MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV OCHRANY LESŮ A MYSLIVOSTI

MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV OCHRANY LESŮ A MYSLIVOSTI

ANALÝZA FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH VÝSKYT SMRKOVÝCH PILATEK (SYMPHYTA: TENTHREDINIDAE: PACHYNEMATUS

(PIKONEMA), PRISTIPHORA, SHARLIPHORA) A JEJICH LETOVÁ AKTIVITA

DIPLOMOVÁ PRÁCE

2008/2009

BC. JAN LUBOJACKÝ

ČESTNÉ PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma: Analýza faktorů ovlivňujících výskyt smrkových pilatek (Symphyta: Tenthredinidae: Pachynematus (Pikonema), Pristiphora, Sharliphora) a jejich letová aktivita zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje závěrečná práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských

práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko

univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne: …………………………………..podpis studenta

4

PODĚKOVÁNÍ Poděkovat chci především školiteli Doc. Ing. Jaroslavu Holušovi, Ph.D., bez jehož materiálního zabezpečení by tato studie nemohla být vůbec realizována. Vděčím mu také za pomoc při terénních pracích, když prováděl kontroly v době, kdy já jsem musel být ve škole v Brně, za uvedení do problematiky determinace pilatek, za revizi materiálu dospělců, za poskytnutí většiny literatury týkající se pilatek, za konzultace, rady a připomínky při sepisování práce. Vynechat nemohu ani Prof. Ing. Emanuela Kulu, CSc., který mě usměrňoval v rámci formálních náležitostí zpracování diplomové práce, a také rodiče, kteří mi občas pomáhali při terénních pracích.

5

JMÉNO: Jan Lubojacký

NÁZEV: Analýza faktorů ovlivňujících výskyt smrkových pilatek (Symphyta: Tenthredinidae: Pachynematus (Pikonema), Pristiphora, Sharliphora) a jejich letová aktivita

ABSTRAKT: V letech 1998 až 2008 byly odchytávány pilatky škodící na smrku. Šetření bylo prováděno v převážně mladých smrkových porostech ve všech významných pohořích v České republice (např. Šumava, Krkonoše, Jeseníky, Krušné hory, Beskydy, Brdy, Českomoravská vrchovina). Podrobnější a intenzivnější sledování bylo uskutečněno na severní Moravě na Frýdeckomístecku a na Opavsku. K odchytu pilatek byly používány metody Malaiseho lapačů a žlutých lepových destiček. Kontroly byly prováděny v období od konce dubna do konce června nebo července. Hodnoceny byly hlavní faktory ovlivňující letovou aktivitu pilatek (nadmořská výška, stáří porostů, částečně i průběh počasí atd.). Část výsledků bylo zpracováno statistickými programy. Bylo zjištěno druhové spektrum smrkových pilatek na sledovaném území, doba jejich letové aktivity, potvrzena závislost mezi letovou aktivitou smrkových pilatek a rašením smrku a analyzovány hlavní faktory výskytu pilatek.

KLÍČOVÁ SLOVA: Smrkové pilatky, letová aktivita, žluté lepové destičky, Malaiseho lapač, smrk, Pikonema scutellata, Canoco, retrogradace.

6

NAME: Jan Lubojacký

THEMA: The analysis of factors which have an influence on the occurence of spruce tenthredinds (Symphyta: Tenthredinidae: Pachynematus (Pikonema), Pristiphora, Sharliphora) and their flight activity

ABSTRACT: In the years 1998 till 2008 has been cauhgt the spruce tenthredinds damaging on the spruce. The investigation has been made in the predominantly young spruce woods in all important mountain ranges in the Czech Republic (f.i. Šumava, Krkonoše, Jeseníky, Krušné hory, Beskydy, Brdy, Českomoravská vrchovina). The more detailed and intensive monitoring has been made in North Moravia - in surroundings of FrýdekMístek and Opava. For grabing of spruce tenthredinds have been used the methods of Malaise traps (MT) and yellow sticky boards (YSB). Some factors which have an influence on the flight activity of spruce tenthredinds have been assessed, too (altitude, average annual precipitation depht, average annual temperature, age of vegetations and so on). The controls have been made in the peroid between end of April to June or July. In the processing of acquired results in the statistical programme has been determined the species spectrum of spruce tenthredinds on the teritory of the Czech Republic, the period of threir flight activity and the dependence between the fligt activity of spruce tenthredinds and spruce germination has been validated or disproved.

KEY WORDS: Spruce tenthredinds, flight activity, yellow sticky boards, Malaise trap, spruce, Pikonema scutellata, Canoco, gradual reduction.

7

OBSAH 1.ÚVOD ....................................................................................................................................................................... 10 2. CÍLE ........................................................................................................................................................................ 12 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED........................................................................................................................................... 13 3.1. DRUHOVÉ SPEKTRUM SMRKOVÝCH PILATEK V EVROPĚ.......................................................................... 13 3.2. PILATKA SMRKOVÁ (PRISTIPHORA ABIETINA)............................................................................................. 16 3.3. PILATKA PROUŽKOVANÁ (PIKONEMA SCUTELLATA) .................................................................................. 21 3.4. CHARAKTERISTIKA A LETOVÁ AKTIVITA OSTATNÍCH DRUHŮ SMRKOVÝCH PILATEK ...................... 28 3.4.1. PIKONEMA MONTANA..................................................................................................................................... 28 3.4.2. PIKONEMA PALLESCENS ................................................................................................................................ 28 3.4.3. PRISTIPHORA COMPRESSA ............................................................................................................................ 29 3.4.4. PRISTIPHORA DECIPIENS............................................................................................................................... 29 3.4.5. PRISTIPHORA GERULA ................................................................................................................................... 29 3.4.6. PRISTIPHORA LEUCOPODIA ........................................................................................................................... 30 3.4.7. PRISTIPHORA NIGRICEPS............................................................................................................................... 31 3.4.8. PRISTIPHORA PALLIDA................................................................................................................................... 31 3.4.9. PRISTIPHORA PSEUDODECIPIENS................................................................................................................. 31 3.4.10. PRISTIPHORA ROBUSTA ............................................................................................................................... 32 3.4.11. PRISTIPHORA SAXESENII ............................................................................................................................. 32 3.4.12. PRISTIPHORA SUBARCTICA ......................................................................................................................... 32 3.4.13. PRISTIPHORA TENUISERRA ......................................................................................................................... 33 3.4.14. SHARLIPHORA NIGELLA .............................................................................................................................. 33 4. METODIKA ............................................................................................................................................................ 35 4.1. STUDOVANÉ LOKALITY ................................................................................................................................... 35 4.2. POUŽITÉ METODY A PRACOVNÍ POSTUPY .................................................................................................... 40 5. VÝSLEDKY ............................................................................................................................................................. 46 5.1. SYNCHRONIZACE LETOVÉ AKTIVITY PILATEK A RAŠENÍ SMRKU............................................................ 46 5.1.1. POČTY, DOMINANCE A POMĚR POHLAVÍ ODCHYCENÝCH PILATEK..................................................... 46 5.1.2. LETOVÁ AKTIVITA PILATEK........................................................................................................................ 48 5.1.2.1. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PIKONEMA MONTANA.............................................................................. 53 5.1.2.2. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PIKONEMA PALESCENS ........................................................................... 54 5.1.2.3. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PIKONEMA SCUTELLATA ......................................................................... 55 5.1.2.4. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA ABIETINA .......................................................................... 55 5.1.2.5. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA COMPRESSA ..................................................................... 57 5.1.2.6. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA DECIPIENS........................................................................ 58 5.1.2.7. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA GERULA ............................................................................ 59 5.1.2.8. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA LEUCOPODIA.................................................................... 61 5.1.2.9. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA NIGRICEPS........................................................................ 63 5.1.2.10. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA PALLIDA ......................................................................... 64 5.1.2.11. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA PSEUDODECIPIENS ....................................................... 64 5.1.2.12. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA SAXESENII ...................................................................... 65 5.1.2.13. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY SHARLIPHORA NIGELLA ....................................................................... 67 5.1.2.14. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY SHARLIPHORA PARVA ........................................................................... 68 5.1.3. RAŠENÍ SMRKŮ............................................................................................................................................... 69 5.1.4. REGRESNÍ MODELY SYNCHRONIZACE LETOVÉ AKTIVITY PILATEK S RAŠENÍM SMRKŮ ................. 71

8

5.1.4.1. PRISTIPHORA ABIETINA - 2005.................................................................................................................. 71 5.1.4.2. PRISTIPHORA ABIETINA - 2007.................................................................................................................. 71 5.1.4.3. PRISTIPHORA GERULA - 2005 .................................................................................................................... 72 5.1.4.4. PRISTIPHORA GERULA - 2006 .................................................................................................................... 72 5.1.4.5. PRISTIPHORA LEUCOPODIA - 2005 ........................................................................................................... 73 5.1.4.6. PRISTIPHORA LEUCOPODIA - 2006 ........................................................................................................... 73 5.1.4.7. PRISTIPHORA LEUCOPODIA - 2007 ........................................................................................................... 74 5.1.4.8. PRISTIPHORA SAXESENII – 2005 ............................................................................................................... 74 5.1.4.9. PRISTIPHORA SAXESENII - 2006 ................................................................................................................ 75 5.1.4.10. PRISTIPHORA SAXESENII - 2007.............................................................................................................. 75 5.1.5. PRŮBĚH LETOVÉ AKTIVITY PILATEK A RAŠENÍ SMRKŮ ......................................................................... 76 5.2. BIONOMIE PILATKY PIKONEMA SCUTELLATA ............................................................................................ 79 5.2.1. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PIKONEMA SCUTELLATA ............................................................................ 79 5.2.2. REGRESNÍ MODELY SYNCHRONIZACE LETOVÉ AKTIVITY PIKONEMA SCUTELLATA S RAŠENÍM SMRKŮ.................................................................................................................................................... 87

5.2.3. PRŮBĚH LETOVÉ AKTIVITY PILATKY PIKONEMA SCUTELLATA A RAŠENÍ SMRKŮ ............................. 89 5.2.4. POČETNOST A POMĚR POHLAVÍ PIKONEMA SCUTELLATA ..................................................................... 91 5.2.5. ŠÍŘKA HLAVOVÝCH SCHRÁNEK HOUSENIC PIKONEMA SCUTELLATA ................................................... 93 5.3. ANALÝZA FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH VÝSKYT SMRKOVÝCH PILATEK ................................................... 95 6. DISKUSE ............................................................................................................................................................... 101 6.1. LETOVÁ AKTIVITA PILATEK A RAŠENÍ SMRKŮ ......................................................................................... 101 6.1.1. PIKONEMA MONTANA................................................................................................................................... 101 6.1.2. PIKONEMA PALLESCENS .............................................................................................................................. 101 6.1.3. PIKONEMA SCUTELLATA .............................................................................................................................. 101 6.1.4. PRISTIPHORA ABIETINA ............................................................................................................................... 102 6.1.5. PRISTIPHORA COMPRESSA .......................................................................................................................... 102 6.1.6. PRISTIPHORA DECIPIENS............................................................................................................................. 103 6.1.7. PRISTIPHORA GERULA ................................................................................................................................. 103 6.1.8. PRISTIPHORA LEUCOPODIA ......................................................................................................................... 103 6.1.9. PRISTIPHORA NIGRICEPS............................................................................................................................. 104 6.1.10. PRISTIPHORA PALLIDA .............................................................................................................................. 104 6.1.11. PRISTIPHORA PSEUDODECIPIENS ............................................................................................................ 104 6.1.12. PRISTIPHORA SAXESENII ........................................................................................................................... 104 6.1.13. PRISTIPHORA SUBARCTICA ....................................................................................................................... 105 6.1.14. PRISTIPHORA TENUISERRA ....................................................................................................................... 105 6.1.15. SHARLIPHORA NIGELLA ............................................................................................................................ 105 6.1.16. SHARLIPHORA PARVA ................................................................................................................................ 105 6.1.17. REGRESNÍ MODELY A RETROGRADACE PILATEK ............................................................................... 105 6.2. BIONOMIE PIKONEMA SCUTELLATA ............................................................................................................. 107 6.3. ANALÝZA FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH POČETNOST A ROZŠÍŘENÍ SMRKOVÝCH PILATEK .................. 109 7. SOUHRN A ZÁVĚR ............................................................................................................................................... 111 SUMMARY ................................................................................................................................................................ 114 LITERATURA ........................................................................................................................................................... 117 PŘÍLOHY .................................................................................................................................................................. 125

9

1.ÚVOD Smrkové pilatky (přibližně 19 druhů) patří již několik desítek let k tradičním škůdcům mladých smrkových porostů nejenom na severovýchodní Moravě a východě Slezska. Na konci tisíciletí dosáhla situace stavu, kdy především mladší (ale na mnoha místech i starší) porosty v důsledku chronického žíru neodrůstaly a krněly na stovkách hektarů (Holuša, Holuša 2003). Především pilatka smrková (Pristiphora abietina (Christ, 1791)) představuje vážného škůdce smrku (Picea sp.). Opakovaným žírem rok co rok oslabuje porosty, snižuje technickou kvalitu dříví z důvodu růstových poruch a snižuje přírůst zmenšováním asimilační plochy (Capecki 1956). Na území naší republiky však nebylo do roku 1998 provedeno důkladné studium bionomie pilatky smrkové, o které se předpokládalo, že i v dnešní době je dominujícím druhem v mladých smrkových porostech na Ostravsku. V letech 1998-2000 bylo uskutečněno důkladné studium tohoto druhu, které zahrnovalo výskyt (Holuša 2002, Holuša & Roller 2000), bionomii (Holuša 1999), možnosti monitorování (Holuša, Drápela 2006) a obrany (Švestka, Holuša 2000). Během studia byly získány z osmi lokalit v roce 1998, a na jedné z nich i v dalších dvou letech, stovky jedinců pilatky smrkové odchytávané třemi metodami v třídenních intervalech. Výsledky letové aktivity ze dvou lokalit získané Malaiseho lapači již byly uveřejněny v práci o bionomii pilatky smrkové (Holuša 1999) a statistické srovnání metod provedli Holuša, Drápela (2006). Starší autoři studovali hlavně pilatku proužkovanou (Pikonema scutellata (Hartig, 1837), méně pilatku horskou (Pikonema montana (Zaddach, 1883)) a pilatku smrkovou pouze tehdy, když na ni narazili při rozborech zámotků, což byla tehdy nejpoužívanější metoda (Hašek 1953, Kolubajiv 1939, 1958a, 1958b, Kolubajiv & Kalandra 1952). Autoři sice prováděli i okulární pozorování v terénu, a to rojení i páření dospělců a vývoje housenic (hlavně pilatky proužkované a horské), avšak bez širšího použití standardních metod. Jediná standardní metoda byla sledování líhnutí pod sítěmi, přesné výsledky však publikovány nebyly (Kolubajiv 1958a). Martinek (1969) sledoval rojení a vývoj pilatky smrkové a jejích parazitů ve středních Čechách pomocí smyků a později také pomocí sít a smyků při studiu přemnožené populace pilatky horské v Náchodské pahorkatině (Martinek 1994).

10

Důkladně a všestranně se smrkovými pilatkami zabývali Křístek se spolupracovníky (Beneš & Křístek 1976, 1979, Křístek 1953, 1954a, 1954b, 1954c, 1957a, 1957b, 1958, 1964, 1973a, 1973b, 1974, 1980, Křístek & Obrtel 1958). Zkoumali jak celý komplex po stránce taxonomické (Beneš & Křístek 1976, 1979, Křístek 1973b) a ekologické (Křístek 1973a, 1974, 1980), tak úplnou bionomii pilatky proužkované včetně kontrolních metod (Křístek 1953, 1954a, 1954b, 1954c, 1955, 1957a, 1957b, 1958, 1964, Křístek & Obrtel 1958). V rámci dlouhodobého a důkladného výzkumu celého komplexu smrkových pilatek na Moravě byla zahrnuta i pilatka smrková (Křístek 1974, 1980). Autor prováděl výzkum na 28 plochách po celé Moravě, žádná se však nenalézala v oblasti plochých pahorkatin Ostravska, navíc pouze část výsledků byla publikována v tisku (Křístek 1973a). Hlavní použitou metodou bylo jednorázové sklepávání housenic (na dvou lokalitách i v pravidelných intervalech během vývoje housenic) ve smrkových porostech druhé a třetí věkové třídy. Dospělce získával z chovů, lov imág se stal jen doplňující metodou, resp. samičky byly odchytávány pro kladení vajíček. Později používal na jedné lokalitě (Kuničky) ve značném rozsahu fotoeklektory (100 fotoeklektorů o ploše 1x1 m). Na jím zkoumaných plochách se smrkové pilatky vyskytovaly v latenci. Jak již bylo uvedeno na začátku kapitoly, některé druhy smrkových pilatek jsou schopny gradovat, čímž se stávají významnými škůdci smrkových porostů na území České republiky. Hlavní faktory, na kterých závisí jejich výskyt, početnost a letová aktivita, však doposud nebyly podrobně analyzovány. Navíc jsou stále objevovány i nové druhy pro území republiky. Na základě výsledků Holuši byly ke sledování letové aktivity pilatek použity Malaiseho lapače (Roller & Holuša 2000, Holuša 2002) a v menší míře žluté lepové destičky (Holuša & Drápela 2006).

11

2. CÍLE Cíle práce spočívají zejména: - v analýze synchronizace letové aktivity smrkových pilatek a rašení smrku na severní Moravě, - v popisu bionomie v současné době nejpočetnějšího druhu, tj. Pikonema scutellata, se zaměřením na synchronizaci s rašením smrku a - ve studiu rozšíření a početnosti smrkových pilatek v závislosti na dvou hlavních předpokládaných faktorech, tj. nadmořské výšce a stáří porostu, při využití odchytu do Malaiseho lapačů a mnohorozměrných analýz.

12

3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1. DRUHOVÉ SPEKTRUM SMRKOVÝCH PILATEK V EVROPĚ Širopasí blanokřídlí představují skupinu, která je úzce vázaná na své hostitelské rostliny (Neuvonen & Niemelä 1983). Zde je ukryta odpověď na otázku, proč na rozdíl od jiných skupin hmyzu, i blanokřídlého ,např. mravenců (Hölldobler & Wilson 1997), druhové bohatství širopasých stoupá se zeměpisnou šířkou (Kouki et al. 1994). Jen 6,1 % evropských druhů je polyfágních a 1,3 % oligofágních (Liston 1995). Podle Listona (1995) jsou druhy vázané na více druhů jednoho rodu rostliny monofágní, zatímco podle Pschorn-Walchera (1982) se jedná o druhy oligofágní. I druhy vázané na smrk jsou označovány vesměs jako monofágní s výjimkou pilořitek rodu Urocerus Geoffroy, 1785 a Xeris A.Costa, 1894. Druhy širopasých, jejichž larvy žijí na smrku, patří ke čtyřem čeledím - Siricidae, Pamphilidae, Diprionidae a Tenthredinidae. Z velké čeledi Tenthredinidae se na smrku vyvíjejí pouze zástupci několika druhových skupin tří rodů tribu Nematini z podčeledi Nematinae (Liston 1995). V tabulce 1 je uveden přehled všech evropských druhů pilatek, jejichž housenice se živí jehlicemi smrku. Přehled je sestaven podle „Check-listů“ vydaných za posledních dvacet let. Jedná se o seznamy České republiky, resp. Čech a Moravy (Beneš 1989), Estonska (Viitasaari et al. 1998), Finska (Viitasaari & Vikberg 1985), Chorvatska (Perović & Leiner 1996), Německa (Blank et al. 1998), Polska (Huflejt 1997), Slovenska (Roller 1999b), Ukrajiny (Želochovcev & Zinovjev 1996) a Velké Británie (Liston 1995). Kompletní seznam evropských druhů sice zpracoval Liston (1996), ale autor uvádí, že sám nemohl zkontrolovat výskyt všech druhů ve všech zemích kromě Velké Británie. V ostatních zemích jsou uvedená druhová spektra smrkových pilatek chudá a vyjadřují spíše úroveň poznání této skupiny než skutečnou absenci druhů. Většina druhů je široce rozšířena v Evropě (Liston 1995).

13

Tab. 1 Přehled výskytu evropských smrkových pilatek v některých zemích Evropy (CH…Chorvatsko,

B…Čechy,

M…Morava,

SK…Slovensko,

D…Německo,

PL…Polsko, U…Ukrajina, EST…Estonsko, FIN…Finsko, UK…Velká Británie) Druh Pikonema insignis Pikonema montana Pikonema pallescens Pikonema scutellata Pikonema styx Pristiphora abietina Pristiphora compressa Pristiphora decipiens Pristiphora gerula Pristiphora leucopodia Pristiphora nigriceps Pristiphora pallida Prist. pseudodecipiens Pristiphora robusta Pristiphora saxesenii Pristiphora subarctica ?Pristiphora tenuiserra Sharliphora amphibola Sharliphora nigella Sharliphora parva

autor a rok popisu (Hartig, 1840) (Zaddach, 1883) (Hartig, 1837) (Hartig, 1837) (Benson, 1958) (Christ, 1791) (Hartig, 1837) (Enslin, 1916) (Konow, 1898) (Hartig, 1837) (Hartig, 1840) (Konow, 1904)

CH B x x x x x x x x

x

x x x x x x

(Beneš & Křístek, 1976)

(Konow, 1895) (Hartig, 1837) (Forsslund, 1936) (Lindqvist, 1958) (Förster, 1854) (Förster, 1854) (Hartig, 1837)

x x x

x

M x x x x x x x x x x x x x x x x x x

SK D x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

PL x x x x x x x x x x x x x x x x x

U EST FIN x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

UK x x x x

x x x x x

Do seznamu je zahrnut i druh Pristiphora tenuiserra, u kterého není známa živná dřevina. Všechny doposud známé druhy byly zjištěny ve Finsku (Viitasaari & Vikberg 1985). Velké množství údajů o tomto hmyzu z našeho území shromáždili Gregor & Baťa (1940, 1942), i když na něj nebyli zvlášť zaměřeni. Z moravských lokalit uvádějí nálezy jedenácti druhů z podčeledi Nematinae, které žijí na smrku. Jejich práce zahrnuje nálezy ze všech hlavních smrkových oblastí Moravy, scházejí údaje z izolovaných smrčin na jižní Moravě. Práce Kolubajiva (1939, 1952, 1958a, 1958b), Kolubajiva & Kalandry (1952) a Kudely & Kolofíka (1955) jsou zaměřeny na potřeby ochrany lesa a popisují stav za gradací pilatek Pikonema scutellata, P. montana a Pristiphora abietina. Doprovodným, negradujícím druhům nevěnují větší pozornost. V Martinkově (1960) studii o členovcích smrkových kultur jsou hodnoceny i nálezy pilatek z Hrubého Jeseníku, Moravskoslezských Beskyd a Krušných hor. Další údaje o rozšíření pilatek

14

na Moravě uveřejnil Křístek (1973a) a Beneš & Křístek (1979) a z východních Čech Martinek (1994). Doposud u nás bylo zjištěno devatenáct druhů smrkových pilatek. Z tohoto spektra graduje jen několik druhů, ostatní však tvoří jejich početně významný doprovodný druhový komplex. Celá skupina představuje také vynikající model pro gradologická a jiná biologická studia, protože její druhy mají stejný areál, velmi podobnou bionomii, ale větší rozdíly v gradačních schopnostech (Beneš & Křístek 1979). Smrkové pilatky reprezentují monofágní škůdce smrku. Podle Křístka (1973a) se jejich potravní specializace vyvinula v historickém období, kdy smrk byl vázán pouze na přirozený areál. Proto je přirozený stav smrkových pilatek orientován na tyto oblasti. Po umělém zavedení smrku do nižších poloh jej následovali i jeho škůdci. Mnozí z nich v nových poměrech našli lepší podmínky než v původní oblasti rozšíření. Patří mezi ně pilatky Pristiphora abietina a Pikonema scutellata, které se ve vyšších polohách projevují neškodně, avšak v nižších gradují.

15

3.2. PILATKA SMRKOVÁ (PRISTIPHORA ABIETINA) Pristiphora abietina je dnes rozšířená hlavně ve střední a severní Evropě, i když původně byl její areál omezen na přírodní rozšíření smrku. Na východ sahá rozšíření pilatky až do evropské části Ruska (Pschorn-Walcher 1982), na jihu dosahuje Severních Apenin (Covassi & Tiberi 1982). Hostitelskou rostlinu doprovází pravděpodobně až na horní hranici lesa (Ohnesorge & Thalenhorst 1966). Křístek (1980) ji zjistil na všech zkoumaných lokalitách na Moravě včetně izolovaných porostů smrčin (Křístek 1973a). Dominance (podíl na početním stavu rodu Pristiphora byl průměrně 16,3 %) kolísala s nadmořskou výškou lokalit. Největší dominanci zjistil na nejníže položených lokalitách, kde se podílela na počtu housenic svého rodu 35,6 %, s rostoucí nadmořskou výškou její podíl klesal. Prudký pokles podílu pilatky smrkové nastal ve výškovém rozpětí 351-750 m n. m. Na nejvýše položených lokalitách měla pilatka smrková podíl jen 1,7 % (Křístek 1980). Martinek (1960) ji nezjistil ani v Hrubém Jeseníku, ani v Moravskoslezských Beskydech ve smrkových kulturách v nadmořských výškách nad 700 m. Zjistil tam jen druhy Pikonema scutellata a P. montana. Na lokalitě Kuničky se v množství dospělců odchytaných fotoeklektory, které byly instalovány v kmenovinách a v tyčovině, tento druh podílel pouze 1,1 % (Křístek 1980). I Martinek (1994) zjistil ve starších porostech (60-90 let) zastoupení 1,5 % a 2,7 % (navíc v oblasti přemnožení pilatky horské). Ohnesorge & Thalenhorst (1966) uvádějí podobné údaje. V území permanentní latence (oblast, kde se pilatka smrková nikdy nepřemnožila) se podíl Pristiphora abietina pohyboval od cca 30 % po 3 %, přičemž byl taktéž s rostoucí nadmořskou výškou zjištěn pokles její dominance. V období gradace zjistili podíl Pristiphora abietina (studiem zámotků) více než 90 % (dokonce i více než 97 %). Na různých místech České republiky v oblastech přemnožení Pikonema scutellata v letech 1949 - 1953 činil podíl zámotků Pristiphora abietina 0 - 65,2 %, v případě odeznění

gradace

pilatky

proužkované

se

zvyšoval

(Kolubajiv

1958a).

V Moravskoslezských Beskydech kolísal v letech 1935 a 1936 podíl Pristiphora abietina a Pikonema montana (v době jejich kulminace) v zámotcích mezi 78 - 95 % (Kolubajiv 1939). V letech 1949-1952 při gradaci Pikonema montana tam byl zjištěn podíl jen 10 - 18,8 %. Na Opavsku-Ostravsku činila dominance v této době již 68,7 77,6 % (Kolubajiv 1958a).

16

Pristiphora abietina je charakterizována jen jednou generací do roka. Je tedy označována jako striktně univoltinní druh, nehledě na jedince, kteří přeléhají a potřebují ke svému vývoji dva nebo více let. V nížinách a teplých polohách střední Evropy začíná letová aktivita dospělců koncem dubna s jedním maximem v první polovině května. Intenzita rojení do poloviny května rychle klesá (shrnuje Pschorn-Walcher 1982). Líhnutí dospělců je těsně synchronizováno s rašením smrku do několika dnů na jaře, protože samičky kladou vajíčka do rašících pupenů smrku (Schedl 1953). Mezi ukazatele sezónní letové aktivity hmyzu patří distribuce letu dospělců (dynamika letové aktivity), průměrná doba letu (medián dní výskytu) a délka období letu (Scott & Epstein 1986). Rozdělení letové aktivity dospělců v období výskytu se jeví obvykle jako normální. Existuje však řada faktorů, které mohou ovlivnit její průběh a způsobit distribuci s plochým vrcholem, nesouměrnou nebo až bimodální distribuci. Typický výskyt dospělců populace trvá většinou déle, než je délka života jedince (Scott 1973). Délku období letové aktivity ovlivňují kromě délky života jedince rovněž klimatické faktory. Protandrie, častá u širopasých (Schedl 1991), a rozdílná délka života pohlaví může ovlivnit celkovou distribuci letu dospělců. Taktéž zimní diapauza může synchronizovat populaci zastavením vývinu jedinců ve stejném stádiu (Beck 1980). Líhnutí imág začíná obecně ve chvíli, kdy půdní teplota v hloubce pěti centimetrů trvale překročí 7 – 8 °C (Niechziol 1958). Jiní autoři (Schedl 1953, Reier 1938) považují za ukazatel pro začátek líhnutí také průměrnou denní teplotu, a to nejméně 10, resp. 13 °C, nebo popřípadě denní maximum od 20 °C (Niechziol 1958). V severní Evropě létají imága podle toho adekvátně později, například v Dánsku (Beier-Petersen 1956, 1960, 1966) převážně v druhé polovině května. Stejně tak i ve vyšších nadmořských výškách je celý vývoj zpožděn (Nigitz 1974a). Za chladné periody zaznamenává křivka letové aktivity odpovídající přerušení a prodloužení. Doba letové aktivity trvá průměrně dva až tři týdny. Obletování korun smrků začíná dopoledne, když je dosažena teplota vzduchu 11 – 14 °C (Niechziol 1958, Beier-Petersen 1960). Ke kulminaci dochází při přibližně 20 °C, tj. v poledních hodinách, což odpovídá slunečným a teplým jarním dnům. Niechziol (1958) tvrdí, že za teplého, ale zamračeného počasí letová aktivita silně ochabuje. Beier-Petersen (1960) však zjistil, že i při oblačné obloze pilatky létají, dosáhne-li teplota 15 °C (nelétají určitě pod 13 °C), maximum je dosaženo při 18 °C. Kromě autorů Covassi & Tiberi (1982) další autoři letovou aktivitu důkladně nesledovali. Covassi & Tiberi (1982) zachycovali rojící se dospělce v Severních 17

Apeninách (i když píší o průběhu líhnutí) na blíže nespecifikované adhesivní panely (15 x 25 cm). Během let 1976 - 1980 v nadmořských výškách od 650 do 1130 m zjistili počátek rojení od 7. do 24. května. Na místech s nadmořskou výškou 1130 m začala letová aktivita o pět dnů později než na místech s nadmořskou výškou 650 m. Období letové aktivity trvalo u samečků asi měsíc a u samiček o několik dnů déle. Dále existuje jen několik prací ze střední Evropy, ve kterých je přesně zachyceno líhnutí pomocí různých typů fotoeklektorů. Reier (1938) a Fischer (1942) uvádějí dobu líhnutí od 15. května do 5. nebo 7. června s hlavním obdobím letové aktivity na konci května a začátku června. Poslední létající individua byla pozorována 10. června. Podstatně rozdílné termíny a průběh líhnutí udává Nägeli (1936) a Gäbler (1940a); normálně začínají pilatky létat od konce dubna, resp. začátku května, v roce 1939 a 1940 trvalo období letové aktivity 2 - 3 týdny. Schedl (1953) zjistil na dvou lokalitách v Korutanech v letech 1950 a 1951 líhnutí od konce dubna do poslední dekády května s maximem v druhé květnové dekádě. Nessenius (1956) studoval průběh líhnutí v závislosti na obsahu vody v půdě. Pilatky se líhly od počátku května do konce druhé květnové dekády. Niechziol (1958) pozoroval v roce 1954 začátek letové aktivity koncem dubna s kulminací 9. května. Ohnesorge (1957) zjistil první létající jedince v Harzu 6. května. Pschorn-Walcher & Taeger (1995) odchytili čtyři dospělce mezi 9. 22. květnem. Podle Schedla (1953) obecně líhnutí nastává od konce dubna nebo počátku května a končí mezi polovinou a koncem května. Existuje jen několik údajů o líhnutí a letové aktivitě Pristiphora abietina z území České republiky. Kolubajiv (1952) uvádí pouze převzaté údaje z práce Nägeliho (1936). Martinek (1969) studoval letovou aktivitu pomocí smyků u Prahy (200 m n. m.) v nepravidelných tří až sedmidenních intervalech. V roce 1960 začaly pilatky létat od počátku května a ke kulminaci došlo 12. den téhož měsíce. 19. května se intenzita letové aktivity velmi snížila a 28. období letové aktivity úplně skončilo. Na lokalitě Kuničky Křístek (1980) studoval líhnutí smrkových pilatek ve fotoeklektorech. Samečci Pristiphora abietina se líhli od poloviny první dekády května až do poloviny poslední květnové dekády se středem kolem 17. května, samičky od asi 17. do 22. května se středem kolem 18. dne zmíněného měsíce. Martinek (1994) zjistil jen několik kusů líhnoucích se v první polovině května (450 m n. m.). Z oblasti sousedící s našimi hranicemi Capecki (1956) obecně uvádí, že letová aktivita dospělců v Polsku probíhá v květnu podle počasí, přičemž samečci se líhnou dříve.

18

Nägeli (1936), aniž specifikuje přesné okolnosti, za kterých údaje zjistil, uvádí délku života samiček 12 - 14 dnů, maximálně 19 dnů, přičemž samečci zřídka přežívají více než 9 dnů. Schedl (1953) zjistil u jedinců chovaných v laboratoři s možností páření, že samičky žily od jednoho do jedenácti dnů s průměrnou délku života 6,9 dní a samečci od dvou do šesti dnů, průměrně 3,4 dny. U jedinců chovaných izolovaně se délka života zkrátila na 4,1 dnů u samiček, resp. 2,4 dnů u samečků (Schedl 1953). Pschorn-Walcher (1982) shrnuje, že délka života imág trvá jeden až dva týdny. Dospělci nepřijímají kromě tekutin žádnou potravu (Pschorn-Walcher 1982). Pilatka smrková patří k druhům s temporárně distraktivním typem gradací, tzn. že kalamity následují v nepravidelných intervalech jedna za druhou a protahují se až na desítky let. Druh je proto považován za chronického škůdce. Každoročně silné populace, i když místně fluktuují, mají tendenci se po odeznění jedné gradace neustále opakovat. Přestože pilatka smrková patří díky dlouhodobému zkoumání populační dynamiky k nejlépe prostudovanému lesnímu hmyzu vůbec, příčiny ukončení gradace neumíme stanovit. Stejně tak doposud není možné odpovědět na otázku příčiny latence v přirozeném rozšíření smrčin (Pschorn-Walcher 1982). Protože gradace nastává najednou na rozlehlém území, tzn. že vrchol nebo deprese se vyskytuje v tomtéž roce, je možné konstatovat, že je synchronizována vlivem počasí. Zvlášť důležité se jeví počasí v květnu během rojení a časného žíru pilatek. V několika případech měly pravděpodobně stanovištní nebo imisní faktory podporující vliv na přemnožení (Berger & Katzensteiner 1994, Merker & Niechziol 1957, Nessenius 1956, Niechziol 1958, Schafellner et al. 1993, Wentzel & Ohnesorge 1961). Přemnožení sice začíná nejčastěji ve smrkových mlazinách nebo v mladých tyčkovinách, ale za neustálého přemnožení se rozšiřuje i na starší tyčoviny a kmenoviny, stejně jako na smrky ve smíšených porostech (Pschorn-Walcher 1982). Zdá se, že jeden z faktorů regulující populační dynamiku spočívá v zámotkové predaci malými savci (i u pilatky Pristiphora erichsonii činila v Manitobě zámotková predace (způsobená především rejsky) obvykle přes 75 % (Buckner 1956)). U druhů, které se přemnožují, na rozdíl od těch, které se nikdy nepřemnožily, žerou housenice agregačně. To poskytuje výhody ve zvýšení účinnosti antipredační a antiparazitární obrany (vylučování terpenů ze zápašných žláz) a odhalení predátorů či parazitů a naopak snížení účinnosti náhlé predace. Obranyschopnost se zvětšuje s velikostí skupiny, proto by se dalo předpokládat vyšší přežívání druhů s agregačně žijícími larvami. Dalším 19

důležitým aspektem je, že koncentrace terpenových kyselin v jehlicích má vážný dopad na změny v populacích. Při nízkých koncentracích kyselin se sice plodnost zvyšuje, ale naopak klesá účinnost antipredační obrany. Solitérně žijící druhy mají v tomto případě menší přežívací schopnost než druhy žijící agregačně. Zámotkoví predátoři nejsou tedy schopni udržet populaci agregačně žijících druhů v latenci. Mnoho nalezených souvislostí však vyžaduje další empirické studium, ale pravděpodobně každý model populační dynamiky by měl zahrnovat interakce mezi hostitelem, pilatkami a jejími přírodními nepřáteli (Larsson et al. 1993).

20

3.3. PILATKA PROUŽKOVANÁ (PIKONEMA SCUTELLATA) Pilatka proužkovaná představuje další druh s gradační schopností, který na přelomu 40. a 50. let dvacátého století způsobil na více místech Evropy místní gradace (BeierPetersen 1966). Gäbler (1952) shrnuje pozorování z gradací tohoto škůdce, které proběhly v Sasku po roce 1947. Z této doby pochází i řada prací od našich atutorů (Janek 1950, Kalandra & Kolubajiv 1949, Kolubajiv & Kalandra 1952). O některých otázkách výskytu a vývoje pilatky proužkované se zmiňuje Nägeli (1936), Kalandra a Kolubajiv (1949, 1952), Kolubajiv (1952), Křístek (1954) a další autoři. Dospělci pilatky proužkované dosahují velikosti 6 – 9 mm (sameček 6 – 7 mm, samička 8 – 9 mm), rozpětí křídel se pohybuje u samečků od 14 do 16 mm, u samiček od 19 do 21 mm, barva je zelená s temnou kresbou na hlavě, zádech a temným zbarvením horní části zadečku (Kalandra & Kolubajiv 1949). Kalandra & Kolubajiv (1949) popisuje mladé housenice jako sklovitě průhledné se žlutě zbarvenou hlavou, která je později světlá, a to buď zelená nebo nažloutlá s úzkým načernalým páskem, táhnoucím se přes temeno od oka k oku, od kterého někdy vybíhá třetí úzký krátký proužek přes temeno směrem k ústům. Dospělé housenice mají 5 podélných tmavozelených pruhů a matné tělo. Dorůstají délky 17 – 19 mm. V průběhu žíru procházejí samčí housenice pěti instary a samičí šesti až sedmi instary (Křístek 1958) (s šířkou hlavové schránky: 2. instar 0,720 - 0,900 mm; 3. 0,945 1,260 mm; 4. 1,305 - 1,620 mm; 5. 1,530 - 1,890 mm; 6. 1,710 - 2,070 mm; 7. 1,845 2,070 mm). Thalenhorst (1973) uvádí šest instarů při teplotě pod 30 °C a PschornWalcher (1982) udává šest instarů v Dánsku. Trus housenic je podlouhlý, válcovitý a hladký. Rozměr trusinek dospělých housenic činí 2 – 2,5 mm délky (převládá 2,3 mm) a šířku 0,9 – 1,1 mm. Čerstvý trus je zbarven světle zeleně, starý hnědě až černě. Dospělé housenice padají na zem a zapřádají se do kožovitých zámotků (kokonů), které mají podlouhlý, vejčitý tvar (vpředu širší, dozadu zúžený), dosahují délky 10 – 12 mm, šířky 3,5 – 5 mm, jsou černé s drsným povrchem, poněvadž na něm často ulpívají částečky půdy a někdy i suché smrkové jehličí (Kalandra & Kolubajiv 1949). Pikonema scutellata je rozšířena podle Dalla-Torreho (1894) ve Švýcarsku, Německu a Francii. Podle Konowa (1905) ve střední a severní Evropě. Nägeli (1936) upozornil na vyšší podíl mezi smrkovými pilatkami. Thalenhorst (1958) zjistil za latence pomocí větvových jednotek podíl druhu Pikonema scutellata v rodu

21

Pikonema 33 %, pomocí odchytu padajících housenic trychtýři 27 %. Doplněk do 100 % tvořily Pikonema montana a P. pallescens. Během gradací v České republice tento druh početně výrazně převyšoval ostatní pilatky téměř ve všech oblastech (Kolubajiv 1958a, Kolubajiv & Kalandra 1952). I v oblasti přemnožení pilatky horské v 90. letech minulého století byl eudominantním druhem (Martinek 1994). Sklepy prokázaly (Křístek 1980), že na moravských lokalitách měl druh Pikonema scutellata průměrně podíl na počtu všech housenic rodu Pikonema téměř 90 %. Holuša (2000) potvrdil běžný výskyt tohoto druhu ve smrčinách stejně jako jeho vysoké zastoupení. Po opuštění zámtku vykousaným otvorem se vosička prohrabe vrstvou hrabanky až na půdní povrch. Křístek (1957b) uvádí, že nejvíce pilatek se objevuje na hrabance v dopoledních hodinách. Vylíhlé imago se zpočátku pohybuje jen po zemi, později prudce mává křídly, vylézá na vyvýšené předměty (větvičky, kmeny, kameny) a pak prudce vzlétá. Samičky letí obvykle přímo do korun a tam se většinou zdržují. Jedna část samečků se rojí okolo větví okrajových stromů a kolem vrcholků smrků, druhá část poletuje v porostu nízko nad zemí, hlavně v dopoledních hodinách, a vyhledává líhnoucí se samičky (Křístek 1957b). Podobné rozdílné chování samiček a samečků popisují rovněž Kudela & Kolofík (1955) u Pikonema montana. Samečci jsou aktivnější (Nigitz 1974a) a mnohem vagilnější než samičky, protože ve studovaných vzorcích většinou několikanásobně převažují. Křístek (1957b), jehož výsledky jsou nejreprezentativnější, zjistil, že líhnutí je velmi silně ovlivňováno teplotou. V roce 1953 odchytil prvního samečka 25. dubna a první samičku 29. dubna, poněvadž však na konci první květnové dekády napadl na sledovaných lokalitách sníh, další líhnutí dospělců bylo přerušeno. Poslední líhnoucí se sameček v roce 1953 byl odchycen 20. května, kdežto poslední samička až 25. den téhož měsíce. V roce 1954 došlo díky výrazně chladnějšímu počasí v dubnu k posunu nástupu vegetace o tři týdny, čímž se zpozdila i doba letové aktivity pilatky proužkované. První samečci byli odchyceni 19. a samičky až 20. května, poslední líhnoucí se samečci byli zaznamenáni 29. května a samičky ještě 3. června. I v roce 1955 byl posunut začátek vegetace vzhledem k dlouhodobému průměru, a to ještě více než v předcházejícím roce. První samečci tak byli uloveni 24. května a samičky až 28. den téhož měsíce. Poslední samečci byli pod záchytnými síty zaznamenáni 5. a samičky 11. června. Ve sledovaných letech bylo líhnutí, vzhledem k rozdílnému vývoji počasí, diametrálně odlišné co se týče jeho počátku, kulminace i délky líhnutí dospělců.

22

Podle dlouhodobého výzkumu (Křístek 1980) ze 100 fotoeklektorů se samečci líhnou od konce první květnové dekády do konce května a samičky od konce první květnové dekády do konce první červnové dekády. Letová aktivita probíhá 9 až 26 dnů u samečků a 13 až 27 dnů u samiček. Křístek (1957b) dále uvádí, že ve shodě s Kolubajivem (1952) bylo každoročně pozorováno, že líhnutí vosiček je časově shodné s rašením smrku, protože oba pochody jsou vázány hlavně na meteorologické činitele. Dále uvádí, že protandrie u pilatky Pikonema scutellata sice existuje, ale není tak výrazná, aby mohlo dojít k případnému vyhubení pouze samečků zásahem špatného počasí v době jejich letové aktivity. Nägeli (1936) píše, že letová aktivita probíhá asi ve stejnou dobu s druhem Pristiphora abietina, ale poměrně déle, počíná totiž dříve a končí později. Samička podle něj létá z jara asi od poloviny května do června, tedy po více týdnů a klade vajíčka do naříznutých rýh v jehlicích, kde jsou téměř plně ponořená. Kolubajiv & Kalandra (1952) uvádějí délku letové aktivity 15 - 20 dnů, tj. v roce 1950 od 20. dubna do 15. května v hlavních oblastech přemnožení. V roce 1951 a 1952 kulminovalo období letové aktivity na konci první květnové dekády (Kolubajiv 1958a). Nägeli (1936) uvádí trvání letové aktivity v roce 1935 (Bülach) 24 dnů. Kolubajiv (1952) píše, že dospělé vosičky se líhnou od dubna, asi v době, kdy začíná rašit smrk, a po několika dnech létají hromadně, letová aktivita trvá zpravidla delší dobu, ale hlavní hromadné vlny probíhají asi od počátku do poloviny května, nejdříve se objevují samečci, z počátku ojediněle, pak hromadně poletují dole při zemi a při svém klikatém poletování vyhledávají lihnoucí se samičky. Gäbler (1952) uvádí průběh letové aktivity od poloviny dubna do začátku května. Křístek (1957b) na základě svých výzkumů z let 1953 až 1955 popisuje, že v roce 1953 byli první samečci uloveni 25. dubna a první samičky 29. dubna. Samčí vosičky vyhynuly téhož roku v době od 26. do 28. května a samičí v týdnu od 1. do 8. června. V dalším roce (1954) se první samečci objevili 19. května a vyhynuli po 9. červnu. Samičky byly odchytávány od 20. května a 9. června jejich letová aktivita ustala. V posledním roce výzkumu (1955) byli první samečci spatřeni 24. května a první samičky 26. den téhož měsíce. Ojediněle byli samečci pozorováni v porostech ještě 16. června. Poslední samičky byly zjištěny 29. června. Z výsledků je patrné, že období letové aktivity samečků trvalo od 22 do 31 dnů a od 27 do 39 dnů u samiček. V roce 1954, kdy letová aktivita pilatek nebyla rušena počasím, se samečci objevovali 22 dnů a samičky 27 dnů. 23

Kolubajiv (1952) uvádí, že ke spáření dochází na hrabance nebo na kmenech, což se zdá být pravděpodobné. Křístek (1957b) svým pozorováním však tato slova nepotvrdil. Nägeli (1936) i Křístek (1957b) se shodují v tom, že vosičky pilatky proužkované v přírodě nepřijímají žádnou potravu, pouze v laboratorních odchovech přijímají žíznivě vodu. Lze tedy usuzovat, že kromě vody v přírodě nepřijímají žádnou potravu. Překvapivě veliké množství vosiček nalezl Křístek (1957b) v časných ranních hodinách na hojně orosené trávě podél lesních cest, kdežto na neorosené trávě v porostech je ve stejné denní době ulovil jen zřídka. Kolubijev (1952) předpokládal, že u pilatky Pikonema scutellata může probíhat partenogeneze, podobně jako byla zjištěna u jiných druhů pilatek. Pokusy Křístka (1957b) s laboratorními odchovy neoplodněných samiček tuto domněnku potvrdily a navíc upřesňuje, že se jedná o arrhenotokii, protože z neoplodněných vajíček se líhli samečci. Není však známo, do jaké míry se partenogeneze pilatky proužkované uplatňuje v přírodě. Délka života dospělých samečků (Křístek 1957b) se pohybuje od 7 do 14 dnů, přičemž za střední hodnotu považuje 12 dnů. Samičky žijí, dle téhož autora, od 11 do 22 dnů, přičemž za střední hodnotu považuje 14 dnů. Vliv na délku života dospělců má podle Křístka (1957b) hlavně průběh počasí, kdy teplé počasí zrychluje jejich metabolismus, čímž zkracuje délku života, kdežto chladné počasí působí právě naopak. Pilatka proužkovaná je vázána především na porosty středně staré a starší (Kalandra & Kolubajiv 1949, Kolubajiv 1952). Na lokalitách, kde Holuša (2000) pilatku nezjistil, se staré porosty nacházely až ve vzdálenosti několika stovek metrů od Malaiseho lapačů. Počet vajíček vykladených jednou samičkou (Křístek 1957b) se pohybuje od 30 do 75 kusů. Nejvíce vajíček vyklade samička na začátku života, kdy v prvních třech dnech vykladla průměrně až 58 % vajíček vykladených během života. Autor dále uvádí, že samička postupným vykladením vajíček a strávením tukového tělesa mění svou původní barvu zadečku ze světle zelené na žlutohnědou. Vajíčka jsou uložena na smrkových letorostech nejčastěji o délce 3 cm, jedná se tedy o pupeny polovyrašené. Krátce po vykladení je vajíčko hluboko ponořeno do jehlice a jen nepatrná část chorionu je volná. Barva vajíčka právě vykladeného je světle zelenožlutá. Během dalšího vývoje se zvětší objem vajíčka, takže jeho volná část se silněji vyklene. Barva se změní na žlutozelenou a žlutou.

24

Křístek (1957b) uvádí dobu od vykladení vajíčka po vylíhnutí housenice v laboratorních podmínkách při teplotě 19 – 22 °C od 4 do 8 dnů, přičemž více jak polovina housenic se vylíhla za 5 dnů. Kolubajiv (1952) však uvádí vývoj vajíčka v přírodě jen od 2 do 6 dnů. Vylíhlé housenice ožírají mladé smrkové jehličí. Dospělé housenice v hájemství Chlum padaly na zem na počátku července a zapřádaly se pod hrabankou do podlouhlých černých vejčitých zámotků. Čerstvě vylíhlá housenice vyžírá ze začátku malou jizvu (rýhu) v mladé jehličce. Později ji vyžírá od jedné strany ke straně druhé, přičemž ponechává na protější straně jen tenkou svrchní pokožku. Někdy báze a špička jehlice zůstávají nedotčeny žírem, pouze vnitřek bývá vyžraný. Jindy bývají jehlice překousnuty asi v půli jejich délky a pak sežrány na pahýl. Celkový požerek na větvi se vyvíjí tak, že z počátku housenice ožírají mladé jehlice, později ve starších vývojových stádiích, hlavně v posledních (před zakuklením) ožírají a dokonce sežírají celé staré jehlice až na malý zbytek. Vrškový žír je obvyklý. Boční větve když ne vždy, tak ve většině případů byly ožrány (Kalandra & Kolubajiv 1949). Kontrolu setřásáním housenic v průběhu jejich žíru není vhodné provádět za větru, protože se housenice pevně drží jehličí a padající zase odnáší vítr (Křístek 1958). Křístek (1954c) uvádí, že housenice ukončuje ve druhé polovině června nebo počátkem července žír, spouští se na zem a v hrabance zhotovuje zámotek. Její snovací schopnost je po krátkou dobu zachována, podobně jako schopnost lezení po vyjmutí z kokonu. Poté lze pozorovat u housenic jen malé morfologické změny, ale uvnitř v těle probíhají změny dalekosáhlé a bouřlivé. Stádium, kdy housenice ztrácí schopnost předení a lezení po ukončení žíru, je v literatuře označováno jako eonymfa. Toto stádium může trvat různě dlouhou dobu. Přeměna v další vývojové stádium (Křístek 1954c) se děje na podzim nebo může přeležet bez podstatných změn do podzimu dalšího roku. Orgány housenice se začínají redukovat a tvoří se základy pro orgány kukly a imaga. K důležité změně dochází na hlavě, kde jednoduchá očka ztrácejí černou barvu a stávají se průsvitnými. Na hlavě je vidět černé mezikruží se zeleným středem. V této době začínáme hovořit o stádiu pronymfy. Pupální oči neslouží při rozpoznávání stádií, protože se u pilatky proužkované na hlavě pronymfy objevují až těsně před kuklením. Pod pokožkou pronymfy se tvoří kukla. Hruď pronymfy zduří a hrbí se na hřbetní straně v důsledku tvorby základů křídel a noh. Když pronymfa dostatečně vývojově dozraje, zakuklí se,

25

peristaltickými pohyby napne pokožku na hřbetní straně za hlavou a pokožka praskne. Štěrbinou se kukla vysune ven. Kukla náleží jako kukly všech příslušníků blanokřídlého hmyzu k typu „pupa libera“, jenž je charakterizována tím, že základy zevních budoucích orgánů imaga odstávají volně od těla kukly. Zbarvení je stejnoměrně světle zelené. Podle kukly můžeme rozeznat pohlaví budoucího imaga. Samčí kukly (Křístek 1954c) mají na břišní straně zadeček zakončen plochou chitinovou ploténkou, oble protaženou dozadu. Samičí kukly mají na břišní straně konce zadečku dobře patrny základy pro pilovité kladélko a dvoulistovou pochvu, která je kryje. Křístek rozděluje kukly do pěti vývojových stupňů. Jakmile kukla dospěje do pátého stupně, vylíhne se další den dospělec. Postup lihnutí je takový, že se tlakem na hřbetní stranu pokožky vytvoří podélná štěrbina, která se rozšíří a z ní se vosička vysouká ven. Po vylíhnutí několik hodin odpočívá, přičemž se zpevňuje zevní chitinová kostra a křídla. Že vosičky za deště neopouštějí zámotek a že se zastavuje letová aktivita, je všeobecně známá věc. Křístek (1954c) se domnívá, že vosičku nenutí k setrvání v zámotku vlhkost hrabanky, ale pokles teploty, který bývá průvodním jevem dešťových srážek. Do přelomu 40. a 50. let 20. století, kdy došlo k výrazným gradacím, se nemluví (kromě práce Gäblera (1940b)) o tom, že by druh Pikonema scutellata někdy způsobil nějaké vážnější škody. Escherich (1942) odkazuje na pozorování Nägeliho (1936), který ve Švýcarsku zjistil nápadně velkou převahu samečků nad samičkami u tohoto druhu a tím vysvětluje okolnost, že přes často mimořádné početnosti tohoto druhu nevznikl citelný žír. Rovněž u nás Baťa (1940) mluví o tom, že o škodách nejsou zprávy, poněvadž larvy žijí i při hromadném výskytu rozptýleně. Naproti tomu Kalandra & Kolubajiv (1949) uvádí výskyt v hájemství Chlumu, kde v roce 1949 byl pozorován 80 – 100 % žír na ploše kolem 30 ha. Housenice pilatky proužkované zde citelně poškodily přibližně 120 ha smrkových porostů ve stáří asi 40 – 80 let a místy i mladších (10 – 15 letých). Kalandra & Kolubajiv (1949) dále uvádí, že místa pozorovaných škodlivých žírů u nás leží dosud převážně v teplé oblasti v nižších nadmořských výškách (300 – 400 m i více, v oblastech, kde byl smrk uměle zaveden). Napadány jsou podle nich převážně smrkové porosty středního stáří, ale patrně se Pikonema scutellata nevyhýbá ani starším, asi 60 – 80letým porostům, ani mladým kulturám a mlazinám, přičemž nejvyšší počet zámotků na 1 m2 byl nalezen v porostu 40letém. Pozorování Kalandry & Kolubajiva (1949) se shoduje se zjištěním Gäblera (1940b), který na základě svých 26

pozorování v Sasku za hromadného výskytu tohoto druhu v letech 1935 – 1939 říká, že Pikonema scutellata se vyskytuje v porostech všech věkových tříd, avšak ve svém článku dále uvádí, že největší počet zámotků na 1 m2 byl zjištěn v porostech starších (80 – 100letých). V oblasti obrany proti pilatce Pikonema scutellata navrhují Kalandra & Kolubajiv (1949) přibližně následující opatření. Vzhledem k tomu, že tato pilatka a její příbuzné druhy napadá jedině smrk, je nutné pěstovat smíšené porosty. Zde v krajním případě zahynutí smrku zůstanou jiné dřeviny, které zachrání plochu od odlesnění. Jinak smrk ve smíšených porostech je odolnější vůči hmyzím kalamitám, poněvadž tam bývá bohatší biocenóza a tudíž i více přirozených nepřátel škodlivých druhů lesního hmyzu. Smrky do hola a téměř do hola ožrané je třeba považovat za úplně ztracené. Řádné zotavení velmi silně ožraných smrků je rovněž velmi obtížné, ale není třeba se ukvapovat s těžbou silně ožraných stromů tam, kde hrozí nebezpečí sekundárních škůdců.

27

3.4. CHARAKTERISTIKA A LETOVÁ AKTIVITA OSTATNÍCH DRUHŮ SMRKOVÝCH PILATEK

3.4.1. PIKONEMA MONTANA Pilatka horská představuje druh se schopností gradovat, kdy její zastoupení tvoří většinu smrkových pilatek. Z oblasti Čeladné ji uvádějí Gregor & Baťa (1942). Dříve v těchto místech proběhla gradace v letech 1935 až 1937 (Kaláb 1935, Kolubajiv 1939). Z Moravskoslezských Beskyd je známá další menší gradace z let 1949 až 1951 (Hašek 1953, Kolubajiv 1958a, Kolubajiv & Kalandra 1952, Kudela & Kolofík 1955) a z jiné části republiky z Náchodské vrchoviny z let 1988 až 1990 (Martinek 1994). Také z jiných zemí (Sasko, Horní Rakousy, Salzburg) byly hlášeny zvýšené stavy tohoto škůdce (Escherich 1942, Pschron-Walcher 1982). V devadesátých letech dvacátého století byly hlášeny zvýšené stavy z Dolních Rakous (Reisenberger & Krehan 1993). Křístek (1980) jej zjistil téměř na všech sledovaných lokalitách na Moravě. Podíl sklepaných housenic v rodu Pikonema byl 9,2 %. V jednotlivých výškových třídách podíl kolísal nepodstatně, ale v rámci rodu Pikonema se s nadmořskou výškou zvětšoval. Na lokalitě Kuničky byl podíl odchycených dospělců v rodu Pikonema 6,1 %. Holuša (2000) průzkumem potvrdil běžný výskyt tohoto druhu ve smrkových porostech a vysoké zastoupení tam, kde nebyla přemnožena pilatka smrková. Vertikální výskyt však vzhledem k malému rozsahu vzorků nebyl schopen vyhodnotit. Křístek (1980) dlouhodobým rozsáhlým výzkumem zjistil líhnutí od poloviny května do poloviny poslední květnové dekády. Naopak Martinek (1994) v oblasti přemnožení (cca 450 m n. m.) zjistil líhnutí od počátku do poloviny května (1989 až 1990) a letovou aktivitu po začátku května do začátku června (1990). Kudela & Kolofík (1955) uvádějí z let 1951 a 1952 z oblasti přemnožení na Smrku nejranější počátek rojení 6. až 7. května a konec 1. června, Hašek (1953) z Ondřejníku 5. května až 1. června v roce 1952. Kolubajiv (1952) uvádí období letové aktivity od počátku května asi do počátku června.

3.4.2. PIKONEMA PALLESCENS Z východní Moravy je uvedena již Gregorem & Baťou (1942): Jičina, Loučka (6473), vrch Javorník (6475), ch.ú. Trojačka (6474) z května až června.

28

V dospělcích odchytaných do fotoeklektorů na lokalitě Kuničky zjistil Křístek (1980) podíl 3,6 %. Holuša (2000) potvrdil vzácný výskyt tohoto druhu. Období odchycení dospělců podle něj trvá od poloviny května do konce první červnové dekády.

3.4.3. PRISTIPHORA COMPRESSA Křístek (1980) ji nalezl ve všech studovaných smrčinách na Moravě. V počtu sklepaných housenic se podílela na rodu Pristiphora 18,9 %. S rostoucí nadmořskou výškou se zvyšoval podíl tohoto druhu, ale na nejvýše položených lokalitách se jeho podíl podstatně snížil. Na lokalitě Kuničky se v množství dospělců odchycených fotoeklektory tento druh podílel v rodu Pristiphora 18,4 % (Křístek 1980). Z FrýdeckoMístecka byla uvedena Gregorem & Baťou (1942) z hory Smrku (6475). Holuša (2000) ji svým průzkumem zjištil jen jako vzácnější, maximálně recedentní druh. I Martinek (1994) ho výjimečně zjistil jako subrecedentní druh. Pschorn-Walcher H. & Taeger A. (1995) odchytili 20 jedinců v periodě od 17. května do 1. června. I Křístek (1980) uvádí líhnutí samečků od poloviny května do konce první červnové dekády.

3.4.4. PRISTIPHORA DECIPIENS Křístek (1980) ji zjistil na všech lokalitách na Moravě. Na počtu housenic rodu Pristiphora se podílela 5,3 %. Na lokalitě Kuničky se v množství dospělců odchytaných fotoeklektory podílel tento druh na rodu Pristiphora 8,2 %. Martinek (1994) jej zjistil jako recedentní až subdominantní druh (jen v roce 1990). Holuša (2000) zjistil, že se jedná o hojný druh, na některých lokalitách dokonce dominantní. Holuša (2002) uvádí letovou aktivitu od konce dubna do poloviny května s kulminací v 1. dekádě května. Ve stejné době, kdy byla zjištěná letová aktivita podle Holuši (2000, 2002), odchytili sedm jedinců i Pschorn-Walcher & Taeger (1995). Křístek (1980) zjistil líhnutí později, u samečků v druhé květnové dekádě a u samiček od konce druhé květnové dekády do poloviny třetí květnové dekády.

3.4.5. PRISTIPHORA GERULA Tento druh byl Křístkem (1980) nalezen na 26 lokalitách (konstance 93 %), i když konstatuje, že není hojný. Na počtu housenic rodu Pristiphora se podílel 2,9 %. Na lokalitě Kuničky se v množství dospělců odchytaných fotoeklektory tento druh

29

podílel v rodu Pristiphora 2,3 %, což odpovídá přesně výsledkům získaným sklepáváním housenic. Holuša (2000) potvrzuje její vzácnější výskyt, i když dominance 11,8 % na lokalitě Malá Stolová svědčí o opaku, stejně jako to, že z těchto míst byla uvedená již Gregorem & Baťou (1942) (Kunčice (6475)). Zda preferuje vyšší polohy může podle Holuši (2000) ukázat další průzkum horských oblastí. V podobném období, kdy Holuša (2000) odchytil samičky, zjistili devět jedinců tohoto druhu i Pschron-Walcher & Taeger (1995). Křístek (1980) zaznamenal líhnutí (celkem jen deset jedinců) u samečků v první květnové dekádě a u samiček na počátku třetí květnové dekády.

3.4.6. PRISTIPHORA LEUCOPODIA Představuje druh obecně hojný s poměrně vysokou dominancí (Křístek 1980). Thalenhorst (1958) jej řadí na rozhraní druhů subdominantních a dominantních, tedy mezi druhy se slabými až výraznými fluktuacemi. Křístek (1980) jej našel na všech lokalitách. Na lokalitě Kuničky se v množství dospělců odchycených fotoeklektory tento druh podílel 17,6 %, což odpovídá téměř přesně výsledkům získaným sklepáváním housenic, kde průměrná dominance tohoto druhu v rodu Pristiphora byla 16,1 %. Martinek (1994) ho zjistil jako recedentní až subdominantní druh. Z východní Moravy jej uvádí již Gregor & Baťa (1942): Jičina (6473), ch. ú. Trojačka (6474). Holuša (2000) svým průzkumem potvrdil, že se jedná o hojný druh (zjištěn jako eukonstatní druh). Na dvou lokalitách (Leskovecký les 6,5 %, Zámrklí 6,2 %) měl podobnou dominanci jako zjistil Křístek (1980). Podle Křístka (1980) s rostoucí nadmořskou výškou roste i podíl Pristiphora leucopodia, a to tak, že na výše položených lokalitách je její dominance téměř dvojnásobně vyšší oproti lokalitám nejníže položeným. Holuša (2000) ji zjistil rovněž od nížin do hor, ale nízký počet jedinců vylučuje prokázat tuto závislost. V oblasti, kterou sledoval Holuša (2000), tento druh poletoval dříve, než uvádí líhnutí Křístek (1980), který zaznamenal období od poloviny skoro až do konce května. Také Nigitz (1974a) uvádí letovou aktivitu od druhé květnové dekády do poloviny června. Holuša (2002) uvádí letovou aktivitu v době od konce dubna do 2. poloviny května s kulminací v 1. polovině května.

30

3.4.7. PRISTIPHORA NIGRICEPS Z východní Moravy uvádí pilatku Pristiphora nigriceps již Gregor & Baťa (1942) z Jičiny (6473). Byla zjištěná jen jako akcesorický druh, i když Křístek (1980) ji našel téměř na všech zkoumaných lokalitách (konstance 89 %). V celkovém počtu sklepaných housenic rodu Pristiphora se podílela průměrně 8,4 %. Na lokalitě Kuničky se v množství dospělců odchytaných fotoeklektory tento druh podílel dokonce 10,3 %. Křístkovy (1980) výsledky se velmi podobají výsledkům Thalenhorsta (1958) z Harzu, který ji řadí mezi druhy subdominantní, tedy mezi druhy se slabými až výraznými fluktuacemi. Na lokalitě Václavovický les zjistil Holuša (2000) dominanci 2,5 % (toto množství ovšem tvořily jen dvě samičky). Většinu odchycených samiček zjistil Holuša (2000) dříve, než udává líhnutí samiček Křístek (1980), tedy až od poloviny května do poloviny poslední květnové dekády. Thalenhorst (1954) však uvádí z lokality Sieber (Harz) z let 1952 a 1953, že Pristiphora nigriceps patří mezi druhy nejčasnější.

3.4.8. PRISTIPHORA PALLIDA Z území České republiky je tento druh znám jen z několika lokalit na Moravě. Gregor & Baťa (1942) ji uvádějí z Litovle, Domorace (11. května 1930) a Kyjova. Křístek (1973a) ji nalezl v Kochavci a Kuničkách, později celkem na čtyřech lokalitách (Křístek 1980). Sameček Pristiphora pallida není dosud znám (Beneš & Křístek 1979). Jak Thalenhorst (1958), tak Beier-Petersen (1966) ji uvádějí jako subrecedentní druh. Podle Holuši (2000) se jedná rovněž o velmi vzácný druh zjištěný na dvou nízko položených lokalitách. Podle Křístka (1980) má možná optimum ve vyšších polohách.

3.4.9. PRISTIPHORA PSEUDODECIPIENS Tato pilatka je v materiálu z Moravy (Kuničky) zastoupena přibližně stejně jako P. compressa a P. saxesenii a poněkud hojněji než P. gerula (Beneš & Křístek 1979). Na lokalitě Kuničky v dospělcích rodu Pristiphora měla dominanci 29,4 %. V celkovém počtu sklepaných housenic se podílela 21,3 % na rodu Pristiphora a byla nalezena na všech zkoumaných lokalitách (Křístek 1980). Na rozdíl od předchozích autorů zjistil Holuša (2000) jen několik jedinců v období, které odpovídá periodě líhnutí zjištěné Křístkem (1980). Samečci se na lokalitě Kuničky

31

líhli od poloviny května do poloviny poslední květnové dekády a samičky od poloviny května do počátku června (Holuša 2000).

3.4.10. PRISTIPHORA ROBUSTA Tato pilatka byla popsána Konowem (1895) v Čechách, ale později byla nalezena pouze jedna samička Uzlem (Hradec Králové) (Gregor & Baťa 1942). Forsius (1911) popsal vývojová stádia a bionomii z Finska, kde byl druh vychován z housenic žijících pospolitě na smrku. Křístek (1973a) předpokládal její výskyt na Moravě, i když ji sám nechytil. Holuša (2000) udává, že dva jedince, které odchytil, potvrzují velmi vzácný výskyt. Podle něj se zdá, že ve střední Evropě se tento druh vyskytuje jen ve velmi nízkých populačních hustotách.

3.4.11. PRISTIPHORA SAXESENII Již od dob Hartigových (1860) je známá ze smrčin mnoha zemí Evropy. Thalenhorst (1958) tento druh řadí do skupiny druhů dominantních s více nebo méně výraznou fluktuací. Křístek (1980) metodou sklepů zjistil, že v rodu Pristiphora měl dominanci 2,4 %, v materiálu z fotoeklektorů z Kuniček 9,6 % . Gregor & Baťa (1942) ji uvádějí na lokalitách Kunčice (6475) a Čeladná (6476). I Martinek (1994) ho uvádí jen jako recedentní až subdominantní druh. Holuša (2000) jej zjistil častěji (konstantní druh), ale jako méně zastoupený. Podobnou dominanci jako zjistili Křístek (1980) a Martinek (1994), měl na lokalitě Stolařka (2,7 %) a Leskovecký les (4,3 %). Květnový výskyt, který uvádí Holuša (2000), se podobá údajům Pschorn-Walchera & Taegera (1995), kteří odchytili jedenáct jedinců v periodě od 9. května do 11. června s kulminací v polovině května. Křístek (1980) uvádí líhnutí později, samečci v polovině května, samičky od poloviny května do poloviny poslední květnové dekády.

3.4.12. PRISTIPHORA SUBARCTICA Jako škůdce je známá ze Švédského Laponska (Forsslund 1936), Norska (Thalenhorst 1958) a z Velké Británie (Benson 1950). Z ostatních částí Evropy byla známá pouze z Moravy. Křístek (1973a) ji nejdříve pouze předpokládal, později ji na střední Moravě v lokalitě Kuničky nalezl (šest samečků a deset samiček) (Beneš & Křístek 1979, Křístek 1980). Před desíti lety byl zjištěn jeden sameček také na Slovensku ve Veľké Fatře (Roller 1999a). Dva odchycení jedinci potvrzují velmi vzácný výskyt, usuzuje

32

Holuša (2000). Podle něj se ve střední Evropě tento druh vyskytuje jen ve velmi nízkých populačních hustotách.

3.4.13. PRISTIPHORA TENUISERRA Podrobnou redeskripci tohoto druhu provedl Liston (1993). Sameček, larva ani hostitelská rostlina není známa. Podle Listona (1993) je to velmi příbuzný druh pilatce Pristiphora leucopodia, se kterým má velice podobný tvar kladélka a vypouklý zvednutý okraj post-tergitu s hřebenem spojujícím jeho anteriorní okraj se scutelem. Celkem odchycených 32 samiček (z toho 15 na více než 1000 žlutých lepových deskách) signalizuje, že se jedná o nepříliš hojný druh. Jde o první nálezy na území České republiky (Holuša 2000). Sezónní výskyt se shoduje s rojením Pristiphora abietina v oblasti sledované Holušou (2000). Vzhledem k této skutečnosti a k tomu, že smrk je nejvíce zastoupenou dřevinou na jím studovaných lokalitách, předpokládá, že hostitelskou dřevinou je smrk ztepilý (Picea abies (L.) Karst.). Sám Liston (1993) použil pro redeskripci kus chytaný v Dolním Bavorsku (Dingolfing) na okraji zralého smrkového porostu vysokého stáří (v podrostu s Quercus robur, Prunus avium a jiné), i když v těsné blízkosti se nalézaly modříny (Larix decidua). Z tohoto důvodu zařadili Holuša a Roller (2000) tuto pilatku mezi druhy žijící na smrku. Jako protiargument stojí skutečnost, že Křístek (1980) ji (resp. žádný nový druh) nezjistil při svém rozsáhlém výzkumu housenic ve smrkových porostech.

3.4.14. SHARLIPHORA NIGELLA Je nejběžnějším druhem rodu (71 % jedinců chycených ve Finsku patří k S. nigella) (Beneš et al. 1981). Křístek (1980) tento druh zjistil na většině lokalit na Moravě (konstance 78 %). Z východní Moravy ji uvádějí Beneš et al. (1981) z Nového Jičína (63-6474), ch. ú. Trojačky (6474), hory Radhoště (6575), z Valašské Jasenice (6674) a z Frenštátu pod Radhoštěm (6475), ze studované oblasti Kudela & Kolofík (1955) z hory Smrku (6477) (i když zde se mohlo jednat i o některý z dalších druhů rodu Sharliphora). Holuša (2000) potvrdil, že se jedná o častý druh, někdy dokonce velmi početný. I v materiálu sklepaných housenic se u něj vyskytoval, i když nepříliš početně.

33

V jižním Finsku létají od konce dubna do poloviny června s maximem ve druhé polovině května (Beneš et al. 1981). Samečci se v Kuničkách líhli od konce dubna do poloviny první květnové dekády, samičky od počátku května do počátku druhé květnové dekády (Křístek 1980). Nigitz (1974a) ze Štýrska uvádí, že Sharliphora nigella létá jako první smrková pilatka podle počasí od poloviny do konce dubna. Stejně i Thalenhorst (1954) zjistil, že patří mezi nejčasnější druhy. Letová aktivita zjištěná Holušou (2000) se nachází mezi výše uvedenými údaji. Podle něj začala po polovině dubna, kulminovala na konci dubna (samečci), resp. počátkem května (samičky) a končila v polovině, resp. koncem května. Později pak uvádí (Holuša (2002)) letovou aktivitu v období od poloviny dubna do poloviny května u samečků a do konce května u samiček s kulminací koncem dubna u samečků a v 1. polovině května u samiček. O poměru pohlaví literární údaje nic nehovoří.

34

4. METODIKA 4.1. STUDOVANÉ LOKALITY Pro potřeby posouzení rozšíření a početnosti pilatek vyskytujících se na smrku prostřednictvím mnohorozměrných analýz byla postupně sledována jejich letová aktivita v průběhu let 1998 až 2008 na několika místech pokrývajících prakticky celé území České republiky. Hlavní oblastí zájmu se stala severní Morava a Slezsko a řada významných českých pohoří. Jednotlivé lokality, na nichž probíhaly odchyty pilatek, byly soustředěny do oblastí Frýdeckomístecka, Opavska, Beskyd, Jeseníků, Javorníků, Brd, Krkonoš, Krušných hor, Orlických hor, Šumavy a Žďárských hor (tab. 2; obr. 2). Jednalo se o smrkové (Picea abies) porosty převážně ve stádiu mlazin, ale také o starší až mýtní porosty. Nadmořská výška lokalit se pohybovala od 230 do 1230 m n. m. Za účelem studia synchronizace letové aktivity smrkových pilatek s rašením smrku bylo v roce 2005 vybráno 5 zkusných ploch v okrese Opava (na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka, Bleška) (obr. 1), který se nachází v oblasti Nízkého Jeseníku. Nadmořská výška všech pěti sledovaných lokalit je přibližně 500 m n. m. Lapače byly umístěny do nezapojených smrkových mlazin (obr. 3). Tytéž plochy byly využity i v roce 2006. V roce 2007 byly odchyty prováděny jen na lokalitách Hájenka a Bleška.

35

Podvihov Záleští

Bleška

Kyjovice Hájenka

Obr. 1 Umístění lokalit pro studium synchronizace letové aktivity pilatek a rašení smrku

36

Studované lokality O

Obr. 2 Umístění studovaných lokalit - celkové 37

Tab. 2 Přehled studovaných lokalit pro analýzu početnosti a rozšíření pilatek Číslo lok. Název lokality

Název obce

1.

Kyjovice

2.

Souřadnice

Nadm. výška (m)

Roky odchytu

Kyjovice

18° 50'; 49° 50'

390

2005-2006

Záleští

Pustá Polom

17° 58'; 49° 50'

460

2001; 2005-2006

3.

Podvihov

Podvihov

18° 00'; 49° 52'

420

2005-2006

4.

Hájenka

Skřipov

17° 53'; 49° 48'

490

2005-2008

5.

Bleška

Lesní Albrechtice

17° 53'; 49° 49'

440

2005-2008

6.

Hůrky

Palkovice

18° 17'; 49° 38'

560

1999

7.

Kabátice

Chlebovice

18° 16'; 49° 39'

550

1998

8.

Leskovecký les

Leskovec

17° 55'; 49° 48'

490

1999-2000

9.

Lipina

Oprechtice

18° 16'; 49° 44'

260

1998

10.

Loucký les

Louky

18° 35'; 49° 47'

230

1998

11.

Malá Stolová hora

Čeladná

18° 19'; 49° 31'

1000

1999

12.

Noříčí hora

Trojanovice

18° 15'; 49° 31'

580

2000

13.

Obora

Krásná

18° 29'; 49° 36'

540

2000

14.

Palesek

Krmelín

18° 14'; 49° 45'

260

1998

15.

Paskovský les

Paskov

18° 17'; 49° 43'

275

1998-2000

16

Rovná

Fryčovice

18° 41'; 49° 38'

390

2000

17.

Stanovnice

Stanovnice

18° 16'; 49° 20'

540

1999

18.

Stolářka

Frýdlant n. Ostravicí

18° 19'; 49° 36'

700

1998

19.

Václavovický les

Václavovice

18° 21'; 49° 44'

310

1998

20.

Zámrklí

Fryčovice

18° 15'; 49° 40'

315

1998

21.

Paskov

Paskov

18° 17'; 49° 43'

275

2000-2005

22.

Obora

Krásná

18° 30'; 49° 36'

540

2000-2001

23.

Bystřice nad Olší

Bystřice nad Olší

18° 41'; 49° 38'

390

2000-2001

24.

Trojanovice

Trojanovice

18° 15'; 49° 31'

580

2000

25.

Kyčera

Krásná

18° 26'; 49° 35'

900

2001

26.

Nošovice

Nošovice

18° 26'; 49° 40'

300

2001

27.

Spy

Spy

16° 07'; 50° 19'

340

2001-2002

28.

Bukovina

Horní Bečva

18° 19'; 49° 27'

830

2001-2002

29.

Ráztočky

Staré Hamry

18° 22'; 49° 29'

910

2001-2002

30.

Radhošť

Trojanovice

18° 15'; 49° 29'

880

2001

31.

Rakové

Staré Hamry

18° 21'; 49° 28'

750

2001

32.

Lysá hora

Ostravice

18° 27'; 49° 32'

1170

2002

33.

Javorníček

Karolinka

18° 18'; 49° 19'

720

2003

34.

Smrk

Ostravice

18° 22'; 49° 30'

1150

2003

35.

Travný

Krásná

18° 30'; 49° 33'

1180

2003

36.

Kněhyně

Čeladná

18° 18'; 49° 27'

680

2003-2004

37.

Trojmezná-hosp. les

Nová Pec

13° 49'; 48° 46'

1230

2003

38.

Jezerní hora-původní les Železná Ruda

13° 11'; 49° 10'

1180

2003

39.

Slavíč

Morávka

18° 34'; 49° 34'

1000

2003

40.

Jezerní hora-hosp. les

Železná Ruda

13° 12'; 49° 10'

1150

2005

41.

Jezerní hora-původní les Železná Ruda

13° 11'; 49° 10'

1140

2005

38

42.

Šindelný vrch

Cikháj

15° 56'; 49° 39'

770

2006

43.

Medvědín-Haldy

Špindlerův Mlýn

15° 35'; 50° 44'

1150

2005-2006

44.

Klínovec-původní les

Loučná

12° 58'; 50° 23'

1150

2004

45.

Klínovec-hosp. les

Loučná

12° 58'; 50° 23'

1150

2004

46.

Velký Tok

Obecnice

13° 52'; 49° 42'

840

2005

47.

Heřmanovice 319E9

Heřmanovice

17° 19'; 50° 10'

900

2008

48.

Heřmanovice 419C1a

Heřmanovice

17° 19'; 50° 11'

980

2008

39

4.2. POUŽITÉ METODY A PRACOVNÍ POSTUPY Pro zjišťování doby letové aktivity smrkových pilatek byly použity dvě metody: Malaiseho lapače (Roller & Holuša 2000, Holuša 2002) (obr. 3) a žluté lepové destičky (Holuša & Drápela 2006) (obr. 4). Na každé studované ploše byl umístěn jeden Malaiseho lapač (ML) Townesova (1972) modelu. Při kontrole docházelo vždy k výměně lahví se 70 % alkoholem a odchyceným hmyzem, ze kterého se později při laboratorním zpracování separovaly smrkové pilatky.

Obr. 3 Malaiseho lapač

Žluté lepové destičky (ŽLD) byly instalovány v letech 2005 a 2006 na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška a v roce 2007 jen na lokalitách Hájenka a Bleška. ŽLD rozměru A5 (15 x 21cm) vyrobené z plastu a ošetřeny nevysychavým lepem Souveurode® byly vyvěšeny po jednom kuse na strom v úrovni očí. Instalováno bylo vždy 5 destiček na jednu lokalitu, jen v roce 2007 20 kusů na lokalitu. Při kontrole pak byly chycené smrkové pilatky sejmuty měkkou entomologickou pinzetou a vloženy

40

do lahviček (jedna pro plochu a kontrolu) s technickým benzínem, aby se lep snadno rozpustil a neztěžoval další manipulaci s pilatkami.

Obr. 4 Žlutá lepová destička

Pro účely mnohorozměrných analýz (všechny výše uvedené lokality – viz. tab. 2) byly kontroly konány zpravidla v obdobích od třetí dekády měsíce dubna do konce července, ale v různých intervalech, nejčastěji tří až čtrnáctidenních. Kontroly pro potřeby posouzení synchronizace letové aktivity a rašení na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška byly prováděny třikrát týdně v období od 24. dubna do 24. června ve dvou až čtyřdenních intervalech v roce 2005 a v následujícím roce v obdobných intervalech od 23. dubna do 1. července 2006. V roce 2007 kontroly probíhaly v období od 27. dubna do 30. června v tří až čtyřdenních intervalech (jen lokality Hájenka a Bleška).

41

Determinace jednotlivých druhů smrkových pilatek byla provedena při laboratorním zpracování pomocí binolupy při zvětšení 10-100x (det. Lubojacký & Holuša dle klíče k určování druhů pilatek Želechovcev (1988 )).

Pro hodnocení zoocenóz byl použit jeden z kvantitativních znaků a to dominance, která vyjadřuje procentuální složení zoocenózy. Vypočítá se podle vztahu: D = n*100/s (%), kde „n“ je počet jedinců daného druhu a „s“ je celkový počet jedinců dané zoocenózy. Byla použita klasifikace s pěti třídami dominance: eudominantní druh...................více než 10 % dominantní druh.......................5-10 % subdominantní druh.................2-5 % recedentní druh........................1-2 % subrecedentní druh...................méně než 1 % (Tischler 1947).

Nomenklatura je uvedena podle Liston et al. (1995).

V případě odchycení patnácti a více jedinců jednotlivých druhů pilatek byly vytvořeny grafy letové aktivity za sledované období bez ohledu na lokality (Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška) (viz. níže).

V letech 2005 až 2007 byly na vybraných lokalitách při každé kontrole pořízeny fotografické snímky smrků, na kterých byly zavěšeny žluté lepové destičky a dalších 20 předem označených stromků na lokalitu. Fotografie sloužily k hodnocení rašení pupenů, určení jejich vhodnosti pro nakladení vajíček pilatek a následně k posouzení synchronizace s jejich letovou aktivitou. Hodnocení se provádělo dle počtu a velikosti narašených pupenů a vztahovalo se k jednotlivým termínům kontrol. Nebyly využity žádné fenologické metody. Posuzovalo se subjektivně na základě předem dohodnutých znaků, kterými byly například většina pupenů nacházejících se ve druhém a třetím přeslenu od vrcholu (přibližně ve výšce očí) musela být narašená a to tak, že pupeny měly na snímcích jasnou světle zelenou barvu a délku 1 až 2 cm (tzn. že pupenové šupiny již opadly). Příklady ještě nenarašeného, čerstvě narašeného (odpovídá naším znakům) a již delší dobu (po více kontrol) narašeného smrku je možné vidět na obr. 5, 6 a 7.

42

3. června 2005 a 17. června 2006 byly na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška sklepávány housenice pilatek provádějící žír na smrcích, na nichž byly vyvěšeny ŽLD, nebo které byly očíslovány z důvodu pořizování fotografií (vždy celkem 25 stromů na lokalitě). Sklepávání bylo prováděno na hustě tkané čtvercové plátno o délce strany 1 m, které bylo upevněno v rozích na dvou překřížených ohnutých umělohmotných

prutech.

Zachycené

housenice

se

sbíraly

z plátna

měkkou

entomologickou pinzetou a vkládaly se do polyethylenových lahviček se 70 % alkoholem. S pomocí binolupy byly jednotlivé housenice determinovány. U jedinců Pikonema scutellata byla zároveň měřena šířka hlavové schránky, která je specifická pro jednotlivé vývojové stupně (instary).

Na základě zjištěné doby letové aktivity nejčastěji se vyskytujících pilatek, množství odchycených jedinců těchto druhů a doby rašení smrkových pupenů pak byla ověřována synchronizace letové aktivity a rašení. Tyto hodnoty byly zpracovány do regresních modelů v programu STATISTIKA 7.0 při α = 0,01 (viz. kapitola Regresní modely synchronizace letové aktivity pilatek s rašením smrků ) a doplňkově také programem MS Excel v podobě grafů (viz. kapitola Průběh letové aktivity pilatek a rašení smrků).

Vzhledem k charakteru získaných dat byly pro analýzu rozšíření a početnosti pilatek použity především

mnohorozměrné

statistické

metody.

Ústředním

softwarem

pro analýzu dat se stal programový balík CANOCO ® for Windows verze 4.5 (Ter Braak & Šmilauer 2002) (dále v textu jen CANOCO ®). Jako závislá data vstupovaly do analýz informace o počtu odchycených jedinců jednotlivých druhů pilatek. Jako nezávislé vystupovaly proměnné ve dvou kategoriích (a) faktory prostředí a (b) kofaktory (lokalita). Jako testované faktory prostředí byly zvoleny: nadmořská výška, rozloha 6. až 8. lesního vegetačního stupně v přírodní lesní oblasti, mladé porosty (ano/ne), výskyt silných žírů (ano/ne) a jednotlivé roky odchytů. Vzhledem k délce gradientu v druhových datech (stanoveno prostřednictvím DCA – Detrended Correspondence Analysis v předdefinovaném základním nastavení) bylo pro následnou analýzu užito redundační analýzy RDA. Nastavení analýzy bylo zaměřeno na mezidruhové vzdálenosti (inter-species distances), jinak data nebyla v nastavení DCA dále transformována. Ústředním momentem analýz bylo testování vypovídací „síly“ dílčích faktorů ve variabilitě druhových dat. Významnost faktorů byla 43

analyzována prostřednictvím Monte-Carlo permutačního testu s nastavením split-plot designu tak, aby respektoval periodicitu v opakováních. Počet nastavených permutací byl 5000. Vztahy mezi odpověďmi závislých proměnných a vysvětlující variabilitou byly prozkoumány při použití zobecněného generalizovaného aditivního modelu (GAM) při nastavení Poissonovské distribuce. Ke zpracování bylo použito programu CANOCO ®. V rámci GAM byl zkoumán vztah počtu odchycených jedinců jednotlivých druhů pilatek k nadmořské výšce a rozloze 6. až 8. lesního vegetačního stupně v přírodní lesní oblasti. Poznámka:

Interpretace

grafů

ordinačních

analýz

probíhala

následovně.

Aproximovaná korelace mezi dvěma proměnnými se rovná cosinu úhlu mezi odpovídajícími šipkami: šipky mířící stejným směrem odpovídají druhům, pro které je předpovězena velká pozitivní korelace, naopak šipky ukazující do opačných směrů patří druhům s velkou negativní korelací. Pro dvojici druhů, jejichž šipky se setkávají v pravém uhlu, je očekávaná nízká (lineární) korelace. Program neumožňuje použití všech písmen české abecedy.

44

Obr. 5 Ukázka ještě nenarašeného smrku

Obr. 6 Ukázka delší dobu narašeného smrku (několik kontrol již uváděn jako narašený)

Obr. 7 Ukázky čerstvě narašených smrků (nově od předchozí kontroly)

45

5. VÝSLEDKY Kapitola 5. Výsledky je členěna do tří podkapitol podle hlavních sledovaných cílů práce. Jedná se tedy o synchronizaci letové aktivity smrkových pilatek s rašením smrku, bionomii pilatky Pikonema scutellata a analýzu početnosti a rozšíření pilatek v ČR.

5.1. SYNCHRONIZACE LETOVÉ AKTIVITY PILATEK A RAŠENÍ SMRKU

5.1.1. POČTY, DOMINANCE A POMĚR POHLAVÍ ODCHYCENÝCH PILATEK V letech 2005 až 2008 bylo odchyceno do Malaiseho lapačů (ML) a na žluté lepové destičky (ŽLD) na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška celkem 1422 jedinců 14 druhů smrkových pilatek (tab. 3). Odchyty v roce 2007 byly prováděny již jen na lokalitách Hájenka a Bleška (20 ŽLD na lokalitu, předchozí roky pouze 5). V roce 2008 byly odchyty realizovány opět jen na lokalitách Hájenka a Bleška a nyní pouze do ML. Tab. 3 uvádí počty odchycených samečků a samiček v jednotlivých letech šetření, bez ohledu na sledované lokality. K nejpočetnějším druhům patří Pikonema scutellata (477 jedinců), Pristiphora saxesenii (285), P. leucopodia (181), P. abietina (157) a P. gerula (123). Pilatky nebyly ve všech letech odchytávány ve stejném rozsahu (lokality a metody), přesto je v tab. 3 patrný postupný úbytek jak počtu druhů, tak i jedinců ve sledované oblasti. Mezi celkem odchycenými pilatkami převažují samečci nad samičkami v poměru 849 : 573 (tab. 3). Samečků bylo odchyceno ve většině případů více. Z nejčastěji odchycených pilatek se jedná o Pikonema scutellata (311 : 166), Pristiphora leucopodia (135 : 46), P. gerula (90 : 33), P. abietina (85 : 72), P. decipiens (47 : 26) a Pikonema palescens, u které bylo odchyceno 53 samečků a žádná samička. Pro samičky výhodnější poměr je patrný u Pristiphora saxesenii (95 : 190) a Pikonema montana (17 : 22).

46

Tab. 3 Počty odchycených samečků a samiček pilatek na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška; 2005 a 2006 – 5 ML a 25 ŽLD, 2007 – 2 ML a 40 ŽLD, 2008 – 2 ML (M – samečci, F – samičky, Σ – celkem)

Pikonema montana Pikonema palescens Pikonema scutellata Pristiphora abietina Pristiphora compressa Pristiphora decipiens Pristiphora gerula Pristiphora leucopodia Pristiphora nigriceps Pristiphora pallida Prist. pseudodecipiens Pristiphora saxesenii Sharliphora nigella Sharliphora parva Celkem

2005 M F 3 5 8 0 150 126 42 35 4 3 32 23 49 10 46 25 0 7 0 2 4 0 52 127 3 0 0 1 393 364

2006 M F 6 5 20 0 123 23 11 11 1 2 9 2 29 10 50 14 0 0 0 1 0 1 31 37 0 0 0 0 280 106

2007 M F 8 4 20 0 30 14 30 23 0 0 5 1 9 8 28 6 0 0 0 0 4 0 10 20 0 0 0 0 144 76

2008 M 0 5 8 2 0 1 3 11 0 0 0 2 0 0 32

F 8 0 3 3 0 0 5 1 0 0 1 6 0 0 27

ΣM 17 53 311 85 5 47 90 135 0 0 8 92 3 0 849

Celkem ΣF 22 0 166 72 5 26 33 46 7 3 2 187 0 1 573

Σ 39 53 477 157 10 73 123 181 7 3 10 285 3 1 1422

Během čtyř let odchytů se vždy jako eudominantní druhy jevily Pikonema scutellata, Pristiphora saxesenii, P. leucopodia a ve dvou letech také Pristiphora abietina a P. gerula (tab. 4). K dominantním druhům lze zařadit druhy Pikonema palescens, P. montana a v roce 2005 i Pristiphora decipiens. Ostatní zjištěné pilatky je možné ve sledované oblasti považovat za recedentní a subrecedentní.

Tab. 4 Počty a dominance odchycených pilatek na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška (Σ – celkový počet, D – dominance druhu v %)

Pikonema montana Pikonema palescens Pikonema scutellata Pristiphora abietina Pristiphora compressa Pristiphora decipiens Pristiphora gerula Pristiphora leucopodia Pristiphora nigriceps Pristiphora pallida Prist. pseudodecipiens Pristiphora saxesenii Sharliphora nigella Sharliphora parva Celkem

Σ 8 8 276 77 7 55 59 71 7 2 4 179 3 1 757

2005 D 1,1 1,1 36,5 10,1 0,9 7,2 7,8 9,4 0,9 0,3 0,5 23,7 0,4 0,1 100,0

Σ 11 20 146 22 3 11 39 64 0 1 1 68 0 0 386

2006 D 2,8 5,2 37,8 5,7 0,8 2,8 10,1 16,6 0,0 0,3 0,3 17,6 0,0 0,0 100,0

47

2007 Σ D 12 5,5 20 9,1 44 20,0 53 24,1 0 0,0 6 2,7 17 7,7 34 15,5 0 0,0 0 0,0 4 1,8 30 13,6 0 0,0 0 0,0 220 100,0

2008 Σ 8 5 11 5 0 1 8 12 0 0 1 8 0 0 59

D 13,6 8,5 18,6 8,5 0,0 1,7 13,6 20,3 0,0 0,0 1,7 13,6 0,0 0,0 100,0

Celkem Σ D 39 2,7 53 3,7 477 33,6 157 11,1 10 0,7 73 5,1 123 8,6 181 12,7 7 0,5 3 0,2 10 0,7 279 20,1 3 0,2 1 0,1 1422 100,0

5.1.2. LETOVÁ AKTIVITA PILATEK V souhrnu za všechny druhy odchycených pilatek probíhala letová aktivita (obr. 8 až 15) nejčastěji od konce dubna a začátku května (jednalo se zejména o samečky). Ke kulminaci docházelo ve všech letech v průběhu druhé květnové dekády, tedy v polovině měsíce, přičemž u samiček přirozeně později (i ve třetí dekádě měsíce května). Na konci května letová aktivita zpravidla výrazně oslabila, avšak poslední ojedinělí dospělci (zpravidla samečci Pikonema palescens nebo samičky ostatních druhů) byli odchyceni často i na konci června. Na grafech celkové letové aktivity pilatek v letech 2005 až 2008 (obr. 8 až 15) je dobře patrná protandrie, tedy že u samečků letová aktivita začíná dříve a u samiček zase končí později. Z obr. 8 až 15 lze rovněž vyčíst, kdy v průběhu letové aktivity nastala deštivá období spojená s ochlazením, vedoucí ke snížení letové aktivity a tedy i poklesu počtu odchycených jedinců. V roce 2005 tomu tak bylo zejména v několika dnech kolem 20. května. V roce 2006 poklesla letová aktivita ve dnech okolo 16. a 25. května a dále pak začátkem června. V roce 2007 se snížily počty odchycených jedinců v období kolem 17. května a začátkem června. V roce 2008 se tak stalo jak v období po polovině měsíce května, tak před koncem poloviny června.

48

120 100 80 60 40 20 0

24

.4 27 . .4 29 . .4 . 1. 5. 4. 5. 6. 5. 8. 5 10 . .5 13 . .5 15 . .5 17 . .5 20 . .5 22 . .5 25 . .5 27 . .5 29 . .5 . 1. 6. 3. 6. 5. 6. 8. 6 12 . .6 21 . .6 .

počet jedinců

n=393

datum kontroly

Obr. 8 Letová aktivita samečků pilatek odchycených na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška v roce 2005

70 60 50 40 30 20 10 0

24

.4 27 . .4 29 . .4 . 1. 5. 4. 5. 6. 5. 8. 5 10 . .5 13 . .5 15 . .5 17 . .5 20 . .5 22 . .5 25 . .5 27 . .5 29 . .5 . 1. 6. 3. 6. 5. 6. 8. 6 12 . .6 21 . .6 .

počet jedinců

n=364

datum kontroly

Obr. 9 Letová aktivita samiček pilatek odchycených na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška v roce 2005

49

n=280

počet jedinců

100 80 60 40 20

.

7. 1.

.

.6 24

.

.6 21

.

.6 17

. .6

.6 14

6.

.

6.

10

6.

3.

. 31

.5

.

.5 27

.

.5

.5 23

25

.

.

.5 20

.

.5 16

. .5

.5 14

5.

5.

12

8.

6.

.

5. 2.

.

.4 30

.4 28

23

.4

.

0

datum kontroly

Obr. 10 Letová aktivita samečků pilatek odchycených na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška v roce 2006

n=106

počet jedinců

30 25 20 15 10 5

28

23

.4 . .4 . 30 .4 . 2. 5. 6. 5. 8. 5. 12 .5 . 14 .5 . 16 .5 . 20 .5 . 23 .5 . 25 .5 . 27 .5 . 31 .5 . 3. 6. 6. 6. 10 .6 . 14 .6 . 17 .6 . 21 .6 . 24 .6 . 1. 7.

0

datum kontroly

Obr. 11 Letová aktivita samiček pilatek odchycených na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška v roce 2006

50

n=144

počet jedinců

50 40 30 20 10

.6

. .6

30

.6

.

. 26

22

.6

.

. 18

. .6

.6 13

6.

.

6.

10

7.

3.

.5

.5

. 30

. 27

23

.5

.

.

.5 20

.

.5 17

. .5

.5 14

5.

11

7.

.

5. 4.

.4 30

27

.4

.

0

datum kontroly

Obr. 12 Letová aktivita samečků pilatek odchycených na lokalitách Hájenka a Bleška v roce 2007

n=76

počet jedinců

20 15 10 5

27 .4 . 30 .4 . 4. 5. 7. 5. 11 .5 . 14 .5 . 17 .5 . 20 .5 . 23 .5 . 27 .5 . 30 .5 . 3. 6. 7. 6. 10 .6 . 13 .6 . 18 .6 . 22 .6 . 26 .6 . 30 .6 .

0

datum kontroly

Obr. 13 Letová aktivita samiček pilatek odchycených na lokalitách Hájenka a Bleška v roce 2007

51

n=32

počet jedinců

12 10 8 6 4 2 0 26.4.

3.5.

10.5.

17.5.

24.5.

31.5.

6.6.

14.6.

21.6.

28.6.

5.7.

datum kontroly

Obr. 14 Letová aktivita samečků pilatek odchycených na lokalitách Hájenka a Bleška v roce 2008

n=27 12 počet jedinců

10 8 6 4 2 0 26.4.

3.5.

10.5.

17.5.

24.5.

31.5.

6.6.

14.6.

21.6.

28.6.

5.7.

datum kontroly

Obr. 15 Letová aktivita samiček pilatek odchycených na lokalitách Hájenka a Bleška v roce 2008

52

5.1.2.1. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PIKONEMA MONTANA Letová aktivita na lokalitě Kyjovice V roce 2005 zde byl odchycen 17.V 1 sameček do ML. V roce 2006 zde byla odchycena do ML jen 1 samička a to 20.V.

Letová aktivita na lokalitě Záleští V roce 2005 zde byli odchyceni 15.V a 27.V oběma metodami celkem jen 2 jedinci. V roce 2006 zde byli odchyceni 12. a 23.V do ML 2 samečci.

Letová aktivita na lokalitě Podvihov V roce 2005 zde byl odchycen 1 sameček 20.V na ŽLD. V roce 2006 zde byl odchycen 12.V také jen 1 sameček, ale do ML.

Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde byli odchyceni oběma metodami celkem 3 jedinci. Letová aktivita byla zaznamenána od 22.V do 27.V. V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 5 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 12.V do 1.VII, přičemž kulminovala 24.VI . V roce 2007 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 5 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 11. do 27.V.

Letová aktivita na lokalitě Bleška V roce 2005 zde byla odchycena jen 1 samička 1.VI na ŽLD. V roce 2006 byli odchyceni oběma metodami 12.V celkem 2 samečci. V roce 2007 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 7 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 14.V do 30.V.

Letová aktivita pilatky Pikonema montana celkem Celkem bylo v roce 2005 odchyceno oběma metodami 8 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 15.V do 1.VI. V roce 2006 bylo odchyceno oběma metodami celkem 11 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 12.V do 1.VII, přičemž kulminovala 12.V. V roce 2007 bylo odchyceno oběma metodami celkem 12 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 11.V do 30.V, přičemž kulminovala 27.V. 53

5.1.2.2. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PIKONEMA PALESCENS Letová aktivita na lokalitě Kyjovice V roce 2006 bylo odchyceno do ML 31.V. až 10.VI 5 samečků, přičemž ke kulminaci letové aktivity došlo 31.V.

Letová aktivita na lokalitě Záleští V roce 2005 zde byl odchycen 29.V 1 sameček do ML.

Letová aktivita na lokalitě Podvihov V roce 2005 zde byl odchycen 13.V 1 sameček na ŽLD. V roce 2006 byl odchycen také 1 sameček, ale do ML a až 14.VI.

Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde byli odchyceni oběma metodami od 13.V do 21.VI celkem 3 jedinci. V roce 2006 zde bylo odchyceno od 31.V do 24.VI do ML 9 samečků, přičemž ke kulminaci letové aktivity došlo 17.VI. V roce 2007 zde bylo odchyceno do ML 14 samečků. Letová aktivita byla zaznamenána od 3. do 18.VI, přičemž kulminovala 10.VI.

Letová aktivita na lokalitě Bleška V roce 2005 zde byli odchyceni od 12.VI do 21.VI 3 jedinci do ML. V roce 2006 zde bylo odchyceno do ML 5 samečků. Letová aktivita byla zaznamenána od 6. do 10.VI, přičemž kulminovala 10.VI. V roce 2007 zde bylo odchyceno do ML 6 samečků. Letová aktivita byla zaznamenána od 30.V do 10.VI.

Letová aktivita pilatky Pikonema palescens celkem V roce 2005 zde bylo odchyceno od 13.V do 21.VI oběma metodami 8 jedinců. V roce 2006 bylo odchyceno do ML 20 samečků. Letová aktivita byla zaznamenána od 31.V do 24.VI, přičemž kulminovala 10.VI (obr. 16). V roce 2007 bylo odchyceno do ML rovněž 20 samečků. Letová aktivita byla zaznamenána od 30.V do 18.VI, přičemž kulminovala 10.VI (obr. 17). Předpokládá se, že tento druh je vázán zejména na staré porosty horských poloh.

54

n=20

8 7 6 5 4 3 2 1 0

počet jedinců

10 8 6 4 2

27

.4 . 4. 5. 11 .5 . 17 .5 . 23 .5 . 30 .5 . 7. 6. 13 .6 . 22 .6 . 30 .6 .

24.6.

17.6.

10.6.

3.6.

27.5.

23.5.

16.5.

12.5.

6.5.

30.4.

0 23.4.

počet jedinců

n=20

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 16 Letová aktivita druhu Pikonema palescens celkem v roce 2006 Obr. 17 Letová aktivita druhu Pikonema palescens celkem v roce 2007

5.1.2.3. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PIKONEMA SCUTELLATA Letová aktivita pilatky Pikonema scutellata je uvedena v kap. 4.2.

5.1.2.4. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA ABIETINA Letová aktivita na lokalitě Kyjovice V roce 2005 zde byli od 10. do 15.V odchyceni 4 jedinci pomocí ŽLD. V roce 2006 bylo odchyceno oběma metodami celkem 7 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 28.IV do 16.V, přičemž kulminovala 14.V.

Letová aktivita na lokalitě Záleští V roce 2005 zde bylo odchyceno pomocí ŽLD celkem 19 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 4.V do 3.VI, přičemž kulminovala 15.V. V roce 2006 byla 20.V odchycena jen 1 samička na ŽLD.

Letová aktivita na lokalitě Podvihov V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 34 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 4.V do 29.V, přičemž kulminovala 13.V. V roce 2006 bylo odchyceno oběma metodami celkem 7 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 12.V do 24.VI, přičemž kulminovala 12. až 14.V.

55

Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 18 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 4. do 27.V, přičemž kulminovala 13.V. V roce 2006 byli odchyceni oběma metodami celkem 4 jedinci. Letová aktivita byla zaznamenána od 12. do 23.V, přičemž kulminovala 23.V. V roce 2007 bylo odchyceno oběma metodami celkem 51 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 7.V do 3.VI, přičemž kulminovala 14.V.

Letová aktivita na lokalitě Bleška V roce 2005 zde byli odchyceni 20. a 25.V pomocí ŽLD celkem 2 jedinci. V roce 2006 byli odchyceni na ŽLD 3 jedinci. Letová aktivita byla zaznamenána od 12. do 27.V. V roce 2007 byly 20.V odchyceny oběma metodami 2 samičky.

Letová aktivita pilatky Pristiphora abietina celkem Celkem bylo v roce 2005 odchyceno oběma metodami 77 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 4.V do 3.VI (tj. 31 dnů), přičemž kulminovala 13.V. Na obr. 18 a 19 je dobře patrný časový rozdíl letové aktivity samečků a samiček (protandrie). n=42

n=35 12 počet jedinců

počet jedinců

20 15 10 5

10 8 6 4 2 0 29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

0

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 18 Letová aktivita druhu Pristiphora abietina celkem (samečci) v roce 2005 Obr. 19 Letová aktivita druhu Pristiphora abietina celkem (samičky) v roce 2005

V roce 2006 bylo odchyceno oběma metodami celkem 22 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 28.IV do 24.VI, trvala tedy 58 dnů, přičemž kulminovala 12. až 14.V (obr. 20).

56

V roce 2007 bylo odchyceno oběma metodami celkem 53 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 7.V do 3.VI, trvala tedy 28 dnů, přičemž kulminovala 14.V (obr. 21).

n=22

n=53

6 počet jedinců

počet jedinců

5 4 3 2 1

27 .4 . 4. 5. 11 .5 . 17 .5 . 23 .5 . 30 .5 . 7. 6. 13 .6 . 22 .6 . 30 .6 .

24.6.

17.6.

10.6.

3.6.

27.5.

23.5.

16.5.

12.5.

6.5.

30.4.

23.4.

0

16 14 12 10 8 6 4 2 0

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 20 Letová aktivita druhu Pristiphora abietina celkem v roce 2006 Obr. 21 Letová aktivita druhu Pristiphora abietina celkem v roce 2007

5.1.2.5. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA COMPRESSA Letová aktivita na lokalitě Kyjovice V roce 2005 zde byli odchyceni 13. a 22.V celkem 2 jedinci do ML. V roce 2006 byli odchyceni oběma metodami 14. až 27.V celkem 3 jedinci.

Letová aktivita na lokalitě Záleští V roce 2005 zde byl odchycen 1 sameček 20.V do ML.

Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde byli odchyceni od 22.V do 3.VI oběma metodami celkem 4 jedinci.

Letová aktivita pilatky Pristiphora compressa celkem Celkem bylo v roce 2005 odchyceno od 13.V do 3.VI oběma metodami celkem 7 jedinců. V roce 2006 byli odchyceni od 14.V do 27.V oběma metodami celkem 3 jedinci.

57

5.1.2.6. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA DECIPIENS Letová aktivita na lokalitě Kyjovice V roce 2005 zde bylo odchyceno od 10. do 22.V celkem 5 jedinců na ŽLD.

Letová aktivita na lokalitě Záleští V roce 2005 zde bylo odchyceno od 13.V do 1.VI oběma metodami celkem 5 jedinců. V roce 2006 byli odchyceni oběma metodami 6. až 12.V celkem 3 samečci.

Letová aktivita na lokalitě Podvihov V roce 2005 zde bylo odchyceno celkem 14 jedinců na ŽLD. Letová aktivita byla zaznamenána od 10. do 25.V, přičemž kulminovala 13.V.

Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 24 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6. do 29.V, přičemž kulminovala 27.V. V roce 2006 bylo odchyceno na ŽLD 12. až 25.V celkem 6 jedinců, přičemž ke kulminaci letové aktivity došlo 12.V. V roce 2007 byli odchyceni oběma metodami 14. až 27.V celkem 4 jedinci, přičemž ke kulminaci letové aktivity došlo 23.V.

Letová aktivita na lokalitě Bleška V roce 2005 zde bylo odchyceno od 15. do 27.V oběma metodami celkem 7 jedinců. V roce 2006 byli odchyceni na ŽLD 8. a 14.V celkem 2 samečci. V roce 2007 byli odchyceni do ML 14. a 20.V taktéž 2 samečci.

Letová aktivita pilatky Pristiphora decipiens celkem Celkem bylo v roce 2005 odchyceno oběma metodami 55 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6.V do 1.VI (tj. 27 dnů), přičemž kulminovala 27.V (obr. 22).

58

.5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

.5 .

27

.5 .

22

.5 .

17

5.

13

8.

4.

29

5.

16 14 12 10 8 6 4 2 0 .4 .

počet jedinců

n=55

datum kontroly

Obr. 22 Letová aktivita druhu Pristiphora decipiens celkem v roce 2005

V roce 2006 bylo odchyceno oběma metodami celkem 11 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6. do 25.V, přičemž kulminovala 12.V. V roce 2007 bylo odchyceno oběma metodami celkem 6 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 14.V do 27.V.

5.1.2.7. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA GERULA Letová aktivita na lokalitě Kyjovice V roce 2005 zde byli odchyceni od 15.V do 20.V oběma metodami celkem 3 jedinci. V roce 2006 byli odchyceni od 28.IV do 23.V oběma metodami rovněž jen 3 jedinci.

Letová aktivita na lokalitě Záleští V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 15 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 13. do 25.V, přičemž kulminovala 20. až 25.V. V roce 2006 zde byli odchyceni od 12. do 23.V oběma metodami celkem jen 3 jedinci.

Letová aktivita na lokalitě Podvihov V roce 2005 zde bylo odchyceno od 10. do 22.V oběma metodami celkem 7 jedinců. V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 6 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6. do 31.V, přičemž kulminovala 12.V.

59

Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde bylo odchyceno celkem 26 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 13. do 29.V, přičemž kulminovala 15.V. V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 15 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 12. do 31.V, přičemž kulminovala 14.V. V roce 2007 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem již jen 10 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 14. do 30.V.

Letová aktivita na lokalitě Bleška V roce 2005 zde bylo odchyceno od 10. do 27.V oběma metodami celkem 8 jedinců. V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 12 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6. do 27.V, přičemž kulminovala 12.V. V roce 2007 zde bylo odchyceno od 11.V do 7.VI do ML 7 jedinců.

Letová aktivita pilatky Pristiphora gerula celkem Celkem bylo v roce 2005 odchyceno oběma metodami 59 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 10. do 29.V (tj. 20 dnů), přičemž kulminovala 15.V (obr. 23). V roce 2006 bylo odchyceno oběma metodami celkem 39 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 28.IV do 24.VI., trvala tedy 58 dnů, přičemž kulminovala 12.V (obr. 24).

n=39 12 počet jedinců

16 14 12 10 8 6 4 2 0

10 8 6 4 2

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 23 Letová aktivita druhu Pristiphora gerula celkem v roce 2005 Obr. 24 Letová aktivita druhu Pristiphora gerula celkem v roce 2006

60

24.6.

17.6.

10.6.

3.6.

27.5.

23.5.

16.5.

6.5.

12.5.

30.4.

23.4.

0

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

počet kusů

n=59

V roce 2007 bylo odchyceno oběma metodami celkem již jen 17 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 11.V do 7.VI., trvala tedy 28 dnů, přičemž kulminovala 27.V (obr. 25). n=17

počet jedinců

6 5 4 3 2 1

27 .4 . 4. 5. 11 .5 . 17 .5 . 23 .5 . 30 .5 . 7. 6. 13 .6 . 22 .6 . 30 .6 .

0

datum kontroly

Obr. 25 Letová aktivita druhu Pristiphora gerula celkem v roce 2007

5.1.2.8. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA LEUCOPODIA Letová aktivita na lokalitě Kyjovice V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 17 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6.V do 20.V, přičemž kulminovala 15.V. V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 35 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 2.V do 10.VI, přičemž kulminovala 12.V.

Letová aktivita na lokalitě Záleští V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 10 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 1. do 22.V. V roce 2006 zde byli odchyceni od 6. do 12.V oběma metodami celkem 4 jedinci.

Letová aktivita na lokalitě Podvihov V roce 2005 zde bylo odchyceno od 29.IV do 1.VI oběma metodami celkem 8 jedinců. V roce 2006 zde byli odchyceni od 6.V do 12.V do ML celkem 3 jedinci.

Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 23 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 15.V do 3.VI, přičemž kulminovala 22.V.

61

V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 8 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6. do 23.V, přičemž kulminovala 12.V. V roce 2007 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 16 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 30.IV do 18.VI, přičemž kulminovala 20.V.

Letová aktivita na lokalitě Bleška V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 13 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 13. do 25.V, přičemž kulminovala 20.V. V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 14 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6.V do 3.VI, přičemž kulminovala 12.V. V roce 2007 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 18 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 4.V do 7.VI, přičemž kulminovala 14. až 20.V.

Letová aktivita pilatky Pristiphora leucopodia celkem Celkem bylo v roce 2005 odchyceno oběma metodami 71 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 29.IV do 3.VI (tj. 36 dnů), přičemž kulminovala 15.V. Také tento druh zjevně potvrzuje, že letová aktivita začíná dříve u samečků, kdežto u samiček zase později končí (obr. 26 a 27).

n=46

n=25

počet jedinců

počet jedinců

20 15 10 5

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

0

7 6 5 4 3 2 1 0

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 26 Letová aktivita druhu Pristiphora leucopodia celkem (samečci) v roce 2005 Obr. 27 Letová aktivita druhu Pristiphora leucopodia celkem (samičky) v roce 2005

V roce 2006 bylo odchyceno oběma metodami celkem 64 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 2.V do 10.VI, trvala tedy 40 dnů, přičemž kulminovala 12.V (obr. 28 a 29).

62

n=14 7 6 5 4 3 2 1 0 23 .4 30 . .4 . 6. 5. 12 .5 16 . .5 23 . .5 27 . .5 . 3. 6. 10 .6 17 . .6 24 . .6 .

24.6.

17.6.

10.6.

3.6.

27.5.

23.5.

16.5.

12.5.

6.5.

30.4.

počet jedinců

16 14 12 10 8 6 4 2 0 23.4.

počet jedinců

n=50

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 28 Letová aktivita druhu Pristiphora leucopodia celkem (samečci) v roce 2006 Obr. 29 Letová aktivita druhu Pristiphora leucopodia celkem (samičky) v roce 2006

V roce 2007 bylo odchyceno oběma metodami celkem 34 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 30.IV do 18.VI, trvala tedy 50 dnů, přičemž kulminovala 20.V (obr. 30).

12 10 8 6 4 2 0 27 .4 . 4. 5. 11 .5 . 17 .5 . 23 .5 . 30 .5 . 7. 6. 13 .6 . 22 .6 . 30 .6 .

počet jedinců

n=34

datum kontroly

Obr. 30 Letová aktivita druhu Pristiphora leucopodia celkem v roce 2007

5.1.2.9. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA NIGRICEPS Letová aktivita na lokalitě Kyjovice V roce 2005 zde byla odchycena 6.V 1 samička na ŽLD.

Letová aktivita na lokalitě Záleští V roce 2005 zde byli odchyceni od 15.V do 25.V oběma metodami celkem 4 jedinci.

63

Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde byli odchyceni od 8. do 15.V 2 jedinci na ŽLD.

Celkem bylo v roce 2005 odchyceno od 6.V do 25.V oběma metodami 7 jedinců.

5.1.2.10. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA PALLIDA Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde byla odchycena 22.V 1 samička na ŽLD. V roce 2006 zde byla odchycena 31.V také jen 1 samička, avšak do ML.

Letová aktivita na lokalitě Bleška Na této lokalitě byla v roce 2005 odchycena 1 samička na ŽLD. Letová aktivita byla zaznamenána 20.V.

Celkem byly v roce 2005 odchyceny 2 samičky na ŽLD. V roce 2006 byla odchycena jen 1 samička a to do ML.

5.1.2.11. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA PSEUDODECIPIENS Letová aktivita na lokalitě Záleští V roce 2005 zde byl odchycen 15.V na ŽLD 1 sameček.

Letová aktivita na lokalitě Podvihov V roce 2005 zde byl odchycen 13.V na ŽLD také jen 1 sameček.

Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde byl odchycen 22.V na ŽLD 1 sameček. V roce 2006 zde byla odchycena 27.V do ML 1 samička. V roce 2007 zde byl 23.V odchycen do ML 1 sameček.

Letová aktivita na lokalitě Bleška V roce 2005 zde byl odchycen 25.V na ŽLD 1 sameček. V roce 2007 zde byli 14. a 20.V odchyceni oběma metodami celkem 3 samečci. 64

Celkem byli v roce 2005 odchyceni od 13.V do 25.V pouze 4 samečci a to jen na ŽLD. V roce 2006 byla odchycena 27.V do ML celkem jen 1 samička. V roce 2007 byli od 14. do 23.V oběma metodami odchyceni celkem 4 samečci.

5.1.2.12. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA SAXESENII Letová aktivita na lokalitě Kyjovice V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 15 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 29.IV do 1.VI, přičemž kulminovala 22.V. V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 13 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6. do 27.V, přičemž kulminovala 14.V.

Letová aktivita na lokalitě Záleští V roce 2005 bylo odchyceno oběma metodami celkem 32 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 4.V do 1.VI, přičemž kulminovala 22.V. V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 8 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 12. do 20.V, přičemž kulminovala 20.V.

Letová aktivita na lokalitě Podvihov V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 27 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 1. do 29.V, přičemž kulminovala 22.V. V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 20 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6.V do 24.VI, přičemž kulminovala 12.V.

Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 63 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 15.V do 3.VI, přičemž kulminovala 27.V. V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 17 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 12. do 27.V. V roce 2007 zde bylo odchyceno pouze do ML 10 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 14. do 23.V, přičemž kulminovala 23.V.

65

Letová aktivita na lokalitě Bleška V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 42 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 13.V do 3.VI, přičemž kulminovala 27.V. V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 10 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 12.V do 31.VI, přičemž kulminovala 12.V. V roce 2007 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 20 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 14. do 27.V, přičemž kulminovala 14.V.

Letová aktivita pilatky Pristiphora saxesenii celkem Celkem bylo v roce 2005 odchyceno oběma metodami 179 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 29.IV do 3.VI (tj. 36 dnů), přičemž kulminovala 27.V. Také v tomto případě je na prví pohled patrné (obr. 31 a 32), že u samečků začíná letová aktivita dříve a u samiček zase končí později.

n=127 n=52 35 30 počet jedinců

počet jedinců

12 10 8 6 4 2

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 17 . .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

29 .4 . 4. 5. 8. 5 13 . .5 17 . .5 22 . .5 27 . .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

0

25 20 15 10 5 0

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 31 Letová aktivita druhu Pristiphora saxesenii celkem (samečci) v roce 2005 Obr. 32 Letová aktivita druhu Pristiphora saxesenii celkem (samičky) v roce 2005

V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 68 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6.V do 24.VI, trvala tedy 50 dnů, přičemž kulminovala 12.V (obr. 33 a 34).

66

n=37

datum kontroly

24.6.

17.6.

10.6.

3.6.

27.5.

23.5.

16.5.

12.5.

6.5.

30.4.

14 12 10 8 6 4 2 0 23.4.

počet jedinců

9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 23 .4 30 . .4 . 6. 5. 12 .5 16 . .5 23 . .5 27 . .5 . 3. 6. 10 .6 17 . .6 24 . .6 .

počet jedinců

n=31

datum kontroly

Obr. 33 Letová aktivita druhu Pristiphora saxesenii celkem (samečci) v roce 2006 Obr. 34 Letová aktivita druhu Pristiphora saxesenii celkem (samičky) v roce 2006

V roce 2007 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 30 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 14. do 27.V, trvala tedy 14 dnů, přičemž kulminovala 14.V (obr. 35).

n=30 14 počet jedinců

12 10 8 6 4 2

7. 6. 13 .6 . 22 .6 . 30 .6 .

4. 5. 11 .5 . 17 .5 . 23 .5 . 30 .5 .

27 .4 .

0

datum kontroly

Obr. 35 Letová aktivita druhu Pristiphora saxesenii celkem v roce 2007

5.1.2.13. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY SHARLIPHORA NIGELLA Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde byli odchyceni do ML 3 jedinci. Letová aktivita byla zaznamenána od 29.IV do 4.V.

Celkem byli v roce 2005 odchyceni 3 jedinci. Letová aktivita byla zaznamenána od 29.IV do 4.V.

67

5.1.2.14. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY SHARLIPHORA PARVA Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde byla odchycena 22.V 1 samička do ML.

Celkem byla v roce 2005 odchycena pouze 1 samička a to do ML. Letová aktivita byla zaznamenána 22.V. Tento druh smrkových pilatek je obecně dosti vzácný a navíc se vyskytuje především na horách.

68

5.1.3. RAŠENÍ SMRKŮ Průběh rašení smrků uvádějí následující tabulky (Tab. 5, 6 a 7). Jsou vytvořeny zvlášť pro každý rok sledování (2005, 2006 a 2007). Obsahují celkové počty již narašených stromů pro jednotlivé termíny kontrol a lokality. Poslední sloupec pak vyjadřuje součet stromů všech lokalit.

Tab. 5 Celkový počet vyrašených smrků v roce 2005 2005 24.4. 27.4. 29.4. 1.5. 4.5. 6.5. 8.5. 10.5. 13.5. 15.5. 16.5. 20.5. 22.5. 25.5. 27.5. 29.5. 1.6. 3.6. 5.6. 8.6. 10.6. 12.6. 21.6.

I. Kyjovice 1 1 1 6 16 16 16 18 19 22 22 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25

II. Záleští 0 0 0 0 1 1 1 1 4 9 13 17 23 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25

III. Podvihov 0 0 0 12 14 15 16 18 20 24 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25

69

IV. Hájenka 0 0 0 0 8 10 11 11 11 16 19 22 23 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25

V. Bleška 0 0 1 1 12 14 15 15 16 17 17 17 20 23 24 25 25 25 25 25 25 25 25

Celkem 1 1 2 19 51 56 59 63 70 88 96 106 116 123 124 125 125 125 125 125 125 125 125

Tab. 6 Celkový počet vyrašených smrků v roce 2006 2006 23.4. 28.4. 2.5. 6.5. 8.5. 12.5. 14.5. 16.5. 20.5. 23.5. 25.5. 27.5. 31.5. 3.6. 6.6. 10.6. 14.6. 17.6. 21.6. 24.6. 1.7.

I. Kyjovice 0 7 9 14 15 18 22 23 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24

II. Záleští 0 0 0 1 1 5 5 12 24 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25

III. Podvihov 0 1 2 15 17 20 24 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25

Tab. 7 Celkový počet vyrašených smrků v roce 2007 2007

IV. Hájenka

V. Bleška

Celkem

27.4. 30.4. 4.5. 7.5.

0 2 2 3

0 4 7 8

0 6 9 11

11.5. 14.5.

7 10

10 13

17 23

17.5. 20.5.

12 16

16 18

28 34

23.5. 27.5.

18 20

19 20

37 40

30.5. 3.6. 7.6. 10.6. 13.6. 18.6. 22.6. 26.6. 30.6.

20 20 20 20 20 20 20 20 20

20 20 20 20 20 20 20 20 20

40 40 40 40 40 40 40 40 40

70

IV. Hájenka 0 0 0 7 10 13 17 20 24 24 24 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25

V. Bleška 0 0 0 10 13 14 16 17 19 22 22 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25

Celkem 0 8 11 47 56 70 84 97 116 120 120 124 124 124 124 124 124 124 124 124 124

5.1.4. REGRESNÍ

MODELY SYNCHRONIZACE LETOVÉ AKTIVITY PILATEK

S RAŠENÍM SMRKŮ

5.1.4.1. PRISTIPHORA ABIETINA - 2005 Mezi dobou rašení smrků a letovou aktivitou jedinců druhu Pristiphora abietina v roce 2005 existuje vysoká závislost, což dokládá koeficient korelace r = 0,5705 a která je patrná z modelu (obr. 36). Bodový graf z abiet proti suma naraš. SM Raseni_2005 33v*71c abiet = 1,2083+0,3937*x; 0,95 Int.spol. 22 20 18 16 14

abiet

12 10 8 6 4 2 0 -2 0 suma -5 naraš. SM:abiet: r2 = 0,3254

5 10 15 20 y = 1,2083 + 0,3937*x; r = 0,5705; p = 0,0045; suma naraš. SM

25

30

35

Obr. 36 Závislost celkového počtu odchycených jedinců druhu Pristiphora abietina (osa y) na počtu narašených smrků (osa x) v roce 2005 5.1.4.2. PRISTIPHORA ABIETINA - 2007 Mezi dobou rašení smrků a letovou aktivitou jedinců druhu Pristiphora abietina v roce 2007 existuje vysoká závislost, což dokládá koeficient korelace r = 0,6103 a která je patrná z modelu (obr. 37). Bodový graf z abiet proti suma naraš. SM Raseni_2007 25v*46c abiet = 0,3273+1,1695*x; 0,95 Int.spol. 16 14 12

abiet

10 8 6 4 2 0 -2 0 suma -1 naraš. SM:abiet: 2 r = 0,3725

1 2 3 4 y = 0,3273 + 1,1695*x; r = 0,6103; p = 0,0055; suma naraš. SM

5

6

7

Obr. 37 Závislost celkového počtu odchycených jedinců druhu Pristiphora abietina (osa y) na počtu narašených smrků (osa x) v roce 2007

71

5.1.4.3. PRISTIPHORA GERULA - 2005 Mezi dobou rašení smrků a letovou aktivitou jedinců druhu Pristiphora gerula v roce 2005 existuje vysoká závislost, což dokládá koeficient korelace r = 0,5503 a která je patrná z modelu (obr. 38). Bodový graf z gerul proti suma naraš. SM Raseni_2005 33v*71c gerul = 0,9992+0,2882*x; 0,95 Int.spol. 16 14 12

gerul

10 8 6 4 2 0 -2 0 suma -5 naraš. SM:gerul: r2 = 0,3028

5 10 15 20 y = 0,9992 + 0,2882*x; r = 0,5503; p = 0,0065; suma naraš. SM

25

30

35

Obr. 38 Závislost celkového počtu odchycených jedinců druhu Pristiphora gerula (osa y) na počtu narašených smrků (osa x) v roce 2005

5.1.4.4. PRISTIPHORA GERULA - 2006 Mezi dobou rašení smrků a letovou aktivitou jedinců druhu Pristiphora gerula v roce 2006 existuje střední stupeň závislosti, což dokládá koeficient korelace r = 0,4009 a který je patrný z modelu (obr. 39). Bodový graf z gerul proti suma naraš. SM Raseni_2006 26v*24c gerul = 1,1659+0,1171*x; 0,95 Int.spol. 12

10

8

gerul

6

4

2

0

-2 -5

0

suma naraš. SM:gerul:

5

10

15

20

25

30

35

40

r = 0,4009; p = 0,0717; r2 = 0,1607 suma naraš. SM

Obr. 39 Závislost celkového počtu odchycených jedinců druhu Pristiphora gerula (osa y) na počtu narašených smrků (osa x) v roce 2006

72

5.1.4.5. PRISTIPHORA LEUCOPODIA - 2005 Mezi dobou rašení smrků a letovou aktivitou jedinců druhu Pristiphora leucopodia v roce 2005 existuje vysoká závislost, což dokládá koeficient korelace r = 0,5610 a která je patrná z modelu (obr. 40). Bodový graf z leuc proti suma naraš. SM Raseni_2005 33v*71c leuc = 1,2065+0,346*x; 0,95 Int.spol. 24 22 20 18 16

leuc

14 12 10 8 6 4 2 0 -2 0 suma -5 naraš. SM:leuc: r2 = 0,3147

5 10 r = 0,5610; 15 p = 0,0054; 20 y = 1,2065 + 0,346*x; suma naraš. SM

25

30

35

Obr. 40 Závislost celkového počtu odchycených jedinců druhu Pristiphora leucopodia (osa y) na počtu narašených smrků (osa x) v roce 2005

5.1.4.6. PRISTIPHORA LEUCOPODIA - 2006 Mezi dobou rašení smrků a letovou aktivitou jedinců druhu Pristiphora leucopodia v roce 2006 existuje značně vysoká závislost, což dokládá koeficient korelace r = 0,7191 a která je patrná z modelu (obr. 41). Bodový graf z leuc proti suma naraš. SM Raseni_2006 26v*24c leuc = 0,7233+0,3936*x; 0,95 Int.spol. 22 20 18 16 14

leuc

12 10 8 6 4 2 0 -2 -5

0

suma naraš. SM:leuc:

5

10

15

20

25

30

35

40

r = 0,7191; p = 0,0002; suma r2 = 0,5171 naraš. SM

Obr. 41 Závislost celkového počtu odchycených jedinců druhu Pristiphora leucopodia (osa y) na počtu narašených smrků (osa x) v roce 2006

73

5.1.4.7. PRISTIPHORA LEUCOPODIA - 2007 Mezi dobou rašení smrků a letovou aktivitou jedinců druhu Pristiphora leucopodia v roce 2007 existuje vysoká závislost, což dokládá koeficient korelace r = 0,6148 a která je patrná z modelu (obr. 42). Bodový graf z leuc proti suma naraš. SM Raseni_2007 25v*46c leuc = 0,4545+0,6341*x; 0,95 Int.spol. 12

10

8

leuc

6

4

2

0

-2 -1 0 suma naraš. SM:leuc: r2 = 0,3780

1 2 3 4 y = 0,4545 + 0,6341*x; r = 0,6148; p = 0,0051; suma naraš. SM

5

6

7

Obr. 42 Závislost celkového počtu odchycených jedinců druhu Pristiphora leucopodia (osa y) na počtu narašených smrků (osa x) v roce 2007 5.1.4.8. PRISTIPHORA SAXESENII – 2005 Mezi dobou rašení smrků a letovou aktivitou jedinců druhu Pristiphora saxesenii v roce 2005 existuje střední stupeň závislosti, což dokládá koeficient korelace r = 0,3366 a který je patrný z modelu (obr. 43). Bodový graf z sax proti suma naraš. SM Raseni_2005 33v*71c sax = 4,9852+0,4667*x; 0,95 Int.spol. 40 35 30

sax

25 20 15 10 5 0 -5 0 suma -5 naraš. SM:sax: 2 r = 0,1133

5 10 15 p = 0,1163; 20 y = 4,9852 + 0,4667*x; r = 0,3366; suma naraš. SM

25

30

35

Obr. 43 Závislost celkového počtu odchycených jedinců druhu Pristiphora saxesenii (osa y) na počtu narašených smrků (osa x) v roce 2005

74

5.1.4.9. PRISTIPHORA SAXESENII - 2006 Mezi dobou rašení smrků a letovou aktivitou jedinců druhu Pristiphora saxesenii v roce 2006 existuje střední závislost, což dokládá koeficient korelace r = 0,4324 a která je patrná z modelu (viz. obr. 44). Bodový graf z sax proti suma naraš. SM Raseni_2006 26v*24c sax = 1,7318+0,2551*x; 0,95 Int.spol. 22 20 18 16 14

sax

12 10 8 6 4 2 0 -2 -5

0

suma naraš. SM:sax:

5

10

15

20

25

30

35

40

2 r = 0,4324; p = 0,0503; rsuma = 0,1870 naraš. SM

Obr. 44 Závislost počtu odchycených jedinců druhu Pristiphora saxesenii (osa y) na počtu vyrašených smrků (osa x) v roce 2006

5.1.4.10. PRISTIPHORA SAXESENII - 2007 Mezi dobou rašení smrků a letovou aktivitou jedinců druhu Pristiphora saxesenii v roce 2007 existuje střední závislost, což dokládá koeficient korelace r = 0,4892 a která je patrná z modelu (obr. 45). Bodový graf z sax proti suma naraš. SM Raseni_2007 25v*46c sax = 0,1636+0,6723*x; 0,95 Int.spol. 14 12 10

sax

8 6 4 2 0 -2 0 suma -1 naraš. SM:sax: r2 = 0,2394

1 2 3 p = 0,0335; 4 y = 0,1636 + 0,6723*x; r = 0,4892; suma naraš. SM

5

6

7

Obr. 45 Závislost počtu odchycených jedinců druhu Pristiphora saxesenii (osa y) na počtu narašených smrků (osa x) v roce 2007

75

5.1.5. PRŮBĚH LETOVÉ AKTIVITY PILATEK A RAŠENÍ SMRKŮ Následující grafy (obr. 46 až 56) znázorňují průběh rašení smrků (silnější šedá křivka) a letové aktivity vybraných druhů smrkových pilatek (tenčí černá křivka). Hodnoty se vztahují k termínům provedených kontrol a jsou vyjádřeny v relativních číslech z celkového počtu narašených smrků a odchycených jedinců jednotlivých druhů pilatek, tedy v procentech. smrky počet pilatek a raš. smrků (%)

pilatky

30 25 20 15 10 5

pilatky

35 30 25 20 15 10 5 0

23 .4 . 2. 5. 8. 5 14 . .5 20 . .5 25 . .5 31 . .5 . 6. 6. 14 .6 21 . .6 . 1. 7.

1. 5. 8. 5. 15 .5 . 22 .5 . 29 .5 . 5. 6. 12 .6 .

.4 .

0

24

počet pilatek a raš. smrků (%)

smrky

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 46 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pristiphora abietina a rašících smrků v roce 2005 Obr. 47 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pristiphora abietina a rašících smrků v roce 2006

počet pilatek a raš. smrků (%)

smrky

pilatky

30 25 20 15 10 5

18 .6 . 30 .6 .

7. 6.

17 .5 . 27 .5 .

7. 5.

27 .4 .

0

datum

Obr. 48 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pristiphora abietina a rašících smrků v roce 2007

76

pilatky počet pilatek a raš. smrků (%)

smrky

30 25 20 15 10 5

pilatky

35 30 25 20 15 10 5 0

23 .4 . 2. 5. 8. 5 14 . .5 20 . .5 25 . .5 31 . .5 . 6. 6. 14 .6 21 . .6 . 1. 7.

5. 6. 12 .6 .

8. 5. 15 .5 . 22 .5 . 29 .5 .

1. 5.

0

24 .4 .

počet pilatek a raš. smrků (%)

smrky

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 49 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pristiphora gerula a rašících smrků v roce 2005 Obr. 50 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pristiphora gerula a rašících smrků v roce 2006 pilatky počet pilatek a raš. smrků (%)

smrky

pilatky

35 30 25 20 15 10 5 0 23 .4 . 2. 5. 8. 5 14 . .5 20 . .5 25 . .5 31 . .5 . 6. 6. 14 .6 21 . .6 . 1. 7.

5. 6. 12 .6 .

8. 5. 15 .5 . 22 .5 . 29 .5 .

1. 5.

35 30 25 20 15 10 5 0

24 .4 .

počet pilatek a raš. smrků (%)

smrky

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 51 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pristiphora leucopodia a rašících smrků v roce 2005 Obr. 52 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pristiphora leucopodia a rašících smrků v roce 2006

77

pilatky

35 30 25 20 15 10 5 0 27 .4 . 4. 5. 11 .5 . 17 .5 . 23 .5 . 30 .5 . 7. 6. 13 .6 . 22 .6 . 30 .6 .

počet pilatek a raš. smrků (%)

smrky

datum kontroly

Obr. 53 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pristiphora leucopodia a rašících smrků v roce 2007 pilatky počet pilatek a raš. smrků (%)

Řada1

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Řada2

35 30 25 20 15 10 5 0 23 .4 . 2. 5. 8. 5 14 . .5 20 . .5 25 . .5 31 . .5 . 6. 6. 14 .6 21 . .6 . 1. 7.

23 .4 . 2. 5. 8. 5 14 . .5 20 . .5 25 . .5 31 . .5 . 6. 6. 14 .6 21 . .6 . 1. 7.

počet pilatek a raš. smrků (%)

smrky

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 54 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pristiphora saxesenii a rašících smrků v roce 2005 Obr. 55 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pristiphora saxesenii a rašících smrků v roce 2006 pilatky

.6 .

.6 .

30

.6 .

22

6.

13

.5 .

7.

.5 .

30

.5 .

23

.5 .

17

4.

11

27

5.

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 .4 .

počet pilatek a raš. smrků (%)

smrky

datum kontroly

Obr. 56 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pristiphora saxesenii a rašících smrků v roce 2007

78

5.2. BIONOMIE PILATKY PIKONEMA SCUTELLATA V roce 2005 bylo odchyceno celkem 276 jedinců (150 samečků a 126 samiček) Pikonema scutellata (lokality Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška). Z toho na Malaiseho lapače připadlo 230 jedinců (117/113) a na lepové destičky jen 46 (33/13). O rok později (2006) bylo odchyceno méně jedinců. Celkem bylo lapeno 146 jedinců (123/23). Na Malaiseho lapače připadlo 132 jedinců (113/19) a na lepové destičky jen 14 (10/4). V roce 2007 byl odchyt prováděn pouze na lokalitách Hájenka a Bleška. Odchyceno bylo celkem 44 jedinců (30/14). Na ML připadalo 32 jedinců (23/9) a na ŽLD 12 (7/5). Poměr pohlaví odchycených jedinců pilatky proužkované byl v roce 2005 mírně příznivější pro samečky (150 : 126), kdežto v roce 2006 měli samečci převahu jednoznačnou (123 : 23). Rovněž v roce 2007 převažovali samečci (30 : 14).

5.2.1. LETOVÁ AKTIVITA PILATKY Pikonema scutellata Letová aktivita na lokalitě Kyjovice V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 48 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 4.V do 1.VI, přičemž kulminovala 15.V (obr. 57 a 58). n=18 n=30

počet jedinců

počet jedinců

20 15 10 5

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

29 .4 . 4. 5. 8. 5 13 . .5 17 . .5 22 . .5 27 . .5 . 1. 6. 5. 6 12 . .6 .

0

7 6 5 4 3 2 1 0

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 57 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Kyjovice (samečci) v roce 2005 Obr. 58 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Kyjovice (samičky) v roce 2005

79

V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 59 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 8. do 27.V, přičemž kulminovala 12.V (obr. 59).

n=59

počet jedinců

25 20 15 10 5

23 .4 . 30 .4 . 6. 5. 12 .5 . 16 .5 . 23 .5 . 27 .5 . 3. 6. 10 .6 . 17 .6 . 24 .6 .

0

datum kontroly

Obr. 59 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Kyjovice v roce 2006

Letová aktivita na lokalitě Záleští V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 58 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 4.V do 1.VI, přičemž kulminovala 22.V (obr. 60 a 61).

n=36

n=22

8

počet jedinců

počet jedinců

10

6 4 2

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

0

9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 60 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Záleští (samečci) v roce 2005 Obr. 61 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Záleští (samičky) v roce 2005

80

V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 17 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6. do 27.V, přičemž kulminovala 12.V (obr. 62).

9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 23 .4 30 . .4 . 6. 5. 12 .5 16 . .5 23 . .5 27 . .5 . 3. 6. 10 .6 17 . .6 24 . .6 .

počet jedinců

n=17

datum kontroly

Obr. 62 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Záleští v roce 2006

Letová aktivita na lokalitě Podvihov V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 32 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 10.V do 8.VI, přičemž kulminovala 13. až 15.V (obr. 63 a 64).

n=17 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

počet jedinců

7 6 5 4 3 2 1 0

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 17 . .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

početjedinců

n=15

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 63 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Podvihov (samečci) v roce 2005 Obr. 64 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Podvihov (samičky) v roce 2005

81

V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 17 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 12.V do 24.VI, přičemž kulminovala 12.V (obr. 65).

7 6 5 4 3 2 1 0 23 .4 . 30 .4 . 6. 5. 12 .5 . 16 .5 . 23 .5 . 27 .5 . 3. 6. 10 .6 . 17 .6 . 24 .6 .

počet jedinců

n=17

datum kontroly

Obr. 65 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Podvihov v roce 2006

Letová aktivita na lokalitě Hájenka V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 93 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 1.V do 5.VI, přičemž kulminovala 17.V (obr. 66 a 67). n=42

n=51 20

10

počet jedinců

počet jedinců

12 8 6 4 2

10 5

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

0

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

0

15

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 66 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Hájenka (samečci) v roce 2005 Obr. 67 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Hájenka (samičky) v roce 2005

82

V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 26 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 8. do 27.V, přičemž kulminovala 12.V (obr. 68). n=26

počet jedinců

12 10 8 6 4 2

23 .4 . 30 .4 . 6. 5. 12 .5 . 16 .5 . 23 .5 . 27 .5 . 3. 6. 10 .6 . 17 .6 . 24 .6 .

0

datum kontroly

Obr. 68 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Hájenka v roce 2006

V roce 2007 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 26 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 7. do 27.V, přičemž kulminovala 12.V (obr. 69).

12 10 8 6 4 2 0

27 .4 . 4. 5. 11 .5 . 17 .5 . 23 .5 . 30 .5 . 7. 6. 13 .6 . 22 .6 . 30 .6 .

počet jedinců

n=26

datum kontroly

Obr. 69 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Hájenka v roce 2007

83

Letová aktivita na lokalitě Bleška V roce 2005 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 45 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 4.V do 1.VI, přičemž kulminovala 13.V (obr. 70 a 71).

n=18 7 6 5 4 3 2 1 0

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

počet jedinců

8 7 6 5 4 3 2 1 0

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

počet jedinců

n=27

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 70 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Bleška (samečci) v roce 2005 Obr. 71 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Bleška (samičky) v roce 2005

V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 27 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6. do 27.V, přičemž kulminovala 12.V (obr. 72). n=27

počet jedinců

12 10 8 6 4 2

23 .4 . 30 .4 . 6. 5. 12 .5 . 16 .5 . 23 .5 . 27 .5 . 3. 6. 10 .6 . 17 .6 . 24 .6 .

0

datum kontroly

Obr. 72 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Bleška v roce 2006

84

V roce 2007 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 18 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 4. do 27.V, přičemž kulminovala 14.V (obr. 73).

7 6 5 4 3 2 1 0

27 .4 . 4. 5. 11 .5 . 17 .5 . 23 .5 . 30 .5 . 7. 6. 13 .6 . 22 .6 . 30 .6 .

počet jedinců

n=18

datum kontroly

Obr. 73 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata na lokalitě Bleška v roce 2007

Letová aktivita pilatky Pikonema scutellata celkem Celkem bylo v roce 2005 odchyceno oběma metodami 276 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 1.V do 8.VI, trvala tedy 39 dnů, přičemž kulminovala 15.V. Rovněž zde je patrná protandrie, což znamená, že samečci začali létat dříve než samičky (obr. 74 a 75). n=126

50

30

40

25

počet jedinců

počet jedinců

n=150

30 20 10

15 10 5

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 17 . .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

0

29 .4 . 4. 5. 8. 5. 13 .5 . 17 .5 . 22 .5 . 27 .5 . 1. 6. 5. 6. 12 .6 .

0

20

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 74 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata celkem (samečci) v roce 2005 Obr. 75 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata celkem (samičky) v roce 2005

85

V roce 2006 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 146 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 6.V do 24.VI, trvala tedy 50 dnů, přičemž kulminovala 12.V. Samiček bylo oproti samečkům odchyceno jen velmi malé množství (23 jedinců) (obr. 76 a 77).

n=23

n=123 10

50

počet jedinců

40 30 20 10

6 4 2

datum kontroly

24.6.

17.6.

10.6.

3.6.

27.5.

23.5.

16.5.

12.5.

6.5.

23.4.

24.6.

17.6.

10.6.

3.6.

27.5.

23.5.

16.5.

12.5.

6.5.

30.4.

0 23.4.

0

8

30.4.

počet jedinců

60

datum kontroly

Obr. 76 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata celkem (samečci) v roce 2006 Obr. 77 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata celkem (samičky) v roce 2006

V roce 2007 zde bylo odchyceno oběma metodami celkem 44 jedinců. Letová aktivita byla zaznamenána od 4. do 27.V, trvala tedy 24 dnů, přičemž kulminovala 14.V (obr. 78 a 79). n=14 6

10

5 počet jedinců

12

8 6 4

4 3 2

2

1

0

0

27 .4 . 4. 5. 11 .5 . 17 .5 . 23 .5 . 30 .5 . 7. 6. 13 .6 . 22 .6 . 30 .6 .

27 .4 . 4. 5. 11 .5 . 17 .5 . 23 .5 . 30 .5 . 7. 6. 13 .6 . 22 .6 . 30 .6 .

počet jedinců

n=30

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 78 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata celkem (samečci) v roce 2007 Obr. 79 Letová aktivita druhu Pikonema scutellata celkem (samičky) v roce 2007

86

5.2.2. REGRESNÍ

MODELY SYNCHRONIZACE LETOVÉ AKTIVITY

PIKONEMA

SCUTELLATA S RAŠENÍM SMRKŮ

Mezi dobou rašení smrků a letovou aktivitou jedinců druhu Pikonema scutellata v roce 2005 existuje vysoká závislost, kterou dokládá koeficient korelace r = 0,6011 a jež je patrná z modelu (obr. 80). Bodový graf z scut proti suma naraš. SM Raseni_2005 33v*71c scut = 4,6493+1,3525*x; 0,95 Int.spol. 70 60 50

scut

40 30 20 10 0 -10 -5 0 suma naraš. SM:scut: r2 = 0,3613

5 10 15 20 y = 4,6493 + 1,3525*x; r = 0,6011; p = 0,0024; suma naraš. SM

25

30

35

Obr. 80 Závislost celkového počtu odchycených jedinců druhu Pikonema scutellata (osa y) na počtu narašených smrků (osa x) v roce 2005

Mezi dobou rašení smrků a letovou aktivitou jedinců druhu Pikonema scutellata v roce 2006 existuje střední závislost, kterou dokládá koeficient korelace r = 0,4462 a jež je patrná z modelu (obr. 81). Bodový graf z scut proti suma naraš. SM Raseni_2006 26v*24c scut = 2,9828+0,6723*x; 0,95 Int.spol. 70 60 50

scut

40 30 20 10 0 -10 -5

0

suma naraš. SM:scut:

5

10

15

20

25

30

35

40

r = 0,4462; p = 0,0426; suma r2 = 0,1991 naraš. SM

Obr. 81 Závislost celkového počtu odchycených jedinců druhu Pikonema scutellata (osa y) na počtu narašených smrků (osa x) v roce 2006

87

Mezi dobou rašení smrků a letovou aktivitou jedinců druhu Pikonema scutellata v roce 2007 existuje vysoká závislost, kterou dokládá koeficient korelace r = 0,6872 a jež je patrná z modelu (viz. obr. 82). Bodový graf z scut proti suma naraš. SM Raseni_2007 25v*46c scut = -0,0364+1,1173*x; 0,95 Int.spol. 18 16 14 12

scut

10 8 6 4 2 0 -2 0 1 2 3 suma -1 naraš. SM:scut: y = -0,0364 + 1,1173*x; r = 0,6872; p = 0,0012; r2 = 0,4722 suma naraš. SM

4

5

6

7

Obr. 82 Závislost celkového počtu odchycených jedinců druhu Pikonema scutellata (osa y) na počtu narašených smrků (osa x) v roce 2007

88

5.2.3. PRŮBĚH

LETOVÉ AKTIVITY PILATKY

PIKONEMA

SCUTELLATA A

RAŠENÍ SMRKŮ

pilatky

smrky počet pilatek a raš. smrků (%)

počet pilatek a raš. Smrků (%) 24 .4 .

smrky

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 23 .4 . 2. 5. 8. 5 14 . .5 20 . .5 25 . .5 31 . .5 . 6. 6. 14 .6 21 . .6 . 1. 7.

5. 6. 12 .6 .

8. 5. 15 .5 . 22 .5 . 29 .5 .

1. 5.

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

pilatky

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 83 Počet odchycených pilatek Pikonema scutellata na ŽLD a rašících smrků v roce 2005 Obr. 84 Počet odchycených pilatek Pikonema scutellata na ŽLD a rašících smrků v roce 2006

pilatky počet pilatek a raš. smrků (%)

smrky

30 25 20 15 10 5

pilatky

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 23 .4 . 2. 5. 8. 5 14 . .5 20 . .5 25 . .5 31 . .5 . 6. 6. 14 .6 21 . .6 . 1. 7.

5. 6. 12 .6 .

8. 5. 15 .5 . 22 .5 . 29 .5 .

1. 5.

0 24 .4 .

počet pilatek a raš. smrků (%)

smrky

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 85 Počet odchycených jedinců druhu Pikonema scutellata do ML a rašících smrků v roce 2005 Obr. 86 Počet odchycených jedinců druhu Pikonema scutellata do ML a rašících smrků v roce 2006

89

smrky

25 20 15 10

5 0

pilatky

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

23 .4 . 2. 5. 8. 5 14 . .5 20 . .5 25 . .5 31 . .5 . 6. 6. 14 .6 21 . .6 . 1. 7.

30

počet pilatek a raš. smrků (%)

pilatky

počet pilatek a raš. smrků (%) 24 .4 . 1. 5. 8. 5. 15 .5 . 22 .5 . 29 .5 . 5. 6. 12 .6 .

smrky

datum kontroly

datum kontroly

Obr. 87 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pikonema scutellata a rašících smrků v roce 2005 Obr. 88 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pikonema scutellata a rašících smrků v roce 2006

pilatky

7. 6. 18 .6 . 30 .6 .

7. 5. 17 .5 . 27 .5 .

27 .4 .

počet pilatek a raš. smrků (%)

smrky

40 35 30 25 20 15 10 5 0

datum kontroly

Obr. 89 Celkový počet odchycených jedinců druhu Pikonema scutellata a rašících smrků v roce 2007

90

5.2.4. POČETNOST A POMĚR POHLAVÍ PIKONEMA SCUTELLATA Dlouhodobým sledováním letové aktivity Pikonema scutellata na lokalitě Paskovský les (poblíž obce Paskov, okr. Frýdek-Místek) lze pozorovat retrogradaci početních stavů pilatky. Postupně dochází ke snižování četnosti výskytu pilatky proužkované už od roku 1998, jak je patrné z odchytů dospělců (obr. 90). Poměr pohlaví v letech 1998 až 2002 na lokalitě Paskovský les vyznívá výhodněji pro samečky. Samičky měly převahu pouze v letech 2001, 2003 a 2004. V celkovém součtu za celé sledované období převažují jednoznačně samečci v poměru 1273 : 376. 1000 900

876

Samečci Samičky

počet jedinců

800 700 600 500 400 300

202 126

200 100

64

129 59

82 13

48 23

5 13

0 9

0 0

0 0

2001

2002

2003

2004

2005

2006

0 1998

1999

2000

Obr. 90 Počet odchycených jedinců Pikonema scutellata na lokalitě Paskovský les (Paskov)

Retrogradaci početních stavů pilatky Pikonema scutellata dokládá i dvouleté (2005 a 2006) pozorování na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka, Bleška a následně ještě v letech 2007 a 2008 jen na lokalitách Hájenka a Bleška. Obr. 91 a 92 ukazují klesající počty odchycených dospělců pilatky proužkované. V odchytech převažovali samečci nad samičkami na všech lokalitách a ve všech letech odchytů (vyjma lokality Podvihov v roce 2005 – 15 : 17 a Hájenka v témže roce – 42 : 51). V roce 2005 činil poměr odchycených samečků k samičkám 150 : 126, v roce 2006 123 : 23, v roce 2007 30 : 14 a v roce 2008 8 : 3. Celkový poměr pohlaví vychází 311 : 166 ve prospěch samečků.

91

Samečci 60

2005 2006 2007 2008

55

Odchycení jedinci

50 42 36

40 30

27

30 20

14

23

20 18

15

12

11

6

10 2 0 Kyjovice

Záleští

Podvihov

Hájenka

Bleška

Lokality

Obr. 91 Počet odchycených samečků Pikonema scutellata na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška v letech 2005 až 2008

Samičky

2005 2006 2007 2008

60 51 Odchycení jedinci

50 40 30 22 20 10

18

18

17 4

6

3

6

8 2

4

6

0 Kyjovice

Záleští

Podvihov

Hájenka

Bleška

Lokality

Obr. 92 Počet odchycených samiček Pikonema scutellata na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška v letech 2005 až 2008

92

1

5.2.5. ŠÍŘKA HLAVOVÝCH SCHRÁNEK HOUSENIC PIKONEMA SCUTELLATA V roce 2005 bylo na pěti sledovaných lokalitách sklepáno 105 housenic pilatky proužkované. V následujícím roce (2006) bylo sklepáno 153 housenic. Celkem bylo v obou letech zachyceno 258 housenic Pikonema scutellata. Rozdělením jednotlivých housenic podle šířky hlavové schránky je patrných pět instarů pro samečky, resp. šest pro samičky (viz. obr. 93 až 95). V roce 2006 byly housenice získány o dva týdny později, tudíž se jich více nachází ve vyšších vývojových stupních.

Housenice Pikonema scutellata 2005, n = 105

Počet housenic

30 25 20 15 10 5

Šířka hlavové schránky (mm)

Obr. 93 Šířky hlavových schránek housenic druhu Pikonema scutellata v roce 2005

93

1, 90

1, 80

1, 70

1, 60

1, 50

1, 40

1, 30

1, 20

1, 10

1, 00

0, 90

0, 80

0, 70

0, 60

0, 50

0, 40

0

1, 90

1, 80

1, 70

1, 60

1, 50

1, 40

1, 30

1, 20

1, 10

1, 00

0, 90

0, 80

0, 70

0, 60

0, 50

20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 0, 40

Počet housenic

Housenice Pikonema scutellata 2006, n = 153

Šířka hlavové schránky (mm)

Obr. 94 Šířky hlavových schránek housenic druhu Pikonema scutellata v roce 2006

1, 90

1, 80

1, 70

1, 60

1, 50

1, 40

1, 30

1, 20

1, 10

1, 00

0, 90

0, 80

0, 70

0, 60

0, 50

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 0, 40

Počet housenic

Housenice Pikonema scutellata celkem, n = 258

Šířka hlavové schránky (mm)

Obr. 95 Šířky hlavových schránek housenic druhu Pikonema scutellata celkem v letech 2005 a 2006

94

5.3. ANALÝZA FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH VÝSKYT SMRKOVÝCH PILATEK Pro zpracování mnohorozměrných analýz v programu CANOCO ® byly využity údaje o početnosti pilatek získaných odchyty v letech 1998 až 2008 na lokalitách uvedených v tab. 2. Bylo hodnoceno 16 druhů pilatek vyvíjejících se na smrku o celkovém počtu 14 686 jedinců.

1. Z modelů (obr. 96 a 97) je dobře patrné, že početnost a rozšíření pilatky Pikonema palescens je pozitivně těsně korelováno s narůstající nadmořskou výškou, se zvětšující se rozlohou přírodní lesní oblasti a rozlohou 6. až 8. vegetačního lesního stupně (VLS) ve sledované přírodní lesní oblasti.

2. S rostoucí nadmořskou výškou pozitivně koreluje také početnost a rozšíření u druhů Pristiphora leucopodia, Pristiphora gerula, Pristiphora compressa a Pikonema montana (obr. 96 a 97).

3. Početnost Pristiphora abietina má, podle očekávání, velmi těsný korelační vztah s výskytem silných žírů, se kterými pozitivně korelují rovněž pilatky Pikonema scutellata, Pristiphora decipiens a Pristiphora saxesenii (obr. 96 a 97).

4. S mladými smrkovými porosty záporně koreluje výskyt pilatek Pikonema palescens, Pristiphora leucopodia a Pikonema montana, protože byly častěji odchytnuty v porostech starších (obr. 96 a 97).

95

0.8

PiPale rozloha p.vpdnos2003

nadmo.sk

2002

PriLeu

6.-8.VLS PriCom PiMont

PriGer

PriNig PiScut PiStyx PriSax PriDec ShaNig PriSub ShaPar PriPal 2005 PriPse1998 Mladé po 20042001 1999 2008

PriAbi silné ží

V délka

-0.8

S ší.ka

-0.4

1.0

Obr. 96 Výsledný model analýzy početnosti a rozšíření smrkových pilatek

96

0.8

2006

ShaPar

2008

PriGer PriPal 1999

1998 Mladé po 2000

PriSub

PriCom PriSax 2007 PriDec PiMont PriNig PriPse PiScut

PiStyx 2005

ShaNig 2003 PriLeu 2002 nadmo.sk

silnéPriAbi ží

2001

PiPale

2004

-0.8

rozloha

p.vpdnos

-0.4

1.0

Obr. 97 Výsledný model analýzy početnosti a rozšíření smrkových pilatek

97

Podle křivky na obr. 98 je pro růst početnosti a rozšíření druhu Pikonema palescens statisticky signifikantní zvětšující se rozloha 6. až 8. VLS ve sledovaných přírodních

500

lesních oblastech.

-100

Response

PiPale

-20000

rozloha

80000

Obr. 98 Závislost početnosti pilatky Pikonema palescens na rozloze 6. až 8. VLS

Z křivky na obr. 99 je patrná statisticky signifikantní vazba početnosti pilatky Pikonema

-200

PiPale

1200

palescens na nejvyšší šetřené polohy (1100 až 1300 m n. m.).

0

nadmo.sk

1600

Obr. 99 Závislost početnosti pilatky Pikonema palescens na nadmořské výšce

98

Opačně se jeví vztah pilatky Sharliphora nigela, jejíž početnost a rozšíření s rostoucí výměrou 6. až 8. LVS ve sledovaných přírodních lesních oblastech klesá (obr. 100). Výrazná početnost druhu Pristiphora decipiens je soustředěna do oblastí s nejmenší rozlohou 6. až 8. lesního vegetačního stupně, i když částečně stoupá také v oblastech

16

největších (obr. 100).

Response

PriDec

ShaNig

-2

PriNig

-20000

rozloha

80000

Obr. 100 Závislost početnosti pilatky Pristiphora decipiens, P. nigella a Sharliphora nigella na rozloze sledované oblasti

Křivky na obr. 101 jednoznačně dokládají, že Pristiphora abietina je vázána zejména na nižší polohy a se stoupající nadmořskou výškou její početnost výrazně klesá. Naopak početnost Pristiphora leucopodia s rostoucí nadmořskou výškou stoupá. Vztah početnosti Pikonema scutellata k nadmořské výšce není modelem dostatečně vysvětlen, protože se zdá, že se vyšší výskyt soustředí jak do nejnižších šetřených

400

poloh, tak do poloh nejvyšších. PriAbi

Response

PiScut

-100

PriLeu

0

nadmo.sk

1600

Obr. 101 Závislost početnosti pilatky Pikonema scutellata, Pristiphora abietina a P. leucopodia na nadmořské výšce 99

Podle grafu na obr. 102 je pilatka Pikonema montana vázána hlavně na polohy okolo 800 m n. m., protože směrem od nižších poloh strmě stoupá, zde kulminuje a směrem k nejvyšším polohám opět prudce klesá. Podobně jako v případě Pikonema scutellata na předchozím grafu (obr. 101), ani zde není jistý vztah početnosti pilatky Pristiphora decipiens k nadmořské výšce, protože podle grafu se její vyšší výskyt soustředí jak do nejnižších poloh, tak do poloh nejvyšších. Početnost druhu Pristiphora gerula se s rostoucí nadmořskou výškou zvětšuje, kdežto u Sharliphora nigella je tomu obráceně a početnost druhu se s rostoucí nadmořskou

12

výškou snižuje (obr. 102).

PiMont PriDec

PriGer

Response

ShaNig

PiStyx

-2

ShaPar

0

nadmo.sk

1600

Obr. 102 Závislost početnosti pilatky Pikonema montana, Pristiphora decipiens, P. gerula a Sharliphora nigella na nadmořské výšce

100

6. DISKUSE 6.1. LETOVÁ AKTIVITA PILATEK A RAŠENÍ SMRKŮ 6.1.1. PIKONEMA MONTANA Pozorováním v roce 2005 nelze potvrdit tvrzení Holuši (2000), který hovoří o běžném výskytu, protože v našem případě náleží k recedentním druhům. V druhém roce šetření se pilatka dostala na úroveň druhů subdominantních a v roce 2007 dokonce dominantních, což způsobily zejména ve všech letech relativně konstantní počty odchycených jedinců. Ve všech třech letech se počátek letové aktivity v polovině května shoduje s údaji Křístka (1980), konec na začátku června v roce 2005, resp. na konci května 2007 se však více blíží pozorování Kudely & Kolofíka (1955), Haška (1953), Kolubajiva (1952) a Martinka (1994). V roce 2006 byla část jedinců odchycena do poloviny poslední květnové dekády a zbytek pak po přibližně třítýdenní pauze od poloviny do konce června, což neodpovídá tvrzením žádného z autorů.

6.1.2. PIKONEMA PALLESCENS Množství odchycených jedinců v roce 2005 odpovídá recedentnímu druhu, což potvrzuje vzácný výskyt pilatky Pikonema pallescens, jak tvrdí například Holuša (2000). V roce 2006 a 2007 se však pilatka vyskytovala již jen jako dominantní. Zajímavé je, že ani v jednom roce nebyla odchycená žádná samička, pouze celkem 53 samečků. Letová aktivita byla v roce 2005 značně roztříštěná a spadala do období od poloviny května do začátku třetí dekády června, tedy v měsících jako u Gregora & Bati (1942). Dva následující roky byli první dospělci odchyceni až na konci května a letová aktivita končila teprve v polovině poslední červnové dekády, resp. v polovině června, podobně jako v minulém roce. Kulminace probíhala v závěru první červnové dekády.

6.1.3. PIKONEMA SCUTELLATA Viz. kapitola 6.2. Bionomie Pikonema scutellata

101

6.1.4. PRISTIPHORA ABIETINA Na sledovaných plochách patřil tento druh v prvním a třetím roce odchytů (2005 a 2007) k eudominantním, v druhém a čtvrtém (2006 a 2008) již jen k dominantním. Pokles potvrzuje současný trend snižování počtu jedinců tohoto druhu ve studované oblasti, který uvádí i Liška & Holuša (2006). Výraznější nárůst početnosti v roce 2007 byl způsoben použitím většího počtu žlutých lepových destiček, které jsou pro odchyty pilatky smrkové účinnější, než Malaiseho lapače. Dospělci nalétávají nejčastěji na smrkové mlaziny nebo mladé tyčkoviny a teprve za trvalého přemnožení se rozšiřuje i na starší tyčoviny a kmenoviny, stejně jako na smrky ve smíšených porostech (Pschorn-Walcher 1982). Letová aktivita zaznamenaná v roce 2005 a 2007, od počátku do konce května resp. počátku června, se shoduje nejvíce s tvrzením Schedla (1953), Martinka (1969) a Capeckého (1956). Délka odpovídá údajům Covassiho & Tiberiho (1982). Reier (1938) a Fischer (1942) uvádějí dobu líhnutí dospělců v pozdějším období. Rozdílné jsou také doby letové aktivity podle Nesseniuse (1956), Niechziola (1958) a Křístka (1980). V druhém roce odchytů (2006) začala letová aktivita již koncem dubna, tak jak uvádí třeba Schedl (1953) nebo Niechziol (1958) a pozvolna končila počátkem června jako v letech 2005 a 2007, ale po třítýdenní pauze byla 24. června odchycena ještě jedna samička. Kulminace letové aktivity nastala vždy v první polovině druhé dekády měsíce května. Porovnáme-li letovou aktivitu ve všech třech studovaných letech, je možné potvrdit tvrzení, že jedinci Pristiphora abietina létají obecně od konce dubna resp. začátku května do do konce května, tak jak uvádí Schedl (1953).

6.1.5. PRISTIPHORA COMPRESSA Naše šetření potvrzuje údaje Martinka (1994), že se jedná o subrecedentní druh, a také Holuši (2000), který jej svým průzkumem zjištil jen jako vzácnější druh. Na studovaných lokalitách se letová aktivita dospělců v letech 2005 a 2006 přibližně shoduje se záznamy, které uvádějí Pschorn-Walcher H. & Taeger A. (1995) a Křístek (1980). V roce 2007 nebyl žádný dospělec odchycen.

102

6.1.6. PRISTIPHORA DECIPIENS Z celkového počtu odchycených smrkových pilatek se tento druh jevil v roce 2005 jako dominantní, jak už uvedl i Holuša (2000 a 2002). V roce 2006 a 2007 byly zjištěny hodnoty dominance nižší, podobně jako zaznamenal Martinek (1994). Letová aktivita byla v roce 2005 zjištěna v období od poloviny první květnové dekády do začátku června s kulminací ke konci května, tudíž se od výše jmenovaných autorů (Pschorn-Walcher & Taeger 1995, Křístek 1980, Holuša 2000 a 2002) zpravidla odlišuje. Také v roce 2006 a 2007 začala letová aktivita v polovině 1. květnové dekády, ale končila již v polovině poslední květnové dekády, podobně jako uvádí Křístek (1980).

6.1.7. PRISTIPHORA GERULA Na studovaných lokalitách se ve všech třech letech odchytů vyskytovala jako dominatní až eudominantní druh, což je v rozporu s tvrzením Křístka (1980) a také vzácným výskytem, který uvádí Holuša (2000). Letová aktivita spadá v roce 2005 a 2007 do období od konce první květnové dekády do konce května, resp. do první červnové dekády. Začátek tedy odpovídá údajům Křístka (1980). V roce 2006 se však prví jedinci objevili již koncem dubna a letová aktivita pak pokračovala do konce května a po přibližně třítýdenní pauze byl poslední jedinec odchycen až 24. června.

6.1.8. PRISTIPHORA LEUCOPODIA Množství odchycených jedinců v roce 2005 ji řadí mezi druhy na hranici dominantních a eudominantních. V letech 2006 a 2007 patří již jednoznačně mezi druhy eudominantní. Tato zjištění převyšují údaje, které uvádí Thalenhorst (1958), Křístek (1980) či Holuša (2000). V roce 2005 se počátek letové aktivity shoduje s údaji Holuši (2000) , kdežto závěr se přibližuje spíše záznamům Křístka (1980). Souhlasit lze také s údaji Holuši (2002). Kulminace proběhla v polovině května. V roce 2006 a 2007 počátek letové aktivity zůstává prakticky shodný s rokem 2005, kdežto závěr se protáhl až na konec první, resp. druhé, červnové dekády a podobá se tak údajům, které uvádí Nigitz (1974a). Kulminace nastala na začátku, resp. na konci, druhé květnové dekády.

103

6.1.9. PRISTIPHORA NIGRICEPS Přiklonit se lze spíše k tvrzení, že se jedná o akcesorický druh (Thalenhorst (1958), Křístek (1980) a Holuša (2000)), protože byl zjištěn pouze v roce 2005 a to jako druh subrecedentní. Letová aktivita spadá mezi polovinu první a třetí dekády měsíce května, tedy podobně jak uvádí Holuša (2000) a dříve než uvádí Křístek (1980). Závěr Thalenhorsta (1954), že se jedná o nejčasnější druh, však nelze potvrdit.

6.1.10. PRISTIPHORA PALLIDA Na základě výsledků provedeného šetření lze souhlasit s tvrzením Thalenhorsta (1958) a Beier-Petersena (1966), že se jedná o subrecedentní druh, a rovněž s údaji o dominanci Holuši (2000) a Křístka (1980). Sameček pilatky Pristiphora pallida není dosud znám (Beneš & Křístek 1979), což nelze, odchytem třech samiček a žádného samečka během sledovaných let, jinak než potvrdit. Letová aktivita byla zaznamenána na počátku třetí květnové dekády v roce 2005 a na jejím konci v roce 2006.

6.1.11. PRISTIPHORA PSEUDODECIPIENS Na sledovaných lokalitách se pilatka vyskytovala jako recedentní až subrecedentní druh, podobně jako píše Holuša (2002), ale v rozporu se zjištěním Beneše & Křístka (1979) a Křístka (1980), kteří jej uvádí jako hojněji se vyskytující druh. Letová aktivita dospělců odpovídá údajům, které zjistil také Holuša (2000).

6.1.12. PRISTIPHORA SAXESENII S údaji autorů Gregor & Baťa (1942), Holuša (2002), Křístek (1980) a Martinek (1994), týkajících se dominance, nelze souhlasit, protože pilatka Pristiphora saxesenii se stala druhým nejhojněji se vyskytujícím druhem sledovaného území. Ve všech letech se tedy jevila jako silně eudominantní. Letová aktivita v roce 2005 se odehrála prakticky jen v květnu, podobně jako uvádějí Pschorn-Walchera & Taegera (1995), Holuša (2002), případně i Křístek (1980). Kulminace nastala až ke konci května. V roce 2006 se začátek letové aktivity o týden zpozdil, kdežto konec se dostavil již koncem května. 2 jedinci však byli odchyceni ještě

104

po třítýdenní přestávce začátkem třetí červnové dekády. Ke kulminaci došlo již před polovinou měsíce května. Letová aktivita v roce 2007 se shoduje nejvíce se záznamy Holuši (2000) o květnovém výskytu a Křístka (1980).

6.1.13. PRISTIPHORA SUBARCTICA V průběhu šetření nebyl odchycen žádný jedinec, takže přítomnost pilatky Pristiphora subarctica nelze potvrdit.

6.1.14. PRISTIPHORA TENUISERRA Ani tento druh nebyl v průběhu sledovaných let zaznamenán.

6.1.15. SHARLIPHORA NIGELLA Sharliphora nigella je považována za nejběžnější druh rodu, jak uvedl Beneš et al. (1981). Dominanci v rámci rodu lze na základě odchytů dospělců potvrdit. V roce 2005 se pilatka vyskytovala na konci dubna a počátku května, tedy podobně jak uvádějí Beneš et al. (1981), Křístek (1980), Nigitz (1974a), Thalenhorst (1954), Holuša (2000 a 2002). Stejní autoři zpravidla dodávají, že se jedná o časný druh, s čímž je možné, podle zjištěné doby letové aktivity, souhlasit.

6.1.16. SHARLIPHORA PARVA Jeden exemplář (samičku) se podařilo odchytit na počátku třetí květnové dekády v roce 2005.

6.1.17. REGRESNÍ MODELY A RETROGRADACE PILATEK Regresní modely vytvořené pro nejpočetnější druhy (Pristiphora abietina, Pristiphora gerula, Pristiphora leucopodia a Pristiphora saxesenii) programem Statistica 7.0 potvrzují domněnku, že existuje pozitivní korelační vztah mezi dobou letové aktivity výše jmenovaných pilatek a rašením smrkových pupenů (obr. 36 až 45). Významné se jeví zejména středně vysoké a vysoké hodnoty korelačních koeficientů (0,3366 až 0,7191), které jsou vypočítány pro jednotlivé modely. Těsná závislost letové aktivity a rašení je dobře patrná také na spojnicových grafech programu MS Excel (obr. 46 až 56). Význam a existenci synchronizace letové aktivity pilatky smrkové s rašením

105

smrku uváděl již Schedl (1953). Pro ostatní druhy pilatek nebylo vhodné, vzhledem k velmi nízkým počtům odchycených jedinců, regresní modely vytvářet. Nízké počty odchycených pilatek upozorňují na postupnou retrogradaci v těchto letech nejen u pilatky Pristiphora abietina, ale i u ostatních druhů smrkových pilatek. Toto zjištění uvedl v nedávné době i Liška & Holuša (2006). Domněnku o postupném snižování početních stavů pilatek potvrzuje i fakt, že v roce 2005 bylo podle odchytů do Malaiseho lapačů a na žluté lepové destičky zaznamenáno nejvíce druhů smrkových pilatek (14), v roce 2006 jen 11 a v roce 2007 dokonce pouze 9 druhů. Určitou roli však mohlo sehrávat snížení počtu lokalit, na nichž byly odchyty prováděny. Rovněž počty odchycených jedinců se u všech druhů z roku na rok postupně snižovaly, přestože byla zachována stejná metodika a rozsah odchytů v letech 2005 a 2006 (nárůst pouze u druhů Pikonema montana a Pikonema palescens). Zejména u nejčetnějších druhů došlo ke snížení počtu odchycených jedinců také v roce 2007 ve srovnání s rokem 2006. Z grafů letové aktivity (např. obr. 8 až 15) je patrná protandrie (Schedl 1991), čili rozdíl v době letové aktivity samečků a samiček. Samečci létají evidentně o několik dnů dříve. Samičky zase období letové aktivity uzavírají.

106

6.2. BIONOMIE PIKONEMA SCUTELLATA Pilatka proužkovaná představovala v letech 2005 a 2006 na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov a v letech 2005 až 2008 na lokalitách Hájenka a Bleška, jednoznačně největší podíl z odchycených smrkových pilatek. Jedná se tedy o silně eudominantní druh, což souhlasí s údaji Nägeliho (1936), Kolubajiva 1958a, Kolubajiva & Kalandry 1952, Křístka (1980), Martínka (1994) a Holuši (2000) o výrazné početní převaze zejména v dobách přemnožení. Určitý vliv na vysoké počty mohl mít také výskyt středně starých a starších smrkových porostů, na které je tento druh nejvíce vázán (Kalandra & Kolubajiv 1949, Kolubajiv 1952), v blízkosti studovaných lokalit. Ve všech sledovaných letech se letová aktivita dospělců nejvíce přibližovala údajům Křístka (1957b), s přihlédnutím ke klimatickým jevům a nástupu vegetace jeho pozorování. Gäbler (1952) či Kolubajiv & Kalandra (1952) uvádějí období letové aktivity asi o dva týdny dříve. V roce 2005 se letová aktivita lišila od údajů Křístka (1980) jen v počátku, který spadal do začátku května. V roce 2006 se začátek letové aktivity spozdil asi o týden, ve srovnání s předchozím rokem, ale konec spadal již do měsíce května, i když 2 jedinci byli odchyceni ještě po přibližně třítýdenní pauze 24. června. Letová aktivita v roce 2006 se nejvíce blíží údajům Křístka (1980). V roce 2007 probíhala letová aktivita od poloviny první do poloviny třetí květnové dekády, tedy podobně jako uvádí Křístek (1957b). Kulminace nastala ve všech pozorovaných letech těsně před pol. května, tedy o několik dnů později než říká Kolubajiv (1958a). Letová aktivita je silně ovlivněna teplotou, jak uvádí již Křístek (1957b), proto hlavně v letech 2005 a 2006 trvala déle, než zjistili autoři jako Kolubajiv & Kalandra (1952), Kolubajiv (1958a) a Nägeli (1936). Naopak dlouhodobá pozorování Křístka (1957b), Kolubajiva (1952) a Gäblera (1952) uvádějí podobně delší období výskytu. Snížení letové aktivity dospělců je dobře patrné na grafech letové aktivity (obr. 57 až 79) v podobě nižších odchytů během chladnějšího deštivého počasí. Křístek (1957b) uvádí, podobně jako Kolubajiv (1952), že protandrie u pilatky Pikonema scutellata sice existuje, ale není tak výrazná, aby mohlo dojít k případnému vyhubení pouze samečků zásahem špatného počasí v době jejich letové aktivity. Protandrie skutečně není natolik rozsáhlá, přesto je dobře viditelná na grafech letové aktivity (obr. 57 až 79), kdy samečci letovou aktivitu začínají a samičky zase končí. Ve všech studovaných letech početně převládali samečci nad samičkami (2005 – 150 : 126, 2006 – 123 : 23, 2007 – 30 : 14). Příčinu je možné hledat v tom, že samičky

107

letí obvykle přímo do korun a tam se většinou zdržují (Křístek, 1957b). Zato samečci se rojí okolo větví okrajových stromů a kolem vrcholků smrků nebo poletují v porostu nízko nad zemí a vyhledávají líhnoucí se samičky (Křístek 1957b, Kolubajiv 1952). Podobné rozdílné chování samiček a samečků popisují rovněž Kudela & Kolofík (1955) u Pikonema montana. Samečci jsou aktivnější (Nigitz 1974a) a mnohem vagilnější než samičky, proto ve studovaných vzorcích často několikanásobně převažují. Křístek (1957b) udává, ve shodě s Kolubajivem (1952), že líhnutí vosiček je časově shodné s rašením smrku, protože jsou oba pochody vázány hlavně na meteorologické činitele. Synchronizaci letové aktivity dospělců pilatky proužkované s rašením smrku skutečně dokládají modely z programu Statistika 7.0 (obr. 80 až 84), včetně korelačních koeficientů z nich vyplývajících (hodnoty v roce 2005 – 0,6011, v roce 2006 – 0,4462 a v roce 2007 – 0,6872), a grafy z programu MS Excel (obr. 85 až 91). V letech 2005 až 2007 byl odchyt pilatky proužkované pomocí ML ve srovnání s ŽLD mnohem efektivnější (2005 – 230 : 46, 2006 – 132 : 14, 2007 – 32 : 12). Obdobného rozdílu bylo dosaženo u většiny druhů odchycených pilatek. Výjimku tvořila např. pilatka Pristiphora abietina (2005 – 5 : 72, 2006 – 5 : 17, 2007 – 8 : 45). Vliv na počty odchycených jedinců a poměr pohlaví může mít, mimo jiné, počet instalovaných lepových destiček, pilatkou preferované stáří smrků apod. Pilatka proužkovaná je vázána především na porosty stř. staré a starší, jak uvádí Kalandra & Kolubajiv (1949), Kolubajiv (1952), jež se v blízkosti studovaných ploch nacházely. Podobně jako je tomu u většiny ostatních druhů smrkových pilatek, i u pilatky proužkované dochází v posledních letech k výrazné retrogradaci početních stavů (obr. 92 až 94) na sledovaných lokalitách. Podobné zjištění uvádí i Liška & Holuša (2006). Jedná se o gradačního škudce (Beier-Petersen 1966, Gäbler 1952, Janek 1950, Kalandra & Kolubajiv 1949, Kolubajiv & Kalandra 1952), který je však v současnosti na ústupu. V nejbližší době tedy není třeba obávat se vzniku škod žírem housenic Pikonema scutellata, které popisují např. Kalandra & Kolubajiv (1949) či Gäbler (1940b). Změřením šířek hlavových schránek sklepaných housenic pilatky proužkované a následným grafickým vyjádřením (obr. 95 až 97) je dobře patrných pět, resp. šest instarů (pro samečky, resp. samičky), tedy stejný počet, jako uvádí Křístek (1958), Thalenhorst (1973) či Pschorn-Walcher (1982). V roce 2005 byly housenice sklepávány o dva týdny dříve, než v roce 2006, proto jsou v druhém roce soustředěny více do vyšších (4. až 6.) instarů. Jednotlivé vrcholy grafů přibližně odpovídají rozměrovým intervalům vývojových stupňů, které vylišil Křístek (1958). 108

6.3. ANALÝZA FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH POČETNOST A ROZŠÍŘENÍ SMRKOVÝCH PILATEK Výskyt pilatky Pikonema montana pozitivně koreluje se stoupající nadmořskou výškou, jak uváděl již Křístek (1980). I Martinek (1960) ji uvádí v nadmořských výškách nad 700 m v Hrubém Jeseníku a v Moravskoslezských Beskydách. Holuša (2000) vertikální výskyt vzhledem k malému rozsahu vzorku nevyhodnotil. Naopak záporně koreluje s mladými porosty, což znamená, že se vyskytuje spíše v porostech středně starých a starších, o čemž hovoří i Kudela & Kolofík (1955). Početnost druhu Pikonema palescens je statisticky signifikantní s rostoucí nadmořskou výškou, protože nejvyšší zastoupení vykazovala v 6. až 8. vegetačním lesním stupni (horské polohy). Negativně koreluje s mladými porosty, takže zřejmě upřednostňuje porosty středně staré a starší. Literatura neuvádí údaje o vtahu této pilatky k nadmořské výšce ani ke stáří porostu. Pilatka Pikonema scutellata je podle provedených analýz soustředěna jak do nejnižších šetřených poloh, tak do poloh nejvyšších. Kalandra & Kolubajiv (1949) uvádí, že místa pozorovaných škodlivých žírů u nás leží převážně v teplé oblasti v nižších nadmořských výškách (300 – 400 m i více, v oblastech, kde byl smrk uměle zaveden). Vztah ke stáří porostu se nepodařilo jednoznačně prokázat, avšak Gäbler (1940b), Kalandra & Kolubajiv (1949) a Kolubajiv (1952) uvádějí preferenci porostů středně starých a starších. S rostoucí nadmořskou výškou klesala početnost pilatky Pristiphora abietina. Nejvyšší podíl mezi pilatkami zaujímala v nejnižších nadmořských výškách, kde dochází nejčastěji k přemnožení a následným škodám na lesních porostech. Tvrzení o snižování dominance s rostoucí nadmořskou výškou uvádí i Ohnesorge & Thalenhorst (1966) a Křístek (1973a, 1980). S rostoucí nadmořskou výškou stoupá rovněž početnost druhu Pristiphora compressa. Křístek (1980) uvádí, že s rostoucí nadmořskou výškou se zvyšoval podíl tohoto druhu, ale na nejvýše položených lokalitách se jeho podíl podstatně snížil. Pilatka Pristiphora decipiens je lokalizována zejména v nízkých, ale částečně i ve vysokých polohách. Pozitivně koreluje s výskytem silných žírů pilatky smrkové. S rostoucí nadmořskou výškou se zvyšuje také početnost druhu Pristiphora gerula. Nejvyšší je v nadmořských výškách 1000 až 1200 m. Holuša (2000) se domníval, že by mohla preferovat horské oblasti.

109

Podobně i pilatka Pristiphora leucopodia pozitivně koreluje se stoupající nadmořskou výškou. Také podle Křístka (1980) s rostoucí nadmořskou výškou roste i její podíl, a to tak, že na výše položených lokalitách je dominance Pristiphora leucopodia téměř dvojnásobně vyšší oproti lokalitám nejníže položeným. Holuša (2000) ji zjistil rovněž od nížin do hor, ale nízký počet kusů vylučoval prokázat tuto závislost. Závislost výskytu a početnosti pilatky Pristiphora pallida se nepodařilo prokázat. Podle Křístka (1980) má možná optimum ve vyšších polohách. Holuša (2000) ji však zjistil pouze na dvou nízko položených lokalitách.

110

7. SOUHRN A ZÁVĚR Na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška bylo do Malaiseho lapačů (ML) a na žluté lepové destičky (ŽLD) odchyceno v roce 2005 14 druhů smrkových pilatek. Celkem se jednalo o 757 jedinců (393 samečků (M), 364 samiček (F)). V roce 2006 bylo při stejné metodice a rozsahu odchytů zaznamenáno 386 jedinců 11 druhů (280 M, 106 F). V roce 2007 bylo na lokalitách Hájenka a Bleška s navýšením počtu ŽLD zjištěno 220 jedinců 9 druhů (144 M, 76 F). V roce 2008 byl odchyt realizován jako v předchozím roce, ale pouze do ML. Odchyceno bylo 59 jedinců 9 druhů (32 M, 27 F). Nejpočetnějším druhem byla v souhrnu let 2005 až 2008 Pikonema scutellata (viz. níže). Druhý nejčastější byl druh Pristiphora saxesenii s 285 odchycenými jedinci (97 M, 188 F). Dále následovaly pilatky Pristiphora leucopodia 181 jedinců (135 M, 46 F), Pristiphora abietina 157 jedinců (85 M, 72 F) a Pristiphora gerula 123 jedinců (90 M, 33 F). Letová aktivita nejpočetnějších druhů vypadala následovně: Pikonema scutellata (viz. níže). Pristiphora saxesenii v roce 2005 od 29.IV do 3.VI, kulminovala 27.V, v roce 2006 od 6.V do 24.VI, kulminovala 12.V, a v roce 2007 od 14.V do 27.V, kulminovala 14.V. Pristiphora leucopodia v roce 2005 od 29.IV do 3.VI, kulminovala 15.V, v roce 2006 od 2.V do 10.VI, kulminovala 12.V, a v roce 2007 od 30.IV do 18.VI, kulminovala 20.V. Pristiphora abietina v roce 2005 od 4.V do 3.VI, kulminovala 13.V, v roce 2006 od 28.IV do 24.VI, kulminovala 12. až 14.V, a v roce 2007 od 7.V do 3.VI, kulminovala 14.V. Pristiphora gerula v roce 2005 od 10.V do 29.V, kulminovala 15.V, v roce 2006 od 28.IV do 24.VI, kulminovala 12.V, a v roce 2007 od 11.V do 7.VI, kulminovala 27.V. Letová aktivita všech druhů pilatek byla výrazně ovlivňována chladným a deštivým počasím, které se v jednotlivých letech v průběhu odchytů objevovalo. Výkyvy v počtech odchycených jedinců v důsledku nepříznivého počasí jsou patrné z grafů letové aktivity (obr. 8 až 35 a 57 až 79). V roce 2005 je pokles situován například do období okolo 20.V, v roce 2006 a 2007 okolo 15.V.

111

Odchyt pilatek prostřednictvím ML byl ve srovnání se ŽLD efektivnější pro většinu druhů. Výjimku tvořily pilatky Pristiphora abietina a Pristiphora decipiens. Největší vliv na počty odchycených jedinců má zřejmě počet instalovaných lepových destiček, ale možná také preferované stáří smrků apod. Poměr pohlaví byl výhodnější pro samečky. Vliv na poměr pohlaví odchycených jedinců má nejpravděpodobněji vyšší vagilita samečků a relativně rychlý přesun samiček do korunových partií smrků, kde se pohybují více lezením než poletováním. Výjimkou u nejčetněji zastoupených druhů byla pilatka Pristiphora saxesenii s poměrem pohlaví v roce 2005 52 M : 127 F, v roce 2006 31 M : 37 F a v roce 2007 10 M : 20 F. Hodnoty korelačních koeficientů (0,3366 až 0,7191) z programu Statistika 7.0 i graficky vyjádřené průběhy letové aktivity pilatek a rašení smrků programem Excel potvrzují závislost počtu odchycených pilatek na době rašení smrku. Je možné tedy konstatovat, že průběh letové aktivity smrkových pilatek je synchronizován s rašením smrkových pupenů. Synchronizaci způsobuje nejpravděpodobněji průběh počasí (hlavně teplota a srážky). Počasí ovlivňuje jak letovou aktivitu pilatek, tak i rašení smrku. V nižších polohách raší zpravidla právě v době nejvyšší letové aktivity.

Pilatek Pikonema scutellata bylo odchyceno na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška v roce 2005 276 jedinců (150 M, 126 F; 230 ML, 46 ŽLD), v roce 2006 146 jedinců (123 M, 23 F; 132 ML, 14 ŽLD) a v roce 2007 na lokalitách Hájenka a Bleška 44 jedinců (30 M, 14 F; 32 ML, 12 ŽLD). Z výše uvedených počtů vyplývá, že v odchytech výrazně převažovali samečci nad samičkami a že Malaiseho lapače byly efektivnější než žluté lepové destičky. Samečci jsou totiž vagilnější a aktivnější než robustní samičky, které rychle odlétají do korun smrků a pohybují se často lezením. ŽLD musí být instalováno více nebo se Pikonema scutellata orientuje hlavně na starší porosty, protože ŽLD byly umístěny v mlazinách. Letová aktivita pilatky proužkované na lokalitách Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka a Bleška probíhala v roce 2005 od 1.V do 8.VI, přičemž kulminovala 15.V. V roce 2006 probíhala od 6.V do 24.VI, přičemž kulminovala 12.V. V roce 2007 probíhala na lokalitách Hájenka a Bleška od 4.V do 27.V, přičemž kulminovala 14.V. Letová aktivita je rovněž negativně ovlivňována chladným a deštivým počasím (viz. obr. 57 až 79), podobně jako u ostatních druhů smrkových pilatek. I pro pilatku proužkovanou platí, že letová aktivita je synchronizována s rašením smrku. Závislost 112

dokazují korelační koeficienty (0,4462 až 0,6872) z modelů (Statistika 7.0; obr. 80 až 84) a je patrná také na obr. 85 až 91. Měřením a vyhodnocením šířek hlavových schránek housenic bylo potvrzeno pět instarů pro samečky a pět až šest instarů pro samičky (viz. obr. 95 až 97), jak uvádí většina autorů. Od roku 1998 do současnosti dochází k postupnému snižování počtu odchycených jedinců Pikonema scutellata (viz. obr. 92 až 94), ale i většiny ostatních druhů pilatek. Díky probíhající retrogradaci není třeba se v současné době obávat vzniku škod rozsáhlým žírem housenic. Jde však o gradační druh, jehož početnost bude v příštích desetiletích na místech vhodných k přemnožení opět stoupat.

Analýza

faktorů

ovlivňujících

výskyt

smrkových

pilatek

prostřednictvím

mnohorozměrných analýz v programu CANOCO ® nesplnila, do jisté míry, naše očekávání. Přesto lze potvrdit či vyvrátit řadu tvrzení týkajích se výskytu pilatek. S rostoucí nadmořskou výškou stoupá početnost druhu Pristiphora palescens, Pristiphora leucopodia, Pristiphora gerula, Pristiphora compressa a Pikonema montana. Tyto druhy jsou soustředěny zejména ve vyšších polohách (6. až 8. vegetační lesní stupeň). Naopak přemnožení, tudíž i nejvyšší početnost, pilatky Pristiphora abietina je soustředěno do nejnižších nadmořských výšek, kde se smrk vyskytuje zpravidla jako nepůvodní dřevina. Početnost druhů Pikonema scutellata, Pristiphora decipiens a Pristiphora saxesenii pozitivně koreluje s výskytem silných žírů housenic Pristiphora abietina. Záporná korelace početnosti druhů Pristiphora palescens, Pristiphora leucopodia a Pikonema montana s mladými smrkovými porosty nasvědčuje, že se tyto pilatky orientují více na porosty středně staré a starší. Nejvýznamnějším a statisticky nejsignifikantnějším faktorem výskytu smrkových pilatek se stala, jak z výše uvedeného vyplývá, nadmořská výška. S ní souvisí i rozdílné průběny teplot a srážek ovlivňující rozšíření a početnost pilatek.

Na závěr je potřeba dodat, že v současné době, vzhledem k rozsáhlé retrogradaci početních stavů smrkových pilatek a s tím spojeným nízkým počtům odchycených jedinců, nelze ve studiu pilatek pokračovat. Získané výsledky by se vyznačovaly příliš nízkou vypovídací hodnotou a obtížně by se uplatňovaly ve statistických analýzách. 113

SUMMARY On the localities Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka and Bleška has been caught in the Malaise traps (MT) and on the yellow sticky boards (YSB) in the year 2005 14 species of spruce tenthredinds. Altogether it was 757 individuals (393 males (M), 364 females (F). In the year 2006 has been registered by the same method and extent of grab 386 individuals 11 species (280 M, 106 F). In the year 2007 has been located on the localities Hájenka and Bleška with the higher number of yellow sticky boards 220 individuals 9 species (144 M, 76 F). In the year 2008 has been realised the same grab as in the last year but only into Malaise traps. The grab was 59 individuals 9 species (32 M, 27 F). The most numerous species in the years 2005 untill 2008 was Pikonema scutellata (s.down). The second most numerous was the species Pristiphora saxesenii with 285 caught individuals (97 M, 188 F). Then follow tenthredinds Pristiphora leucopodia 189 individuals (135 M, 46 F), Pristiphora abietina 157 individuals (85 M, 72 F) and Pristiphora gerula 123 individuals (90 M, 33 F). The flight activity of the most numerous species looked as follows: Pikonema scutellata (s.down). Pristiphora saxesenii in the year 2005 from 29.IV till 3.VI, culminated 27.V, in the year 2006 from 6.V till 24.VI, culminated 12 V and in the year 2007 from 14.V till 27.V, culminated 14.V. Pristiphora leucopodia in the year 2005 from 29.IV till 3.VI, culminated 15.V, in the year 2006 from 2.V till 10.VI, culminated 12.V and in the year 2007 from 30.IV till 18.VI, culminated 14.V. Pristiphora abietina in the year 2005 from 4.V till 3.VI, culminated 13.V, in the year 2006 from 28.IV till 24.VI, culminated 12. – 14.V and in the year 2007 from 7.V till 3.VI, culminated 14.V. Pristiphora gerula in the year 2005 from 10.V till 29.V, culminated 15.V, in the year 2006 from 28.IV till 24.VI, culminated 12.V and in the year 2007 from 11.V till 7.VI, culminated 27.V. The flight activity of all tenthredinds´ species has been markedly influenced by the cold and rainy wheather which has appeared in the individual years in cource of grabs. The ups and downs in cought individuals´numbers as a consequence of the unfavourable wheather are evident in the graphs of flight activity (picture 8 – 35

114

and 57 – 79). In the year 2005 is the diminution situated in the period about 20.V, in the year 2006 and 2007 about 15.V. The values of correlation coefficients (0,3366 - 0,7191) from programme Statistica 7.0 and graphically expressed cources of flight activities of tenthredinds and spruce germination prove the dependence of number of caught tenthredinds on the period of spruce germination. It´s also possible to state that the cource of flight activity of spruce tenthredinds is synchronized with the spruce buds germination. The synchronization causes

the most probably the wheather cource (especially

the temperature and precipitation). The wheather influences both the flight activity of tenthredinds and the spruce germination. In the lower locations they sprout ordinarily in time of the highest flight activity of tenthredinds. On the localities Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka and Bleška has been caught in the year 2005 276 individuals of tenthredinds Pikonema scutellata (150 M, 126 F; 230 MT, 46 YSB), in the year 2006 146 individuals (123 M, 23 F; 132 MT, 14 YSB) and in the year 2007 on the localities Hájenka and Bleška 44 individuals (30 M, 14 F; 32 MT, 12 YSB). It follows from the above mentioned numbers that in the grabs has been more males as females (exception Pristiphora saxesenii) and that the Malaise traps were more effective as the yellow sticky boards (exception Pristiphora abietina and P. decipiens). The males are anyway more vagile and active as the robust females which fly quickly in the treetops of spruces and are moving by crawl. The yellow sticky boards must be installed in bigger number or the tenthredind Pikonema scutellata concentrate more on the older woods. The fligt activity of Pikonema scutellata on the localities Kyjovice, Záleští, Podvihov, Hájenka and Bleška proceeded in the eyar 2005 from 1.V till 8.VI and culminated 15.V. In the year 2006 it proceeded from 6.V till 24.VI and culminated 12.V. In the year 2007 it proceeded on the localities Hájenka and Bleška from 4.V till 27.V and culminated 14.V. The flight activity ist negatively influenced by cold and rainy wheather, too (s.picture No. 27 – 59), similary by the another species of spruce tenthredinds. For Pikonema scutellata goes the same that the flight activity is synchronized with the spruce germination. The dependence prove the correlation coefficients (0,4462 – 0,6872) from models (Statistics 7.0; picture 80 – 84) and it is clear on the pictures 85 – 91, too. 115

From the year 1998 till today is coming to gradual reduction of number of caught individuals Pikonema scutellata (s.pictures No. 92 – 94) and of majority of all another tenthredinds species. Thanks to proceeding retrogradation it isn´t necessary to have a fear from damage emergence by eating of pseudocaterpillars. But it´s a gradatory species, whose numerosity will be after a few years on the places suitable for outbreak again rising. Throw measurement and evaluation of width of pseudocaterpillars cephalic body covering has been confirmed five instars for males and five till six instars for female (s. picture No. 95 – 97), as enumerate the majority of authors. The analysis of factors which have an influence on the occurence of spruce tenthredinds by force of multivoluminous analysis´ in the programme CANOCO ® didn´t fulfil in some measure our expectation. In spite of this it´s possible to confirm or destroy a range of contentions. With the growing altitude is growing the numerosity of species Pristiphora palescens, Pristiphora leucopodia, Pristiphora gerula, Pristiphora compressa and Pikonema montana. These species are concentrated particularly in the higher locations (6. - 8. vegetative forest level). To the contrary the outbreak and also the highest numerosity of tenthredinds Pristiphora abietina is concentrated to the lowest altitudes with the occurrence of spruce. The numerosity of species Pikonema scutellata, Prostiphora decipiens and Pristiphora saxesenii correlates positiv with the occurrence of strong eating of pseudocaterpillars Pristiphora abietina. The negative correlation of numerosity of species Pristiphora palescens, Pristiphora leucopodia and Pikonema montana with the young spruce vegetation indicates that these tenthredinds concentrate more on medium-old and older vegetation.

116

LITERATURA BAŤA L. et coauctores, 1940. Prodromus našeho blanokřídlého hmyzu. Sborník entomologického oddělení při zoologických sbírkách zemského musea v Praze. Část IV. 225 – 229. BEIER-PETERSEN B., 1956. Bladhvespen Lygaeonematus Christ. som skadedyr paa rödgran i Sönderjylland. Forstl. Fors.-Vaes. Danm. 22: 275-355. BEIER-PETERSEN B., 1960. Some observations on the mortality of Pristiphora abietina (Christ) and other spruce Nematini during the oviposition period, and on effect of temperature on flight intensity. BEIER-PETERSEN B., 1966. The sawfly fauna on Norway spruce in a Danish plantation, with a comparison to some other NW-European countries. Ent. Meddel. 34: 221232. BENEŠ K. & KŘÍSTEK J., 1976. A new species of the genus Pristiphora (Hymenoptera, Tenthredinidae) feeding on Norway spruce. Acta ent. bohemoslov. 73. 404-415. BENEŠ K. & KŘÍSTEK J., 1979. Současný stav taxonomie evropských druhů čeledí Pampiliidae, Diprionidae a Tenthredinidae (Hymenoptera, Symphyta) žijících na smrku. Acta Univ. Agricultur. (Brno) C, 48: 77-118. BENEŠ K., 1989. Symphyta, pp.14-25. In: Šedivý J. (ed.): Check list of Czechoslovak Insects III (Hymenoptera). Acta Faun. ent. Mus. nat. Pragae 19: 1-195. BENEŠ K., VIITASAARI M. & VIKBERG V., 1981. Revision of the genus Sharliphora Wong (Hymenoptera, Tenthredinidae). Ann. ent. fenn. 47: 43-50. BENSON R. B., 1950. An outbreak of Pristiphora subarctica (Forsslund) (Hym., Tenthredinidae) a new British sawfly on spruce. Ent. mon. Mag. 86: 223. BERGER R. & KATZENSTEINER K., 1994. Massenauftreten der Kleinen Fichtenblattwespe Pristiphora

abietina

(Christ.)

(Hym.,

Tenthredinidae)

im

Hausruck.

2:

Immissionsökolgischer Einfluß. J. appl. Ent. 118: 253-266. BLANK S.M., BOEVÉ J.-L., HEITLAND W., JÄNICKE M., JANSEN E., KOCH F., KOPELKE J.P., KRAUS M., LISTON A.D., RITZAU C., SCHNIDT S. & TAEGER A., 1998. Checkliste der Pflazenwespen Deutschlands (Hymenoptera: Symphyta), pp. 13-34. In: TAEGER A. & BLANK S.M. (eds.): Pflanzenwespen Deutschland (Hymenoptera, Symphyta), Komentiere Bestandsaunahem. Verlag Goecke Evers, Keltern, 368 pp. BUCKNER C .H., 1956. Mammalian predators of the larch sawfly in eastern Manitoba. Proc. 10th int. Congr. Ent. 4: 353-363.

117

CAPECKI Z., 1956. Dva dokuczlive szkodniki świerka spośród rośliniarek. Sylwan B 100: 17-26. COVASSI M. & TIBERI R., 1982. Note Bio-ecologiche sulla Pristiphora abietina (Christ) nell´Apennino settentrionale (Hymenoptera, Symphyta, Tenthredinidae). Redia 65: 367-376. DALLA-TORRE C. G., 1894. Catalogus hymenopterorum. 261. ESCHERICH K., 1942. Die Forstinsekten Mitteleuropas. 5. Bd. Verlag P. Parey, Berlin, 746 pp. FISCHER H., 1942. Die kleine Fichtenblattwespe im Forstamt Eichwald (Ostpreussen). Mitt. Forstwirstsch. Forstwiss. 13: 197-210. FORSIUS R., 1911. Zur Kenntnis einiger Blattwespen und Blattwespenlarven. Medd. Soc. Fauna Fl. fenn. 37: 78-88. FORSSLUND K. H., 1936. Nordliga gransagstekeln (Lygaeonematus subarcticus Forssl.) en nyupptäckt skadeinsekt i Lappland. Meddn. St. Skogs-Forsk Inst. 29: 171-186. GÄBLER H., 1940a. Die Kleine Fichtenblattwespe Lygaeonematus pini Retz. (Nematus abietinus Christ.), ihre Prognose und die Aussichten für ihre Bekämpfung. Tharandt. forstl. Jb. 91: 646-686. GÄBLER H., 1940b. Vermehrtes Auftreten von Pachynematus scutellatus Htg. Centralbl. fur d. ges. Forstwesen 66. 190 – 194. GÄBLER H., 1952. Die beiden wichtigsten kleinen Fichtenblattwespen (Lygaeonematus pini und Pachynematus scutellatus). Arch. Forstwes. 1: 88-89. GREGOR F. & BAŤA L., 1940. Prodromus Hymenopterorum patriae nostrae IV. Sbor. ent. Odd. Nár. Mus. (Praha) 18: 201-249. GREGOR F. & BAŤA L., 1942. Prodromus Hymenopterorum patriae nostrae VI. Sbor. ent. Odd. Nár. Mus. (Praha) 20: 257-344. HöLLDOBLER B. & WILSON E. O., 1997. Cesta k mravencům. Academia, Praha, 199 pp. HARTIG T., 1860. Die Familie der Blattwespen und Holzwespen nebst einer allgemeinen Einleitung zur Naturgeschichte der Hymenopteren. Haude- und Spener´sche Buchhandlung, Berlin, 416 pp. HAŠEK J., 1953. Žír pilatky horské - Pachynematus montanus Zadd. na smrku v oblasti SLH Frenštát p. Radhošť (Beskydy) v roce 1952. Lesn. Práce 32: 159-164. HOLUŠA J., 1999. Bionomie pilatky smrkové (Hymenoptera: Tenthredinidae) na severní Moravě a ve Slezsku v letech 1998-1999. [Bionomy of little spruce saw-fly

118

(Hymenoptera: Tenthredinidae) in north Moravia and Silesia]. Zprávy lesnického výzkumu 44: 19-27 (in Czech, English abstr.). HOLUŠA, J., 2000. Disertační práce. Výskyt, bionomie a škodlivost pilatky smrkové (Hymenoptera: Tenthredinidae) na severní Moravě a ve Slezsku. LDF MZLU Brno. HOLUŠA J., 2002a. Flight activity of Pristiphora decipiens, Pristiphora leucopodia and Sharliphora nigella (Hymenoptera: Tenthredinidae) in the eastern part of the Czech Republic. Entomol. Probl. 32 (2): 112. HOLUŠA J., 2002b. Species composition of spruce tenthredinids (Hymenoptera: Tenthredinidae) in the eastern part of the Czech Republic. Biologia, Bratislava 57: 213-222. HOLUŠA J., 2002c. Líhnutí a rojení pilatky smrkové (Pristiphora abietina) na severovýchodní Moravě a ve Slezsku. Zpravodaj ochrany lesa 8: 7-15. HOLUŠA J., DRÁPELA K., 2006. Yellow sticky boards: a possible way of monitoring little spruce sawfly (Pristiphora abietina) (Hymenoptera: Tenthredinidae). J. For. Sci. 52: 13-21. HOLUŠA J., HOLUŠA O., 2003. Historický průběh přemnožení pilatky smrkové (Hymenoptera: Tenthredinidae) v České republice. The outbreak history of little spruce sawfly (Hymenoptera: Tenthredinidae) in the Czech Republic. Zpr. Lesn. Výz. 48: 186-194. HOLUŠA J. & ROLLER L., (2000). The records of rarely collected sawflies of genus Pristiphora subg. Lygaeonematus (Hymenoptera: Tenthredinidae) in the Czech Republic. Acta Universitates agriculturae et sylviculturae 48(5): 7-11 HUFLEJT T., 1997. Symphyta - Rośliniarki, pp. 7-42. In: RAZOWSKI, J. (ed.) Checklist of Animals of Poland. Vol. 5, Part XXXII/24, Hymenoptera - postcript. Wydawnictvo Instytutu systematyki i ewolucji Zwierząt PAN, Kraków. JANEK S., 1950. Výskyt pilatky druhu Pachynematus scutellatus a boj proti ní. Českoslov. Les 30: 362-364. KALÁB J., 1935. Výskyt pilatky smrkové (Nematus abietinus L.) v lesích beskydských. Z našich lesů 3: 8-10. KALANDRA A. & KOLUBAJIV S., 1949. Kalamitní výskyt pilatky smrkové druhu Pachynematus scutellatus Htg. v Československu v r. 1949. Lesn. Práce 28: 384394.

119

KOLUBAJIV S. & KALANDRA A., 1952. Další kalamitní rozvoj pilatek (Pachynematus scutellatus Htg. a P. montanus Zadd.) na smrku v Československu v roce 1950 a boj leteckým a pozemním poprašováním proti nim. Práce výzk. Úst. lesn. 1: 88-124. KOLUBAJIV S., 1939. Příspěvek k biologii pilatek smrkových Lygeonematus pini Retz (= Nematus abietinus Christ.) a Pachynematus montanus Zadd. Lesn. Práce 18 (zvláštní otisk): 317-338. KOLUBAJIV S., 1952. Naše nejškodlivější smrkové pilatky a boj proti nim. Brázda, Praha, 48 pp. KOLUBAJIV S., 1958a. Příspěvek k bionomii, ekologii a gradologii smrkových pilatek skupiny Nematini. Sbor. Českoslov. Akad. zeměd. Věd (Lesn.) 4: 123-150. KOLUBAJIV S., 1958b. Boj se smrkovými pilatkami pozemním a leteckým poprašováním a použitím aerosolů. Sbor. Českoslov. Akad. zeměd. Věd (Lesn.) 4:193-212. KONOW F. W., 1895. Neue oder wenig bekannte Tenthrediniden und eine analytische Übersicht der Gattung Holocneme Knw. Term.-Rajzi Füz. 18: 50-57. KONOW, F. W., 1905. Hymenoptera Tenthredinidae. Genera insectorum. 65. KOUKI J., NIEMELÄ P. & VIITASAARI M., 1994. Reversed latitudinal gradient in species richness of sawflies (Hymenoptera, Symphyta). Ann. zool. fenn. 31: 83-88. KŘÍSTEK J. & OBRTEL R., 1958. Příspěvek k poznání cizopasníků pilatky proužkované (Pachynematus scutellatus (Htg.)). Zool. Listy 7: 309-324. KŘÍSTEK J., 1953. Kontrola vývojového stavu pilatky pruhované (Pachynematus scutellatus Htg.) Lesn. Práce 33: 114-139. KŘÍSTEK J., 1954a. Poznámky k bionomii a ke kontrole zámotků pilatky proužkované (Pachynematus scutellatus Htg. ). Sbor. Vys. Šk. zeměd. lesn. Fak. (Brno) C 24: 273-291. KŘÍSTEK J., 1954b. Poznámky ke kontrole zámotků pilatky pruhované (Pachynematus scutellatus Htg.). Sbor. Vys. Šk. zeměd. lesn. Fak. (Brno) C 24: 9-28. KŘÍSTEK J., 1954c. Kontrola vývojového stavu pilatky pruhované (Pachynematus scutellatus Htg.). Lesn. Práce 33: 114-119. KŘÍSTEK J., 1957a. Použití roentgenu ke kontrole zámotků pilatek. Lesn. Práce 36: 270. KŘÍSTEK J., 1957b. Poznámky k bionomii a ke kontrole pilatky proužkované (Pachynematus scutellatus (Htg.)). Sbor. Vys. Šk. zeměd. lesn. Fak. (Brno) C 26: 273-291.

120

KŘÍSTEK J., 1958. Poznámky k bionomii a ke kontrole pilatky proužkované (Pachynematus scutellatus (Htg.)). II. část. Sbor. Vys. Šk. zeměd. lesn. Fak. (Brno) C 27: 57-74. KŘÍSTEK J., 1964. Některé poznatky z gradace pilatky proužkované (Pachynematus scutellatus (Htg.)) z polesí Rájec, lesní závod Rájec. Sbor. Vys. Šk. zeměd. (Brno) C 33: 215-229. KŘÍSTEK J., 1973a. Příspěvek k rozšíření smrkových pilatek a hřebenulí na Moravě Sbor. Vys. Šk. zeměd. (Brno) C 42: 47-60. KŘÍSTEK J., 1973b. Bestimmung Erwachsener afterraupen der sog. „saxeseni-gruppe“ (Tenthredinidae, Hymenoptera). Acta Univ. agric.(Brno) C 42: 207-210. KŘÍSTEK J., 1974. Smrkové pilatky a hřebenule. Ms., dílčí závěrečná zpráva, Vysoká škola zemědělská, Brno, 122 pp. KŘÍSTEK J., 1980. Diprionidae, Nematinae a Pamphilidae žijící na smrku - poznatky z rozšíření na Moravě a z populační dynamiky. Příloha č.16, 82 pp. In: KŘÍSTEK J.: Populační dynamika hmyzích lesních škůdců jako základ integrované ochrany lesů proti nim. Ms., doktorská disertační práce, Vysoká škola zemědělská, Brno. KUDELA M. & KOLOFÍK K., 1955. Poznatky z kalamity pilatky horské Pachynematus montanus (Zadd.) v Beskydech v letech 1948-1952. Zool. ent. Listy 4: 205-226. LARSSON S., BJöRKANN C. & KIDD N.A., 1993. Outbreak in diprionid sawflies: why some species and not others ?, pp. 453-484. In: WAGNER M.R. & RAFFA K.F. (eds.): Sawfly Life History Adaptations to Woody Plants. Academic Press Inc., San Diego, London, 581 pp. LISTON A. D., 1993. Lesser known European Pristiphora Latreille of the subgenus Lygaeonematus

Konow,

particularly

tenuiserra

(Linqvist)

(Hymenoptera,

Tenthredinidae). Entomologist 112: 211-216. LISTON A. D., 1995. Compendium of European Sawflies. Calastos Forestry, DaiberdorfGottfrieding, 190 pp. LIŠKA, J. & HOLUŠA, J., 2006. Listožravý a savý hmyz. pp. 32-37. In: Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 2005 a jejich očekávaný stav v roce 2006 (KAPITOLA, P., Ed.). Zpravodaj ochrany lesa, Supplementum 2006: 1-76. MARTINEK V., 1960. Insecta, Arachnoidea a Diplopoda smrkových kultur střední Evropy. Rozpr. Českoslov. Akad. Věd, Řada MPV 70: 1-143.

121

MARTINEK V., 1969. O možnosti studia fenologie pilatěnky Pristiphora abietina (Christ.) a jejích cizopasníků pomocí smyků. In: Conc. Scient. Facult. Silviculturae, Brno, Sct. IV: 25-40. MARTINEK V., 1994. Pilatka horská (Pikonema montana (Zadd.), Hymenoptera, Tenthredinidae), významný škůdce smrku v pahorkatině severovýchodních Čech. Lesnictví-Forestry 40: 139-149. MERKER E. & NIECHZIOL W., 1957. Die Abhängigkeit der Massenvermehrung der Kleinen Fichtenblattwespe (Lygaeonematus pini Retz.) vom Wasserhaushalt des Bodens. Allg. Forstz. 12: 526-529. NÄGELI W., 1936. Die kleine Fichtenblattwespe. (Lygaeonematus pini Retz. = Nematus abietinus Christ). Mitt. Schweiz. Anst. forstl. Vers.-Wes 19: 213-381. NESSENIUS G., 1956. Zur Ökologie der kleinen Fichtenblattwespe. Forstwiss. Cbl. 75: 550-562 NEUVONEN S. & NIEMELÄ P., 1983. Species richness and fauna similarity of arboreal insect herbivores. Oikos 40: 452-459. NIECHZIOL W., 1958. Die Bekämpfung der kleinen Fichtenblattwespe als forstlicher Dauerschädling auf ökologischen. Allg. Forstz. 13: 317-319. NIGITZ H. P., 1974. Über die fichten - Nematinen (Hym., Tenthredinidae) der Steiermark. Z. ang. Ent. 75: 264-284. OHNESORGE

B.

&

THALENHORST

W.,

1966.

Untersuchungen

über

die Populationsdynamik der kleinen Fichtenblattwespe, Pristiphora abietina (Christ.). III. Teil. Die Latenz. Z. angew. Ent. 57: 229-293. OHNESORGE B., 1957. Untersuchungen über die Populationsdynamik der kleinen Fichtenblattwespe, Pristiphora abietina (Christ.). I. Teil. Fertilität und Mortalität. Z. angew. Ent. 40: 443-493. PEROVIĆ F. & LEINER S., 1996. Index of the sawflies sensu lato (Hymenoptera, Symphyta) of Croatia. Nat. Croat. 5: 359-381. PSCHORN-WALCHER H. & TAEGER A., 1995. Blattwespen (Hymenoptera: Symphyta) aus Zeltfallen-Fängen im Kanton Jura. Mitt. Schweiz. ent. Gesell. 68: 373-385. PSCHORN-WALCHER In:

SCHWENKE

H., W.

1982. (ed.):

Unterordnung Die

Symphyta,

Forstschädlinge

und Zweiflügler. Parey, Hamburg, Berlin, 4-234 pp.

122

Europas

Pflanzenwespen. 4.

Haufflügler

REIER J., 1938. Ein Beitrag zur Biologie, Prognose und Bekämpfung der kleinen Fichtenblattwespe (Nematus abietum) im ostpreußischen Fichtenwald. Dtsch. Forstzg. 7: 974-975, 1025-1027. REISENBERGER H. & KREHAN H., 1993. Praxisorientiere Bekämpfungsversuch gegen die Fichtengebirgsblattwespe Pachynematus montanus. Forschutz Aktuel. 1993: 1315. ROLLER L. & HOLUŠA J., 2000. Využití Malaiseho lapače při studiu pilatek a dalších širopasých blanokřídlých (Hymenoptera: Symphyta). [Use of Malaise trap in the study of saw-flies]. Zpravodaj ochrany lesa. 6: 4-8 (in Czech). ROLLER L., 1999a. First records of Nematinae (Hymenoptera, Tenthredinidae) in Slovakia. Biológia (Bratislava) 54: 599-600. ROLLER L., 1999b. Check-list of the sawflies (Hymenoptera, Symphyta) of Slovakia. Ent. Probl. 30: 37-48. SCOTT J. A. & EPSTEIN M.E., 1986. Factors Affecting Phenology in a Temperate Insect Community. Amer. Midl. Natur. 117: 103-118. SCHAFELLNER

CH.,

BERGER

R.

&

FÜHRER

E.,

1993.

Wirkungen

von Luftverunreinigungen auf Wechselbeziehungen zwischen Gehölzpflanzen und Tieren. Forstwiss. Cbl. 112: 116-128. SCHEDL K. E., 1953. Die kleine Fichtenblattwespe (Lygaeonematus pini Retz.). Forstliche Bundesversuchsanstalt Mariabrunn, 180 pp. SCHEDL W., 1991. Hymenoptera. Unterordnung Symphyta. Pflanzenwespen. Walter de Gruyter, Berlin, New York, 136 pp. ŠVESTKA, M. & HOLUŠA, J., 2000. Účinnost letecké aplikace přípravku° Dimilin 48 SC, Mimic 240 LV a Trebon 10 F na housenice pilatky smrkové (Pristiphora abietina). Effect of aerial treatment of insecticides Dimilin 48 SC, Mimic 240 LV and Trebon 10 F on the little spruce saw-fly (Pristiphora abietina) larvae. Zprávy lesnického výzkumu, 45 (3): 15-29 (in Czech, English abstr.) TER BRAAK C. J. F & ŠMILAUER P., 2002. CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows User’s guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power (Ithaca, NY , US A). THALENHORST W., 1954. Zur Kenntnis der Fichtenblattwespen II. Die Apparenzen der Nematini. Z. Pfl.-Krankh. Pfl.-Path. Pfl.-Schutz 61: 196-202.

123

THALENHORST

W.,

1958.

Zur

Kenntnis

der

Fichtenblattwespen

V.

Die Populationsdichte der Nematini: Niveau und Fluktuationen. Z. Pfl.-Krankh. Pfl.Path. Pfl.-Schutz 65: 577-591. TISCHLER W., 1947. Über die Grundbegriffe synökologischer Forschung. Biol. Zbl. 66: 49-56. TOWNES H., 1972. A light-weight Malaise trap. Ent. News 83: 239-247. VIITASAARI M. & VIKBERG V., 1985. A checklist of sawflies (Hymenoptera, Symphyta) of Finland. Notul. ent. 65: 1-17. VIITASAARI M., HEIDEMAA M., NUORTEVA M. & ZINOVJEV A., 1998. An annotated checklist of the sawflies (Hymenoptera, Symphyta) of Estonia. Proc. Estonian Acad. Sci., Biol. Ecol. 47: 126-147. WENTZEL K. F. & OHNESORGE B., 1961. Zum Auftreten von Schadinsekten bei Luftverunreinigung. Forstarchiv 32: 177-186. ŽELOCHOVCEV A.N. & ZINOVJEV A.G., 1995. Spisok pilischikov i rogokhostov (Hymenoptera, Symphyta) fauna Rossii i sopredelnykh territorii. Ent. Obzr. 74: 395/415.

124

PŘÍLOHY Jako přílohy přikládám články, které byly napsány na základě získaných výsledků a publikovány v průběhu zpracovávání diplomové práce.

Correlation between flight activity of sawflies Pristiphora abietina, P. saxesenii, P. gerula and P. leucopodia (Hymenoptera: Tenthredinidae) and spruce (Picea abies) bud breaking in Eastern Czech Republic

Occurrence, bionomy and harmfulness of the sawfly Pachynematus (Pikonema) scutellatus in the eastern Czech Republic

125