2007). Průměrné úhrny srážek se pohybují okolo 800 mm. Srážkové gradienty se směrem na východ od Labe přes Národní park České Švýcarsko do Lužických hor liší. Stanice Děčín vykazuje v průměru 673 mm srážek (1901–50), Horní Chřibská v nadmořské výšce 424 m n. m. měla 934 mm (1901–50), resp. 881,1 mm (1961–90), stanice Jedlová (658 m n. m.) 1015 mm srážek. Strmý srážkový gradient je způsobem přechodem vzdušných mas přes hřeben Lužických hor. Počet dní se souvislou sněhovou pokrývkou se liší – stanice Děčín zaznamenala v období 1993–2001 rozpětí 3–34 dní v roce, Česká Kamenice v období 1991–2001 rozpětí 19–59 dní v roce (průměr 59,9), stanice Chřibská již 60–107 dní v roce (průměr 83,6; Vesecký et al., 1961).
Tab. 1. Průměrný úhrn srážek v mm za období 1901–50, Jetřichovice: Rynartice (350 m n. m.; Květoň et Němec, 1993) I.
II.
III.
IV.
V.
VI.
VII.
VIII.
IX.
X.
XI.
XII.
průměr
68
54
51
59
63
82
87
85
63
63
59
64
798
15
Vlivem velkých teplotních i vlhkostních rozdílů mezi plošinami a kaňonovitými údolími se ve vyšších suchých a teplých polohách nacházejí porosty borovice lesní s přimíšenou břízou a jeřábem, ve stinných údolích rostou chladnomilné smrky, buky a javory. Významné jsou zbytky původních lesů, které se zachovaly na nedostupných skalách. Pro území je typická klimatická inverze, kdy se studený vzduch hromadí na dně roklí, kde rostou chladnomilné podhorské a horské druhy, a na výše položených skalách se vyskytují teplomilná společenstva (Vachoušková, 2007). 3. 6. Vegetační poměry Fytogeograficky (Slavík, 1988) je České Švýcarsko na styku hercynské a sudetské oblasti s velmi významným vyznívání oceánického klimatu. Území patří do podokresu Jetřichovické skalní město, okresu Labské pískovce, fytogeografického obvodu Česko-moravské mezofytikum (Slavík, 1988). Na území je vyvinuta typická mikro- až mezoklimatická inverze, která umožňuje výskyt sub/montánních druhů, např. vrance jedlového (Huperzia selago), plavuně pučivé (Lycopodium annotinum), smrku ztepilého (Picea abies), čípku objímavého (Streptopus amplexifolius) či violky dvoukvěté (Viola biflora). Charakteristickým druhem tohoto podokresu je dále kupř. rojovník bahenní (Ledum palustre), vyskytující se převážně na římsách pískovcových stěn (Slavík, 1988). Podle bioregionální diferenciace (Culek, 1996) spadá lokalita do Hercynské podprovincie, Děčínský bioregion. Podle členění dle Přírodních lesních oblastí (Žlábek et Plíva, 1986) lokalita spadá do PLO 19 – Lužická pískovcová vrchovina, podoblast Děčínská vrchovina (19a). Na zkoumaném území jsou zastoupeny tři lesní vegetační stupně (ÚHUL, 2009): dubobukový, bukový a jedlobukový. Z hlediska potenciální přirozené vegetace (Neuhäuslová et al., 1998) patří lokalita do acidofilní bučiny svazu Luzulo-Fagion, asociace biková bučina Luzulo-Fagetum. V porostech by převládal buk lesní (Fagus sylvatica; Neuhäuslová et al, 2001). V roklích a soutěskách javor klen (Acer pseudoplatanus), smrk ztepilý (Picea abies), vzácně jedle bělokorá (Abies alba; Härtel et Bauer, 2000). Bylinné patro je velmi chudé, tvořené obvykle bikou hajní (Luzula luzuloides) či metličkou křivolakou (Deschampsia flexuosa; Neuhäuslová et al, 2001). V případě Geobotanické rekonstrukční mapy (Mikyška et al., 1968) se jedná o bikové bučiny Luzulo-Fagion. Dále přítomny jsou acidofilní bory vázané na extrémní polohy na vrcholech pískovcových skal, patřící do svazu Dicrano-Pinion. Ve stromovém patře převládá borovice lesní (Pinus sylvestris) a bříza bělokorá (Betula pendula). Tyto reliktní bory jsou však v posledních desetiletích silně vytlačovány vejmutovkou (Pinus strobus; Härtel et Hadincová, 1998). Vegetaci počátku mladšího subatlantika na území NP ČŠ můžeme považovat za rekonstruovanou dřevinnou skladbu současnosti. V přirozené dřevinné skladbě výrazně převládal buk (57 %) s jedlí (20 %). Borovice (7 %) byla pouze přimíšenou dřevinnou a její procentické zastoupení přirozeně kolísalo v závislosti na jednotlivých lokálních požárech, stejně jako zastoupení břízy (Marková, 2007). Největších změn doznaly lesy NP za posledních 250 let. Původní přirozená společenstva jsou popisována v hospodářských plánech ještě v padesátých letech 18. století, kdy se na jednotlivých revírech českokamenicka popisují jedlosmrkobukové 16
porosty. V současné době se původní přirozená společenstva vyskytují přibližně na 30% území národního parku, a tato území jsou rovněž vyhlášena jako bezzásahová. V 18. století, vlivem rostoucí poptávky po dřevu, se začíná druhová skladba lesů dnešního národního parku měnit. Původní bukové porosty s významnou příměsí jedle jsou nahrazovány porosty smrkovými. K velkému rozšíření smrku přispěla i mnišková kalamita v letech 1919–1920, kdy došlo k velkému přemnožení bekyně mnišky a rozsáhlé kalamitní plochy byly opět zalesněny smrkem. Na nově vzniklé paseky jsou zaváděny i cizokrajné, rychle rostoucí dřeviny jako borovice vejmutovka, dub červený, douglaska tisolistá apod. Vejmutovka se díky svým malým nárokům na stanoviště a svou přizpůsobivostí velice rychle šíří a stala se tzv. invazním druhem – druhem pronikajícím a kolonizujícím nový životní prostor. Svou invazí vejmutovka vytlačuje původní druhy, úzce vázané na svá stanoviště a tyto druhy nevratně z těchto míst mizí. Bez zásahu člověka by se nepodařilo invazi zastavit, proto je této borovici věnována na území NPČŠ velká pozornost, jejímž důsledkem bude úplné odstranění vejmutovky z lesních porostů národního parku (Drozd, 2005). Výše popsané vegetační poměry odpovídají i vlastní lokalitě Havraní skála, kde v porostu před požárem byla zastoupena borovice lesní (Pinus sylvestris), borovice vejmutovka (Pinus strobus), smrk ztepilý (Picea abies), dále se na požářišti vyskytoval buk lesní (Fagus sylvatica), dub zimní (Quercus petraea agg.) a jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia). V okolí Havraní skály a skalních stěn se vyskytovala bříza bělokorá (Betula pendula) a topol osika (Populus tremula).
17
4. METODIKA 4. 1. Návrh a založení sítě trvalých výzkumných ploch V mapovém podkladu (digitální model terénu území, digitální RGB ortofotomozaika z 1. 9. 2006 /po požáru/) byla vymezena celková výzkumná plocha požářiště (v tomto případě o rozloze 13,66 ha) v podobě mapové vrstvy. Hranice byly navrženy tak, aby vystihly celkovou plochu zasaženou požárem a různé faktory: sklon, expozice, místa s větším či menším ohořením, rozdílné zastoupení substrátů apod. Nad mapovou vrstvou s definovanými hranicemi požářiště byla vygenerována vrstva, a sice pravidelná čtvercová síť. Střed jednoho čtverce této sítě vyjadřuje základní bod trvalé výzkumné plochy (TVP). Vzdálenost (rozteč) základních bodů je 30 m. Na vymezené výzkumné ploše požářiště takto vzniklo teoreticky 150 základních bodů. Vzdálenost a počet bodů je postačující. Vymezená síť základních bodů TVP zachycuje heterogenitu zkoumané plochy. Základní body TVP byly v terénu zčásti zaměřeny pomocí navigační funkce přístroje Field-Map (www.ifer.cz) a částečně jednoduchým zařazováním výtyček do přímky a odměřováním přepočtených šikmých vzdáleností pomocí pásma v kombinaci s mapou DTM a ortofoto snímkem lokality. V průběhu zaměřování jednotlivých bodů TVP se objevily chyby v posunutí několika bodů mimo požadovanou úroveň. Nepřesnosti mohly mít vliv na chybné odvození sklonu terénu, expozice, radiace aj. Proto bylo provedeno dodatečné zaměření diferenciálním GPS přístrojem. Po zaměření polohy základních bodů TVP bylo místo označeno dřevěným kolíkem s označením pořadového čísla bodu. Kolíky je vhodné barvit viditelnou barvou a popisovat je pořadovým číslem několikrát nejlépe permanentní fixou. Trvalou stabilizací TVP je krátký ocelový roxor zatlučený do země. Při pozdějším dohledávání základních bodů je použit detektor kovů (tzv. „minohledačka“), který ohlásí přítomnost roxoru. Osvědčilo se barevně a viditelně označit okolí TVP, např. sprejem vyznačit na stojících stromech barevné značky, šipky a čísla. 4. 2. Sběr dat 4. 2. 1. Čtvercová plocha Jednou z části TVP je čtvercová plocha, na níž probíhají různá měření. Plocha čtverce činí 2,25 m2. Prakticky je čtverec zabezpečen skládacím hliníkovým rámem o rozměrech 1,5 m × 1,5 m. Rám se přikládá ke kolíku (k „fixnímu“ středu) plochy tak, aby strany rámu byly vždy orientovány směrem S-J, V-Z a byly umístěny v JV kvadrantu od kolíku. Tím je dosažena pozice rámu, která bude stálá při dalších měřeních. Ve čtvercové ploše se zaznamenávají jedinci všech dřevin. Rozlišují se jednotlivé druhy dřevin, které se následně zařazují podle výšky rostliny do tzv. výškové třídy (VT): •
jedinec s děložními listy – semenáček (u jehličnanů bez bočního „pera“) /S/,
•
výška jedince do 30 cm /30/, 18
•
výška jedince 30–60 cm /60/,
•
výška jedince 60–130 cm /130/,
•
výška jedince nad 130 cm /N130/, přičemž se jedinec dále rozlišuje na: o jedince s tloušťkou kmene (d1,3) do 10 cm, o jedince s tloušťkou kmene (d1,3) nad 10 cm.
Mimoto se ve čtverci zaznamenává pokryvnost substrátu. Odhad probíhá procenticky, tj. součet činí 100%. Substrát je rozdělen do kategorií: •
minerál (písek promísený s humusem po hašení nebo vlivem svahových procesů),
•
humus,
•
kámen (popř. skála),
•
deadwood (odumřelé nebo ohořelé dřevo a nehroubí),
•
mechorost,
•
travní drn.
U každé TVP se odebírá vzorek převažujícího substrátu z fixní hloubky 0–5cm. Vzorek je odebírán mimo čtverec, aby se nenarušila plocha uvnitř opakovaně sledovaného čtverce. Odběry vzorku byly provedeny pouze v prvním roce. Tyto vzorky jsou určeny pro pozdější analýzy. Dále se u čtvercové plochy provádí fotografický záznam. Pořízen by měl být nejlépe tak, aby byl vyfotografován celý čtverec směrem proti svahu. Kromě této fotografie se pořizují dva směrové snímky okolí bodu. Kontrolně jsou odhadovány údaje o reliéfu terénu: orientace a sklon svahu. Poté se tyto údaje porovnají s odečtenými hodnotami z DTM. Z GSP se získala data o přesné poloze a nadmořské výšce TVP v souřadnicovém systému S-JTSK (výškový systém Bpv). Ze získaných údajů byla odvozena také hodnota PDSI. 4. 2. 2. Kruhová plocha Druhou částí TVP tvoří kruhové okolí bodu, též kruh, jehož střed představuje kolík. Poloměr kruhu činí 3 m. V kruhu se zaznamenají všechny dřeviny (včetně čtverce), které jsou vyšší jak 130 cm. Stanovuje se druh dřeviny a výčetní tloušťka kmene (d1,3) jedince. Kruh je určen především pro výzkum pozdějších sukcesí stádií, kdy už rozměry čtverce nebudou postačovat. 4. 3. Zpracování dat Data zaznamenána v terénu (za rok 2007 a 2008) byla přesána do elektronické v podobě v tabulkovém editoru. Pro zjednodušení analýzy dat, byly vytvořeny zkratky pro jednotlivé dřeviny a výškové třídy – v Tab. 2 je uvedena legenda zkratek. Byly sloučeny výškové třídy „nad 130 cm výšky, do 10 cm tloušťky“ a „nad 130 cm výšky, nad 10 cm 19
tloušťky“ v jednu VT, a sice jedinci „nad 130 cm výšky“. Důvodem zjednodušení byl fakt, že ve třídě „nad 130 cm výšky, nad 10 cm tloušťky“ byla velmi málo početná. Taktéž byly sloučeny některé druhy dřevin (VR, BK, DB, SM, MD, HB, OL, JR) do skupiny „ostatní dřeviny“. Při sčítání semenáčků borovice lesní a vejmutovky v terénu bylo obtížné od sebe rozeznat tyto dva druhy. Proto byly semenáčky borovice lesní a vejmutovky počítány v rámci jedné skupiny nazvané „BO+VJ“ (avšak pouze v třídě „semenáčky“, od třídy „do 30 cm“ a výše byly borovice počítány samostatně). Tabelárně upravené hodnoty byly analyzovány v softwarech MS Office Excel 2007, Statistica 8.0, Gis Grass 6.3.
Tab. 2 Přehled používaných zkratek výškových tříd. zkr.
Název
Ekvivalent
S
semenáček
„semenáčky“
30
výška jedince do 30 cm
„do 30 cm“
60
výška jedince 30–60 cm
„30–60 cm“
130
výška jedince 60–130 cm
„60–130 cm“
D10
výška jedince nad 130 cm s tloušťkou kmene (d1,3) do 10 cm
–
N10
výška jedince nad130 cm s tloušťkou kmene (d1,3) nad 10 cm.
–
N130
výška jedince nad 130 cm (vznikla sloučením D10 a N10)
„nad 130 cm“
Tab. 3 Přehled používaných zkratek dřevin. BO
borovice lesní
SM
smrk ztepilý
VJ
borovice vejmutovka
MD
modřín opadavý
OS
topol osika
HB
habr obecný
BR
bříza
OL
olše lepkavá
VR
vrba jíva
JR
jeřáb ptačí
BK
buk lesní
OD
ostatní dřeviny
DB
dub
BO+VJ
skupina BO a VJ
4. 3. 1. Analýza zastoupení dřevin a výškových tříd V tabelárním uspořádání dat byli sečteni všichni jedinci jednotlivých dřevin a všichni jedinci VT za každý rok ze všech TVP. Získané hodnoty se převedly na procenta. Takto je podán stručný údaj o zastoupení dřevin a zastoupení výškových tříd. Výstupem jsou tabulky a grafy. 4. 3. 2. ANOVA Analýza rozptylu (ANOVA) byla provedena v programu Statistica. Pro analýzu byla použita vícefaktorová ANOVA při opakovaných měřeních. Úkolem bylo zjistit, jaký mají naměřené veličiny vliv na dřeviny a výškové třídy. Předtím byla data upravena do vhodného tvaru, tj. uspořádání naměřených hodnot (roky 2007 a 2008) do jednoho sloupce (2 roky = 2 výběry proměnných hodnot = 2 sloupce), v dalších sloupcích byly třídící faktory (VT a dřevina). Při testování byla vybrána úroveň významnosti
20
α= 0,05 v intervalu spolehlivosti 0,95. Výstupem je tabulka výsledných efektů a grafy dekompozice efektivních hypotéz pro zvolené faktory a proměnné hodnoty, kde vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti a střed intervalu značí střední hodnotu výběru – aritmetický průměr vypočítaný metodou nejmenších čtverců. 4. 3. 3. Distribuce na TVP Distribuce na trvalých výzkumných plochách vyjadřuje rozdělení N jedinců na N plochách. Čili kolik jedinců podle daného kritéria (VT, dřevina) je zastoupeno na kolika plochách. 4. 3. 3. Kartodiagramy Kartodiagramy, též diagramové mapy, představují grafické znázornění dat nasbíraných během dvou let na TVP. Mapová vrstva je tvořena digitálním modelem terénu území. Kartodiagramy jsou děleny zvlášť podle let (2007 a 2008) a podle výškových tříd (Tab. 3). V jednotlivých kartodiagramech je u každé TVP uvedeno zastoupení dřevin. Hodnoty z jednotlivých TVP jsou zobrazeny pomocí výsečových grafů. V tomto případě jsou zároveň zobrazeny dva jevy – počet jedinců dané dřeviny odpovídá velikosti středového úhlu, celkový počet jedinců na TVP odpovídá poloměru výseče. Celkové počty jedinců jsou rozděleny do intervalů.
21
5. VÝSLEDKY 5. 1. Založení trvalých výzkumných ploch V roce 2007 byla na lokalitě založena síť čítající 135 TVP. V průběhu zaměřování se vyskytly nepřesnosti v poloze, které byly způsobeny obtížným zaměřováním vzdáleností a směrů k TVP v členitém terénu. V některých místech došlo k posunutí řad bodů. Dalším problémem byla lokalizace bodů na nepřístupných místech (skalní vyvýšeniny nebo rozsedliny). Téhož roku proběhlo zaměření pomocí GPS přístroje. V případě dalšího vytyčování TVP je výhodnější využít GPS již v počáteční fázi. Po roce, tj. v roce 2008 proběhlo opakované měření. Při měření nebylo možné dohledat celkem deset TVP. Jednou z příčin byla neviditelnost kolíků označujících TVP. Kolíky, jako jediné viditelní značení polohy bodu, nebylo možné dohledat z důvodu enormního zmlazování. Dále několik značení bodů bylo poničeno těžbou, která proběhla v zimě 2008–09. V roce 2008 bylo nalezeno 125 TVP, na nichž proběhlo měření. V terénu bylo zjištěno, že se body poměrně velice těžce nalézají. Proto bylo okolí každého bodu důkladně označeno. Pro vyhodnocení nasbíraných dat byl srovnán počet TVP se stavem v roce 2008 a byla analyzována data ze 125 TVP. 5. 2. Analýza dat 5. 2. 1. Čtvercová plocha 5. 2. 1. 1. Zastoupení dřevin Na inventarizovaných sto dvaceti pěti TVP byly nalezeny následující druhy dřevin: borovice lesní (Pinus sylvestris), borovice vejmutovka (Pinus strobus), topol osika (Populus tremula), bříza (Betula pendula), vrba jíva (Salix caprea), buk lesní (Fugus sylvatica), dub zimní (Quercus petraea agg.), smrk ztepilý (Picea abies), modřín opadavý (Larix deccidua), habr obecný (Carpinus betulus), olše lepkavá (Alnus glutinosa), jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia). V Tab. 4 jsou uvedeny počty jedinců jednotlivých dřevin a procentické zastoupení v letech 2007 a 2008. Tabulka je následně doplněna grafy, k nimž je dodán komentář.
Tab. 4 Přehled počtu jedinců a zastoupení dřevin v roce 2007 a 2008. Dřevina
Počet jedinců
Zastoupení [%]
2007
2008
2007
2008
BO+VJ
2824
16
32,1
0,3
BO
41
1166
0,5
22,1
VJ
41
236
0,5
4,5
OS
2491
1875
28,3
35,5
BR
1732
1142
19,7
21,6
OD
1660
852
18,9
16,1
22
Na Obr. 2 je zobrazeno zastoupení dřevin v roce 2007. Nejvíce zastoupenou dřevinou v tomto roce byly jedinci skupiny borovice a vejmutovky (BO+VJ) s 32,1 %. Osika dosáhla 28,3%, čímž se stala druhou nejpočetnější. Další dřevinou byla bříza – 19,7%. Skupina ostatní dřeviny zaujala 18,9 %, čehož převážnou většinu tvořili jedinci vrby jívy. Zastoupení samotné borovice lesní a samotné vejmutovky činilo 0,5%. V roce 2008 byla již nejzastoupenější dřevinou osika 35,47% – Obr. 3. Bříza měla v roce 2008 vyšší zastoupení než v předchozím roce (21,6%), avšak druhou nejvíce se vyskytující byla těsně borovice lesní (22,1%). Vejmutovka dosáhla zastoupení 4,4%. Silnou skupinou byly ostatní dřeviny (16,1%).
Obr. 2 Zastoupení dřevin na ploše v roce 2007.
Obr. 3 Zastoupení dřevin na ploše v roce 2008.
Do skupiny „ostatní dřeviny“ patřily tyto dřeviny: vrba jíva, buk lesní, dub zimní, smrk ztepilý, modřín opadavý, jeřáb ptačí, habr obecný a olše lepkavá. Na grafech na Obr. 4 a 5 je možné sledovat zastoupení jednotlivých dřevin skupiny „ostatní dřeviny“ v letech 2007 a 2008. Nejvíce zastoupenou dřevinou byla v roce 2007 (80%) i v roce 2008 (68%) vrba jíva. V roce 2007 byl dále významně zastoupen smrk – 12% a buk – 8%. Po roce (2008) nastal vývoj, kdy buk klesl na 7%, naopak smrk se zvýšil na 22%. Vyskytly se také další dřeviny nad jedno procento, a sice habr (2%) a jeřáb (1%).
Obr. 4 Zastoupení jednotlivých dřevin ve skupině ostatní dřeviny v roce 2007.
Obr. 5 Zastoupení jednotlivých dřevin ve skupině ostatní dřeviny v roce 2008.
23
Grafy na Obr. 6 a 7 představují porovnání zastoupení dřevin v obou letech. Graf (Obr. 6) je vyjádřením celkového počtu jedinců a vedlejší graf (Obr. 7) znázorňuje procentické zastoupení. Jsou tu ukázány rozdíly, které byly komentovány v případě Obr. 2 a 3. Důležité je rozdělení skupiny dřevin „BO+VJ“ v roce 2007 do samostatných dřevin (borovice a vejmutovka) v roce 2008.
Obr. 6 Grafické vyjádření zastoupení jednotlivých dřevin v letech 2007 a 2008 ve vztahu k absolutnímu počtu jedinců.
Obr. 7 Grafické vyjádření zastoupení jednotlivých dřevin v letech 2007 a 2008 ve vztahu k procentickému zastoupení jedinců.
5. 2. 1. 2. Zastoupení výškových tříd Dalším popisovanou kategorií jsou výškové třídy. Jejich zastoupení na trvalých výzkumných plochách v roce 2007 a 2008 je uvedeno v Tab. 5 a je znázorněno v grafech na Obr. 8 až 11.
Tab. 5 Přehled počtu jedinců a zastoupení výškových tříd v roce 2007 a 2008. Počet jedinců
Zastoupení [%]
2007
2008
2007
2008
S
4542
31
51,7
0,6
30
4216
3409
48
64,5
60
30
1064
0,3
20,1
130
0
694
0
13,1
N 130
1
88
0,01
1,7
VT
Na grafu na Obr. 8 je patrné, že převládajícími výškovými třídami byly v roce 2007 kategorie „semenáčky“ a „do 30cm“. Třída „semenáčky“ byla zastoupena na 51,7%. Kategorie „do 30 cm“ byla zastoupená ze 48 %. Další VT byly zastoupeny pod jedno procento, tj. „30–60 cm“, „60–130 cm“, „nad 130 cm“ výšky. Na Obr. 9, který zobrazuje zastoupení výškových tříd v roce 2008, je vidět více zastoupených tříd. Nejvíce zastoupená třída v roce 2007 – „semenáčky“ klesla roku 2008 až na 0,6% z celkového zastoupení. Naopak třída „do 30 cm“ byla v tomto roce převládající s 64,5 %. Po této VT byla druhou nejzastoupenější VT „30–60 cm“ s 20,1 % a třetí byla „60–130 cm“ – 13,13%.
24
Obr. 8 Zastoupení výškových tříd v roce 2007.
Obr. 9 Zastoupení výškových tříd v roce 2008.
Na Obr. 10 a 11 jsou sloupcové grafy VT, z nichž je možné lépe srovnat zastoupení VT mezi roky 2007 a 2008. Při sledování grafů (Obr. 10 a 11) je možné pozorovat vývoj VT „semenáčky“ v roce 2007 a 2008, kdy v roce 2008 nastal značný pokles jedinců. Tento jev byl způsoben tím, že téměř všichni jedinci z této VT přeskočili do třídy „do 30 cm“ (rozdíl 4511 jedinců oproti roku 2007).
Obr. 10 Grafické vyjádření zastoupení jednotlivých výškových tříd v letech 2007 a 2008 ve vztahu k počtu jedinců.
Obr. 11 Grafické vyjádření zastoupení jednotlivých výškových tříd v letech 2007 a 2008 ve vztahu k procentickému zastoupení jedinců.
5. 2. 1. 3. Analýza rozptylu (ANOVA) Při analýze rozptylu (dvoufaktorová ANOVA při opakovaných měřeních) byly vstupními faktory: druhy dřevin a výškové třídy. Proměnnými hodnotami byly počty jedinců v roce 2007 a 2008. Tab. 6 představuje výsledky statistického testování. Všechny efekty mají statisticky významný vliv na měřené hodnoty v obou letech a středního hodnoty základních souborů se liší. Hladina významnosti p je v porovnání s α=0,05 menší (p<α), čímž byla zamítnuta nulová hypotéza o rovnosti středních hodnot.
25
Tab. 6 ANOVA při opakovaných měřeních. Vstupní hodnotou byl počet jedinců v letech 2007 a 2008 v závislosti na faktorech: výšková třída (VT), dřevina. Efekt
SČ
SV
PČ
F
p
Počet jedinců *VT
13403,0
4
3350,75
136,0945
0,000000
Počet jedinců * Dřevina
6823,4
5
1364,68
55,4280
0,000000
Počet jedinců*VT* Dřevina
29981,6
20
1499,08
60,8868
0,000000
Vysvětlivky: SČ – součet čtverců odchylek; SV – stupeň volnosti; PČ – průměrný čtverec odchylek; F – testové kritérium; p – hladina významnosti.
Obr. 12 ukazuje významné rozdíly mezi lety 2007 a 2008 u jednotlivých dřevin. Největší dřevinou v roce 2007 a naopak v roce 2008 nejméně zastoupenou byla skupina dřevin „BO+VJ“. Ve skutečnosti se nejedná se o skutečný pokles – přechodem jedinců v roce 2008 do vyšší výškové třídy došlo k rozlišení obou druhů. U břízy, „ostatních dřevin" a taktéž osiky z hlediska porovnání let došlo mezi rokem 2007 a 2008 ke statisticky významnému snížení počtu jedinců.
6
7
6
5
5
Počet jedinců
Počet jedinců
4
3
2
4
3
2
1 1
0
0
-1 BO+VJ
BO
VJ
OS
BR
OD
-1
2007 2008
S
Obr. 12 ANOVA při opakovaných měřeních, která vyjadřuje střední hodnotu zastoupení dřevin na TVP v letech 2007 a 2008. F (5,3720)=55,428, p=0,0000. Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti, středové body sloupců označují střední hodnoty základního souboru.
30
60
130
N130
2007 2008
VT
Dřevina
Obr. 13 ANOVA při opakovaných měřeních, která vyjadřuje střední hodnotu zastoupení VT na TVP v letech 2007 a 2008. F (4,3720)=136,09, p=0,0000. Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti, středové body sloupců označují střední hodnoty základního souboru.
Na Obr. 13 je zobrazeno podobné porovnání, jako v případě Obr. 12. Avšak místo faktoru „dřevina“ zde figurují výškové třídy. Obecně lze na Obr. 13 vidět následující trend. Na počátku sukcese po požáru (podzim 2006, rok 2007) byly nejsilnější dvě výškové třídy, a to “semenáčky“ a „do 30 cm“ – statisticky obdobně zastoupené, ostatní třídy absentovaly. V roce 2008 však nastal posun, kdy se podstatná část jedinců z VT „semenáčky“ přesunula do vyšších VT („do 30 cm“, „30–60 cm“ a „60–130 cm), čímž třída „semenáčky“ klesla téměř na minimum. U VT „do 30 cm“ je možné oproti roku 2007 vidět v roce 2008 pokles jedinců. To bylo opět způsobeno přesunem části jedinců do různých vyšších VT („do 60“, „do 130“, kde se počet jedinců naopak významně zvýšil).
26
ANOVA na Obr. 14 představuje závislost počtu jedinců na jednotlivé druhy dřevin v jednotlivých výškových třídách v časovém intervalu 2007–2008. Na Obr. 15 je potom graficky zobrazená závislost počtu jedinců na jednotlivé výškové třídy v měřených letech v rámci jednotlivých druhů dřevin. Obr. 14 a 15 ukazují mnohonásobné porovnání ANOVY na Obr. 12 a 13.
25
20
Počet jedinců
15
10
5
BO+VJ BO VJ OS BR OD
BO+VJ BO VJ OS BR OD
BO+VJ BO VJ OS BR OD
BO+VJ BO VJ OS BR OD
BO+VJ BO VJ OS BR OD
0
S
30
60
130
N130
2007 2008
Obr. 14 ANOVA při opakovaných měřeních. Vyjadřuje závislost počtu jedinců na druhu dřeviny. Průběh středních hodnot v letech 2007 a 2008 podle výškových tříd. F (20, 3720)=60,887, p=0,0000. Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti, středové body sloupců označují střední hodnoty základního souboru.
Ve výškové třídě „semenáčky“ (Obr. 14) v roce 2007 je možné vidět, že v této třídě byla statisticky významnou a nejdominantnější skupina dřevin „BO+VJ“. Další dřeviny – osika, bříza, „ostatní dřeviny“ se v případě této třídy pohybovaly v nižším zastoupení. V roce 2008 ve skupině „BO+VJ“ počet jedinců prudce klesl. Obdobně na tom byly další dřeviny (bříza, osika, „ostatní dřeviny“). V této třídě jsou hodnoty u samostatné borovice lesní a vejmutovky nulové, neboť její hodnoty se vztahují pouze k třídě „semenáčky“. V roce 2007 byla u třídy „do 30 cm“ (Obr. 14) nejvíce zastoupenou dřevinou osika, která se také vykazovala statisticky nejvýznamnější. Téhož roku měla dobré zastoupení bříza a skupina „ostatní dřeviny“. Samostatné borovice lesní a vejmutovka byly velmi málo početné. Podstatná část jedinců v roce 2007 se nacházela v nižší výškové třídě. Po roce byla situace jiná – počty jedinců osiky, též břízy a „ostatních 27
dřevin“ klesly a v této třídě dominovala borovice lesní. Vejmutovka tolik úspěšná nebyla a její zastoupení bylo v roce 2008 ve třídě „do 30 cm“ nejmenší. V návaznosti na třídu „semenáčky“ a vyšších VT lze pozorovat úbytek, při kterém podstatná část jedinců třídy „semenáčky“ z roku 2007 přešla do třídy „do 30 cm“ (týká se hlavně borovice a vejmutovky), a naopak ve třídě „do 30 cm“ v roce 2007 počet jedinců osiky, břízy (největší propad ze tří jmenovaných) a „ostatních dřevin“ mírně klesl na úkor přesunu do vyšších tříd. Proto lze pozorovat v další výškové třídě „30–60 cm“ v roce 2008 nárůst počtu jedinců oproti roku 2007. V této třídě bylo roku 2007 zastoupení všech druhů dřevin velmi malé (až nulové) a statisticky nevýznamné. Kdežto v roce 2008 byl zaznamenán významný nárůst počtu jedinců u osiky a břízy – u břízy však méně výrazný. V případě „ostatních dřevin“ v roce 2008 byl nárůst jen minimální a v porovnání s rokem 2007 nevýznamný. Borovice lesní a vejmutovka již od této výškové třídy a výše v obou letech nehrály významnou roli a jejich zastoupení bylo velmi malé. V roce 2007 byla třída „60–130 cm“ (Obr. 14) pro všechny druhy dřevin nulová, ale v roce byl zaznamenán vývoj. Jak již bylo zmíněno, část jedinců osiky, břízy a „ostatních dřevin“ ve třídě „do 30 cm“ z roku 2007 přešlo v roce 2008 i do třídy „60–130 cm“. V tomto případě se jedná o jedince osiky a břízy, které významně došly až k hranici 130 cm výšky. Ze skupiny „ostatní dřeviny“ se vyskytovalo v této třídě několik jedinců, avšak v porovnání intervalů spolehlivosti za roky 2007 a 2008 se jeví OD jako nevýznamné. Počty jedinců osiky a břízy byly od dalších dřevin v porovnání s rokem 2007 a 2008 odlišné, ale v roce 2008 měly tyto dvě dřeviny vzájemně srovnatelné hodnoty, z čehož osika měla víceméně větší zastoupení. Z pohledu na třídu „nad 130 cm“ (Obr. 14) je patrné, že v obou letech bylo rozložení počtu jedinců statisticky shodné v obou letech. V roce 2007 byla celá třída téměř nulová, v roce 2008 vykazovala nevýznamné navýšení u osiky. Na Obr. 15 u vyjádření skupiny „BO+VJ“ je na první pohled patrná dominance výškové třídy „semenáčky“ v roce 2007. V roce 2008 však nastal výrazný pokles u „semenáčku“, který se však neprojevil u vyšších výškových tříd této skupiny „BO+VJ“. Důvod je, že tato skupina dřevin byla počítána pouze v rámci výškové třídy „semenáčky“ – v dalších třídách (tj. „do 30 cm“, „30–60 cm, „60–130cm“ a „nad 130 cm“) „BO+VJ“ v obou letech nabývá vždy nulovou hodnotu. V roce 2008 došlo k tomu, že podstatná část jedinců borovice a vejmutovky přešla do svých příslušných samostatných druhů dřevin. Tento přesun se projevil právě v případě borovice lesní, kdy v její výšková třída „do 30 cm“ jasně dominuje, přičemž ostatní třídy jsou velmi málo zastoupené. Rok 2007 znamenal pro samostatnou borovici velmi malé zastoupení. Přesun jedinců ze skupiny „BO+VJ“ (2007) se taktéž týkal i vejmutovky, avšak v porovnání s borovicí ne v takové množství. Jestliže borovice lesní z hlediska porovnání let ve třídě „do 30 cm“ prokázala významný rozdíl, u vejmutovky to tak nebylo – intervaly spolehlivosti se kryjí. U těchto dvou samostatně dělených dřevin nebyl dále ve výškových třídách nalezen žádný významný vztah. Osika (Obr. 15) byla v roce 2007 zastoupená pouze dvěma výškovými třídami. Více jedinců nalézalo ve třídě „do 30 cm“, Druhou byla třída „semenáčky“. Mezi těmito třídami byla statisticky významná odlišnost. Druhý rok po požáru znamenal pro osiku obecně pokles jedinců a přechod do všech vyšších tříd. Nejvíce jedinců se projevilo ve třídě „do 30 cm“ – část jedinců zůstala v této třídě a podstatná část „semenáčků“ z roku 2007 se přesunula právě „do 30 cm“. Tento výsledek je možné chápat v porovnání s roky chápat jako významný. Těsně za třídou „do 30 cm“ v počtech jedinců se umístila 28
třída „30–60 cm“. Z důvodu, že tato třída byla v roce 2007 nulová, lze vidět poměrně velký nárůst, který se jeví jako významný. Po třídě „30–60 cm“ následovala třída „60–130 cm, která taktéž jako „30–60 cm“ zaznamenal významný nárůst oproti roku 2007 a jako jediná v roce 2008 byla statisticky odlišná. Mírný nárůst byl zaznamenán v roce 2008 u třídy „nad 130 cm“, ale významná odlišnost nebyla zjištěna.
25
20
Počet jedinců
15
10
5
S 30 60 130 N130
S 30 60 130 N130
S 30 60 130 N130
S 30 60 130 N130
S 30 60 130 N130
S 30 60 130 N130
0
BO+VJ
BO
VJ
OS
BR
OD
2007 2008
Obr. 15 ANOVA při opakovaných měřeních. Vyjadřuje závislost počtu jedinců na výškových třídách. Průběh středních hodnot v letech 2007 a 2008 podle druhu dřeviny. F (20, 3720)=60,887, p=0,0000. Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti, středové body sloupců označují střední hodnoty základního souboru.
Téměř podobného vývoje jen s menším zastoupením doznala bříza (Obr. 15). U ní byly opět v roce 2007 zastoupeny první dvě třídy, obě statisticky významné, z čehož největší zastoupení měli jedinci ve VT „do 30 cm“ a „semenáčky“ – společně s OS a OD má bříza stejné počty jedinců ve třídě semenáčky. Další vyšší třídy (60, 130, N130) nebyly zastoupeny. V roce 2008 neměla bříza zastoupení ve třídě semenáčky. Další třída – „do 30 cm“ byl v roce nejpočetnější. Třídu tvořili jedinci, kteří přežili do dalšího roku a přešli do třídy „do 30 cm“, a jedinci, kteří nepřerostli do vyšších tříd. Odlišnost od osiky je u břízy v tom, že měla významnou právě tuto třídu. U třídy „30–60 cm“ je patrný poloviční propad oproti „do 30 cm“ (2008). Tady měla bříza již počty jedinců třídy „30–60 cm“ na úrovni VT břízy „60–130 cm“ v roce 2008. Hodnoty na úrovni třídy „60–130 cm“ u BR a OS byly v roce 2008 vyrovnány. V případě třídy „nad 130 cm“ bylo zastoupení statisticky shodné s třídou semenáčků v roce 2008. 29
U „ostatních dřevin“ na Obr. 15 lze sledovat shodné střední hodnoty s břízou – u třídy „semenáčky“ jsou podobnosti i s osikou. Taktéž lze u „ostatních dřevin“ sledovat největší zastoupení v roce 2007 u „do 30 cm“ a již zmíněných semenáčků (další VT jsou nulové). Rok znamenal 2008 propad jako v předešlých případech u třídy „semenáčky“, ale je nutné zdůraznit, že nebyl nulový jako u předchozích. V roce 2008 byla nejvíce zastoupenou třídou VT „do 30 cm“ – opět tvořena částí „semenáčků z roku 2007, částí jedinců, vyrostli během roku 2008 do této třídy, a částí jedinců, kteří z roku 2007 nedokázali přerůst do vyšších tříd. V tomto případě VT „30–60 cm“, která zaznamenala jasný pokles – ke shodnému zastoupení jako v roce 2007. U vyšších tříd „ostatních dřevin“ v roce 2008 to bylo podobné jako v případě třídy „30–60 cm“, tj. malé zastoupení, shodnost s rokem 2007. 5. 2. 1. 4. Distribuce jedinců na trvalých výzkumných plochách V Tab. 7 a 8 je uveden přehled, na kolika plochách se vyskytovali jedinci konkrétní dřeviny v roce 2007 a 2008. Podobně jako u dřevin je možné znázornit distribuci jednotlivých VT na jednotlivých plochách.
Tab. 7 Počet ploch, na nichž se vyskytovaly jednotlivé dřeviny. Dřevina
Tab. 8 Počet ploch, na nichž se vyskytovaly jednotlivé výškové třídy.
Počet ploch
VT
Počet ploch 2007
2008
S
107
18
100
30
104
110
4
57
60
4
98
OS
87
91
130
0
73
BR
90
94
N 130
1
23
OD
91
96
2007
2008
BO+VJ
103
6
BO
8
VJ
Tab. 7 ukazuje rozdělení druhů dřevin na plochách. Skupina dřevin „BO+VJ“ se v roce 2007 vyskytovala celkem na 103 plochách. Naopak v roce 2008 byla tato skupina na pouhých šesti plochách. Je patrné, že ploch se semenáčky borovice lesní a vejmutovky bylo v roce 2008 jen velmi málo. Osika se vyskytovala na 87 plochách v roce 2007 a v roce 2008 na 91 plochách. Osika se tudíž vyvíjí na další plochy. V případě BR je možné vidět podobný vývoj jako u osiky, avšak s menším rozdělením na plochách – 2007: 90 ploch; 2008: 94 ploch. „Ostatní dřeviny“ měly velice podobnou distribuci jedinců na plochách. Tab. 8 ukazuje, že v roce 2007 se vyskytovalo 107 ploch s jedinci ve VT „semenáčky“. Neméně početná v tomto roce byla i třída „do 30 cm“. Další třídy byly zastoupeny na plochách velmi málo. V roce 2008 zaznamenala třída semenáčky silný pokles a vyskytovala se pouze na osmnácti plochách. U dalších VT byl v toce 2008 zaznamenán nárůst. V případě distribuce VT „do 30 cm“ byl malý nárůst spíše malý – rozdíl mezi lety 2007 a 2008 činí šest ploch. U distribuce VT „30–60 cm“ je možné vidět jasné posílení počtu ploch a taktéž posílení nastalo i u VT „60–130 cm“,
30
kdy z nulového počtu ploch v roce 2007 přibylo 73 ploch. Jedinci výškové třídy „nad 130 cm“ se pak nacházeli na 23 plochách. 5. 2. 1. 5. Kartodiagramy Grafické znázornění statistických dat na diagramové mapě, čili kartodiagramu vystihuje počty jedinců dřevin podle jednotlivých výškových tříd v letech 2007 a 2008. Výsledky jsou řazeny podle výškových tříd a jednotlivých let. Pro lepší popis byl v některých kartodiagramech z „ostatních dřevin“ vymezen a buk lesní a byla vymezena vrba jíva. Uvedené komentáře výsledků jsou pouze hypotetické domněnky pro ilustraci situace, neboť vliv terénu (expozice, sklon, nadmořská výška, PDSI) a substrátu nebyl testován.
Obr. 26 Kartodiagram vyjadřující zastoupení dřevin ve VT „semenáčky“ v roce 2007 na TVP. Počet jedinců dané dřeviny odpovídá velikosti středového úhlu, celkový počet jedinců na TVP odpovídá poloměru výseče. Celkové počty jedinců jsou rozděleny do intervalů.
Na Obr. 26 je kartodiagram, který vyjadřuje zastoupení jedinců jednotlivých dřevin ve VT „semenáčky“ v roce 2007. Lze usoudit, že nejvíce zastoupenou byla skupina dřevin „BO+VJ“, která se vyskytovala téměř na celém území (viz Tab. 7). Největší zmlazení borovice bylo na severozápadním svahu lokality. Ve východnější části bylo zmlazení o poznání menší oproti západnější části. Pomístně je také patrný větší výskyt břízy, vrby a též vejmutovky. Na severozápadní je možné si všimnout téměř polovičního výskytu jedinců „ostatních dřevin“. V těchto místech poměrně hojně zmlazoval smrk, což bylo způsobeno přítomností dospělého jedince smrku v blízkosti bodu. Tato plocha je označena červenou šipkou (Obr. 26). Obecně se více jedinců se vyskytovalo v západní části a hodně jedinců se vyskytovalo také v severní části území. Úspěšnost na západní straně požářiště může být vysvětlována tím, že tato část je více exponovaná a slunce zde svítí podstatně více než na východní straně, kde je tento svah stíněn protějším svahem. Důvodem rozdílů mohou být různé druhy substrátu. Více jedinců se vyskytuje na místech, kde byl substrát tvořen popelem a humusem (mírnější 31
SZ svah), než na plochách, kde převládá kámen či minerální substrát (strmější JV svah). Není také vyloučeno, že určitý vliv na kvalitu substrátu mohlo mít hašení požáru v roce 2006, při čemž byla značná část živin z půdního substrátu vyplavena. V roce 2008, jak ukazuje kartodiagram na Obr. 27, byl stav ve VT „semenáčky“ zcela jiný než v předchozím roce. Jedinci se v roce 2008 vyskytovaly pouze na některých místech a vyskytovaly se pouze dvě skupiny dřevin – „BO+VJ“ a „ostatní dřeviny“, reprezentované především semenáčky smrku, modřínu, habru a buku. Důvodem malého počtu zastoupení přechod většiny jedinců do výškové třídy „do 30 cm“. Příčinou pomístního výskytu jedinců na západní části je existence míst, kde nastala pomalejší sukcese až v druhém roce. Navíc v okolí těchto ploch proběhla koncem roku 2007 těžba stojících dospělých ohořelých dřevin. Tím se jednak uvolnil prostor pro růst nové generace semenáčků a jednak zničil porost z roku 2007. Výskyt jedinců ostatních dřevin podél východní hranice je možné odůvodnit výskytem dospělých jedinců habru obecného, kteří nebyli zasaženi požárem a pod nimi a v jejich okolí bylo v roce 2008 patrné zmlazení.
Obr. 27 Kartodiagram vyjadřující zastoupení dřevin ve VT „semenáčky“ v roce 2008 na TVP. Počet jedinců dané dřeviny odpovídá velikosti středového úhlu, celkový počet jedinců na TVP odpovídá poloměru výseče. Celkové počty jedinců jsou rozděleny do intervalů.
Na Obr. 28 je vyjádřeno zastoupení jedinců ve VT „30 cm“ v roce 2007. Jako u Obr. 25 je patrné, že se na JV svahu vyskytovalo méně jedinců než na SZ svahu požářiště. Nejvíce byla zastoupena osika, a to poměrně rovnoměrně na celé ploše. Avšak v části území pod Havraní skálou na západní straně byla hojnější bříza. Bříza na západě území, resp. v severozápadní části požářiště byla bříza více patrná, naopak osika se více vyskytovala na severu a severovýchodě spáleniště. Významné byly pomístně i „ostatní dřeviny“. V některých místech lze vidět jasnou dominanci „ostatních dřevin“. Ve většině případů se jednalo a vrby jívy nebo buky lesní. Hojný výskyt vrby lze sledovat především na JJZ části požářiště. Specifikem výskytu buku byla blízká
32
vzdálenost k plodnému dospělému jedinci. Příklady takové plochy jsou označeny v kartodiagramu červenou šipkou.
Obr. 28 Kartodiagram vyjadřující zastoupení dřevin ve VT „do 30 cm“ v roce 2007 na TVP. Počet jedinců dané dřeviny odpovídá velikosti středového úhlu, celkový počet jedinců na TVP odpovídá poloměru výseče. Celkové počty jedinců jsou rozděleny do intervalů.
Obr. 29 Kartodiagram vyjadřující zastoupení dřevin ve VT „do 30 cm“ v roce 2008 na TVP. Počet jedinců dané dřeviny odpovídá velikosti středového úhlu, celkový počet jedinců na TVP odpovídá poloměru výseče. Celkové počty jedinců jsou rozděleny do intervalů.
33
Obr. 29 – VT „do 30 cm v roce 2008 odráží následující vývoj: Borovice lesní a vejmutovka se přesunuly (a rozdělily) ze třídy „semenáčky“ v roce 2007 do VT „30 cm“ v roce 2008. Na mnohých plochách byla borovice nejzastoupenější (viz Tab. 7), ale vejmutovka na tom nebyla, co se týče pokrytí, také špatně. Osika v roce 2008 již nebyla v této VT tolik zastoupená jako v roce 2007. Část jedinců osiky se totiž přechýlilo do vyšších VT („60“, „130“ „N130“). Větší výskyt osiky je patrný na severu požářiště. Bříza a „ostatní dřeviny“, jak vyplývá s předešlých výsledků, měly podobný vývoj jako osika, i když v menších počtech jedinců. Mezi „ostatními dřevinami“ je poměrně častá vrba jíva. Jako u Obr. 28 je zajímavý lokální výskyt buku v blízkosti plodného dospělého jedince (příklad označený v Obr. 29 červenou šipkou). Ve VT „30–60 cm“ v roce 2007 (Obr. 30) byly zastoupeny čtyři plochy, tvořené pouze jedinci. „ostatních dřevin“, z čehož podstatnou část tvoří jedinci habru obecného. Tato místa nezasáhl požár a v tomto případě se jedná se o zmlazení habru. (Pozn. Kartodiagramy vyšších VT v roce 2007 nejsou dále uvedeny, protože neměli dostatečnou vypovídající schopnost) Kartodiagram VT „30–60 cm“ v roce 2008 (Obr. 31) ukazuje, že ve vyšších VT převzala dominanci osika. Její výskyt byl poměrně rovnoměrný na všech TVP (s mírnou převahou na SZ svahu). Dobře zastoupenou dřevinou byla bříza, která se hojně vyskytovala především na západní straně území – nejvíce byla znatelná v místech pod Havraní skálou v horních partiích svahu. Další dřevinou zastoupenou na ploše a v některých případech ploch dokonce ze 100 % byla vrba jíva. Sporadicky se také vyskytovala borovice lesní (šest ploch) a vejmutovka (dvě plochy).
Obr. 30 Kartodiagram vyjadřující zastoupení dřevin ve VT „30–60 cm“ v roce 2007 na TVP. Počet jedinců dané dřeviny odpovídá velikosti středového úhlu, celkový počet jedinců na TVP odpovídá poloměru výseče. Celkové počty jedinců jsou rozděleny do intervalů.
U výškové třídy „60–130 cm“ v roce 2008 (Obr. 32) lze pozorovat, že se v této kategorii vyvíjeli především jedinci osiky a břízy (viz Obr. 14, 15). „Ostatní dřeviny“ měly spíše sporadický výskyt – šlo především o výskyt vrby jívy a již zmíněných habrů 34
podél lesní cesty ve východní části požářiště. Jak již bylo řečeno, pro SZ svah požářiště byla spíše dominantnější bříza a na severu a východu byla osika. Celkově nejvíce nejvyšších jedinců bylo v případě břízy. To bylo opět patrné v terénu v severozápadní části pod Havraní skálou.
Obr. 31 Kartodiagram vyjadřující zastoupení dřevin ve VT „30–60 cm“ v roce 2008 na TVP. Počet jedinců dané dřeviny odpovídá velikosti středového úhlu, celkový počet jedinců na TVP odpovídá poloměru výseče. Celkové počty jedinců jsou rozděleny do intervalů.
Obr. 32 Kartodiagram vyjadřující zastoupení dřevin ve VT „60–130 cm“ v roce 2008 na TVP. Počet jedinců dané dřeviny odpovídá velikosti středového úhlu, celkový počet jedinců na TVP odpovídá poloměru výseče. Celkové počty jedinců jsou rozděleny do intervalů.
35
Obr. 33 Kartodiagram vyjadřující zastoupení dřevin ve VT „nad 130 cm“ v roce 2008 na TVP. Počet jedinců dané dřeviny odpovídá velikosti středového úhlu, celkový počet jedinců na TVP odpovídá poloměru výseče. Celkové počty jedinců jsou rozděleny do intervalů.
Poslední kartodiagram na Obr. 33 ukazuje VT „nad 130 cm“ v roce 2008. Je možné pozorovat, že vývoj osiky po požáru je natolik rychlý a vitální, že někteří jedinci dokázali již v druhém roce po požáru přerůst výšku 130 cm. Stejně tomu je u jedinců břízy, nikoliv v takové míře. Z dalších dřevin byli v této výškové třídě přítomni jedinci skupiny „ostatní dřeviny“ – především vrby jívy a vyskytovala se i jedna borovice lesní, která se nacházela uvnitř čtverce. 5. 2. 2. Srovnání fotografií Během dvou let bylo pořízeno více jak tisíc fotografií čtvercové plochy a jejich okolí. Pro výslednou část byly vybrány pouze některé ukázky vždy tak, aby jedna fotografie z dvojice reprezentovala rok 2007 a druhá rok 2008. Níže jsou uvedena srovnání a k nim je uveden krátký komentář. Větší formát je k dispozici spolu s dalšími fotografiemi ploch a okolí v Příloze. Na Obr. 34 a 35 je možné vidět plochu č. 41 v roce 2007 a 2008. Na fotografiích je patrný nárůst vegetace. Odlišnost v roce 2008 se jeví především v počtu jedinců a také ve výšce jedinců. Nejvyššími dřevinami jsou zde jedinci osiky. Obr. 36 a 37 zobrazují severozápadní část požářiště pod Havraní skálou v okolí bodu 58. „Zelený porost“ na Obr. 36 tvoří především břízy ve třídě „30 cm“. V roce 2008 dokázaly břízy dorůst až do výšky přes 130 cm. Červenou šipkou je zobrazen strom, který je shodný na obou obrázcích.
36
Obr. 34 Fotografie čtvercové TVP číslo 41 v roce 2007.
Obr. 35 Fotografie čtvercové TVP číslo 41 v roce 2008.
Obr. 36 Fotografie okolí TVP č. 58 v roce 2007.
Obr. 37 Fotografie okolí TVP č. 58 v roce 2008.
Obr. 38 Fotografie čtvercové TVP č. 69 v roce 2007.
Obr. 39 Fotografie čtvercové TVP č. 69 v roce 2008.
37
Fotografie z bodu 69 (Obr. 38 a 39) ukazují, jak jde vidět hliníkový rám v roce 2007 a jak jeho viditelnost v roce 2008 je malá. U Obr. 40 a 41 byl zajímavý vývoj jedince břízy v letech 2007 a 2008 v okolí bodu 92. V roce 2007 měla výšku pod 130 cm a v roce měla výšku přes 130 cm. Inkriminovaná bříza je vyznačena červenou šipkou. Na Obr. 42 a 43 je další srovnání okolí bodů, v tomto případně bodu 100, který se nalézá v severní části požářiště a zastoupen ve větší míře osikou. Někteří jedinci osiky během roku narostli až přes hranici 130 cm výšky. Červenou šipkou jsou označeny společné stromy na obou snímcích.
Obr. 40 Fotografie okolí TVP č. 92 v roce 2007.
Obr. 41 Fotografie okolí TVP č. 92 v roce 2008.
Obr. 42 Fotografie okolí TVP č. 100 v roce 2007.
Obr. 43 Fotografie okolí TVP č. 100 v roce 2008.
Fotografie na Obr. 44 až 47 jsou dalšími ukázkami, jak se dřeviny vyvíjely na TVP. Oproti roku 2007 jsou patrné jasné rozdíly. V roce 2007 byl obecně větší počet jedinců a převážné zastoupení prvních dvou VT. Naopak v roce 2008 byl menší počet jedinců na jednotlivých plochách, avšak jejich výška byla větší než v roce 2007.
38
Obr. 44 Fotografie čtvercové TVP č. 135 v roce 2007.
Obr. 45 Fotografie čtvercové TVP č. 135 v roce 2008.
Obr. 46 Fotografie čtvercové TVP č. 118 v roce 2007
Obr. 47 Fotografie čtvercové TVP č. 118 v roce 2008
39
6. DISKUZE 6. 1. Čtvercová plocha 6. 1. 1. Druhová struktura Hlavními dřevinami po požáru (v letech 2007−08) byly: topol osika, bříza bělokorá a vrba jíva, (zahrnuta do skupiny „ostatní dřeviny“) a také borovice lesní. Míchal et al. (1992) uvádí, že sukcese začíná postupným šířením světlomilných pionýrských dřevin (bříza, osika, jíva). V této souvislosti je možné hovořit o tom, že vývoj společenstva skutečně nastal. Po dvou opakovaných měřeních byl popsán počátek typické sukcesní řady. Výskyt uvedených dřevin (kromě borovice lesní) také potvrzuje Sádlo (1994), který břízu a další pionýrské řeviny řadí mezi tzv. antrakofyty. Nejlépe v roce 2007 zmlazovala skupina dřevin „BO+VJ“ (2824 jedinců na celkové výzkumné ploše, zastoupení 32%). Borovice lesní a vejmutovka nebyly v případě třídy „semenáčky“ řazeny zvlášť, protože se tyto dva druhy obtížně od sebe rozeznávaly. Proto se jedinci počítali dohromady a zahrnovali se do tzv. skupiny dřevin „borovice lesní a vejmutovka“ („BO+VJ“). V dalších výškových třídách byly tyto dvě borovice rozeznávány samostatně. V roce 2008 už byla skupina „BO+VJ“ spíše marginální skupinou. To způsobil přestup takřka všech jedinců skupiny BO+VJ z roku 2007 do výškové třídy „do 30 cm“ v roce 2008, kde už byli jedinci borovic děleni na samostatné druhy. Zastoupení samotné borovice lesní a vejmutovky v roce 2008 (především ve třídě „30 cm“) ukázalo, že borovice lesní má zastoupení 22% a vejmutovku jen 4%. Z patrného rozdílu je možné konstatovat, že vejmutovka byla slabším druhem a borovice lesní po požáru zmlazovala lépe než borovice vejmutovka. Tento jev může být způsoben lepší adaptací borovice lesní na požáry. Může se jednat např. o adaptaci v podobě tlusté borky (zabraňuje poškození kambia žárem) či ve formě serotonií, kdy se šišky otvírají až po působení vyšších teplot (Hoření, 2004). V návaznosti na Drozda (2005), který uvádí, že vejmutovka je v NP České Švýcarsko problémem z hlediska její invaze a nepůvodnosti, výsledky ukázaly, že oheň je pro vejmutovku selektivní faktor a její počty se požárem snižují a lépe se vyvíjí původní borovice lesní. Vejmutovka ukázala, že v podstatě méně regeneruje oproti původní a méně agresivní borovici lesní. V tomto případě vejmutovka nesplňuje podmínky autosukcesního vývoje ve smyslu Hanese (1971), kdy by se měla po požáru zotavit bez velké změny zastoupení. Naopak v případě borovice lesní je možné uvažovat dokonce o posílené autosukcesi (Buhka et al., 2006). Tento poznatek by mohl být implikován do managementu v boji proti invazní vejmutovce v lesních porostech NP ČŠ. V roce 2008 nastala v druhovém složení změna a mezi dřevinami dominovala osika (35%). Za osikou těsně následovala bříza (21%) a „ostatní dřeviny“ (16%). Tím byla osika daleko lépe úspěšná, nežli bříza či „ostatní dřeviny“ (v této skupině nejvíce reprezentovaná vrbou jívou) i roce 2007 (rozdíl 8,6% pro osiku). Příčina nebyla statisticky ověřena, ale lze ji odvodit z kartodiagramů. Buhka et al. (2006) prokázal vliv expozice svahů při vývoji lesa po požáru, kdy nastaly značné odlišnosti u severních a jižních svahů. Důvodem jevu byly mikroklimatické a půdními podmínky, což následně mělo nepříznivý vliv na klíčivost semen (Buhka et al., 2006). Více jedinců (bez ohledu na druh dřeviny) se vyskytuje na místech, kde byl substrát tvořen popelem a humusem (mírnější SZ svah), než na plochách, kde převládá kámen či minerální
40
substrát (strmější JV svah). Není také vyloučeno, že určitý vliv na kvalitu substrátu mohlo mít hašení požáru v roce 2006, při čemž byla značná část živin z půdního substrátu vyplavena. Bříza lokálně dominovala především na západnější části požářiště. Naopak osika se vyskytovala více na východě a severu území, kde je část svahu stíněno protilehlým svahem. To je možné vysvětlit tím, že nedaleko východní části je porost s osikou a na západní straně pod Mariinou vyhlídkou se nalézá porost s dospělými břízami. Lehká semena obou dřevin potom neměla problém dostat se na určitou část požářiště, kde se následně uchytila a jevila se jako dominantnější. Ačkoliv počet jedinců břízy, osiky a „ostatních dřevin“ mezi lety 2007 a 2008 klesl, jejich zastoupení se zvyšovalo. Důvodem byla přirozená selekce konkurenčně slabších jedinců. Celkem se osika vyskytovala v roce 2007 na 87 plochách a v roce 2008 na 91 plochách. Z toho je možné usuzovat její další rozšiřování. Je otázkou, jak tomu bude v příštích letech. Semenáčky osiky v roce 2007 byli především jedinci, kteří v době měření (srpen − září 2007) klíčili. To svědčí o tom, že ještě koncem léta se jedinci osiky na ploše ujímali. Stejně tak tomu bylo i v případě břízy a vrby jívy ze skupiny „ostatní dřeviny“. Je možné očekávat, že v roce 2009 většina jedinců osiky třídy „do 30 cm“ a „30–60 cm“ postoupí právě do významné třídy „60–130 cm“. V případě distribucí na TVP také vyplývá, že se obecně počet ploch se zastoupením alespoň jednoho jedince zvýšoval. Z kartodiagramů bylo mimo jiné zjištěno a v terénu dokonce předtím potvrzeno, že se v blízkosti plodných dospělých stromů, např. buk lesní či habr obecný, vyskytoval větší počet mladých jedinců. Není vyloučeno, že dospělí jedinci přežili požár a v roce 2007 ještě plodili. Franklin et al., (2006) uvádí příklad, kdy starší jedinci rodu Quercus sp. neodumřely hned po požáru, ale postupem času slábly a do tří let odumřely. 6. 1. 2. Výšková struktura V roce 2007 byla nejvíce zastoupenou výškovou třídou třída „semenáčky“ (52%). Bylo zjištěno, že podstatnou část jedinců v této třídě tvořili „semenáčky“ borovice lesní a vejmutovky (zahrnuty do skupiny BO+VJ z důvodu obtížné determinace). V roce 2008 se podstatná část všech jedinců v třídě semenáčky posunula do výškové třídy „do 30 cm“ a tato třída klesla v zastoupení pod jedno procento. V roce 2007 byla také významně zastoupena třída „do 30 cm“ (48%), kde se nacházeli zpravidla jedinci osiky, břízy a vrby. Několik jedinců v roce 2007 bylo přítomno ve třídě „30–60 cm“, ale tato třída měla velmi malé zastoupení. Je možné, že právě tito jedinci v roce 2008 byli ti, kteří s největší pravděpodobností dosáhli výšky nad 130 cm. Důvod takového výskytu mohl být živinami zastoupený substrát, tvořený ze sto procent humusem. Vyšší třídy („60–130 cm“ a „nad 130 cm“) v roce 2007 byly bezvýznamné. V roce 2008 dominovala výšková třída „do 30 cm“ (65%). Takový nárůst způsobil především přechod většiny jedinců třídy „semenáčky“ do vyšších tříd. Třída „semenáčky“ byla v roce 2008 přítomná jen výjimečně, a sice u borovice a „ostatních dřevin“ (jednalo se převážně o jedince smrku a modřínu). „Semenáčky“ se vyskytovaly na takových plochách, kde nastala opožděná ecese až v roce 2008. Výškové třídy „30–60 cm“ (2007: 0,34%; 2008: 20 %), „60–130 cm“ (2007: 0 %; 2008: 13 %) a „nad 130 cm“ (2007: 0,01 %; 2008: 1 %) v tomto roce zaznamenaly značné posílení jednak 41
díky přestupu jedinců z roku 2007 z třídy „do 30 cm“ a také díky dobré vitalitě a rychlosti růstu jedinců určitých druhů (osika, bříza a vrba). Z pohledu distribuce výškových tříd na plochách došlo v průběhu dvou let ke změnám. Klesl počet ploch s třídou „semenáčky“ ze 107 ploch na 18 ploch. Naopak u ostatních tříd nastal nárůst. Například třída „30–60 cm“ nebyla v roce 2007 přítomna na žádné ploše, ale v roce 2008 byla tato třída zastoupena na 73 plochách. Tento nárůst, expresivně řečeno, „z nuly“, byl způsoben právě tím, že někteří jedinci (především osika a bříza) byli natolik silní, že se dokázali dostat do VT „60–130 cm“, ba dokonce přerostly 130 cm. V příštích letech lze očekávat, že bude dále narůstat počet ploch, na kterých budou zastoupeni jedinci vyšších výškových tříd. Do dalších let je možné odhadovat následující vývoj. Třída „semenáčky“ bude jen výjimečně narůstat, spíše lze očekávat pokles či stabilizaci. Část jedinců ve třídě „do 30 cm“ bude postupně klesat na úkor přesunu do vyšších tříd. Další část v této třídě bude stabilní, neboť bude tvořená relativně pomalu rostoucími dřevinami (borovice lesní a vejmutovka, buk, dub, modřín a další). U těchto dvou tříd je možné také přepokládat výskyt jedinců s „opožděným“ vývojem jednoho roku, popř. dvou let. Opoždění by se mohlo projevit především na místech, kde dosud během dvou let nic nerostlo, i když se zde vyskytoval poměrně přívětivý substrát – méně kamene a minerálu, více humusu. Lze očekávat, že v roce 2009 bude nejvíce zastoupenou třída „30–60 cm“ či dokonce „60–130 cm“ a budou ji tvořit především rychlo rostoucí pionýrské dřeviny – osika, bříza a vrba. Borovice lesní (popř. i vejmutovka) se bude držet ve třídě „do 30 cm“ pod nárůstem výše uvedených pionýrských dřevin. 6. 1. 3. Celkové počty, ecese a sukcese Počet jedinců se během dvou let snížil. V roce 2007 bylo přítomno na TVP 8789 jedinců všech dřevin (~ výškové třídy). V roce 2007 počet klesl o 3503 jedinců, tj. 5286 jedinců. Toto se je možné vysvětlit zejména přírodním výběrem − vyšší a konkurenčně silnější jedinci nedali možnost růst konkurenčně slabým a případně novým jedincům. Naopak celkový počet TVP s výskytem dřevin ve většině případů přibýval. Tento jev byl způsoben „osidlováním“ nových ploch dřevinou vegetací či přírůstem nové generace jedinců, kteří se v roce 2007 na dané ploše nevyskytovali. Na mnohých plochách nebyla přítomna vegetace ani v roce 2008. Hlavním důvodem nepřítomností žádného jedince na několika plochách byl nejspíš nevhodný substrát (především z většiny tvořený kamenem). V roku 2007, rok po požáru, nastala ecese, která se vyznačovala nadpolovičním počtem většiny jedinců ve třídě „semenáčky“ jako výchozí výškové třídě. Za počátek sukcese, tj. kdy byl pozorován podstatný vývoj vegetace projevující se odrůstáním, je možné považovat až rok 2008. Toto je možné doložit následujícím výsledkem. Zatím co se v roce 2007 jedinci vyšších tříd („30–60 cm“, „60–130 cm“ a „nad 130 cm“) prakticky nevyskytovaly, v roce 2008 již tvořili 35 % všech jedinců. 6. 2. Založení sítě trvalých výzkumných bodů Celkem se podařilo za dvě léta ze sto padesáti možných bodů zaměřit a vyhodnotit 125 bodů. Jedná se o více jak 83% úspěšnost z plánovaných 150 bodů. Je otázkou, jak
42
se bude v dalších letech počet nalezených a změřených bodů lišit. Největším problémem byla a nejspíš bude dřevinná vegetace, která přerůstá označené body a způsobuje jejich velmi špatnou viditelnost. Při opakovaném měření v dalších letech je třeba spoléhat na značení v okolí TVP a toto značení důkladně obnovovat a doplňovat. 6. 3. Kruhové okolí V rámci inventarizace TVP proběhlo i měření tzv. kruhové plochy. V kruhu byli sečteni všichni jedinci „nad 130 cm“ výšky. U nich byla změřena tloušťka kmene, u předpožárové generace stromů byla taktéž odhadnuta celková defoliace a výška ohoření kmenů. Kruhová plocha slouží především k zachycení vývoje v pozdějších fázích výzkumu, kdy už nebude stačit čtvercová plocha. Data z kruhových ploch za oba dva roky jsou převedena do elektronické podoby. V této práci s nimi však není pracováno.
43
7. ZÁVĚR Na závěr je možné a vhodné uvést některá stěžejní fakta. Rok po požáru v roce 2007 začal výzkum v rámci této práce. Na požářišti o rozloze cca 13 ha bylo vytyčeno 135 ploch trvalých výzkumných ploch. O rok později, přes menší nesnáze, bylo nalezeno 125 TVP vytyčených v předchozím roce a na nich byl proveden kontinuální sběr dat. Data byla analyzována a výsledky z nich jsou nemálo zajímavé. Předtím, než bude uvedeno shrnutí hlavních poznatků, následuje jeden vizuální a metodický poznatek. Při prvním ohledání požáru, tzv. rekognoskaci, v červnu 2007 byla vegetace vzrůstem velmi nízká, místy chyběla a v podstatně více se vyskytovalo ohořelých kmenů. To je koneckonců patrné na některých přiložených fotografiích). O dva měsíce později, na přelomu srpna a září 2007, kdy proběhlo samotné měření, byla vegetace zcela jiná – daleko vyšší. Až takovou sílu měli někteří jedinci. O rok později, v roce 2008, byla vegetace daleko jiná než ve dvou předešlých případech (zde opět odkaz na fotografické přílohy). Vývoj vegetace byl toho času patrný prostým okem. Smyslové úsudky jsou pouze subjektivním názorem. Takové změny je třeba zachytit objektivně, tj. exaktně je kvalifikovat a analyzovat metodickými přístupy – tak jako v této práci. Až z „metodicky“ nasbíraných dat poté vyšly následující relevantní údaje. Rok 2007 rokem byl rokem ecese – uchycení a růst prvních jedinců po požáru. Je zajímavé, že na ecesi se všechny hlavní sledované druhy dřevin podílely srovnatelnou měrou (rozdíly v početnosti druhů byly statisticky neprůkazné). O výraznější sukcesi je možné hovořit od roku 2008, kdy vegetace vykazovala jasný vývoj. V tomto roce byly výškové třídy „do 60 cm, „60–130 cm“ a „nad 130“ lepe zastoupeny, než v roce 2007, kde byly zastoupeny z podstatné části první dvě třídy („semenáčky“ a „do 30 cm“). V druhovém složení došlo v roce 2008 ke zřetelné diferenciaci – statisticky průkazné převaze pionýrských listnáčů. Prvenství v zastoupení přebrala osika v zastoupení a potvrdila, že je celkově nejúspěšnější dřevinou po požáru. Bříza, která je označována jako příkladný pionýrský druh, nebyla v porovnání s osikou tak úspěšná. Při srovnání borovice lesní a vejmutovky se ukázalo, že se borovice lesní daleko lépe přirozeně obnovuje než vejmutovka. Požár nemusí v podmínkách ČR znamenat negativní jev, při kterém je zničen les. Naopak, v této práci bylo prokázáno, že po požáru nastává samovolný proces obnovy. Sukcese se po požáru zatím vyvíjela příznivě, spíše směrem k „přípravnému lesu“. Tento typ lesa „velkého vývojového cyklu“ byl dostatečně zastoupen pionýrskými listnáči a bez významnějšího výskytu problémové borovice vejmutovky. Takové poznatky mohou mít i praktická východiska, např. přihlížet k nim při managementu v boji s invazní vejmutovkou v národním parku. Jak již bylo řečeno, výzkum sukcese lesa po požáru v NP ČŠ spočívá v opakovaných měřeních. Monitorování vývoje po požáru by mělo každoročně pokračovat tak, aby byl zachycen kompletní pohled na sukcesi po požáru. U nás je takový výzkum ojedinělý, a proto každé zaznamenané měření, tj. získání nových dat, je „vzácností“. V tuto chvíli je možné uvést, že tato práce bude v roce 2010 rozšířena další prací na téma: „Defoliace korun lesního porostu vlivem požáru na lokalitě Havraní skála v NP České Švýcarsko“, která se bude zabývat kvantifikací defoliace korun vlivem požáru pomocí dat DPZ.
44
8. SUMMARY In 2007 (one year after the fire) started research. On fire place of area around cca 13 ha has been identified 135 areas of permanent research plots. In 2008, found 125 points and was carried out continuous data collection. Data was then analyzed. The main tree species after the fire were: Populus tremula, Betula pendula, Salix caprea and Pinus sylvestris. The best grow sevelopment were in group of trees „BO + VJ“ − combined group of Pinus sylvestris and Pinus strobus in height class „dig“, the other height classes were Pinus sylvestris and Pinus strobus recognized separately. In 2008 was the group „BO + VJ“ marginal group. This caused the transfer of all individuals, groups „BO + VJ“ from 2007 to the height of „up to 30 cm“, where individuals have already been classified as separate species. Representation of individual Pinus sylvestris and Pinus strobus in 2008 showed that the pine forest has a total representation of 22% and Pinus strobus just 4%. Pinus strobus was weaker species than Pinus sylvestris. Populus tremula in 2008, dominated (35%). The second strongest species was Betula pendula (21%). Populus tremula was more successful than Betula pendula and Salix caprea (11%). Although the number of individuals, Betula pendula, Populus tremula and Salix caprea (2007–2008) fell, their representation is increased. This is natural selection of weaker individuals. Populus tremula was in 2007 at 87 plots, in 2008 at 91 areas. Populus tremula is evolving to the next area. In close neiborhood of fruitful adult trees, eg. Fagus sylvatica and Carpinus betulus, there have been a greater number of juveniles. Adult survivors of a fire in 2007 are still fructiferous. In 2007 they were the most represented class „dig“ (52%). A major part of individuals in this class accounted for Pinus sylvestris and Pinus strobus. In 2008, a substantial part of the „seedlings“ moved to a higher class „up to 30 cm“. In 2007, the class is represented by „up to 30 cm“ (48%), where mostly were: Betula pendula, Populus tremula and Salix caprea. Several strengths of individuals in 2007 was also in the classroom „to 60 cm“. The reason for this occurrence is a rich medium, consisting of 100% humus. In 2008, dominated the high class „up to 30 cm“ (65%). Height class „up to 60 cm“, „up to 130 cm“ and „above 130 cm“ in 2008 saw a substantial increase. This is reason of good vitality. These include mainly Betula pendula, Populus tremula and Salix caprea. Number of individuals with over two years has decreased. In 2007, was attended by 8,789 individuals. In 2007 the number fell by 3,503 individuals, ie individuals in 5286. This can be explained by natural selection or other disturbance (climate, mining, game, landslides). Total number of areas with the occurrence of tree species increased.
45
9. POUŽITÁ LITERATURA ANONYMUS, 2007. Zprávy o požárech v Česko-saském Švýcarsku v období let 1678–1943. Interních zdroj Správy NPČŠ. ANONYMUS, 2009a. Požár [online]. Aktualizováno 22. 2. 2009. Dostupné na World Wide Web:
. ANONYMUS, 2009b. Význam slova 'Disturbance (porucha, narušení)' [online]. Aktualizováno 10. března 2009. Dostupné na World Wide Web: . BARBOUR, M. G. et MINNICH, R. A., 2000. In: FRANKLIN, J. et al., 2006. Impact of a high-intensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. BEGON, M., TOWNSEND, C. R., HARPER, J. L., 1997. Ekologie: jedinci, populace a společenstva. Přeložili Grygová, B. et al. Olomouc, Univerzita Palackého Olomouc. Bond, W. J., van Wilgen, B. W., 1996. In: Buhka, C. et al., 2006. Post-fire regeneration in a Mediterranean pine forest with historically low fire frequency. Acta oecologica 30 (2006), 288–298. BORCHERT, M., JOHNSON, M., SCHREINER, D. S., VANDER WALL, S. B., 2003. In: FRANKLIN, J. et al., 2006. Impact of a high-intensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. BROCKWAY, D. G., WOLTERS, G. L., PEARSON, H. A., THILL, R. E., BALDWIN, V.C., MARTIN, A., 1998. In: PHILLIPS, R. J. et WALDROP, T. A., 2008. Changes in vegetation structure and composition in response to fuel reduction treatments in the South Carolina Piedmont. Forest Ecology and Management, 255 (2008), 3107–3116. BUHKA, C. et al., 2006. Post-fire regeneration in a Mediterranean pine forest with historically low fire frequency. Acta oecologica 30 (2006), 288–298. CARRIÓN, J. S., 2002. In: BUHKA, C. et al., 2006. Post-fire regeneration in a Mediterranean pine forest with historically low fire frequency. Acta oecologica 30 (2006), 288–298. CARRIÓN, J. S., ANDRADE, A., BENNET, K. D., NAVARRO, C., MUNUERA, M., 2001. In: BUHKA, C. et al., 2006. Post-fire regeneration in a Mediterranean pine forest with historically low fire frequency. Acta oecologica 30 (2006), 288–298. CULEK, M. et al., 1996. BIOGEOGRAFICKÉ ČLENĚNÍ ČR. Praha, Enigma. CZUDEK, T. et al., 1972. Geomorfologické členění ČSR. Brno, Geografický ústav, Československá akademie věd, Brno. DAFIS, S., 1986. In: TSITSONI, T., 1997. Conditions determining natural regeneration after wildfires in the Pinus halepensis (Miller, 1768) forests of Kassandra Peninsula (North Greece). Forest Ecology and Management 92 (1997), 199–208.
46
DAFIS, S., 1987. In: TSITSONI, T., 1997. Conditions determining natural regeneration after wildfires in the Pinus halepensis (Miller, 1768) forests of Kassandra Peninsula (North Greece). Forest Ecology and Management 92 (1997), 199–208. Definice požáru dle FAO/ECE, 2004. In: JANKOVSKÁ, Z., 2004. Lesní požáry v ČR (1992–2004) – příčiny, dopady a prevence. Diplomová práce. Brno, MZLU Brno. DÍAZ-DELGADO, et al., 2002. In: LUIS DE, M., RAVENTÓ, J., JOSÉ CARLOS GONZÁLEZHIDALGO, J. C., 2006. Post-fire vegetation succession in Mediterranean gorse shrublands. Acta oecologica 30 (2006), 54–61. DROZD, J., 2005. Péče o les. Druhová skladba. [online]. Aktualizováno 24. 5. 2005. Dostupné na World Wide Web: . EUGENIO, M., LLORET, F., 2004. In: LUIS DE, M., RAVENTÓ, J., JOSÉ CARLOS GONZÁLEZ-HIDALGO, J. C., 2006. Post-fire vegetation succession in Mediterranean gorse shrublands. Acta oecologica 30 (2006), 54–61. FRANKLIN, J. ET AL., 2006. Impact of a high-intensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. FEDIUK, F. et al., 1968. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. FORST, P. et al., 1970. Ochrana lesů. Praha, SZN. FORST, P. et al., 1985. Ochrana lesů a přírodního prostředí. Praha, SZN. FREITAG, H., 1971. In: BUHKA, C. et al., 2006. Post-fire regeneration in a Mediterranean pine forest with historically low fire frequency. Acta oecologica 30 (2006), 288–298. FYLLAS, N. M. et al., 2008. Regeneration dynamics of a mixed Mediterranean pine forest in the absence of fire. Forest Ecology and Management 256 (2008), 1552–1559. FYLLAS, N. M., PHILLIPS, O. L., KUNIN, W. E., MATSINOS, Y. G., TROUMBIS, A.Y., 2007. In: FYLLAS, N. M. et al., 2008. Regeneration dynamics of a mixed Mediterranean pine forest in the absence of fire. Forest Ecology and Management 256 (2008), 1552–1559. GLÖCKNER, P., 1995. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. HANES, T. L., 1971. In: BUHKA, C. et al., 2006. Post-fire regeneration in a Mediterranean pine forest with historically low fire frequency. Acta oecologica 30 (2006), 288–298. HANES, T. L., 1971. In: LUIS DE, M., RAVENTÓ, J., JOSÉ CARLOS GONZÁLEZ-HIDALGO, J. C., 2006. Post-fire vegetation succession in Mediterranean gorse shrublands. Acta oecologica 30 (2006), 54–61. HANLEY, M. E., FENNER, M., 1997. In: FYLLAS, N. M. et al., 2008. Regeneration dynamics of a mixed Mediterranean pine forest in the absence of fire. Forest Ecology and Management 256 (2008), 1552–1559.
47
HÄRTEL, H. et BAUER P., 2000. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. HÄRTEL, H. et HADINCOVÁ, V., 1998. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. HATZISTATHIS, A., 1975. In: TSITSONI, T., 1997. Conditions determining natural regeneration after wildfires in the Pinus halepensis (Miller, 1768) forests of Kassandra Peninsula (North Greece). Forest Ecology and Management 92 (1997), 199–208. HENDRICH, 1984. In: HOŘENÍ, A., 2004. Požárové adaptace borovice pokroucené. Lesnická práce 6/04, Ročník 83 (2004). [online] Aktualizováno 11. března 2009. Dostupné na World Wide Web: . HERBER, V. 2006. Přírodní katastrofy a environmentální hazardy – multimediální výuková příručka. [online] Aktualizováno 19. května 2006. Dostupné na World Wide Web: . HOŘENÍ, A., 2004. Požárové adaptace borovice pokroucené. Lesnická práce 6/04, Ročník 83 (2004). [online] Aktualizováno 11. března 2009. Dostupné na World Wide Web: . HRAŠKO, 1962. In: JANČOVÁ, G., 2006. Prirodzená obnova lesa na plochách poškodených požiarom na príkladenárodnej prírodnej rezervácie Kyseľ. Zvolen, Technická univerzita vo Zvolene. Lesnícka fakulta. CHROMEK, I., 2006. In: JANKOVSKÁ, Z., 2004. Lesní požáry v ČR (1992–2004) – příčiny, dopady a prevence. Diplomová práce. Brno, MZLU Brno. JANČOVÁ, G., 2006. Prirodzená obnova lesa na plochách poškodených požiarom na príkladenárodnej prírodnej rezervácie Kyseľ. Zvolen, Technická univerzita vo Zvolene. Lesnícka fakulta. JANKOVSKÁ, Z., 2004. Lesní požáry v ČR (1992–2004) – příčiny, dopady a prevence. Diplomová práce. Brno, MZLU Brno. KEELEY, J. E., 1986. In: LUIS DE, M., RAVENTÓ, J., JOSÉ CARLOS GONZÁLEZ-HIDALGO, J. C., 2006. Post-fire vegetation succession in Mediterranean gorse shrublands. Acta oecologica 30 (2006), 54–61. KEELEY, J. E., ZEDLER, P. H., 1998. In: FYLLAS, N. M. ET AL., 2008. Regeneration dynamics of a mixed Mediterranean pine forest in the absence of fire. Forest Ecology and Management 256 (2008), 1552–1559. KILGORE, B. M., 1973. In: FRANKLIN, J. ET AL., 2006. Impact of a high-intensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. KLEIN, V., DOMEČKA, K., ELIÁŠ, M., OPLETAL, M., NAKLÁDAL, V., SHRBENÝ, O., 1971. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko.
48
KLEIN, V., OPLETAL, M., PRAŽÁK, J., 1967. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. KORPEĽ, Š. et al., 1991. Pestovavanie lesa. Bratislava, Priroda. In: JANČOVÁ, G., 2006. Prirodzená obnova lesa na plochách poškodených požiarom na príkladenárodnej prírodnej rezervácie Kyseľ. Zvolen, Technická univerzita vo Zvolene. Lesnícka fakulta. KRUGER, E. L., REICH, P. B., 1997. In: RIESKE, L. K., 2002. Wildfire alters oak growth, foliar chemistry, and herbivory. Forest Ecology and Management, 168 (2002), 91–99. KŘÍSTEK, J., et al. 2002. Ochrana lesů a přírodního prostředí. Písek, Matice lesnická. KULHÁNKOVÁ, E. [eds.], 1995. Lesnický naučný slovník. Díl 2., P-Ž. Praha, Agrospoj. KULHAVÝ, J. et al., 2007. Ekologie lesa – Doplňkový učební text [online]. Aktualizováno 7. června 2007. Dostupné na World Wide Web: . KUNT, A., 1967. Lesní požáry. Praha, Čs. svaz požární ochrany. KVĚTOŇ, V. et NĚMEC, L., 1993. Data klimatického normálu. Praha, ČHMÚ. LAŠTŮVKA, Z. et KREJČOVÁ, P., 2000. Ekologie. Brno, Konvoj. LE HOUEROU, H. N., 1973. In: BUHKA, C. et al., 2006. Post-fire regeneration in a Mediterranean pine forest with historically low fire frequency. Acta oecologica 30 (2006), 288–298. LE HOUEROU, H. N., 1974. In: TSITSONI, T., 1997. Conditions determining natural regeneration after wildfires in the Pinus halepensis (Miller, 1768) forests of Kassandra Peninsula (North Greece). Forest Ecology and Management 92 (1997), 199–208. LUIS DE, M., RAVENTÓ, J., JOSÉ CARLOS GONZÁLEZ-HIDALGO, J. C., 2006. Post-fire vegetation succession in Mediterranean gorse shrublands. Acta oecologica 30 (2006), 54–61. MARKOVÁ, I., 2007. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. MENŠÍKOVÁ, O., 2006. Systémy protipožární ochrany lesa v jižní Evropě na příkladu Andalusie. Diplomová práce. Brno, MZLU Brno. MEYER, M., 2001. O katastrofách trochu jinak. Přeložily Věra Schillerová a Alice Dvorská. Nationalpark, 2/2001. Dostupné na World Wide Web: . MÍCHAL, I., 1994. Ekologická stabilita. Brno, Veronica. MÍCHAL, I. et al., 1992. Obnova ekologické stability lesů. Praha, Academia. MINNICH, R. A., BARBOUR, M. G., BURK, J.H., SOSA-RAMIREZ, J., 2000. In: FRANKLIN, J. ET AL., 2006. Impact of a high-intensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. MORAVEC, J. et al., 2004. In: ZAŽÍMALOVÁ, L., 2005. Pionýrské rostliny v zahradní a krajinářské tvorbě. Diplomová práce. Lednice, MZLU v Brně.
49
NAVEH, Z., 1974. In: TSITSONI, T., 1997. Conditions determining natural regeneration after wildfires in the Pinus halepensis (Miller, 1768) forests of Kassandra Peninsula (North Greece). Forest Ecology and Management 92 (1997), 199–208. NAVEH, Z., 1975. In: BUHKA, C. et al., 2006. Post-fire regeneration in a Mediterranean pine forest with historically low fire frequency. Acta oecologica 30 (2006), 288–298. NEARY, D. G., KLOPATEK, C. C., DEBANO, L. F., FFOLLIOTT, P.F., 1999. In: FRANKLIN, J. et al., 2006. Impact of a high-intensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. NECHLEBA, A., 1927. Lesní požáry: se zvláštním zřením k požárům, vzniklým v souvislosti s provozem železnic. Praha, Akademie Zemědělská. NĚMEČEK, J. et al., 2001. Taxonomický klasifikační systém půd ČR. Praha, ČZU Praha. NEUHÄUSLOVÁ, Z. et al., 1998. Mapa potencionální přirozené vegetace České republiky. Praha, Academia. NOVÁK, J. V., 1914. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. OJEDA, F., MARANON, T., ARROYO, J., 1996. In: LUIS DE, M., RAVENTÓ, J., JOSÉ CARLOS GONZÁLEZ-HIDALGO, J. C., 2006. Post-fire vegetation succession in Mediterranean gorse shrublands. Acta oecologica 30 (2006), 54–61. PARSONS, D. J., DEBENEDETTI, S. H., 1979. In: FRANKLIN, J. et al., 2006. Impact of a high-intensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. PAUSAS, J. G., 2004. In: LUIS DE, M., RAVENTÓ, J., JOSÉ CARLOS GONZÁLEZ-HIDALGO, J. C., 2006. Post-fire vegetation succession in Mediterranean gorse shrublands. Acta oecologica 30 (2006), 54–61. PAUSAS, J. G., 1999a. In: FYLLAS, N. M. et al., 2008. Regeneration dynamics of a mixed Mediterranean pine forest in the absence of fire. Forest Ecology and Management 256 (2008), 1552–1559. PAUSAS, J. G., 1999b. In: FYLLAS, N. M. et al., 2008. Regeneration dynamics of a mixed Mediterranean pine forest in the absence of fire. Forest Ecology and Management 256 (2008), 1552–1559. PATZELT, Z., 2007. Národní park České Švýcarsko. Ochrana přírody, 1/2007. PFEFFER, A. et al., 1961. Ochrana lesů. Praha, SZN. PHILLIPS, R. J. et WALDROP, T. A., 2008. Changes in vegetation structure and composition in response to fuel reduction treatments in the South Carolina Piedmont. Forest Ecology and Management, 255 (2008), 3107–3116. PICKETT, S. T. A. et WHITE, P. S., 1985. In: ŠAMONIL, P., 2008. Disturbance – 1. část. Prezentace do předmětu Dynamika a management přirozených lesů temperátní zóny Evropy[online]. Aktualizováno 26. 03. 2008. Dostupné na World Wide Web: PLÍVA, K. et ŽLÁBEK, I., 1986. Přírodní lesní oblasti ČSR. Praha, SZN. 50
POKORNÝ P. et BÁRTA, M., [eds.], 2008. Něco překrásného se končí – Kolapsy v přírodě a společnosti. Praha, Dokořán. PRACH, K., 1996. Úvod do vegetační ekologie. Ostrava, Vysoká škola báňská − Technická univerzita Ostrava. PRAŽÁK, J., CHALOUPSKÝ, J., KAČURA, G., SHRBENÝ O., 1970. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. PYŠEK, P. et al., 2001. In: ZAŽÍMALOVÁ, L., 2005. Pionýrské rostliny v zahradní a krajinářské tvorbě. Diplomová práce. Lednice, MZLU v Brně. QUITT, E., 1975. Klimatické oblasti ČSR. Brno, ČSAV Brno RADELOFF, V. C., MLADENOFF, D. J., GURIES, R. P., BOYCE, M. S., 2003. In: FRANKLIN, J. et al., 2006. Impact of a high-intensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. RICHARDSON, D. M., RUNDEL, P. W., 1998. In: FYLLAS, N. M. et al., 2008. Regeneration dynamics of a mixed Mediterranean pine forest in the absence of fire. Forest Ecology and Management 256 (2008), 1552–1559. RIESKE, L. K., 2002. Wildfire alters oak growth, foliar chemistry, and herbivory. Forest Ecology and Management, 168 (2002), 91–99. REICH, P. B., ABRAMS, M. D., ELLSWORTH, D. S., KRUGER, E. L., TABONE, T. J., 1990. In: RIESKE, L. K., 2002. Wildfire alters oak growth, foliar chemistry, and herbivory. Forest Ecology and Management, 168 (2002), 91–99. RODRIGO, A., RETANA, J., PICO, F. X., 2004. In: LUIS DE, M., RAVENTÓ, J., JOSÉ CARLOS GONZÁLEZ-HIDALGO, J. C., 2006. Post-fire vegetation succession in Mediterranean gorse shrublands. Acta oecologica 30 (2006), 54–61. RUBÍN, J., BALATKA, B. [eds.], 1986. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. RYAN, K. C., 1982. In: FRANKLIN, J. et al., 2006. Impact of a high-intensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. SÁDLO, J., STORCH, D., LOUCKÁ, P., 2002. Les v kulturní krajině. Příloha. Praha, Vesmír SÁDLO, J., 1994. Život na spáleništi: antrakofyty a pyrofyty. Vesmír, 10/1994. SÁDLO, J. et STORCH, D., 2000. Biologie krajiny. Biotopy ČR. Praha, Vesmír. In: ZAŽÍMALOVÁ, L., 2005. Pionýrské rostliny v zahradní a krajinářské tvorbě. Diplomová práce. Lednice, MZLU v Brně. SAVAGE, M., 1997. In: FRANKLIN, J. et al., 2006. Impact of a high-intensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. SCHNEEBERG, V. et HYKL, Z., 2006. Zásah komplikoval nepřístupný terén. 112, časopis požární ochrany, integrovaného záchranného systému a ochrany, 9/2006. [online] Aktualizováno 14. 6. 2006. Dostupné na World Wide Web: . 51
SKALICKÝ, V., 1988. In: HEJNÝ, S. et SLAVÍK, B., [eds.], 1988. Květena ČSSR I. Praha, Academia. STEINBERG, P. D., HOWARD, J. L., 2002. In: FRANKLIN, J. et al., 2006. Impact of a highintensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. STEPHENS, S. L., FINNEY, M. A., 2002. In: FRANKLIN, J. et al., 2006. Impact of a highintensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. STEPHENS, S. L., FRY, D. L., 2005. In: FRANKLIN, J. et al., 2006. Impact of a highintensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. STEPHENSON, J., CALCARONE, G. M., 1999. In: FRANKLIN, J. et al., 2006. Impact of a high-intensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. STOLINA, M. et al., 1980. In: JANČOVÁ, G., 2006. Prirodzená obnova lesa na plochách poškodených požiarom na príkladenárodnej prírodnej rezervácie Kyseľ. Zvolen, Technická univerzita vo Zvolene. Lesnícka fakulta. STOLINA, M. et al., 1985. Ochrana lesa. Bratislava, Príroda. STORCH, D., 2008. Katastrofy v přírodě: statistika, dynamika a teorie. In: POKORNÝ P. et BÁRTA, M., [eds.], 2008. Něco překrásného se končí – Kolapsy v přírodě a společnosti. Praha, Dokořán. SWEZY, D. M., AGEE, J. K., 1990. In: FRANKLIN, J. et al., 2006. Impact of a highintensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. ŠAMONIL, P., 2008. Disturbance – 1. část. Prezentace do předmětu Dynamika a management přirozených lesů temperátní zóny Evropy. [online] Aktualizováno 26. 03. 2008. Dostupné na World Wide Web: . ŠIMEK, R. et al., 2004. Katastrofy aneb Jak přežít lesní požáry [online]. Sféra, 2004. Dostupné na World Wide Web: . ÚHUL, 2009. Mapa lesních vegetačních stupňů [online]. Aktualizováno 10. března 2009. Dostupné na World Wide Web: . TAYLOR, A. H., 2000. In: FRANKLIN, J. et al., 2006. Impact of a high-intensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. THANOS, C. A. et MARCOU, S., 1991. In: TSITSONI, T., 1997. Conditions determining natural regeneration after wildfires in the Pinus halepensis (Miller, 1768) forests of Kassandra Peninsula (North Greece). Forest Ecology and Management 92 (1997), 199–208. THANOS, C. A., MARCOU, S., CHRISTODOULAKIS, D. AND YANNITSAROS, A., 1989. In: TSITSONI, T., 1997. Conditions determining natural regeneration after wildfires in the Pinus halepensis (Miller, 1768) forests of Kassandra Peninsula (North Greece). Forest Ecology and Management 92 (1997), 199–208. 52
TSITSONI, T., 1997. Conditions determining natural regeneration after wildfires in the Pinus halepensis (Miller, 1768) forests of Kassandra Peninsula (North Greece). Forest Ecology and Management 92 (1997), 199–208. TRABAUD, L., MICHELS, C. ET GROSMAN, J., 1985. In: TSITSONI, T., 1997. Conditions determining natural regeneration after wildfires in the Pinus halepensis (Miller, 1768) forests of Kassandra Peninsula (North Greece). Forest Ecology and Management 92 (1997), 199–208. TRABAUD, L., 1992. In: LUIS DE, M., RAVENTÓ, J., JOSÉ CARLOS GONZÁLEZ-HIDALGO, J. C., 2006. Post-fire vegetation succession in Mediterranean gorse shrublands. Acta oecologica 30 (2006), 54–61. TRABAUD, L., CAMPANT, C., 1991. In: FYLLAS, N. M. et al., 2008. Regeneration dynamics of a mixed Mediterranean pine forest in the absence of fire. Forest Ecology and Management 256 (2008), 1552–1559. TRABAUD, L., 1995. In: FYLLAS, N. M. et al., 2008. Regeneration dynamics of a mixed Mediterranean pine forest in the absence of fire. Forest Ecology and Management 256 (2008), 1552–1559. TUČEK, J. et MAJLINGOVÁ, A., 2007. Lesné požiare v Národnom parku Slovenský raj: Aplikácie geoinformatiky. Zvolen, Technická univerzita Zvolen. VACHOUŠKOVÁ, T., 2007. Národní park České Švýcarsko. Fauna a flora [online]. Aktualizováno 10. srpna 2007. Dostupné na World Wide Web: . VALEČKA, J. [eds.], 1997. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. VALEČKA, J., 1989. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. VALEČKA, J., 2000. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. VALLEJO, V. R., ALLOZA, J. A., 1998. In: LUIS DE, M., RAVENTÓ, J., JOSÉ CARLOS GONZÁLEZ-HIDALGO, J. C., 2006. Post-fire vegetation succession in Mediterranean gorse shrublands. Acta oecologica 30 (2006), 54–61. VÉLEZ, R. et al., 2000. In: Menšíková, O., 2006. Systémy protipožární ochrany lesa v jižní Evropě na příkladu Andalusie. Diplomová práce. Brno, MZLU Brno. VÉLEZ, R., 1990a. In: MENŠÍKOVÁ, O., 2006. Systémy protipožární ochrany lesa v jižní Evropě na příkladu Andalusie. Diplomová práce. Brno, MZLU Brno. VÉLEZ, R., 1990b. In: MENŠÍKOVÁ, O., 2006. Systémy protipožární ochrany lesa v jižní Evropě na příkladu Andalusie. Diplomová práce. Brno, MZLU Brno. VÉLEZ, R., 2004. In: MENŠÍKOVÁ, O., 2006. Systémy protipožární ochrany lesa v jižní Evropě na příkladu Andalusie. Diplomová práce. Brno, MZLU Brno. VESECKÝ, A. et al., 1961. Podnebí Československé socialistické republiky. Praha, ČHMÚ.
53
VÍTEK, J., 1979. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. VÍTEK, J., 1982a. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. VÍTEK, J., 1982b. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. VÍTEK, J., 1985. In: HÄRTEL, H. ET AL. 2007 [eds.], 2007. Plán péče o Národní park České Švýcarsko 2009–2016. Rozbory. Krásná Lípa, Správa Národního parku České Švýcarsko. VONÁSEK, V. et SVITÁKOVÁ, I., 2008. Statistické informace o událostech se zásahem jednotek požární ochrany a požárech v roce 2008 [online]. Aktualizováno 19. 1. 2009. Dostupné na World Wide Web: . VOREL, 1994. In: ŠAMONIL, P., 2008. Disturbance – 1. část. Prezentace do předmětu Dynamika a management přirozených lesů temperátní zóny Evropy [online]. Aktualizováno 26. 03. 2008. Dostupné na World Wide Web: . WADE, D. D., BROCK, B.L., BROSE, P.H., GRACE, J.B., HOCH, G.A., PATTERSON,W.A., III., 2000. In: PHILLIPS, R. J. et WALDROP, T.A., 2008. Changes in vegetation structure and composition in response to fuel reduction treatments in the South Carolina Piedmont. Forest Ecology and Management, 255 (2008), 3107–3116. WEATHERBY, J. C., PROGRA, R. A.,MOCETTINI JR., P.J., 2001. In: FRANKLIN, J. ET AL., 2006. Impact of a high-intensity fire on mixed evergreen and mixed conifer forests in the Peninsular Ranges of southern California, USA. Forest Ecology and Management 235 (2006) 18–29. WILLIAMS, M., 1989. In: PHILLIPS, R. J. et WALDROP, T. A., 2008. Changes in vegetation structure and composition in response to fuel reduction treatments in the South Carolina Piedmont. Forest Ecology and Management, 255 (2008), 3107–3116. WHELAN, R. J., RODGERSON, L., DICKMAN, C. R., SUTHERLAND, E. F., 2002. In: BUHKA, C. et al., 2006. Post-fire regeneration in a Mediterranean pine forest with historically low fire frequency. Acta oecologica 30 (2006), 288–298. ZEDLER, P. H., GAUTIER, C. R., MCMASTER, G.S., 1983. In: LUIS DE, M., RAVENTÓ, J., JOSÉ CARLOS GONZÁLEZ-HIDALGO, J. C., 2006. Post-fire vegetation succession in Mediterranean gorse shrublands. Acta oecologica 30 (2006), 54–61.
54
9. SEZNAM PŘÍLOH 9. 1. Fotografie 9. 1. 1. Srovnávací fotografie 9. 1. 2. Fotografie okolí 9. 2. Karodiagramy 9. 3. Mapy 9. 3. 1. Mapa lokalizace požářiště 9. 3. 2. Mapy sítě trvalých výzkumných ploch 9. 3. 2. 1. Mapa sítě TVP − digitální model terénu DTM 9. 3. 2. 2. Mapa sítě TVP − digitální RGB ortofotomozaika z 1. 9. 2006 (po požáru) Všechny přílohy jsou v elektronické podobě. V tištěné verzi diplomové práce jsou přílohy na kompaktním disku.
55
