Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie
Anatomická struktura jehlic borovice zakrslé [Pinus pumila (Pallas) Regel] na třech lokalitách na okrajích přirozeného výskytu (Rusko)
DIPLOMOVÁ PRÁCE
2010- 2012
Bc. David Fryč 1
Zadávací list
2
Zadávací list
3
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma: Anatomická struktura jehlic borovice zakrslé [Pinus pumila (Pallas) Regel] na třech lokalitách na okrajích přirozeného výskytu (Rusko) vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana LDF MENDELU.
Dne: ………………………………………. Podpis: ……………………….…….…...
4
Děkuji Ing. Romanovi Gebauerovi Ph.D. za pomoc při vedení diplomové práce, cenné připomínky, ochotu, trpělivost a pomoc při odběru vzorků na Svatém Nose. Dále děkuji Ing. Danielu Volaříkovi Ph.D. za neocenitelnou pomoc při statistickém zpracování dat. Taktéž mé poděkování patří Ing. Radku Šmudlovi Ph.D. za poznámky k diskriminační analýze a Ing. Alexandru Kohutkovi za pomoc při odběru vzorků na Kamčatce. Děkuji také všem těm, kteří mi dali cenné rady pro zpracování této práce.
5
Abstrakt Jméno: Bc. David Fryč
Název diplomové práce: Anatomická struktura jehlic borovice zakrslé [Pinus pumila (Pallas) Regel] na třech lokalitách na okrajích přirozeného výskytu (Rusko)
Abstrakt: Pinus pumila se přirozeně vyskytuje od nížin až k horní hranici lesa. Vysokohorské polohy jsou obtížným prostředím pro růst a přežití rostlin. Předpokládá se, že klimatické změny v budoucnu velmi významně ovlivní rostlinná společenstva ve vyšších polohách Vegetace ve velkých nadmořských výškách je zvláště citlivá na dlouhodobé změny klimatu, a proto se studují rozdíly v růstu rostlin, anatomických a morfologických strategií, které jsou užitečné pro odhad budoucích procesů. Na třech lokalitách s přirozeným výskytem Pinus pumila (Kamčatka, Svatý Nos a Dálný východ) vzdálených od sebe stovky až tisíce kilometrů, se odebraly vzorky jednoletých jehlic pro anatomickou analýzu. Odebíralo se 100 ks pro každou plochu z terminálních větví (10-15 dospělých keřů), které byly následně fixovány v FAA roztoku. Pro anatomické účely bylo použito 50 jehlic. Pomocí programu ImageTool byly změřeny parametry jehlic (výška jehlice, šířka jehlice, plocha centrálního válce, plocha tracheidy, atd.). Rozdíly byly analyzovány pomocí testu ANOVA a pro srovnání výsledků bylo ještě použita diskriminační analýza. Dalších 50 jehlic sloužilo pro zjištění projekční plochy jehlice, která se použila k výpočtu specifické teoretické hydraulické vodivosti. Bylo zjištěno, že převážná část výsledků vykazuje větší hodnoty na plochách nad horní hranicí lesa, ale tyto rozdíly nejsou ve většině případů statisticky významné. Naproti tomu rozdíly mezi lokalitami na plochách pod horní hranicí lesa a také nad horní hranicí lesa jsou již statisticky významné. Největší rozdíl je u ploch pod horní hranicí lesa mezi lokalitami Svatý Nos a Dálný východ (zde je pouze 29 % shoda ze všech porovnávaných parametrů). U ploch nad horní hranicí lesa je největší rozdíl opět mezi lokalitami Svatý Nos a Dálný východ (zde není žádná shoda ze všech porovnávaných parametrů). Odlišnosti i shody v anatomii mohou být způsobeny rozdílnými klimatickými podmínkami mezi jednotlivými lokalitami. Klima Dálného východu je vlhké kontinentální (tj. teplé a vlhké léto), oproti tomu klima Kamčatky a Svatého Nosu je ostře kontinentální (tj. vysoká teplota a málo srážek v průběhu léta).
6
Abstract (EN) Name: Bc. David Fryč
Title: The anatomical structure of harf pine needles [Pinus pumila (Pallas) Regel] at three locations on the edges natural occurrence (Russia) Abstract: Pinus pumila occurs naturally from the lowlands to the upper limit of the forest.Alpine positions are difficult environment for growth and survival of plants. It is expected that climate change in the future a very significant impact on plant communities at higher elevations vegetation at high altitudes is particularly sensitive to long-term climate change, and therefore study the differences in plant growth, anatomical and morphological strategies that are useful for predicting future process. At three locations with the natural occurrence of Pinus pumila (Kamchatka, Holy Nose and Far East) separated by hundreds or thousands of kilometers, the one-year needles sampled for anatomical analysis. Extraction with 100 pieces for each area of the terminal branches (10-15 adult shrubs), which were subsequently fixed in FAA solution. For anatomical purposes is used 50 needles. Using the measured parameters ImageTool needles (needle height, width needles, the central area of the cylinder, the area of tracheids, etc.).Differences were analyzed using ANOVA test for comparison of results was still used discriminant analysis. Another 50 needle was used to determine the screen needles, which was used to calculate the theoretical specific hydraulic conductivity. It was found that most of the results has greater value in the areas above the forest, but these differences are in most cases statistically significant. In contrast, differences between sites in areas under the forest and above the forest are no longer statistically significant. The biggest difference is in the areas below the forest line locations between Saint Nose and Far East (there is only 29% agreement of all compared parameters). Those areas above the forest is the biggest difference between the sites again Holy Nose and Far East (there is no consensus of all compared parameters). Differences in anatomy and compliance may be due to different climatic conditions between the sites. The climate is humid Far East continental (ie hot and humid summer), compared to the climate of Kamchatka and the Holy Nose is sharply continental (ie high temperature and little rainfall during the summer).
7
Obsah 1
ÚVOD ................................................................................................................................. 9
2
CÍL PRÁCE ...................................................................................................................... 12
3
MATERIÁL A METODY ZPRACOVÁNÍ ..................................................................... 13
4
3.1
Výběr lokalit .............................................................................................................. 13
3.2
Charakteristika lokality poloostrova Svatý Nos ........................................................ 13
3.3
Charakteristika lokality poloostrova Kamčatka ........................................................ 14
3.4
Charakteristika lokality Dálný východ ...................................................................... 15
3.5
Výběr ploch ............................................................................................................... 16
3.6
Odběr vzorků a zjištění projekční plochy jehlice ...................................................... 18
3.7
Vyhotovení řezů a mikrosnímků ............................................................................... 18
3.8
Vyhodnocení řezů...................................................................................................... 19
3.9
Specifická teoretická hydraulická vodivost ............................................................... 22
3.10
Statistická analýza ..................................................................................................... 22
3.10.1
Logaritmická transformace dat .............................................................................. 23
3.10.2
Diskriminační analýza ........................................................................................... 23
VÝSLEDKY ..................................................................................................................... 24 4.1
Anatomická analýza .................................................................................................. 24
4.2
Specifická teoretická hydraulická vodivost ............................................................... 27
5
DISKUSE.......................................................................................................................... 32
6
ZÁVĚR ............................................................................................................................. 34
7
SUMMARY...................................................................................................................... 35
8
SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY .............................................................................. 36
8
1
ÚVOD Změna klimatu a s tím spojené i globální oteplování jsou předmětem každodenního
zájmu. Klimatický systém Země je velmi složitý a lidské chování a reakce na jeho změny jsou ještě složitější (Houghton 1995). Zatím víme velmi málo o tom, jak budou na předpokládané změny reagovat ekosystémy a jednotlivé druhy (www.nasa.gov). Podobně jako u mnoha jiných vědeckých problémů jsou známy jen dílčí odpovědi. V současnosti světoví odborníci těmto otázkám věnují mnoho energie a v podstatě každodenně se objevují nové informace o reakcích rostlinných druhů na zvýšenou koncentraci CO2, vyšší teploty, stres suchem atd. (Houghton 1995). V důsledku působení zvýšené atmosférické koncentrace CO2 nastávají změny v rychlosti fotosyntézy, fotorespirace a dýchání. Dále se odehrávají změny ve vodivosti průduchů, vodního provozu, růstu a vývoji rostlin (Nátr 1998, Taylor et al. 2003, Luo et al. 1999, Urban a Marek 2003). Pokorný et al. (2010) sledovali u smrku ztepilého vliv zvýšené koncentrace CO2 na růst a zjistili, že dochází během prvních let k nárůstu hmoty, ale tento trend je pouze dočasný. Roberntz (1999) a Hall et al. (2009) zjistili na smrkových jehlicích v Norsku, že vlivem zvýšených účinků CO2 se zvyšuje délka a šířka jehlice, tloušťka jehlice a množství jehlic. K podobným závěrům došli i Conroy et al. (1986) u Pinus radiata D. Don. Zvýšená koncentrace CO2 vede také ke zkrácení doby trvání buněčného cyklu, což může vést k vytváření většího počtu buněk, k větší rychlosti růstu pletiv a tím i ke změnám strukturních parametrů (Pokorný et al. 2011). Postupné zvyšování teploty může působit poškození struktur rostlin, doprovázeným rušením metabolismu, oslabováním růstu, celkovou dobou života a je příčinou odumírání buněk, orgánu nebo celých jedinců (Taiz a Zeiger 2002). Rostliny, které jsou původem z tundry a z vysokých horských oblastí jsou výrazně citlivější na zvyšování teplot než rostliny z mírného klimatu (Kincl a Krpeš 2000). Vyšší teploty způsobují vyšší transpiraci a tím větší ztráty vody, které mohou dojít až ke stresu suchem. V rámci sledování reakcí stromů na stres suchem bylo zjištěno, že dochází k snížení růstu, mění se anatomické stavby, snižuje se průtok, fotosyntéza, v počáteční fázi se zvyšuje transkripce dehydrinů (Puhakainen et al. 2004, Saavedra et al. 2006, Gebauer et al. 2011). Sucho, jako jeden z předpokládaných stresorů v rámci klimatických změn zjistili Grill et al. (2004) a Gebauer et al. (2012) u jehlic Pinus canariensis C. Smith a Picea abies L., že centrální válec jehlic dobře zavlažovaných rostlin byl na průřezu větší oproti stresovaným sazenicím a poměr plochy cévního svazku k povrchu jehlice (potenciálně transpirující ploše)
9
se po vystavení rostlin stresu nezměnil. Navíc stresované sazenice smrku ztepilého vytvořily v jehlicích méně tracheid a tyto tracheid měly menší plochu a průměr lumenů tracheid oproti zavlažovaným sazenicím. Grill et al. (2004) u nestresovaných jehlic Pinus canariensis zjistili, že byly o 90 % delší a okolo 25 % širší oproti počátku pokusu, zatímco jehlice stresované suchem byly o 55 % delší a jejich průměr zůstal stejný, tj. stresované jehlice byly kratší a užší než kontrolní. V rámci globálních změn klimatu jsou velmi cenné údaje z lokalit na horní hranici lesa (Gebauer et al. 2008, 2009). Je známo, že horní hranice lesa slouží jako důležitý indikátor ekologické integrity krajiny, a jako bioindikátor nežádoucích změn (Lucien et al. 1988). Vzhledem k tomu, že vysokohorské polohy jsou obtížným prostředím pro růst a přežití rostlin (nízké teploty, silné větry, množství sněhu a krátká vegetační doba) (Hadley a Smit 1983, Kröner 1999, Kajimoto et al. 2002), předpokládá se, že klimatické změny velmi významně ovlivní právě tato rostlinná společenstva (Henry a Molau 1997, Chapin et. al 2004, Takahashi 2005). Protože na dopad globální změny klimatu je potřeba nahlížet v širších souvislostech, je jasné, že se budou projevovat i v lesních ekosystémech. Očekává se například vzestup horní hranice lesa (Dobbertin et al. 2005). Také rostoucí globální teplota může způsobit vytlačení rostlinných druhů ze svého přirozeného prostředí. Již nyní byly popsány posuny areálu různých organizmů a změny početnosti jednotlivých druhů (Dobbertin et al. 2005, Máhrlová 2010). Například za posledních 90 let došlo u jmelí bílého v porostech borovice lesní v Alpách k výškovému posunu horní hranice o 200 m (Dobbertin et al. 2005). Také u borovice zakrslé uvádí Kajimoto et al. (1996) jako jednu z příčin posun hranic výskyt globální oteplování. Jedním z druhů, který úspěšně obsadil horní hranici lesa v širokém areálu výskytu je borovice zakrslá (Pinus pumila (Pallas) Regel). Borovice zakrslá (příloha 1) je pomalu rostoucí dlouhověká (300 - 1000 let) dřevina keřovitého vzrůstu, snášející plné osvětlení i zástin (Kohutka et al. 2008). V minulosti byla borovice zakrslá považována za pouhou formu borovice limby (P. cembra L.) se kterou je blízce příbuzná, ale v současné době je charakterizována jako samostatný druh borovice (Tikhomirov 1949). Dosahuje výšky 3 (až 8) m a průměru kmenů vzácně přes 20 cm (www.pumila.cz). Fyziognomicky se podobá borovici kleči (P. mugo Turra) (Gebauer et al. 2008, 2009). Borovice zakrslá vytváří na kamenitých a štěrkovitých půdách povrchový kořenový systém a biomasa kořenů tvoří cca 30 % celkové hmotnosti jedince (Kajimoto 1992). Vytváří pouze několik kosterních, povrchových kořenů rostoucí vzhůru po svahu. Na nepříznivých lokalitách, chudých na živiny, dokáže borovice přežít díky ektomykorhize (jeden z typů symbiózy houby s jemnými kořeny) (Kohutka et al. 10
2008). Svým areálem (Obr. 1) zasahuje do Zabajkalí, na Kamčatku, Kurilké ostrovy, Sachalin, do severní Číny, Koreje a Japonska.
Obr. 1 Rozšíření horských borovic na severní polokouli. 1 - P. pumila; 2 - P. albicaulis; 3 - P. mugo (Khomentovsky 2004)
11
2
CÍL PRÁCE Jak již bylo zmíněno v úvodní části, údaje z lokalit na horní hranici lesa jsou cenné při
posuzování změn klimatu. Jedním z druhů, který úspěšně obsadil horní hranici lesa v rámci asijské části Ruska je borovice zakrslá. Proto cílem této práce bylo vybrat několika lokalit v oblastech přirozeného výskytu borovice zakrslé vzdálených od sebe stovky až tisíce kilometrů a které by byly navíc vzdálené několik stovek kilometrů od větších měst a průmyslových aglomerací z důvodu vyloučení narušení ovzduší místními podmínkami. Na těchto lokalitách pak vybrat dvě plochy s borovicí zakrslou lišící se nadmořskou výškou, kde jedna plocha bude pod horní hranici lesa a druhá nad horní hranici lesa. U vybraných jedinců pak odebrat vzorky jehlic pro anatomickou analýzu a provést anatomická šetření (plochu jehlice, plochu centrálního válce, plochy xylému, rozměry tracheid atd.). Výsledky budou sloužit, jednak pro porovnání jednotlivých lokalit a ploch, a zároveň budou tato data základním a cenným údajem pro zjištění vlivu změn klimatu na anatomickou strukturu při opakovaném pokusu v budoucnu.
12
3
MATERIÁL A METODY ZPRACOVÁNÍ 3.1
Výběr lokalit
V rámci areálu rozšíření borovice zakrslé byly pro výzkum vybrány 3 lokality s ohledem na vzdálenost od sebe a od větších měst a průmyslových aglomerací. První lokalita se nachází na Dálném východě (nejbližší město Vladivostok je vzdáleno 190 km), druhá na poloostrově Kamčatka (nejbližší město Petropavlovsk-Kamčatskij je vzdáleno 320 km) a třetí na poloostrově Svatý Nos (nejbližší město Irkutsk je vzdáleno 340 km) (obr. 2). Nejmenší vzdálenost mezi lokalitami je 2156 km a největší 3154 km. Všechny lokality se nacházejí na území národních parků s minimálním vlivem člověka na strukturu a složení přirozených porostů.
Obr. 2 Vybrané lokality Svatý Nos, Dálný východ a Kamčatka
3.2 Charakteristika lokality poloostrova Svatý Nos Poloostrov Svatý Nos leží u východního pobřeží jezera Bajkal a čítá výměru 596 km2. Nachází se severovýchodně od města Usť-Barguzin (Obr. 2 a 3) v zabajkalské makroprovincii. Poloostrov je propojen s pevninou Čivirkujskou šíjí. Nadmořská výška Svatého Nosu se pohybuje mezi 456 a 1877 m n. m. (Kohutka et al. 2008). Klima celé provincie je drsné, ostře kontinentální (Gvozdeckij 1963, Michajlov 1966). Ostrá kontinuita východní Sibiře je na území poloostrova Svatý Nos zmírněna obrovskou vodní masou Bajkalu, čímž klima získává částečně oceánický charakter (Kohutka et al. 2008). 13
Teplotní výkyvy jsou oproti ostatní Sibiři mírnější až o 20 stupňů (www.pumila.cz). Zima je převážně bezoblačná a jasná. Vrstva sněhu není vysoká, následkem čehož půdy silně promrzají. Pro celou makroprovinciji jsou charakteristické časté inverze a převaha vytrvalých mrazů. Průměrné lednové teploty se pohybují od – 23 oC na jihu, až do – 33 oC na severu, absolutní dosažené minimum činí – 58 oC. Léto je teplé, místy horké s průměrnou červencovou teplotou od 19 do 22 oC, a v některých dnech může dosáhnout 40 oC. Srážky jsou nízké, jejich vydatnost se pohybuje nejčastěji v rozmezí 350 až 400 mm (Gvozdeckij 1963, Michajlov 1966). Půdy jsou zde nejčastěji písčité, hlinitopísčité, podzolizované a na strmých svazích dochází k jejich značné erozi. V horských oblastech se vyskytují vrchoviště a rašeliniště. Permafrost se nachází na horách ve výšce okolo 1800 m n. m., jeho uložení je v cca 90 cm pod povrchem (Kohutka et al. 2008). Zonální rostlinná společenstva Zabajkalské makroprovincije jsou modřínové lesy s příměsí borovic. Limbové a smrko-limbové porosty převládají na pohořích. V podrostu se nachází jeřáb sibiřský (Sorbus sibirica Hédl.), pěnišník daurský (Rhododendron dauricum L.), p. zlatý (R. aureum Georgi), rojovník bahenní (Ledum palustre L. subsp. decumbens (Aiton) Hultén), olšička křovitá (Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar), zástupci rodu rybíz (Ribes), ostružiník (Rubus) (Kohutka et al. 2008). Nevelké plochy zaujímají ostrovy stepí v údolích řek a mezihorských údolích. V Přibajkalí jsou rozvinuty subalpínské louky. V horských oblastech jsou obvyklé porosty borovice zakrslé a nízké březové keříky. Na jižních svazích hor se setkávají extrazonální přechody s luční stepí (Grubov 1963).
3.3
Charakteristika lokality poloostrova Kamčatka
Poloostrov Kamčatka leží severovýchodně v rámci Ruské republiky. Na severu a severozápadě sousedí s Čukotkou a krajem Magadan. Je omývána Tichým oceánem na severovýchodě a dvěma moři, Beringovým a Ochotským na západě. Lokalita se nachází na území Bystrinského přírodního parku (Obr. 2 a 4). Kamčatské klima je velmi rozmanité, je rozdílné na pobřeží a ve vnitrozemí, jiné je na jihu a jiné na severu. Na území Bystrinského přírodního parku ležící ve vnitrozemí je klima kontinentální. Ve vnitrozemí v údolí řeky Kamčatky jsou průměrné srážky 400-500 mm (www.kamchatka.gov.ru). Průměrná teplota vzduchu v lednu je -16,4 °C, v červenci 13 °C. (www.kamchatka.gov.ru). V severním vnitrozemí mohou teploty klesat až na -60 °C. Počet dní s teplotou nad 20 °C je ve vnitrozemí 35 až 55 (cs.wikipedia.org). Na chladnějším
14
podnebí se podepisuje i velké množství ledovců. Bílý povrch ledovců pak odráží sluneční záření, což je také příčinou chladnějšího léta (cs.wikipedia.org). Kamčatka je oblast s aktivní vulkanickou činností. Na poloostrově je více než 1000 sopek, včetně 29 činných. Vrcholy pohoří jsou pokryty ledovci a sněhovými poly, které vytvářejí velké množství potoků a řek. (www.kamchatka.gov.ru). Z geologického hlediska je podloží tvořeno ze sopečných hornin, a to převážně basaltů a andezitů. Půdy jsou mělké, s převahou hlinitých a písčitých frakcí. Na skalnatých svazích se pomalu vyvíjí primitivní formy půdy. Pouze některé části jsou tvořeny, více úrodnými půdami s vrstvou rašelinového humusu (www.pilgr.ru). Ve vyšších polohách se vyskytují polygonální proudové půdy. Na prudších svazích jsou rozsáhlá suťová pole (www.pumila.cz). Flora byla z velké části zničena během doby ledové, která skončila asi před 10 tisíci lety. Hlavní lesní dřevinou je bříza, která zde zaujímá velké plochy. V současné době jsou lesy modřínu a smrku rozmístěny hlavně v depresi střední Kamčatky, uzavřené od východu a západu vysokými pohořími. Přimíšenými dřevinami jsou zde osiky, břízy a jeřáby. Na východě je malá část lesa, který tvoří jedle. Velké zastoupení mají trpasličí keře (rody Rhododendron, Betula, Populus, atd.), keře (rody Pinus, Salix, Calluna), lišejníky, mechy a byliny (www.kamchatkadiving.ru).
3.4
Charakteristika lokality Dálný východ
Lokalita Dálný východ se nachází v pohoří Sikhote-Alin ležící v Primorském a Chabarovském kraji v Rusku (obr. 2 a 5). Nejvyššími vrcholy pohoří jsou Tordoki Yani (2077 m), hora Ko (2003 m). Členité vrcholky, které se střídají s horskými plošinami, byly vytvořeny během pozdních třetihor – během kvartéru v důsledku působení čedičové a andezitové lávy. Okraje těchto plošin se obvykle nachází v nadmořské výšce mezi 650-580 m, často přechází do hlubokých, kaňonovitých, říčních údolí. Komplex zahrnuje různorodé horniny, které podléhají erozi (whc.unesco.org). Půdy jsou sopečného původu, hnědozemě kdysi podzolizované, povrchově oglejené půdy jehličnato-listnatých lesů, hnědozemě a železito-humusové podzoly horské tajgy (www.pumila.cz). Na svazích převládá suť. Vzhledem k historické tektonické činnosti, má zeměpisná poloha na Dálném východě starověké spojení se severoamerickým kontinentem, stejně jako se střední a jihovýchodní Asií. Existuje zde mnoho různých ekosystémů, včetně smrko-jedlových lesů, nejrůznějších modřínových lesů a především borových lesů, které jsou nejvíce zastoupeny v jižní části Dálného východu (www.eoearth.org). Nachází se zde více než 180 druhů stromů a keřů, nejpočetnější jsou rody Pinus, Picea, Abies, Larix, Fraxinus, Ulmus a Quercus. Ve vyšších 15
nadmořských výškách, mají lesy vyšší podíl jehličnanů a malých listnatých stromů, které tvoří většinou břízy, borovice, smrky a modříny (whc.unesco.org). Atmosférické a klimatické podmínky Sikhote-Alin jsou převážně určeny jeho polohou na periferii eurasijské pevniny (www.eoearth.org). Pohořím Sikhote-Alin prochází hranice mezi kontinentálním a přímořským klimatem (www.pumila.cz). Klima je silně ovlivněno typickými monzunovými podmínkami Primorského regionu. Povětrnostní podmínky se v létě vyznačují dvěma fázemi – první období od května do července s poměrně malým množstvím srážek ve srovnání s druhou monzunovou etapou od druhé poloviny července až do září, kdy spadne 80 - 85 % ročních srážek. Průměrné roční srážky se velmi liší v celém regionu, s 850 900 mm až dokonce 1500 mm v horní části horských pásem. Zimy jsou mnohem jednotnější, kdy převládající suché studené vzdušné hmoty, pocházejí z východní Sibiře. Teplota může klesnout až na - 50 °C (www.eoearth.org).
3.5
Výběr ploch
V rámci jednotlivých lokalit, byly s ohledem na horní hranici lesa a expozici (jižní a jihozápadní) vybrány dvě plochy - jedna se nacházela nad horní hranicí lesa a druhá pod horní hranicí lesa (Obr. 3, 4 a 5). Plochy byly čtvercové o velikosti 50x50 m. Všechny se zaměřily pomocí GPS a následně zaznamenaly jejich souřadnice (Tab. 1).
Obr. 3 Mapa umístění ploch na lokalitě Svatý Nos
16
Obr. 4 Mapa umístění ploch na lokalitě Kamčatka
Obr. 5 Mapa umístění ploch na lokalitě Dálný východ
17
Tab. 1 Popisná tabulka lokalit Lokalita
Plocha
Souřadnice (s. š.)
Souřadnice (v. d.)
Nadmořská v. (m n. m.)
Zkratka
Svatý Nos Svatý Nos Kamčatka Kamčatka Dálný Východ Dálný Východ
Vyšší Nižší Vyšší Nižší Vyšší nižší
53°38’15,90‘‘ 53°38‘0,03‘‘ 55°54‘15,50‘‘ 55°54‘39,30‘‘ 43°41‘26,04‘‘ 43°41‘53,28‘‘
108°47’47,00‘‘ 108°48’60,00‘‘ 158°47’40,90‘‘ 158°45’33,00‘‘ 134°11’46,62‘‘ 134°10’27,66‘‘
1 815 1 110 1 173 800 1 711 1 350
SNV SNN KV KN DVV DVN
3.6
Odběr vzorků a zjištění projekční plochy jehlice
Odběr vzorků byl proveden u prvního ročníku jehlic v počtu 100 ks pro každou plochu z terminálních větví. Vzorky se odebíraly náhodně z 10 až 15 jedinců ze všech čtyř světových stran. Vzorky byly fixovány v FAA1 roztoku (Hadač et al. 1967, Pazourek 1979) a poté byly převezeny na další zpracování na Mendelovu univerzitu v Brně. Na univerzitě bylo z každého vzorky odebráno 50 ks jehlic, které byly ihned naskenovány a v programu ImageTool2 byly zjištěna projekční plocha jehlic. Získaná projekční plocha byla vydělena 50 pro zjištění průměrné projekční plochy jedné jehlice (PLA).
3.7
Vyhotovení řezů a mikrosnímků
Z fixovaných vzorků prvních ročníků se pro mikroskopickou analýzu použilo 50 jehlic. Řezy byly provedeny ručně pomocí žiletky, uprostřed jehlice (Obr. 10). Pro zvýšení kontrastu
ligninu
se
použilo
barvení
floroglucinolem
(C6H3(OH)3)
s
kyselinou
chlorovodíkovou (HCl) (Němec et al. 1962, Baer 1960). Po té se přešlo k vytvoření dočasných preparátů zalitím do glycerinu. Zhotovené mikroskopické preparáty byly nasnímány v laboratoři pomocí mikroskopu OLYMPUS s digitálním fotoaparátem na Ústavu lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie. Jednak se snímala celá jehlice a pak detail centrálního válce s vodivými elementy.
1 2
FAA - 90 ml 50% nebo 70% etylalkoholu, 5 ml kyseliny octové, 5 ml 40% formaldehydu. Byl vyvinut na katedře The University of Texas Health Science Center in San Antonio.
18
3.8
Vyhodnocení řezů
Nasnímané preparáty byly analyzovány v počítači pomocí programu ImageTool3.00. U každého vzorku se zjišťovala se plocha jehlice (Aneedle), plocha centrálního válce (Astele), plocha xylému (Axylem), plocha lumenu tracheidy (Atracheid), počet tracheid (Ntracheid), obvod tracheid (Ptracheid), maximální (Lmax_tracheid) a minimální (Lmin_tracheid) průměr tracheid, šířka (Lwidht) a výška (Lheight) jehlice (Obr. 6 a 7). Plocha centrálního válce byla měřena i s endodermisem. Při vyhodnocování tracheid byla použita metoda ručního vybarvování každé tracheidy samostatně v programu Adobe Photoshop 7.0 CE3. Následně se tyto snímky (Obr. 9) vyhodnotily v programu ImageTool. Zde se nejprve barevný snímek převedl na černobílý a poté se vyhodnotila plocha každé tracheidy samostatně (Obr. 8). Součtem plochy se zjistila celková plocha tracheid v jehlici (A∑tracheid). Byly také spočítány poměry mezi šířkou a výškou jehlice (Iwidht_height), plochou jehlice a plochou centrálního válce (Ineedle_stele), plochou xylému a celkové plochy tracheid (Ixylem_∑tracheid).
3
Vyvinula společnost Adobe Systems.
19
Obr. 6 Schematické znázornění měřených anatomických elementů (Gebauer et al. 2010). Celková plocha jehlice (Aneedle) je značena zelenou barvou a plocha centrálního válce
výška jehlice
(Astele) má žlutou barvu
šířka jehlice
Obr. 7 Schematické znázornění měřených anatomických veličin (šířky (Lwidht) a výšky (Lheight) s vyznačeným umístěním xylému a floému) (Gebauer et. al. 2010)
20
Obr. 8 Vyhodnocení plochy lumenů a počtu tracheid v programu ImageTool
mezodermis
pryskyřičné kanálky
endodermis floém xylém
hypodermis
průduch epidermis
Obr. 9 Anatomický popis příčného řezu jehlicí borovice zakrslé (Pinus pumila)
21
3.9
Specifická teoretická hydraulická vodivost
Teoretická hydraulická vodivost v xylému byla vypočítána dle rovnice HagenPoiseuilleho (rovnice 1), kterou publikovali Cruiziat et al. (2002) a Woodruff et al. (2008). Protože tvar lumenů tracheid, v xylému, nebyl kruhového tvaru, byla aplikována úprava rovnice, kterou doporučují Martre et al. (2000) a Nobel (2005) pro eliptický tvar vodivých elementů (rovnice 2).
Kth_tracheid = (πρ/8η) rlum4
[kg·m·s-1·MPa-1]
(1)
rlum4 = dmax3 dmin3 / (8 dmax2 + 8 dmin2)
(2)
Kde ρ je hustota vody při 20 °C (998,205 kg·m-3) a η je viskozita vody také při 20 °C (1.002 e-9 MPa·s-1) Poté se vypočítala specifická hydraulická vodivost jako součet všech hydraulických vodivostí tracheid v jehlicích vydělená plochou jehlice (rovnice 3). Ks_xylem = Σ Kth_tracheid/PLA
3.10
[kg m-1·s-1·MPa-1]
(3)
Statistická analýza
Softwary použité pro statistickou analýzu dat byly R a STATISTICA CZ7. Program R, byl vymyšlen novozélandskými autory Ihaka a Gentleman (1996). R je jeden z nejrozsáhlejších programů obsahující všechny zásadní typy moderních analýz, které jsou díky aktivitě mnoha lidí po celém světě téměř neustále doplňovány. Je budován jako otevřený systém. To znamená, že nové metody lze kdykoliv doplnit (Pekár et al. 2009). Program STATISTICA CZ7 byl vyvinut společností StatSoft CR s.r.o. V podstatě je to univerzální integrovaný systém pro statistickou analýzu a vizualizaci dat, správu databází a vývoj vlastních aplikací. Zpracované výsledky měření byly podrobeny analýze rozptylu a diskriminační analýze. Pro vztahy mezi jednotlivými daty analýzy rozptylu se použilo dvoufaktorového testu ANOVA a Tukeyho metody mnohonásobného porovnání. Hladina významnosti byla zvolena α = 0,05. Jelikož rozložení dat nebylo normální, bylo nutné provést logaritmickou transformaci dat.
22
3.10.1 Logaritmická transformace dat Logaritmická transformace dat se používá v situacích, kdy rozložení hodnot v souboru nemá normální (gaussovské) rozdělení a je pozitivní šikmostí – rozdělením pravděpodobnosti protaženým směrem doprava. Pro řadu biologických veličin platí, že pomocí logaritmické transformace lze normální rozložení logaritmů hodnot dosáhnout, nebo se rozložení logaritmů normálnímu rozložení blíží (www.okbpavlin.cz). Analýza založená na lognormálním rozdělení je jednoduchá a přitažlivá hlavně proto, že stačí pouhá logaritmická transformace závislé proměnné, abychom již dále mohli pracovat v jednoduchém standardním lineárním modelu (lm). Takováto analýza je přesná, pokud data jsou lognonormální (Pekár et al 2009). Střední hodnota a rozptyl původní lognormální veličiny jsou jejich funkcemi: σ2 E ( y ) = exp µ tr + tr , 2 2 Var ( y ) = exp (σ tr − 1) exp (2 µ tr + σ tr2 )
3.10.2 Diskriminační analýza Diskriminační analýza (DA, discriminant analysis) je jednou z metod mnohorozměrné statistické analýzy (MSA, multivariate statistical analysis), která slouží k diskriminaci (rozlišení) objektů pocházejících z konečného počtu tříd (kategorií) na základě objektů z jisté podmnožiny všech objektů, tzv. trénovací množiny, sestavením rozhodovacího pravidla a k následné klasifikaci (zařazení) objektů zbylých (těch mimo trénovací množinu) aplikací získaného pravidla do jiných tříd, které představují odhad skutečných tříd. Všechny objekty jsou charakterizovány sérií znaků, které na nich můžeme pozorovat (cs.wikipedia.org).
23
4
VÝSLEDKY 4.1
Anatomická analýza
Ve srovnání ploch nad horní a pod horní hranicí lesa, jsou na lokalitě SN největší rozdíly u plochy jehlice, plochy CV, výšky a šířky jehlice (Obr. 10a, 10b, Tab. 2, Příloha 2, 4a, 4b). Všechny tato hodnoty jsou větší na ploše SNV a rozdíly mezi plochami jsou statisticky významné (Tab. 6). U plochy xylému a celkové plochy tracheid je největší rozdíl na lokalitě K s vyšší hodnotou na ploše KV; statisticky významný rozdíl je pouze u celkové plochy tracheid (Obr. 11a, 11b, Tab. 6). U všech indexů nejsou rozdíly mezi plochami statisticky významné (Tab. 2, Obr. 10c, 11c). U lokality DV je největší u plochy tracheidy, obvodu tracheid, maximálního a minimálního průměru tracheid, ale statistická významnost je pouze u obvodu tracheid a maximálního průměru tracheid (větší hodnoty jsou na ploše DVV; Tab. 6, Obr. 12a, Tab. 2, Obr. 12b a 12c). Počtem tracheid jsou si rozdíly mezi plochami podobné u lokalit DV a K, ve prospěch lokalit DVN a KV (Tab. 2, Příloha 5b). Pokud spolu porovnáme plochy pod horní hranicí lesa a nad horní hranicí lesa, tak největší podobnost mezi plochami najdeme na lokalitě K (93 % ze všech sledovaných parametrů), dále na lokalitě DV (79 % ze všech sledovaných parametrů) a poslední je lokalita SN (71 % ze všech sledovaných parametrů) (Tab. 6). Ve srovnání ploch pod horní hranicí lesa jsou malé a statisticky nevýznamné rozdíly u výšky jehlice, šířky jehlice, plochy jehlice a indexu šířky a výšky jehlice (Tab. 6,4 a 2, Obr. 10a). U plochy CV jsou rozdíly mezi plochami pod horní hranicí lesa cca 22 % mezi KN a DVN (P<0.01) a mezi SNN a DVN (P<0,01) (Obr. 10b, Tab. 4, Příloha 3). Větších rozdílů mezi plochami bylo dosaženo u plochy xylému a to až na 42 % mezi SNN a DVN (P<0.001) (Obr. 11a, Tab. 4). Index plochy jehlice a plochy CV vykazuje značnou rozdílnost mezi lokalitami, a to 29 % mezi SNN a DVN (P<0.01) a u indexu xylému a celkové plochy tracheid až 35,5 % mezi KN a DVN (P<0.001) (Obr. 10c a 11c, Tab. 4, Příloha 3). Při hodnocení celkové plochy tracheid bylo zjištěno, že DVN se liší až o 53 % oproti SNN (P<0.001) (Obr. 11b, Tab. 4, Příloha 3). Velké rozdíly se dají pozorovat i při hodnocení plochy tracheidy a to 43 % mezi KN a DVN a také mezi SNN a DVN (P<0.001) (Obr. 12a, Tab. 4, Příloha 3). Maximální průměr tracheid má největší rozdíl 32 % mezi KN a DVN (P<0.001) (Obr. 12b, Tab. 4, Příloha 3). Také minimální průměr tracheid má největší rozdíl 30 % mezi KN a DVN (P<0.001), ale u tohoto parametru byl podobný rozdíl i mezi SNN a DVN (P<0.001) (Obr. 12c, Tab. 4, Příloha 3). Největší rozdíl v počtu tracheid (28 %) byl nalezen mezi KN a SNN (P<0.01) (Tab. 2 a 4, Příloha 3). Hodnocením obvodu tracheid se zjistilo, že rozdíl mezi KN a DVN (P<0.001) je 31 % a stejně tak, je tomu i mezi SNN a DVN (P<0.001) (Tab. 2 a 4, Příloha 3). Při hodnocení sledovaných parametrů pod horní hranicí lesa, si jsou nejbližší plochy KN a SNN (71 % ze 24
všech sledovaných parametrů), dále KN a DVN (43 % ze všech sledovaných parametrů) a nejmenší podobnost je mezi SNN a DVN (29 % ze všech sledovaných parametrů) (Tab. 6). Hodnocením lokalit nad horní hranicí lesa se dospělo, že největšího rozdílu bylo dosaženo u celkové plochy tracheid, a to 51 % mezi DVV a SNV (P<0.001) (Obr. 11b, Tab. 5, Příloha 3). Dále pak u plochy CV činí rozdíl 43 % mezi SNV a DVV (P<0.001) (Obr. 10b, Tab. 5, Příloha 3). Největší nalezený rozdíl u indexu šířky a výšky je 8 % mezi SNV a DVV (P<0.05) (Tab. 2 a 5, Příloha 3). Index plochy jehlice a plochy CV má již 26 % rozdíl, a to mezi KV a DVV (P<0.01) (Obr. 10c, Tab. 5, Příloha 3). Poslední je index xylému a celkové plochy tracheid, který má největší nalezený rozdíl 42 %, a to mezi KV a DVV (P<0.001) (Obr. 11c, Tab. 5, Příloha 3). Při hodnocení výšky jehlice, je největší rozdíl 20 % mezi SNV a DVV (P<0.01) (Tab. 2 a 5, Příloha 3) a u šířky jehlice je to 14 % mezi KV a SNV (P<0.01), SNV a DVV (P<0.01) (Tab. 2 a 5, Příloha 3). Při posuzování plochy jehlice se zjistily rozdíly 30,5 % mezi KV a SNV (P<0.001) a 34 % mezi SNV a DVV (P<0.001) (Obr. 10a, Tab. 5, Příloha 3). U plochy xylému činí rozdíl 37 % mezi SNV a DVV (P<0.001) (Obr. 11a, Tab. 5, Příloha 3). U maximálního a minimálního průměru tracheid se ukázaly velmi podobné rozdíly mezi plochami. Rozdíl zde činí 20 % mezi KV a DVV, stejně tak i u SNV a DVV (Obr. 12b a 12c, Tab. 5). Největšího rozdílu plochy tracheidy je 36 % u KV a DVV (P<0.001) (Obr. 12a, Tab. 5, Příloha 3). Hodnocením počtu tracheid se zjistilo, že nejvyššího rozdílu 25 % je mezi SNV a DVV (P<0.01) (Tab. 2 a 5, Příloha 3). Plochy, které se hodnotily obvodem tracheid, se nejvýznamněji lišily rozdílem 23 % mezi SNV a DVV (P<0.01), ale i mezi KV a DVV (P<0.01) byl rozdíl 21 % (Tab. 2 a 5, Příloha 3 a 5a). Lokality nad horní hranicí lesa si jsou nejbližší mezi KV a SNV (64 % ze všech sledovaných parametrů) a dále mezi KV a DVV (21 % ze všech sledovaných parametrů), výjimku tvoří pouze SNV a DVV, protože zde nebyla nalezena žádná shoda (Tab. 6).
Tab. 2 Průměrné hodnoty sledovaných anatomických parametrů pod horní hranicí lesa a nad horní hranicí lesa u Pinus pumila na lokalitách K, DV a SN se středními chybami (SE) Sledované parametry Výška jehlice (μm) Šířka jehlice (μm) Index šířky a výšky Počet tracheid na příčném řezu Obvod tracheid (μm)
KN ± SE
KV ± SE
SNN ± SE
SNV ± SE
DVN ± SE
DVV ± SE
743 ± 11 759 ± 9 730 ± 10 871 ± 13 724 ± 8 694 ± 10 879 ± 17 872 ± 15 851 ± 15 988 ± 16 879 ± 15 853 ± 13 1,19 ± 0,03 1,15 ± 0,02 1,17 ± 0,02 1,14 ± 0,02 1,22 ± 0,02 1,23 ± 0,02 46,95 ± 53,05 ± 60,25 ± 59,05 ± 50,20 ± 44,40 ± 1,76 1,52 2,18 2,65 3,37 2,06 20,39 ± 21,16 ± 20,33 ± 21,88 ± 14,09 ± 16,76 ± 0,41 0,43 0,56 0,49 0,55 0,55
25
Tab. 3 Porovnání výsledků ploch, pod horní hranicí lesa a nad horní hranicí lesa u Pinus pumila na lokalitách K, DV a SN. Tučně zvýrazněný název znamená, že sledovaný parametr má hodnotu 100 %. KN a KV
Sledované parametry
SNN a SNV
DVN a DVV
rozdíl v % Výška jehlice Šířka jehlice
2,15 -0,80
19,32 16,10
-4,14 -2,96
Plocha jehlice Plocha CV
0,64 5,72
40,58 29,74
-8,27 -6,93
Plocha xylému Index šířky a výšky
21,99 -2,99
3,76 -2,49
13,37 1,39
Index plochy jehlice a plochy CV Celková plocha tracheid
-5,02 27,44
7,37 9,98
-1,58 13,22
Index plochy xylému a celkové plochy tracheid Plocha tracheidy Max. průměr tracheidy Min. průměr tracheidy Počet tracheid na příčném řezu
-4,31 12,78 2,99 6,06 12,99
-5,68 10,72 7,62 7,12 -1,99
0,23 27,13 20,63 15,53 -11,55
Obvod tracheid
3,78
7,62
18,95
Tab. 4 Porovnání výsledků ploch, pod horní hranicí lesa u Pinus pumila na lokalitách K, DV a SN. Tučně zvýrazněný název znamená, že sledovaný parametr má hodnotu 100 %. KN a SNN
Sledované parametry
KN a DVN
SNN a DVN
rozdíl v % Výška jehlice Šířka jehlice Plocha jehlice Plocha CV Plocha xylému Index šířky a výšky
-1,75 -3,19 -6,54 -0,77 41,50 -1,70
-2,56 0,00 -5,07 -21,74 -18,20 2,21
-0,82 3,29 1,57 -21,14 -42,19 3,98
Index plochy jehlice a plochy CV Celková plocha tracheid
-5,48 27,37
21,62 -39,70
28,66 -52,66
Index plochy xylému a celkové plochy tracheid Plocha tracheidy
11,08 -0,74
35,50 -42,96
21,99 -42,54
Max. průměr tracheidy Min. průměr tracheidy
-4,78 -0,27
-32,06 -29,95
-28,64 -29,77
Počet tracheid na příčném řezu
28,33
6,92
-16,68
Obvod tracheid
-0,29
-30,90
-30,69
26
Tab. 5 Porovnání výsledků ploch, nad horní hranicí lesa u Pinus pumila na lokalitách K, DV a SN. Tučně zvýrazněný název znamená, že sledovaný parametr má hodnotu 100 %. KV a SNV
Sledované parametry
KV a DVV
SNV a DVV
rozdíl v % Výška jehlice Šířka jehlice
14,76 13,30
-8,56 -2,18
-20,32 -13,66
Plocha jehlice Plocha CV
30,54 21,78
-13,48 -31,11
-33,73 -43,43
Plocha xylému Index šířky a výšky
20,36 -1,19
-23,98 6,83
-36,84 8,11
Index plochy jehlice a plochy CV Celková plocha tracheid Index plochy xylému a celkové plochy tracheid Plocha tracheidy
6,86 9,91 9,49 -2,55
26,02 -46,43 41,94 -35,70
17,93 -51,26 29,63 -34,02
Max. průměr tracheidy Min. průměr tracheidy
-0,51 0,74
-20,42 -23,70
-20,01 -24,26
Počet tracheid na příčném řezu
11,31
-16,31
-24,81
Obvod tracheid
3,40
-20,79
-23,40
4.2
Specifická teoretická hydraulická vodivost
Ve výsledcích specifické teoretické hydraulické vodivosti (tab. 7) jsou patrné značné rozdíly. Úplně největší z nich je mezi plochami na K, rozdíl zde činí až 290 %. Je taktéž zajímavé, že všechny plochy nad horní hranicí lesa vykazují vyšších výsledků. Tento výsledek koresponduje s výsledky celkové plochy tracheid i s jinými hodnocenými parametry. Tab. 7 Výsledky specifické teoretické hydraulické vodivosti Lokalita
(kg·s-1·m-1·MPa-1) (10-4)
KN
3,212
KV
9,338
SNN
1,498
SNV
4,092
DVN
0,669
DVV
1,424
27
Tab. 6 Statistická analýza pro sledované parametry v rámci lokalit u Pinus pumila. Kde N/V znamená interakci lokalit pod a nad horní hranicí lesa, šedá plocha znamená nežádoucí interakce a křížek znamená statistickou významnost. KN SNN DVN N/V
Sledované parametry KN Výška jehlice SNN DVN KN Šířka jehlice SNN DVN KN Plocha jehlice SNN DVN KN Plocha CV SNN DVN KN Plocha xylému SNN DVN KN Index šířky a výšky SNN DVN KN Index plochy jehlice a plochy CV SNN DVN KN Celková plocha tracheid SNN DVN KN Index plochy xylému a celkové plochy tracheid SNN DVN KN Plocha tracheidy SNN DVN KN Max. průměr tracheidy SNN DVN KN SNN Min. průměr tracheidy DVN KN Počet tracheid na příčném řezu SNN DVN KN SNN Obvod tracheid DVN
28
X
X
X X X X
X
X X
X
X X
X X
X
X X
X
X
X
X
X
X
X
X
X X
X
X
X
KV SNV DVV KV SNV DVV KV SNV DVV KV SNV DVV KV SNV DVV KV SNV DVV KV SNV DVV KV SNV DVV KV SNV DVV KV SNV DVV KV SNV DVV KV SNV DVV KV SNV DVV KV SNV DVV KV SNV DVV
X X
X
X X X X
X
X X
X
X X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
a
µm2
Lokalita: Kamčatka Svatý Nos Dálný východ
μm2
b
index
c
Pod
Nad Horní hranice lesa
Obr. 10 Výsledky sledovaných parametrů: a - Plocha jehlice (µm2); b - Plocha CV (µm2); c Index plochy jehlice a plochy CV 29
a
Lokalita: µm2
Kamčatka Svatý Nos Dálný východ
µm
b
index
c
Pod
Nad Horní hranice lesa
Obr. 11 Výsledky sledovaných parametrů: a - Plocha xylému (µm2); b - Celková plocha tracheid (µm); c - Index plochy xylému a celkové plochy tracheid 30
a
µm2
Lokalita: Kamčatka Svatý Nos Dálný východ
µm
b
µm
c
Pod
Nad Horní hranice lesa
Obr. 12 Výsledky sledovaných parametrů: a - Plocha tracheidy (µm2); b - Maximální průměr tracheidy (µm); c - Minimální průměr tracheidy (µm) 31
5
DISKUSE Rozdíly v anatomii mohou být způsobeny rozdílnými klimatickými podmínkami mezi
jednotlivými lokalitami. Klima DV je vlhké kontinentální (tj. teplé a vlhké léto), taktéž hraje velký vliv na klima, zasahování temperátního pásma (Rajchard 2002). Dlouhá vegetační doba a dostatečné množství srážek, také odlišuje tuto lokalitu od ostatních. To podporuje i výskyt keřů Pinus pumila na lokalitě DV na nejvyšších vrcholech hor. Klimatické podmínky mezi K a SN nejsou tak značné, obě mají kontinentální klima a po anatomické stránce si jsou výsledky velmi podobné (Tab. 2, Příloha 2). Lokalita K, je nejextrémnější co do klimatických podmínek, např. nejméně srážek, nejkratší vegetační doba a nejnižší teploty. V souvislosti s výše uvedenými údaji je zajímavé, že právě lokalita DV s příznivým klimatem, má nejmenší hodnoty analyzovaných anatomických elementů, např. plochu centrálního válce, plochu tracheidy, celkovou plochu tracheid nebo maximální a minimální průměr tracheid. Např. Larson (1963), Inclán et al. (2005) a Jyske et al. (2010) uvádějí, že stres suchem vedl k redukci růstu a velikosti vodivých elementů. Pro zjištění příčin malých rozměrů anatomických parametrů na lokalitě DV bude třeba provést detailnější průzkum (dynamika srážek, teplot, globální radiace v průběhu vegetační sezóny). Pokud se budeme zabývat reakcí rostlin na stresové faktory (např. sucho, vysoká teplota, nadměrná ozářenost), pak obvykle je u těchto rostlin zjištěno menší množství tracheid, menší plocha tracheid, menší průměr lumenů (Inclán et al. 2005; Jyske et al. 2010). Vypočítaná specifická hydraulická vodivost pro borovice zakrslou se řádově shoduje s hodnotami pro rod Thuja, Acer a Schefflera, přesto se hodnoty mezi listovými plochami mohou lišit o více než tři řády mezi druhy. (Tyree a Zimmermann 2002). Při porovnání ploch pod horní hranicí lesa a nad horní hranicí lesa ukázalo je velmi malé a statisticky nevýznamné rozdíly v údajích (Tab. 3). Jelikož plochy nad horní hranicí lesa jsou vystaveny extremním podmínkám neumožňující stromovitý růst (Khomentovsky 2004), je zřejmé, že extremní vliv přetrvává i pod horní hranicí lesa. Může to souviset se strategií růstu borovice zakrslé, která je schopna dominovat pod horní hranicí na extremních stanovištích, které znemožňují stromovitý růst (Khomentovsky 2004). Převážně větší rozměry sledovaných anatomických elementů u ploch nad horní hranicí lesa ukazují, že zřejmě borovice zakrslé na plochách pod horní hranicí lesa jsou více stresované (Tab. 4). Jelikož se jednalo o plochy na suťových svazích, připadá v úvahu např. vyšší nedostatek vody, vyšší ozářenost nebo nedostatek živin. Stejně jako u lokality DV by bylo vhodné na těchto plochách provést podrobnější šetření. Případný větší nedostatek srážek na plochách pod horní hranicí lesa by mohl souviset s větší plochou centrálního válce na plochách nad horní hranicí lesa, který umožňuje transport
32
většího množství vody a rychlejší odvod asimilátu z jehlic a jejich přemístění na místa sinku (Gebauer et al. 2009). Hodnocením zjištěných údajů se zjistilo, že všechny trendy nejsou stejné, tedy nejsou vzestupné od ploch pod horní hranicí lesa k plochám nad horní hranicí lesa (Tab. 2, Příloha 2). I když toto zjištění v celé řadě případů převládá, není to pravidlem. Především lokalita DV se liší oproti ostatním lokalitám (Tab. 6). Má totiž největší podíl rozdílných trendů oproti ostatním lokalitám. Ve změnách trendu stojí i za povšimnutí index plochy xylému a celkové plochy tracheid (Obr. 11c). Zde je totiž trend mezi plochami stejný, ale má opačný charakter, tedy, že zde všechny plochy pod horní hranicí lesa vyšly hodnotově větší než plochy nad horní hranicí lesa (Příloha 2). Nakonechnaya et al. (2010) prováděli výzkum na stejných lokalitách po genetické stránce. Jejich závěry jsou takové, že byl zaznamenán jen malý rozdíl odrážející stupeň diferenciace populací mezi populacemi SN a K. U lokality DV nebyly nalezeny rozdíly mezi populacemi borovice zakrslé k ostatním lokalitám. Na základě těchto výsledků bychom přepokládali největší rozdíly v rámci anatomických znaků mezi lokalitami SN a K. Přesto jsou si anatomicky lokality Kamčatka a Bajkal nejbližší. To může být způsobeno jednak malou genetickou odlišností a také, že na samotný růst borovice mají větší význam převládající klimatické podmínky, které jsou si právě mezi lokalitami SN a K nejbližší. Z výsledků diskriminační analýzy je možné říci, že jednotlivé lokality se liší pouze u SN a DV. V rámci odlišení jednotlivých ploch se ze sledovaných anatomických veličin nejlépe hodí plocha CV, plocha jehlice a méně již šířka. V podstatě žádnou váhu nemají znaky jako je délka a plocha xylému.
33
6
ZÁVĚR Cílem této práce bylo vybrat několika lokalit (Kamčatka, Svatý Nos a Dálný východ)
v oblastech přirozeného výskytu borovice zakrslé, které by byly navíc vzdálené několik stovek kilometrů od větších měst a průmyslových aglomerací z důvodu vyloučení narušení ovzduší místními podmínkami. Na každé lokalitě vylišit dvě plochy, kde jedna plocha bude pod horní hranici lesa a druhá nad horní hranici lesa. Na těchto plochách odebrat vzorky jehlic pro anatomickou analýzu a provést anatomické šetření. Následně zjistit jak se anatomická struktura jehlic liší v extrémních podmínkách těchto lokalit. Z výsledků hodnocení ploch pod horní hranicí lesa a nad horní hranicí lesa bylo zjištěno, že rozdíly nejsou výrazné. To může souviset se strategií růstu borovice zakrslé, která je schopna dominovat pod horní hranicí na extremních stanovištích, které znemožňují stromovitý růst. Tato situace už neplatí při srovnání lokalit, kde plochy pod horní hranicí se nejvíce liší mezi SNN a DVN. U těchto ploch je i největší rozdíl při hodnocení výsledů nad horní hranicí lesa. Toto zjištění potvrzuje i provedená diskriminační analýza, která označuje právě SN a DV jako výjimku jinak malých rozdílností mezi lokalitami. Odlišnosti i shody mezi lokalitami mohou být způsobeny klimatickými podmínkami, které jsou si více podobné mezi K a SN. Lokalita DV je na přechodu mezi kontinentálním a přímořským klimatem (tj. teplé a vlhké léto) oproti ostře kontinentálnímu klimatu (tj. vysoká teplota a málo srážek v průběhu léta) na poloostrově SN a na K. Na výsledky SN může mít vliv i vodní masa Bajkalu, ta může snižovat extrémnost klimatu dané lokality. Výsledky z genetické analýzy, ale nepotvrzují výsledky anatomického šetření, protože udávají jen malý rozdíl, a to dokonce mezi populacemi SN a K. U DV nebyly nalezeny rozdíly mezi populacemi k ostatním lokalitám. To může být způsobeno jednak malou genetickou odlišností a také, že na samotný růst borovice mají větší význam převládající klimatické podmínky, které jsou si právě mezi lokalitami SN a K nejbližší. Zjištěná data jsou také základním a cenným údajem pro zjištění vlivu změn klimatu na anatomickou strukturu borovice zakrslé při případném opakovaném pokusu v budoucnu.
34
7
SUMMARY The aim of this work was to select a few sites (Kamchatka, Holy Nose and Far East) in
the areas of natural occurrence of dwarf pine, which would be in addition to several hundred kilometers away from major cities and industrial areas in order to eliminate distortions of local atmospheric conditions. At each site vylišit two faces, one area where the upper limit of the forest and the other above the upper limit of the forest. These areas sampled for anatomical analysis of needles and perform anatomical investigation. Then find out how the anatomical structure of needles vary in the extreme conditions of those sites. The results from the areas under the forest and above the forest, it was found that the differences are not significant. This may be related to growth strategies dwarf pine, which is able to dominate the upper limit of the extreme habitats, which prevent arborizing growth. This situation no longer applies when comparing the sites where the area under the upper limit of the most different between the SNN and the dvn. In these areas is the biggest difference in the evaluation of the results above the forest. This finding is confirmed by the discriminant analysis conducted to indicate precisely SN and LW as an exception to otherwise small differences between sites. Differences and consistency between the sites may be due to climatic conditions, which are more similar between K and SN. Location DV is the transition between continental and maritime climate (ie hot and humid summer) compared to sharply continental climate (ie high temperature and little rainfall during the summer) on a peninsula on the SN and K. The results of the SN may also affect the water sector Baikal, the lower extremity of the climate of the locality. Results of genetic analysis, but do not confirm the results of anatomical investigation, as showing little difference, even between populations of SN and K. For DV differences were found between populations to other sites. This may have been caused by small genetic differences, and also that the very growth pines are more prevalent importance of climatic conditions that are just between you and SN sites closest to. The observed data are also essential and valuable figure to determine the impact of climate change on the anatomical structure of the dwarf pine in any further attempt in the future.
35
SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY
8
BAER, H. W., 1960. Biologische Versuche im Unterricht. Berlin, Volk und Wissen. 244 s. CIELEPOVÁ, G., 2008. Porovnání k skupin pozorování. Olomouc, Univerzita Palackého v Olomouci. 71 s. CONROY, J., BARLOW, E. W. R., BEVEGE, D. I., 1986. Response of Pinus radiata Seedlings to Carbon Dioxide Enrichment at Different Levels of Water and Phosphorus: Growth, Morphology and Anatomy. Annals of Botany 57, 165–177. CRUIZIAT, P., COCHARD, H., AMEGLIO, T., 2002. Architecture hydraulique des arbres: concepts principaux et résultats. Paris, Annals of Forest Science. V. 59 (7), 723-752 s. ISSN 1286-4560. DOBBERTIN, M., HILKER, N., REBETEZ, M., ZIMMERMANN, N. E., WOHLGEMUTH, T., RIGLING, A., 2005. The upward shift in altitude of pine mistletoe (Viscum album ssp. austriacum) in Switherland – the reset of climate warming. Int J Biometeorol 50: 40-47 s. DRÁPELA, K., 2002. Statistické metody II (pro obory lesního lesního, dřevařského a krajinářského inženýrství). Brno, Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. 152 s. GEBAUER, R., DRESLEROVÁ, J., FUNDOVÁ, I., KOHUTKA, A., KOUTECKÝ, T., VOLAŘÍK, D., LANGEROVÁ, L., MARTINKOVÁ, M., 2009. Horská hranice lesa jako citlivý indikátor změn klimatu - studie Pinus pumila (Pallas) Regel na poloostrově Kamčatka, Rusko. In Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2009. 1. vyd. Praque, Czech republic: Česká zemědělská univerzita v Praze. 283-286 s. ISBN 978-80-213-1874-8. GEBAUER, R., FRYČ, D., KOHUTKA, A., VOLAŘÍK, D., DRESLEROVÁ, J., JANEČEK, V., KOUTECKÝ, T., KLAPETEK, V., POLESCHUK, A., LEMONEC, A., 2010. Comparison of Pinus pumila anatomy at different altitudes in the Sikhote-Alin mountains (Far East Russian). In DRESLEROVÁ, J. -- KOHUTKA, A. Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia 2010. 1. vyd. Brno: Tribun EU.s.r.o, s. 9. ISBN 978-80-7399-934-6. GEBAUER, R., FUNDA, T., FUNDOVÁ, I., KOHUTKA, A., KAŠÍKOVÁ, V., KLAPETEK, V., MARTINKOVÁ, M., ANENKHONOV, O., RAZUBAEV, A., 2008. Alpine tree line as a sensitive indicator of climate change - study on Pinus pumila (Pallas) Regel on the Svatoj Nos peninsula. In: Ekologie a diverzita lesních ekosystémů asijské
části Ruska. Brno: Ediční středisko. 13. ISBN 978-80-7375-136-4.
36
GEBAUER, R., URBAN, J., BØRJA, I., GRYC, V., VAVRČÍK, H., VOLAŘÍK, D., RYCHTECKÁ, P., HURT, V., SVOZILOVÁ, M., 2011. Metodika sledování vitality lesních ekosystémů vystavených suchu k podpoře trvale udržitelného lesnictví. Brno, Mendelova univerzita v Brně. 55 s. GEBAUER, R., VOLAŘÍK, D., URBAN, J., BØRJA, I., NAGY, N. E., ELDHUSET, T. D., KROKENE, P., 2012. Effects of different light conditions on the xylem structure of Norway spruce needles. Springer, 13 s. ISSN 0932-1890. GRILL, D., TAUSZ, M., PÖLLINGER, U., JIMÉNEZ, M. S., MORALES, D., 2004. Effects of drought on needle anatomy of Pinus canariensis. Flora 199: 85-89. GRUBOV, V. I., 1963. The Central Asia botanic-geography zoning. Plants of Central Asia. Moscow. 168 s. GVOZDECKIJ, N. A., 1963. Kavkaz: očerk prirody. Moskva, Gos. izd. geogr. literatury. 259 s. HADAČ, E., ANTOŠ, T., HLŮZA, B., KINCL, M., KLINOVSKÝ, J., RICHTR, O., ROSA, K., SLAVÍK, B., SMOLA, J., STŘIHAVKOVÁ, H., TOBĚRNÁ, V., VÁVRA, J., VONDRÁČEK, M., 1967. Praktická cvičení z botaniky. Praha, Státní pedagogické nakladatelství. 294 s. HADLEY, J. L., SMITH, W. K., 1983. Influence of wind exposure on needle desiccation and mortality for timberline conifers in Wyoming. U.S.A. Arct. Alp. Res., 15, 127-135 s. HALL, M., RÄNTFORS, M., SLANEY, M., LINDER, S., WALLIN, G., 2009. Carbon dioxide exchange of buds and developing shoots of boreal Norway spruce exposed to elevated or ambient CO2 concentration and temperature in whole-tree chambers. Tree Physiol 29:467–481. HENRY, G. H. R., MOLAU, U., 1997. Tundra plants and climate change: the International Tundra Experiment (ITEX). Global Change Biol., 3 (Suppl. 1), 1-9 s. HOUGHTON, J. 1995. Global Warming: The Complete Briefing. Oxford, Lion Publishing. 351 s. CHAPIN, F. S., CALLAGHAN, T. V., BERGERON, Y., FUKUDA, M., JOHNSTONE, J. F., JUDAY, G. P., ZIMOV, S. A., 2004. Global change and the boreal forest: thresholds, shifting states or gradual change Ambio, 33, 361-365 s. INCLAN, R., GIMENO, B. S., DIZENGREMEL, P., SANCHEZ, M., 2005. Compensation processes of Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) to ozone exposure and drought stress. Environmental Pollution, 137, 517–524.
37
JACH, M. E., CEULEMANS, R., 1999. Effects of elevated atmospheric CO2 on phenology, growth and crown structure of Scots pine (Pinus sylvestris) seedlings after two years of exposure in the field. Tree Physiology 19, 289–300. JYSKE, T., HOLTTA, T., MAKINEN, H., NOJD, P., 2010. The effect of artificially induced drought on radial increment and wood properties of Norway spruce. Tree Physiol. 30: 103115. KAJIMOTO, T., KURACHI, N., CHIBA, Y., UTSUGI, H., ISHIZUKA, M., 1996. Effects of external factors on growth and structure of Pinus pumila scrub in Mt. Kinpu, central Japan. Climate Change and Plants in East Asia, ed. by K. Omasa et al. Tokyo, Springer, 149-156. KAJIMOTO, T., SEKI, T., IKEDA, S., DAIMARU, H., OKAMOTO, T., ONODERA, H., 2002. Effects of snowfall fluctuation on tree growth and establishment of subalpine Abies mariesii near upper forest-limit of Mt. Yumori, northern Japan, Arctic Antarctic Alpine Res. 34, pp. 191–200 s. KHOMENTOVSKY, P. A., 2004. Ecology of The Siberian Dwarf Pine (Pinus pumila (Pallas) Regel) On Kamchatka (General Survey). Enfield, Science Publischer. 226 s. ISBN 1-57808-189-0 KINCL, M., KRPEŠ, V., 2000. Základy fyziologie rostlin. Ostravská univerzita, Montanex. 221 s KOHUTKA, A., FUNDOVÁ, I., GEBAUER, R., 2008. Za borovicí zakrslou na Bajkal. Živa, sv. 5, č. 56, 202-204 s. ISBN 0044-4812. KÖRNER, C., 1999. Alpine Plant Life. Berlin, Springer, 338 s. LARSON, P. R., 1963. Stem form development of forest trees. For. Sci. Monogr. 5: 1-42. LUCIEN, R., ARQUILLIERE S., DORIOZ, J. M., GILLOT, P., PARTY, J. P., 1988. Les groupements vegetaux indicateurs de sensibilite. Applications auxetuides d’impact en montagne. Colloq. Phytosociol. 15: 127-54. LUO, Y. Q., REYNOLDS, J., WANG, Y. P., WOLFE, D., 1999. A search for predictive understanding of plant responses to elevated CO2. Glob Change Biol 5:143–156. MAHRLOVÁ, Z., 2010. Vliv teploty na procesy fotosyntézy a růst C3 a C4 rostlin ve výuce na biologie na školách. Praha, Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy v Praze, 35 s. MARTRE, P., DURAND, J. L., COCHARD, H., 2000. Changes in axial hydraulic conductivity along elongating leaf blades in relation to xylem maturation in tall feste. New Phytol 146: 235-247. MELOUN, M., MILITKÝ, J., 2006. Kompendium statistického zpracování dat, Metody a
řešené úlohy. Praha, Academia. 982 s.
38
MICHAJLOV, N. N., 1966. Moja Rossija, Kn. 1, Rossijskije prostory. Moskva. 422 s. NAKONECHNAYA, O. V., KHOLINA, A. B., KOREN, O. G., JANEČEK, V., KOHUTKA, A., GEBAUER, R., ZHURAVLEV Y. N., 2010. Characterization of Gene Pools of Three Pinus pumila (Pall.) Regel Populations at the Range Margins. Russian Journal of Genetics, Vol. 46, No. 12, pp. 1417-1425. ISSN 1022_7954. NÁTR, L., 1998. Fotosyntéza. In: Procházka S, Macháčková I, Krekule J, Šebánek J a kolektiv. Fyziologie rostlin., 1. vyd. Academia, Praha, 484 s. ISBN 80-200-0586-2. NĚMEC, B., BARTOŠ, J., HRŠEL, I., CHALOUPKA, J., LHOTSKÝ, O., LUXOVÁ, M., MILOVIDOV, P., NEČÁSEK, J., PAZOURKOVÁ, Z., PAZOUREK, J., SOSNOVÁ, V., 1962. Botanická mikrotechnika. Praha, Nakladatelství Československé Akademie Věd. 482 s. NOBEL, P. S., 2005. Physicochemical and environmental Plant Physiology. USA, Elsevier Academic Press. 446-454 s. PAZOUREK, J., 1979. Poznáváme vnitřní stavbu rostlin. Praha, Státní pedagogické nakladatelství. 194 s. PEKÁR, S., BRABEC, M., 2009. Moderní analýza biologických dat, Zobecněné modely v prostředí R. Praha, Scietia. 225 s. POKORNY, R., TOMASKOVA I., DRÁPELOVÁ, I., KULHAVÝ, J., MAREK, M. V., 2010. Long-term effects of CO2 enrichment on bud menology and shoot growth patterns of norway spruce juvenilie trees. Journal of Forest Science, sv. 56, č. 6, s. 251-257. POKORNY, R., TOMASKOVA I., MAREK, M. V., 2011. The effects of elevated atmospheric [CO2] on Norway spruce needle parameters. Acta Physiologiae Plantarum. Volume 33, Number 6 (2011), 2269-2277. PUHAKAINEN, T., HESS, M. W., MÄKELÄ, P., SVENSSON, J., HEINO, P., PALVA, E. T., 2004. Overexpression of multiple dehydrin genes enhances tolerance to freezing stress in Arabidopsis. Plant Molecular Biology, 54 (5): 743-53 RAJCHARD, J., BALOUNOVÁ, Z., VYSLOUŽIL, D., 2002. Ekologie I: pojem a obsah ekologie, globální prostředí planety a jeho členění, ekologické faktory, působení fyzikálních faktorů na organizmy. České Budějovice, Kopp. 121 s. ROBERNTZ, P., 1999. Effect of long-term CO2 enrichment and nutrient availability in Norway spruce I. Phenology and morphology of branches. Trees 13:188–198. SAAVEDRA, L., SVENSSON, J., CARBALLO, V., IZMENDI, D., WELIN, B., VIDAL, S., 2006. A dehydrin gene in Physcomitrella patens is required for salt and osmotic stress tolerance. The Plant Journal, 45 (2): 237–49.
39
TAKAHASHI, K., 2005. Effects of artificial warming on shoot elongation of alpine dwarf pine (Pinus pumila) on Mount Shogigashira, central Japan. Arct. Antarct. Alp. Res., 37, 620-625 s. TIKHOMIROV, B. A. 1949. Pinus pumila: bilogie a vyžití. Moskva. ABS: Pojednání o biologii, ekologii a rozšíření Pinus pumila v dřívějším Sovětském svazu. TYREE, M. T., ZIMMERMANN, M. H., 2002. xylem structure and the ascent of sap. Springer Series in Wood Science. Springer, 283 s. ISBN 978-3-540-43354-5. URBAN, O., MAREK, M. V., 1999. Seasonal changes of selected parameters of CO2 fixation biochemistry of Norway spruce under the long-term impact of elevated CO2. Photosynthetica 36:533–545. WOODRUFF, D. R., MEIZER, F. C., LACHENBRUCH, B., 2008. Height-related trends in leaf xylem anatomy and shoot hydraulic characteristics in a tall conifer: safety versus efficiency in water transport. New Phytol 180: 90-99.
citováno dne 24.11.2011 citováno dne 23.11.2011
citováno
dne 5.3.2011 citováno dne 23.11.2011 citováno dne 20.2.2012 citováno dne 24.11.2011
citováno
dne
23.11.2011 citováno dne 5.3.2011 citováno dne 23.11.2011 citováno dne 29.11.2011 citováno dne 23.11.2011 citováno dne 23.11.2011
40
