Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie
Vztah borovice kleče a smrku ztepilého v ekotonu horní hranice lesa v NPR Šerák – Keprník Bakalářská práce
2012
Antonín Sedláček
Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma: Vztah borovice kleče a smrku ztepilého v ekotonu horní hranice lesa v NPR Šerák – Keprník zpracoval a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje bakalářská práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne:
Podpis studenta……………
Poděkování: Za pomoc při vypracování této práce děkuji Doc. Dr. Ing. Petru Maděrovi, Ing. Martinu Šenfeldrovi, Ing. Miroslavovi Ceplovi, Ing. Zuzaně Halfarové, Mgr. Petru Hasilovi Ph.D., Ondrovi Knotkovi, Tereze Mikulenkové. Děkuji také své rodině za trvalou podporu ve studiu.
Jméno: Antonín Sedláček Název: Vztah borovice kleče a smrku ztepilého v ekotonu horní hranice lesa v NPR Šerák – Keprník Title: The relationship between pine and spruce in the upper treeline ecotones in the NNR Šerák – Keprník Abstrakt: Předkládaná bakalářská práce se zabývá studiem vztahu borovice kleče a smrku ztepilého v ekotonu horní hranice lesa v NPR Šerák – Keprník. Cílem předložené práce je srovnání růstu, věkové struktury a reprodukce smrku v porostech borovice kleče a na volné ploše mimo tyto porosty na ekologicky podobných stanovištích. Analýza rozdílů věkových struktur v kleči a mimo kleč byla realizována v rámci horní části ekotonu hranice lesa, nad horní hranici smrků o výšce 5 m. Z výsledků vyplývá, že se neprokázal vliv kleče na přírůst větví na smrku. Nejvyšší jedinci smrku se nacházeli v zapojené kleči. Nejmladší populace smrku (1 -20 let) se v zapojené kleči vůbec nevyskytovala, nejstarší jedinec smrku se nacházel na volné ploše. Generativní zmlazení smrku je velmi malé, jediný semenáček byl nalezen v prostředí rozvolněné kleče. Vegetativní množení smrku v zapojené kleči je minimální. Zapojená kleč brání hřížení smrku v důsledku vyvětvení spodních poléhavých větví. Klíčová slova : borovice kleč, smrk ztepilý, horní hranice lesa, struktura populace, generativní množení, hřížení, polykormon Abstrakt: The presented thesis studies the relationship between dwarf pine and spruce in the upper treeline ecotones in the NNR Šerák - Keprník. The aim of this work is to compare growth, age structure and reproduction of Norway spruce in dwarf pine vegetation and in the open area outside this vegetation in the ecologically similar habitats. Analysis of differences in age structures in the dwarf pine cover and outside the dwarf pine cover was realized in the upper treeline ecotones, above the upper limit of spruce trees of a height 5 m. The results show that the effect of dwarf pine on the increment of spruce branches has not been demonstrated. The highest spruce individuals were in connected dwarf pine. The youngest population of spruce (1 -20 years) was not participating in a connected dwarf pine at all, the oldest individual of spruce was located in an open area. Generative reproduction of spruce is very small, only one seedling was found in the
environment of loosened dwarf pine. Vegetative multiplication of spruce in a connected dwarf pine is minimal. Connected dwarf pine prevents the spruce layering as the result of branching of the lower decumbent branches. Keywords: dwarf pine, norway spruce, upper timberline, population structure, generative spreading, layering, polycormon
1. Úvod……………………………………………………………………………….... 8 2. Charakteristika přírodních poměrů..………………………………………....... 10 2.1Geomorfologická charakteristika………..……………………………............ 10 2.2 Geologická charakteristika…............………………………………………... 10 2.3 Půdní poměry..................................................................................................... 11 2.4 Klimatické podmínky........................................................................................ 11 2.5 Hydrografie oblasti............................................................................................ 12 2.6 Flora a vegetace.................................................................................................. 13 2.7 Lesnicko-typologické jednotky......................................................................... 13 3. Literární přehled...................................................................................................... 14 3.1 Horní hranice lesa.............................................................................................. 14 3.2 Faktory vzniku horní hranice lesa................................................................... 16 3.2.1 Teplotní podmínky................................................................................... 16 3.2.2 Mráz.......................................................................................................... 16 3.2.3 Vítr............................................................................................................ 16 3.2.4 Sníh............................................................................................................ 18 3.2.5 Reliéf terénu............................................................................................. 18 3.2.6 Půdní poměry........................................................................................... 18 3.2.7 Intenzita slunečního záření..................................................................... 18 3.2.8 Lidské aktivity.......................................................................................... 18 3.3 Horní hranice lesa v Hrubém Jeseníku............................................................ 18 3.3.1 Základní údaje o horských holích v Hrubém Jeseníku.................... 18 3.3.2 Srovnání s ostatními Sudetskými pohořími........................................... 19 3.3.3 Původnost horní hranice lesa.................................................................. 20 3.3.4 Antropogenní vlivy na horské polohy Hrubého Jeseníku.................... 22 3.4 Smrk ztepilý -Picea abies- (L.) Karst............................................................... 23 3.4.1 Morfologie................................................................................................. 23 3.4.2 Ekologie a rozšíření................................................................................. 23 3.5 Borovice kleč - Pinus mugo - TURRA* (1764)................................................... 24 3.5.1 Morfologie................................................................................................. 24 3.5.2 Ekologie a rozšíření .................................................................................24 4. Materiál a metodika................................................................................................. 26 4.1 Výzkumné plochy.............................................................................................. 27 4.2 Pomůcky.............................................................................................................. 30 4.3 Sběr dat............................................................................................................... 30 4.4 Zpracování dat.................................................................................................. 31 5. Výsledky.................................................................................................................... 32 5.1 Věková struktura populace smrku................................................................... 32 5.1.1 Přímo zjištěná věková struktura............................................................ 32 5.1.2 Celková věková struktura populace smrku........................................... 32 5.1.2.1 Vztah mezi obvodem a věkem.................................................. 33 5.1.2.2 Celková věková struktura........................................................ 34 5.2 Věk klečových porostů..................................................................................... 35 5.3 Délkový přírůst smrků...................................................................................... 35 5.4 Hřížení smrku.................................................................................................... 36 5.5 Mortalita smrku................................................................................................. 37 5.6 Výšková struktura smrků............................................................................... 38 5.7 Počet jedinců smrku v polykormonu............................................................... 39 6. Diskuze....................................................................................................................... 40
7. Závěr.......................................................................................................................... 42 8. Summary................................................................................................................... 44 9. Použitá literatura...................................................................................................... 45 10. Přílohy...................................................................................................................... 53
1. ÚVOD Nejvyšší a také nejcennější částí z hlediska ochrany přírody NPR Šerák – Keprník je vrchol Keprníku. Jedná se o polohy nad horní hranici lesa. Současná horní hranice lesa byla vymezena jako spojnice nejvýše ležících okrajů lesa. Za les byl považován porost stromů s minimální výškou 5 m, který na ploše 1 ar dosahoval minimálního zápoje 0,5 (Treml, 2007). Díky přirozené absenci kleče je plně oprávněné označovat polohy nad lesní hranicí v Hrubém Jeseníku jako smrkovou variantu 8. klečového vegetačního stupně (Buček, Lacina 2007). Pouze na orograficky podmíněných ploškách, ovlivněných výrazně vrcholovým fenoménem či působením anemo-orografických systémů se z tohoto stupně vyvinuly plošky arkto-alpinských společenstev s glaciálními relikty (např. Salix herbacea), které lze řadit do 9. alpinského vegetačního stupně (Buček, 2009). Pro posouzení vlivu kleče na vrcholové polohy Hrubého Jeseníku jsou důležité údaje o rozsahu klečových porostů nad hranicí lesa. Plochy nad horní hranicí lesa byly v Hrubém Jeseníku vymezeny na 7 lokalitách (Šerák, Keprník, Vysoká hole – Pecný, Červená hora, Malý Děd, Praděd) s celkovou plochou 1103 ha (Treml, Banaš 2005). Celková zjištěná rozloha kleče v Hrubém Jeseníku činí 142 ha (Tippner, 2011). Plocha kleče na Keprníku činí 24,85 ha (Tippner, 2011), tedy více jak jednu třetinu z celkové plochy poloh nad hranicí lesa vymezenou Tremlem a Banašem (2005). Na řešení problematiky borovice kleče jsou dva pohledy. Pohled „ochranářský“, který je založený na požadavku odstranění kleče na lokalitách významných z hlediska ochrany přírody a pohled „lesnický“, který se k redukci kleče staví spíše zdrženlivě, což souvisí s obavou o zabezpečení plnění všech jejich funkcí (např. půdoochranná, vodohospodářská). Smrková varianta klečového vegetačního stupně v nejvyšších polohách, kde růst smrku ztepilého (Picea abies) není ovlivněn konkurencí borovice kleče (Pinus mugo), poskytuje unikátní prostředí pro růstovou analýzu smrkových populací, umožňující nalézat odpověď na významnou environmentální otázku 21. století týkající se důsledku vlivu možných globálních změn klimatu na přírodu střední Evropy (Buček, 2004). Jednou z klíčových otázek jak z pohledu lesního hospodářství, tak i z pohledu ochrany přírody je, jaký vliv má borovice kleč na smrk nad horní hranicí lesa. Proto si předložená práce klade za cíl srovnáním růstu, věkové struktury a reprodukce smrku
8
v porostech borovice kleče a na volné ploše mimo tyto porosty na ekologicky podobných stanovištích.
9
2. CHARAKTERISTIKA PŘÍRODNÍCH POMĚRŮ 2.1 Geomorfologická charakteristika Podle geomorfologického členění patří území do geomorfologické provincie Česká vysočina, její krkonošsko – jesenické soustavy, Jesenické podsoustavy, celku Hrubý Jeseník a podcelku Keprnická hornatina. Hrubý Jeseník má výrazně horský ráz s úzkými rozvodnými částmi terénu a hluboce zaříznutými údolími, jejichž hloubka nezřídka přesahuje 300 m. Horský ráz reliéfu dokreslují široká a přitom značně hluboká sedla a velké sklony řek a potoků (Kavalcová, Kavalec et al. 2003). Pohoří prodělalo složitý geomorfologický vývoj. Bylo vytvořeno několika horotvornými pochody. Variským vrásněním koncem prvohor vzniklo pohoří středohorského rázu, které bylo již koncem prvohor dlouhotrvající denudační činností postupně sníženo a tato činnost vyvrcholila ve svrchní křídě až do oligocénu vytvořením paroviny. Ve třetihorách se parovina začala vlivem dozvuků alpínského vrásnění zmlazovat. Celá kra Hrubého Jeseníku byla vyzdvižena proti kře Nízkého Jeseníku. Tak vznikl dnešní hlavní hřeben probíhající od Šeráku přes Červenou horu, Praděd, Vysokou holi na Pec. Celý masiv je trupového charakteru a v jeho vrcholových částech jsou zachovány poloroviny. Zvedání pohoří způsobilo silné oživení erozivní činností vodních toků a vznik dnešních hlubokých údolí. Ta sledují tektonické linie, pruhy méně odolných hornin a spádové poměry území. Na prudkých svazích docházelo k vodní erozi, výsledkem byl vznik četných strží. Vyskytují se zvlášť v údolích Hučivé Desné a Branné (Kavalcová, Kavalec et al. 2003). V době ledové se severský ledovec zastavil na úpatí pohoří. Chladné klima vytvořilo na vrcholech i svazích Hrubého Jeseníku četné periglaciální jevy, především polygonální půdy, skalní skupiny, kamenná moře a suťové proudy (Kavalcová, Kavalec et al. 2003).
2.2 Geologická charakteristika Geologicky patří Hrubý Jeseník do moravsko-slezské zόny Českého masivu. Centrální část Hrubého Jeseníku je rozdělena na keprnickou a desenskou klenbu. Antiklinální pásmo keprnické pokračuje k severozápadu tzv. sérií Branné, antiklinální pásmo desenské přechází do oblasti andělskohorských vrstev, které již patří k Nízkému Jeseníku. Série Červenohorského sedla představuje synklinální pásmo mezi oběma antiklinálními strukturami (Kavalcová, Kavalec et al. 2003). 10
Jádro keprnické klenby tvoří staré sedimentární horniny, které jsou přeměněny v pararuly, kvarcity, erlány a migmatity. Uvnitř klenby vystupuje těleso keprnické ortoruly, dále se střídají pararuly a svory (Kavalcová, Kavalec et al. 2003).
2.3 Půdní poměry Podle Horáka (1977) na tzv. alpinských holích Hrubého Jeseníku převládá jako nejrozšířenější půdní typ humusoželezitý podzol nebo podzolový rankr. V horských podmínkách okolí Keprníku se vytvořily především písčitohlinité, skeletovité půdy, které zastupují jednak kambické a podzolové rankery, dále pak většinou humusové (kambické, typické) podzoly v celcích s méně se vyskytujícími kryptopodzoly. Ve zvodněných depresích vznikly typické vrchovištní organozemě, v menší míře i podzol organozemní (Petruš, 2003).
2.4 Klimatické podmínky Pohoří Hrubého Jeseníku leží na rozhraní dvou klimatických oblastí. Západní hranice kontinentálního klimatu se zde setkává s doznívajícími vlivy klimatu oceánského. Vyznačuje se vysokou relativní vlhkostí a převládajícím západním větrným prouděním, které přináší značné množství srážek (Vysoudil, 2003). Horská část je řazena k chladné oblasti CH4. Pro chladnou oblast je charakteristické velmi krátké léto, chladné a vlhké, přechodné období velmi dlouhé s chladným jarem a mírně chladným podzimem, zima velmi dlouhá, velmi chladná, vlhká s velmi dlouhým trváním sněhové pokrývky (oblast Pradědu, Šeráku – Keprníku – Vozky, Orlíku), (Vysoudil, 2003). Pro Jeseníky jsou charakteristické velké klimatické rozdíly na poměrně krátké vzdálenosti, což úzce souvisí s velkými rozdíly v nadmořské výšce. Často bývá počasí na obou stranách hlavního hřbetu Hrubého Jeseníku zcela odlišné. Podstatným faktorem, uplatňujícím se v klimatu území je význačný klimatický předěl, který probíhá od Ramzovského sedla na Červenohorské sedlo a dále na východ. Tento předěl odděluje klima Slezské nížiny od vnitřního klimatu Moravy (Vysoudil, 2003). Každoročně nastávají teplotní inverze. Ve vyšších polohách je teplo a slunečno, v údolích a kotlinách jsou mlhy. Na některých lokalitách se výrazně uplatňuje vliv mikro a mezoklimatu. Ve vrcholových polohách je možnost mrazů po celý rok. Tropické dny s maximální teplotou nad 30 ˚ C se v těchto polohách nevyskytují. Výška sněhové pokrývky kulminuje v březnu, kdy dosahuje v dlouhodobém průměru 160 cm 11
(Vysoudil, 2003). Specifickým fenoménem Hrubého Jeseníku jsou anemo-orografické systémy (Jeník, 1961). Anemo-orografické systémy vytvářejí charakteristické gradienty klimatických a půdních poměrů, uspořádaných od návětrného údolí přes zrychlující vrcholovou část po závětrný prostor. Klima návětrných údolí je jednotvárnější, závětrné prostory se vyznačují většími klimatickými výkyvy. Půda vrcholových částí je trvale ochuzována větrnou erozí, půdy závětrných prostorů jsou obohacovány ukládáním větrných sedimentů. Důležitý je výrazný rozdíl sněhových poměrů. V závětrných prostorech dochází k hromadění sněhu a častému výskytu lavin. Působení anemoorografických systémů výrazně mění zákonitosti vertikální stupňovitosti vegetace. Ve vrcholových částech a v závětrných prostorech v dosahu sněhových závějí a sněhových lavin nejsou podmínky pro dlouhodobý vývoj lesa a vznikají zde různá alpinská společenstva. Díky působení anemo-orografických systémů vzniká v závětrných prostorech velká rozmanitost ekotopů s relativně velkou průměrnou úrodností, dobře přístupných pro diaspory rostlin a výsadky pionýrských živočišných populací. Proto tyto prostory patří k lokalitám s nejvyšší biodiverzitou ve střední Evropě. V oblasti NPR Šerák - Keprník se jedná o anemo-orografické systémy Branné a Klepáčského potoka a slabě vyvinutý systém Hučivé Desné (Jeník, 1961).
2.5 Hydrografie oblasti Hrubým Jeseníkem prochází hranice pomoří Baltského a Černého moře ve směru od Smrku přes Ramzovské sedlo, Šerák, Keprník, Červenohorské sedlo, Praděd, Petrovy kameny a dále po význačném hřebeni až po Skřítek (Řehánek, 2003). Z nejvýznamnějších vodních toků stékajících v pomoří Baltského moře je říčka Bělá s levostrannými přítoky Červenohorského a Keprnického potoka a pravostranným přítokem Šumného potoka, dále pak Černá, Střední a Bílá Opava a řeka Moravice s četnými menšími přítoky včetně Podolského potoka. Do Černého moře odvádí vody řeka Morava, pramenící těsně pod Králickým Sněžníkem s četnými menšími přítoky včetně Malé Moravy, Krupé, Branné a řeka Desná s četnými horskými přítoky (Řehánek, 2003).
12
2.6 Flora a vegetace Současná flora a vegetace Hrubého Jeseníku je výslednicí dlouhodobého vývoje od poslední doby ledové ve starších čtvrtohorách. Podle fytogeografického členění ČR náleží většina území do fytogeografického oblasti oreofytikum (Kavalcová, Kavalec a et al. 2003). Převažuje zde extrazonální horská vegetace montánního až subalpínského stupně. V Hrubém Jeseníku převažují lesní fytocenόzy. Horní hranici lesa tvoří horské klimaxové smrčiny Piceion excelsae, nad nimi v nejvyšších polohách bezlesé hole s vegetací tříd Juncetea trifidi, Mulgedio-Acenitetea a Salicetea herbaceae. Klimaxové smrčiny Piceion excelsae se zachovaly ve fragmentech při horní hranici lesa. Spolu se druhotnými smrčinami zaujímají největší rozlohu lesních fytocenόz Hrubého Jeseníku. Plošně nejrozsáhlejší jsou třtinové smrčiny Calamagrostio villosae-Piceetum. Vedle smrku ztepilého (Picea abies) se mezi dřevinami ojediněle vyskytuje také jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia), (Kavalcová, Kavalec et al. 2003).
2.7 Lesnicko-typologické jednotky Oblast vrcholu Keprníku se nachází v klečovém lesním vegetačním stupni se 2 soubory lesních typů: 9Z = smrková kleč s lesním typem: 9Z0 = smrková kleč smilková na hřebenech, 9K = klečová smrčina s lesním typem: 9K0 = klečová smrčina na hřbetech a svazích. Ve smrkovém lesním vegetačním stupni jsou vymezeny v oblasti Keprníku 2 soubory lesních typů: 8Z = jeřábová smrčina s lesním typem: 8Z2 = jeřábová smrčina borůvková na hřebenech, 8Y = skeletová smrčina s lesním typem: 8Y1 = skeletová smrčina na skalách a sutích (Štykar, 2009).
13
3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Horní hranice lesa Je definována jako přechod lesa do bezlesí v důsledku environmentálního gradientu (Körner, 1999). Je to ekoton, ve kterém jsou ještě schopny růst stromy (Arno, Hammerly 1984). Za touto hranicí již stromy nejsou schopny růst z důvodu nepříznivých stanovištních podmínek. Na hranici lesa je často růst stromů zakrslý, poslední stromy mívají nízký, hustý, pokroucený keřovitý vzrůst. Hranici lesa lze dobře definovat jako přirozenou linii, ale při bližším pohledu se jedná o přechodnou zónu, kde se postupně snižuje výška stromů a jejich zápoj (Maděra, Šenfeldr, Úradníček 2009). Dle Jeníka, Lokvence (1962) je horní hranice lesa vegetační linií, která spojuje všechny empiricky zjistitelné nejvyšší okraje lesa. Rozdíly se vyskytují v kritériích, jak chápat les. Většina autorů jej vymezuje výškou stromů, zápojem a minimální plochou porostu. Les je tedy brán (podle různých autorů) jako porost stromů s určitou minimální výškou, o určitém zápoji a ploše. Dalším kritériem je vzdálenost izolované enklávy zařazené do horní hranice lesa od souvislého lesního komplexu, Jeník, Lokvenc (1962) navrhují pro tyto účely vzdálenost 100 m.
14
Tab. 3.1 : Kritéria pro určení HHL u jednotlivých autorů (dle Jeník, Lokvenc 1962).
Autor
Zápoj
Rubner (1953)
Výška stromu 6 - 8m
Vincent (1933)
> 0,5
8m
Fekete, Blattny (1914)
>0,4
8m
Sokolowski (1928)
8m
Somora (1958)
8m
Tolan (1937)
Vyšší než člověk
Jeník, Lokvenc (1962)
Plocha Jiná kritéria, poznámky
>0,5
5m
1 ha
Zakmenění > 0,5
1a
Vzdálenost izolované exklávy zařazené do horní hranice lesa od souvislého lesního komplexu < 100m
2 m, musí sahat nad zimní sněhovou pokrývku
Ellenberg (1966) Plesník (1971)
>0,5
5m
10 a
Zientarsky (1989)
>0,4
8m
10 a
Ellenberg (1963)
>0,30,4
>2 m
Körner (1999)
>3 m
15
3.2 Faktory vzniku horní hranice lesa 3.2.1 Teplotní podmínky Nejpodstatnějším a jediným globálně platným faktorem zapříčiňujícím vznik hranice lesa jsou teplotní podmínky (Körner, 1999). Ty jsou dlouhodobě využívány jako indikátory polohy hranice lesa (ať už polární či alpínské). Köppen (1919) ztotožňoval průběh polární hranice lesa s červencovou izotermou teploty vzduchu 10˚ C. Stejnou izotermu pro nejteplejší měsíc uvažovali pro vymezení polohy hranice lesa BrockmannJerosch (1919) nebo Aulitzky (1961). Tato charakteristika ale není globálně platná, v tropických pohořích nebo na ostrovech bývají na hranici lesa teploty nejteplejšího měsíce výrazně nižší (kolem 6˚ C), naopak v kontinentálních oblastech a v nejseverněji situovaných územích bývají zase teploty nejteplejšího měsíce vyšší (kolem 11˚C), (Körner, 1999). Teplotní poměry jsou nejčastěji používanými charakteristikami polohy hranice lesa, samy o sobě však nemají přímé fyziologické odůvodnění (Holtmeier, 2003). 3.2.2 Mráz Kromě teplotní bilance mají na výslednou polohu hranice lesa vliv i limitní teploty, zejména ty pod bodem mrazu. Častým jevem je mrazové poškození asimilačních orgánů nebo vodivých pletiv (Tyree, Sperry 1989), odumření jemného kořenového vlášení v důsledku nízkých půdních teplot (Kullman, 2007). V souvislosti s teplotním režimem je častým předmětem výzkumu i zimní vysýchání (Marchand, 1996), které je nebezpečné pro neopadavé dřeviny, které si uchovávají asimilační aparát přes zimu. Nejsou-li listy chráněny sněhem, mohou začít při slunečných dnech transpirovat, ale protože voda v půdě je zmrzlá, nemohou kořeny saturovat ztrátu vody. Také střídání teplot (např. při inverzi) může způsobit opakované tání a tuhnutí vody v pletivech a vést k jejich poškození, přičemž nejcitlivější jsou báze kmenů mladých stromů (Martinková, Maděra, Úradníček 2001, Larcher, 1995). 3.2.3 Vítr Vítr převažujícího směru, unášející krystaly ledu, způsobuje obrus asimilačních orgánů na návětrné straně (Jeník, Lokvenc 1962). Důsledky obrušování na návětrných stranách kmenů a větví jsou zcela zřetelné a vedou k tvorbě vlajkových forem. Největší obrus zaznamenal do 30 – 40 cm nad sněhovou pokrývkou. Dahms (1992) však uvádí, že i v létě vítr unáší částice půdy o velikosti 7 - 17 mikrometrů, které způsobují 16
obrušování epikutikulárních vosků jehlic na návětrné straně stromu. Mechanické poškození stromů větrem, případně těžkým sněhem je pozorováno také velmi často, zejména v podmínkách s oceánickým klimatem, kde jsou zimní sněhové srážky velmi vysoké (Marchand, 1996). Jedná se většinou o korunové zlomy, nikoliv vývraty celých stromů (díky nízké výšce stromu není mechanické namáhání na kořenový systém tak značné), často jsou proto přítomny vícekmenní jedinci. 3.2.4 Sníh Sníh může působit disturbance ve formě lavin, což je ale podmíněno reliéfem (anemo-orografické systémy – Jeník, 1961). Také výška sněhové pokrývky, resp. její délka trvání je klíčovým faktorem pro růst dřevin (Marchand 1996, Arno, Hammerly 1984, Holtmeier 2003). V místech kde se sníh kumuluje a vytrvává proto až do léta, samozřejmě stromy růst nemohou. Holtmeier (2003) shrnuje negativní a pozitivní působení sněhu. Pozitivně sníh působí jako ochrana před mrazem, zimním vysýcháním, obrušováním ledovými částicemi, škodám zvěří a je zásobárnou vláhy. Naopak negativní efekt sněhu je ve zkracování vegetační sezóny, zpožďuje oteplování půdy, což ovlivňuje klíčení semen, růst kořenů, rozkladu a koloběh živin, způsobuje mechanická poškození (od zlomů až po laviny) a zapříčiňuje houbové infekce semenáčků. 3.2.5 Reliéf terénu Reliéf terénu podmiňuje i další vlastnosti ekotopu horní hranice lesa, které se projevují obměnou teplotních poměrů, edafických poměrů, délky trvání sněhové pokrývky, směru větru a umožňuje vyšší výskyt určitých disturbancí (Holtmeier, 2003). Specifickým příkladem je vrcholový fenomén (Scharfetter, 1938). Další známou nepravidelností je údolní fenomén (Aulitzky, 1967) s poklesem hranice lesa především v hluboce zaříznutých údolích, podmíněným teplotními inverzemi. Podstatným reliéfovým faktorem je orientace, sklon a tvar svahu. Na prudkých svazích dochází častěji k rychlým svahovým procesům (sesuvy, sněhové laviny),(Jeník, Lokvenc 1962). Tvar svahu podmiňuje také tvorbu rašelinných půd, kterým se dřeviny v polohách hranice lesa vyhýbají či místa s kumulací sněhu (Holtmeier, 2003). Orientace svahu nemá jednoznačný efekt na polohu hranice lesa (Paulsen, Körner 2001). V oblastech s dostatkem srážek se zpravidla setkáváme s vyšší polohou hranice lesa na osluněných svazích, naopak v suchých oblastech zase hranice lesa na jižních expozicích probíhá níže (Schickhoff, 2005).
17
3.2.6 Půdní poměry Důležité jsou rovněž půdní poměry. Holtmeier (2003) udává zejména teplotu, vlhkost a hloubku půdy jako hlavní vlastnosti, které rozhodují o růstu stromů na horní hranici lesa. Tyto vlastnosti jsou ovlivňovány konvexní či konkávní topografií terénu, texturou půdy, obsahem organických látek, vodivostí tepla, rostlinným krytem, expozicí, sklonem apod. (Holtmeier, 2003). 3.2.7 Intenzita slunečního záření Intenzita a složení slunečního záření je též pro prostředí horní hranice lesa charakteristická. Odraz viditelné složky záření od sněhové pokrývky může až zdvojnásobit intenzitu záření, což může způsobit ztrátu chlorofylu – chlorózy (Caldwell, Robberecht, Billings 1980). Přímé poškození může způsobit i ultrafialové záření. UV záření ovlivňuje též produkci fytohormonů, což vede ke zkrácenému růstu nodů a polštářovitému růstu rostlin (Larcher, 1988). Vliv na dřeviny však není dosud zcela znám (Arno, Hammerly 1984). 3.2.8 Lidské aktivity Mnozí autoři uvádějí jako jeden z významných faktorů ovlivňujících hranici lesa i lidské aktivity, pastvou počínaje, přes těžbu, imisní poškození až po výstavbu sportovních areálů, ale naopak třeba zmiňují i protilavinové zábrany. Většinou se shodují, že jakékoliv zásahy vedoucí ke snížení hranice lesa nejsou žádoucí z hlediska stability krajiny a pokud navrhují nějaké způsoby péče, většinou se jedná o opatření vedoucí ke stabilizaci či zvýšení hranice lesa (Holtmeier, 2003).
3.3 Horní hranice lesa v Hrubém Jeseníku 3.3.1 Základní údaje o horských holích v Hrubém Jeseníku Celková plocha horských holí v Hrubém Jeseníku je 1103 ha. Plochy nad horní hranicí lesa byly vymezeny na 7 lokalitách (Šerák, Keprník, Vysoká hole – Pecný, Červená hora, Malý Děd, Praděd), (Treml, Banaš 2005). Maximální výše HHL 1430 m. n. m. dosahuje na západním svahu Praděda. Její průměrná výška je 1302 m. n. m. Největší část HHL probíhá ve výškovém intervalu 1300 - 1350 m. n. m. HHL na Keprníku nejvýše vystupuje na jihozápadním svahu, až do 1380 m. n. m., směrem na východ klesá do 1320 m. n. m., na severovýchodním svahu probíhá v rozmezí 1320 – 1270 m. n. m. a pak postupně severní stranou opět stoupá k nejvyššímu bodu HHL (Treml, Banaš 2004). 18
V Hrubém Jeseníku je ekoton horní hranice lesa specifický zejména přirozenou nepřítomností křovitých formací (Jeník 1961, Alblová 1970), která vyvolávala vždy diskuse ohledně původnosti horských holí (Bureš 1976, Jeník, Hampel 1992, Rybníček, Rybníčková 2004). Nejvyšší polohy horní hranice lesa nalézáme na svazích se západní expozicí, možným vysvětlením tohoto jevu je prodloužení růstového období smrku v místech s kratším trváním sněhové pokrývky. Zpravidla se zde nachází velmi prudký přechod lesa do horských holí a nad HHL se nachází polykormonální smrky a popř. i solitéry. V Hrubém Jeseníku nalézáme výrazně odlišenou HHL a horní hranici stromů (Treml, Banaš 2000), přičemž horní hranice smrků o výšce 2 m je vymezena pouze ve vrcholových polohách Keprníku, Vysoké hole a Pradědu, průměrná výška smrků na současné HHL je 10 m (Treml, 2007). Na lokalitě Keprník bylo doloženo podrobnou růstovou analýzou, že zde v současné době přesahují smrky i v nejvyšších polohách výšku 2 m (Šenfeldr, Maděra 2010). 3.3.2 Srovnání s ostatními Sudetskými pohořími Horní hranice lesa v Hrubém Jeseníku vykazuje řadu společných znaků s hranicí lesa na Králickém Sněžníku a naopak významné odlišnosti oproti HHL v Krkonoších. Kromě zásadního faktoru přirozené absence borovice kleče v ekotonu (Jeník, 1973) je na první pohled patrný převažující užší ekoton ve srovnání s Krkonošemi a méně rozkolísaný průběh HHL. HHL v Hrubém Jeseníku je typická užším pásem boje porovnáním s Krkonošemi, 70 % její délky má šířku pásu boje do 100 m (Treml, Banaš 2004, Treml 2007). Rovněž je pro horní hranici lesa v Hrubém Jeseníku příznačná přítomnost v průměru nižších stromů než na HHL v Krkonoších a menší rozdíly v jejich výšce. Vysvětlením uvedených jevů je zejména vyšší podíl disturbovaných lokalit v Krkonoších (svahové procesy, kamenná moře) a daleko větší podíl přímo vysazovaných porostů smrku na HHL v Hrubém Jeseníku (Alblová 1970, Banaš et al. 2001). Ještě dnes zde lze vysledovat na řadě míst společný průběh HHL na tzv. vegetačním chodníku, který rozlišoval bezlesí a k dosazování lesa určené pozemky. Stromové skupinky či solitéry nad zapojeným lesem vnikly zpravidla již generativním resp. vegetativním zmlazením (odlišný věk od zapojených porostů pod HHL), (Treml, Banaš 2004).
19
3.3.3 Původnost horní hranice lesa V Hrubém Jeseníku je původnost horní hranice lesa a otázka rozsahu přirozeného bezlesí dlouhodobě diskutovaným problémem, zejména pak v souvislosti s otázkou přirozené absence borovice kleče. Za doklady přirozeného bezlesí jsou považována floristicky bohatá společenstva závětrných turbulentních prostor svazu Calamagrostion arundinaceae, společenstva vyfoukávaných trávníků svazu Juncion trifidi a společenstva sněhových výležisek svazu Salicion herbaceae. Kromě rostlinných společenstev mohou posloužit jako indikátory přirozeného bezlesí i společenstva živočichů (Kuras, 2001). Zde je ovšem nutné připustit, že tato společenstva mohla přežívat na stanovištně omezených lokalitách, ze kterých se mohla po antropickém zvětšení ploch rozšířit na území jejich dnešního výskytu (Hošek 1972, Horák 1977, Rybníček, Rybníčková 2004). Za další důkaz přirozeného bezlesí bývá považována přítomnost zachovalých, kořenovým systémem stromů nerozrušených periglaciálních tvarů, nutno ovšem podotknout, že v Krkonoších se dochované strukturní půdy nacházejí v místech dlouhodobě porostlých klečí, a že jesenické tvary (s výjimkou Keprníku) celkově nejsou tak dobře vyvinuté, jako tvary v nejvyšších polohách Krkonoš (Treml, Banaš 2004). Většina názorů na nepůvodnost bezlesí ve vrcholové oblasti Jeseníků vychází z pylových analýz (Salaschek, 1935) a (Firbas, 1949). Salaschek (1935) uvádí v subatlantiku přítomnost jedlobučin na hřebenech Jeseníků. Podle Firbase (1949) pak v subatlantiku musely hřebeny Jeseníků pokrývat uzavřené lesy a bukový stupeň do 14. století sahal nejméně do 1300 m. n. m. s tím, že dnešní přítomnost alpinské hranice lesa v její výšce je výsledkem lidské činnosti. Podle Firbase (1949) maximální zdvih alpinské hranice lesa v holocénu (atlantik, subboreál) byl o cca 300 m výše než dnes. Názory Firbase (1949) a Salascheka (1935) jsou značně ovlivněny tím, že zmínění autoři přikládali malou roli záplavě pylu na rašeliništích ve větrně exponovaných vrcholových polohách (Banaš, Lekeš, Treml 2001). Schéma vývoje polohy horní hranice lesa ve východních Sudetech napovídá, že na počátku subboreálu se nacházely i v nejvyšších polohách porosty lísky (Rybníček, Rybníčková 2004), které následně ustoupily. Na přelomu subboreálu a subatlantika je bezlesí evidováno v nejvyšších polohách Hrubého Jeseníku. Zhruba před 500 lety pak došlo k razantnímu snížení polohy hranice lesa vlivem lidské činnosti (Rybníček, Rybníčková 2004, Treml 2007). Pylové analýzy Petra a Tremla (2007) v profilu na Keprníku poukazují na nízké zastoupení podílu pylu dřevin, z čehož lze usuzovat, že 20
vrcholová plošina Keprníku byla v průběhu celého subatlantika (zhruba posledních 2100 let) bezlesá. Pylové analýzy Petra a Tremla (2007) na profilu Mezikotlí (1250 m. n. m.) zmiňují výrazný pokles podílu pylu smrku a nárůst pylu borovice v 15. století, což vysvětlují faktem, že pravděpodobně došlo k výraznému snížení zápoje smrku, a tím pádem došlo ke zvýšení zastoupení dobře se šířícího pylu borovice. Tato událost je dle Petra a Tremla (2007) vysvětlena jako významné snížení hranice lesa, nejspíše lidskou činností. Zcela odlišný názor na původnost současných holí v Hrubém Jeseníku publikoval Horák (1977), který vycházel z porovnávání s alpinskými polohami v Tatrách. Došel k názoru, že druhová skladba jesenických holí neodpovídá druhové skladbě přirozených alpinských holí jiných území. Na jesenických holích nejsou zastoupeny „pravé“ druhy alpinských trávníků. Pokud jsou jako dominanty přítomny, pak jsou to druhy sestupující do kosodřeviny i níže. Dále pak tvrdí, že humusoželezitý podzol jako klimaxový půdní typ acidofilní horské jeřábosmrčiny (v Tatrách modříno- a limbosmrčiny) a také klimaxové kosodřeviny nemůže vzniknout pod drnem alpinských holí. Na tzv. alpinských holích Hrubého Jeseníku převládá jako nejrozšířenější půdní typ humusoželezitý podzol nebo podzolový ranker. Oba mohly tedy vzniknout jedině pod porostem lesních dřevin, a to ještě před příchodem člověka do těchto poloh. Horák (1977) došel k závěru, že jesenické hřebeny byly na sklonku holocénu, ještě před příchodem člověka, pravděpodobně i v nejvyšších polohách pokryty porosty lesních dřevin. Byla to smrčina s přimíšeným jeřábem. Vlivem vrcholového fenoménu byla omezeného růstu a s omezenou schopností reprodukce. Z těchto důvodů nemohla být plně zapojena. Podle půdních poměrů se v ní střídala volná místa s oky rašelinných jezírek a s mozaikou polanek střídavě zarůstajících uvedenými lesními dřevinami a znovu rozvolněných přirozeným výběrem. Na příznivých místech byl přimíšen buk a klen, rovněž v zakrslé formě. Zatlačované druhy horské tundry, našly útočiště na skalách převyšujících jejich výšku a v mozaice střídajících se polanek. Byl to dostatečný prostor pro vývin endemických forem. Na zmíněných ekotopech s Juncus trifidus (návětrné strany skalních bloků a na thufurech) a v Salicetum herbaceae a Festuca supina, zůstala tato horská tundra. Stávající polohu alpinské hranice lesa lze také posoudit na základě jejích fyziologických limitů, jimiž jsou teploty ve vegetačním období (Körner, 1999). Dle teplotních charakteristik alpinské hranice lesa lze ověřit, do jaké míry se její stávající poloha blíží poloze fyziologicky podmíněné (Treml, 2007). Průměrná teplota půdy ve 21
vegetačním období se pohybovala v roce 2006 dle pozice v ekotonu hranice lesa v rozmezí 7,5 - 8,5°C (teplotně nadprůměrná vegetační sezóna), v roce 2007 pak v odhadnutém rozmezí 7,3 – 8,4°C. Pokud jsou tyto teploty půdy srovnány s teplotními údaji publikovanými v práci (Körner, Paulsen 2004), tak lze říci, že v Hrubém Jeseníku i za současných klimatických podmínek existuje prostor pro teplotně podmíněné alpinské bezlesí (Treml, 2007). Od 60. let 20. století do druhé poloviny 70. let došlo k plošnému vzestupu hranice lesa, především zapojováním smrkových skupinek a obsazením míst mezi nimi nově usazenými jedinci smrku. Od druhé poloviny 70. let do roku 2003 hranice lesa opět klesla do nadmořské výšky, ve které byla na počátku sledovaného období. Nejdůležitější příčinou tohoto jevu byl stres v důsledku kyselých srážek, nižší teploty vegetačního období v druhé polovině 70. a první polovině 80. let a velmi mocná vrstva stařiny v alpinských trávnících zabraňující generativnímu zmlazování smrku (Treml, 2007). 3.3.4 Antropogenní vlivy na horské polohy Hrubého Jeseníku Na základě antrakologických analýz je doložena přítomnost požáru již ve 14. a 15. století. Výsledky datování vybraných uhlíků dokládají razantní nástup středověké kolonizace od přelomu 13. a 14. století v nejvyšších partiích Hrubého Jeseníku. Vzhledem k přítomnosti uhlíků z Pradědu, datovaného do doby římské (1. st. p. n. l), se nabídla otázka, zdali vliv lidského hospodaření neovlivňoval horské polohy již dříve (Novák, Hédl 2007). Lesní hranice v Hrubém Jeseníku však byla v minulosti výrazně ovlivněna především pastvou dobytka a travařením. Tyto vlivy jsou spolehlivě datovány od 17. století. Od poloviny 19. století se začíná s pokusy o zdvižení tehdejší horní hranice lesa, z důvodu zabránění antropogenně podmíněných svahových sesuvů (Sokol, 1965). K významnějšímu zalesňování dochází po roce 1853, kdy byla v Rakousku vyhlášena soutěž o nejúspěšnější zalesňovací výsledky v horských polohách, jedná se o tzv. cenové kultury. V letech 1883 – 1907 probíhají snad vůbec největší zalesňovací práce na horských holích. Hlavní vysazovanou dřevinou se stává zejména kleč a limba. Zalesnění se nejprve považovalo za úspěšné, po roce 1920 však dochází k náhlým, lavinovitým úhynům limby a porosty tak poměrně rychle mizí (Hošek 1963, 1973, Nožička 1957). Myšlenka zavádění nepůvodních dřevin je oživena znovu v 70. letech 20. století, jde o výsadby kleče a olše zelené ( Banaš, Lekeš, Treml 2001). 22
3.4 Smrk ztepilý -Picea abies- (L.) Karst. 3.4.1 Morfologie Smrk je strom velkých rozměrů, s průběžným přímým kmenem a pravidelným přeslenitým větvením. Dosahuje stáří 350 – 400 (650) až 800 let (Svoboda, 1953). Výška je 50 m (Úradníček, 2003), průměr kmene až 200 cm. Smrk si až do vysokého věku zachovává štíhlý, kuželovitý vrchol. Koruna horských typů je někdy štíhlá, s jemným větvením, jindy zase široká, se silnými větvemi. V horských polohách mohou vznikat jednostranné vlajkové koruny (Musil, Hamerník 2007). Kořenový systém je rozložený při povrchu. Kolem horní hranice lesa se stává, že smrky se rozmnožují vegetativně – hřížením, kdy dceřinný jedinec vzniká zakořeněním větve mateřského jedince. Tímto procesem se vytváří stromové skupinky - polykormony, které mohou obsahovat několik mateřských generací. Smrk často klíčí na pařezech a padlých kmenech, což vede ke vzniku chůdovitých kořenů. Kůra smrku je obvykle hnědavá, v mládí hladká, později se vytváří různé typy borky. Pupeny úzce kuželovité, špičaté, světle hnědé až červenohnědé, nepryskyřičnaté. Smrk nevytváří výmladky ani na vyvětvených kmenech. Jehlice jednotlivé, 10 – 20 (25) mm dlouhé, 1 – 1,5 mm v průměru, na průřezu čtyřhranné. Smrk je dřevina jednodomá, šištice samičí jsou asi 6 cm dlouhé, přisedlé, vzpřímené, umístěné v horní části koruny. Šištice samčí jsou menší, cca 2 – 2,5 cm dlouhé, stopkaté, umístěné ve střední a dolní části koruny. Kvetou v dubnu až květnu. Šišky tmavě hnědé, válcovitě vejcovité, dozrávají na podzim, otevírají se v průběhu zimy a opadávají následující rok. Šišky dávají velké množství semen, jejich klíčivost trvá několik let. Semena jsou okřídlená, blanitá, nahnědlá, semeno není srostlé s osemením. Velikost semen je 3 – 4 mm, jsou vejčitá, přišpičatělá, tmavohnědá až nafialovělá bez pryskyřičnatých kanálků (Klika et al. 1953). 3.4.2 Ekologie a rozšíření Světlomilná až polostinná dřevina, v mládí toleruje zástin, na půdu a geologické podloží nemá vysoké nároky. Nároky na světlo se mění s věkem i se stanovištními podmínkami. Ve svém optimu jsou nároky na světlo nižší. Je značně náročná na půdní i vzdušnou vlhkost. Nedostatek vláhy bývá často limitujícím faktorem růstu smrku. Smrk není náročný na klima. Je odolný vůči mrazu. Smrkový porost značně ovlivňuje půdotvorné činitele, především vytvářením surového humusu. Je velice citlivý na imise a pod jejich vlivem velkoplošně umírá. Vlastní evropský areál smrku se člení na dvě oddělené části: Severskou oblast; navazuje na areál smrku sibiřského, zabírá téměř 23
celou Skandinávii a zasahuje na jih do Pobaltí a odtud k východu přes střed evropské části Ruska k Uralu. Středoevropsko-balkánská oblast; ta zaujímá horské soustavy střední a jihovýchodní Evropy. V této druhé části není areál souvislý a rozpadá se na jednotlivá horstva (Úradníček, 2003). Na celém našem území je zastoupen horský smrk hercynsko-karpatské oblasti. V Českých zemích se hercynský smrk vyskytuje téměř ve všech nižších i vyšších pohořích. Těžištěm rozšíření jsou okrajová horstva: Novohradské hory, Šumava, Český les, Krušné hory, Jizerské hory, Krkonoše, Orlické hory, Jeseníky a Beskydy. Hojné současné rozšíření je druhotné. Hercynský smrk u nás obsazuje nejčastěji výšky od 550 do 1000 m. n. m. a vystupuje k lesní hranici, pokud jí pohoří dosahují (asi 1350 m. n. m.). Ojediněle sestupuje smrk pod vlivem klimatické inverze až na 200 m. n. m. (Úradníček, 2009).
3.5 Borovice kleč - Pinus mugo - TURRA* (1764) 3.5.1 Morfologie Keř až 2,5 m vysoký, s více zakřivenými kmeny (Skalický, 1988). Kmeny jsou položené a až na konci vystoupavé, vzácně vystoupavé již od báze. Mohutný, bohatě rozvětvený kořenový systém, ale mělký (Klika et al. 1953). Borka je slabá, šedohnědá až černavá, šupinovitá. Pupeny jsou hnědé, mají protáhlý vejcovitý tvar, někdy až válcovitý, jsou tupé až tupě špičaté, asi 6 mm dlouhé, silně pryskyřičnaté. Jehlice se vyskytují po dvou na brachyblastech, jsou většinou mírně srpovitě zakřivené ke stonku, obvykle 3 až 4 cm dlouhé, 1,3 až 1,8 mm široké, na konci tupě špičaté. Borovice kleč kvete od konce května do poloviny června (Klika et al. 1953). Samčí šištice jsou válcovité, 1,2 až 1,4 cm dlouhé, stopkaté, živě žluté, zlatožluté, oranžové nebo karmínové (Skalický 1988, Klika et al. 1953). Zralé šišky jsou tmavě hnědé, přisedlé nebo zcela kratičce stopkaté, jednotlivé nebo po 1 - 3 kusech. Semena jsou světle šedohnědá, vejčitá až podlouhle vejčitá, 3 – 5 mm dlouhá (Skalický, 1988). 3.5.2 Ekologie a rozšíření Kleč není tolerantní k zástinu, je silně světlomilná. Je schopna vyrovnat se i s rozmanitým množstvím přístupné vody roste jak na vápencích, na vysýchavých, mělkých podkladech, tak i na rašelinách, bez ohledu na geologické podloží. Značně tolerantní je k imisím. Navzdory odolnosti a přizpůsobivosti kosodřeviny ke konkrétním nepříznivým podmínkám prostředí je to dřevina s velmi vyhraněnými ekotypy (Lukačík, 2001). 24
Rozšířená je v porostech na horách a na rašelinách střední Evropy, zejména v alpsko-sudetsko-karpatském systému (Klika et al. 1953). Vyskytuje se tedy v Alpách a v předalpské oblasti, dále ve vysokohorských polohách Apenin, Dinarid, Rodop a Vysokého Balkánu, Karpat (Slovensko, Polsko, bývalé SSSR, Rumunsko). V českoněmeckém masivu je původní pouze v Krkonoších, v Jizerských horách a na Šumavě (Skalický, 1988). V ostatních pohořích (ale i v nižších polohách) je často introdukována kleč různých proveniencí. Minimální nadmořské výšky v horských polohách dosahuje kleč v ČR v Jizerských horách asi 830 m. n. m., maximální na Sněžce (1560 m. n. m.), (Skalický, 1988).
25
4. MATERIÁL A METODIKA Chráněná krajinná oblast (dále jen CHKO) Jeseníky se nachází v severovýchodní části České republiky a leží na území okresu Bruntál, Jeseník a Šumperk. Severní hranice oblasti se dotýká státní hranice s Polskou republikou. Územím CHKO Jeseníky prochází historická zemská hranice mezi Moravou a Slezskem (Kavalcová, Kavalec et al. 2003). Nejzápadnější bod CHKO se nachází u křižovatky silnic v údolí Branné v obci Nové Losiny. Nejsevernější bod nalezneme u křížení silnice a železniční trati v obci Mikulovice. Nejvýchodnější bod leží v lese v zákrutu silnice 1,5 km západně od Karlovic. Nejjižnější bod se nachází u křižovatky silnic v údolí říčky Oskavy (Kavalcová, Kavalec et al. 2003). CHKO Jeseníky byla zřízena dne 19. 6. 1969 výnosem Ministerstva kultury. Rozloha CHKO Jeseníky činí podle výnosu 740 km². Území je z 80 % pokryto lesními porosty. Jeseníky jsou nejlesnatější CHKO v České republice. Na zemědělskou půdu připadá 15 %. Vodní plochy tvoří nepatrný podíl plochy, asi 0,5 % (Kavalcová, Kavalec et al. 2003) Národní přírodní rezervace Šerák – Keprník (dále jen NPR) patří do I. zόny CHKO Jeseníky, která patří mezi její nejcennější části. Je nejstarší rezervací na Moravě – její část byla chráněná již od roku 1903, kdy ji založil kníže Jan II. z Lichtenštejna, tehdy o rozloze 127 ha. V roce 1955 byla vyhlášena Státní přírodní rezervace Šerák – Keprník o rozloze 226 ha. Roku 1989 byla rezervace přehlášena na Národní přírodní rezervaci Šerák – Keprník. Nyní má celkovou rozlohu 795,64 ha a 374, 12 ha má ochranné pásmo (Plán péče, 2004). Nachází se na částech pěti katastrálních území: Adolfovice, Horní Lipová, Nové Losiny, Ostružná a Kouty nad Desnou. Rezervace zaujímá vrcholové partie horského hřebene kolem Vozky, východní a západní svahy Keprníku a východní a severní svahy Šeráku. Nejvyšším bodem je zmíněný Keprník (1423 m. n. m.), (Plán péče, 2004). Celá NPR je velmi významným územím z hlediska ochrany přírody s mezinárodním významem. Rezervace je součástí regionálního biocentra Šerák – Keprník a evropsky významné lokality a Ptačí oblasti Jeseníky (Plán péče, 2004).
26
4.1 Výzkumné plochy Plochy byly vymezeny tak, aby mohl být analyzován vliv porostů kleče různého zápoje. Celkem bylo vymezeno 12 ploch (body středů ploch viz. obr. 4. 1) na vrcholu Keprníku. Jedná se celkem o tři kategorie ploch: zapojená kleč (2, 4, 6, 8, 10, 12), rozvolněná kleč (7, 9, 11), volná plocha (1, 3, 5). Výzkumné plochy jsou kruhové o poloměru 15 m.
Obr. 4.1 Umístění výzkumných ploch v lokalitě Keprník. Žlutá linie označuje horní hranici smrků o výšce 5 m vymezenou Tremlem (2007).
Výzkumná plocha č. 1. Pozn. volná plocha LS Jeseník Revír: Mlýnky Porost: 501 Expozice: J GPS: 50°10'11.262"N, 17°7'10.424"E Výzkumná plocha č. 2. Pozn. zapojená kleč LS Jeseník Revír: Mlýnky Porost: 225A8 27
Expozice: J GPS: 50°10'13.136"N, 17°7'8.843"E Výzkumná plocha č. 3. Pozn. volná plocha LS Jeseník Revír: Mlýnky Porost: 501 Expozice: J GPS: 50°10'11.109"N, 17°7'11.678"E Výzkumná plocha č. 4. Pozn. zapojená kleč LS Jeseník Revír: Mlýnky Porost: 225A8 Expozice: J GPS: 50°10'13.472"N, 17°7'11.732"E Výzkumná plocha č. 5. Pozn. volná plocha LS Jeseník Revír: Mlýnky Porost: 501 Expozice: JV GPS: 50°10'15.731"N, 17°7'19.243"E Výzkumná plocha č. 6. Pozn. zapojená kleč LS Jeseník Revír: Mlýnky Porost: 225A8 Expozice: J GPS: 50°10'18.898"N, 17°7'19.585"E
28
Výzkumná plocha č. 7. Pozn. rozvolněná kleč LS Jeseník Revír: Mlýnky Porost: 225A13 Expozice: V GPS: 50°10'17.265"N, 17°7'9.732"E Výzkumná plocha č. 8. Pozn. zapojená kleč LS Jeseník Revír: Mlýnky Porost: 225A8 Expozice: V GPS: 50°10'14.989"N, 17°7'10.236"E Výzkumná plocha č. 9. Pozn. rozvolněná kleč LS Jeseník Revír: Mlýnky Porost: 225A13 Expozice: V GPS: 50°10'18.799"N, 17°7'10.859"E Výzkumná plocha č. 10. Pozn. zapojená kleč LS Jeseník Revír: Mlýnky Porost: 225A8 Expozice: V GPS: 50°10'17.152"N, 17°7'12.349"E Výzkumná plocha č. 11. Pozn. rozvolněná kleč LS Jeseník Revír: Mlýnky 29
Porost: 225A13 Expozice: SV GPS: 50°10'20.134"N, 17°7'5.119"E Výzkumná plocha č. 12. Pozn. zapojená kleč LS Jeseník Revír: Mlýnky Porost: 225A8 Expozice: S GPS: 50°10'20.425"N, 17°6'59.788"E
4.2 Pomůcky Geodetická výškoměrná tyč, obvodové pásmo, Presslerův nebozez, lišty, lepidlo, barevná lepicí páska, terénní zápisník, psací potřeby, 15 - ti metrový provaz na vymezení ploch a digitální fotoaparát.
4.3 Sběr dat Po rekognoskaci terénu byly pomocí GPS vyhledány všechny výzkumné plochy, které byly předtím náhodně vymezeny v prostředí geografických informačních systémů. Střed plochy byl označen kolíkem a barevnou páskou. Po té byla vymezena plocha, kde se prováděl vlastní výzkum. Na každé ploše bylo změřeno (zjištěno) u smrku : - Obvod u báze kmene a výška u každého jedince (obvod byl změřen pro odhadnutí věku). - Počet jedinců v polykormonu i mimo polykormony (semenáčky, samostatné generativní smrky). - Z každé skupinky byl vybrán jeden (ko)dominantní jedinec, u něhož byl změřen průměrný bočný přírůst za posledních 10 let na 5 - ti (ko)dominantních větvích minimálně u pěti jedinců na ploše. - V každém polykormonu byl spočítán počet primárních hřížících větví. Jako hřížící byly zaznamenány větve v kontaktu s půdou, vykazující známky tvorby vzrůstového vrcholu. - Na každé ploše byli pomocí Preslerova nebozezu vyvrtáni všichni jedinci u dvou náhodně vybraných polykormonů (pro následné laboratorní zjištění věku). Vzorky 30
z jedinců byly odebrány co nejníže od báze kmene. Nejmenší jedinci do obvodu 10 cm nebyli vrtáni, jejich věk byl stanoven dle modelu závislosti obvodu na věku (Šenfreldr, Maděra 2010) z těchto podmínek. - Na každé ploše byl vyvrtán nejtlustší strom, i když se vyskytoval mimo náhodně vybrané polykormony. - Byl zaznamenán výskyt semenáčků. - Byla zjištěna mortalita smrku. Dále byl zjišťován věk borovice kleče na plochách, kde docházelo k výzkumu smrků. V laboratoři byly zbroušeny vyvrtané vzorky smrku nalepené na lištách (viz. obr. 10.3), dále byl ze vzorků odečítán věk pomocí mikroskopu. Věk zjištěný měřením je přibližný. Přibližný je proto, že v mladistvém stádiu je růst smrku v těchto podmínkách velmi pomalý a na několika centimetrech u báze kmene může být jistý věkový rozdíl.
4.4 Zpracování dat Po ukončení terénních prací byly data ze všech typů ploch sloučeny do datových souborů a výsledky přehledně zpracovány formou tabulek a grafů v programu Microsoft Office Excel 2007 nebo v programu Statistika 9. Pro účely odhadu věku nevrtaných jedinců smrků byla použita mocninná funkce vyjadřující vztah mezi obvodem kmene a věkem stromu.
31
5. VÝSLEDKY 5.1 Věková struktura populace smrku 5.1.1 Přímo zjištěná věková struktura
procentické zastoupení jedinců v jednotlivých věkových třídách %
20 18 16 14 12 volná plocha
10
zapojená kleč
8
rozvolněná kleč
6 4 2 0 1 - 20
21 - 40
41 - 60
61 - 80 81 - 100 101 - 121 121 - 140 141 +
roky věková třída Obr. 5.1 Věková struktura populace smrku pouze z měřených stromů.
Z obr. 5.1 je patrné že, nejvíce jedinců se nachází ve 3. věkové třídě (41 – 60 let) na volné ploše, v zapojené kleči se v 1. věk. tř. (1 – 20 let) jedinci nevyskytují. Nejstarší jedinec smrku se vyskytuje na volné ploše – přibližně 155 let. V 1. věk. tř. (1 – 20 let) se nejvíce jedinců nachází na lokalitě rozvolněná kleč. 5.1.2 Celková věková struktura populace smrku Celková dopočtená věková struktura zahrnuje jednak věk jedinců, který byl zjištěn laboratorně z vývrtů odebraných v terénu a zároveň z věků, které byly dopočteny z hodnot obvodů nevrtaných jedinců, pomocí modelů uvedených v kap. 5.1.2.1.
32
5.1.2.1 Vztah mezi obvodem a věkem Vztah mezi obvodem a věkem byl vyjádřen prostřednictvím mocninné funkce. Koeficient determinance R² znázorňuje míru vysvětlené variability modelu. 180 160 140
Věk
120 y = 4,17x0,6906 R² = 0,4551
100
Řady1
80
Mocninný (Řady1) 60 40 20 0 0
20
40
60
80
100
Obvod
Obr. 5.2 Volná plocha 160 140 120 y = 8,0893x0,5434 R² = 0,2642
Věk
100 80
Řady1 Mocninný (Řady1)
60 40 20 0 0
20
40 Obvod
60
Obr. 5.3 Zapojená kleč
33
80
90 80 70 60 y = 5,146x0,6019 R² = 0,4897
Věk
50
Řady1
40
Mocninný (Řady1) 30 20 10 0 0
10
20
30 40 Obvod
50
60
70
Obr. 5.4 Rozvolněná kleč
5.1.2.2 Celková věková struktura
procentické zastoupení jedinců v jednotlivých věkových třídách %
25
20
15 volná plocha zapojená kleč
10
rozvolněná kleč
5
0 1 - 20
21 - 40
41 - 60
61 - 80 81 - 100 101 - 121 121 - 140 141 +
roky věková třída Obr. 5.5 Celková věková struktura populace smrku (zahrnuty jedinci, kteří byli přímo analyzováni i jedinci u kterých byl jejich věk dopočten na základě obvodu při bázi kmene).
34
Z obr. 5.5 je patrné že, nejvíce jedinců se vyskytuje ve 2. věk. tř. (21 – 40 let) na volné ploše, v 1.věk. tř. se v zapojené kleči naopak nevyskytují žádní jedinci. Nejvíce jedinců v rozvolněné kleči se nachází ve 2. věk. tř. (21 – 40 let). V zapojené kleči se objevuje nejvíce jedinců v 4. věk. tř. (61 – 80 let). V 7. věk. tř. (121 – 140 let) se na jednotlivých plochách nevyskytují žádní jedinci.
5.2 Věk klečových porostů Tab. 5.1 Věk zjištěný na jednotlivých plochách.
porost
225A8
zapojená kleč
225A8
225A13
53, 70, 83 let
56 let
-
-
-
49, 78, 50 let
rozvolněná kleč
Komentář (tab. 5.1) : V zapojené kleči byly zjištěny věky u nejtlustších jedinců 53, 70, 83, 56 let, zatímco v rozvolněné kleči 49, 78, 50 let. Vzorky kleče byly odebrány z toho důvodu, aby byl zjištěn či ověřen věk dle LHP.
5.3 Délkový přírůst smrků
9 8
7,92
8,07
7
6,41
cm
6
volná plocha
5 zapojená kleč
4 3
rozvolněná kleč
2 1 0
Obr. 5.6 Průměrný roční délkový přírůst za posledních 10 let na (ko) – dominantních větví smrku pro jednotlivé kategorie ploch.
35
Z obr. 5.6 a 5.7 vyplývá, že na volné ploše a v zapojené kleči je rozdíl přírůstů minimální (volná plocha: 7,92 cm ± 1,66; zapojená kleč: 8,07 cm ± 1,79). V rozvolněné kleči bylo dosaženo nejnižších průměrných hodnot přírůstu (6,41 cm ± 0,71). 11
délkový přírůst za posledních 10 let v cm
10
9
8
7
6
5
4
volná plocha
zapojená kleč
rozvolněná kleč
Medián 25%-75% Rozsah neodleh. Odlehlé Extrémy
Obr. 5.7 Průměrný roční délkový přírůst větví za posledních 10 let.
5.4 Hřížení smrku 40
procentické zastoupení hřížících větví %
36,5 35 30 25
volná plocha
20
zapojená kleč
15
rozvolněná kleč
10 5,2 5 0,73 0
36
Obr. 5.8 Procentické zastoupení hřížících větví vůči všem živým jedincům vyskytujícím se na ploše v závislosti na jednotlivých kategoriích.
Z obr. 5.8 je patrné že, největší procentické zastoupení hřížících větví smrku je na volné ploše: 36,5 %, naopak v rozvolněné a zapojené kleči je výskyt minimální, ale v jejich hodnotách je značný rozdíl. V rozvolněné kleči je hřížících větví více (5,2%) a nejmenší počet je v zapojené kleči (0,73%). 24 22 20 18
počet hřížících větví
16
Vlast
14 12 10 8 6 4 2 Medián 25%-75% Rozsah neodleh. Odlehlé Extrémy
0 -2
volná plocha rozvolněná kleč zapojená kleč
Obr. 5. 9 Hodnoty průměrného počtu hřížících větví v polykormonu na jednotlivých plochách.
Z obr. 5.9 je patrné, že průměrný počet hřížících větví v polykormonu je největší na volné ploše (6,25 ± 7,55), nejmenší je v zapojené kleči (0,13 ± 0,35) a v rozvolněné kleči je 1,0 ± 1,53.
5.5 Mortalita smrku Tab. 5.2 Znázornění poměru identifikovaných mrtvých stromů vůči celkovému počtu živých stromů vyskytujících se na jednotlivých plochách.
živý
volná plocha zapojená kleč rozvolněná kleč
mrtvý
67 32 38
%
8 15 21
11,94 46,88 55,26
Z tab. 5.2 je patrné, že nejméně mrtvých jedinců bylo zaznamenáno na volné ploše (8 jedinců) a naopak nejvíce v rozvolněné kleči (21 jedinců). 37
5.6 Výšková struktura smrků Tab. 5.3 Zastoupení jedinců ve výškových třídách v rámci jednotlivých ploch (volná plocha, zapojená kleč, rozvolněná kleč).
výšková třída v m do 1,0 volná plocha 8 zapojená kleč 1 rozvolněná kleč 7
1,1 - 2,0 17 3 10
3,1 – 4,0 21 13 7
2,1 - 3,0 18 11 14
více jak 4,1 3 4 0
Z tab. 5.3 vyplývá, že nejmenší počet jedinců smrku je v zapojené kleči do výšky 1 m (n = 1), naopak největší počet jedinců je na volné ploše s výškou 3,1 – 4 m (n = 21). 18 15,33
16 14
13,14
procentický podíl výšek %
12,41 12
10,22 10 7,3
8 6
5,83
9,49
zapojená kleč rozvolněná kleč
5,11
5,11
4
2,92 2,19
2,19 2
volná plocha
8,03
1,37 0
0 do 1,0m
1,1 - 2,0m
2,1 - 3,0m
3,1 - 4m
více jak 4m
Obr. 5.10 Procenticky vyjádřený podíl výšek vůči všem živým jedincům vyskytujícím se na ploše v závislosti na jednotlivých kategoriích.
Z obr. 5.10 je patrné, že nejvíce jedinců s výškou více jak 4 m se nachází v zapojené kleči (2,92 %). Nejvyšší výška stromu byla rovněž zaznamenána v zapojené kleči (480 cm). V rozvolněné kleči se nevyskytují žádní jedinci vyšší než 4 m.
38
5.7 Počet jedinců smrku v polykormonu Tab. 5.4 Počet jedinců v polykormonu na jednotlivých plochách.
průměr maximum
volná plocha 9,4 ± 3,9 14
zapojená kleč 5,4 ± 2,5 10
rozvolněná kleč 7,9 ± 4,9 14
Z tab. 5. 4 vyplývá, že nejmenší průměrný počet jedinců je v zapojené kleči (5,4 ± 2,5), největší počet je na volné ploše (9,4 ± 3,9) a v rozvolněné kleči je počet 7,9 ± 4,9. Maximální počet jedinců v polykormonu je na volné ploše a rozvolněné kleči (n = 14) a nejmenší počet je v zapojené kleči (n = 10).
39
6. DISKUZE Analýza rozdílů věkových struktur v kleči a mimo kleč byla realizována v rámci horní části ekotonu hranice lesa, nad horní hranici 5 m smrků vymezenou Tremlem (2007). Dle Kincla (2007) je v porostech kleče vyšší možnost dožití smrků v důsledku ochranné funkce okolního klečového porostu. Na Keprníku nebyla tato skutečnost zcela potvrzena. Nejstarší nalezený jedinec byl změřen na volné ploše ve věku 155 let a v 8. věkové třídě (141 a více let) je procentický počet jedinců stejný jak na volné ploše, tak i v zapojené kleči. V 1. věk. tř. (1 – 20 let) se v zapojené kleči nevyskytovali žádní jedinci smrku. Tyto výsledky se shodují s výsledky Kincla (2007), který zaznamenal totální absenci mladých jedinců smrku v porostech kleče. Věk borovice kleče uváděný v obrysové mapě (zdroj: map server OPRL) se liší od výsledků přímo zjištěného věku kleče. Rozdíl může být vlivem rozrůstání živých jedinců a postupného odumírání starších stromů borovice kleče. Hlavní problém je v dohledávání nejstaršího jedince v husté pleti větví vegetativního původu. Rozvolněná kleč vznikla pravděpodobně samovolně generativně (dle OPRL – bezlesí). Na lokalitě Keprník je zaznamenáno intenzivní generativní šíření kleče, řádově tisíce klečových semenáčů. Průměrná vzdálenost od mateřského porostu byla 2,6 m, více než polovina se nacházela ve vzdálenosti menší než 2 m. Úspěšnost generativního šíření kleče je významně podmíněna narušováním půdního povrchu jelení zvěří (Treml, Šenfeldr 2007). Nejvhodnějším prostředím pro ecesi kleče jsou narušené mělké skeletovité půdy na kontaktu se současnými klečovými porosty (Bureš et al. 2006). Neprokázal se vliv borovice kleče na přírůst větví na smrku. Hodnoty naměřené na volné ploše a v zapojené kleči byly téměř stejné. V rozvolněné kleči byl zjištěn nejmenší přírůst. Zjištěný roční délkový růst větví kleče, činí 3,8 - 13,7 cm (Hošek, 2005). Nejvíce přirůstaly na studovaných lokalitách rozvolněné porosty a okraje zapojených porostů (Wild et al. 2007). Nejvíce hřížících větví bylo zaznamenáno na volné ploše, naopak nejméně v zapojené kleči, v rozvolněné kleči byl výskyt jen v omezené míře. Vegetativní množení smrku v kleči je velmi omezeno v důsledku vyvětvení spodních poléhavých větví, čemuž nasvědčuje i absence nejmladších jedinců smrku v zapojené kleči. Podobných výsledků dosáhli (Plesník 1973, Šenfeldr 2006, Kyncl 2007). Příčinou
40
vyvětvění smrků je zastínění a ošlehávání klečí (Plesník 1973, Rypl 1980). Snížení počtu hřížících větví v kleči může být kompenzováno nižší mortalitou hříženců a semenáčků v důsledku snížení okusu a negativních vlivu větru (Dullinger et al. 2005). Generativní zmlazení smrku je na mnou studovaných lokalitách sporadické. Jediný semenáček smrku na výzkumných plochách byl nalezen v prostředí rozvolněné kleče. Dle Šenfeldra (2008) je významný zejména problém vyklíčení a odrostení semenáčků na volné ploše (mimo ochranný vliv porostu) a v silné konkurenci travinobylinného subalpinského porostu. Další faktory, které podmiňují, úspěšnost generativního zmlazování jsou teplotní poměry (Körner, 1999), míra zasažení povrchu erozí (Michelis, 1993). Některé z uvedených faktorů se při generativním zmlazování mohou vzájemně vylučovat, např. disturbovaný povrch může podpořit uchycení semenáče (Michelis 1993, Moir, Rochelle, Schoetle 1999), ale zároveň v důsledku nízké ochrany před promrzáním půdy a špatným hydrickým režimem může omezit přežívání semenáčů (Germino, Smith, Resor 2002). Výskyt semenáčků je vázaný na místa s výskytem tlejícího dřeva (Maděra 2004, Šenfeldr 2008). Dle Šenfeldra (2009) je na severozápadním svahu Keprníku výskyt semenáčků smrku intenzivnější. Největší mortalita jedinců smrků byla zaznamenána v rozvolněné kleči (55,26%). Nejmenší mortalita je na lokalitě mimo vliv kleče, tedy na volné ploše (11,94%). Při vyvrtávání smrků v zapojené kleči bylo pozorováno, že většina jedinců starších 80 - ti let byla postižena měkkou hnilobou. Nejvíce jedinců s výškou více jak 4 m., se nachází v zapojené kleči (2,9 %). Nejvyšší výška stromu byla změřena právě v zapojené kleči (480 cm), což naznačuje na ochranný vliv kleče. Počet jedinců v polykormonu byl vyšší na volné ploše než v zapojené a rozvolněné kleči, což naznačuje jednak na nižší schopnost vegetativní reprodukce smrku, a roli zde patrně sehrává redukce potenciálního prostoru pro výskyt smrku klečí (resp., vytěsnění smrku klečíˮ),(Šenfeldr, 2011).
41
7. ZÁVĚR Z přímo zjištěné věkové struktury se nejmladší populace smrku (1 – 20 let) vyskytuje v rozvolněné kleči a na volné ploše. V zapojené kleči se v 1. věkové třídě nevyskytují žádní jedinci. Nejstarší populace smrku (141 a více let) se vyskytuje stejně v zapojené kleči tak i na volné ploše. Nejstarší jedinec smrku se na volné ploše nachází v přibližném věku 155 let. V zapojené kleči byl zaznamenán přibližný věk smrkového jedince 152 let a v rozvolněné kleči 84 let. Při analýze věku nejsilnějších klečových jedinců byly v porostu zapojené kleči (porost 225 A 8) zjištěny věky 53, 70, 83, 56 let; v porostu rozvolněné kleči (porost 225 A 13) 49, 78, 50 let. Průměrný roční délkový přírůst větví smrku za posledních 10 let na (ko)dominantních jedincích na (ko)dominantních větví byl největší v zapojené kleči (8,07 cm ± 1,79). Nejmenší přírůst je v rozvolněné kleči (6,41 cm ± 0,71). Na volné ploše činí přírůst 7,92 cm ± 1,66. Nejvyšší průměrný počet primárních hřížících větví v polykormonu byl zaznamenán na volné ploše (6,25 ± 7,55), v rozvolněné kleči (1,0 ± 1,53) a nejmenší je v zapojené kleči (0,13 ± 0,35). Generativní zmlazení smrku je na mnou studovaných plochách velmi malé. Jediný semenáček byl nalezen v prostředí rozvolněné kleče. Největší mortalita smrku na výzkumných plochách byla zaznamenána v rozvolněné kleči (55,26%), naopak nejmenší na volné ploše (11,94 %) a v zapojené kleči dosahuje mortalita 46,88%. Nejmenší počet jedinců smrku je v zapojené kleči do výšky 1 m., naopak největší počet jedinců je na volné ploše s výškou 3,1 – 4 m. Nejvíce jedinců s výškou více jak 4 m. se nachází v zapojené kleči (2,92 %). Nejvyšší výška stromu byla rovněž změřena právě v zapojené kleči (480 cm). V rozvolněné kleči se nevyskytují žádní jedinci vyšší než 4 m. Výsledky výškové struktury smrků, poukazují na ochranný vliv, kleče z hlediska výškového přírůstu. Nejmenší průměrný počet jedinců v polykormonu, byl zjištěn v zapojené kleči (5,4 ± 2,5) naopak nejvyšší počet je na volné ploše (9,4 ± 3,9). Nejvíc jedinců v jednom polykormonu bylo zjištěno na volné ploše (n = 14) a rozvolněné kleči (n = 14). Absence nejmladších jedinců smrku a minimální počet hřížících větví v zapojené kleči,
spolu
se
zjištěným
nejnižším
42
průměrným
počtem
jedinců
v polykormonu, poukazuje na omezenou schopnost vegetativní reprodukce smrku v důsledku přítomnosti kleče, která vyvětvuje spodní poléhavé větve smrků.
43
8. SUMMARY NNR Šerák- Keprník is located in Hrubý Jeseník. Research was conducted at the peak of Keprník, which is one of the highest and the most valuable part of NNR ŠerákKeprník. Keprník lies in 9th forest vegetation level. These are parts above the upper timberline, where grows dwarf spruce mainly scattered. Its reproduction is also vegetative – it rootages with the lower decumbent branches (layering). Research areas were defined by me, in the way in which I could simply analised influence of growth dwarf pine with forms of canopy (connected dwarf pine, loosened dwarf pine, open area). There are not any individuals in connected dwarf pine from the first age group. The eldest population of spruce (141 and more years) occurs in both environments ( open area and also loosened dwarf pine). The oldest individual of spruce is located in an open area with aproximate age of 155 years. Average annual spruce branches increment in the last 10 years at codominante individuals on codominante branches was the largest for connected dwarf (8,07 cm ± 1,79). The smallest growth is for loosened dwarf pine (6,41 cm ± 0,71). The highest average number of layering branches in the polycormon was noted in an open area (6,25 ± 7,55) and the smallest was in connected dwarf pine (0,13± 0,35). Generative regeneration of spruce in areas, which were studied by me, is very small. The only one seedling was founded in the area of loosened dwarf pine. The largest spruce mortality in research areas was noted in loosened dwarf pine (55,26 %). The most individuals with growth more than 4 m occurs in connected dwarf pine (2,92%). The highest height of spruce was also measured in connected dwarf pine (480 cm).Results of spruce high-rise structure are pointing on protective effect of dwarf pine in terms of high increment. Absence of the youngest spruce individuals and minimum number of layering branches in connected dwarf pine, together with the lowest average number of individuals in polycormon, is pointing on limited ability of vegetative reproduction of spruce in due to a presence of dwarf pine, which is pruning procument bottom spruce branches.
44
9. POUŽITÁ LITERATURA ALBLOVÁ, B., 1970. Die Wald- und Baumgreneze im Gebirge Hrubý Jeseník (Hohes Gesenke), Tschechoslowakei. Folia geobotanica et phytotaxomica, 4(4): 345 - 455. ARNO, S. F., HAMMERLY, R. P., 1984. Timberline. Mountain and Arctic Forest Frontiers. The Mountaineers, Seattle. AULITZKY, H., 1961. Die Bodentemperaturen in der Kampfzone oberhalb der Waldgrenze und im subalpinen Zirben-Lärchenwald. Mitteilungen der Forstlichen Bundes-Versuchsanstalt Mariabrunn 59: 155 - 208. AULITZKY, H., 1967. Lage des Ausmass der „warmen Hangzone“ in einen Quertal der Innenalp. Annales Meteorologiceae, 3: 159 -165. BANAŠ, M., LEKEŠ, V., TREML. V., 2001. Stanovení alpínské (horní) hranice lesa v Hrubém Jeseníku a Kralickém Sněžníku. Taxonia a. s.; Olomouc, 76 s. BANAŠ, M., LEKEŠ, V., TREML, V., KURAS, T., 2001. Několik poznámek k determinování alpinské hranice lesa ve východních Sudetech. In LÁTAL, A., SZCZYRBA, Z., VYSOUDIL, M., Česká geografie v období rozvoje informačních technologií. Sborník příspěvků konference ČGS,UP Olomouc, str. 109 - 127. BROCKMANN-JEROSCH, H., 1919. Baumgrenze und Klimacharakter. Beitrage zur geobotanischen Landesaufnahme 6. BUČEK, A., 2009. Biografický a geoekologický význam Hrubého Jeseníku, vliv kleče na její krajinu a návrhy na její odstranění. In MADĚRA, P., BUČEK, A., ŠENFELDR, M., CULEK, M., FRIEDL, M., KIRCHNER, K., KRÁL, K., ROŠTINSKÝ, P., ŠPINLEROVÁ, Z. ŠTYKAR, J., ÚRADNÍČEK, L., VAVŘÍČEK, D., 2009. Kleč v horské krajině Hrubého Jeseníku – literární rešerše současných poznatků a názorů. Dílčí technická zpráva projektu GS LČR Geobiocenózy horní hranice lesa a vliv porostů borovice kleče na horskou krajinu v Hrubém Jeseníku, MZLU, Brno, 139 s. BUČEK, A., LACINA, J., 2007. Geobiocenologie II. Geobiocenologická typologie krajiny České republiky. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 251 str. ISBN 978-80-7375-046-6. BUČEK, A., MADĚRA, P., 2004. Hodnocení stavu a dynamiky vývoje geobiocenóz v Národní přírodní rezervaci Praděd. – Geobiocenologické spisy, Brno, MZLU, svazek 10, 116 s. ISBN: 80-7315-098-0. BUREŠ, L., 1976. Byly nebo budou hřebeny Jeseníků zalesněny? Živa, 24 (62): 202 204.
45
BUREŠ, L., KOČVARA, R., KURAS, T., HRADECKÝ, J., 2006. Problematika kleče v Hrubém Jeseníku. In: Analýza antropických vlivů v nejcennějších částech CHKO Jeseníky, 37 s. CALDWELL, M., ROBBERECHT, R., BILLINGS, W., 1980. A steep latitudinal gradient of solar ultraviolet-B radiation in the arctic-alpine life zone. Ecology 61: 600 611. DAHMS, A., 1992. Wachstumsbedingungen bei Picea engelmannii (Parry) Engelm. und Abies lasiocarpa (Hook) Nutt. an unterschiedlich windexponierten Standorten im Waldgrenzbereich der Colorado Front Range, U. S. A. Diss. MathematischNaturwissenschaftliche Fakultät, Westfälische Wilhelms-Universität, Münster. DULLINGER, S., DIRNBÖCK, T., KÖCK, R., HOCHBICHLER, E., ENGLISCH, T., SAUBERER, N., GRABHERR, G., 2005. Interactions among tree-line conifers: differential effects of pine on spruce and larch. Journal of ecology, 93: 948 – 957. FIRBAS, F., 1949,1952. Spät – und nacheiszeitliche Waldgesichte Mitteleuropas nördlich der Alpen, Vol 1 und 2, Jena, 956 pps. GERMINO, M. SMITH, W. K., RESOR, C., 2002. Conifer seedling distribution and survival in an alpine-treeline ecotone. Plant Ecology 162, 157-168. HALFAROVÁ, Z., CHLÁPEK, J., KAVALCOVÁ, V., 2004. Plán péče pro NPR Šerák – Keprník a ochranné pásmo na období 2005 – 2014. Správa CHKO Jeseníky. HOLTMEIER, F. K., 2003. Mountain Timberlines. Ecology, Patchiness and Dynamic. Dodrecht: Kluwer. 370 s. HOLTMEIER, F. K., 2009. Mountain Timberlines. Ecology, Patchiness and Dynamic. Advances in global gange research 36. Springer Netherlands, 437 s. HORÁK, J., 1977. K problematice sudetských holí. In ŠTURSA, J., Člověk a horská příroda ve XX století. Špindlerův Mlýn, 114 -121. HOŠEK, E., 1963. Zalesňování horských holí v okolí Pradědu. Opava, Časopis Slezského Muzea, série C, 2: 43 – 49. HOŠEK, E., 1972. Dosavadní vývoj horní hranice lesa v Jeseníkách. - Ochr. Přír., Praha, 27: 101-113. HOŠEK, E., 1973. Vývoj dosavadního hospodaření v nejvyšších polohách Jeseníků a jeho vliv na horní hranici lesa. Ostrava, Campanula, 4: 69 – 81. HOŠEK, J., 2005. VaV SM/6/70/05 Vliv výsadeb borovice kleče na biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů. Zpráva o řešení projektu 46
za rok 2005. JENÍK, J., 1961. Alpínská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. Academia, Praha. 409 s. JENÍK, J., 1973. Alpínské ekosystémy a hranice lesa v Hrubém Jeseníku z hlediska ochrany přírody. Ostrava, Campanula, 4: 35 - 42. JENÍK, J., HAMPEL, R., 1992. Die waldfreien Kammlagen des Altvatergebirges (Geschichte und Ökologie). Stuttgart, MSSGV, 104 s. JENÍK, J., LOKVENC, T., 1962. Die alpine Waldgrenze im Krkonoše Gebirge. Rozpr. Čs. Akad. věd, Praha, ser. Math. - natur., 72 (1), 1 - 65. KAVALCOVÁ, V., KAVALEC, K. a kol., 2003. Chráněná území CHKO Jeseníky. In ŠAFÁŘ, J., a kol., 2003. Chráněná území ČR – Olomoucko, svazek VI. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a EKOCentrum Brno, Praha, 60 s. KLIKA, J., NOVÁK, F. A., ŠIMAN, K., KAVKA, B., 1953. Jehličnaté. Praha, ČSAV, 312 s. KÖPPEN, W., 1919. Baumgrenze und Lufttemperatur. Petermanns Geographische Mitteilungen: 201 - 203. KÖRNER, Ch., 1999. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Springer, New York, 290 s. KÖRNER, CH., PAULSEN, J., 2004. A world wide study of high altitude treeline temperatures. Journal of Biogeography 31, 713 - 732. KULLMAN, L., 2007. Tree line population monitoring of Pinus sylvestris in the Svedish Scandes, 1973 – 2005: implications for tree line theory and climate change ecology. Journal of Ecology, 95: 41 – 52. KURAS, T., 2001: Charakteristika alpinských holí pohoří Hrubého Jeseníku z pohledu fauny motýlů (Lepidoptera). Manuskript, Olomouc, Přírodovědecká fakulta UP. 3 s. KYNCL, T., 2007: Hodnocení růstových parametrů smrkových skupin nad alpinskou hranicí lesa. In: HOŠEK, J., 2005. VaV SM/6/70/05 Vliv výsadeb borovice kleče (Pinus mugo) na biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů. LARCHER, W., 1988. Fyziologická ekologie rostlin. Academia, Praha, 361 str. LARCHER, W., 1995. Physiological Plant Ecology. Springer, 3RD Edition: 506. LUKAČÍK, I., 2001. Současný stav prirodzených populácií borovice horskej – kosodreviny (Pinus mugo Turra) v Belianskych Tatrách. In SLODIČÁK, M., NOVÁK, 47
J., (eds.) Současné otázky pěstování horských lesů. Sborník z III. Česko – slovenského vědeckého sympozia pedagogicko-vědeckých a vědecko-výzkumných pracovišť oboru Pěstování lesa, Opočno 13.9 – 14. 9. 2001: 209 – 220. MADĚRA, P., 2004. Růst smrku (Picea abies (L.) Karsten) na horní hranici lesa v NPR Praděd. In Sborník referátů z konference k 35. Výročí chráněné krajiné oblasti Jeseníky. MADĚRA, P., BUČEK, A., ŠENFELDR, M., CULEK, M., FRIEDL, M., KIRCHNER, K., KRÁL, K., ROŠTINSKÝ, P., ŠPINLEROVÁ, Z., ŠTYKAR, J., ÚRADNÍČEK, L., VAVRÍČEK D., 2009. Kleč v horské krajině Hrubého Jeseníku – literární rešerše současných poznatků a názorů. Dílčí technická zpráva projektu GS LČR Geobiocenózy horní hranice lesa a vliv porostů borovice kleče na horskou krajinu v Hrubém Jeseníku, MZLU, Brno, 139 s. MADĚRA, P., BUČEK, A., CULEK, M., FRIEDL, M., KIRCHNER, K., PECHÁČEK, J., ROŠTINSKÝ, P., SEDLÁČEK, A., ŠENFELDR, M., ŠPINLEROVÁ, Z., ŠTYKAR, J., TIPPNER, A., VAVRÍČEK, D. 2011. Geobiocenόzy horní hranice lesa a vliv porostů borovice kleče na horskou krajinu v Hrubém Jeseníku a rizika, spojená s jejich odstraněním. Závěrečná zpráva výzkumného projektu Grantové služby LČR. Brno 2011.[cit. 2012 – 3 - 2]. Dostupný
z WWW:
.
MADĚRA, P., ŠENFELDR, M., ÚRADNÍČEK, L., 2009. Alpinská (horní) hranice lesa. In MADĚRA, P., BUČEK, A., ŠENFELDR, M., CULEK, M., FRIEDL, M., KIRCHNER, K., KRÁL, K., ROŠTINSKÝ, P., ŠPINLEROVÁ, Z., ŠTYKAR, J., ÚRADNÍČEK, L., VAVRÍČEK, D., 2009. Kleč v horské krajině Hrubého Jeseníku – literární rešerše současných poznatků a názorů. Dílčí technická zpráva projektu GS LČR Geobiocenózy horní hranice lesa a vliv porostů borovice kleče na horskou krajinu v Hrubém Jeseníku, MZLU, Brno, 139 s. MARCHAND, P. J., 1996. Life in the cold. An introduction to winter ecology. University Pres sof New of New England, Hanover and London. MARTINKOVÁ, M., MADĚRA, P., ÚRADNÍČEK, L., 2001. Strategy of birch (Betula L.) survival in alternative stands of the Krušné hory Mts.air-polluted region. Journal of Forest Science, 47 (1, Special Issue): 87 - 95. MICHELIS, H. G., 1993. Die Stellung einiger Baum- und Straucharten in der Struktur und Dynamik der Vegetation im Beraich des hochmontanen und subalpine Waldstufe der Bayrische Kalkalpen. Forstliche Forchungsberichte München, 135, 300 s. MOIR, W. H., ROCHELE, S. G., SCHOETLE, A. W., 1999. Microscale patterns of tree 48
establishment near upper treeline, Snowy Range, Wyoming, USA. Arctic, Alpine and Antarctic Research 31(4), 379-388. MUSIL, I., HAMERNÍK, J., 2007. Jehličnaté dřeviny, Lesnická dendrologie 1. Academia, Praha, 325 s. NOVÁK, J., HÉDL, R., 2007. Analýza uhlíků v půdních profilech nad současnou horní hranicí lesa v Hrubém Jeseníku a Kralickém Sněžníku. In HOŠEK, J., 2005. VaV SM/6/70/05 Vliv výsadeb borovice kleče na biotopovou a druhovou diverzitu arktoalpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický
Sněžník).
Návrh managementu těchto porostů. NOŽIČKA, J., 1957. Snahy o zalesnění hřebenů Hrubého Jeseníku. Praha, Ochr. Př., 2: 57–59. PAULSEN, J., KÖRNER, Ch., 2001. GIS- analysis of treeline elevation in the Swiss Alps suggest no exposure effect. Journal of Vegetation Science, 12: 817-824. PETR, L., TREML, V., 2007. Paleoekologická analýza profilů Mezikotlí a Keprník. In HOŠEK, J., 2005. VaV SM/6/70/05 Vliv výsadeb borovice kleče na biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR
Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů. Zpráva o řešení projektu
za rok 2005. PETRUŠ, J., 2003. Pedologická charakteristika MZÚCH v CHKO. In KAVALCOVÁ, V., KAVALEC, K. a kol., 2003. Chráněná území CHKO Jeseníky. 60 s. PLESNÍK, P., 1971. Horná hranica lesa ve Vysokých a Belanských Tatrách. Bratislava, Vydavaťelstvo SAV, 23 s. PLESNÍK, P., 1973. Horná hranica lesa v Hrubém Jeseníku. Brno, St. geographica, 29: 33 - 85. RYBNÍČEK, K., RYBNÍČKOVÁ, E., 2004. Pollen Analysis from the summit part of the Praděd Range in the Hrubý Jeseník Mts. (East Sudetes). Preslia 76/3, p. 331 - 347. RYPL, R., 1980. Pylové analýzy hřebenových poloh Hrubého Jeseníku jako podklad lesnických melioračních úprav v chráněné krajinné oblasti. Msc., Diplomová práce., LF VŠZ, Brno. ŘEHÁNEK., T., 2003. Klimatická charakteristika CHKO. In KAVALCOVÁ, V., KAVALEC, K. a kol., 2003. Chráněná území CHKO Jeseníky. 60 s. SALASCHEK, H., 1935. Paläofloristische Untersuchungen mährisch-schlesischer Moore. Beih. Bot. Centralblatt, LIV/B. SCHARFETTER, R., 1938. Das Pflanzenleben der Ostalpen. Wien. 49
SCHICKHOFF, U., 2005. The upper timberline in the Himalayas, Hindu Kush and Karakorum: a review of geographical and ecological aspects. In BROLL, G., KEPLIN, B. (eds): Mountain ecosystems: Studies in treeline ecology. Berlin: Springer, 275-354. SKALICKÝ, V., 1988. Pinus mugo TURRA – borovice kleč, kosodřevina. In HEJNÝ, S., SLAVÍK, B.
(eds.)
Květena
ČSR
I.,
Academia
Praha:
294
–
296.
SOKOL, F., 1965. Vliv přírodního prostředí a lidské činnosti na vznik svahových sesuvů a dosavadní zkušenosti s jejich rekultivací v Hrubém Jeseníku. – Msc., Kand. Disertační práce., LF VŠZ Brno. SVOBODA, P., 1953. Lesní dřeviny a jejich porosty, část I. Praha, SZN, 409 s. ŠENFELDR, M., 2006: Inventarizace horní hranice lesa a porostů kleče v NPR Praděd a blízkém okolí. Bakalářská práce. LDF MZLU v Brně. ŠENFELDR, M., 2008. Analýza populace smrku na horní hranici lesa v NPR Praděd. Diplomová práce, MZLU v Brně. 58 s. ŠENFELDR, M., MADĚRA, P., 2009. Populační struktura a růstová strategie smrku v ekotonu horní hranice lesa na SZ svahu Keprníku. In Sborník abstraktů z výroční konference 40 let CHKO Jeseníky. 1. vyd. CHKO Jeseníky, 2009, 18 s. ŠENFELDR, M., MADĚRA, P., 2010. Populační dynamika a růstová strategie smrku ztepilého (Picea abies (L.) Karsten) nad horní hranicí lesa v NPR Šerák – Keprník. In Venkovská krajina 2010, ISBN 978-80-87154-43-4. ŠENFELDR, M., MADĚRA, P., TIPPNER, A., SEDLÁČEK, A., 2011. Vliv
porostů
kleče na populace smrku v ekotonu horní hranice lesa. In MADĚRA, P., BUČEK, A., CULEK, M., FRIEDL, M., KIRCHNER, K., PECHÁČEK, J., ROŠTINSKÝ, P., SEDLÁČEK, A., ŠENFELDR, M., ŠPINLEROVÁ, Z., ŠTYKAR, J., TIPPNER, A., VAVRÍČEK, D. Geobiocenόzy horní hranice lesa a vliv porostů borovice kleče na horskou krajinu v Hrubém Jeseníku a rizika, spojená s jejich odstraněním. Závěrečná zpráva výzkumného projektu Grantové služby LČR. Brno 2011.[cit. 2012 – 3 - 2]. Dostupný
z WWW
.
ŠTYKAR, J., 2009. Geobiocenόzy horní hranice lesa a jejich typologie. In: MADĚRA, P., BUČEK, A., ŠENFELDR, M., CULEK, M., FRIEDL, M., KIRCHNER, K., KRÁL, K., ROŠTINSKÝ, P., ŠPINLEROVÁ, Z., ŠTYKAR, J., ÚRADNÍČEK, L., VAVRÍČEK D., 2009. Kleč v horské krajině Hrubého Jeseníku – literární rešerše současných poznatků a názorů. Dílčí technická zpráva projektu GS LČR Geobiocenózy horní hranice lesa a vliv porostů borovice kleče na horskou krajinu v Hrubém Jeseníku, MZLU, Brno, 139 s. 50
TIPPNER, A., 2011. Rozšíření klečových porostů. In: MADĚRA, P. BUČEK, A., CULEK, M., FRIEDL, M., KIRCHNER, K., PECHÁČEK, J., ROŠTINSKÝ, P., SEDLÁČEK, A., ŠENFELDR, M., ŠPINLEROVÁ, Z., ŠTYKAR, J., TIPPNER, A., VAVRÍČEK, D. Geobiocenόzy horní hranice lesa a vliv porostů borovice kleče na horskou krajinu v Hrubém Jeseníku a rizika, spojená s jejich odstraněním. Závěrečná zpráva výzkumného projektu Grantové služby LČR. Brno 2011.[cit.2012–3-2]. Dostupný
z WWW:
.
TREML, V., 2007a. Dynamika alpínské hranice lesa ve Vysokých Sudetech. Disertační práce. Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy. 198 s. TREML, V., 2007b. Teplotní poměry a dynamika ekotonu alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku. In: HOŠEK, J., VaV SM/6/70/05 Vliv výsadeb borovice kleče na biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů. Zpráva o řešení projektu za rok 2007. 67 - 87. TREML, V., BANAŠ, M., 2000. Alpine Timberline in the High Sudetes. Acta Universitatis Carolinae, Geographica: Karolinum, Praha. 83 - 99. TREML, V., BANAŠ, M., 2004. Alpinská hranice lesa v Hrubém Jeseníku. In: Sborník referátů z konference k 35. výročí chráněné krajiné oblasti Jeseníky, Karlova Studánka, Malá Morávka 11. a 12. 11. 2004. 50 – 56. TREML, V., BANAŠ, M., 2005. Alpinská hranice lesa v Hrubém Jeseníku. In: Campanula. Sb. ref. konf. k 35. výročí CHKO Jeseníky. Správa CHKO Jeseníky, Jeseník. 50 - 56. TREML, V., ŠENFELDR, M., 2007. Generativní šíření kleče na příkladu vybraných lokalit Hrubého Jeseníku (Keprník, Větrná louka). In HOŠEK, J., VaV SM/6/70/05.Vliv výsadeb borovice kleče na biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů. Zpráva o řešení projektu za rok 2007. 121 - 140. TYREE, M. T., SPERRY, J. S., 1989. Vulnerability of xylem to cavitation and metabolism. Annual revue of plant physiology and plant Molecular Biology, 40: 19 –38. ÚHÚL, Mapový server, Oblastní plány rozvoje lesů 2011 [online] citováno 1. 3. 2011. Dostupný na WWW: http:. ÚRADNÍČEK, L., 2003. Lesnická dendrologie I., Gymnospermae. MZLU v Brně, 102s. ÚRADNÍČEK, L., 2009. SMRK (Picea abies) – Taxonomie, ekologie, cenologie a 51
chorologie. In MADĚRA, P., BUČEK, A., ŠENFELDR, M., CULEK, M., FRIEDL, M., KIRCHNER, K., KRÁL, K., ROŠTINSKÝ, P., ŠPINLEROVÁ, Z., ŠTYKAR, J., ÚRADNÍČEK, L., VAVRÍČEK D., 2009. Kleč v horské krajině Hrubého Jeseníku – literární rešerše současných poznatků a názorů. Dílčí technická zpráva projektu GS LČR Geobiocenózy horní hranice lesa a vliv porostů borovice kleče na horskou krajinu v Hrubém Jeseníku, MZLU, Brno, 139 s. VYSOUDIL, M., 2003. Klimatická charakteristika CHKO. In KAVALCOVÁ, V., KAVALEC, K. a kol., 2003. Chráněná území CHKO Jeseníky. 60 s. WILD, J., TREML, V., POTŮČKOVÁ, M., KOPALOVÁ, I., 2007. Vývoj plošného rozšíření klečových porostů – analýza historických leteckých snímků. In: HOŠEK. J., VaV SM/6/70/05 Vliv výsadeb borovice kleče na biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů. Zpráva o řešení projektu za rok 2007. 88- 109.
52
10. PŘÍLOHY
Obr. 10.1 Zájmový polykormon smrku v rozvolněné kleči.
Obr. 10. 2 Odebírání vzorků pomocí Presslerova nebozezu.
53
Obr. 10. 3 Vyvrtané vzorky nalepené na lištách, pro laboratorní zjištění věku.
Obr. 10.4 Vzorky borovice kleče pro zjištění věku. Nahoře a uprostřed vzorky ze zapojené kleče, dole z rozvolněné kleče.
54
55
