Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie
Vliv nadmořské výšky a severní expozice na morfologickou a anatomickou stavbu jehlic smrku ztepilého Bakalářská práce
2012-2014
Petr Ambrož
Zadávací list
Čestné prohlášení Prohlašuji, že jsem tuto práci: Vliv nadmořské výšky a severní expozice na morfologickou a anatomickou stavbu jehlic smrku ztepilého vypracoval samostatně a veškeré použité prameny a informace jsou uvedeny v seznamu použité literatury. Souhlasím, aby moje práce byla zveřejněna v souladu s § 47b zákona č. 111/1998 Sb. o vysokých školách ve znění pozdějších předpisů a v souladu s platnou Směrnicí o zveřejňování vysokoškolských závěrečných prací. Jsem si vědom, že se na moji práci vztahuje zákon č. 121/2000 Sb., autorský zákon, a že Mendelova univerzita v Brně má právo na uzavření licenční smlouvy a užití této práce jako školního díla podle § 60 odst. 1 Autorského zákona. Dále se zavazuji, že před sepsáním licenční smlouvy o využití díla jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla, a to až do jejich skutečné výše.
V Brně, dne: ........................................ podpis studenta
Děkuji Ing. Romanovi Gebauerovi Ph.D., za pomoc při vedení bakalářské práce, důležité připomínky a trpělivost. Děkuji i Ing. Romanovi Plichtovi za cenné rady a ochotu. Dále děkuji Ing. Pavlovi Jonákovi, Ph.D. a Ing. Jánovi Dvořákovi z lesní správy Loučná nad Desnou za poskytnutí informací týkajících se vybraných porostů a příkladnou spolupráci. Tato práce vznikla za podpory projektu Indikátory vitality dřevin. Tento projekt je spolufinancován
Evropským
sociálním
fondem
a státním
České republiky. Registrační číslo projektu CZ.1.07/2.3.00/20.0265.
rozpočtem
Abstrakt Jméno: Petr Ambrož Název bakalářské práce: Vliv nadmořské výšky a severní expozice na morfologickou a anatomickou stavbu jehlic smrku ztepilého Abstrakt: Na území pohoří Jeseníky byly vybrány tři lokality se stejnověkými smrkovými porosty v rozdílných nadmořských výškách se severní expozicí. Následně se v úvodní části bakalářské práce zpracoval literární přehled zaměřený především na popis, ekologii a vliv klimatických podmínek na růst a asimilační aparát smrku ztepilého. Na vybraných lokalitách byly později odebrány vzorky slunných jednoletých prýtů. Z těchto prýtů byly podle určeného klíče odebrány jehlice sloužící ke zhotovení příčného řezu. Zároveň byly odebrány jehlice pro analýzu projekční plochy a délky. U vytvořených mikroskopických preparátů se poté zjišťovaly jejich rozměry pomocí morfologické a anatomické analýzy. Takto vzniklá data byla statisticky zpracována v programu Statistica 12. Zjistilo se, že s rostoucí nadmořskou výškou klesá délka a projekční plocha jehlice. Z výškopisu a hodnot solární radiace byly také pro některé anatomicko-morfologické parametry vytvořeny predikční mapy v programu ArcGIS. Klíčová slova: expozice, morfologie jehlice, nadmořská výška, příčný řez, smrk ztepilý
Abstract Bachelor thesis: Influence of altitude and north exposition on morphological and anatomical structure of needles of Norway spruce There were chosen three localities even-aged spruce growth from different altitudes and northern exposure at the Jeseníky Mountains. Subsequently, literary review was composed. The introductory part to the bachelor's thesis is mainly focused on the description, ecology and the influence of climatic conditions on growth and assimilation apparatus of Norway spruce in. Later, sun-exposed one-year old shoots were sampled from the selected localities. Needles were taken from the shoots and then used for making the cross-sections. Other needles were taken for needle area and length analysis. Morphological and anatomical analysis was done on the microscopic pictures. Results were processed statistically by program Statistica 12. It was found that with increasing altitude the length and the projection area of needles are decreasing. The predictive maps for some morphological and anatomical parameters were also created by the use of elevations and solar radiation data in ArcGIS.
Key words: exposure, needle morphology, altitude, cross-section, Norway spruce
Obsah 1. Úvod ....................................................................................................................................... 1 2. Cíl práce ................................................................................................................................. 2 3. Současný stav řešené problematiky..................................................................................... 3 3.1 Vývoj a členění rodu Picea ............................................................................................... 3 3.2 Charakteristika druhu Picea abies .................................................................................... 3 3.3 Rozšíření ........................................................................................................................... 4 3.4 Ekologie ............................................................................................................................ 5 3.5 Vliv abiotických činitelů ................................................................................................... 5 3.5.1 Záření ...................................................................................................................................... 5 3.5.2 Vítr .......................................................................................................................................... 5 3.5.3 Voda a sníh.............................................................................................................................. 6 3.5.4 Teplota .................................................................................................................................... 6 3.5.5 Půda......................................................................................................................................... 7
4. Metodika ................................................................................................................................ 8 4.1 Výběr ploch ....................................................................................................................... 8 4.2 Postup při odebírání vzorků .............................................................................................. 9 4.3 Zpracování vzorků .......................................................................................................... 10 4.4 Analýza řezů a jehlic ....................................................................................................... 10 4.5 Měření v programu ImageJ 1.47v ................................................................................... 11 4.6 Měření teploty a relativní vlhkosti vzduchu.................................................................... 11 4.7 Statistická analýza ........................................................................................................... 11 4.7.1 Základní statistické veličiny .................................................................................................. 12 4.7.2 Analýza rozptylu ANOVA (podle Drápely 2012) ................................................................ 13 4.7.3 Regresní analýza lineárního modelu ..................................................................................... 15
4.8 Zpracování predikčních map ........................................................................................... 16 5. Výsledky ............................................................................................................................... 17 5.1 Tabulky ........................................................................................................................... 17 5.1.1 Výsledné naměřené hodnoty ................................................................................................. 17 5.1.2 Základní statistické veličiny .................................................................................................. 18 5.1.3 Teplota a relativní vlhkost vzduchu ...................................................................................... 19 5.1.4 Predikce ................................................................................................................................. 19
5.2 Grafy ............................................................................................................................... 20 5.2.1 Výška jehlic........................................................................................................................... 20
5.2.2 Šířka jehlic ............................................................................................................................ 21 5.2.3 Délka jehlic ........................................................................................................................... 22 5.2.4 Plocha příčného řezu jehlic ................................................................................................... 23 5.2.5 Plocha středního válce jehlic ................................................................................................. 24 5.2.6 Projekční plocha jehlic .......................................................................................................... 25 5.2.7 Relativní vlhkost vzduchu ..................................................................................................... 26 5.2.8 Teplota vzduchu .................................................................................................................... 26
5.3 Predikce ........................................................................................................................... 27 5.3.1 3D grafy výšky, plochy příčného řezu a projekční plochy jehlic .......................................... 27 5.3.2 Predikční mapy výšky, plochy příčného řezu a projekční plochy jehlic ............................... 28
6. Diskuze ................................................................................................................................. 31 6.1 Teplota a relativní vlhkost vzduchu ................................................................................ 31 6.2 Výška, šířka a plocha příčného řezu jehlic...................................................................... 31 6.3 Délka jehlic ..................................................................................................................... 33 6.4 Plocha středního válce..................................................................................................... 33 6.5 Projekční plocha jehlic .................................................................................................... 33 6.6 Predikce ........................................................................................................................... 34 7. Závěr .................................................................................................................................... 35 8. Summary.............................................................................................................................. 36 9. Literatura ............................................................................................................................ 37
1. Úvod Rod Picea – smrk zahrnuje jednodomé, vždyzelené stromy s přeslenitým větvením a přímou stavbou výhonu. Rozlišuje se přibližně 40 druhů, mezi které patří i zkoumaný druh smrk ztepilý (Picea abies), jenž je jako jediný na území České republiky původní (Musil, Hamerník, 2003). Smrk se souvisle objevuje v severní a severovýchodní Evropě, těžištěm výskytu na našem území jsou okrajová příhraniční pohoří, řidší je přirozené zastoupení smrku ve vnitrozemských horských skupinách, jako je například Drahanská vrchovina, Oderské vrchy aj. (Úradníček, 2009). V posledních 200 letech byl však druhotně rozšířen mimo oblast přirozeného výskytu a místy vytlačil většinu původních dřevin (Úradníček, 2009). Smrk ztepilý je dřevinou, která není nikterak náročná na klimatické podmínky či podloží, má tedy širokou ekologickou valenci což ho činí značně konkurence schopným (Laštůvka, Krejčová, 2000). Jediným limitujícím faktorem jsou vysoké teploty a s tím související nedostatek půdní vlhkosti (Úradníček, 2009). Tyto vlastnosti spolu s dobrou adaptací jedinců Picea abies, převážně v horských oblastech, jsou důvodem dominantního zastoupení smrku na horní hranici lesa a jsou také jednou z hlavních příčin, proč mohl smrk zaujmou v pohoří Jeseníky ekologickou niku borovice kleče (Pinus mugo), která zde přirozeně chybí (Jeník 1961; Banaš 2007; Šenfeldr, Maděra, 2010). Na vzrůstající nadmořské výšce a expozici svahů je závislá celá řada abiotických faktorů jako je teplota, srážky, rychlost větru aj. (Tolasz, 2007; Žalud, 2010), které mají přímý vliv na růst a morfologii rostlin. Významné rozdíly jsou především mezi nížinnými lokalitami a horskými polohami, kde konkrétní jedinci musí odolávat klimatickým
podmínkám
vrcholového
fenoménu
(Šenfeldr,
Maděra,
2010).
Vzhledem k probíhající tvorbě modelů postihující možný vliv změn klimatu na druhovou skladbu a rozšíření lesních porostů je důležité zjistit, do jaké míry má změna nadmořské výšky vliv na anatomicko-morfologickou stavbu jehlic smrku ztepilého, které mají kvůli tvorbě asimilátů, centrální postavení v metabolismu rostliny.
1
2. Cíl práce Cílem této práce je seznámit se na základě literárních zdrojů s rodem Picea, konkrétně s druhem smrk ztepilý (Picea abies). Jedná se hlavně o popis, ekologické nároky pro růst a v neposlední řadě o anatomicko-morfologické parametry společně s různými odchylkami od přirozeného stavu v důsledku působení nejrůznějšího stresoru. V druhé, převážně praktické části, bude hlavním cílem zjištění vlivu severní expozice a nadmořské výšky na morfologickou a anatomickou stavbu jehlic Picea abies. Zejména se bude jednat o porovnání plochy na hranici lesa, kde panují extrémní horské klimatické podmínky, s níže položenými oblastmi, na kterých se takové extrémy nevyskytují. Předmětem šetření bude jak celá jehlice tak i její příčný řez, kdy se budou zjišťovat morfologické a anatomické údaje (délka, šířka, plocha aj). Naměřená data budou zpracovány a vyhodnoceny pomocí statistických metod a okomentovány v diskuzi. Dalším výstupem bude vznik modelů v programu ArcGIS posuzujících vliv nadmořské výšky a solární radiace na měřené rozměry jehlic. Tato část využije data zabývající se vlivem jižní expozice na morfologicko-anatomickou stavbu jehlic (Bartoňová, 2014). V této práci budou vyhodnoceny ty parametry jehlic, které jsou nezávislé na nadmořské výšce a solární radiaci.
2
3. Současný stav řešené problematiky 3.1 Vývoj a členění rodu Picea Počátek vývoje rodu Picea – smrk sahá až do konce druhohor. V třetihorách se stal důležitou součástí tehdejších lesů, ve kterých často dominoval. Postupné ochlazování a nástup dob ledových ve čtvrtohorách však způsobil výrazné změny ve skladbě evropské vegetace. Dnes se rod Picea dělí do dvou podrodů a čtyř sekcí. (Musil, Hamerník 2003) Taxonomické zařazení druhu Picea abies je dle Musila, Hamerníka (2003) následující: Řád:
Pinales – borovicotvaré
Čeleď:
Pinaceae – borovicovité
Rod:
Picea – smrk
Podrod:
Picea
Sekce:
Picea (Eupicea)
Druh:
Picea abies – smrk ztepilý
3.2 Charakteristika druhu Picea abies Smrk ztepilý (Picea abies) má průběžný přímý kmen s kuželovitou korunou a dosahuje výšky až 50 m. Kůra se vyznačuje hladkým povrchem s červenohnědou barvou, borka je do stáří poměrně slabá, později šupinovitě až penízkovitě odlupčivá. (Tichá, Úradníček 2009) Letorosty jsou hnědavé až červenožluté, mohou být lysé či s náznakem slabého ochlupení. Lesklé, zašpičatělé jehlice o délce 10–25 mm mají převážně čtyřhranný průřez (platí u slunných jehlic) a zelenou barvu. Jejich rozmístění se odvíjí od intenzity osvětlení,
kdy
na
zastíněných
větvích
jsou
přibližně
dvouřadě
rozložené,
kdežto na osluněných větvích jsou kartáčovitě vzpřímené. (Tichá, Úradníček 2009) Kvetení probíhá od dubna do června, přičemž před dozráním jsou šišky nazelenalé a v době zralosti naopak tmavě hnědé. Jejich délka je značně variabilní, pohybuje se většinou od 6 do 20 cm, šířka poté v intervalu 3–4,5 cm. Směrem k severu až severovýchodu a také s rostoucí nadmořskou výškou se však velikost šišek zmenšuje. 3
Velké rozdíly jsou i v semenných šupinách, kdy mohou nabývat tvarů od vytažených se zúženou špicí, až po úzce eliptické či okrouhlé. (Musil, Hamerník 2003) Smrku ztepilému (Picea abies) je velmi podobný taxon smrku sibiřského (Picea obovata). Ten byl popsán roku 1833 a jediným spolehlivým odlišujícím znakem od Picea abies jsou pouze zaokrouhlené celokrajné semenné šupiny. Existují však mezi nimi četné přechodové formy, proto byl smrk sibiřský často označován jako subtaxon smrku ztepilého. V posledních letech je ale tendence vylišovat tyto dva druhy samostatně. (Musil, Hamerník 2003) 3.3 Rozšíření Areál rozšíření Picea abies je soustředěn do střední, severní a jihovýchodní Evropy, kdy sahá téměř až k pohoří Ural, a dělí se na dvě oblasti (obr. 1). V první středoevropsko-balkánské oblasti se smrk vyskytuje ostrůvkovitě převážně v horských polohách. Druhá Severoevropská oblast je sice mnohem rozsáhlejší, ale na druhou stranu zde smrk nevystupuje do takové nadmořské výšky jako v oblasti první, najdeme ho tudíž spíše v pahorkatinách a nížinných rovinách. Severní hranice přirozeného výskytu smrku je závislá na délce vegetačního období, přičemž nejseverněji se objevuje v nížinných polohách Skandinávie (70° s.š.). (Musil, Hamerník 2003; Úradníček, 2003)
Obr. 1 Mapa areálu rozšíření Picea abies (Musil, Hamerník 2003)
4
3.4 Ekologie Smrk ztepilý je světlomilná dřevina, snášející v mládí zástin, takže snadno vniká do porostů jiných dřevin a postupně zaujímá jejich místo (Úradníček, 2009). Na půdu je nenáročný, řadí se mezi tzv. euryvalentní mezofyty, které rostou v širokém rozpětí půdní kyselosti (pH 4,2–7,0) (Ambros, Štykar 2004). Na vápnitých půdách ovšem často ustupuje buku (Fagus sylvestris). Hydrické podmínky jsou pro růst smrku nesmírně důležité, nesnáší nedostatek vláhy, který ho oslabuje a v důsledku toho je pak náchylnější k napadaní houbami či hmyzími škůdci. Na druhou stranu dobře prosperuje ve vlhkostním režimu bažin a rašelinišť (Ambros, Štykar 2004). Díky svému povrchovému kořenovému systému je značně náchylný k vývratům, málo odolný je také k působení imisí, zejména v podobě SO2 (Úradníček, 2009). Na příznivých stanovištích horských poloh může vytvářet klimaxové stádium tj. vrcholné stadium sukcese (Laštůvka, Krejčová 2000). 3.5 Vliv abiotických činitelů 3.5.1 Záření Záření je nejen zdrojem energie a stimulátorem růstu, ale i rizikem poškození, proto některé rostliny vyvinuly různé mechanismy např. fototaxe, aby tuto hrozbu odvrátily. Rostliny přizpůsobené k růstu ve stínu vytvářejí listoví s velkou plochou, které má i vysokou koncentraci chlorofylu. Naopak jedinci vystavení vyšším intenzitám záření vytvářejí účinný systém pro vedení vody ve stoncích a jejich asimilační aparát má několik vrstev mezofylu a četné chloroplasty. Transmise pak závisí na struktuře a tloušťce listu, protože čím je asimilační aparát tenčí, tím více záření propouští. (Larcher, 1988) Musil, Hamerník (2003) uvádí, že osluněné jehlice Picea abies mají přibližně čtvercový průřez, zatím co zastíněné jehlice jsou daleko plošší (se snižující se intenzitou záření narůstá poměr mezi výškou a šířkou jehlice). 3.5.2 Vítr Jeho vliv na růst a morfologii smrku ztepilého je asi nejvíce vidět v horských lokalitách, kde často způsobuje deformace v podobě vlajkových korun (Musil, Hamerník 2003). Příčinou jejich vzniku je dlouhodobé vystavení jednosměrnému vzdušnému proudění, kdy na návětrné straně vítr způsobuje vysušování a mechanické poškozování větví,
5
pupenů a jehlic ledovými krystaly (Banaš, 2007). Průměrná výška smrků na současné horní hranici lesa je 10 m (Treml 2007). Díky dobré schopnosti adaptace na drsné podmínky vrcholového fenoménu, může smrk roztroušeně vystupovat v podobě skupin jedinců vegetativního původu vzniklých převážně hřížením větví tj. zakořeňováním větví dotýkajících se půdy, i nad horní souvisleji zapojenou hranici lesa (Musil, Hamerník 2003; Šenfeldr, Maděra, 2010). Silné západní větry vanoucí v nejvyšších polohách Jeseníků jsou schopny během zimy nafoukat více než půltunové vrstvy sněhu, proto má většina smrků v těchto lokalitách ulámané větve nebo vršky (Banaš, 2007). Dalším velkým nebezpečím přímo související s větrem je námraza, která se tvoří vždy na návětrné straně a závisí na jeho síle (Banaš, 2007). V důsledku jejího působení se lámou jak větve, tak i celé dřeviny, na jaře však poskytuje podstatný zdroj vody (Banaš, 2007). 3.5.3 Voda a sníh Voda je stále jediné prostředí, kde mohou probíhat biochemické reakce a zároveň tvoří podstatnou část rostliny. Vyšší rostliny z převážné většiny přijímají vodu z půdy za pomocí kořenového systém, který využívají toho, že jeho buňky mají nižší vodní potenciál než okolní půdní roztok. Výdej pak probíhá nejvíce transpirací přes asimilační aparát (nízkou transpiraci jehličnanů oproti krytosemenným pravděpodobně působí vosková zátka v dutině průduchů). Nemůže-li rostlina snížit svůj vodní potenciál pod hodnotu vodního potenciálu půdy, dochází k vadnutí. Voda je v pletivech přemísťována pomocí cévních svazků. Velikost vodivých elementů a jejich celková plocha je ukazatelem toho, jak jsou jednotlivé části prýtu zásobeny vodou, tzn. rostliny co silně transpirují mají obvykle větší vodivé elementy i vodivou plochu. Jehličnaté dřeviny obecně lépe zachovávají vyrovnaný obsah vody než některé druhy listnatých dřevin např. jasan. (Larcher, 1988) Sníh může rostliny nejen poškozovat (viz kapitola 3.5.2 Vítr), ale také je chránit například proti chladu a vysychání, jelikož vrstva sněhu o výšce cca 50 cm je schopna zamezit poklesu teploty půdy pod 0 °C (Banaš, 2007). 3.5.4 Teplota Dostatečná teplota je základním předpokladem života, protože každý životní proces probíhá v jistém teplotním rozmezí ohraničeném maximální a minimální teplotou, která se však může při adaptaci rostlin k podmínkám prostředí posunout 6
(Larcher, 1988). Přílišné horko způsobuje denaturaci bílkovin, zatím co mráz a chlad poškozuje biomembrány buněk nebo je podnětem k vytváření krystalků ledu uvnitř buněk a pozdějšímu hynutí buněk (Larcher, 1988). Odolnost vůči mrazu a chladu získávají rostliny procesem otužování, jehož spouštěcím faktorem je postupné dlouhodobé vystavování teplotám těsně nad 0 °C (Larcher, 1988). Různé orgány či pletiva rostlin se v teplotní odolnosti značně liší, např. reprodukční orgány jsou zvláště citlivé na chlad, kdežto nadzemní část prýtu je nejvíce odolná jak proti chladu tak proti horku (Larcher, 1988). Musil, Hamerník (2003) udává, že optimální průměrná teplota pro růst smrku přesahuje 6 °C. Při náhlých a výrazných zimních oblevách dochází k situaci, kdy jsou větve stromů znatelně zahřívány a mají tak zvýšenou transpiraci. Ztráta vody přitom nemůže být doplněna z půdy, protože je buď zmrzlá nebo velmi chladná cca do 2 °C. Důsledkem je pak nekontrolované smrštění parenchymatických buněk, nasátí vzduchu a odumírání buněk provázené oxidací fenolických látek včetně ligninu, což je označováno jako fyziologická sypavka či zimní vysychání. U smrku se projevuje zčervenání až zhnědnutí jehlic a jejich rychlým odumřením. (Baránek, Čermák, Palovčíková, 2014) 3.5.5 Půda Rostlinné živiny jsou v půdě obsaženy buď v podobě roztoku, nebo jsou vázané. Jejich nedostatek se u rostlin projevuje zakrslým růstem a předčasným stárnutím. Rostliny chladných oblastí mají vysoký podíl dusíku, zatím co jedinci rostoucí na chudých a kyselých půdách mají nízký obsah popelovin. Důležitým ukazatelem vhodnosti půdy je rovněž půdní reakce, nebo-li pH, která má přímý vliv na životaschopnost rostlin. Obecně platí, že většina půd je mírně kyselá až neutrální, přičemž už při pH menším než 3 a větším jak 9 je vážně poškozována protoplazma v kořenových buňkách většiny cévnatých rostlin. (Larcher, 1988)
7
4. Metodika 4.1 Výběr ploch V oblasti pohoří Hrubý Jeseníky byl, na základě terénního šetření, vybrán masív Mravenečník (1 343 m n. m.), jehož součástí je i horní nádrž vodní přečerpávací elektrárny Dlouhé stráně. Nejvyšší vrchol Hrubého Jeseníku Praděd (1 492 m n. m.) je vzdálen přibližně 5,5 km severovýchodně od tohoto masívu. Celé pohoří spadá do soustavy Českého masívu, oblasti moravskoslezské a regionu silezika (ČGS, 2014). Geologický podklad tvoří z převážné většiny přeměněné horniny s různým stupněm metamorfózy a to zejména ruly (biotitická, chlorotická aj.), pararuly, křemence a fylity (Banaš, 2007). Nepřeměněných usazených a vyvřelých hornin a minerálů je zde málo, patří k nim například droba, křemen či gabro (Banaš, 2007). Z pedologického hlediska se zde vyskytují půdní typy typické pro horské a podhorské polohy. V níže položených oblastech dominuje kambizem a to variety oglejené (na vodou ovlivněných stanovištích) či mesobazické, kdežto ve vyšších polohách se můžeme nejčastěji potkat s půdním typem kryptopodzol subtyp modální a na vrcholcích či hřebenech hor s podzolem nebo rankerem (Němeček a kol. 2001; ČGS, 2014). Průběh teploty na území Hrubého Jeseníku je obdobný jako na území celé České republiky, tedy klesá s rostoucí nadmořskou výškou (přibližně o 0,61 °C na 100 m) (Žalud, 2010), je ale značně ovlivněn jednak podnebím, které je na pomezí oceánského a kontinentálního klimatu, tak také expozicí, kde na severních svazích je nižší teplota než na jižních (Tolasz, 2007). Klimatické podmínky jsou proměnlivé a často je ovlivňuje morfologie terénu, kdy nízké teploty naměříme jak v horských tak v údolních polohách (tvorba inverzí) (Tolasz, 2007). Dle Quitta (1971) se zájmové území nachází v chladných klimatických oblastech CH 4 až CH 7. Množství spadlých srážek přímo souvisí s proudění větru a nadmořskou výškou, proto návětrné svahy a výše položené oblasti mají také vyšší úhrny srážek (Tolasz, 2007). Průměrný úhrn srážek za léto se pak pohybuje okolo 450 mm, jde o nejdeštivější období v roce, naopak v průměru nejméně srážek spadne v období zimy a to přibližně 250 mm (Tolasz, 2007). Horské oblasti na území ČR dosahují průměrného ročního úhrnu srážek kolem 1 400 mm (Žalud, 2010), dopadá zde však daleko méně sluneční radiace než v nížinných lokalitách, výjimku tvoří zimní období, ve kterém díky inverzní vrstvě v nížinách dopadá v horských oblastech srovnatelné nebo i vyšší množství slunečního záření (Tolasz, 2007). Průměrná výška horní hranice lesa v pohoří Jeseníky činí 1 302 m n. m. 8
a je tvořená smrkem ztepilým (Picea abies) s příměsí jeřábu ptačího (Sorbus aucuparia) (Šenfeldr, Maděra, 2010). Na severním svahu masívu Mravenečník pak byly vybrány 3 plochy s porostem smrku ztepilého ve věku 10–20 let, které se lišily nadmořskou výškou. Podkladem pro určení ploch byla porostní mapa zapůjčená od místní lesní správy Loučná nad Desnou. První nejnižší plocha (dále jen S1) se nachází v nadmořské výšce 700 m n. m. v blízkosti potoku Desná (50°5'42.404" s. š., 17°9'20.958" v. d.), druhá plocha (dále jen S2) je ve výšce 1 100 m n. m. (50°5'5.446" s. š., 17°10'4.040" v. d.) a třetí nejvyšší plocha (dále jen S3) je umístěna těsně pod vrcholem v nadmořské výšce 1 300 m n. m. (50°4'48.038" s. š., 17°9'47.705" v. d.). Pro lepší přehled jsou všechny lokality vyznačeny na mapě (obr. 2)
Obr. 2 Mapa vybraných lokalit S1 (700 m n. m.), S2 (1 100 m n. m.) a S3 (1 300 m n. m.) v masívu Mravenečník; Hrubý Jeseník 4.2 Postup při odebírání vzorků Na každé ze tří ploch bylo vybráno 5 jedinců tak, aby nebyly zastíněni, výrazně poškozeni a věkově se příliš nelišili. Z každého takto vybraného jedince se posléze ze třetího přeslenu od vrcholu stromu odebralo 5 vzorků slunných jednoletých prýtů. Celkem tedy bylo odebráno 75 vzorků. Ty se poté uschovaly do označených zkumavek s roztokem FAA (formaldehyd-kyselina octová-ethanol; Němec a kol. 1962) a dopravily
9
se
ke
zpracování
do
laboratoře
na
ústav
lesnické
botaniky,
dendrologie
a geobioceonologie; Mendelova univerzita. 4.3 Zpracování vzorků V laboratoři byly vzorky zpracovány následujícím způsobem: pro analýzu řezu bylo z každého prýtu odebráno 5 jehlic tak, že v dolní části na svrchní straně prýtu byla pinzetou odebrána jehlice a v pravidelně vzdálených intervalech se pokračovalo až k jeho konci. Z jednotlivých jehlic se pak na bázi ručně žiletkou zhotovily příčné řezy
a vytvořil se mikroskopický preparát. Ten se označil číslem aby bylo zřejmé z kterého stromu a z které plochy pochází a následně se uskladnil. Dále byly odebrány celé jehlice z 15 prýtů na každé lokalitě pro následnou analýzu délky a projekční plochy jehlic. 4.4 Analýza řezů a jehlic Z mikroskopického preparátu byl pomocí světelného mikroskopu Olympus BX51 se zabudovaným fotoaparátem Canon EOS 1100D nasnímán jednak celý řez jehlic a v detailnějším měřítku také centrální válec jehlic. Výsledné snímky se následně zpracovávaly v počítači v programu ImageJ 1.47v, kde se ručním měřením zjišťovala výška řezu (v), šířka řezu (š), plocha řezu (Ř) a plocha středního válce (SV) jehlic (obr. 3, 4). Pro stanovení celkové délky (d) a projekční plochy jehlic (J) (obr. 5) se jednotlivé skupiny jehlic s měřítkem pomocí scanneru naskenovaly a poté se rovněž zpracovaly v programu ImageJ 1.47v.
Obr. 3 Stanovení výšky a šířky jehlic
Obr. 4: Stanovení plochy příčného řezu a plochy středního válce jehlic
10
Obr. 5 Zjištění délky a projekční plochy jehlic 4.5 Měření v programu ImageJ 1.47v Měření v tomto programu probíhalo dvěma metodami v závislosti na druhu vzorku. Rozměry, které se určovaly z mikroskopického preparátu příčného řezu jehlic, byly stanoveny ručně za pomocí přímek (obr. 3 a 4). Výška a šířka jehlic se měřila přímkou jako největší vzdálenost mezi dvěma krajními body příčného řezu jehlice za předpokladu, že obě měrné přímky budou na sebe kolmé. Plocha příčného řezu a středního válce jehlic se zjistila opsáním polygonu dané části a určením jeho plochy. Druha metoda se prováděla nástrojem analyze particles a měřila se délka a projekční plocha celé jehlice. 4.6 Měření teploty a relativní vlhkosti vzduchu Vzhledem k tomu, že se každá plocha nachází v jiné nadmořské výšce s rozdílným podnebím, byly na lokalitě S1 a S3 umístěny od 22. 9. 2013 do 25. 10. 2013 meteorologické stanice Minikin TH (EMS, Brno). Ty měřily každých 10 minut teplotu a relativní vlhkost vzduchu v blízkosti vybraných porostů. Aby nedocházelo ke zkreslení výsledku, například vlivem zastínění, byly stanice situovány na otevřené ploše. Pro velké množství dat se vždy vybíraly údaje v rozmezí dvou hodin a následně se zobrazily v histogramu (relativní vlhkost vzduchu) a spojnicovém grafu (teplota vzduchu) za pomoci programu Statistica 12. 4.7 Statistická analýza Pro porovnání jednotlivých lokalit mezi sebou byly zvoleny dvě statistické operace a to: zjištění základních statistických veličin a jednofaktorová ANOVA. Oba dva tyto
11
postupy se zhotovovaly v programu Statistica 12. Jejich výstupy v podobě krabicových grafů, grafů ANOVY a přehledových tabulek jsou k nahlédnutí v kapitole Výsledky. 4.7.1 Základní statistické veličiny Z těchto veličin se jednalo zejména o charakteristiky polohy, tedy průměr a medián, o charakteristiky variability jako směrodatnou odchylku, rozptyl, variační koeficient, a o charakteristiky tvaru čili šikmost a špičatost. Tyto statistické charakteristiky informují jednak o poloze souboru v určité množině hodnot a zároveň nám sdělují, jak jsou jednotlivé hodnoty rozptýleny v souboru, tzn. jak se liší navzájem, či jak se odchylují od střední hodnoty, tedy od průměru. (Drápela, 2012) Jednotlivé veličiny jsou definovány takto: Aritmetický průměr ( ): jde o nejčastěji používanou charakteristiku. Nevýhodou je citlivost k extrémním hodnotám. Vypočítá se jako součet všech hodnot znaků, dělený jejich počtem, tj. rozsahem souboru (Drápela, 1999). Platí následující vztah:
Medián ( ): je to hodnota, která se nachází ve středu souboru uspořádaného do neklesající posloupnosti. Používá se místo aritmetického průměru v případech, kdy se v souboru vyskytují extrémní data (Drápela, 1999). Rozptyl (σ2): nebo-li aritmetický průměr čtverců odchylek hodnot od aritmetického průměru (Drápela, 1999). Spočítá se podle vztahu:
Směrodatná odchylka (σ): Drápela (1999) ji definuje jako druhou odmocninu rozptylu. Jedná se o nejlepší a nejpoužívanější charakteristiku variability. Variační koeficient (S): slouží k porovnání variability různých souborů v %. Vychází z aritmetického průměru a směrodatné odchylky. Čím je menší, tím je menší i variabilita souboru (Drápela, 2012).
12
Šikmost: je projevem nesouměrnosti souboru, kdy je buď více hodnot menších než střední hodnota (levostranná nesouměrnost), nebo je více hodnot větších než střední hodnota (pravostranná nesouměrnost) (Drápela, 2012). Špičatost: druhá základní tvarová charakteristika porovnávající průběh polygonu četností, tj. jeho výšku a strmost. V rámci statistiky jde o srovnání koncentrace dat kolem určité skupiny hodnot (Drápela, 2012). 4.7.2 Analýza rozptylu ANOVA (podle Drápely 2012) Označení ANOVA pochází z anglického názvu ANalysis Of Variance. Jde vlastně o statistický test, který testuje nulovou hypotézu o shodě středních hodnot pro více souborů (3 a více). Myšlenkou tohoto testu je postihnout vliv jednotlivých úrovní faktoru (v našem případě se jedná o nadmořskou výšku) na konkrétní měřenou veličinu (výška jehlice, plocha příčného řezu jehlice atd.). Vychází tedy z předpokladu, že pokud zkoumané faktory nemají na určitou měřenou veličinu žádný vliv, pak se jejich působení neprojeví na statistických charakteristikách dané veličiny. Kdyby ovšem vliv faktoru byl významný, projeví se to především na míře variability (rozptyl) a aritmetickém průměru. Odlišnost rozptylu a aritmetického průměru se poté považuje za míru intenzity působení těchto faktorů. ANOVA jako taková má několik množství variant. Pro potřeby této bakalářské práce byl použit základní typ této analýzy a to jednofaktorová parametrická ANOVA. Ta vychází z předpokladu, že jsou splněny následující podmínky:
Jednotlivé posuzované výběry jsou navzájem zcela nezávislé
Všechny výběry pocházejí z normálního rozdělení
Všechny výběry pochází ze základních souborů se stejným rozptylem (homogenita rozptylu)
Pokud tyto podmínky nejsou splněny, musí se použít neparametrická jednofaktorová ANOVA. Jednofaktorová parametrická ANOVA testuje následující dva typy hypotéz: 1. H0: μ1 = μ2 = μ3 = … = μk (střední hodnoty všech k zkoumaných souborů jsou shodné – nulová hypotéza)
13
2. H1: alespoň mezi dvěma soubory je statisticky významný rozdíl středních hodnot (alternativní hypotéza). Dá se vyjádřit vztahem:
Yij = μ + αi + εij Kde je Yij
j-tá naměřená hodnota v i-té skupině
μ
konstanta společná pro všechna pozorování (průměrná hodnota měřené veličiny, kdyby nepůsobily žádné faktory)
αi
hodnota efektu vyjadřující účinek úrovně Ai působícího faktoru A
εij
náhodná chyba, která nejde vysvětlit ani konstantní úrovní (μ) ani působením faktoru
Při analýze mohou tedy nastat dvě situace. Buď nulová hypotéza platí, v tomto případě výpočet končí, protože nebyl prokázán rozdíl středních hodnot jednotlivých souborů. Nebo je nulová hypotézu zamítnuta a dál se pokračuje testy mnohonásobného porovnávání, které identifikují statisticky významné rozdíly mezi skupinami. Mnohonásobná porovnávání mají také funkci statistických testů, kterými jsou porovnávány vzájemné rozdíly mezi skupinovými průměry a posuzujeme jejich významnost. Musí se jich udělat tolik, kolik je možných kombinací průměru. Metod mnohonásobného porovnávání je celá řada. Mezi nejznámější patří například metoda Tukeyho, Sheffeho, Duncana aj. Mají ovšem obecně nižší sílu testu než samotná ANOVA, což může někdy vést k situaci, kdy ANOVA zamítne nulovou hypotézu, ale testy mnohonásobného porovnávání nedetekují žádný významný rozdíl (platí pouze u testů s nižší silou). Vzhledem k popularitě a vhodnosti síly byla pro tuto práci vybrána Tukeyho metoda. Tukeyho metoda mnohonásobného porovnávání testuje:
Nulovou hypotézu, která tvrdí že střední hodnoty dvou skupin se rovnají (H0: μA = μB)
Alternativní hypotézu, která říká opak (H1: μA ≠ μB)
14
Testové kritérium o tvaru:
q= kde SE je střední chyba, tj. směrodatná odchylka rozdílů průměrů skupin A a B, se porovnává s kritickou hodnotou qα; N-k;k (N-k udává počet stupňů volnosti). Pokud je testové kritérium q menší než kritická hodnota, pak je nulová hypotéza o shodě středních hodnot dvou porovnávaných skupin přijata. Program Statistica 12, pomoci kterého se Tukeyho test počítal, porovnává hladinu významnosti α o zvolené hodnotě 0,05 s p-hodnotu (tj. nejmenší možnou hodnotu α, kdy ještě můžeme zamítnout nulovou hypotézu) daných souborů (Drápela, 2012). Vyhodnocení je poté obdobné jako v předcházejícím případě, tzn. pokud je p-hodnota menší než α, nulová hypotéza je zamítnuta. 4.7.3 Regresní analýza lineárního modelu Regresní analýza se zpracovávala za účelem získání regresní rovnice a trojrozměrných grafů (dále jen 3D graf), důležitých pro následnou modelaci predikčních map. Tato analýza je založena na principu najití vhodného lineárního modelu, který nahrazuje měřené hodnoty závislé proměnné (vysvětlované) hodnotou nezávislou (vysvětlující) (Drápela, 2012). Jelikož nezávislých proměnných bylo více než jedna (solární radiace a nadmořská výška) bylo pro sestavení grafů zapotřebí použít mnohonásobný lineární regresní model (Drápela, 2012). Závislou proměnou pak tvořily jednotlivé zvolené rozměry jehlic. Nedílnou součástí regresní rovnice je koeficient determinace (R2), který vyjadřuje jaká část rozptylu je vyjádřená modelem (Drápela, 2012). Pro vytvoření regresních rovnic byla kvůli zpřesnění výpočtu použita data z bakalářské práce Bartoňové (2014). Anatomické a morfologické rozměry jehlic pro zpracování predikčních map a 3D grafů se vybíraly právě podle toho koeficientu, kdy se braly v potaz ty rozměry, které měly koeficient determinace menší jak 0,9. Parametry, které měly koeficient determinace větší než 0,9 jsou zpracovány v bakalářské práci Bartoňové (2014).
15
4.8 Zpracování predikčních map Predikční mapy se zpracovávaly v programu ArcGIS 10.2. Hlavní podmínkou pro jejich vytvoření bylo získání digitální výškopisné mapy od Českého úřadu zeměměřického a katastrálního a vypočítání regresní rovnice s pozdější modelací 3D grafů v programu Statistica 12 pro dané rozměry jehlic. Následně se z výškopisu nástrojem Topo to Raster vyhotovil digitální model terénu. Z tohoto rastru byl za pomocí nástroje Solar Radiation zhotoven další rastr, který zobrazoval hodnoty potenciální sumy ročního oslunění jednotlivých míst. Poté byly vytvořeny jednotlivé predikční mapy za použití nástroje Raster Calculator s vloženými regresními rovnicemi. Z automaticky dosazených hodnot nadmořské výšky a solární radiace jednotlivých buněk rastru do regresní rovnice určil program hodnoty buněk cílového rastru. V závěrečné fázi se do mapy vložila vrstva objektů, jako vodní toky či komunikace, a doplnila se legenda, severka a měřítko.
16
5. Výsledky 5.1 Tabulky 5.1.1 Výsledné naměřené hodnoty Výsledky měření na jednotlivých lokalitách jsou v níže uvedených tabulkách. Tabulka 1 a 2 zobrazuje průměrné údaje zkoumaných morfologických a anatomických rozměrů vypočítané pro jednotlivé jedince druhu Picea abies. Průměrné hodnoty za dané lokality zobrazuje tabulka 3. Tab. 1 Průměrné hodnoty rozměrů příčného řezu jehlic Lokalita
S1
Nadmořská výška [m]
700
S2
1 100
S3
1 300
Číslo stromu 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Výška [µm] 1 124,00 996,28 945,08 990,63 900,26 1 028,87 1 147,25 1 037,49 1 163,92 1 039,90 937,57 1 002,65 1 076,46 1 214,55 1 028,97
Šířka [µm] 1 117,12 837,66 840,89 786,57 912,68 1 167,30 1 096,77 1 130,46 1 028,02 1 129,00 990,76 1 044,51 1 254,07 1 194,29 894,06
Plocha Ř [µm2] 785 143,88 555 191,88 543 755,46 524 445,91 536 627,56 770 090,31 818 279,99 766 469,23 786 208,55 757 383,34 605 321,79 650 011,25 883 352,26 892 405,42 611 451,91
Plocha SV [µm2] 59 725,31 35 941,29 42 378,26 39 116,20 43 473,98 62 187,65 71 118,88 71 135,78 53 541,64 67 683,79 59 001,98 58 592,20 64 014,75 79 734,16 50 159,33
Tab. 2 Průměrné hodnoty délky a projekční plochy (J) jehlic Lokalita S1
Nadmořská výška [m]
Číslo stromu
700
1 2 3
15,00 14,74 14,47
17,05 17,68 15,53
4 5 6 7 8 9
13,67 13,41 13,24 12,36 12,03 11,84
15,72 15,30 16,22 13,31 12,81 12,75
S2
1 100
S3
1 300
17
Délka [mm] Plocha J [mm2]
Tab. 3: Průměrné hodnoty jehlic se střední chybou dle jednotlivých lokalit Lokalita
Nadmořská výška [m]
S1
700
S2
1 100
S3
1 300
Výška [µm] 991,25 ±11,50 1 105,44 ±9,99 1 052,04 ±11,44
Šířka [µm] 898,98 ±12,85 1 103,57 ±8,56 1 075,54 ±15,69
Délka [mm] 14,74 ±0,17 13,44 ±0,18 12,07 ±0,14
Plocha Ř [µm2] 589 032,94 ±11 091,95 790 048,44 ±8 404,52 728 508,53 ±14 433,11
Plocha SV [µm2] 44 127,01 ±1 028,68 65 130,17 ±1 072,68 62 300,48 ±1 315,08
Plocha J [mm2] 16,75 ±0,26 15,75 ±0,31 12,96 ±0,24
5.1.2 Základní statistické veličiny V tabulce 4 najdeme srovnání základních statistických veličin morfologických i anatomických rozměru jehlic Picea abies pro jednotlivé lokality. Tab. 4 Základní statistické veličiny rozměrů jehlic Lok.
S1
Rozměr Medián Rozptyl Sm. odch. Var. koef. Šikmost Špičatost Výška [µm] 973,52 16 532,88 128,58 12,97 0,20 -0,31 Šířka [µm] 845,13 20 635,61 143,65 15,98 0,90 -0,31 Délka [mm] 14,74 2,15 1,47 9,96 0,07 -0,30 2 Plocha Ř [µm ] 549 212 15378912500,7 124 011,7 21,05 0,81 -0,48 2 Plocha SV [µm ] 41 154,7 132273707,7 11 501 26,06 0,83 0,19 2 Plocha J [mm ] 16,37 5,17 2,27 13,57 0,48 -0,44
S2
Výška [µm] 1 107,3 12 473,81 111,69 Šířka [µm] 1 088,9 9 148,42 95,65 Délka [mm] 13,19 2,31 1,52 2 Plocha Ř [µm ] 798 676,1 8829485182,9 93 965,3 Plocha SV [µm2] 66 081,4 143829079,5 11 992,9 Plocha J [mm2] 15,64 7,10 2,66
10,10 8,67 11,30 11,89 18,41 16,91
-0,08 0,67 0,39 0,27 -0,03 0,59
-0,78 0,62 -0,16 0,00 -0,28 1,39
S3
Výška [µm] 1 043,4 16 372,14 Šířka [µm] 1 044,6 30 789,17 Délka [mm] 12,16 1,42 2 Plocha Ř [µm ] 702 112,8 26039325388,9 Plocha SV [µm2] 58 159,2 216179717,1 Plocha J [mm2] 12,72 4,15
12,16 16,31 9,86 22,15 23,60 15,72
0,49 0,82 0,07 0,75 0,42 0,44
0,17 0,60 -0,48 0,11 -0,63 -0,72
127,95 175,47 1,19 161 367,1 14 703,1 2,04
Nejmenší variabilitu dat vykazuje plocha S2 v nadmořské výšce 1 100 m n. m (tab. 4). U lokalit S1 a S2 se vyskytují soubory se značným levostranným rozdělením. Jedná se zejména o soubor šířky (S1 i S2), plochy příčného řezu (S1, S2 méně výrazně) a plochy středního válce jehlic (S1) (tab. 4). Na druhou stranu projekční plocha jehlic na lokalitě S2 vykazuje poměrně značné zašpičatění souboru.
18
5.1.3 Teplota a relativní vlhkost vzduchu Tabulka 5 zobrazuje data naměřené pomoci meteorologických stanic. Teplota vzduchu na lokalitě S1 je o 2,38 °C vyšší než na horní lokalitě S3. Opačný průběh má relativní vlhkost vzdychu, kdy lokalita S3 je v průměru o 2,47 % vlhčí než nejnižší lokalita S1. Tab. 5 Průměrné hodnoty teploty a relativní vlhkosti vzduchu zjištěných na lokalitách S1 a S3 v období od 22. 9. 2013 do 25. 10. 2013
Lokalita
Nadmořská výška [m]
Teplota vzduchu [°C]
Relativní vlhkost vzduchu [%]
S1
700
6,72
96,28
S3
1 300
4,34
93,81
5.1.4 Predikce Hodnoty potřebné pro sestavení 3D grafů a predikčních mapa jsou popsány v tabulce 6. Tab. 6 Hodnoty solární radiace a průměrné hodnoty výšky, plochy příčného řezu a projekční plochy jehlic v závislosti na nadmořské výšce a severní a jižní expozici. Údaje pro jižní expozici jsou převzaty z bakalářské práce Bartoňové (2014) Expozice Lokalita
Sever
Jih
S1 S2 S3 J1 J2 J3
Nadmořská Výška [m]
Solární radiace [W/m2]
Výška [µm]
Plocha Ř [µm2]
Plocha J [mm2]
700 1 100 1 300 700 1 000 1 200
1 132 510 1 227 540 1 014 770 1 242 380 1 416 800 1 381 030
991,25 1 105,44 1 052,04 935,15 1 007,03 1 080,81
589 033 790 048 728 509 518 293 698 828 777 473
16,75 15,75 12,96 15,55 14,88 15,12
Nejvyšší solární radiace byla vypočítána pro lokalitu J2. Jedná se o lokalitu s jižní expozicí v nadmořské výšce 1 000 m n. m. Nejnižší hodnota solární radiace byla naopak stanovena pro lokalitu S3 (severní expozice v nadmořské výšce 1 300 m n. m.).
19
5.2 Grafy 5.2.1 Výška jehlic
Obr. 6 Krabicový graf výšky jehlic v závislosti na nadmořské výšce
Tab. 7 Tukeyho test pro výšku jehlic Lok. S1 S2 S3 S1 x 0,000022 0,000290 S2 0,000022 x 0,001741 S3 0,000290 0,001741 x
Obr. 7 Graf intervalových odhadů střední hodnoty výšky jehlic v závislosti na nadmořské výšce Na lokalitě S2 byla nejmenší variabilita ve výšce jehlic, což potvrzuje i malý rozdíl mezi střední hodnotou a mediánem (obr. 6). U lokality S1 převážná většina vzorků nepřekračuje hranici 1 000 μm (obr. 6). Na základě vyhodnocení Tukeyho testu byly zjištěny statisticky významné rozdíly mezi všemi třemi lokalitami (tab. 7), přičemž lokalita S2 dosahuje nejvyšší průměrné hodnoty výšky jehlic (obr. 7). Z těchto důvodů nebyl zjištěn trend s rostoucí nadmořskou výškou. 20
5.2.2 Šířka jehlic
Obr. 8 Krabicový graf šířky jehlic v závislosti na nadmořské výšce
Tab. 8 Tukeyho test pro šířku jehlic Lok. S1 S2 S3 S1 x 0,000022 0,000022 S2 0,000022 x 0,263262 S3 0,000022 0,263262 X
Obr. 9 Graf intervalových odhadů střední hodnoty šířky jehlic v závislosti na nadmořské výšce Podobně jako u výšky jehlic byla na lokalitě S2 zjištěna nejmenší variabilita dat (obr. 8). Na druhou stranu lokalita S3 se vyznačuje nejvyšší variabilitou souboru ze všech lokalit a také největším počtem odlehlých dat (obr. 8). Lokalita S1 dosahuje výrazného levostranného rozdělení. Tukeyho test zjistil statisticky významné rozdíly pouze mezi lokalitami S1 s S2 a S1 s S3 (tab. 8; obr. 9).
21
5.2.3 Délka jehlic
Obr. 10 Krabicový graf délky jehlic v závislosti na nadmořské výšce
Tab. 9 Tukeyho test pro délku jehlic Lok. S1 S2 S3 S1 x 0,000022 0,000022 S2 0,000022 X 0,000022 S3 0,000022 0,000022 X
Obr. 11 Graf intervalových odhadů střední hodnoty délky jehlic v závislosti na nadmořské výšce Z obr. 10 je patrné, že se vzrůstající nadmořskou výškou se délka jehlic lineárně zmenšuje. Velmi nízká variabilita dat na lokalitách S1 a S3 je zapříčiněna blízkou polohou mediánu a střední hodnoty a vysvětluje i nepřítomnost odlehlých či extrémních hodnot (tab. 4). Dle Tukeyho testu (tab. 9) jsou statisticky významné vzájemné rozdíly mezi všemi třemi lokalitami (obr. 11).
22
5.2.4 Plocha příčného řezu jehlic
Obr. 12 Krabicový graf plochy příčných řezů jehlic v závislosti na nadmořské výšce Tab. 10 Tukeyho test pro plochu příčného řezu jehlic Lok. S1 S2 S3 S1 x 0,000022 0,000022 S2 0,000022 x 0,000514 S3 0,000022 0,000514 X
Obr. 13 Graf intervalových odhadů střední hodnoty plochy příčných řezů jehlic v závislosti na nadmořské výšce Obdobně jako u šířky dosahuje lokalita S2 největší průměrné hodnoty plochy příčného řezu jehlic a nejmenší variability dat (obr. 12). Největší variabilita dat se vyskytuje na lokalitě S3, kdežto lokalita S1 má nejnižší průměrnou plochu příčného řezu jehlic s poměrně výrazným levostranným rozdělením dat souboru (obr. 12). Stejně jako u délky určil Tukeyho test za statistiky významné rozdíly mezi všemi třemi lokalitami (tab. 10), zároveň však nepotvrdil růst veličiny s nadmořskou výškou (obr. 13). 23
5.2.5 Plocha středního válce jehlic
Obr. 14 Krabicový graf plochy středního válce jehlic v závislosti na nadmořské výšce
Tab. 11 Tukeyho test pro plochu středního válce jehlic Lok. S1 S2 S3 S1 x 0,000022 0,000022 S2 0,000022 x 0,188066 S3 0,000022 0,188066 X
Obr. 15 Graf intervalových odhadů střední hodnoty plochy středního válce jehlic v závislosti na nadmořské výšce Obr. 14 udává, že průměrná hodnota lokality S1 je oproti ostatním lokalitám výrazně menší a zároveň jako jediná disponuje odlehlými daty. Největší průměrná hodnota plochy středního válce jehlic byla změřena na lokalitě S2. Z výsledků Tukeyho testu plyne, že statistiky významné jsou pouze rozdíly mezi lokalitami S1 s S2 a S1 s S3 (tab. 11). Hodnoty tedy rostou do nadmořské výšky 1 100 m n. m. a dále se již nemění (obr. 15). 24
5.2.6 Projekční plocha jehlic
Obr. 16 Krabicový graf plochy jehlic v závislosti na nadmořské výšce
Tab.
12
Tukeyho
test
pro
projekční plochu jehlic Lok. S1 S2 S3 S1 x 0,023129 0,000022 S2 0,023129 x 0,000022 S3 0,000022 0,000022 X
Obr. 17 Graf intervalových odhadů střední hodnoty projekční plochy jehlic v závislosti na nadmořské výšce U lokality S3 převážná většina hodnot nepřesahuje hranici 13 mm2 (obr. 16), variabilita souboru je však srovnatelná se zbývajícími lokalitami. Projekční plocha na lokalitě S2 se jako jediná vyznačuje odlehlými daty. Nejvyšší průměrné hodnoty projekční plochy jehlic dosahuje lokalita S1. Podle Tukeyho testu se statistiky významně liší všechny tři lokality (tab. 12). Projekční plocha jehlic má tedy s rostoucí nadmořskou výškou klesající charakter (obr. 17). 25
5.2.7 Relativní vlhkost vzduchu Z grafu na obr. 18 je zřejmé, že na lokalitě S1 (700 m n. m.), se v době měření, vyskytovalo více pozorování s relativní vlhkostí vzduchu vlhkostí přes 90 %, než u lokality S3 (1 300 m n. m.).
Obr. 18 Histogram relativní vlhkosti vzduchu měřené na lokalitách S1 a S3 5.2.8 Teplota vzduchu Na lokalitě S3 byla po většinu doby měření teplota vzduchu chladnější než na lokalitě S1 (obr. 19). Inverzní charakter počasí byl zaznamenám v dnech 4. 10., 5. 10., 8. 10., 9. 10., 14. 10., 15. 10. a 22. 10. 2013 (obr. 19).
Obr. 19 Spojnicový graf závislosti teploty vzduchy na nadmořské výšce měřené na lokalitách S1 a S3
26
5.3 Predikce Nízký vliv solární radiace a nadmořské výšky (koeficient determinace menší než 0,9) byl zaznamenán v případě výšky, plochy příčného řezu a projekční plochy jehlic (obr. 20, 21, 22, 23, 24 a 25). 5.3.1 3D grafy výšky, plochy příčného řezu a projekční plochy jehlic Obr. 20 3D graf výšky jehlic v závislosti na nadmořské výšce a solární radiaci. Koeficient determinace (R2) má hodnotu 0,6585
Obr. 21 3D graf plochy příčného řezu jehlic v závislosti na nadmořské výšce a solární radiaci. Koeficient determinace (R2) činí 0,8299
Obr. 22 3D graf projekční plochy jehlic v závislosti na nadmořské výšce a solární radiaci.
Koeficient
determinace
(R2)
je roven 0,6352
27
5.3.2 Predikční mapy výšky, plochy příčného řezu a projekční plochy jehlic Dle mapy na obr. 23 a grafu na obr. 20 bychom mohli nejmenší výšku jehlic očekávat v údolních částech zobrazeného území. Jedná se zejména o okolí potoku Desná a Merta jenž protéká obcí Vernířovice. Nejvyšší jehlice bychom pak zřejmě nalezli na samotném hřeben masivu Mravenečník. Interval výšky jehlic od 1 000 do 1 050 µm má s 38 % nejvyšší zastoupení na území, naopak nejméně jsou zastoupeny výšky jehlic pod 950 µm (2 %).
Obr. 23 Predikční mapa výšky jehlic v závislosti na nadmořské výšce a solární radiaci 28
Vývoj plochy příčného řezu jehlic je obdobný jako u výšky (obr. 21 a 24). I zde je s danou pravděpodobností nejmenších hodnot dosaženo v nejnižších polohách okolo potoků a obcí (zastoupení ploch příčného řezu pod 550 000 µm2 činí 10 %), zatím co na hřebenu by byly hodnoty parametru asi nejvyšší (plochy příčného řezu nad 750 000 µm2 zaujímají 18 % území).
Obr. 24 Predikční mapa plochy příčného řezu jehlic v závislosti na nadmořské výšce a solární radiaci
29
Na rozdíl od dvou předcházejících rozměrů má projekční plocha jehlic opačný průběh a to tak, že s rostoucí nadmořskou výškou klesá její hodnota (obr. 22 a 25). Ve vrcholových partiích bychom tedy zřejmě naměřili nejnižší hodnoty projekční plochy jehlic, kdežto v údolích oblastech nejvyšší. Nejmenší část zobrazeného území zaujímají jehlice v rozsahu 13–14 mm2 (6 %), největší pak jehlice s projekční plochou v intervalu 14–15 mm2 (43 %).
Obr. 25 Predikční mapa projekční plochy jehlic v závislosti na nadmořské výšce a solární radiaci 30
6. Diskuze 6.1 Teplota a relativní vlhkost vzduchu Průměrná teplota vzduchu naměřená na lokalitě S1 byla 6,7 °C a je o 2,4 °C větší než na lokalitě S3 (tab. 5). Tyto údaje odpovídají i klasifikaci dle Quitta (1971), kdy nejspodnější lokalita S1 spadá do chladné klimatické oblasti CH 7 s průměrnou říjnovou teplotou 6–7 °C, zatím co lokalita S2 a S3 se řadí do chladné klimatické oblasti CH 4 s průměrnou teplotu v říjnu v rozpětí 4–5 °C. Během měření však v dnech 4. 10., 5. 10., 8. 10., 9. 10., 14. 10., 15. 10. a 22. 10. 2013 nastal případ kdy teplota vzduchu na spodní lokalitě S1 byla nižší než teplota vzduchu na horní lokalitě S3. Šlo o tzv. radiační teplotní inverzi, kdy je aktivní povrch ochlazován díky vyzařování tepla v nočních hodinách (Vysoudil, 2004). Tento typ inverze zesiluje konkávní tvar georeliéfu, ve kterém se studený vzduch hromadí ve formě jezer studeného vzduchu, v důsledku čehož často nemůže odtékat (Vysoudil, 2004). V nižších polohách může takto vytvořená teplotní inverze významně ovlivňovat celkový stav dřeviny a tím pádem i morfologické a anatomické rozměry jehlic. Průměrná relativní vlhkost vzduch na lokalitě S1 byla 96,28 %, na lokalitě S3 činila 93,81 %. Zvýšené hodnoty relativní vlhkosti vzduchu na lokalitě S1 bylo zřejmě dosaženo v důsledku umístění plochy v blízkosti potoku Desná. 6.2 Výška, šířka a plocha příčného řezu jehlic Výška, šířka a plocha příčného řezu jehlic se s rostoucí nadmořskou výškou nemění pravidelně a proto jejich velikost nemá v závislosti na rostoucí nadmořské výšce lineární průběh (obr. 7, 9 a 13). Nejvyšší průměrná výška (1 105 µm) a šířka (1 104 µm) jehlic byla zjištěna na lokalitě S2 v nadmořské výšce 1 100 m n. m (obr. 6 a 8). Tyto údaje korespondují s výškovým (1 150–1 500 µm) a šířkovým (400–1 500 µm) rozpětím zjištěné Gebauerem et al. (2011), přičemž výška se blíží dolní hranici a šířka naopak horní hranici intervalu. Nejmenší šířka (899 µm) a výška (991 µm) jehlic byla naměřena na lokalitě S1 (tab. 3). To může být zapříčiněno nedostatkem vody, kdy tloušťka jehlic se s klesajícím obsahem vody snižuje (Gebauer et al., 2011). Protože plocha příčného řezu souvisí s šířkou i výškou jehlic, byla také největší průměrná hodnota tohoto parametru zjištěna na lokalitě S2 (790 048 µm2) (obr. 12). U šířky a plochy příčného řezu jehlic můžeme na lokalitách S1 a S2 pozorovat zvýšenou hodnotu charakteristiky šikmosti (tab. 4), která způsobuje mírné levostranné
31
rozdělení dat (tzn. více dat je menší hodnoty, než je aritmetický průměr pro danou lokalitu) (Drápela, 2012) (obr. 8). U výšky jehlic byl zjištěn statisticky významný rozdíl mezi všemi lokalitami (obr. 7). Oproti tomu u šířky a plochy příčného řezu jehlic nebyl zjištěn rozdíl mezi lokalitami S2 a S3 (obr. 9 a 13). Obě veličiny se tedy významně mění pouze do nadmořské výšky 1 100 m n. m. Srovnáme-li variační koeficient jednotlivých lokalit zjistíme, že nejmenší variabilita dat se nachází u všech tří parametrů na lokalitě S2 (tab. 4). Tento trend může být způsoben jednak vlivem nadmořské výšky, tak i morfologii terénu, kdy nejnižší lokalita S1 je často ovlivňována teplotními inverzemi (obr. 19), zatím co lokalita S3 se nachází na samé horní hranici lesa a je vystavena horským klimatickým podmínkám, v podobě silného nárazového větru a nízkých
teplot
takzvaný
Protože se na lokalitě
S2
vrcholový
takové
fenomén
podmínky
(Šenfeldr,
nevyskytují,
Maděra,
anebo
se
2010). vyskytují
jen v omezené míře, může zde být dosaženo větších rozměrů a menší variability v šířce i výšce jehlic. Bartoňová (2014), sledující vliv jižní expozice svahu na morfologicko-anatomické parametry jehlic, zjistila, že se šířka a výška jehlic s rostoucí nadmořskou výškou zvyšuje. Rozdíly mezi trendy na severním a jižním svahu mohou být způsobeny častější inverzí na severním svahu (obr. 19). Dalším důvodem může být i rychlost větru. Tolasz (2007) udává, že v pohoří Jeseníky jsou největrnější polohy v nadmořské výšce 1 000 m n. m., přičemž v nižších polohách se rychlost větru pohybuje v průměru i pod 2 ms-1, kdežto v horských oblastech je tento průměr v rozmezí 4–7 ms-1 (údaje pochází z období léta, kdy je rychlost větru během roku nejnižší). Rychlost větru na jednotlivých lokalitách je do značné míry ovlivněna členitostí zemského povrchu. Na lokalitě S1 a S2, které jsou součástí lesního porostu, se pravděpodobně nevyskytují takové rychlosti větru, jako na lokalitě S3 situované na hranici lesa (Tolasz, 2007). Dle Musila s Hamerníkem (2003) je horní hranice lesa na jižním svahu v Berchtesgadenských Alpách oproti severnímu přibližně o 100 m n. m. výše položená. To by zároveň mohlo vysvětlovat, proč je při severní expozici dosaženo obdobných hodnot na lokalitě S2 o cca 100 m n. m. níže, než je tomu u jižní expozice (Bartoňová, 2014). Průměrná hodnota plochy příčného řezu jehlic je na severním svahu o 5,7 % vyšší než na jižním, zatím co u výšky a šířky jehlic je tento rozdíl minimální (Bartoňová, 2014).
32
6.3 Délka jehlic Závislost délky jehlic na nadmořské výšce má oproti předcházejícím třem parametrům lineární charakter, přičemž s rostoucí nadmořskou výškou délka jehlic klesá (obr. 11). Stejný trend byl zjištěn v práci Musila a Hamerníka (2003). Oproti výšce a šířce jehlic tak není délka jehlic ovlivněna inverzním typem počasí a dalšími faktory, které měly vliv na odlišný průběh trendů u předchozích parametrů. Jehlice na lokalitě S1 jsou o 2,67 mm delší než na lokalitě S3 (obr. 10). Průměrně jsou tedy jehlice kratší o 0,45 mm na každých 100 metrů výšky. Všechny zjištěné údaje jsou v délkovém rozpětí jehlic, které uvádí Tichá, Úradniček (2009) a blíží se jeho spodní hranici. Podobně jako u výšky a šířky je obdobné délky jehlic na jižním svahu dosaženo o 100 m výše, její střední hodnota je však ve srovnání se střední hodnotou na severní expozici o 5,2 % vyšší (Bartoňová, 2014). 6.4 Plocha středního válce Střední válec jehlice je část, která obsahuje cévní svazky dělené na dřevo a lýko, pericykl a celá je ohraničena buňkami endodermis (Procházka, 1998). Při porovnání lokalit má nejnižší průměrnou hodnotu lokalita S1 (44 127 µm2) a nejvyšší lokalita S2 (65 130 µm2). Z testu mnohonásobného porovnání plyne, že plocha středního válce jehlic se stejně jako šířka jehlic významně mění pouze do nadmořské výšky 1 100 m n. m. a naměřené hodnoty na lokalitě S2 jsou srovnatelné s hodnotami na lokalitě S3 (obr. 9 a 15). Jelikož jehlice vystavené slunečnímu záření mají oproti zastíněným jehlicím větší plochu SV, jak uvádí ve své práci Gebauer et al. (2011), mohl by tedy nízké hodnoty plochy SV u nejnižší lokality S1 způsobovat nedostatkem slunečního záření v důsledku tvor teplotních inverzí (obr. 19). Závislost plochy středního válce na solární radiaci potvrzuje i Bartoňová (2014), přičemž stejně jako u ostatních parametrů je podobné plochy středního válce na jižním svahu dosaženo o 100 m výše (Bartoňová, 2014). 6.5 Projekční plocha jehlic Od projekční plochy jehlice se odvíjí celá řada fyziologických procesů rostliny. Zejména se jedná o chod fotosyntézy (ovlivňuje absorpci slunečního záření a výměnu plynů s okolní atmosférou) a množství vydané vody z povrchu jehlic tzv. transpirace (Procházka, 1998). Projekční plocha jehlic je kombinací dvou parametrů: šířky a délky jehlice. Oba parametry však mají opačný průběh trendů s rostoucí nadmořskou výškou
33
(obr. 9 a 13). V tomto případě měla délka jehlic zřejmě zásadní vliv na výslednou projekční plochu (s rostoucí nadmořskou výškou oba parametry klesají, projekční plocha přibližně o 0,63 mm2/ na 100 m výšky) (obr. 13 a 17). Oproti délce jehlic je však rozdíl mezi lokalitou S1 a S2 u projekční plochy jehlic nevýrazný až hraniční, což vede k odlišným výsledkům ANOVY a Tukeyho testu (obr. 17). Vzhledem k podobnému vývoji hodnot obou parametrů a výsledku Tukeyho testu (tab. 12) bych určil rozdíl mezi lokalitami S1 a S2 za statisticky významný. Rozdíl mezi nejnižší lokalitou S1 a horní lokalitou S3 činí 3,79 mm2. Lokalita S2 dosahuje zcela nejvyššího údaje u charakteristiky špičatosti, která se dokonce dostala až na hodnotu 1,39 (tab. 4). To znamená, že v souboru jsou nejvyšší četnosti dat koncentrovány kolem určité hodnoty a tvoří tzv. špičaté rozdělení četností (Drápela, 2012). Na jižním svahu se projekční plocha jehlic v závislosti na nadmořské výšce nemění (Bartoňová, 2014), čímž je prokázán vliv expozice na tento morfologický rozměr. 6.6 Predikce Predikce je předpověď či odhad určitého jevu, který se opírá o vědeckou teorii. Nejvyšší hodnota solární radiace (1 416 800 W/m2) byla namodelována pro lokalitu s jižní expozicí v nadmořské výšce 1 000 m n. m. (tab. 6). V případě významného vlivu solární radiace by naměřené parametry jehlic měly být na této lokalitě nejvyšší nebo nejnižší. U výšky, plochy příčného řezu a projekční plochy jehlic jsou však zjištěné hodnoty na této lokalitě průměrné ve srovnání s ostatními lokalitami (tab. 6). Obdobně je tomu v případě nejnižší solární radiace zjištěné na severním svahu v nadmořské výšce 1 300 m n. m. (tab. 6). Také zde jsou hodnoty u výšky, plochy příčného řezu a projekční plochy jehlic průměrné. To potvrzuje i hodnota koeficientu determinace
(R2),
který
ani
v jednom
případě
nepřekračuje
hranici
0,9.
Nadmořská výška má tedy vliv na výšku, plochu příčného řezu a projekční plochu jehlic. U projekční plochy jehlic je pravděpodobně toto ovlivnění méně výrazné vzhledem k vyrovnaným hodnotám na jižním svahu (obr. 25, tab. 6). Vliv solární radiace je u všech tří parametrů zanedbatelný. Nezávislost výšky jehlic na solární radiaci potvrzují i výsledky Gebauera et al. (2011), který zjistil, že zvýšení intenzity ozáření působí na výšku jehlic daleko méně než šířku.
34
7. Závěr V této práci byly zjištěny rozdíly v morfologických a anatomických rozměrech jehlic s rostoucí nadmořskou výškou. Ve všech zkoumaných případech se nejnižší lokalita S1 (700 m n. m.) statisticky významně odlišovala od nejvyšší lokality S3 (1 300 m n. m.). V souhrnu se dá říct, že v níže položených oblastech jsou jehlice užší, nižší a delší, naopak ve vyšších polohách jsou jehlice kratší, vyšší a širší. Šířka, výška, plocha příčného řezu a plocha středního válce jehlic se zvyšovala pouze do nadmořské výšky 1 100 m n. m., kdežto projekční plocha a délka jehlic lineárně klesala. U šířky a plochy středního válce jehlic však nebyl v porovnání s ostatními parametry statisticky významný rozdíl mezi lokalitou S2 a S3. Tento trend může být způsoben jednak vlivem nadmořské výšky, tak i morfologii terénu, kdy nejnižší lokalita S1 je často ovlivňována teplotními inverzemi, zatím co lokalita S3 se nachází na samé horní hranici lesa a je vystavena horským klimatickým podmínkám. Vliv expozice byl prokázán pouze u plochy příčného řezu, projekční plochy a délky jehlic. Z regresní analýzy a map predikce pak vyplývá skutečnost, že současné působení nadmořské výšky a solární radiace nemá vliv na projekční plochu, výšku a plochu příčného řezu jehlic.
35
8. Summary In this thesis the differences in morphological and anatomical sizes of needles with increasing altitude were found. In the all cases examined, the lowest locality S1 (700 m.a.s.l.) was significantly different from the highest locality S3 (1 300 m.a.s.l.). In summary, we can say that in low-lying areas the needles are narrower, lower and longer, while at higher altitudes the needles are porter, higher and wider. Width, height, cross-sectional area and the area of central cylinder needles increased only to an altitude of 1 100 m.a.s.l, while the projection area and the length of needles decreased linearly. Compared with the other parameters, there was not significant difference between the localities S2 and S3 at the width and area of the central cylinder needles. This trend should be caused partly by the influence of the altitude and partly by the morphology of the terrain, where the lowest locality S1 is often influenced by temperature inversions, while the locality S3 is located at the upper boundary of the forest and is exposed to mountain weather conditions. Effect of altitude was proved only in cross-sectional area, the projection area and length of needles. The regression analysis and predictive map then show that the effect of altitude and solar radiation has no effect on the projection area, height and cross-sectional area of the needles .
36
9. Literatura AMBROS, Zdeněk a ŠTYKAR, Jan. Geobiocenologie. Vyd. 1. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 1999. 63 s. ISBN 80-715-7397-3. BANAŠ, Marek. Jeseníky: chráněná krajinná oblast. 1. vyd. Editor Kateřina Kočí. Rožnov pod Radhoštěm, 2007, 211 s. ISBN 978-802-5415-610. BARTOŇOVÁ, Lenka. Vliv nadmořské výšky a jižní expozice na morfologickoanatomickou stavbu jehlic smrku ztepilého. Brno, 2014. 41 s. Bakalářská práce. Mendelova univerzita v Brně, Lesnická a dřevařská fakulta. BERÁNEK, Jakub, ČERMÁK Petr, PALOVČÍKOVÁ Dagmar. Atlas poškození dřevin [online]
citováno
22.
února
2014.
Dostupné
World
Wide
Web:
ČGS. Pedologická mapa. [online] citováno 4. února 2014. Dostupné na World Wide Web: < http://mapy.geology.cz/pudy> ČGS. Geologická mapa. [online] citováno 4. února 2014. Dostupné na World Wide Web: < http://mapy.geology.cz/geocr_50/> DRÁPELA, Karel. Statistické metody. [online] citováno 30. ledna 2014. Dostupné na World Wide Web: DRÁPELA, Karel a ZACH, Jan. Statistické metody I.: pro obory lesního, dřevařského a krajinného inženýrství. Vyd. 1. Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 1999, 135, [16] s. ISBN 80-715-7416-3. GEBAUER, R., D. VOLAŘÍK, J. URBAN, I. BORJA, N. E. NAGY, T. D. ELDHUSET a P. KROKENE. Effect of thinning on anatomical adaptations of Norway spruce needles. Tree Physiology. 2011-10-11, roč. 31, č. 10, s. 1103-1113. DOI: 10.1093/treephys/tpr081. Dostupné na World Wide Web: JENÍK, Jan. Alpinská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. 1. vyd. Praha: Nakladatelství československé akademie věd, 409 s. LAŠTŮVKA, Zdeněk a KREJČOVÁ, Pavla. Ekologie. 1. vyd. Brno: Konvoj, 2000. 184 s.
37
LARCHER, Walter. Fyziologická ekologie rostlin. 1. vyd. Praha: Academia, 1988, 361 s. 21-102-88. MUSIL, Ivan a HAMERNÍK, Jan. Jehličnaté dřeviny: přehled nahosemenných i výtrusných dřevin. Vyd. 1. Praha: Academia, 2007. 177 s. ISBN 80-200-1567-1. NĚMEC,
Bohumil. Botanická
mikrotechnika.
Vyd.
1.
Praha:
Nakladatelství
Československé akademie věd, 482 s. NĚMEČEK, Jan. Taxonomický klasifikační systém půd České republiky. Vyd. 1. Česká zemědělská univerzita, 2001, 79 s. PROCHÁZKA, Stanislav. Fyziologie rostlin. Vyd. 1. Praha: Academia, 1998, 73 s. ISBN 80-200-0586-2. QUITT, Evžen. Klimatické oblasti Československa. Geografický ústav ČSAV, 1971, 73 s., 5 l. příl. Studia Geographica, 16. ŠENFELDR, Martin a Petr MADĚRA. Horní hranice lesa v Hrubém Jeseníku. Lesnická práce. V Písku: Čs. matice lesnická, 2010, roč. 89, č. 8. TICHÁ,
Soňa
a
ÚRADNÍČEK,
Luboš: Multimediální
obrazový
atlas
dřevin. Elektronické skriptum na DVD. 1. vyd. Brno: MZLU, 2009. ISBN 978-807375-274-3 TOLASZ, Radim. Atlas podnebí Česka: Climate atlas of Czechia. 1. vyd. Praha: Český hydrometeorologický ústav, 2007, 255 s. ISBN 978-80-86690-26-1. TREML, Václav. Effect of terrain morphology and geomorphic processes on position and dynamics of alpine timberline. A case study from the High Sudetes, Czech Republic. In GOUDIE, Andrew S. a Jan KALVODA. Geomorphological variations. Prague: P3K, 2007, s. 339-360. ÚRADNÍČEK, Luboš. Dřeviny České republiky: chráněná krajinná oblast. 2., přeprac. vyd. Editor Kateřina Kočí. Kostelec nad Černými lesy: Lesnická práce, 2009, 367 s. ISBN 978-808-7154-625. ÚRADNÍČEK, Luboš. Lesnická dendrologie I.: (Gymnospermae). Vyd. 1. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2003, 70 s. ISBN 80-7157-643-3. VYSOUDIL, Miroslav. Meteorologie a klimatologie. 1. vyd. Olomouc, 2004, 281 s. ISBN 80-244-0875-9. ŽALUD, Zdeněk. Bioklimatologie: doprovodné texty k přednáškám. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2010, 136 s. 38
