Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav ochrany lesů a myslivosti
Korunová fauna v porostech náhradních dřevin v imisním území Diplomová práce textová část
2009/2010
Václav Šimon
Čestné prohlášení Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma: „Korunová fauna v porostech náhradních dřevin v imisním území“ zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby má diplomová práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace.
V Brně: 19. dubna 2010
Poděkování Tímto děkuji vedoucímu diplomové práce panu Prof. Ing. E. Kulovi, za cenné připomínky, rady a pomoc při sběru materiálu i vytváření samotné práce. Dále děkuji determinátorům za určení nasbíraného materiálu, panu Ing. Synkovi za rady při statistickém zpracování dat. Slečnám Soně Svobodové za anglický překlad a Lucii Šlaisové za pomoc při vytváření textové části.
Abstrakt Václav Šimon Korunová fauna porostů náhradních dřevin v porostech imisního území Korunová fauna vybraných dřevin (Fagus sylvatica L., Pinus sylvestris L., Quercus robur (Mattuschka) Liebl, Quercus rubra L., Acer pseudoplatanus L., Sorbus aucuparia L., Larix decidua Miller, Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Picea abies L., Picea pungens Engelm.) charakterizující imisní území LHC Sněžník (LS Děčín) byla sledována metodou sklepávání v letech (2005–2007). Nejvyšší faunistická bohatost byla stanovena na Alnus glutinosa (161 druhů) a F. sylvatica (111 druhů). Mezi zachycenými druhy se nachází významní fytofágní škůdci s gradačním potenciálem ohrožující především olši (Agelastica alni L., Linaeidea aenea L., Galerucella lineolla Fabr.), jeřáb (Gonioctena quinquepunctata Fabr.). Z analýzy fauny jednotlivých dřevin vyplývá diference mezi jehličnany a listnáči, existence širokých polyfágů např. z čeledi Curculionidae (Strophosoma melanogrammu Forster, rod Phyllobius). Souběžně byla v r. 2008 byla studována korunová fauna jeřábu ptačího v území Děčínské vrchoviny a východního Krušnohoří, kde nejvýznamnější složku tvořila mandelinka pětitečně a slunečko Chilocorus. Z fauny smrku pichlavého zachycené v r. 2007 byla zpracována fauna blanokřídlých (Symphyta) a rusců formou rukopisů vědeckých příspěvků.
Klíčová slova Fytofágní druhy, imisní území, Děčínská vrchovina, Krušné hory, housenky motýlů, nosatci, mandelinky, slunéčka, jeřáb ptačí, olše lepkavá, smrk pichlavý.
Abstract Tree-top fauna of selected tree species (Fagus sylvatica L., Pinus sylvestris L., Quercus robur (Mattuschka) Liebl, Quercus rubra L., Acer pseudoplatanus L., Sorbus aucuparia L., Larix decidua Miller, Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Picea abies L., Picea pungens Engelm.) characterizing polluted area LHC Sněžník (LS Děčín) was observed by the methods of knocking-up in years (2005–2007). The highest faunal richness was specified as to Alnus glutinosa (161 spices) and F. sylvatica (111 species). Among the captured species are significant phytophagic pests with the gradational potential threatening primarily alder tree (Agelastica alni L., Linaeidea aenea L., Galerucella lineolla Fabr.), rowan tree (Gonioctena quinquepunctata Fabr.). From the analysis of fauna of the individual tree species follows the differences between coniferous tree and decidous tree, existence of wide polyphage, for example in tribe Curculionidae (Strophosoma melanogrammu Forster, genus Phyllobius). At the same time was in year 2008 studied tree-top fauna of rowan tree in Děčín highlands area and in eastern part of Krušné hory Mts., where most significant parts were represented by Colorado beetle and ladybird Chilocorus. From the captured fauna of blue spruce (Picea pungens) were worked out fauna of hymenopterous ( Symphyta ) and cockroaches in form of the scientific papers manuscripts.
Key words phytophag species, air polluted area, upland of Děčín, Krušné hory Mts., Lepidoptera, Curculionidae, Chrysomelidae, Coccinellidae, Sorbus aucuparia, Alnus glutinosa, Picae pungens.
Seznam zkratek užitých v textu HS LHC LVS LS PND BK BO DB DBC JR JV MD OL SM SMP JR1 – JR31 1 – X ex. SMP JR1 – JR31 1 – X ex.
– – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
Hospodářský soubor Lesní hospodářský celek Lesní vegetační stupeň Lesní správa Porosty náhradních dřevin Fagus sylvatica – buk lesní Pinus sylvestris – borovice lesní Quercus robur – dub letní Quercus rubra – dub červený Sorbus aucuparia – jeřáb ptačí Acer pseudoplatanus – javor klen Larix decidua – modřín opadavý Alnus glutinosa – olše lepivá Picea abies – smrk ztepilý Picea pungens – smrk pichlavý Jeřáb ptačí, lokalita 1–31 1 – X exemplářů, jedinců Picea pungens – smrk pichlavý Jeřáb ptačí, lokalita 1–31 1 – X exemplářů, jedinců
Obsah Úvod.......................................................................................................................... 9 1 2 Literární přehled ..................................................................................................... 11 2.1 Historie imisní kalamity................................................................................... 11 2.1.1 Předválečné období................................................................................... 11 2.1.2 Období 1947–1965. .................................................................................. 11 2.1.3 Období 1966–1977 ................................................................................... 12 2.1.4 Období 1978–1987 ................................................................................... 12 2.1.5 Období 1988–1991 ................................................................................... 12 2.1.6 Období 1991–2005 ................................................................................... 13 2.2 Vliv a charakteristika dřevin ............................................................................ 13 2.2.1 Náhradní dřeviny ...................................................................................... 14 2.3 Charakteristika bezobratlých s vazbou na dřevinné spektrum ......................... 18 3 Charakteristika oblasti ............................................................................................ 23 3.1 Přírodní podmínky oblasti Krušných hor......................................................... 23 3.2 Lesní správa Děčín LČR .................................................................................. 23 4 Metodika ................................................................................................................. 25 4.1 Korunová fauna dřevin porostů náhradních dřevin v oblasti LS Děčín........... 25 4.2 Korunová fauna porostů Sorbus aucuparia L. východního Krušnohoří a Děčínské vrchoviny ........................................................................................................ 26 4.3 Korunová fauna porostů Picea pungens Engelm a Picea abies L. .................. 27 5 Výsledky ................................................................................................................. 29 5.1 Korunová fauna................................................................................................ 29 5.1.1 Buk lesní (Fagus sylvatica L.) .................................................................. 29 5.1.2 Borovice lesní (Pinus sylvestris L.) .......................................................... 29 5.1.3 Dub letní (Quercus robur L.).................................................................... 30 5.1.4 Dub červený (Qeurcus rubra L.) .............................................................. 30 5.1.5 Modřín opadavý (Larix decidua Miller)................................................... 30 5.1.6 Olše lepkavá (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) ............................................. 31 5.1.7 Smrk ztepilý (Picea abies L.) ................................................................... 31 5.1.8 Smrk pichlavý (Picea pungens Engelm.) ................................................. 32 5.1.9 Javor klen (Acer pseudoplatanus L.) ........................................................ 32 5.1.10 Jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia L.)............................................................. 32 5.1.11 Nosatcovití (Curculionidae)...................................................................... 32 5.1.12 Kovaříkovití (Elateridae) .......................................................................... 33 5.1.13 Křísi (Auchenorrhyncha) .......................................................................... 34 5.1.14 Housenky motýlů (Lepidoptera) ............................................................... 34 5.1.15 Páteříčkovití (Cantharidae) ....................................................................... 35 5.1.16 Slunéčkovití (Coccinellidae)..................................................................... 35 5.1.17 Pavouci (Araneae)..................................................................................... 36 5.1.18 Mandelinkovití (Chrysomelidae).............................................................. 37 5.2 Jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia L.).................................................................... 38 5.2.1 Nosatcovití (Curculionidae)...................................................................... 39 5.2.2 Kovaříkovití (Elateridae) .......................................................................... 40 5.2.3 Páteříčkovití (Cantharidae) ....................................................................... 40 5.2.4 Křísi (Auchenorrhyncha) .......................................................................... 41 5.2.5 Pavouci (Araneae)..................................................................................... 42 5.2.6 Pisivky (Psocoptera) ................................................................................. 42
6 7 8
5.2.7 Ploštice (Heteroptera) ............................................................................... 43 5.2.8 Housenky motýlů (Lepidoptera) ............................................................... 44 5.2.9 Slunéčkovití (Coccinellidae)..................................................................... 45 5.2.10 Mandelinkovití (Chrysomelidae).............................................................. 46 5.2.11 Střevlíkovití (Carabidae)........................................................................... 47 Diskuse.................................................................................................................... 48 Závěr ....................................................................................................................... 53 Použitá literatura ..................................................................................................... 55
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
1 ÚVOD
Lesní ekosystémy imisní oblasti východního Krušnohoří i Děčínské vrchoviny byly vystaveny dlouhodobému působení i akutnímu vlivu antropogenních imisí. Dlouhodobě dominantní negativní imisní vliv na toto území měly oxidy síry pocházející z elektráren (Počerady, Prunéřov, Tušimice, Ledvice) soustředěných v regionu i v zahraničí (Německo, Polsko), spalujících uhlí s vysokým obsahem síry. Nejvyšší stupeň znečištění nastal v letech 1978−1984 (1014 tun SO2 za rok). V tomto období plošně odumíraly smrkové porosty, k čemuž napomohl mrazový šok z přelomu 1978−1979 (Kula 2006). Působení imisí mělo za následek nejen poškození samotných asimilačních orgánů dřevin, ale také snížení pH půdy a následné vyplavování živin z půdy. Porosty převážně smrkových monokultur chřadly a odumíraly, docházelo ke vzniku značně ekologicky narušených imisních holin. Nastala nutnost urychleně zalesnit tyto nově vznikající holiny, na nichž není možné nahradit rozpadající se porosty vhodnými cílovými dřevinami. Byly zakládány porosty náhradních dřevin (nejčastěji byly použity Betula pendula Roth, Picea pungens Engelm., Larix decidua Mill., Sorbus aucuparia L., Pinus sp., Alnus sp.), které měly zajistit plnění alespoň nejdůležitějších ekologických funkcí a sloužily jako přípravná fáze (půdní kryt, příznivý vliv opadu, využití podsadeb) pro přechod na stabilní lesní ekosystémy s původní skladbou dřevin. ÚHÚL (1998), Slodičák, Novák, (2006) uvádějí jako nejvhodnější postup obnovu pod porostní clonou nebo na úzkých pruhových sečích, aby se využil příznivý vliv okolního porostu. Původní smrkové monokultury a bukové porosty představují faunisticky chudá společenstva, zahrnující však významné kalamitní škůdce. Porosty náhradních dřevin byly založeny na území 30 tis. ha (Kula 2005). Rozloha oblasti se zcela změněným druhovým spektrem doposud se vyskytujících dřevin (podrostu), poskytují podmínky pro výskyt odlišné fauny. Jsou zde vhodná stanoviště pro řadu polyfágních škůdců, ale i specializovaných druhů na konkrétní živnou dřevinu. Cílem diplomové práce je studium korunové fauny bezobratlých, převážně v porostech náhradních dřevin východního Krušnohoří a Děčínské vrchoviny. Diplomová práce se soustřeďuje na stanovení složení korunové fauny jednotlivých dřevin, sezónních aspektů, míry ohrožení jednotlivých dřevin fytofágními škůdci a 9
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
konfrontaci mezi dřevinami. Diplomová práce navazuje na bakalářskou práci řešenou v dané oblasti v letech 2005−2006. Do této doby se danou tématikou v porostech náhradních dřevin nikdo nezabýval, výjimkou je dlouholetý výzkum probíhající v porostech břízy Betula pendula Roth (Kula 1997G, Kula 1999B, Kula 1997E, Kula 1990/1991, Kula 1997A, 1997C, 1999A, Kula, Scholz 1995, Kula, Láska 1997, aj). Z tohoto důvodu není bříza zařazena do spektra šetřených dřevin. Diplomová práce byla vypracována jako součást výzkumného záměru 6215648902
10
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
2 LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1 Historie imisní kalamity Podle typu imisní zátěže a projevu poškození lesních porostů je možné vývoj stavu lesních porostů v Krušných horách rozdělit do šesti období (Kubelka et al. 1992, Krečmer 1997, Henžlík 1997, Lomský et al. 2001, Kula 2006, Slodičák, Lomský 2008): 2.1.1 Předválečné období Koncem 19. století docházelo v SZ Čechách ke znečišťování ovzduší a působení imisí na lesní porosty. To bylo způsobeno vlivem těžby hnědého uhlí, ne však vlastním spalováním, ale emisemi z odvalů. Hořící haldy byly hlavní příčinou poškození porostů v oblasti Sokolova, Kyselky, Duchcova i Mostu. K poškození lesních porostů docházelo přímo v pánvi a úpatích horského masivu (převážně listnaté porosty), avšak vzdušné proudy transportovaly část exhalací do vyšších partií Krušných hor (horské smrčiny). 2.1.2 Období 1947–1965. Koncem války klesla v r. 1945 těžba z 20 mil. tun uhlí na polovinu. Po roce 1947 po opětovném zvýšení těžby na předválečnou úroveň dochází důsledkem dlouhodobého zatížení porostů imisemi síry a vlivem extrémních povětrnostních podmínek během zimy 1946/1947 k projevům intenzivního poškození porostů. V 50. letech se připravovala další etapa výstavby elektráren na Chomutovsku (Tušimice a Prunéřov). Z důvodu ochrany žatecké chmelařské oblasti byla elektrárna Prunéřov posunuta těsně ke krušnohorskému úpatí a bylo zřejmé, že její emise zasáhnou krušnohorský hřeben v oblasti, která byla dosud málo zatížena. V tomto období se začaly objevovat lokální příznaky poškození smrkových porostů imisemi SO2. První imisní těžby byly evidovány v r. 1963 (LHC Janov a Dubí) společně s kůrovcovou kalamitou. Při obnově ploch byly běžně vysazovány základní krušnohorské dřeviny – smrk ztepilý, buk, modřín a další. Kula (2006) uvádí vznik lokálních imisních souší následkem ztráty starších ročníků jehlic a prosvětlením smrkových porostů v oblasti Děčínského Sněžníku. Ochrana se omezila na sanitární těžby a přetrvává klasické hospodaření s obnovou původních dřevin (smrk, buk). Začíná kůrovcová kalamita (1964–1965) (prům. ročně 79 tis. m3).
11
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
2.1.3 Období 1966–1977 Počátkem 60. let docházelo k rozšiřování ploch poškozených porostů a k výraznému zvýšení intenzity poškození starších smrkových porostů i vysazovaných kultur. Postup rozpadu smrkových porostů pokračoval tak rychle, že rozsáhlé podsadby narušených smrkových porostů bukem nebyl již vhodným řešením. Bylo nutno přehodnotit cílové skladby i dosavadní přístup k intenzitě těžby v poškozených porostech. Smrk ztepilý byl vyloučen z obnovy porostů v silně zatíženém území, byl dán prostor dalším dřevinám, jako cílové dřeviny byly uznány i jeřáb a bříza. Přijetí směrnice hospodaření pro lesní oblast Krušné hory počátkem 70. let zaznamenalo, v návaznosti na vymezování pásem ohrožených lesních porostů (Materna 1973), přechod od maloplošného způsobu hospodaření k velkoplošným zásahům s využíváním těžké techniky. Byly zakládány porosty náhradních dřevin z břízy (Betula pubescens Ehrh.), jeřábu (S. aucuparia) a exotů, především smrku pichlavého (P. pungens). Došlo k posunu priorit od produkce dřeva směrem k mimoprodukčním funkcím lesa. Bylo rozhodnuto vypracovat „Generel vývoje lesních porostů v lesní oblasti Krušné hory“. 2.1.4 Období 1978–1987 Kula (2006) uvádí kulminaci rozpadu lesních porostů regionální ekologickou katastrofou (mrazový šok 1978–1979), po které následovalo velkoplošné odlesnění, tvorba imisních, těžko zalesnitelných holin a uplatnění nevhodné technologie pro celoplošnou přípravu půdy před zalesněním. Kůrovcová gradace v 80. letech na LZ H. Blatná (430 tis. m3) s kulminací v r. 1988 (177 tis. m3), v SV Krušnohoří průměrně ročně 76,7 tis. m3. Smrk ztepilý byl z obnovních postupů vyloučen, začíná zakládání porostů náhradních dřevin, v nichž zaujala dominantní postavení bříza (B. pendula). Uskutečnilo se vápnění lesních půd (1978–1983) (18 tis. ha). 2.1.5 Období 1988–1991 80. léta znamenají pro zbylé smrkové porosty období určité stabilizace a místy i přizpůsobení vysokým koncentracím SO2. Avšak zejména v západním Krušnohoří se na jednotlivých stromech nebo skupinách stromů, a postupně v menší intenzitě i ve východní části pohoří, se začaly projevovat příznaky tzv. „novodobého poškození lesů“ – žloutnutí starších ročníků jehličí smrku. Toto bylo vyvoláno důsledkem dlouhodobého působení kyselých depozic na půdu a narušením výživy těchto porostů. V tomto období byla dokončena obnova dřevinného krytu ve východním Krušnohoří 12
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
a tím splněna podmínka obnovy porostů nové generace cílových dřevin. Zásadní část poškozených porostů byla vytěžena, hlavním problémem se stává otázka výchovy a od r. 1990 přeměn porostů náhradních dřevin. Kula (2006) zmiňuje zpracovaný „Generel rekonstrukcí porostů náhradních dřevin v imisní oblasti východního Krušnohoří“ (Kolektiv 1995), jehož naplňování bylo narušeno dopady zimy 1995/1996 spočívající v mechanickém a fyziologickém poškození a odumírání existujících smrkových porostů v důsledku dlouhotrvající námrazy (Lomský et al. 1996). Souběžně byly námrazou poškozeny porosty břízy (Kula 1998), vznikají mrazové trhliny provázené napadením březovníkem obecným. Uskutečňuje se rozsáhlé letecké a pozemní vápnění narušených imisních území na ploše 44 tis. ha (1984–1991). 2.1.6 Období 1991–2005 Pokles průmyslové produkce v podkrušnohorské oblasti a postupující odsiřování velkých zdrojů znečištění (hnědouhelné elektrárny Tušimice, Prunéřov, Počerady) vedly počátkem 90. let k poklesu produkce emisí (Kubelka et al. 1992). Ve stejném období došlo také k výraznému snížení depozice vodíkových iontů a síranů (Lochman 1996). Kula (2006) uvádí ve vyšších polohách východního Krušnohoří pokračující rozpad porostů břízy (Kula, Stoklasa 2003), ve smrkových porostech jsou zjištěny projevy žloutnutí z nedostatku hořčíku. Důsledkem poklesu imisí po r. 1998 se vytváří předpoklady pro budoucí regeneraci stanovištních podmínek a obnovu lesa. Zásadně se snížil obsah síry v asimilačních orgánech (Hrdlička, Kula 1998, 2001, Lomský, Šrámek 2002, Šrámek et al. 2002). Z prostředků PHARE byla zahájena intenzivní obnova lesa rekonstrukcemi porostů náhradních dřevin ve středních, ale i vyšších polohách východního Krušnohoří. Je nastartován proces návratu smrku a buku.
2.2 Vliv a charakteristika dřevin Vznik a charakteristiku porostů náhradních dřevin (PND) komentují Balcar, Navrátil (2006): PND vznikly v 70. a 80. letech v imisemi silně poškozené oblasti Krušných a Jizerských hor, na lokalitách, kde nebylo možné nahradit rozpadající se převážně smrkové monokultury vhodnými dřevinami cílovými (Poleno 1994, Slodičák 1999,). Cílem zakládání porostů náhradních dřevin (PND) bylo zachování kontinuity lesních porostů, plnících alespoň nejdůležitější ekologické funkce v dané oblasti (funkce půdoochranné a vodohospodářské). Vzhledem předpokládané nižší stabilitě a 13
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
omezenému plnění produkčních i mimoprodukčních funkcí nebyly PND již od začátku považovány za definitivní řešení nastalé situace, ale za přípravnou fázi pro založení stabilních lesních ekosystémů, druhově odpovídajících aktuálním růstovým podmínkám při využití původní dřevinné skladby (Kubelka et al. 1992, Mauer, Tesař 2005). Dále měly tyto porosty vytvořit i příznivější růstové poměry pro postupnou obnovu lesa cílovými, hospodářsky i ekologicky vhodnějšími dřevinami. Přeměny PND jsou však vzhledem k jejich věkové struktuře, relativně velké výměře, nestejné kvalitě a zejména vzhledem k velmi složitým imisním a ekologickým poměrům Krušných hor problémem dlouhodobým. Až do fáze přeměn je nutno tyto porosty stabilizovat a zachovat jejich funkčnost (Slodičák et al. 2000). Pro obnovu lesních porostů v Krušných horách byly vybrány lesní dřeviny potenciálně schopné růst na stanovištích silně narušených lidskou činností a to hlavně znečištěním prostředí a odlesněním rozsáhlých ploch, protože zde nebyl předpoklad úspěšné obnovy porostů dřevinami podle původního LHP. Jako náhradní byly sázeny jak domácí dřeviny s pionýrskou růstovou strategií, tak i dřeviny introdukované, převážně neopadavé jehličnany. Od porostů listnatých dřevin byl očekáván příznivý vliv na půdu a rychlé zalesnění volných ploch, jehličnany měly do určité míry nahradit ztráty na dřevní produkci a lépe zabezpečovat některé funkce mimoprodukční (Materna 1978). Příznivý vliv listnáčů na půdu i vyšší účinnost jehličnanů při zpomalení tání sněhu byly později doloženy i výsledky experimentálních šetření (Kantor, Šach 1988, Kantor 1989, Podrázský 1995). 2.2.1 Náhradní dřeviny Plošné zastoupení náhradních dřevin ve východním Krušnohoří uvádí Slodičák (2001): 18,8 % zaujímá Betula sp., Picea int. 13,2 %, L. decidua 7,7 %, S. aucuparia 5,9 %, Pinus sp. 2,0 %, Alnus sp. 1,9 %, Acer sp. 1,7 %, Populus sp. 0,8 % a Salix sp. 0,2 %. Níže uvedená charakteristika se dotýká pouze dřevin, které se váží k uskutečněnému šetření korunové fauny a jsou pěstovány v území o ploše větší 200 ha. Informace ke zbývajícím dřevinám (SM, BO, DB a DBC) jsou uvedeny v běžně dostupné literatuře. U těchto boudou zmíněny pouze významné druhy fytofágních škůdců.
14
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Smrk pichlavý (Picea pungens Engelm.) Podstatnou část introdukovaných smrků (97 %) v oblasti Krušných hor tvoří severoamerický smrk pichlavý. Vysazován byl převážně ve východním Krušnohoří a to od počátku 60. let. Jako náhradní dřevina byl introdukován vzhledem k velké toleranci k různorodosti půdních podmínek (mimo zamokřených půd), schopnosti snášet vysoké imisní zatížení působené SO2 a to i v kombinaci s klimatickými stresy a jen malému poškození spárkatou zvěří (Kubelka et al. 1992). V porostech smrku pichlavého byl předpoklad produkce dřevní hmoty výrazně vyšší než u břízy a jeřábu, doba obmýtí se odhadovala na 80 let (Smejkal et al. 1994). Názory na produkci nebyly jednoznačné, někteří autoři u porostů smrku pichlavého správně uvádějí pouze plnění funkcí ekologických (Kubelka et al. 1992). Výsadby smrku pichlavého v prvních letech vykazovaly poměrně nízkou mortalitu, dobrý zdravotní stav i přiměřenou růstovou vitalitu, to i na lokalitách s vysokou imisní zátěží pásma ohrožení A (Jirgle et al. 1977, 1980, 1983A, Samek 1980). Rovněž byla konstatována možnost zvýšení jeho vitality pomocí vápnění a přihnojení. Shodné poznatky o úspěšném vývoji kultur smrku pichlavého v Krušných horách přinášela i pozorování jeho výsadeb v jiných oblastech – Českém lese (Šika 1976), Podkrkonoší (Tesař 1981, Balcar 1976) a Jizerských horách (Jirgle et al. 1983B, Balcar 1998). Určité problémy související s chřadnutím některých kultur PND včetně smrku pichlavého, byly konstatovány počátkem 80. let. Příčinou chřadnutí bylo postupné komplexní zhoršování růstových podmínek. Nepříznivě se projevila zejména ztráta živin na plochách připravených buldozery, kde svrchní humusová vrstva byla shrnována do valů (Jirgle 1984). Aktuálně dosahuje plošná výměra smrku pichlavého v oblasti Krušných hor 8 860 ha (ÚHÚL 2005, Balcar, Navrátil 2006). Ve všech hospodářských souborech je považován za dřevinu náhradní a počítá se s postupnými přeměnami jeho porostů na porosty cílových dřevin lépe odpovídajících přirozeným růstovým podmínkám. Zdravotní stav porostů často nesplňuje původní předpoklady o dřevině s vysokou tolerancí k imisně ekologickým stresům prostředí a s potenciální dřevoprodukční schopností. Porosty vykazují pomístné snížení vitality, a to v nepravidelných skupinách. 15
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Na smrku pichlavém bylo zjištěno jen malé spektrum hmyzích škůdců (Kula 1999). Je zde uváděna korovnice zelená (Sacchiphantes viridis Ratzeburg), mšice Elatobium abietinum Walker. Kula, Roller, Šimon, (2010) uvádějí přímou vazbu některých zástupců širopasích (Symphyta), známých ze smrku ztepilého. Mauer et al. (2005) zmiňuje hnilobu kořenů vyvolanou václavkou (Armillaria sp.) a kořenovníkem (Heterobasidion sp.). Aktuální významné ovlivnění zdravotního stavu představuje houbové onemocnění kloubnatkou (Cucurbitaria sp.), jejímž výstupem je incistace pupenů a zastavení rašení a přírustu. Jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia L.) Jeřáb ptačí je charakterizován narůstajícím zastoupením 0,6 % (1955), 1,6 % (1970), kulminoval v 6,1 % (1991), 4,6 % (2001). Celková plošná výměra jeřábu ptačího v oblasti Krušných hor činí 3 130 ha (ÚHÚL 2005). Je domácí dřevinou, která byla uplatněna pro obnovu devastovaných ploch v Krušných horách již jako jedna z prvních náhradních dřevin. Představuje druh vysoce odolný k imisím SO2 a je vhodný zvláště pro horské polohy 7.–8. LVS (Kubelka et al. 1992). Jeho výhodou je rychlý růst a schopnost snášet zastínění v mládí, později vyžaduje plné osvětlení. Vytváří poměrně rychle porostní prostředí a opadem zlepšuje půdu, mezi jeho nevýhody patří poměrně krátká životnost (40 let) a vysoká atraktivita pro zvěř. Ta ničí okusem mladé jedince a po ústupu smrkových porostů je v zimním období jeřáb poškozen ohryzem (Slodičák, Novák 2006). Velké škody ohryzem nastaly v zimě 2005/2006, z důvodu dlouhotrvající sněhové pokrývky. Jako cílová dřevina je jeřáb doporučován (do 30 %) do horských a vysokohorských poloh, na exponovaná stanoviště i do vyšších poloh a současné době vykazuje vysokou vitalitu a tvoří poměrně zdravé porosty. Z biotických škůdců má významné postavení především mandelinka pětitečná (Gonioctena quinquepunctata Tabr.), která se přemnožila na jeřábu na Českomoravské vysočině v letech 1995 – 1997 (Urban 1998). V roce 1998 byl výskyt provázený holožírem zaznamenán v Krušných horách (LS Klášterec) (Kula 1999). V korunové fauně se nachází dále listopas šedý (Strophosoma melanogrammum Forster), v jeřabinách Argyrestria conjugella (Z.) a Pristophorus pallipes (Lep.).
16
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Modřín opadavý (Larix decidua Miller) Zastoupení modřínu ve východním Krušnohoří od roku 1995 narostlo v souvislosti s měnící se imisní situací na 3,2 % (1970), 7,4 % (1991), 8,4% (2001), jelikož je dřevinou tolerantní k dlouhodobé imisní zátěži oxidem siřičitým (Materna 1978). Aktuální porostní výměra modřínů v oblasti Krušných hor činí 6 574 ha, z toho porosty v 7. a 8. LVS 1 870 ha (ÚHÚL 2005, Balcar, Navrátil 2006). Kromě lokalit s extrémními stresy prostředí se u modřínu počítalo rovněž s funkcí dřevoprodukční, a to na méně exponovaných svahových lokalitách (Kubelka et al. 1992). Je považován za cennou domácí dřevinu vyžadující minerální půdy, nesnáší zástin a vodou ovlivněná stanoviště. V mládí vyžaduje ochranu proti zastínění buření a vytloukání jelení zvěří. Porosty modřínu opadavého jsou většinou poměrně zdravé a vitální, avšak dochází u nich k častým deformacím koruny i kmene, vrcholovým zlomům případně vývratům v důsledku námrazy a sněhu. Mauer et al. (2005) uvádí jako příčinu mechanické lability porostů této dřeviny porosty založené krytokořenným sadebním materiálem vytvářejícím povrchový kořenový systém. Do cílové druhové skladby je v Krušných horách modřín opadavý doporučován jako příměs (do 20 %) na exponovaná, kyselá a živná stanoviště nižších a horských poloh (od 2.–7. LVS). Vzhledem k doporučovanému podílu v určitých HS v cílové druhové skladbě, nelze ani modřín považovat vždy pouze za dřevinu náhradní. Jeho ohrožení biotickými škůdci v posledních letech je spojeno s jarní defoliací minujícím pouzdrovníčkem modřínovým (Coleophora laricella Hübner) a odumíráním mladších jedinců po sání korovnic provázených houbovými patogeny (Valsa sp., Cytospora) (Slodičák, Novák 2006). Aktuálně se projevuje jako mortalitní lýkožrout Ips cembrae Heer. Olše lepkavá (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) Jako náhradní dřeviny byly do porostů v Krušných horách vysazovány tři druhy olší – olše lepkavá (A. glutinosa), olše šedá (Alnus incana Moench) a olše zelená (Alnus alnobetula Ehrh.). V oblasti Krušných hor se aktuálně vyskytují olše na celkové rozloze 2 175 ha (ÚHÚL 2005, Balcar, Navrátil 2006). Jsou do cílové druhové skladby v oblasti Krušných hor doporučovány na podmáčená stanoviště, ve vyšších polohách i na stanoviště oglejená (SLT 57). Olše je tolerantní k nízkým zimním teplotám a pozdním mrazům i k imisní zátěži. Roste v nižších polohách hlavně na vlhčích místech, v okolí 17
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
vodotečí, snáší i několikaměsíční zaplavení a stojatou vodu (Lokvenc 2000, Slodičák, Novák 2006). Taktéž její náchylnost k poškození zvěří není velká, k poškození může dojít ve vyšších polohách působením větru a ledovky. Olše lepkavá a šedá mohou též plnit funkce produkční (Kubelka et al. 1992). Za významné hmyzí škůdce na olši jsou považovány mandelinky Linaeidea aenea L., Agelastica alni L., Galerucella lineola Fabr., nosatec Cryptorhynchus lapathi L. (Kula 1999). K fytofágní složce následujících dřevin se zmiňuje Stolina a kolektiv (1985). Smrk ztepilý (Picea abies L.) Za významné fytofágní škůdce mladších porostů smrku ztepilého je považována Pristiphora abietina Christ, obaleč Epinotia tedella Clerck. Dále se na smrkových pupenech vyvíjí korovnice Adelges laricis Vallot, S. viridis. Borovice lesní (Pinus sylvestris L.) Na mladých borovicích škodí Neodiprion sertifer Geof. in Four, Acantholyda hieroglyphica Christ, A. erythrocephala L., Diprion pini L. a Curculionidae. Buk lesní (Fagus sylvatica L.) Spektrum fytofágních škůdců buku je v porovnání s ostatními dřevinami užší. Řadí se sem nosatci Orchestes fagi L., rod Phyllobius, Calliteara pudibunda L., píďalka Operophtera fagata Scharf. Dub (Quercus sp.) Pfeffer (1961) udává více jak 300 housenek na dubu. Mezi nejzávažnější škůdce se řadí Tortrix viridiana L. a Lymantria dispar L., chroust Melolontha melolontha L.
2.3 Charakteristika bezobratlých s vazbou na dřevinné spektrum Připojené charakteristiky jsou sestaveny podle prací Amann (1995) Kula (2001), Kula (2004), Reichholf – Riehmová (1997): Nosatcovití (Curculionidae) Curculionidae jsou v ČR jednou z nejpočetnějších čeledí brouků, čítající okolo 900 druhů. Jsou to výhradně fytofágové s noscem charakteristicky utvářeným, jejich
18
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
larvy jsou beznohé a vyvíjejí se uvnitř rostlinných orgánů, pod kůrou, v lýku a ve dřevě kořenů, pod kůrou a v lýku jehličnatých stromů, v nádorech na kořenech, v listových svitcích. Larvy některých druhů minují v listech, napadají květy a plody. Vajíčka jsou kladena do květů, do dřeva větví, letorostů, na listy, do svinutých listů a do půdy. Důležitým faktorem ovlivňujícím populační dynamiku je vlhkost, dále také stanoviště, hustota porostu, světlostní poměry, půda a její povrch. Tvoří skupinu hmyzu mající méně vyhraněnou potravní specializaci a široké potravní spektrum. Larvy zpravidla ožírají kořeny, ať už se jedná o dřeviny, keře či některé druhy bylin a trav, dospělci pak asimilační orgány keřů a stromů (Otiorrhynchus, Phyllobius, Polydrusus), převažují druhy polyfágní, zástupcem druhu monofágních jsou například rody Pissodes, Orchestes. Dospělci se zpravidla pohybují po živných rostlinách, někteří nosatci jsou součástí půdního edafonu i v dospělosti. V této čeledi je řada škůdců významná v lesnictví, sadařství i zahradnictví Kula (2004). Lalokonosec (Otiorrhynchus) Rod zahrnující lesnicky významné druhy, jejichž larvy ožírají kořeny dřevin a jsou tak nezanedbatelnými škůdci ve školkařství. Dospělci v květnu a červnu poškozují rozvíjející se výhonky keřů a stromů (O. niger, O. ovatus, O. singularis). V ČR známe 36 druhů. Šíření těchto brouků je omezeno faktem, že nelétají. Listohlod (Phyllobius) Zástupci tohoto rodu ožírají v květnu a červnu rozvíjející se výhony. Do listů vyhlodávají drobné otvory a zářezy, při masivnějším výskytu mohou zapříčinit rozpad listů na dubu, buku, bříze. Nosatci Strophosoma melanogrammum jsou hojní na asimilačních orgánech jak listnatých, tak i jehličnatých dřevin. Tento druh byl na mnou sledovaných dřevinách nejpočetnější, výjimkou byl Quercus rubra a Acer pseudoplatanus. Larvy se vyvíjí na kořenových systémech bylin a keřů. Vliv imisí na faunu nosatcovitých Každým ekosystémem protéká energie, kolují v něm živiny, na jejichž skladbě se podílí různé prvky, které se ocitají v biochemickém cyklu. Tyto cykly mají anorganickou a organickou fázi (Kula 2004). Imisní zátěž je bezesporu faktorem citelně ovlivňujícím prostředí a organismy v něm žijící. Vývojová stádia nacházející se v půdním prostředí, pod kůrou a v lýku stromů, ale i dospělci na asimilačních orgánech
19
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
mohou být ovlivněni touto zátěží a s ní souvisejícími změnami v potravě i prostředí, ve kterém se nachazí. Změny v půdě se projevují zvláště jejím okyselením nebo nahromaděním prvků, těžkých kovů, které ovlivňují obecně skladbu a činnost edafonu. Nepřímým vlivem imisí na faunu je zpravidla změna kvality potravy, kterou živná rostlina poskytuje. Larvy či imága jsou ovlivňováni ve vývoji, změnou obsažených látek a vlhkosti, a to pozitivně či negativně. V takovémto prostředí se mění i samotná vegetace a samozřejmě i fauna na ni vázaná. Narušení a deformace životního prostředí vlivem imisního stresu představuje faktor zasahující velmi výrazně do potravního řetězce. V imisním území, kde se mění porostní skladba ve prospěch dřevin odolávajícím takovéto zátěži, je běžné, že dochází k poškození mladých porostů těchto dřevin. Důvodem jsou horší růstové podmínky a gradace fytofágních škůdců Motýli Volně žijící a minující housenky představují jednu z nejvýznamnějších složek působící defoliaci sklepávaných dřevin v území východního Krušnohoří a Děčínské vrchoviny (Kula, Rybář, Zabecká 1999). Volně žijící nebo minující housenky snižují významně asimilační plochu napadeného stromu. U některých zástupců (Operophtera brumata, O. fagata, Eriocrania) byly po r. 1980 zaznamenány gradace provázené silnými žíry a holožíry (Badalík 1988, Lemme 2001). Rozsah narušení životních procesů dřeviny pak závisí na jejím stáří, stanovištních a klimatických podmínkách, průběhu počasí, druhu housenky, jejich potravních nárocích, období výskytu, početním zastoupení, komplexu doprovodných druhů. Dalším důležitým faktorem je hladina přirozeného odporu prostředí, čímž je myšleno zastoupení přirozených nepřátel parazitoidů a predátorů, pak též záleží na průběhu počasí v době kladení vajíček i v období žíru housenek. V korunové fauně břízy imisního území Sněžníku uvádí Kula (in print) 145 druhů housenek motýlů. Faunu motýlů území Sněžníku stanovenou světelným lapačem charakterizují Kula (1997a, 1997b, 1999), Kula, Černý, Spružina (2005a, 2005b, 2006), Kula, Králíček (1995).
20
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Slunéčkovití Coccinellidae zahrnují zástupce dravé, neboť jak larvy tak i dospělci se živí mšicemi, mérami, červci, roztoči a larvami blanokřídlého hmyzu, brouků i motýlů. Brouci se rojí časně na jaře a kladou vajíčka většinou ve skupinách na rostlinstvo. Larvy jsou velmi pohyblivé, žijí volně na listech a zakuklují se v červenci, srpnu zavěšením za konec na listech, plodech nebo větvích. Brouk se líhne po dvou týdnech, v tomto stádiu přezimují pod listím, kůrou stromů, v trhlinách kůry, v půdách (Amann 1995). Jarní aktivita nastupuje diferencovaně a mezi jednotlivými druhy se projevuje závislost na teplotě. Po roztátí sněhu a teplotách 8-10°C se objevuje Exochomus quadripustulatus, Coccinella septempunctata, Adalia bipunctata (Kula 2004). Lesní prostředí je zástupci slunéčkovitých vyhledáváno k zimování a jako místo zdroje potravy. Na stromech, keřích, ale i v bylinném patru lesa se nachází dostatečné množství mšic a jiných zdrojů potravy, které vytváří dobré podmínky k vývoji. Podle Chlodného (1983) slunéčkovití byli po pavoucích druhou nejpočetnější skupinou predátorů v porostech břízy, na mnou sklepávaných dřevinách tomu bylo taktéž. Vliv imisní oblasti na slunéčkovité Jedním ze sekundárních projevů vlivů imisí je výskyt melanických forem u některých druhů hmyzu. V oblastech s vysokou koncentrací SO2 byl zjištěn až 40% podíl melanických forem druhu A. bipunctata (Scali, Creed 1975). Pokud je skutečností, že oxidy síry ovlivňují výskyt melanických forem, byla zkoumaná oblast v imisním impaktu avšak ne v tak vysoké koncentraci, aby se tyto dopady projevily. Honěk (1975) zjistil na velkém počtu lokalit v ČR, lišících se výrazně úrovní i druhem znečištění ovzduší, přibližně stejný 15% podíl melanických jedinců A. bipunctata. Dá se říci, že evropské subpopulace A. bipunctata se geneticky liší od subpopulací, kde byla zjištěna závislost podílu melanických forem na znečištění kouřem. V podmínkách Čech není citlivost či rezistence k imisím vázána na zbarvení, ani nemá dostatečně velký význam termální melanismus. Nelze tedy jednoznačně vyslovit závěr o rozsahu znečištění podle výskytu melanických forem A. bipunctata (Kula 2004). V relativně neznečištěné oblasti okolí Mladé Boleslavi byl v letech 1985-1988 podíl melanických jedinců A. bipunctata 14% a Adalia decempunctata 22%. Melanické formy u druhu Aphidecta obliterata v souvislosti s imisním impaktem nebyly doposud uváděny. 21
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Nedvěd (nepublikováno) u tohoto druhu nalézal obvykle velmi nízké zastoupení tmavých jedinců a není vyloučeno, že se u nich industriální melanismus v Severních Čechách projevuje. Výrazným faktorem, jenž působí na populační dynamiku slunéčkovitých, je zdroj potravy. Podle Chlodného et al. (1976) byla jednoznačně stanovena korelace mezi imisní zátěží, počtem mšic a slunéčkovitých v porostech břízy. Jako nejvýznamnější zástupce imisní oblasti uvádí druhy A. bipunctata, C. septempunctata a P. quatuordecimpunctata, přičemž Kula (2004) uvádí spektrum obohacené ještě o eudominantní druh Calvia quatuordecimguttata. Mandelinkovití Chrysomelidae jsou brouci malé až střední velikosti, zavalití, většinou ovální, hřbetní strana vypouklá až polokulovitá, pestře zbarvená, často s kovovým leskem. Většinou mají krátké silné kráčivé nohy, některé druhy skákavé. Vajíčka živě zbarvena, larvy jsou protáhlé, zavalité, většinou pestré nebo černé, obyčejně s bradavkami, kukly jsou zavalité. Brouci žijí na listech různých rostlin, kde se živí listy, které dírkují. Pohybují se pomalu a líně, nebo skáčí, v nebezpečí stahují nohy k tělu a padají na zem. Vajíčka kladou výhradně na listy a často je překrývají ochranným sekretem. Larvy žijí volně na listech a skeletují je, někdy společně až na listové žebroví. Zakuklují se volně zavěšeny na listech, méně v půdě. Přezimují většinou ve stádiu dospělce v půdě, pod listy. Některé druhy působí výrazné škody na lesních dřevinách a ve vrbových prutnících (Amann 1995).
22
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
3 CHARAKTERISTIKA OBLASTI 3.1 Přírodní podmínky oblasti Krušných hor Přírodní podmínky Krušných hor byly charakterizovány dle Slodičáka, Lomského (2008). Krušné hory tvoří protáhlou oblast ve směru SV–JZ 130 km dlouhou a na české straně 6–19 km širokou. Jsou tvořeny zvlněnými náhorními plošinami kloněnými k SV, převážně mezi 700–1000 m n. m., a příkrým zlomovým svahem orientovaným k JV do podkrušnohorské pánve. Krušné hory se člení do tří částí – jihozápadní, střední a severovýchodní (Demek et al. 1965) s odlišným utvářením reliéfu a nadmořskou výškou. Do jihozápadní části patří – Klínovecká oblast s průměrnou nadmořskou výškou kolem 1000 metrů. Dále do tohoto území náleží Jindřichovická plošina s nadmořskou okolo 700 m n. m. Střední část Krušných hor dosahuje výšek 750–900 m n. m. Severovýchodní část je nejnižší (v okolí Habartic a Větrova kolem 750 m n. m., východně od Krásného lesa nejvýše 640 m n. m.) a v náhorní části je i nejplošší. Imisní zátěž i poškození jsou vyšší na náhorních plošinách. V západní části se nadmořské výšky nejčastěji pohybují v rozmezí 601–700 m n.m. Náhorní plošina Krušných hor je hodnocena jako mírně chladná oblast, oblast Klínovce jako chladná horská oblast, v navazujících svazích jako mírně teplá, vlhká. vrchovinová oblast a nižší partie krušnohorského svahu a okraje hor – v JZ části Jindřichovická plošina a ve střední části svah severně a západně od Chomutova – jako mírně teplá, mírně vlhká, vrchovinová oblast (Atlas podnebí ČSR 1958, Slodičák, Lomský 2008). Teplotní gradient se uvádí pro Krušné hory 0,56°C na 100 m, tj. pokles o 1°C na 178,5 m (Samek 1957, Slodičák, Lomský 2008).
3.2 Lesní správa Děčín LČR Území lesní správy Děčín (dříve LS Sněžník) se rozkládá v Děčínské vrchovině převážně na náhorní plošině s nadmořskou výškou 450−700 m, vyznačuje se drsným horským klimatem s průměrnou roční teplotou 6−7 °C, ročními úhrnnými srážkami 700−800 mm, 110−120 dny vegetační doby s průměrnými denními teplotami nad 15 °C.
23
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Lesnatost dosahuje 85 %, přičemž lesy ochranné mimořádně nepříznivých stanovišť rostoucí na skalních blocích Děčínského Sněžníku a Tiských stěn zaujímají 423 ha a lesy postižené exhalacemi s odlišným způsobem hospodaření (náhorní plošina Děčínské pahorkatiny) se rozkládají na 7 741 ha. Kyselá stanoviště se podílí 81,3 % a extrémní řada 7,1 %. Vysoké srážky a plochý terén jsou příčinou výskytu oglejených a podmáčených stanovišť (9,2 %), příznivější půdní poměry jsou v nižších polohách (< 400 m n. m.) (9,7 %). Nejvyšší zastoupení má 5. LVS jedlobukový (42,2 %), 6. LVS smrková bučina (20,7 %) a 7. LVS podmáčená jedlová bučina (4,3 %). Jedná se o imisní oblast, která byla dlouhodobě zatížená polutanty s převahou působení SO2, jehož průměrné roční koncentrace (1969−1987) přesahovaly 60 mg m3. Podle monitorovacích stanic rozložených v okruhu 15 km okolo obce Sněžník, bylo období let 1988−1993 charakterizováno mírným snížením imisní zátěže. Absolutní denní maxima však přesahovala 600 mg m3 SO2, například na Sněžníku v roce 1993 byly stanoveny hodnoty 783 mg m3 SO2 a 188 mg m3 NOx) (Slodičák, Novák 2006).
24
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
4 METODIKA Diplomová práce je založena na podrobném šetření korunové fauny vybraných dřevin porostů náhradních dřevin. Z hlediska metodiky lze diplomovou práci rozdělit na tři části:
4.1 Korunová fauna dřevin porostů náhradních dřevin v oblasti LS Děčín Sběr fauny vybraných druhů dřevin v mladých porostech náhradních dřevin, se uskutečnil pouze na území lesní správy Děčín (LHC Sněžník) v lokalitě Sněžník. Pravidelné sběry sklepáváním na plachtu byly prováděny ve 14 denních intervalech v období 15. 5.−17. 10. 2005, 11. 5.−30. 9. 2006 a 24. 4.−13. 10. 2007. Bylo vybráno 22 lokalit tvořených jednotlivými porosty zvolených dřevin (tab. 1): čtyři porosty Alnus glutinosa (L.) Gaertn.; tři Fagus sylvatica L., Sorbus aucuparia L. a Larix decidua Miller, dva Picea abies L., Picea pungens Engelm., Pinus sylvestris L., jeden porost Quercus robur L. Quercus rubra L. a porost Acer pseudoplatanus L. V roce 2006 se počet zkusných ploch snížil o S. aucuparia. Další redukce ploch nastala v roce 2007, kdy byly vyřazeny lokality s výskytem P. pungens a P. abies, důvodem bylo probíhající podrobné šetření na obou zmiňovaných dřevinách v širším území. Materiál byl získáván metodou sklepávání (nahnutí korun stromu nad plachtu a následné třesení) na světlou plachtu s rozměry 2 × 2 m. Sklepáváno bylo na každé ploše pět dřevin příslušného druhu, výjimkou byla A. glutinosa, kdy bylo sklepáváno sedm jedinců. Zvýšený počet sklepávaných jedinců u A. glutinosa byl dán původním záměrem zaměřit se na tuto dřevinu podrobněji, což se uskutečnilo až v r. 2009. Sklepaný materiál, tvořící směsný vzorek za daný porost byl sbírán do štítkem označených filmovek, v nichž byl smrcen a následně též konzervován 75 % denaturovaným etanolem. V roce 2007 byl upraven počet stromů všech sklepávaných druhů dřevin na sedm, důvodem byla poměrně nízká početnost housenek motýlů zachycených v letech 2005−2006.
25
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
K porovnání fauny jednotlivých dřevin bylo z důvodu rozdílů při odběrech užito dominance, viz níže.
4.2 Korunová fauna porostů Sorbus aucuparia L. východního Krušnohoří a Děčínské vrchoviny Šetření korunové fauny jeřábu (JR) proběhlo na 31 lokalitách (tab. 2) v období 7. 5.–9. 10. 2008, kdy bylo provedeno sedm odběrů z pěti stromů na každé lokalitě. Sklepávání bylo prováděno údery palice (4 kg) na kmen, pod průmětem koruny stromu byly umístěny dvě plachty o rozměru 2 × 2 m. Zachycení jedinci byli smrceni a konzervováni 75 % etanolem, viz výše. Sledované území spadá do Krušných hor, kde bylo vybráno 28 lokalit a Děčínské vrchoviny se třemi lokalitami (496–872 m n. m.) s jeřábovými porosty ve věku 15–60 let. Oblast byla vymezena Děčínskou vrchovinou (N 50° 47´ 40´´, E 14° 07´ 55´´) (lokality 1–3) přes východní Krušnohoří po Horu sv. Šebestiána (N 50° 30´ 41´´, E 13° 16´ 21´´) (lokality 4–31). V době prvního odběru (7. 5. 2008) byl stupeň olistění jeřábu diferencován polohou (rašící až plně olistěné porosty). Fenologický posun byl zaznamenán ve stupni vývinu květů (27. 5.) a následně při tvorbě jeřabin (14. 6. ) (tab. 3). Většina lokalit byla v době kvetení ovlivněna chladným počasím, které bylo pravděpodobně příčinou neopylení květů. Ze sklepaného materiálu byly vybrány larvy mandelinek (G. quinquepunctata), u kterých bylo provedeno mikrometrické měření hlavových schránek a délky těla. Cílem bylo zjistit jednotlivé instary larev a stanovit tak populační dynamiku druhu G. quinquepunctata během vegetačního období. Vzhledem k nestejnému počtu sklepávaných stromů v porostu a velikosti korun šetřených stromů, stanovištních podmínek, počasí atd. bylo k porovnávání fauny jeřábu užito dominance.
26
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
4.3 Korunová fauna porostů Picea pungens Engelm a Picea abies L. V roce 2007 byla pozornost soustředěna na korunovou faunu smrku pichlavého (Picea pungens Engelm.) v území Sněžník, Dlouhá louka a Kalek. Výsledky získané metodou sklepáváni jednotlivých větví jsou zpracovány samostatně ve formě rukopisu vědeckého příspěvku „Korunová fauna larev širopasých (Hymenoptera, Symphyta) smrku pichlavého (Picea pungens Engelm.) v porostech náhradních dřevin (Česká republika)“ a příspěvku „Porosty smrku pichlavého ve střední Evropě: atraktivní stanoviště pro rusce Ectobius sylvestris (Blattodea: Ectobiidae)“. Šetření uskutečněné na třech lokalitách se smrkem pichlavým (P. pungens) a jedné se smrkem ztepilým (P. abies) poskytla soubory dat, která neodpovídala normálnímu rozdělení. Proto statistické vyhodnocení rozdílů, resp. jejich významnosti, mezi plochami se smrkem pichlavým, resp. mezi P. pungens × P. abies bylo provedeno neparametrickou metodou dle Kruskal - Wallise, zvolená hladina významnosti α = 0,05 (Stat Soft 2005). Stejným způsobem bylo přistupováno k vyhodnocení dat získaných sklepáváním dřevin v porostech LS Děčín i z šetření prováděného na S. aucuparia ve východním Krušnohoří a Děčínské vrchovině. Dominance D = (ni . 100)/s (%) byla klasifikována dle Tischlera (1947) v pěti třídách (eudominantní >10%, dominantní 5–10%, subdominantní (2–5%), recedentní 1– 2% a subrecedentní <1%). Index
druhové
podobnosti
byl
stanoven
dle
Sörensenova
indexu
Sö=2s/(s1+s2)*100 (%) (s – N druhů společných pro srovnávané vzorky; s1 – N druhů jednoho vzorku; s2 – N druhů druhého vzorku). Na determinaci se podíleli: Araneida – Mgr. S. Korenko (PřF MU Brno) Opilionoidae – A. Roušar (Chomutov, ZŠ Údlice) Symphyta – imaga – L. Roller (Ústav zoologie, Slovenská akademie věd, Bratislava) Symphyta – juv – Ing. M. Úradník Ph.D. (lesnický výzkumný ústav zvolen) Carabidae – Ing. L. Purchart, Ph.D. (LDF MZLU v Brně) 27
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Elateridae – Mgr. S. Leibner (Choceň, důchodce) Curculionidae – Ing. J. Fremuth (Hradec Králové, důchodce) Coccinellidae – Doc. RNDr. O. Nedvěd Ph.D (Jihočeská univerzita, České Budějovice) Psocoptera – Doc. Ing. J. Holuša CSc. (VÚLHM Zbraslav-Strnady) Lepidoptera – Doc. Patočka (Ústav ekologie lesa, SAV-Zvolen) Heteroptera – Mgr. P. Kment Ph.D. (Národní muzeum-Praha) Auchenorrhyncha – Dr. J. Dlabola CSc. (Praha, důchodce) Blatoda – Doc. Ing. O. Holuša Ph.D., (ÚHÚL-Frýdek Místek)
28
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
5 VÝSLEDKY 5.1 Korunová fauna Korunovou faunu deseti hodnocených dřevin tvořili zástupci 36 čeledí se 304 druhy a 10 420 jedinci (tab. 4). Ve sledované oblasti má z fytofágní složky v lesních porostech rozhodující postavení eudominantní listopas S. melanogrammum Forster (20,18 %), subdominantní nosatci Otiorhynchus singularis L., O. coecus Germar a Phyllobius argentatus L., Ph. viridicollis Fabr., Polydrusus tereticollis De Geer, křís Oncopsis alni Schrank. Dominantní postavení zaujímá pavouk plachetnatka Linyphia triangularis Clerck (5,76 %) (tab. 5). Sörensenův index řadí mezi dřeviny s nízkou shodou v korunové fauně (< 30 %) JR × DB a DBC. Druhová podobnost mezi ostatními dřevinami oscilovala mezi 30–61 % podobností (tab. 6). 5.1.1 Buk lesní (Fagus sylvatica L.) Na buku bylo zachyceno 111 z determinovaných druhů zastoupených 1 566 jedinci a byl po olši faunisticky nejbohatší dřevinou (tab. 7). Nejpočetnější zastoupení v korunové fauně zaujímal vyhraněným postavením listopas S. melanogrammum (41,9 %) doprovázený plachetnatkou L. triangularis (7,9 %). Nejbohatší jarní aspekt s 59 druhy je
charakterizován
eudominantním
nosatcem
S.
melanogrammum
(30,4
%)
doprovázeným zástupci rodu Phyllobius [Ph. viridicollis (9,1 %), P. tereticollis (8,5 %), P. argentatus (7,2 %)], a křísem O. alni (6,9 %). V letním aspektu bylo zjištěno 55 druhů s vyhraněným postavením S. melanogrammum (40,6 %), dominantní L. triangularis (8,5 %), listohlodem Ph. argentatus (5,7 %) a skákavkou Evarcha falcata Clerck (5,4 %). V pozdně letním aspektu bylo zjištěno 32 druhů, opět velmi vyhraněné postavení měl S. melanogrammum (72,2 %), dominantní byla L. triangularis (9,8 %). Nejnižší počet jedinců byl sklepán v podzimním aspektu s eudominantním postavením L. triangularis (33,6 %), S. melanogrammum (13,6 %) a E. falcata (11,0 %) (tab. 8). 5.1.2 Borovice lesní (Pinus sylvestris L.) Korunovou faunu borovice tvořilo 89 druhů bezobratlých s 948 jedinci (Tab. 7). Eudominantními druhy byly S. melanogrammum (19,4 %), L. triangularis (15,7 %), Polydrusus impar Des Gozis (10,1 %), dominantními O. singularis (9,7 %), Ectobius sylvestris Poda (6,0 %) a Coccinella septempunctata L. (5,6 %). Faunisticky 29
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
nejbohatším aspektem s 54 druhy je jarní aspekt s eudominantními nosatci O. singularis (20,1 %), P. impar (17,0 %), S. melanogrammum (15,4 %) a dominantním kovaříkem Athous subfuscus O.F.Müller (7,4 %), snovačkou Phylloneta sisyphia Clerck (6,0 %). Letní aspekt charakterizuje 48 druhů, s eudominantním postavením S. melanogrammum (20,1 %), L. triangularis (16,4 %), P. impar (10,5 %), dominantními C. septempunctata a E. sylvestris (6,8 %), nosatcem O. singularis (5,9 %). Pozdně letní aspekt s nízkou druhovou bohatostí charakterizuje s vyhraněným postavením L. triangularis (44,9 %), E. sylvestris (17,3 %), S. melanogrammum (13,5 %) a C. septempunctata (10,2 %). Podzimní aspekt se vyznačuje nejnižším počtem druhů i zachycených jedinců. Dominují zde S. melanogrammum a L. triangularis (tab. 9). 5.1.3 Dub letní (Quercus robur L.) V korunové fauně dubu bylo zjištěno 414 jedinců 56 druhů (tab. 7). S. melanogrammum (38,4 %) a O. singularis (15,4 %) tvoří eudominantní část, dominantní E. sylvestris a P. tereticollis (5,8 %). V jarním aspektu s 28 druhy jsou dominantní složkou S. melanogrammum (34,9 %), P. tereticollis (10,3 %) a O. singularis (25,4 %). Faunisticky nejbohatší aspekt byl letní s 33 druhy, vyhraněné postavení zaujímá opět S. melanogrammum (47,4 %). Pozdně letní aspekt s 37 a podzimní s 31 druhy se vyznačují velmi nízkou početností sklepaných jedinců (tab. 10). 5.1.4 Dub červený (Qeurcus rubra L.) Korunová fauna dubu červeného byla zastoupena 540 jedinci 66 druhů bezobratlých a po javoru byl faunisticky nejchudší dřevinou (tab. 7). V eudominantním zastoupení se vyskytoval listohlod Ph. argentatus (27,6 %) a Phyllobius glaucus Scopoli (13,6 %), v dominantním P. tereticollis (9,4 %) a listopas S.melanogrammum (9,3 %). Nejvyšší počet 39 druhů byl zjištěn v jarním aspektu. Eudominantní složku korunové fauny tvořili nosatci Ph. argentatus (28,4 %), Ph. glaucus (16,9 %) a P. tereticollis (11,8 %), dominantní Phyllobius pyri L. (6,0 %) a A. subfuscus (5,5 %). V letním aspektu dominoval P. argentatus (32,6 %). Pozdně letní aspekt s 8 druhy a podzimní s 12 druhy se vyznačují nízkou početností sklepaných jedinců (tab. 11). 5.1.5 Modřín opadavý (Larix decidua Miller) V korunové fauně modřínu bylo sklepáno 109 druhů s 1515 jedinci bezobratlých (tab. 7). Vyhraněné postavení zaujímal S. melanogrammum (36,4 %), L.triangularis 30
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
(12,5 %) a P impar (7,4 %). Letní aspekt charakterizuje 53 druhů s eudominantním zastoupením S. melanogrammum (25,6 %) a O. singularis (18,7 %), dominantním kovaříkem A. subfuscus (6,4 %) a listopasem P. impar (5,2 %). Faunisticky nejbohatší byl se 73 druhy letní aspekt, charakterizovaný eudominantním postavením listopasů S. melanogrammum (31,8 %), P. impar (15,0 %) a plachetnatky L. triangularis (11,1 %). Pozdně letní aspekt s 29 druhy i podzimní s 21 druhy jsou charakterizovány velmi vyhraněným výskytem nosatce S. melanogrammum (57,7 % a 39,8 %) a pavouka L. triangularis (17,7 % a (33,2 %) (tab. 12). 5.1.6 Olše lepkavá (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) Na olši bylo zjištěno 161 druhů bezobratlých zastoupených 3031 jedinci (tab. 7). V korunové fauně dominovaly mandelinky G. lineola (14,1 %), A. alni (10,1 %) a L. aenea (9,0 %), nosatci S. melanogrammum (8,6 %) a Phy. glaucus (5,6 %). Jarnímu aspektu s 71 druhy dominují listohlodi Ph. viridicolis (13,4 %) a Ph. glaucus (12,2 %), mandelinka G. lineola (11,2 %), křís O. alni (7,5 %) doprovázeni dominantními (> 6,0 %) A. alni, Deporaus betulae L. a S. melanogrammum. Faunisticky nejbohatším aspekt byl letní, se 111 druhy. Eudominantní zastoupení zaujímá A. alni (18,9 %), L. aenea (16,5 %), dominantní S. melanogrammum (9,1 %) a G. lineola (8,0 %). Pozdně letní aspekt s 53 druhy je charakterizován výhradním postavením mandelinky G. lineola (30,7 %), dominantním zastoupením L. aenea (8,2 %) a S. melanogrammum (6,9 %). V podzimním aspektu bylo sklepáno 38 druhů, eudominantní zastoupení v korunové fauně olše zaujímali housenice pilatky Platycampus luridiventris Fallén (29,7 %), mandelinka G. lineola (24,0 %) a listopas S. melanogrammum (16,3 %) (tab. 13). 5.1.7 Smrk ztepilý (Picea abies L.) Korunová fauna bezobratlých na smrku byla zastoupena 69 druhy a 519 jedinci (ab. 7). Eudominantní složku tvořila plachetnatka L. triangularis (16,8 %), S.melanogrammum (13,5 %), dominantní lalokonosec O. singularis (7,1 %) a kovařík A subfuscus (5,4 %). V jarním aspektu bylo zjištěno 33 druhů s eudominantním postavením O. singularis (16,7 %) a A. subfuscus (11,8 %), dominantním nosatcem Brachytarsus nebulosus Forster (6,9 %) a O. coecus (5,4 %). Letnímu aspektu s 39 druhy dominují S. melanogrammum (26,0 %), L. triangularis (11,7 %), rusec E.sylvestris (11,0 %) a snovačka El. ovata (7,14 %). Pozdně letní aspekt se 17 a
31
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
podzimní aspekt s 12 druhy, se vyznačují nízkým počtem zachycených druhů, dominuje L. triangularis (Tab. 14). 5.1.8 Smrk pichlavý (Picea pungens Engelm.) Na smrku pichlavém bylo zjištěno 63 druhů, zastoupených 679 jedinci (tab. 7). V eudominantním zastoupení byl zjištěn listopas S. melanogrammum .(27,0 %), lalokonosci O. coecus (12,7 %) a O. singularis (11,3 %), dominantní L. triangularis a P. impar (5,9 %). V jarním aspektu bylo sklepáno 41 druhů s eudominantním S. melanogrammum (25,3 %) a O. coecus (12,2 %), dominantním D. marginatus Forster (5,4 %) a P. sisyphia (5,1 %). V letním aspektu s 32 druhy dominují nosatci O. coecus (17,3 %), P. impar (15,0 %) a S. melanogrammum (13,1 %), plachetnatka L. triangularis (9,4 %) a rusec
E. sylvestris (7,5 %). Pozdně letnímu aspektu se
sklepanými 19 druhy dominuje L. triangularis (34,7 %). V podzimním aspektu bylo zjištěno devět druhů s vyhraněným výskytem S. melanogrammum (79,8 %) (tab. 15). 5.1.9 Javor klen (Acer pseudoplatanus L.) Složka korunové fauny javoru byla charakterizována velmi nízkým počtem zachycených druhů a jedinců (tab. 16) a byl dřevinou s nejnižší faunistickou bohatostí (tab. 7). Z toho důvodu nebylo možno dřevinu objektivně hodnotit. 5.1.10 Jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia L.) Sklepávání v korunové fauně jeřábu ptačího bylo z důvodu věku stromů a průměru kmene obtížně proveditelné a nelze považovat získaný materiál (tab. 17) za objektivní. Svou faunistickou bohatostí se jeřáb řadil k bohatším dřevinám (tab. 7). Podrobné zpracování, viz kapitola jeřáb obecný. 5.1.11 Nosatcovití (Curculionidae) Korunovou faunu spektra zvolených dřevin tvořilo 47 druhů s 5070 jedinci. Na listnatých dřevinách bylo zachyceno 38 druhů, na jehličnatých 28. Celkem 19 druhů bylo společných jehličnanům i listnáčům. U těchto druhů bylo možno pozorovat rozdíly v preferenci v závislosti na olistění (obr. 2). Faunisticky nejbohatší dřevinou byla olše, následoval buk, naopak nejméně druhů bylo zachyceno na dubu letním a javoru klenu (obr. 3).
32
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Podle Sörensenůva indexu druhové podobnosti převažuje shoda (> 70 %) např. mezi dřevinami DBC × BK, BO, JV, MD, OL, SM a mezi MD × BO, DBC, OL, SM a SMP. Naopak nízká shoda (< 30 %) byla patrná mezi DB a JR (tab. 6). Klastrová analýza zpracovaná Wardovou metodou naznačila, že fauna Q, rubra a A. glutinosa se diametrálně odlišuje od ostatních dřevin. Zbývající dřeviny s převahou jehličnanů byly seskupeny do jednoho oddílu klastru. Určitou nejasností je postavení buku lesního a dubu červeného (obr. 4). Ze spektra nosatcovitých lze za druhy dominantní v korunové fauně vybraných dřevin dané oblasti (tab. 18) považovat listopasy S.melanogrammum a P. tereticollis; zástupce rodu Phyllobius – Ph. galucus, Ph. argentatus, Ph. viridicollis; zástupce rodu Otiorhynchus – O. singularis a O. coecus (obr. 5). V korunové fauně zvolených dřevin bylo v jarním aspektu zachyceno 35 druhů nosatců, aspekt byl faunisticky nejbohatší. Eudominantní postavení zaujímal listopas S. melanogrammum (25,0 %), O. singularis (14,6 %), Ph. glaucus (11,7 %), dominantní Ph. viridicollis (9,8 %) a P. tereticollis (7,8 %). Letní aspekt s 28 druhy charakteritoval S. melanogrammum (44,9 %), P. impar (11,3 %), dominantní byl O. coecus (9,6 %), Ph. arborator (8,2 %), O. singularis (6,5 %) a Ph. argentatus (5,9 %) V pozdně letním aspektu zaujímal vyhraněné postavení S. melanogrammum (69,5 %) s minimálním počtem zachycených jedinců za vegetační období. Letní aspekt charakterizují tři zachycené druhy, objevovala se nová generace S. melanogrammum (99,7 %) (tab. 19). Krabicový graf vytvořený Kruskal-Wallisovým testem pro S. melanogammum (obr. 6, tab. 20) ukazuje statisticky významný rozdíl v preferenci k živné dřevině (např. DBC × BK, MD, OL); pro O. coecus – rozdíl mezi OL × BK, DB a MD × DB (obr. 6, tab. 20); O. subdentatus byl rozdíl mezi DB × OL (obr. 6, tab. 20). U ostatních dominantních druhů se rozdíl neprokázal a lze předpokládat jejich obecné rozšíření v oblasti. 5.1.12 Kovaříkovití (Elateridae) Korunovou faunu spektra dřevin dané oblasti tvořilo 11 druhů s 390 jedinci kovaříků. Na listnatých dřevinách bylo zjištěno osm druhů, na jehličnatých 10 druhů, společných bylo sedm. V preferenci listnaté či jehličnaté dřeviny se u početněji zastoupených druhů rozdíl významně neprojevuje (obr. 2). Faunisticky nejbohatší
33
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
dřevinou byl modřín, dále borovice a olše, pouze dva druhy kovaříků byly sklepány z poloviny uvedených dřevin (obr. 3). Ze spektra zjištěných kovaříkovitých byly v dané oblasti v korunové fauně (tab. 21) dominantní A. subfuscus a D. marginatus (obr. 7). Korunová fauna vybraných dřevin zahrnovala v jarním aspektu devět druhů s dominujícími kovaříky A. subfuscus (65,0 %), D. marginatus (25,0 %) a Ctenicera cuprea Fabr. (5,7 %). Letnímu aspektu s devíti druhy a nízkým počtem zachycených jedinců dominují A. subfuscus a D. marginatus (tab. 21). 5.1.13 Křísi (Auchenorrhyncha) Korunovou faunu spektra zvolených dřevin tvořilo 29 druhů s 463 jedinci. Na listnatých dřevinách bylo zachyceno 25 druhů, na jehličnatých 14, 10 druhů bylo společných jehličnanům i listnáčům. Faunisticky nejbohatší dřevinou byla olše, nejméně druhů křísů bylo sklepáno z dubu červeného a jeřábu ptačího (Obr. 3). Podle Sörensenova indexu převažuje shoda > 70% mezi dřevinami MD × BO a SMP, nízká (< 30 %) shoda mezi OL × DBC a JR (tab. 6). Klastrová analýza zpracovaná Wardovou metodou naznačila, že fauna Q. robur a P. pungens se odlišuje od zbylých dřevin. Ostatní dřeviny byly seřazeny do dvou oddílů, přičemž jeden tvořily jehličnany a druhý listnáče (obr. 4). Ze spektra křísů lze považovat za dominující druh v korunové fauně některých dřevin dané oblasti prstenovku O. alni (tab. 22). V jarním aspektu bylo zachyceno 11 druhů, velmi vyhraněné postavení zaujímala O. alni. Letní aspekt byl s 20 druhy faunisticky nejbohatším, dominují Aphrophora alni Fallén, Neophilaenus lineatus L. a O. alni. Počet sklepaných jedinců není velký, převážně v pozdně letním aspektu s 11 druhy a podzimním se sedmi druhy (tab. 23). 5.1.14 Housenky motýlů (Lepidoptera) V korunové fauně vybraných dřevin bylo v dané oblasti zjištěno 125 druhů housenek motýlů s 640 jedinci. Na listnatých dřevinách bylo sklepáno 106 druhů, 32 na jehličnatých a společných bylo 13 druhů. Faunisticky nejbohatší dřevinou byla jednoznačně olše lepkavá, naopak nejméně druhů bylo zachyceno na smrku ztepilém a smrku pichlavém (obr. 3).
34
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Sörensenovým indexem stanovená podobnost je všeobecně mezi dřevinami velmi nízká, žádný společný druh nebyl zjištěn např. mezi BO × DB, JV, SM (tab. 6). Klastrová analýza zpracovaná Wardovou metodou seskupila dřeviny do dvou hlavních oddílů. Jeden byl tvořen listnatými a druhý dřevinami jehličnatými (obr. 4). Ze spektra housenek motýlů korunové fauny zvolených dřevin (tab. 24) v oblasti zásadně neprofituje žádný druh, avšak v největším množství byla zachycena na olši lepkavé Cabera pusaria L. (103 ex.). V jarním aspektu bylo zjištěno 54 druhů s eudominantní píďalkou Agriopis aurantiaria Hübner (14,1 %) a dominantní na jeřábu se vyskytující předivkou Paraswammerdamia albicapitella Scharf. (7,0 %). Faunisticky nejbohatšímu letnímu aspektu s 64 druhy dominovaly píďalky C. pusaria (21,0 %) a Cyclophora albipunctata Huf. (10,2 %). V pozdně letním aspektu bylo sklepáno 39 druhů, kulminovala zde C. pusaria (33,7 %), v podzimním aspektu bylo zachyceno 34 druhů s nízký počtem zachycených jedinců (tab. 25). 5.1.15 Páteříčkovití (Cantharidae) V korunové fauně zvolených dřevin dané oblasti bylo zachyceno 10 druhů páteříčků s 55 jedinci. Na listnatých dřevinách bylo zjištěno devět druhů, sedm druhů na jehličnanech a šest druhů bylo společných listnáčům i jehličnanům. Faunisticky nejbohatší zastoupení bylo na olši lepkavá, pouze jeden druh byl sklepán z dubu letního a jeřábu ptačího (obr. 3). Jarní aspekt charakterizovalo osm druhů, letní devět, zachyceno bylo jen několik jedinců uvedených druhů (max. 8 ex.) (tab. 5). 5.1.16 Slunéčkovití (Coccinellidae) Korunovou faunu studovaných dřevin dané oblasti tvořilo 18 druhů s 347 jedinci. Na listnatých dřevinách bylo zjištěno 10 druhů, na jehličnatých 14, přičemž šest druhů bylo společných listnáčům i jehličnanům. Obecně se většina druhů slunéček vyskytla v dominantnějším zastoupení na listnáčích, výjimkou byla Aphidecta obliterata L. sklepaná pouze z jehličnanů. Faunisticky nejbohatší dřevinou byla borovice lesní, nejméně druhů bylo zachyceno na javoru klenu (obr. 3). Sörensenovým indexem byla zjištěna vysoká shoda (> 70%) v korunové fauně dřevin např. mezi BK × DB, DBC, JR, MD, OL, SM (100%) i SMP, naopak shoda < 30 % mezi JV × BK, BO, DB a MD (tab. 6). Klastrová analýza zpracovaná Wardovou metodou naznačila, že fauna Q. robur je diametrálně odlišná od ostatních dřevin, 35
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
odlišná je i fauna buku lesního. Další seskupení utvořily jehličnany a poslední část klastru utvořila olše lepkavá a dub letní (obr. 4). Za druh profilující se v korunové fauně dřevin dané oblasti bylo považováno slunéčko C. septempunctata (tab. 26). V jarním aspektu se vyskytlo 10 druhů, dominovala slunéčka C. septempunctat (40,3 %) a Calvia decemguttata L. (22,4 %), avšak počet sklepaných jedinců byl nízký, dominance je brána jen jako orientační. Faunisticky nejbohatšími aspekty byly letní a pozdně letní s 13 druhy, v podzimním aspektu bylo sklepáno šest druhů. Ve všech aspektech mělo v korunové fauně dřevin dominantní postavení slunéčko C. septempunctata (tab. 27). Krabicový
graf
vytvořený
Kruskal-Wallisovým
testem
pro
druh
C.
septempunctata (obr. 6) ukazuje statisticky významný rozdíl v preferenci k živné dřevině DBC a BK. 5.1.17 Pavouci (Araneae) Korunovou faunu zvolených dřevin tvořilo 66 druhů s 1473 jedinci. Na listnatých dřevinách bylo zachyceno 38 druhů, na jehličnatých 28 a 19 druhů pavouků bylo společných listnatým i jehličnatým dřevinám. U většiny druhů byla patrná preference dřevin s hustějším olistěním (obr. 2). Faunisticky nejbohatší dřevinou byl buk lesní, naopak nejméně druhů bylo zjištěno na javoru klenu a dubu červeném (obr. 3). Dle Sörensenova indexu je shoda 70% mezi BK × SM a mezi MD × OL. Nízká shoda mezi JV × OL a DB × SMP (tab. 6). Klastrová analýza zpracovaná Wardovou metodou naznačila, že fauna Q. rubra se diametrálně liší od ostatních dřevin. Další oddíl klastru tvořila A. glutinosa a Q. robur, zbývající dřeviny se soustředily do jednoho klastru (obr. 4). Z pavouků dominujících v korunové fauně zvolených dřevin dané oblasti (tab. 28) lze považovat plachetnatku L. triangularis, snovačku P. sisyphia a E. falcata (obr. 7). V korunové fauně zvolených dřevin bylo v jarním aspektu sklepáno 38 druhů s dominujícími P. sisyphia (24,1 %), E. falcata (14,8 %), Entelecara congenera O.P.Cambridgde (9,3 %) a Theridion varians Hahn (8,9 %). Nejbohatší letní aspekt se 40 druhy charakterizovala eudominantní L. triangularis (36,3 %), Enoplognatha ovata Clerck (12,5 %) a dominantní E. falcata (9,3 %), P. sisyphium (7,1 %) a T. varians (5,3 %). V pozdně letním aspektu s 27 druhy byla zachycena s velmi vyhrazeným 36
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
postavením L. triangularis (65,4 %), dále dominantní E. falcata (8,9 %) a Metellina segmentata Clerck (8,7 %). V podzimním aspektu s 34 druhy dominovala L. triangularis (65,6 %) (tab. 29).
5.1.18 Mandelinkovití (Chrysomelidae) V korunové fauně zvolených dřevin dané oblasti bylo zjištěno šest druhů mandelinek. Dva druhy jsou zastoupeny celkem pěti ex., zbylé čtyři druhy mají přímou vazbu k živné dřevině. Jednalo se o mandelinku pětitečnou (G. quinquepunctata) s vazbou na jeřáb ptačí (952 ex.) a tři druhy mandelinek – A. alni, G. lineola, L. aenea s vazbou na olši lepkavou (1005 ex.). Mandelinka pětitečná, viz kapitola jeřáb ptačí. Ze tří zachycených mandelinek měla nejvyšší dominanci G. lineola (42,4 %), dále A. alni (30,4 %) a L. aenea (27,2 %). V období sklepávání se nepodařilo zachytit larvy prvního instaru, jejichž rychlý vývoj proběhl před zahájením odběrů. Jarnímu aspektu dominovala imaga G. lineola, letnímu larvy bázlivce A. alni, pozdně letnímu a podzimnímu opět imaga bázlivce G. lineola (obr. 9). Bázlivec čárkovaný (Galerucella lineola Fabr.) Početně nejbohatší byl jarní aspekt (tab. 30) s 29,3% všech zachycených jedinců. Larvy druhého instaru byly sklepávány od začátku června, s kulminací v prvním červencovém týdnu. V pozdějších termínech odběru byly zjištěny jen jednotlivé ex. Třetí instar larev se vyskytoval od poloviny června do poloviny září. Dospělci se v korunové fauně olší vyskytovali od poloviny května do poloviny října. Kulminace nastala v polovině června a u nové generace kulminovala začátkem září (obr. 10). Bázlivec olšový (Agelastica alni L.) Početně nejbohatším aspektem byl letní aspekt (tab. 30) s 81,0% všech zachycených jedinců. Larvy prvního instaru nebyly zachyceny, viz výše. Druhý instar larev byl sklepáván od konce května, kdy larvy kulminovaly, do začátku srpna. Larvy třetího instaru se v korunové fauně olše vyskytovaly od konce května do začátku října, s kulminací v polovině července. Imaga byla sklepána pouze 15. května (obr. 10). Mandelinka olšová (Linaeidea aenea L.) Největší počet jedinců byl zachycen v letním aspektu (tab. 30) se 70,0% všech zachycených jedinců. Larvy prvního instaru viz výše. Larvy druhého instaru byly 37
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
sklepávány od konce května do konce července. Třetí instar larev byl zjištěn od konce srpna do září, s kulminací v polovině července. Imaga se vyskytovala průběžně v celém vegetačním období s maximem výskytu koncem června a nástupem nové generace v srpnu (obr. 10).
5.2 Jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia L.) Na 31 lokalitách s jeřábem bylo zjištěno 334 druhů fauny bezobratlých s 37447 jedinci (obr. 11, tab. 31). Faunisticky nejbohatší lokalitou byla JR3, naopak nejméně druhů bylo sklepáno na JR12 a JR 14 (tab. 32). V časně jarním aspektu bylo zjištěno 108 druhů, 192 druhů v aspektu jarním i letním, v pozdně letním aspektu se druhová diverzita snížila na 90 druhů s minimem 63 sklepaných druhů v podzimním aspektu (tab. 33). Výše uvedené počty druhu jsou řazeny do 50 čeledí (tab. 34), v časně jarním aspektu měla výhradní postavení čeleď Chrysomelidae (68,9 %), dominantní Curculionidae (9,2 %), Pentatomidae (8,5 %) a Tortricidae (5,5 %). Jarní aspekt s počtem 37 čeledí je charakterizován eudominantní čeledí Chrysomelidae (70,6 %) a Curculionidae (11,3 %) doprovázenými subdominantními Elateridae (4,9 %). Nejvyšší počet čeledí byl zaznamenán v letním aspektu s opět eudominantními Chrysomelidae (39,7 %), Curculionidae (14,7 %), Coccinellidae (11,0 %), dominantní postavení Geometridae (8,2 %) a Miridae (6,3 %). Pozdně letní aspekt charakterizuje 35 čeledí s eudominantním postavením Coccinellidae (31,6 %), Geometridae (13,9 %), dominantními (8,0 %) Acanthosomatidae a Linyphiidae, Curculionidae (7,7 %) a Pentatomidae (6,4 %). V podzimním aspektu bylo zjištěno 24 čeledí s vyhraněným zastoupením Coccinellidae (34,6 %), Lygaeidae (17,9 %), Acanthosomatidae (11,3 %) doprovázených dominantními Pentatomidae (10,0 %), Geometridae (7,6 %) a Curculionidae (5,4 %). Mezi nejpočetnější druhy korunové fauny jeřábu se během vegetačního období řadila G. quinquepunctata (61,84 %), Pentatoma rufipes L. (3,8 %), Chilocorus renipustulatus L.G.Scriba (3,79 %) a S. melanogrammum (3,71 %). V časně jarním aspektu měla velice vyhraněné postavení G. quinquepunctata (68,4 %) doprovázená P. rufipes (8,7 %) a Hedya nubiferana Haworth (3,0 %). Jarní aspekt se vyznačuje opět eudominantním zastoupením mandelinky G. quinqepunctata (72,0 %) následované nosatci O. singularis (3,5 %) a S. melanogrammum (3,3 %). V letním aspektu je zastoupena G. quinqepunctata (42,0 %) a slunéčko Ch. renipustulatus (10,1 %), 38
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
dominantní listopas S. melanogrammum (6,8 %). Pozdně letní aspekt je charakterizován vyhraněným postavením Ch. renipustulatus (26,9 %), dominantní plachetnatkou Drapetisca socialis (7,2 %) a píďalkou Opisthograptis luteolata (5,3 %). Podzimní aspekt se vyznačuje eudominantním zastoupením Ch. renipustulatus (31,4 %), ploštičkou Kleidocerys resedae (17,5 %) a Elasmostethus interstinctus (10,3 %), dominantní P. rufipes (8,8 %) a píďalkou Campaea margaritata (6,7 %) (tab. 35). 5.2.1 Nosatcovití (Curculionidae) Korunovou faunu S. aucuparia ve sledovaném území tvořilo 41 druhů (tab. 31) čeledi nosatcovitých. Během vegetačního období počet zachycených druhů na jednotlivých lokalitách osciloval mezi 7–17 druhy (tab. 32). Podle Sörensenova indexu převažuje shoda nad 70 % např. mezi lokalitou 2 × 3-5, 14, 29; 5 × 2, 4, 6, 16, 23 a 27. Snížená podobnost (< 30 %) byla zaznamenána mezi lokalitami 18 × 1, 6-9, 11, 12, 1417, 21, 24-28, 30 a 31. Klastr vytvořený Wardovou metodou, se skládá z pěti dílčích seskupení (obr. 12), přičemž byla samostatně vyčleněna lokalita JR18, dále byly do oddílu řazeny lokality středních a vyšších poloh (JR5, JR6, JR7, JR10, JR22, JR23 atd.). Popis lokalit, viz (tab. 2). S nadmořskou výškou se druhové spektrum výrazně nemění (tab. 33). V poloze 496–700 m n. m. bylo sklepáno 32 druhů, v pásmu 701–872 m n. m. 35 druhů. Výšková preference některých dominantních druhů (obr. 13) je zřejmá, taktéž dynamika výskytu nosatcovitých v termínech odběru se s nadmořskou výškou mění (obr. 14). Četností výskytu v korunové fauně jeřábu ptačího se v Děčínské vrchovině a ve východním Krušnohoří (dále jen sledované území) mezi druhy obecně rozšířené řadil S. melanogrammum, O. singularis a listohlodi Ph. arborator a Ph. argentatus. Na sledovaném území byli eudominantní listopas S. melanogrammum (31,7 %) a lalokonosec O. singularis (21,4 %), doprovázeni dominantními listohlody Ph. arborator (9,4 %) a Ph. argentatus (8,2 %). Faunisticky nejbohatším u nosatcovitých je jarní aspekt (tab. 33). V časně jarním aspektu bylo zachyceno 25 druhů s dominantním postavením Anthonomus conspersus Desbrochers (25,3 %), S. melanogrammum (22,4 %), Simo hirticornis Herbst (14,3 %) a Anthonomus pedicularius L. (9,0 %). V jarním aspektu bylo zaznamenáno 29 druhů, s eudominantním postavení O. singularis (30,5 %), S. melanogrammum (28,4 %), doprovázenými listohlody Ph. argentatus (9,5 %), Ph. arborator (8,7 %) a Ph. 39
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
viridicollis (5,0 %). Letní aspekt je charakterizován 22 druhy s vyhraněným postavením druhu S. melanogrammum (44,9 %), Ph. arborator (17,6 %), Ph. aegentatus (10,1 %) a O. singularis (8,7 %). V pozdně letním aspektu se druhová diverzita snížila na osm zástupců,
s
velmi
výraznou
dominancí
Involvulus
cupreus
L.
(43,4
%)
a S. melanogrammum (45,5 %). V podzimním aspektu byly zjištěny pouze čtyři druhy, s opět velmi vyhraněným postavením druhů I. cupreus (64,9 %) a S. melanogrammum (26,3 %) (tab. 36). 5.2.2 Kovaříkovití (Elateridae) Ve sledovaném území tvořilo korunovou faunu jeřábu 16 druhů (tab. 31) čeledi kovaříkovitých. Počet zachycených druhů se ve vegetačním období pohyboval na jednotlivých lokalitách mezi 2–10 druhy (tab. 32). Dle Sörensenova indexu druhové podobnosti převažuje shoda > 70 % např. u lokalit 30 × 2, 7, 9, 10, 12, 15, 21, 23, 25– 28, naopak nízká podobnost < 30 % byla mezi lokalitami 1 a 16; 10 a 17. Klastrový graf (obr. 12) vytvořený Wardovou metodou seskupil lokality do čtyř hlavních oddílů, přičemž blízké si byly např. lokality pásma 496–700 m n. m. (JR1, JR5, JR7, JR10 atd.). Zcela samostatně byla vyčleněna lokalita JR12. Popis lokalit, viz (tab. 2) Druhové spektrum se s nadmořskou výškou prakticky neměnilo (tab. 33). V 496–700 m n. m. bylo zjištěno 13 druhů a 14 druhů v pásmu 701–872 m n. m. Výšková preference byla prokazatelná jen u nejčetnějších druhů, ve sledovaném území se jednalo o eudominantního A. subfuscus (54,0 %) a D. marginatus (31,2 %) (obr. 15). Faunisticky nejbohatším na kovaříkovité je jarní aspekt (tab. 33). Časně jarní aspekt charakterizuje pět druhů kovaříků, s eudominantním zastoupním D. marginatus (49,4 %) a Ampedus nigrinus Herbst (36,4 %). V jarním aspektu bylo zachyceno 14 druhů s velmi vyhraněným postavením A. subfuscus (57,2 %) a D. marginatus (30,1 %). Letní aspekt je charakterizován poměrně nízkým počtem jedinců sedmi druhů kovaříků. Jeden ex. byl sklepán v aspektu pozdně letním (tab. 37). 5.2.3 Páteříčkovití (Cantharidae) Na zvoleném území bylo zachyceno 14 druhů (tab. 31) páteříčků. Do druhu se nepodařilo zdeterminovat 12 ex. (4,9%). Na jednotlivých lokalitách se během vegetačního období vyskytlo 1–7 druhů (tab. 32).
40
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Spektrum druhů páteříčkovitých se s nadmořskou výškou významně nemění (tab. 33), patrný je vyšší počet sklepaných jedinců koncem května v nadmořské výšce 701–872 m n. m. Dominance významných jedinců vykazuje odlišnosti dle výškové pásmitosti (obr. 15). Úhrnně bylo zjištěno 10 druhů ve výšce 496–700 m n. m., v pásmu 701–872 m n. m. 12 druhů. Četností výskytu se mezi obecně rozšířené druhy dané oblasti řadí páteříček Cantharis pellucida Fabr., Rhagonycha lignosa O.F.Müller a Rhagonycha limbata C.G.Thomson. Jarní aspekt je charakterizován 14 druhy (tab. 33). Eudominantní postavení mají páteříčci R. limbata (29,0 %), R. lignosa (24,5 %), C. pellucida (18,8 %) a Cantharis obscura L. (14,3 %), dominance v jarním aspektu odpovídá dominanci druhů v oblasti. V letním aspektu byly sklepány 3 druhy (tab. 38). 5.2.4 Křísi (Auchenorrhyncha) Ve vybraných porostech bylo zjištěno 30 druhů (tab. 31) křísů. Do druhu se nepodařilo určit 6 ex. (2,9 %). Během vegetačního období osciloval počet druhů na lokalitách mezi 0–9 druhy (tab. 32). Podle Sörensenova indexu je vysoká podobnost mezi porosty 3 × 5, 7, 10, 22 a 23; 28 × 11, 12, 22, 27 a 29. Nízká podobnost existuje mezi lokalitami 16 × 1–24, 26-31. Žádný jedinec nebyl zachycený na lokalitě 19. Wardovou metodou vytvořený klastr (obr. 12) seskupil lokality do devíti hlavních oddílů. Samostatně se vyčlenila lokalita JR23, seskupeny byly lokality východního a středního Krušnohoří (JR5, JR19, JR21, JR22). Popis lokalit, viz (tab. 2) Druhové spektrum křísů, se s nadmořskou výškou výrazně mění (tab. 33), rozdíl byl patrný i u podřádu křísů jako celku v termínech odběru (obr. 14). V poloze 496–700 m n. m. bylo sklepáno 16, v pásmu 701–872 m n. m. 26 druhů. Mezi druhy na sledovaném území obecně rozšířené, se řadili A. alni a N. lineatus. Eudominantní postavení v oblasti zaujímá pěnodějka A. alni (41,1 %) doprovázena dominantní Cercopis vulnerata Rossi (14,8 %) a N. lineatus (12,9 %). Faunisticky nejbohatší byl letní aspekt (tab. 33). V časně jarním aspektu bylo zjištěno 5 druhů křísů s pouhými 8 ex. Jarní aspekt charakterizuje 11 druhů s velmi vyhraněným postavením C. vulnerata (58,5 %). Letnímu aspektu s 16 druhy křísů dominují A. alni (45,5 %) a N. lineatus (23,8 %). V pozdně letním aspektu bylo zachyceno pět druhů s nízkou domnancí, eudominantní byla A. alni (86,7 %). V podzimním aspektu byly sklepány dva druhy po jednom ex. (tab. 39). 41
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
5.2.5 Pavouci (Araneae) Korunovou faunu sledovaného území tvořilo 60 druhů (tab. 31) pavouků, juvenilní stádia nejsou zahrnuta do zpracování. Počet druhů ve vegetačním období na lokalitách osciloval mezi 3–15 (tab. 32). Sörensenův index neudává shodu > 70% u žádných lokalit, nízká < 30 % podobnost lokalit je u více než 50% lokalit (tab. 40). Wardovou metodou utvořený klastr (obr. 12) seskupil lokality Děčínské vrchoviny a středních a vyšších poloh (JR2, JR4, JR16, JR17, JR27, JR29 atd.). Popis lokalit, viz (tab. 2) Druhové spektrum pavouků se s nadmořskou výškou mění (tab. 33), 38 druhů bylo sklepáno ve výšce 496–700 m n. m., 50 v 701–872 m n. m. Rozdíl v závislosti na nadmořské výšce je i v počtu sklepaných pavouků v termínech odběru (obr. 14). Mezi četný druh ve sledované oblasti patří plachetnatka, Drapetisca socialis Sun., Araniella cucurbitina Clerck a Philodromus aureolus Clerck. Velmi vyhraněné postavení zaujímala D. socialis (44,4 %). Jarní aspekt je druhově nejbohatší (tab. 33). Časně jarní aspekt zahrnuje 17 druhů s nízkým počtem jedinců (25 ex.). Eudominantní zastoupení listovníka P. aureolus (15,0 %), křižáka A. cucurbitina (13,1 %) a dominantní Trematocephalus cristatus Wider (9,3 %) charakterizuje jarní aspekt s 34 druhy pavouků. V letním aspektu bylo sklepáno 30 druhů, s vyhraněným postavením D. socialis (54,4 %). Pozdně letní aspekt zahrnuje 10 druhů, podzimní 16 druhů s nízkým počtem sklepaných jedinců. V obou aspektech dominuje D. socialis (71,2 % a 60,0 %) (tab. 41). 5.2.6 Pisivky (Psocoptera) Ve sledované oblasti bylo v korunové fauně S. aucuparia zachyceno 11 druhů (tab. 31) pisivek. Počet druhů na lokalitě se během vegetačního období pohyboval mezi 9–10 druhy (tab. 32).
42
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Druhové spektrum pisivek se v závislosti na nadmořské výšce výrazně nemění (tab. 33), zachyceno bylo 9 druhů v pásmu 496–700 m n. m., 10 v 701–872 m n. m. Závislost dominance vybraných druhů na nadmořské výšce, viz (obr. 15). V dané oblasti jsou četnými pisivky Psococerastis gibbosa Sulzer a Metylophorus nebulosus Steph., doprovázené Elipsocus moebiusi Tetens. Vysoce eudominantní postavení zde zaujímá P. gibbosa (57,9 %), M. nebulosus (15,9 %) a E. moebiusi (10,7 %). Letní aspekt byl druhově nejbohatší (obr. 33). V jarním aspektu byl zjištěn pouze druh Loensia fasciata Fabr. zastoupený 5 ex. V letním aspektu dominovala P. gibbosa (62,7 %) následována M. nebulosus (11,9 %) a E. moebiusi (11,4 %). Pozdně letní aspekt charakterizuje pět druhů s eudominantními pisivkami P. gibbosa (50,0 %) a M. nebulosus (40,0 %). V podzimním aspektu byly zachyceny čtyři druhy s nízkým počtem jedinců (tab. 42). 5.2.7 Ploštice (Heteroptera) Na sledovaném území bylo zjištěno 59 druhů (tab. 31) ploštic. Do druhu nebylo určeno 670 ex. (16,2%). Ve vegetačním období na lokalitě osciloval počet mezi 9–19 druhy ploštic (tab. 32). Shoda (> 70%) převažuje dle Sörensenova indexu podobnosti mezi porosty 25 × 1, 2, 5, 6, 17, 20, 24 a 25. Naopak nízká (< 30 %) shoda mezi porosty 3 a 14; 12 a 24; 14 a 18. Klastr vytvořený Wardovou metodou rozčlenil lokality do čtyř základní seskupení (obr. 12). Samostatně byly vyčleněny lokality s nejnižší nadmořskou výškou (JR18, JR3), dále lokalit vyšších poloh a Sněžníku (JR1, JR2, JR15, JR29) Popis lokalit, viz (tab. 2). S nadmořskou výškou se druhové spektrum výrazně nemění (tab. 33), 42 druhů bylo sklepáno ve výšce 496–700 m n. m., 48 v 701–872 m n. m. Závislost počtu jedinců některých druhů na výškovém gradientu je patrná (obr. 16). Ploštice jsou početněji zastoupeny v pásmu 496–700 m n. m. (obr. 14). Ve zkoumané oblasti lze za četně se vyskytující druhy ploštic považovat P. rufipes, Elasmostethus interstinctus L., Himacerus apterus Fabr. a Kleidocerys resedae Panzer. Eudominantní postavení zaujímá P. rufipes (40,6 %), následovaná dominantními H. apterus (8,8 %), K. resedae (8,1 %) a E. interstictus (6,9 %). Faunisticky nejbohatším byl letní aspekt (tab. 33). 20 druhů bylo zjištěno v časně jarním aspektu, velmi vyhraněné zastoupení zde zaujímá kněžice P. rufipes (84,2 %). V jarním aspektu s 28, byl opět dominantní P. rufipes (45,2 %) doprovázena 43
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
klopuškami Harpocera thoracica Fallén (11,3 %), Closterotomus biclavatus (9,5 %) a Miris striatus L. (5,3 %). Letní aspekt je charakterizován 39 druhy s eudominantním postavením kněžice P. rufipes (24,4 %), lovčice H. apterus (23,9 %), kněžovkou Acanthosoma haemorrhoidale L. a dominantní klopuškou Pilophorus clavatus L. (8,1 %). V pozdně letním aspektu bylo sklepáno 24 druhů s eudominantními E. interstictus (15,7 %), P. rufipes (15,0 %), Elasmucha grisea L. (11,5 %) a H. apterus (10,1 %). Podzimní aspekt zahrnuje 16 druhů ploštic, zde se v
eudominantním
zastoupení vyskytuje ploštička K. resedae (39,0 %), následována kněžovkou E. interstictus (23,0 %) a kněžicí P. rufipes (19,7 %) (tab. 43). 5.2.8 Housenky motýlů (Lepidoptera) Zjištěno bylo 84 druhů řádu Lepidoptera (tab. 31). Nepodařilo se zdeterminovat 164 ex. (6,9%). Během vegetačního období se na lokalitách vyskytlo celkem 16–35 druhů (tab. 32). Vysoká podobnost lokalit dle Sörensenova indexu existuje mezi 18 × 2– 12 a naopak nízká mezi porosty 25 × 2–4, 8–12, 15–18. Klastr vytvořený Wardovou metodou (obr. 12) se skládá ze čtyř oddílů, přičemž nadmořská výška není hlavním faktorem seskupování do grafu. Druhové spektrum se s nadmořskou výškou mění (tab. 32), pásmo 496–700 m n. m. charakterizuje 61 druhů, pásmo 701–872 m n. m. 78 druhů. Preference nadmořské výšky se u druhů zásadně neprojevila (obr. 17). Počet sklepaných housenek se s výškovým pásmem mění (obr. 14). Četností výskytu lze mezi obecně rozšířené zástupce v daném území považovat Campaea margaritata L., Venusia cambrica Curtis a Opisthograptis luteolata L. Eudominantní postavení měla V. cambrica (11,2 %), doprovázená třemi dominantními druhy H. nubiferana (8,5 %), C. margaritata (6,17 %) a O. luteolata (5,5 %). Faunisticky nejbohatší byly jarní a letní aspekt (tab. 33). Jarní aspekt je charakterizován 27 druhy s eudominantním postavením H. nubiferana (33,8 %) a Hedya pruniana Hübner (23,3 %), dominantním postavením zavíječe Trachycera advenella Zincken (2,6 %), Orthotaenia undulana D and Schiff.(6,7 %), Pandemis cerasana Hübner (5,5 %). V jarním aspektu bylo zaznamenáno 49 druhů s eudominantním postavením píďalek A. aurantiaria (11,6 %) a Alsophila aescularia D and Schiff. (10,9 %), které doprovází Orthosia gothica L. (9,3 %), Ypsolopha horridella Treitschke (8,4 %) a P. cerasana (6,0 %). V letním aspektu se vyskytovalo 49 druhů housenek, 44
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
eudominantní postavení zaujímala V. cambrica (38,5 %) doprovázená O. luteolata (9,1 %), Lycia hirtaria Clerck (7,8 %), Chiasmia alternata (6,0 %). V pozdně letním aspektu se druhová diverzita snížila na 24 druhů s eudominantním postavením O. luteolata (32,5 %) a C. margaritata (17,2 %). Podzimní aspekt zahrnoval 11 druhů s velmi vyhraněným postavením píďalky C. margaritata (77,5 %), bylo to období její početní kulminace (tab. 44). 5.2.9 Slunéčkovití (Coccinellidae) Čeleď slunéčkovitých byla na daném území zastoupena 15 druhy (tab. 31). Počet druhů na lokalitě, se během vegetačního období pohyboval mezi 2–9 druhy (tab. 32). Sörensenův index řadí mezi lokality s vysokou shodou 3 × 6, 10, 14, 17, 18, 21, 22, 26 a 27. Nízkou podobností se vyznačují lokality 29 × 2, 5–15, 17–31. Wardovou metodou utvořený klastr (obr.12) rozčlenil lokality do čtyř hlavních seskupení. Samostatně se vyčlenily lokality s nejnižší nadmořskou výškou (JR18, JR3), lokalita JR31 a lokality třeních a vyšších poloh (JR4, JR7, JR15, HR16, R22, atd.). Popis lokalit, viz (tab. 2). Druhové spektrum se s nadmořskou výškou významně nemění (tab. 33), ve výšce 496–700 m n. m. bylo zachyceno 13 druhů, v pásmu 701–872 m n. m. 15 druhů. U významných druhů (obr. 15), ani u čeledi slunéčkovitých (obr. 14), se nejeví nadmořská výška jako faktor zásadně ovlivňující početnost. Za obecně četný druh dané oblasti se dá považovat slunéčko Chs. renipustulatus, doprovázené C.septempunctata a slunéčkem Calvia quatuordecimguttata L. V korunové fauně jeřábu dané oblasti dominuje Ch. renipustulatus (84,4 %), vůči ostatním druhům je jeho početní zastoupení o dva řády vyšší. Faunisticky nejbohatší byl letní aspekt (tab. 33). V časně jarním aspektu bylo zjištěno osm druhů, eudominantní postavení měl Ch. renipustulatus (58,1 %). Jarnímu aspektu s 11 druhy dominoval Ch. renipustulatus (69,6 %) doprovázený slunéčkem C. quatuordecimguttata (16,3 %). V letním aspektu bylo sklepáno 13 druhů slunéčkovitých, velmi vyhraněné postavení zaujímá Ch. renipustulatus (86,5 %), subdominantně je zastoupeno slunéčko C. septempunctata (3,9 %). V pozdně letním aspektu se vyskytlo 13 druhů, eudominantní Ch. renipustulatus (82,1 %) a dominantní C. septempunctata (6,4 %). Podzimní aspekt je charakterizován deseti druhy s nízkým početním zastoupením, výjimkou je eudominantní Ch. renipustulatus (89,2 %) (tab. 45).
45
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Ch. renipustulatus Druh byl zjištěn na každé lokalitě (obr. 18). Letní aspekt je charakterizován nejvyšším počtem sklepaných jedinců (tab. 46). První larvy byly sklepány v polovině června (3,5%) s kulminací (63,6%) v prvním týdnu července. Pokles zachycených larev je patrný od začátku srpna (27%), do konce vegetačního období (září – 5,5 %) až do října. Výskyt kukel byl zjištěn v začátku července (6,3%), s maximem počtu sklepaných kukel (75%) začátkem srpna. Výrazný pokles je patrný první týden září (15,6%), kdy končí líhnutí nové generace, ojedinělý výskyt zaznamenán v polovině října. Imaga aktivovala v korunové fauně jeřábu od počátku května (3%) do července, v nízké populační hustotě (1,9%). Značný nárůst dospělců je patrný začátkem srpna (15,6%), s navazujícím vzestupem nové generace v září (35,8%) a říjnu (38,3%) (obr. 19). 5.2.10 Mandelinkovití (Chrysomelidae) V korunové fauně jeřábu ptačího byl na sledovaném území zjištěn z dané čeledi pouze druh G. quinquepunctata. Počet zachycených jedinců imag osciloval na lokalitách mezi 100–752 ex., larev 16–1232 ex. Klastrová analýza (obr. 12) diferencovala lokality do tří hlavních oddílů. Jeden je tvořen dvěma lokalitami s nejnižší nadmořskou výškou (JR3, JR18), ostatní seskupení se zdají být nezávislá na nadmořské výšce. Charakteristika lokalit, viz (tab. 2). Početnější byly sběry ve vyšších polohách, výjimkou je materiál zachycený 26. 5. 2008, kdy převažoval počet larev nižších poloh (obr. 14). Početně nejbohatším byl jarní aspekt (tab. 47, 48). Koncem května byly v porostech jeřábu nejvyšší mírou zastoupeny larvy druhého a třetího instaru, je to období nejvyššího ataku na olistění (obr. 20). Začátkem května byly zjištěny larvy prvního instaru v maximu výskytu (92,8%), po 14 dnech bylo sklepáno již jen minimum (7,2%). Začátkem května se objevil 2. ins. larev (4,2%) s maximem (95,8%) v závěru měsíce. Třetí instar larev dosáhl maximálního počtu sklepaných jedinců (99,7%) taktéž koncem května, ve stejné době bylo sklepáno (74,3%) larev 4. ins., v polovině června (25,7%). Výskyt kukel byl zaznamenán v polovině června (90%) a začátkem července. Imaga se vyskytovala na všech lokalitách, maximum (40,3%) zachycených jedinců připadlo na konec prvního květnového týdne. Po 14 dnech byl zjištěn pokles výskytu imag (20,7%) až do poloviny června (6,1%). Opětovný nárůst počtu dospělců připadá k 5. 7. 2008 (24,3%), kdy se
46
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
objevuje nová generace mandelinek G. quinquepunctata. Další pokles výskytu (8,4%) byl zjištěn začátkem srpna, s minimem v druhém týdnu září (obr. 21). 5.2.11 Střevlíkovití (Carabidae) Z čeledi střevlíkovitých byly sklepány tři druhy (tab. 31). Významnější postavení zaujímal druh Dromius fenestratus Fabr., vyskytující se ve všech aspektech roku, s maximem v letním aspektu. Velmi vyhraněný výskyt byl zaznamenán v pásmu 701–872 m n. m. (tab. 49).
47
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
6 DISKUSE Z výzkumu korunové fauny porostů náhradních dřevin, prováděném v letech 2005–2007 na deseti dřevinách vyplynulo, že byla zjištěna jako faunisticky nejbohatší dřevinou oblasti je A. glutinosa se 161 druhy. Mezi nejpočetněji zachycené druhy s přímou vazbou na tuto dřevinu patří mandelinky A. alni, L. aenea a G. lineola. Jedná se o druhy, které jsou schopné se za vhodných podmínek přemnožit. Urban (2000) uvádí vliv nadměrně teplého, suchého počasí a oslabení dřevin suchem, jako obecně hlavní faktory ovlivňující nárůst populace dendrofilního hmyzu, včetně zmiňovaných mandelinek. Gradace bázlivce olšového (A. alni) doprovázena silnými žíry až holožíry v letech 1994–1995 byla monitorována na mnoha lokalitách Moravy. Spolu s tímto druhem se na poškozování listů olší často podílela mandelinka olšová (L. aenea) a bázlivec čárkovaný (G. lineola) (Urban 1999, 2000). Nebezpečí holožíru při gradaci mandelinek je dáno i tím, že se zmiňované druhy vzájemně doprovázejí a vývoj instarů jejich larev probíhá přibližně ve stejném období. V průběhu šetření nebyly v korunové fauně olší v LHC Sněžník pozorovány holožíry, ani velmi silné žíry. Výskyt bázlivce olšového byl zjištěn taktéž na olši šedé (A. incana), a to ve stejné míře jako na olši lepkavé. Žádný z uvedených druhů nebyl zachycen při kontrolním sklepávání na olši zelené (A. alnobetula). Dalším druhem s přímou vazbou na olši je světlokřídlec březový (C. pusaria), s kulminací výskytu housenek koncem srpna. Ve spektru korunové fauny šetřených dřevin byl evidován pouze na olši. Kula et al. (2004) uvádí tuto píďalku jako druh vázaný na břízu, obecně rozšířený a s gradačním potenciálem. Kula (2006) udává její nejvýznamnější postavení ve spektru 145 druhů zachycených housek v korunové fauně B. pendula. Toto koresponduje s výsledky z A. glutinosa, kde ze spektra 60 druhů housenek zaujímá taktéž dominantní postavení. Mezi fytofágy, avšak bez zásadního vlivu na zdravotní stav živné rostliny, lze označit křísa O. alni, který je uváděný jako monofág na olši. Tomu však neodpovídá zjištění jeho vyrovnaného subdominantního zastoupení na F. sylvatica (2,9 %) a S. aucuparia (2,3 %) – A. glutinosa (3,7 %). 48
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Ze zjištěných výsledků je patrná určitá možná vazba ke zmíněným dřevinám. Je však třeba říci, že v korunové fauně jeřábových porostů sklepávaných v roce 2008, nebyl tento druh zaznamenán. Důvodem může být značný věkový rozdíl oproti porostům sklepávaným v LHC Sněžník (2005–2007. Kula, Dlabola (1999) tento druh v porostech B. pendula nezmiňují. Monofágem sklepaným z A. glutinosa byla pilatka P. luridiventris s kulminací v podzimním aspektu. Nosatcovití jsou čeledí zahrnující některé druhy s širokou potravní valencí, a někteří tvořili dominantní složku korunové fauny většiny sledovaných dřevin. Typickým příkladem je nelétavý polyfág listopas S. melanogrammum, který měl výhradní postavení v korunové fauně většiny dřevin, přičemž jednoznačně preferoval F. sylvativa a L. decidua. Freude et al. (1983) uvádí jeho potravní vazbu k listnáčům i jehličnanům (Betula, Carpinus, Fagus, Quercus, Larix, Picea, Pinus, Abies). Urban (1998) informuje o jeho zvýšeném počtu na S. aucuparia. Dospělci první generace kulminovali v korunové fauně začátkem května, nová generace dosáhla maxima v polovině října, čímž potvrzuje zjištění Nielsen (1974). Velmi významnou složkou korunové fauny dřevin v LHC Sněžník jsou rody Phyllobius, Polydrusus a Otiorhynchus. Ph. glaucus byl ve větší či menší míře zachycený na všech zkoumaných dřevinách, s výjimkou Q. robur. Naproti tomu v korunové fauně Q. rubra byl dominantní 16,9 %, nejvyšší výskyt byl zjištěn u na A. glutinosa s kulminací koncem května. Na Q. rubra byl doprovázen listohlodem Ph. argentatus. Kula (2006) uvádí tento druh jako nejpočetněji zastoupený v dané oblasti, s přímou vazbou na břízu. Kulminace výskytu byla zaznamenána v polovině června, s preferencí A. glutinosa jako živné dřeviny. Listopas stromový (Ph. arborator) z daných dřevin jednoznačně preferoval jeřáb S. aucuparia, Kula (2006) tohoto nosatce uvádí jako obecně rozšířený druh břízy. Urban (1998) zmiňuje holožíry na Trutnovsku (1949) a dále kalamitní výskyt z Českomoravské vrchoviny, kdy brouci ohrozili bukové výsadby a vážně poškodili podrost S. aucuparia. Kulminace nastala koncem června. Listopas smrkový (P. impar) jednoznačně preferoval jehličnaté dřeviny, z nichž pak L. decidua a P. sylvestris. Kula (2006) uvažuje z důvodu vysokého zastoupení líhnoucích se jedinců v porostech B. pendula vazbu na tuto dřevinu. Urban (1999) uvádí poškozování asimilačních orgánů S. aucuparia. Kulminace byla zjištěna na přelomu června a července. Lalokonosec O. singularis dosáhl svým výskytem maxima začátkem června, 49
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
O. coecus začátkem července. Oba druhy v LHC Sněžník preferovaly jehličnaté dřeviny. O. singularis – MD, BO, SMP, O. coecus – SMP, MD, výjimkou byla OL. Kula (2006) uvádí u obou druhů vazbu na břízu. Nosatec Cryptorrhynchus lapathi L. je znám jako běžný škůdce na A. glutinosa. Kula (2006) zmiňuje snižování výskytu tohoto nosatce v blízkosti zdroje imisí. Tato skutečnost může být důvodem, proč nebyl druh ve sledované oblasti zachycen. Zobonoska D. betulae je typickým druhem v korunové fauně A. glutinosa, na níž je vázána nejen žírem, ale i vývojem larev ve vytvářených listových smotcích. Na bříze byla imaga zachycena od začátku dubna do poloviny srpna, s kulminací v polovině května (Kula 2006), což koresponduje s údaji z olše. Nosatec I. cupreus byl z dřevinného spektra zachycený pouze na jeřábu ptačím, patrná vazba na tuto dřevinu, Kula (2006) tento druh z porostů břízy neuvádí. Mandelinka G. quinquepunctata je druhem vázaným na S. aucuparia. Je to druh se sklonem ke gradaci, doprovázené silnými žíry až holožíry. V současné době je mandelinka běžně rozšířena a napadá jeřábové porosty v celém východním Krušnohoří a Děčínské vrchovině, kde působí střední a silné žíry (Kula 2006). Urban (1998) uvádí kalamitní přemnožení spojené se silnými žíry v letech 1995–1997 na polesí Polnička a Škrdlovice. Mandelinka byla zachycena na všech zvolených lokalitách s porosty S. aucuparia. Urban (1998) udává svlékání larev 1. instaru po čtyřech dnech od vykladení, u larev 2. instaru okolo pěti dnů, 3. instaru okolo šesti, 4. instaru asi po sedmi dnech. Larvy 1. instaru (od 7. 5. 2008) se nepodařilo zachytit na všech lokalitách, přičemž nadmořská výška nebyla jediným faktorem ovlivňujícím výskyt larev v korunové fauně S. aucuparia. Druhý instar se vyskytoval v rozmezí čtrnácti dnů, třetí a čtvrtý taktéž. Zajímavá byla lokalita JR18, kde celý vývoj probíhal o čtrnáct dní dříve, v důsledku příznivých stanovištních podmínek (nízká nadmořská výška a jižní expozice). Při následné determinaci byla zjištěna variabilita ve zbarvení sklepaných imag. V termínu 5. 7. 2008 se objevila nová generace čerstvě vylíhnutých brouků (světle oranžová břišní část, šedé měkké krovky se slabě patrnou kresbou). Na zmiňované lokalitě JR18 byla imaga nové generace zachycena 15. 6. 2008. Mandelinka pětitečná se vyznačuje sice značnou variabilitou kresby na krovkách, o problematice pojednává Urban (1998), ale v tomto případě se jednalo o mladé jedince. Přímou vazbu na S. aucuparia má A. conjugella. Housenka vyžírá vnitřek a semena plodů. V roce 1970 bylo v Krušných horách a Českém středohoří napadeno 50
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
36,3 % malvic (Křístek et al. 1992). Při vysoké plodnosti jeřábu v roce 2006 byl podíl napadených jeřabin nízký (< 10 %). V roce 2008 ve sledovaném území byla v důsledku neopylení květů snížená plodnost. Plná plodnost byla pozorována pouze na lokalitě JR18 (496 m n. m.). V polohách 526–872 m n. m. byl výskyt jeřabin sporadický anebo chyběly. Stupeň napadení jeřabin v roce 2008 byl velmi vysoký (49, 4–94, 1 %) v porostech se slabým a sporadickým výskytem jeřabin. Pouze stanoviště se silnou a střední plodností jeřabin v nejníže položených lokalitách zaznamenala nejnižší napadení (21,6–29 %) (Kula, Patočka, Šimon 2009). Do spektra dominantních housenek na S. aucuparia patří motýli V. cambrica, H. nubiferana, H pruniana, C. margaritata, na lokalitách jeřábu ptačího východního Krušnohoří obecně rozšířené. Druh C. margaritata byl reprezentován několika ex. na LHC Sněžník, v korunové fauně olše, dubu letního a jeřábu. Slunéčko Ch. renipustulatus bylo zjištěno na každé z 31 lokalit s porosty S. aucuparia v oblasti východního Krušnohoří a Děčínské vrchoviny. Druh je potravně vázaný na druh štítenek Chionaspis sp. vyskytující se na kmenech jeřábu. Polesný et al. (1996) uvádí potravní vazbu na Lepidosaphes ulmi L. na jabloních a Chionaspis salicis L. na jabloních, rybízu a angreštu. Vysoká početnost vyskytujících se jedinců je očividně způsobena množstvím jejich potravy. V centrální Evropě existuje několik dalších slunéček specializovaných na štítenky, avšak ve sklepaných vzorcích bylo pouze slabě početnější slunéčko dvojskvrnné (Chilocorus bipustulatus L.). Není zřejmé, jestli má Ch. renipustulatus jednu či dvě generace, kulminace nastává od září do října. Na jeřábu šetřeném v LHC Sněžník (sklepávání korun nad plachtu) Ch. renipustulatus zjištěno nebylo. Důvodem může být rozdíl v potravní nabídce na kmenech stromů, která nebyla podrobně šetřena. V korunové fauně mladších porostů jeřábu byla zjištěna předivka P. albicapitella, u starších porostů nikoliv. Na čerstvě rašících jehlicích L. decidua se vyvíjí a škodí svým žírem pouzdrovníček (Coleophora laricella Hb.). Způsobuje silné až velmi silné žíry v porostech prakticky všech věkových tříd. Metoda sklepávání není vhodná pro zachycení jeho housenek. V této práci není pouzdrovníček zpracován, i když jeho housenky mají velmi vyhraněné postavení v korunové fauně modřínu. Kula (1999) uvádí zvláště významný rozvoj v Krušných horách v období po vytěžení smrkových porostů, kdy jednotlivé stromy a zpevňovací porostní pásy modřínu byly uvolněny z porostu. 51
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Mezi dominantní složku korunové fauny dřevin LHC Sněžník se řadí plachetnatka L. triangularis. Tento pavouk svým výskytem kulminuje od poloviny do konce srpna. Zachycena byla v celém spektru dřevin, avšak zřejmá je preference hustoty olistění – krytu, dominuje na modřínu, borovici, buku, v menší míře i na obou smrcích. V případě buku zde jistou roli může hrát bylinné patro. Na lokalitách s jeřábem (2008) je zastoupena 14 ex., což závislost k hustotě olistění potvrzuje. Kula (1997) uvádí plachetnatku L. triangularis jako nejpočetnější druh pavouka korunové fauny břízy. Dále neuvádí její zachycení ve fotoeklektorech ani zemních pastech. V korunové fauně S. aucuparia východního Krušnohoří a Děčínské vrchoviny zaujímala výhradní postavení D. socialis. V korunové fauně LHC Sněžník bylo zachyceno ve spektru dřevin 14 ex., Kula (1997) se o tomto druhu jako významně zastoupeném v březových porostech nezmiňuje. Významným nálezem je ex. snovačky kuželové (Achaeridion conigerum Simon), zachycený v korunové fauně modřínu (16. 6. 2006). Podle Buchara a Růžičky (2002) je to druhý záznam o záchytu druhu z ČR. První nález se uskutečnil 7. 10. 1993 v lokalitě Doksy – Břehyně.
52
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
7 ZÁVĚR Na základě metody sklepávání korunové fauny dřevin porostů náhradních dřevin v širokém imisním území Krušných hor a Děčínské vrchoviny bylo zjištěno: 1. Ze spektra dřevin vybraných na LS Děčín v LHC Sněžník (2005–2007) (viz metodika): •
faunisticky nejbohatší dřevinou byla olše (161 druhů), nejbohatším aspektem letní (111 druhů); významně postavení fytofágní druhy A. alni, G. lineola, L. aenea, C. pusaria, P. luridiventris s přímou vazbou k této dřevině, dále širocí polyfágové S. melanogrammum, Ph. glaucus, Ph. viridicolis
•
buk (111 druhů), nejbohatším aspektem jarní (59 druhů); významné postavení
mají
fytofágové
S.
melanogrammum,
Ph.
argentatus,
Ph. viridicolis, P. tereticollis, z predační složky L. triangularis •
modřín (109 druhů), nejbohatší letní aspekt (73 druhů); významné postavení monofága C. laricealla, polyfágové S. melanogrammum, P. impar, O. singularis, z predační složky L. triangularis
•
borovice lesní (89 druhů), nejbohatší jarní aspekt (54 druhů); významné postavení polyfágů S. melanogrammum, P. impar, O. singularis, pantofága E. sylvestris, z predační složky L. triangularis, C. septempunctata
•
jeřáb (82 druhů), nejbohatší aspekt jarní (52 druhů); významné postavení monofága G. quinquepunctata, polyfága Ph. arborator, S melanogrammum
•
smrk ztepilý (69 druhů), nejbohatší aspekt letní (39 druhů); významné postavení
polyfágů
S.
melanogrammum,
O.
singularis,
pantofága
E. sylvestris, predační složky L. triangularis •
dub červený (66 druhů), nejbohatší jarní aspekt (39 druhů); významné postavení
polyfágů
Ph.
argentatus,
Ph.
glaucus,
P.
tereticollis,
S. melanogrammum •
smrk pichlavý (63 druhů), nejbohatší aspekt jarní (41 druhů); významné postavení polyfágů S. melanogrammum, O. coecus, O. singularis, P. impar, z predační složky L. triangularis 53
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
•
dub letní (56 druhů), nejbohatší aspekt letní (33 druhů); významné postavení polyfágů S. melanogrammum, O. singularis
•
javor klen (42 druhů), nejbohatší aspekt letní (25 druhů), významnější postavení polyfága Ph. viridicollis
Klastrovou analýzou byl potvrzen rozdíl ve složení korunové fauny jehličnanů a listnáčů (obr. 4). 2. Ze samostatného šetření bezobratlých korunové fauně jeřábu ptačího (2008) (viz. metodika): •
v korunové fauně bylo zjištěno 334 druhů bezobratlých; nejbohatšími aspekty byly jarní a letní, s vyrovnaným počtem zastoupených druhů (192)
•
vyhraněné postavení zaujímala mandelinka G. quinquepunctata na všech lokalitách (31), dále polyfágní S. melanogrammum, O. singularis, A. subfuscus
•
významně byla zastoupena kněžice P. rufipes,
•
v kmenové fauně dominovala slunéčka Ch. renipustulatus s potravní vazbou na Dispididae
3. Z šetření v korunové fauně smrku pichlavého a smrku ztepilého (2007) •
Příloha 1, 2
54
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
8
POUŽITÁ LITERATURA
Amann, G. 1995: Hmyz v lese, nakladatelství Vimperk, : 102-143 Badalík, L. 1988: Problémy ochrany lesa v Krušnohorské oblasti. Les. práce, 7: 310314. Balcar, V., Navrátil, P.,: Význam, postavení a druhové složení porostů náhradních dřevin v Krušných horách, In Lesnický výzkum v Krušných horách. Recenzovaná sborník z celostátní vědecké konference. Teplice 20. 4. 2006. Sest. M. Slodičák a J. Novák. Jíloviště – Strnady, VÚLHM – Výzkumná stanice Opočno 2006, S. 91 – 110. Buchar, J., Růžička, V, 2002: Catalogue Of Spiders of the Czech Republic. Praha: Peres, 2002: 351s Freude H., Harde K.W., Lohse G.A. 1983: Die Käfer Mitteleuropas. Band 11, Goecke und Evers, Krefeld, 342pp. Honěk, A. 1985: Habitat preferences of aphidophagous coccinellids (Coleoptera). Entomophaga, 30: 253-264. Hrdlička, P., Kula, E. 2001: Macroelement content in leaves of birch. J. Forestry Science 47: 97 – 104 Hrdlička, P., Kula, E. 1998: Element content in leaves of birch (Betula verucosa Ehrh.) in an air polluted area. Trees 13: 68 – 73 Chlodný, J. 1983: Zgrupowania entomofagicznych
stawonogow (Arthropoda) w
koronach brzozy bradawkowatej (Betula verrucosa Ehrh.) uprawu lesnych na terenach przemyslowych Górnego Ťlaska. Folia Forestalia Polonica, Seria A, zsezyt 25: 95-115. Jirgle, J.: Příčiny chřadnutí některých kultur náhradních dřevin v Krušných horách. Zprávy lesnického výzkumu, 29, 1984, č.2, s. 15 – 21 Kantor, P. – Šach, F.: Hydrická účinnost mladých náhradních porostů smrku omoriky a břízy bradavičnaté. Lesnictví, 34, 1988, č. 11, s. 1017 – 1040.
55
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Kubelka, L. et al.: Obnova lesa v imisemi poškozené oblasti severovýchodního Krušnohoří. Praha, Mze ČR, 1992. Kula, E., 2006: Činitelé ovlivňující stabilitu porostů břízy ve východním Krušnohoří, 111 – 144, in Slodičák, Novák 2006 Kula, E., 2006: Význam břízy pro setrvalý rozvoj ve východním Krušnohoří, Brno. Kula, E., Dlabola, J., 1999: Fauna křísů v porostech břízy v imisní oblasti LS Sněžník. Výzkumná zpráva MZLU v Brně, 41 pp.Kula, E. 2004 : Význam a struktura půdní korunové fauny lesních ekosystémů v aspektu měnících se imisních podmínek. Korunová fauna břízy Betula pendula Roth v imisní oblasti MZLU Brno Kula, E., 2006: Poznámky k potencionálnímu ohrožení nově zakládaných porostů ve vazbě na porosty náhradních dřevin va východním Krušnohoří, 145 – 154, in Slodičák, Novák 2006 Kula, E., Rybář, V., Zabecká, J. 1999: Comments on the immediate health condition of birch stands in the air polluted region of the Ore Mts. J. FOR. SCI., 45 (5): 197 – 205 Kula, E. 1999: Lepidoptera feed-dependent on birch in air polluted area. Biologia, Bratislava, 54 (2): 151-157 Kula, E.,1990/1991. The weevil beetles (Curculionidae, Coleoptera) in birch stands. Acta univ. agric., řada C, No. 1-4: 5-17. Kula, E., 1997: Spider fauna in substitute birch stands of air polloted area. Biologia, Bratislava, 52/2: 167 – 175. (IF – 0,283) Kula, E. et al. 2004: Význam břízy pro setrvalý rozvoj ve východním Krušnohoří, Výzkumná zpráva, MZLU v Brně, 147 pp. Kula, E., Šimon, V.: Curculionidae in the crown fauna of forest trees in the area of the Sněžník. Sb. celostátní věd. konf. Výsledky lesnického výzkumu v Krušných horách v roce 2006, Teplice, 19. 04. 2007, s. 173 – 184. Kula, E., Roller, L., Šimon, V., Úradník, M.: Korunová fauna larev širopasých (Hymenoptera, Symphyta) smrku pichlavého (Picea pungens Engelm.) v porostech náhradích dřevin (ČR), 2010. Kula, E., Patočka, J., Šimon, V.: Caterpillars of Lepidoptera in crowns of mountain ash (Sorbus aucuparia L.) in the Ore Mountains. In Folia oecologica, Institute of Forest Ecology, Slovak Academy of Sciences Zvolen, 2009. s. 94 – 107. 56
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Křístek, J. et al. 1992: Škůdci semen, šišek a plodů lesních dřevin. Nakl. Brázda, 286 pp. Lokvenc, T.: Povídání o našich olších. Krkonoše, 33, 2000, č. 7, s. 16 – 17 Lomský et al 1996: Poškození lesních porostů v Krušných horách po zimě 1995/1996. Lesnická práce, 9: 325 – 326. Lomský, B., Šrámek, V. 2002: Vývoj zdravotního stavu smrkových mlazin v Krušných horách v r. 2001. Sb. konf. Výsledky lesnického výzkumu v Krušných horách v roce 2001, Teplice: 113 – 121. Materna, J.: Práce a výsledky výzkumu v krušnohorské kouřové oblasti. In: Sborník z konference o zajištění úkolů státních lesů v Krušných horách. Fláje u Litvínova, MLVH, 1978, s. 40 – 54. Mauer, O. – Tesař, V.: Východiska a návrh potupu obnovy lesních porostů i imisní oblasti východního Krušnohoří. In: Obnova lesních porostů v imisní oblastí východního Krušnohoří. Sborník referátu z konference 2. 6. 2005 – Hora Sv. Šebestiána. Brno, MZLU FLD - Ústav zakládání lesů, 2005, s. 77 – 90. Pfeffer, A., a kolektiv: Ochrana lesů, Praha 1961 Polesný et al., Muller, W., Olszak, RW, 1996: Lady beetls (Coleophora, Coccinellidae ) of Leningrad regiuon orchads (fauna, biology and their role in pest population dynamics). IOBC/WPRS AND ISHS INTERNATIONAL CONFERENCE ON INTEGRATED FRUIT PRODUCTION, PROCEEDINGS OF THE MEETING Book Series: ACTA HORTICULTURAE Issue: 422 Pages 208 – 211 Podrázský, V.: Effect of substitute tree species on the upper soil status. In: management of forests damaget by air pollution. Proceedings of the workshop IUFRO... Tutnov, ČR, June 5 – 9, 1994. Ed. V. Tesař, V, Prague, Ministri of Agriculture [1995], s. 71 – 74. Reichholf-Riehmová, H., 1996 : Motýli, Knižní klub ve spolupráci s nakladatelstvím IKAR, Praha: 132-188 Reichholf-Riehmová, H., 1997 : Hmyz a pavoukovci, Knižní klub ve spolupráci s nakladatelstvím IKAR, Praha Samek, V.: Vyhodnocení výsadeb exot v imisních oblastech. Závěrečná zpráva. Jíloviště – Strnady, VÚLHM, 1980. 41 s.
57
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Slodičák, Lomský.: Vývoj poškození lesních porostů v Krušných horách, In Lesnické hospodaření v Krušných horách, 2008. Slodičák, M., Novák, J. : Lesnický výzkum v Krušných horách, recenzovaný sborník z celostátní vědecké konference, Teplice 20.4.2006. VÚLM, 2006 Smejkal, J. et al.: Generel rekonstrukcí porostů náhradních dřevin v imisní oblasti východního Krušnohoří. Jablonec nad Nisou, Lesprojekt, 1994. 90 s +příl. Stolina, M., a kolektiv: Ochrana lesa, Bratislava 1985 Šika, A.: Růst smrku pichlavého v lesních porostech. Zprávy lesnického výzkumu, 22, 1976, č. 2, s. 8 – 12 Tesař, V.: Růst dřevin v obnovním cíli při silném ohrožení imisemi na Trutnovsku. Zprávy lesnického výzkumu, 26, 1981, č 2, s. 16 – 20. Urban,
J.,1998:
Příspěvek
k poznání
mandelinky
Gonioctena
(=Phytodecta)
quinquepunctata F. (Chrysomelidae, coleoptera). Acta MZLU v Brně, 1998 Urban, J., 1999: Výsledky studia biologie a škodlivosti bázlivce olšového (Agelastica alni L.) (Chrysomelidae, Coleoptera). Acta MZLU v Brně,1999 Urban, J., 2000: Výskyt, bionomie a škodlivost mandelinky olšové (Linaeidea aenea L.). JOFC, 2000, 468 - 484
58
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
Summary The aim of my diploma thesis is to define the dominant part of invertebrates occur in tree-top fauna of the substitute tree species stands in polluted area eastern Krušné hory Mts. and Děčínská vrchovina, to confront the tree species fauna, and to define representation of invertebrates during the individual year aspects. The gathering of tree-top fauna was done by knocking-up specimens on a tarp placed under the projection of the given tree species crown. The capture was accomplished in years 2005 – 2007 in stands of F. sylvatica, P, sylvestris, Q. robur, Q. rubra, A. pseudoplatanus, S. aucuparia, L. decidua, A. glutinosa, P. abies a P. pungens. In Krušné hory Mts. area and Děčínská vrchovina were selected 31 habitats with S. aucuparia stands (496–872 meters above sea level.). The gained material was killed and then preserved by 75% denatured ethanol. The faunal richest trees spescies was A. glutinosa with 161 species, then F. sylvatica with 111 species and L. decidua with 109 species in tree-top fauna in vegetation period. On the contrary as the faunal poorest tree species was defined A. pseudoplatanus with 42 species and Q. robur with 56 species. Sping and summer aspects of studied tree species were characterized in the generally most numerous species spectrum (tab. 8–17). By using the cluster analysis were defined the differences between deciduous trees and coniferous trees. In LHC Sněžník area was the wide-spread species across the tree spectrum Strophosoma melanogrammum and the representatives of genus Phyllobius, snapping beetle A. subfuscus a D. marginatus. Other phytophagous species with direct link to alder tree were located a moth C. pusaria, and Colorado beetle A. alni, L, aenea a G. lineolla. Another Colorado beetle with close feed habit to rowan tree is G. Quinquepunctata. To the rowan tree is bound V. cambrica and caterpillar of A. conjugella butterfly, developing inside the rowan tree fruits. Significant representation of the rowan tree fauna takes ladybird Ch. renipustulatu with feed habit to tribe Dispididae, occurs on the trunk bark of S. aucuparia. The predominant species of spiders was Drapetisca socialis occurs in tree-top fauna of rowan tree stands in eastern part of Krušné hory Mts. In LHC Sněžník stands was the prodominant species Linyphia triangularis, as for it prefers tree species with more dense foliage. At the same time as the research of tree-
59
Mendelova univerzita v Brně, LDF, Ústav ochrany lesů a myslivosti Šimon V.: Korunová fauna v porostech náhradních dřevin imisního území
top fauna in LHC Sněžník was done, in year 2007 were investigated P: abies a P. pungens (appendix 1,2).
60
Příloha 1 Korunová fauna larev širopasých (Hymenoptera, Symphyta) smrku pichlavého (Picea pungens Engelm.) v porostech náhradních dřevin (Česká republika) *
Kulaa, E., Rollerb, L., Šimona, V., Úradníkc, M.
a
Faculty of Forestry and Wood Technology, Mendel University in Brno, Zemědělská 3, 61300 Brno, Czech Republic, mail:
[email protected],
[email protected]
b
Institute of Zoology, Slovak Academy of Sciences, Dúbravská 9, 84506 Bratislava, Slovakia, mail:
[email protected]
c
National Forest Centre – Forest Research Institute Zvolen, T. G. Masaryka 22, SK – 960 92 Zvolen, Slovakia, mail:
[email protected]
*
corresponding author
Abstract V imisních horských oblastech v České republice byly založeny v 80. letech 20. stol. monokultury introdukovaného smrku pichlavého (Picea pungens Engelm.) (cca 10,000 ha). U 17 zjištěných druhů larev Symphyta (Hymenoptera) nebyl doposud smrk pichlavý uveden jako živná dřevina. Nejvýznamnější postavení měli zástupci rodu Gilpinia, u nichž je průkazná preference k nadmořské výšce (G. hercyniae, vyšší polohy, G. abieticola, G. polytoma nižší polohy) a dřevině (G. abieticola preferuje P. pungens před Picea abies (L.) Karst.). Uvedené druhy se jeví bivoltinní nebo univoltinní s bimodálním cyklem (Knerer, 1993) i ve vyšších polohách. U pilatek rodu Pikonema, Pristiphora se neprojevila diference stanovištních podmínek a potravní atraktivity. Ploskohřbetky rodu Cephalcia preferovaly P. pungens. Výsledky ukázaly, že komplex evropských smrkových širopasých se dokáže adaptovat i na allochtonního zástupce rodu Picea. Key words: Picea pungens, Picea abies, Symphyta, Diprionidae, Tenthredinidae, Pamphilidae, Gilpinia hercyniae, Gylpinia abieticola, larvae/pseudocaterpillars, Ore Mountains, Czech Republic Úvod Fauna podřádu Symphyta tvořená druhy potravně vázanými na jehlice smrku ztepilého (Picea abies /L./ Karst.) je zastoupena v Evropě/České republice pilatkami Pristiphora Latreille, Pikonema Ross, Sharliphora Wong (Tenthrenididae) 19/19 (Liston 1995) a pravděpodobně i Pristiphora tenuiserra Lindq.) (Holuša, Roller 2000), hřebenulemi rodu Gilpinia Benson (Diprionidae) 4/3 (Taeger et al. 1998) a ploskohřbetkami rodu Cephalcia Panzer (Pamphilidae) 9/7 (Battisti, Rodeghiero 1998). Některé druhy gradují a představují vážné listožravé lesní škůdce (Pikonema scutellatum, Epicenematus montanus, Pristiphora abietina, Cephalcia abietis), a proto byla mimořádná pozornost věnována jejich bionomii a kontrole (Kolubajiv 1958, Kudela, Kolofík 1955, Křístek 1957, 1958, Kula 1987, Holuša 2000). Z hřebenulí pouze Gilpinia hercyniae je zmíněna jako významný škůdce sporadicky gradující v Severní Americe (Morris 1958). 1
Komplex těchto širopasých v ČR zahrnuje 27 monofágních druhů smrku zachycených i v larválních stadiích (Beneš, Křístek, 1979), 25 druhů (Holuša 2000). Úradník (2007) uvádza zo Slovenska 23 druhov v larválním štádiu a celkovo 29 druhov vývojom viazaných na P. abies. These spruce-feeding sawflies are not strictly monophagous on P. abies. Taeger et al. (1998) prezentuje mezi živnými dřevinami kromě smrku P. abies i Picea obovata (Ledeb.), Picea koraiensis Nakai, Picea jezoensis (Sieb. & Zucc.). However, Nearctic spruces have not yet been reported as food plants of the European sprucefeeding Symphyta with exception of G. hercyniae. V imisních horských oblastech v České republice byly založeny v 80. letech 20. stol. monokultury introdukovaného smrku pichlavého (Picea pungens Engelm.) (cca 10,000 ha). Druhové spektrum širopasých na smrku P. pungens by mělo být blízké zástupcům vyvíjejícím se na smrku ztepilém (P. abies), který je příbuznou dřevinou (Roques et al. 2006) a v oblasti má přirozený areál rozšíření. May P. pungens serve as host for the European spruce sawflies? How P. pungens sawfly assembladge differs from the P. abies sawfly assembladge? These questions were addressed in this study. We provide first data on fauna of Pamphiliidae, Diprionidae and Tenthredinidae (Symphyta, Hymenoptera) associated with an alochtonous spruce P. pungens in the Czech Republic. Metodika a materiál Larvy byly sbírány metodou sklepávání, kdy pod větev byla vložena plachta napnutá na kovovém rámu 0,5 × 1 m a údery do větve bylo dosaženo opadu larev, které byly uloženy do 75 % ethanolu. Jeden vzorek tvořil sběr ze 20 větví. Na každé lokalitě bylo v daném termínu vytvořeno 10 vzorků (=200 větví) v šesti kontrolních termínech (1200 větví) v průběhu vegetačního období (17.5., 15.6., 14.7., 15.8., 15,9, 15.10. 2007). Výběr větví byl náhodný z profilu stromu 0,7 až 2,5 m nad zemí. Zvoleny byly tři lokality s monokulturami smrku P. pungens (Boleboř, Dlouhá louka, Sněžník), přičemž na lokalitě Sněžník byl paralelně sledován i porost smrku ztepilého (P. abies). Lokalita Boleboř (50º 33' 11" N, 13º 22' 59" E), kyselá buková smrčina - typické stanoviště náhorních poloh Krušných hor (900–1050 m n.m.), prům. roční teplota 4–4,5 °C a roční úhrn srážek 1050–1200 mm, vegetační doba 100–115 dní, přirozená dřevinná skladba P. abies, Fagus sylvatica L., Abies alba Mill. (Průša 2001), porost leží 857 m n.m., SE expozice, zakmenění 9, věk 25–36 let. Zastoupení smrku P. pungens ve sledovaném území lesní správy Boleboř 15,4 % (316 ha) a v LHC Janov 15 % (1443 ha). Lokalita Dlouhá louka (50º 39' 00" N, 13º 38' 04" E), kyselá buková smrčina, porost se nachází 865 m n.m., rovina, zakmenění 7, věk 34 let. Podíl smrku pichlavého ve sledované oblasti LHC Litvínov dosahuje 22 % (2937 ha). Lokalita Sněžník (P. pungens - 50º 47' 28" N, 14º 04' 33" E, P. abies - 50º 47' 30" N, 14º 04' 15" E), kyselá smrková bučina - stanoviště typické pro polohy 650–950 m n.m., prům. roční teploty 4.5–5.5 ºC, roční úhrn srážek 900–1050 mm, vegetační doba 115– 130 dní, přirozená dřevinná skladba F. sylvatica, A. alba, P. abies (Průša 2001). 2
Porosty leží 576 m n.m., rovina, zakmenění 7, P. abies věk 19 let a P. pungens věk 27– 31 let. Zastoupení smrku P. pungens 4,5 % (487 ha) a smrku ztepilého 26,6 % (2876 %) v území LHC Sněžník. Larvy byly determinovány M. Úradníkem dle popisů/klíčů Beneš, Křístek (1979), Battisti, Jiang-hua Sun (1996), Battisti, Zanocco (1994), Martinek (1988), Zanocco, Battisti (1995), přičemž první instary larev s nedostatečně vyvinutými určovacími znaky byly určovány do rodů a označeny sp. V důsledku chýbajících determinačních kľíčú sme v případe druhú rodu Pachynematus (Epicematus)- montanus, pallescens a styx zvolili společné označení sp. group montana,, v případe druhú rodu Pristiphora (Sharliphora) – ambigua, amphibola a parva společné označení sp. group ambigua. Imága náhodně získaná sklepávání z větví byla určena L. Rollerem s pomocí klíče (Beneš, Křístek, 1979; Viitasaari, 2002; Zhelochovtsev, 1988). Šetření uskutečněné na třech lokalitách se smrkem pichlavým (P. pungens) a jedné se smrkem ztepilým (P. abies) poskytla soubory dat, která neodpovídala normálnímu rozdělení. Proto statistické vyhodnocení rozdílů, resp. jejich významnosti, mezi plochami se smrkem pichlavým, resp. mezi P. pungens × P. abies bylo provedeno neparametrickou metodou dle Kruskal - Wallise, zvolená hladina významnosti α = 0,05 (Stat Soft 2005). We tested influence of tree species and other chosen environmental factors on larvae Hymenoptera community by using Canonical correspondence analysis (CCA) and tested the significance of ordinations by Monte Carlo permutation test (with 999 permutations per analysis) in program CANOCO for Windows 4.5 (TerBraak, Šmilauer 2002). Dominance D = (ni . 100)/s (%) byla klasifikována dle Tischlera (1947) v pěti třídách (eudominantní >10%, dominantní 5–10%, subdominantní (2–5%), recedentní 1–2% a subrecedentní <1%). K vyjádření denzity byla užita frekvence F = (Σni . 100)/s, kde (ni) je počet vzorků s daným druhem a (s) je počet v sérii realizovaných kontrolních odběrů ve sledovaném období na příslušné lokalitě v dané zoocenóze. Frekvenční třídy dle Schwerdtfegera (1975) (I. <10%, II. 11–25%, III. 26–45%, IV. 46–70%, V. 71–100%) Výsledky Společenstvo larev Symphyta smrku P. pungens a P. abies In the studied spruce forests adults of 26 Symphyta species (N = 79) were collected (Tab 1). Eleven species may potentially feed on P. pungens and two additional spruce feeding species were recorded only in the P. abies forest. Dalších 13 sklepaných druhů bylo vázáno larválním vývojem k jiné hostitelské rostlině a jejich výskyt na smrku byl náhodným (tab. 1). Výrazně vyšší zastoupení měly v časně jarním aspektu (17.5.) druhy kladoucí na smrk, na konci jarního aspektu (15.6.) se jednalo výhradně o jedince bylinného patra nebo jiných dřevin. Zachycení imága hřebenule Gilpinia abieticola v letním aspektu (14.7.) naznačuje její možný bivoltinní vývoj ve sledovaném území (tab. 1). Larvy sklepané z větví P. abies (N=127) zahrnují 12 druhů a z P. pungens (N=621) 18 druhů. Nejpočetněji zastoupenými se jeví larvy rodu Gilpinia Benson (P. pungens 51,85 %, P. abies 35,43 %) (tab. 2). 3
U hřebenule G. abieticola byla významná odchylka v dominanci při shodných stanovištních podmínkách (Sněžník) na P. abies (15%) a P. pungens (33%). Tento rozdíl byl potvrzen jako statisticky významným Kruskal Valisovým testem (obr. 1, tab. 2, 3). Současně byl prokázán dle dominance tohoto druhu výrazný rozdíl v napadení P. pungens v porostech vyšších poloh (8,4–9,2 %) a územím Sněžníku (33%) (tab. 2). Dominance G. hercyniae se shodovala u larev žeroucích na P. abies a P. pungens (1,6 × 2,2%) a výrazná preference byla zaznamenána na smrku P. pungens vyšších poloh (850 m n.m.). Tato odchylka byla statisticky významná. Hřebenule G. polytoma byla potvrzena na P. abies. i P. pungens výhradně v lokalitě Sněžník (tab. 2). Z Canonical correspondence analysis (CCA) vyplývá, že na lokalitách se smrkem pichlavým ve vyšších polohách je profilujícím zástupcem G. hercyniae, přičemž mezi těmito ve stejné nadmořské výšce ležícími stanovišti se jeví další profilace v podílu zástupců rodu Sharliphora sp., C. alpina, C. abietis (obr. 2, 4). Široké spektrum larev Symphyta se vyvíjí na obou sledovaných dřevinách (lokalita Sněžník), přesto je patrné u smrku pichlavého, že společenstvo má vyšší zastoupení druhů z rodu Gilpinia, Cephalcia (obr. 3, 4). Pilatky r. Pikonema Ross náleží k početně zastoupeným larvám s vyváženou dominancí mezi P. abies a P. pungens (25,2% × 17,2%). Pilatka P. insigne měla sporadický výskyt pouze na P. pungens. Larvy P. scutellatum sice měly vyšší dominanci na P. abies, ale ve skupině Pachynematus (subg. Epicenematus) nastala zřetelná rovnováha mezi oběma dřevinami. V rámci porostů P. pungens se neprojevila statisticky významná odchylka mezi lokalitami (tab. 2). Druhová diverzita larev rodu Pristiphora Latreille byla vyšším na P. pungens, ale úhrnná dominance a napadení larvami tohoto rodu bylo vyšší na P. abies (důsledek podílu P. pseudodecipiens a jedinců determinovaných pouze do rodu) (tab. 2).
4
Obr. 1: Potravní preference rodu Gilpinia na lokalitě Sněžník 1.0 0.9
average average±SE average±1.96*SE
0.8 0.7
N
0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 P. abies
P. pungens Tree species
0.8
Obr. 2
J
P_rob C_ery P_ger
G_he-1 P_scu výška
P_sax
G_sp_2
C_arv Pr_sp C_sp P_dec G_ab_1 P_leu G_ab_2 G_he_2 Pa_sp C_ful S G_sp_1 P_abi P_pse G_po_2 P_com C-abi C_fal
P_ins G_po_1
-0.8
Sh_sp
DL
-1.0
1.0
5
Tab. 1: The survey of larvae and imagoes of Symphyta (Hymenoptera) shaken from branches of P. abies and P. pungens (2007)
Cephalcia alpina (Klug, 1808) (=C. fallenii)
2
Salix, Betula
6
6
P. abies, P. obovata, P. koraiensis
2
11
14
Cephalcia erythrogaster (Hartig, 1837) 1
14.7.
1
15.6.
1 11
Cephalcia arvensis Panzer, 1805
Cephalcia fulva Battisti & Zanocco, 1994
17.5.
Cephalcia abietis (Linné, 1758)
P. pungens
Arge fuscipes (Fallén, 1808)
N-imagoes P. abies
P. pungens
Species
P. abies
N-larvae
16
Food plant species
P. abies, P. obovata, P. koraiensis, P. jezoensis
16
4
1
1
1
P. abies, P. obovata, P. koraiensis, P. jezoensis
1
P. abies, P. koraiensis
6
P. abies, P. koraiensis
Dineura virididorsata (Retzius, 1783)
1
1
Betula
Dolerus gonager (Fabricius, 1781)
1
1
Poaceae
Dolerus nigratus (O.F.Müller, 1776)
2
2
Poaceae
Epicenematus montanus (Zaddach, 1883)
1
1
P. abies
Epicenematus styx (Benson, 1958)
1
1
P. abies
2
1
Gilpinia abieticola (Dalla Torre, 1894)
19
98
1 P. abies, P. obovata, Pinus pumila
Gilpinia hercyniae (Hartig, 1837)
2 134
P. abies, P. obovata; see note
Gilpinia polytoma (Hartig, 1834)
7
P. abies, P. obovata
19
Macrophya sanguinoleta (Gmelin, 1790)
1
Pachynematus lichtwardti Konow, 1903
2
2
Pachyprotasis rapae (Linné, 1767)
7
1
Pamphilius hortorum (Klug, 1808)
1
Pikonema insigne (Hartig, 1840) Pikonema scutellatum (Hartig, 1840)
1
Veronica, Galeopsis, Senecio unknown
6
oligophagous
1
Rubus
1
P. abies
11
11
1
Pristiphora abietina (Christ, 1791)
2
6
Pristiphora compressa (Hartig, 1837)
8
41
2
2
P. abies
Pristiphora decipiens (Enslin, 1916)
4
15
1
1
P. abies
Pristiphora gerula (Konow, 1904)
1
2
P. abies
Pristiphora leucopodia (Hartig, 1837)
2
2
P. abies
6
6
Pristiphora robusta (Konow, 1895)
1
Pristiphora saxeseni (Hartig, 1837)
7
1
P. abies, P. obovata
1
1
P. abies
1
2
P. abies P. abies P. abies
Sharliphora nigella (Förster, 1854)
2
Sharliphora parva (Hartig, 1837)
2
P. abies
Pristiphora pallida (Konow, 1904) Pristiphora pseudodecipiens Beneš & Křístek , 1976
1
1
2
P. abies
1
P. abies
Tenthredo atra Linné, 1758
1
1
polyphagous
Tenthredo mesomela Linné, 1758
3
3
polyphagous
Tenthredo olivacea Klug, 1817
2
2
polyphagous Brachypodium
Tenthredopsis ornata (Serville, 1823) Tenthredopsis scutellaris (Fabricius, 1804) Total
127 621
3
3
1
15
16
10
69
44
34
Festuca, Poa, Dactylis, Elytrigia 1
Note: in N.America P. glauca, P. sitchensis, P. pungens, P. mariana, P. rubens - (EPPO Quarantine PEST data Sheet)
6
Obr. 3
1.0
G_po_2
C-abi C_sp Sh_sp C_fal C_ful C_ery G_ab_2 G_he-1 P_ger P_rob P_com G_sp_2 Pa_sp SMP P_sax P_pse C_arv P_dec
SM
P_leu P_scu
Pr_sp
G_ab_1
G_sp_1 P_abi
G_po_1
G_he_2
-1.0
P_ins
-0.8
0.6
Obr. 4
1.0
S_SM
DL_SMP
G_he
G_ab
G_po
-0.4
J_SMP
S_SMP
-0.4
0.6
7
Tab. 2: The frequency and dominance of hymenopterous larvae of Symphyta in the crown fauna of P. abies (P.a.) and P. pungens (P.p.) ( 2007) in the monitored area (S Sněžník, DL - Dlouhá louka, J - Boleboř) Frekvency Localities Canoco S S DL Species abbr. P.a. P.p. P.p. Cephalcia abietis (Linné, 1758) C_abi 0,00 1,67 5,00 Cephalcia alpina (Klug, 1808) C_fal 1,67 1,67 11,67 Cephalcia arvensis Panzer, 1805 C_arv 0,00 8,33 1,67 Cephalcia erythrogaster\pallidula C_ery 0,00 0,00 0,00 Cephalcia fulva Battisti&Zanocco, 1994 C_ful 1,67 1,67 3,33 Cephalcia sp. C_sp 8,33 5,00 6,67 Gilpinia abieticola (Dalla Torre, 1894) G_abi 20,00 41,67 25,00 Gilpinia hercyniae (Hartig, 1837) G_her 3,33 6,67 45,00 Gilpinia polytoma (Hartig, 1834) G_pol 6,67 26,67 0,00 Gilpinia sp. G_sp 21,67 25,00 20,00 Pachynematus (subg. Epicenematus)* Pa_sp 30,00 18,33 30,00 Pikonema insigne (Hartig, 1840) P_ins 0,00 1,67 0,00 Pikonema scutellatum (Hartig, 1840) P_scu 10,00 1,67 1,67 Pristiphora abietina (Christ, 1791) P_abi 3,33 5,00 1,67 Pristiphora compressa (Hartig, 1837) P_com 11,67 11,67 13,33 Pristiphora decipiens (Enslin, 1916) P_dec 5,00 5,00 5,00 Pristiphora gerula (Konow, 1904) P_ger 1,67 0,00 0,00 Pristiphora leucopodia (Hartig, 1837) P_leu 1,67 0,00 1,67 Pristiphora pseudodecipiens Beneš&Křístek, 1976 P_pse 6,67 0,00 6,67 Pristiphora robusta (Konow, 1895) P_rob 0,00 0,00 0,00 Pristiphora saxeseni (Hartig, 1837) P_sax 0,00 0,00 3,33 Pristiphora sp. Pr_sp 18,33 15,00 6,67 Sharliphora sp.° Sh_sp 1,67 0,00 8,33 Total * Epicenematus comprises = E. montanus (Zadd.), E. pallescens (Htg.) and E. styx (Bens.) ° Sharliphora comprises = S. nigella (Forst.), S. amphibola (Forst) and S. parva (Htg.)
8
J P.p. 3,33 5,00 10,00 1,67 1,67 8,33 26,67 38,33 0,00 25,00 23,33 0,00 11,67 1,67 10,00 5,00 3,33 1,67 3,33 1,67 6,67 16,67 1,67
S P.a. 0,00 1,57 0,00 0,00 0,79 3,94 14,96 1,57 5,51 13,39 16,54 0,00 8,66 1,57 6,30 3,15 0,79 1,57 4,72 0,00 0,00 13,39 1,57 127
S P.p. 0,56 1,12 3,91 0,00 1,12 2,23 32,96 2,23 10,61 16,20 9,50 0,56 0,56 2,23 6,70 3,35 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 6,15 0,00 179
Dominance DL P.p. 3,72 4,65 0,93 0,00 0,93 2,79 8,37 28,37 0,00 7,91 20,47 0,00 0,47 0,47 8,84 1,40 0,00 0,47 1,86 0,00 0,93 4,65 2,79 215
J P.p. 0,88 1,76 3,08 0,44 0,88 3,08 9,25 30,40 0,00 11,01 14,98 0,00 3,96 0,44 4,41 2,64 0,88 0,44 0,88 0,44 2,20 7,49 0,44 227
Sum P.p. 11 16 16 1 6 17 98 134 19 71 95 1 11 6 41 15 2 2 6 1 7 38 7 621
% 1,77 2,58 2,58 0,16 0,97 2,74 15,78 21,58 3,06 11,43 15,30 0,16 1,77 0,97 6,60 2,42 0,32 0,32 0,97 0,16 1,13 6,12 1,13 100
Larvy r. Cephalcia Panzer nebyly sklepány z porostů P. abies, ale pouze ze smrku P. pungens (tab. 2). Sezónní dynamika širopasých se diferencuje jejich bionomií a polohou stanoviště, případně dřevinou. Korunová fauna se v průběhu vegetační doby měnila. V r. Gilpinia Benson jsme zaznamenali dva zřetelné modální cykly u druhu G. abieticola, G. hercyniae (obr. 6). V jarním až letním období (V.–VII.) tvoří nejvýznamnější část spektra širopasých (41,2 %), ale v pozdně letním a podzimním aspektu (VIII.–IX.) zůstávají v korunách P. pungens pouze zástupci tohoto rodu (86,6–96,7 %) (obr. 5). Jestliže první instary larev hřebenulí v květnu nebylo možné determinovat do druhu, v navazujícím období je zřetelné, že G. hercyniae poprvé kulminovala v červnu a druhá kulminace nastala v srpnu. Shodný průběh má změna abundance u druhu G. abieticola, jejíž početní zastoupení bylo v červnu nižší a v srpnu vyšší než u G. hercyniae (obr. 6). Pouze jako doprovodný se jeví v pozdně letním aspektu výskyt ostatních zástupců r. Cephalcia Panzer (4,6–2,1%), Pachynematus (subg. Epicenematus) (6,7–2,1 %) a Pristiphora Latreille (2,1–0%) (obr. 5). Sezónní změna v korunové fauně vyjádřená abundancí u larev r. Pristiphora Latreille (V.– VIII.) potvrzuje dominantní jarní výskyt s kulminací v polovině června (obr. 5, 7). Z osmi zachycených druhů bylo možné určit v květnu do druhu pouze larvy P. decipiens. V červnu kulminovala abundance všech druhů s výjimkou P. pseudodecipiens. Nejdéle se v korunách nacházely larvy druhu P. compressa (obr. 7). Larvy Pachynematus (subg. Epicenematus) měly opožděný nástup (VI.), který byl současně kulminací výskytu (VI.–VII.) s navazujícím náhlým ústupem. Méně významné postavení měly larvy Pikonema Ross (obr. 5). Larvy r. Cephalcia Panzer se profilovaly vyrovnanou dominancí 17,6–18,8 % (V.–VII.) a navazujícím rychlým ústupem z korunové fauny smrku pichlavého (obr. 5). Dle abundance C. alpina kulminovala společně s druhem C. arvensis Panz. v VI., zatímco C. abietis a C. fulva dosáhly nejvyšší abundance až po ústupu výše uvedených druhů z korun (VII.) (obr. 8). Frekvence výskytu larev Symphyta Populační hustotu larev jsme vyjádřili frekvencí výskytu druhu v základním počtu vzorků větví z celosezónního sběru, kdy metoda sběru i termíny sklepávání byly pro všechny lokality shodné. G. abieticola vykázala nejvyšší frekvenci výskytu na Sněžníku na P. pungens (41,7%), na ostatních lokalitách byly hodnoty vyrovnané a relativně vysoké (20–26,7 %), převažuje III. frekvenční třída. Výrazný rozdíl byl u G. hercyniae mezi lokalitami se smrkem P. pungens (850 m n.m.), kde byla frekvence výskytu na horní hranici III. frekvenční třídy (38,3–45 %) v protikladu s polohou Sněžník v I. frekvenční třídě (3,3–6,7%). U druhu G. polytoma se diferencovala frekvence mezi P. abies a P. pungens na lokalitě Sněžník (6,7 × 26,7%) (tab. 2). Nerovnoměrné zastoupení ve sledovaných porostech se projevilo u některých ploskohřbetek (C. arvensis, C. alpina), přičemž všechny až na výjimku lze řadit do I. frekvenční třídy (tab. 2). Ze širokého spektra zachycených larev pilatek r. Pristiphora pouze druh P. compressa se zařadila do II. frekvenční třídy (tab. 2). 9
Frekvence výskytu larev v průběhu vegetačního období v úrovni jednotlivých rodů profilována bionomií i početním zastoupením populací jednotlivých druhů. Druh abieticola měl nejvyšší frekvenci v srpnu, kdy se vyskytovala 2. vlna jedinců a lze považovat za druh převážně se vyskytující v korunách P. pungens. Souběžně žeroucí hercyniae měla nejvyšší frekvenci v pozdně letním aspektu klasifikovanou jako často vyskytující zástupce. G. polytoma byla po celé vegetační období druhem řídce vyskytujícím. Obr. 5: Changes in the proportion of larvae of the Symphyta genera in the course of the growing season (dominance)
Obr. 6: Seasonal dynamics of hymenopterous larvae of the genus Gilpinia (2007)
Obr. 7: Seasonal dynamics of hymenopterous larvae of the genus Pikonema a Pristiphora (2007)
10
je G. jej G. se se
Obr. 8: Seasonal dynamics of hymenopterous larvae of the genus Cephalcia (2007)
Pilatky Pristiphora sp. potvrzují jarní vývoj dosaženou frekvencí a časný nástup na smrku ztepilém, podobně i pilatky Pachynematus (subg. Epicenematus) vykazují zvýšenou frekvenci výskytu v jarním i letním období. Nejvýrazněji se profilujícím druhem byla P. compressa, kterou lze v červnu klasifikovat jako často se vyskytující. Larvy r. Cephalcia se dle frekvence výskytu obecně řadí mezi vzácné s výjimkou C. alpina, která byla řídce se vyskytující. Testováním nebyla stanovena průkazná závislost mezi polohou 860 m n.m. (Boleboř a Dlouhá louka) a 600 m n.m. (Sněžník) na úrovni rodů, ale pro druh G. hercyniae a G. abieticola je nadmořská výška statisticky významným faktorem. V případě hodnocení diferencované atraktivity mezi P. abies × P. pungens byl zjištěn statisticky průkazný rozdíl pro rod Gilpinia a druh G. abieticola. Odlišná preference k živné dřevině byla naznačena u rodu Pachynematus (subg. Epicenematus), kdy těsnou neprůkaznost doplňuje průkazný mediánový test (tab. 3). Tab. 3: Kruskal-Wallis test (*median test p = .0493 significant/conclusive) Localities/Tree species
DL× J × S (P. pungens)
(S) P. pungens × P. abies
Genus
KWT
Significant
KWT
Significant
Cephalcia
p=.2700
No
p=.2948
No
Gilpinia
p=.7554
No
p=.0000
Yes
G. hercyniae
p=.0000
Yes
p=.3989
No
G. abieticola
p=.0041
Yes
p=.0017
Yes
Pachynematus (subg. Epicenematus)
p=2693
No
p=.0560*
No*
Pristiphora
p=.4586
No
p=.7857
No
11
Diskuse Přestože smrk P. pungens je pěstován na rozsáhlém imisním území v ČR, nemá prostudovanou faunu, která se na něm vyvíjí. Příčinou je skutečnost, že za 25–30 let existence rozsáhlých monokultur smrku pichlavého v Krušných horách se neobjevil zásadní problém s hmyzími škůdci. Existují nové poznatky o podkorní a dřevokazné fauně smrku pichlavého působící mortalitně (Kula et al. 2009, Pop et al. 2010, Kršiak et al. 2010). Z fauny motýlů smrku pichlavého ze severní Ameriky (Mattson et al., 2007) byl do střední Evropy zavlečen druh Coleotechnites piceaella (Kearkfott), který škodí převážně na stromech rostoucích ve městech (Führer, 1963; Holzschuh, 1987; Kulfan et al., 1998; Schnee, 2000) a nebyl zaznamenán v horských polohách Krušných hor. Ostatní údaje o fytofágních druzích žijících na smrku pichlavém jsou okrajově zmiňovány některými autory (Hrubík, 1988; Holuša et al., 2004; Kula, 2007; Kulfan et al., 2007). Na jehličí a pupenech smrku pichlavého se však vyvíjí 31 druhů housenek motýlů z 50 monofágních a oligofágních druhů smrku ztepilého (Kulfan et al. 2010). Z tohoto hlediska byl prokázán na smrku pichlavém výskyt 18 druhů (62 %) listožravých širopasých larev ze spektra 27 žijících v ČR na smrku ztepilém (Beneš, Křístek 1979). Z dosavadních poznatků o středoevropských hřebenulích smrku P. abies vyplývá, že G. abieticola i G. hercyniae jsou obecně rozšířené ve smrkových porostech Moravy, ale jejich larvy vystupují v korunové fauně hřebenulí a pilatek pouze 7,7–6,5 %, zatímco G. polytoma 76,3 % (Křístek 1980). Holuša, Roller (2004) uvádí rovněž vyšší podíl G. polytoma. Vysoký podiel lariev tejto hrebenule na P. abies uvádza aj Úradník (2007). V středoevropských pohořích převažuje G. abieticola nad ostatními druhy v polohách nad 700 m n.m. (Martinek 1960) a potvrzena byla i v poloze 1300 m n.m. (Polana) (Úradník, Kulfan 2002). V Krušných horách na smrku pichlavém jsme stanovili její preferenci jednoznačně nižší poloze (600 m n.m.) v porovnání s druhem G. hercyniae, který měl vysokou dominanci v horských polohách (850 m n.m.). Hřebenuli G. polytoma jsme klasifikovali jako doprovodný druh nevystupující do horské polohy. Hřebenule tvoří nejvýznamnější část fauny larev Symphyta na P. pungens. U hřebenulí (G. abieticola, G. hercyniae, G. polytoma) byl stanoven bivoltinní neboli univoltinní vývoj s bimodálním cyklem v nížinách (líhnutí 1. gen. IV.–V. a 2. gen. VII.–VIII.) a univoltinní ve vyšších polohách (líhnutí VI.) (Křístek 1980, Pschorn-Walcher 1982, Úradník, Kulfan 2002, Úradník 2007, Holuša, Roller 2004). Podle získaných larev byly v polovině května hřebenule na P. pungens v eudominantním postavení (41,2%) a druhy G. abieticola, G. hercyniae navýšily skokově dominanci larev v srpnu a září, kdy se tvořil druhý vrchol abundance (VIII.). Mezi oběma vrcholy abundance nastal její zřetelný pokles (VII.), z čehož je možné odvodit bivoltinní populaci neboli univoltinní s bimodálním cyklem G. abieticola (600 m n.m.) a G. hercyniae (850 m n.m.). Imágo G. abieticola bylo sklepáno z P. pungens v polovině května i v polovině července. Holuša (2000) dle odchytu imág v nížinné poloze a horách se přiklání k diferencovanému rozložení univoltinní a bivoltinní neboli bimodální populaci G. abieticola a podobné závěry váže k druhu G. polytoma. Ploskohřbetkovití zahrnují v ČR osm druhů potravně vázaných na smrk P. abies (Holuša et al. 2007), z nichž ke kalamitním se řadí C. abietis (Escherich 1942, Pschorn-Walcher 1982, Kula 1987, Liška et al. 1991) a lokální gradace byly zaznamenány u druhu C. arvensis, C. alpina (Křístek, Švestka 1986, Martinek 1991, 1992, Liška 1999). 12
Ve fauně smrkových porostů měla eudominantní postavení C. abietis (93,3%), dominantní C. arvensis (5,2%) a zbývající druhy (5) byly subrecedentní (Holuša et al. 2007). Na základě studia korunové fauny je třeba mezi živné dřeviny nově zařadit smrk P. pungens pro C. abietis, C. arvensis, C. alpina, C. fulva, C. erythrogaster, u nichž se projevila mezidruhová rovnováha a relativně nízké zastoupení. K nejčasněji aktivujícím se zařadila C. alpina, jejíž larvy byly nejvýznamnější součástí korunové fauny v polovině května na P. pungens, zatímco larvy ostatních druhů byly prokázány souběžně až v polovině června. Druh Pachynematus montanus je podle současné evropské nomenklatury zahrnut do skupiny podrodu Epicenematus. Jedná se o obecně rozšířený druh nejen v oblastech se smrkem P. abies (Křístek 1980, Holuša 2000), ale i v porostech smrku P. pungens. Řadí se mezi druhy s gradačním potenciálem (Kolubajiv 1939, Martinek 1994, Reisenberger, Krehan 1993). Larvy zachycené v polovině června pochází z vajíček vykladených v květnu, což odpovídá obecně známé bionomii (Křístek 1980). Zajímavé je však setrvání larev v korunách P. pungens až do konce vegetačního období (VI.–IX.). Pikonema scutellatum, přes gradační schopnost byla ve sledované oblasti pouze doprovodným zástupcem. Z rodu Pristiphora byly na smrku P. pungens zachyceny larvy osmi zástupců a dospělec smrkové pilatky P. pallida. Tento vzácně se vyskytující druh je uváděn především z Moravy (Holuša, Roller 2000, Křístek 1973, Gregor, Baťa 1942). Podobně lze hodnotit zachycení jediné larvy pilatky P. robusta (Boleboř) na P. pungens, kterou původně v Čechách popsal Konow (1895) a Pikonema insigne (Hartig, 1840). Pilatka P. abietina se řadí k obecně rozšířeným gradujícím škůdcům smrku P. abies, který vystupuje souběžně s druhem Pikonema scutellatum a Pachynematus (Epicenematus) montanus (Kolubajiv 1939, 1958). Na smrku pichlavém byla subrecedentním zástupcem a potvrzuje svým sníženým zastoupením v horských lokalitách údaje Martinka (1960), Křístka (1980) o jejím ústupu s nadmořskou výškou. Nejvýznamněji zastoupená pilatka P. compressa, nebyla ovlivněna ani nadmořskou výškou ani dřevinou. Tento druh je na P. abies uvádzaný ako hojnější aj z územia Slovenska (Úradník, 2007). Kruskal-Wallisovým testem byl prokázán rozdíl v preferenci zástupců rodu Gilpinia sp. k živné dřevině (P. abies × P. pungens) H (1, N=320) =18.94685; p=0,0000 (obr. 1), zatímco u rodu Pristiphora, Pachynematus (subg. Epicenematus) a Cephalcia se průkazně odchylka neprojevila. Ze statistického testování stanovištních podmínek vyplývá, že zoocenózy jednotlivých rodů Gilpinia, Pristiphora, Pachynematus (subg. Epicenematus) a Cephalcia jsou obecně rozšířené v oblasti se smrkem pichlavým. Druhy G. hercyniae a G. polytoma byly ovlivněny nadmořskou výškou i dřevinou. Přestože bylo zachyceno široké spektrum druhů a u některých zástupců relativně hojné zastoupení, nejsou v porostech smrku P. pungens zaznamenány výraznější žíry a poškození. Protože byl v 80. letech 20. stol. P. abies vyloučen z obnovy lesa v imisních oblastech, kde rovněž chybí původní komplexy této dřeviny, široké spektrum škůdců využívá plně jako náhradní živnou dřevinu smrk P. pungens. Aktuálně v Krušných horách narůstá obnova porostů P. abies a tím se zvyšuje jeho budoucí ohrožení populacemi širopasých žijících na P. pungens. V horských oblastech je však riziko gradace smrkových širopasých relativně nízké.
13
Závěr V korunové fauně smrku pichlavého (P. pungens) bylo zaznamenáno 18 druhů larev (Symphyta, Hymenoptera), přičemž tato dřevina nebyla jako živná pro 17 těchto fytofágů uváděna. Je možné že práve táto skupina z celkových 27 druhov sympatricky sa vyskytujúcich na P. abies v ČR je ekologicky plastickejšia a adaptabilnejšia než zvyšné druhy. Nejvýznamnější postavení mají zástupci rodu Gilpinia, u nichž je průkazná preference k nadmořské výšce (G. hercyniae, vyšší polohy, G. abieticola, G. polytoma nižší polohy) a dřevině, neboť G. abieticola preferuje P. pungens. Uvedené druhy se jeví bivoltinní nebo univoltinní s bimodálním cyklem i ve vyšších polohách. U pilatek rodu Pikonema, Pachynematus (subg. Epicenematus), Pristiphora byla rovnováha mezi lokalitami i atraktivitou P. pungens a P. abies. Ploskohřbetky rodu Cephalcia preferovaly ve věkově mladých porostech P. pungens pravděpodobně v důsledku jeho vyšší hustoty jehličí. Přes známou vysokou škodlivost některých druhů širopasých se v letech 1980–2009 nevyskytl na smrku pichlavém vážnější žír. Naše výsledky ukázaly, že komplex evropských smrkových širopasých se dokáže adaptovat i na allochtonního zástupce rodu Picea, u G. abieticola dokonce s preferencí k nové živné dřevině. Acknowledgements The project was financed from the funds of VZ MSM 6215648902 and IGA MENDELU. It was sponsored by the following companies and organizations: Netex Co. and Alusuisse Co. in Děčín, Municipal Office in Děčín, ČEZ Co Prague, Cement Works Co. in Čížkovice, NorthBohemian Mines Co. in Chomutov and Dieter Bussmann Co. in Ústí nad Labem. Reference Battisti, A., Jiang–hua Sun, 1996: A survey of spruce web-spining sawflies of the genus Cephalcia Panzer in north-eastern China, with a guide to the identification of prepupae (Hym., Pamphiliidae). J. Appl. Ent., 120: 275 - 280 Battisti, A., Rodeghiero, M. 1998: Monitoring spruce web-spinning sawflies Cephalcia spp.: the correlation between trap catches and soil sampling. Ent. Exp. Appl., 88: 211–217. Battisti, A., Zanocco, D., 1994: Biosystematics of Cephalcia arvensis Panzer Group.I. Description of Cephalcia fulva N.SP. (Hymenoptera Pamphiliidae). Redia, 77 (2): 297 – 311. Beneš, K., 1976: Revision of the European species of Cephalcia Panzer, 1805 (Hymenoptera, Pamphiliidae). Studie ČSAV Academia Praha, 3: 1 – 67. Beneš, K. 1989: Symphyta. In: Šedivý, J. (ed.): Check list of Czechoslovak Insects III (Hymenoptera). Acta Faun. Ent. Mus. Nat. Pragae, 19: 1–195. Beneš, K., Křístek, J. 1979: Současný stav taxonomie evropských druhů čeledí Pamphilidae, Diprionidae a Tenthredinidae (Hymenoptera, Symphyta) žijících na smrku. Acta Univ. Agric., Brno, C, 48: 77–118. Escherich, K. 1942: Die Forstinsekten Mitteleuropas. Bd 5. Paul Parey, Berlin, 746 S. Führer, E. 1963: Recurvaria piceaella Kearfott (Lep., Gelechiidae), die amerikanische Fichtennadel-Miniermotte, an Picea pungens in Deutschland. Anzeiger für Schädlingskunde 36: 93-94.
14
Gregor, F., Baťa, L. 1942: Prodromus Hymenopterum patriae nostrae VI. Sbor. ent. odd. Nár. Mus. (Praha), 20: 257–344. Holuša, J. 2000: Výskyt, bionomie a škodlivost pilatky smrkové (Hymenoptera: Tenthredinidae) na severní Moravě a ve Slezsku. Disertační práce, MZLU Brno, 186 pp. Holuša J., Liška J., Modlinger R., Véle A. 2007: On occurrence of web-spinning sawflies of the genus Cephalcia (Hymenoptera, Pamphiliidae) in the Czech Republic. J. For. Sci. 53 (Special Issue): 58-63. Holuša, J., J. Liška and M. Švestka (2004): Listožravý a savý hmyz, In: Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 2003 a jejich očekávaný stav v roce 2004. Kapitola P., Knížek M., Baňař P. (eds). Zpravodaj ochrany lesa (Supplementum), VÚLHM Jíloviště-Strnady, pp. 4049. Holuša, J., Roller, L. 2000: The records of rarely collected sawflies of genus Pristiphora subg. Lygaeonematus (Hymenoptera, Tenthredinidae) in the Czech Republic. Acta Univ. Agric. and Silv. Brno, 48 (5): 7–11. Holuša, J., Roller, L. 2004: Notes to distribution and seasonal activity of spruce diprionids (Hymenoptera: Diprionidae) in the eastern part of the Czech Republic. J. of For. Sci, 50 (12): 579–585. Holzschuh, C. 1987: Die amerikanische Fichtennadel-Miniermotte Coleotechnites picaeella (Kearfott) jetzt auch in Österreich nachgewiesen (Lepidoptera, Gelechiidae). Anzeiger für Schädlingskunde Pflanzenschutz Umweltschutz 60: 90-92. Hrubík, P. 1988: Živočíšni škodcovia mestskej zelene. Veda, Bratislava. Kolubajiv, S. 1939: Příspěvek k bionomii pilatek smrkových Lygeonematus pini Retz. (=Nematus abietinus Christ.) a Pachynematus montanus Zadd. Lesn. práce, 18: 317–338. Kolubajiv, S. 1958: Příspěvek k bionomii, ekologii a gradologii smrkových pilatek skupiny Nematini. Sb. ČSAZV (Lesn.), 4: 123–150. Konow, F.W. 1895: Neue oder wenig bekannte Tenthrediniden und eine analytische Übersicht der Gattung Holocneme Knw. Term. Rajzi Főz., 18: 50–57. Knerer, G., 1993: Life history diversity in sawflies. s. 33 – 59, In: Wagner, R.M., Raffa, K.F.(edit): Sawfly life history adaptations to woody plants. Academic Press Limited, London, 581 pp. Kršiak, B., Zach, P., Kulfan, J., Dvořáčková, K. 2010: Is Blue spruce (Picea pungens Engelm.) attractive for xylophilous beetles (Coleoptera)? Entomofauna Carpathica, in print Křístek, J. 1957: Poznámky k bionomii a ke kontrole pilatky proužkované (Pachynematus scutellatus (Htg.). Sbor. VŠZ LF (Brno), C 26: 273–291. Křístek, J. 1958: Poznámky k bionomii a ke kontrole pilatky proužkované (Pachynematus scutellatus (Htg.). II. část. Sbor. VŠZ LF (Brno), C 27: 57–74. Křístek, J. 1973: Příspěvek k rozšíření smrkových pilatek a hřebenulí na Moravě. Sbor. VŠZ (Brno), C 42: 47–60.
15
Křístek, J. 1980: Diprionidae, Nematinae a Pamphiliidae žijící na smrku – poznatky z rozšíření na Moravě a z populační dynamiky. Příloha č. 16: 82 pp. In: Křístek, J. Populační dynamika hmyzích lesních škůdců jako základ integrované ochrany lesů proti nim. Doktorská dizertační práce, VŠZ Brno. Křístek, J., Švestka, M. 1986: Gradace ploskohřbetky severské (Cephalcia arvensis Pz.) na severní Moravě. In: Sb. ref. z konf. „Uplatňovanie výsledkov výskumu v ochrane lesov, Zvolen, 11.–12. Jún, 1986: 103–108. Kudela, M., Kolofík, K. 1955: Poznatky z kalamity pilatky horské Pachynematus montanus (Zadd.) v Beskydech v letech 1948–1952. Zool. Ent. Listy, 4: 205–226. Kula, E. 1987: A more exact process in the control of false spruce webworm larvae (Cephalcia abietis L.). Acta Univ. Agric. Brno, C 56: 127–139. Kula, E. 2007: Caterpillars of the crown fauna in stands of substitute tree species. Folia oecologica 34: 30-41. Kula, E., Kajfosz, R., Polívka, J. 2009: Cambioxylophagous fauna of blue spruce (Picea pungens Engelmann) in the Krušné hory Mts. (Czech Republic). Beskydy, 2 (2):…– Kulfan, J., J. Patočka and P. Zach (1998): Nový škodca smrekov na Slovensku – psota Coleotechnites piceaella. In: Lesy a lesnícky výskum pre tretie tisícročie. Petráš R. (ed.). Lesnícky výskumný ústav, Zvolen, 229–231. Kulfan, J., Kula, E., Dvořáčková, K., Patočka, J., Zach, P., Kršiak, B. 2010: Caterpillar assemblages on introduced blue spruce: differences from native Norway spruce. AFJZ (in print) Kulfan, J., Zach, P., Kršiak B., Patočka, J. 2007: Motýle (Lepidoptera) na smreku pichľavom (Picea pungens). In: II. lepidopterologické kolokvium. Laštůvka Z., Šefrová H. (eds). AF MZLU, Brno, p. 17. Liston, A.D. 1995: Compendium of European Sawfies. Calastos Forestry, DaiberdorfGottfriedding, 190 pp. Liška, J. 1999: Ploskohřbetky rodu Cephalcia (Hymenoptera, Pamphiliidae) žijící na smrku. Zpravodaj ochrany lesa, 5: 21–23. Liska, J., Píchová, V., Knížek, M., Hochmut, R. 1991: Přehled výskytu lesních hmyzích škůdců v českých zemích. Lesnický průvodce 3, VÚLHM, Jíloviště-Strnady, 67 pp. Martinek, V. 1960: Insecta, Arachnoidea a Diplopoda smrkových kultur střední Evropy. Rozpravy ČSAV (řada MPV), 70: 1–143. Martinek,V., 1988: Rozlišování eonymf a pronymf ploskohřbetek. Lesnická práce 67(9): 415 - 418 . Martinek, V. 1991: Přemnožení ploskohřbetky severské (Cephalcia arvensis Panz.) (Hym., Pamphiliidae) ve východních Čechách. Lesnictví, 37(7): 543–570. Martinek, V. 1992: Nový škůdce smrku, ploskohřbetka černá (Cephalcia falleni (Dalm.)) (Hym., Pamphilidae), v Orlických horách. Lesnictví-Forestry, 38: 205–220.
16
Martinek, V. 1994: Pilatka horská (Pikonema montana (Zadd.), Hymenoptera, Tenthredinidae), významný škůdce smrku v pahorkatině severovýchodních Čech. LesnictvíForestry, 40: 139–149. Mattson, W., H. Vanhanen, T. Veteli, S. Sivonen and P. Niemelä (2007): Few immigrant phytophagous insects on woody plants in Europe: legacy of the European crucible? Biological Invasions 9: 957–974. Morris, R.F. 1958: A review of the important insects affecting the Spruce-Fir-Forest in the Maritime Provinces. For. Chron., 34: 159–189. Pop, M., Kula, E., Maňas, P., Kajfosz, R. 2010: Possibilities of using chemical preparations at tending measures in stands of blue spruce (Picea pungens Engelm.) and cambioxylophagous fauna. Journal of Forest Science, (in print) Průša, E. 2001: Pěstování lesů na typologických základech. Lesnická práce s.r.o., 593 s. Pschorn-Walcher, H. Unterordnung Symphyta, Pflanzenwespen. In: Schwenke, W. (ed.) Die Forstschädlinge Europas 4. Hautflőgler und Zweiflőgler. Hamburg, Berlin, Parey: 1–234. Reisenberger, H., Krehan, H. 1993: Praxisorientiere Bekämpfungsversuch gegen die Fichtengebirgblattwespe Pachynematus montanus. Forschutz Aktuel., 13–15. Roques, A., Auger-Rozenberg, M.A., Boivin, S. 2006: A lack of native congeners may limit colonization of introduced conifers by indigenous insects in Europe. Canadian Journal of Forest Research 36: 299–313. Schnee, H. 2000: Die Amerikanische Fichtennadelminiermotte (Coleotechnites piceaella (Kearfott)) (Lepidoptera, Gelechiidae) in Sachsen: Verbreitung, Biologie, Parasitoide. Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie 12: 523-526. Schwerdtfeger, F. 1975: Ökologie der Tiere – Synökologie. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 451 S. StatSoft, Inc. 2005: STATISTICA (data analysis software system), version 7.1. Taeger, A., Altenhofer, E., Blank, S.M., Jansen, E., Kraus, M., Pschorn-Walcher, H., Ritzau, C. 1998: Kommentare zur Biologie, Verbreitung und Gefährdung der Pflanzenwespen Deutschland (Hymenoptera, Symphyta), S. 49–136. In: Taeger, A., Blank, S.M. (eds.): Pflanzenwespen Deutschland (Hymenoptera, Symphyta) Kommentiere Bestandsaunahme. Verlag Goecke und Evers. Keltern, 368 pp. TerBraak C.J.F., Šmilauer P. 2002: Canoco Reference Manual and CanoDraw for Windows User’s Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca, NY: Microcomputer Power, 500 pp. Tischler, W. 1947: Über die Grundbegriffe synökologischer Forschung. Biol. Zbl., 66: 49–56. Úradník, M., 2007: Ekológia hrubopásych blanokrídlovcov (Symphyta) na smreku obyčajnom (Picea abies). Dizertačná práca, Zvolen, 67 pp Úradník, M., Kulfan, J. 2002: Structure of sawfly pseudocaterpillar (Hymenoptera: Symphyta) assemblages feeding on Norway spruce and their seasonal changes. Acta Zool. Univ. Comen., 44: 57–62. 17
Zanocco, D., Battisti, A., 1995: Infestazioni di Cephalcia arvensis in peccete delle Prealpi Venete. III. Note su altre specie di Cephalcia della picea e guida al riconoscimento pratico. Monti e Boschi, 2: 23 – 30. Tab. 1: Přehled larev a imág Symphyta (Hymenoptera) sklepaných z větví P. abies, P. pungens (2007) Tab. 2: Frekvence a dominance housenic širopasých v korunové faune P. abies (P.a.) a P. pungens (P.p.) ( 2007) ve sledovaném území (S - Sněžník, DL - Dlouhá louka, J - Boleboř) Tab. 3: Kruskal-Wallisův test (*Mediánový test p= .0493 průkazný)
Obr. 1: Potravní preference rodu Gilpinia v lokalitě Sněžník. Obr. 2: CCA - analysis společenstva larev Symphyta na Picea pungens diferencovaná nadmořskou výškou (S – Sněžník, 600 m n.m., DL –Dlouhá louka, 867 m n.m., J – Boleboř, 857 m n.m.) (abbr. druhů see tab. 2). Obr. 3: CCA - analysis společenstva larev Symphyta na Picea pungens (SMP) a Picea abies (SM) v lokalitě Sněžník (600 m n.m.) (abbr. druhů see tab. 2). Obr. 4: CCA - analysis společenstva larev rodu Gilpinia na Picea pungens (SMP) a Picea abies (SM) v lokalitě Sněžník (600 m n.m., DL –Dlouhá louka, 867 m n.m., J – Boleboř, 857 m n.m.) (abbr. druhů see tab. 2). Obr. 5: Změna v zastoupení larev rodů Symphyta v průběhu vegetačního období (dominance). Obr. 6: Sezónní dynamika housenic rodu Gilpinia (2007) Obr. 7: Sezónní dynamika housenic rodu Pikonema a Pristiphora (2007) Obr. 8: Sezónní dynamika housenic rodu Cephalcia (2007)
18
Příloha 2 Forests of Blue Spruce Picea pungens in central Europe: an attractive habitat for cockroach Ectobius sylvestris (Blattodea: Ectobiidae) Porost smrku pichlavého Picea pungens ve střední Evropě : lákavá lokalita pro rousce Ectobius sylvestris (Blattodea: Ectobiidae) J.Holuša E.Kula V. Šimon Forestry and Game Management Research Institute, Office Frýdek-Místek, Na Půstkách 39, 73801 Frýdek-Místek, Czech Republic Keywords: Ectobius sylvestris, Picea pungens, life history, habitat preferences Abstract: Samice Ectobius sylvestris v korunové fauně Picea pungens Engelm. převažují nad samci. Zastoupení vývojových instarů v průběhu vegetační doby je ovlivněno prolínajícími se generacemi. Larvy postupně dospívají a v polovině července se objevují imága nové generace. Zástupci rodu Ectobius prochází dvouletým vývojem, vajíčka zimují a ve druhém roce hibernují larvy 2.–5.instaru. Stejně jako u Ectobius lapponicus se samci vyskytují do srpna, samice do září. Úvod Picea pungens (smrk pichlavý) je druh smrku původního v severozápadní Americe, v oblasti od jihovýchodního a jihozápadního Wyomingu, jižně přes Utah a Colorado k Arizoně a Novému Mexiku. Roste v nadmořských výškách 1750 – 3000 m, ačkoliv na rozdíl od smrku Engelmannova ve stejných oblastech nezasahuje do hranice vysokohorského stromového porostu. Nejběžněji roste podél břehů řek v horských údolích, kde hodnoty vlhkosti půdy jsou větší než naznačuje časté nízké množství srážek (Darjin 1990). Mýtiny způsobené znečištěním ovzduší vzniklé z horských oblastí Krušných hor, Jizerských hor a Orlických hor (severozápaní Čechy) byly na počátku 80. l. 20.st. zalesněny duhy dřevin odolnými vůči dopadu znečištění ovzduší a snášejícími okyselení půdy. V Krušných horách 33 tis. ha porostu náhradních dřevin Betula 18 %, Alnus 1,2 %, Larix 7,7%, Sorbus 5,9 %) bylo osazeno smrkem pichlavým (Picea pungens Engelm.), představujícího 13,2 % (Smejkal et al. 1994, Balcar, Navrátil 2006). Ve východní oblasti Krušných hor plocha porostu náhražkového smrku pichlavého dosahuje v druhé a třetí věkové třídě téměř 9000 ha (ÚHÚL 2005, Balcar, Navrátil 2006). Přestože smrk P. pungens je pěstován na rozsáhlém imisním území v ČR, nemá prostudovanou faunu, která se na něm vyvíjí. Příčinou je skutečnost, že za 25–30 let existence monokultur smrku pichlavého v Krušných horách se neobjevil zásadní problém s hmyzími škůdci. Doposud existují nové poznatky o podkorní a dřevokazné fauně smrku pichlavého působící mortalitně (Kula et al. 2009, Pop et al. 2010, Kršiak et al. 2010). Při studiu hmyzu žijícího v korunách smrku pichlavého bylo zjištěno, že jedním z dominantních druhů je sice běžný, nicméně obecně nepříliš početný druh rusec Ectobius sylvestris Poda, 1761. Tento druh nebyl doposud intenzívně studován, mimo jiné i proto, že zachycení do statických pastí je neefektivní. Dodnes neznáme metody, kterými lze snadno odchytit velké množství rusců potřebných pro kvantitativní výzkum. Jedním z řešení je použití tří fotoeklektorů pro odchyt jedinců, 1
kteří migrují do korun stromů (VIDLIČKA, 1993; GHARADJEDAGHI, 1993). V některých oblastech bylo úspěšné použití Malaiských pastí (VIDLIČKA, osobní komentář.), ale v mladých norských smrkových porostech bylo odchyceno pouze několik jedinců, přestože se rusci vyskytují hojně. (HOLUŠA, nepubl). Navíc použitý typ pastí výrazně ovlivňuje poměr pohlaví HARZ (1972, 1974, HARZ 1980, Holuša, Kočárek 2000) Cílem práce je vymezit počátek života E. sylvestris a konfrontovat ji s Ectobius laponicus (Linnaeus, 1758) a stanovit jeho vazbu ke korunové vrstvě dalších lesních dřevin.
Metodika Oblast výzkumu Studium se soustředilo do oblasti Krušných hor (severovýchod České republiky), které jsou charakteristické typickou náhorní plošinou položenou ve výškách 650–950 m n.m., s průměrnou roční teplotou 4,5–5,5 °C, ročním úhrnem srážek 900–1050 mm, vegetační dobou 115–130 dní. Přirozená dřevinná skladba zahrnovala Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies (Průša 2001). Odchyt rusců se uskutečnil v designu tří pokusů s cílem srovnat zastoupení růsců v monokultuře porostu P. pungens a P. abies v identických stanovištních podmínkách (lokalita Sněžník); vymezit life history (počátek vzniku) v monokulturách P. pungens (Boleboř, Dlouhá Louka, Sněžník); stanovit dominanci rusců v korunové vrstvě vybraných dřevin (Fagus sylvatica (tři plochy), Larix decidua (tři plochy), Picea pungens (dvě plochy), Quercus rubra (jedna plocha), Alnus glutinosa (čtyři plochy), Pinus sylvestris (dvě plochy), Picea abies (dvě plochy), Sorbus aucuparia (tři plochy), Quercus robur (jedna plocha)) porostů náhradních dřevin v širší oblasti lokality Sněžník (obr. 1). Porosty měly rozlohu 0.5 ha≤, zastoupení hlavní dřeviny bylo 50%≤ a stáří porostů 10–40 let. Byly položeny v rozpětí nadmořských výšek 502 -690 m a jejich vzájemná poloha se pohybovala mezi 100-1000 m. Tab. 1 Survey of studied localities Locality
Tree species
Latidute; Longitude
Altitude (m a.s.l.)
Exposition
Denzity
Age
Boleboř
P. pungens
50° 33' 11" N, 13° 22' 59" E
857
SE
9
25-36
Dlouhá louka
P. pungens
50°39' 00" N, 13° 38' 04" E
865
nic
7
34
Sněžník
P. pungens
50° 47' 28" N, 14° 04' 33" E
576
nic
7
27-31
Sněžník
P. abies
50° 47' 30" N, 14° 04' 15" E
576
nic
7
19
Sběr materiálu. Rusci z P. pungens a P. abies byli sbíráni v r. 2007 metodou sklepávání na plachtu napnutou na kovovém rámu (0,5×1 m) vloženou pod větev. Údery do větve bylo dosaženo opadu jedinců, kteří byli uloženi do 75 % ethanolu. Jeden vzorek tvořili jedinci sklepaní z 20 větví. Na každé lokalitě (Sněžník, Dlouhá louka, Janov) bylo šestkrát během vegetačního období v měsíčním intervalu sklepáno 10 vzorků (=200 větví, Σ 1200) pro danou dřevinu. Výběr větví byl náhodný v profilu stromu 0,7 až 2,5 m nad zemí. V lokalitě Sněžník se uskutečnilo sklepávání na plachtu (2 × 2 m) z devíti druhů dřevin tvořící základ porostů náhradních dřevin imisní oblasti v období 2005–2007 ve 14denním intervalu. Vzorek tvořila fauna sklepaná vždy z pěti stromů v lokalitě a termínu. Odebraní jedinci byli uchováni v 75 % alkoholu. U všech byly proměřeny následující parametry (délka holeně a stehna zadní nohy, délka cercu, šířka a délka štítu a délka krovky či základu krovek). Podle těchto hodnot byly rozlišeny jednotlivé instary (Holuša et al. nepubl.).
2
Statistické metody. U nenormálních dat či velmi malých početností byly použity neparametrické testy (ManWhitneuv U test a K-W testem), v případě normality dvouvzorkový test (Statistica 8.0). Byla použita data u dřeviny, kde byly více než dvě lokality. Vzhledem k množství sklepaných jedinců z pouhých 20 větví můžeme předpokládat, že odebrání jedinců v žádném případě neovlivní další odběry. Výsledky Celkem bylo sklepáno 1130 jedinců E.sylvestris a 48 jedinců E. laponicus Fig. 1 Podíly instarů Ectobius sylvestris v roce 2007 (n=890) 100%
podíl (%)
80%
I
II
III
IV
60%
V
40%
20%
0% 17.5.
15.6.
14.7.
15.8.
15.9.
15.10.
datum odběru
V polovině května 2007 byly zjištěny nymfy L2-L5 E. sylvestris. V červnu již nymfy L3-L5, L5 převažovaly, v polovině června se objevily první L1, ale vyskytovaly se všechny. V srpnu bylo L1 minimum stejně jako L5, v září byly zjištěny především L3 a L4. V říjnu nebyly zjištěny žádné nymfy. Fig. 2 Početnost nymf Ectobius sylvestris v roce 2007 24 22 20 18 16
Počet kusů
14 12 10 8 6 4 2 0
Medián 25%-75% Min-Max
-2 17.5.
15.6.
14.7.
15.8.
15.9.
Vícenásobná porovnání prokázala rozdíly mezi početností nymf zjištěných ve smrku pichlavém při jednotlivých odběrech (Kruskal-Wallisův test: H (4, N=150)=47,69767; p<0,00001). Odběr 15.9.2007 byl početnější než odběry z 17.5.2007 (z=5,128870; p<0,00001) i 15.6.2007 (z=3.311776; p<0.01). Odběr z 15.8.2007 je odlišný od z 17.5.2007 (z=5.861353; p<0.0000001), 15.6.2007 (z=4.044260; p<0.0001) i 14.7.2007 (z=3.290975; p<0.01).
3
Fig. 3 Výskyt dospělců Ectobius sylvestris v roce 2007 (Picea pungens) (n=231) v roce 2008 (Sorbus aucupria) (n=15) a v roce 2009 (Alnus glutinosa) (n=28) a Ectobius laponicus (n=231) (černé samci, bílé samice) 80
70
60
50
40
30
20
10
0 17.5.
15.6.
14.7.
15.8.
15.9.
15.1
9
8
7
Num ber of specim ens
6
5
4
3
2
1
0 6.5.
6.6.
5.7.
5.8.
5.9.
9.10.
Date of collection
14
12
Num ber of specim ens
10
8
6
4
2
0 22.4.
8.5.
30.5.
28.6.
25.7.
Date of collection
4
25.8.
19.9.
27.10.
8 7 6 5 4 3 2 1 0 17.5.
15.6.
14.7.
15.8.
15.9.
15.1
První dospělci E. sylvestris se objevili v květnu, maximum bylo zjištěno v červenci jak u samců, tak u samic. V srpnu bylo zjištěno jen několik samců, zatímco samice byly početné ještě v září. V říjnu nebyl zjištěn žádný dospělec. Tab.: E. sylvestris počátek a konec samci
samice
nymfy
počátek
konec
počátek
konec
počátek
Sneznik SKL 2008
11.7.
22.8.
27.6.
5.9.
8.8.
konec 3.10.
Sneznik SKL 2009
3.7.
17.7.
5.6.
28.8.
14.8.
25.9.
ZP2009
12.6.
3.7.
12.6.
9.10.
10.4.
2.9.
ZP2008
20.6.
20.6.
12.9.
10.10.
18.4.
25.10.
Fig. 4 Průměrný počet samců a samic Ectobius sylvestris ve SMP (t=-3.07956; p<0.01) a ve SM (samci a samice) v roce 2006 (t=-3.85791; p<0.001) 1,4
1,4
1,2
1,2
1,0
1,0
0,8
0,8 0,6
0,6 0,4
0,4 0,2
0,2
0,0
Průměr Průměr±SmCh Průměr±1,96*SmCh
0,0 M
F
Průměr Průměr±SmCh Průměr±1,96*SmCh
-0,2 M
F
Početnost samců byla vyrovnaná v porostu smrku pichlavého a smrku ztepilého (t= 1,305507; p>0,20), stejně jako byla vyrovnaná u samic (t= -0,078731; p>0,95). Rozdíly nebyly zjištěny ani u jednotlivých instarů (L1: t= 0,868243; p>0,35; L2: t= 2,280166; p>0,01; L3: t= 1,684305; p>0,05; L4: t= -0,344193; p>0,70; L5: t= -0,112889; p>0,90). V devíti druzích dřevin 19 lesních porostů bylo zjištěno 30 kusů E. laponicus a 130 kusů E.sylvestris. E. sylvestris byl signifikantně početnější v roce 2006 (Mann-Whitneyův U test 5
Z=2,88325; p<0.01) a 2008 (Z=-2,34010; p<0.05), v roce 2007 početnost nebyla signifikantně vyšší (Z=-0,992029; p>0.10) nejspíše z důvodu malé početnosti jedinců. Jedinci E. sylvestris byli zjištěni na všech druzích studovaných dřevin (Fagus sylvatica, Larix decidua, Picea pungens, Quercus rubra, Alnus glutinosa, Pinus sylvestris, Picea abies, Sorbus aucuparia, Quercus robur). I když byl nejpočetnější na Pinus a Picea, nebyly zjištěny signifikantní rozdíly mezi středními hodnotami početností u E. sylvestris ve všech letech (2006: H (6, N= 21) =11.74, p>0.05; 2007: H (6, N= 21)=6.05, p>0.10; 2008: H (6, N= 21)=6.05, p>0.10) stejně jako u E. laponicus (Kruskal-Wallisův test: 2006: H (6, N=21)=6.468254, p>0.10; 2007: H (6, N= 21)=5.09, p>0.10; 2008: H (6, N= 17)=0.00, p>0.10). Tab.: Srovnání počtu samců a samic E.sylvestris a početnosti E.sylvestris s E. laponicus v letech 2008-2009 ES M vs F
Z
p
Esvs EL
Z
p
Sneznik SKL 2008
-1,17260 n.s.
0,240956
Sneznik SKL 2008
2,003799*
0,045092
Sneznik SKL 2009
-0,874007 n.s.
0,382115
Sneznik SKL 2009
1,663519n.s.
0,096210
ZP2009
-0,281203 n.s.
0,778555
ZP2009
2,219993*
0,026420
ZP2008
-1,10782 n.s.
0,267939
ZP2008
2,317179*
0,020495
JR 2008
-1,09109 n.s.
0,275234
JR 2008
3,777906***
0,000158
OL2009
-0,101097 n.s.
0,919473
OL2009
3,587451***
0,000334
Diskuse Areál a početnost E. sylvestris je evropský druh (Vidlička 2001) zatímco E. lapponicus se vyskytuje napříč Evropou od jižní Itálie po Laponsko, východně přes bývalou Jugoslávii po Ural(MARSHALL & HAES, 1990). Na základě dat o rozšíření v Karpatské kotlině je zřejmé, že Ectobius laponicus byl sbírán mnohem častěji ve srovnání s E. sylvestris (Vidlička, Sziráki 1997). I když obývají podobné biotopy, E. sylvestris je mnohem řidší než E. laponicus (Vidlička 2001, 2007). Předkládaná studie je první, ve které byla zjištěna výrazná dominance E.sylvestris ve střední Evropě. Nadmořská výška studované oblasti nejspíše nehraje roli, neboť výškové rozpětí výskytu obou druhů je stejné. V Karpatské kotlině se vyskytují od nejnižších poloh, okolo 200 m n.m. až po Vysoké Tatry (Vidlička, Sziráki 1997, Vidlička, Majzlan 1992). Habitat ( Lokalita ) Oba dva druhy Ectobius obsazují lesní i luční společenstva. Ekologická valence E. sylvestris je široká, je to plantikolní a mezofilní druh zóny listnatých lesů, obývá světlé listnaté a jehličnaté lesy, okraje lesů a křovinaté lesostepi v teplých polohách. Obě pohlaví i nymfy se zdržují na zemi, hrabance, nebo na vyšší vegetaci a v korunách stromů (Vidlička Majzlan 1992, Vidlička 2001). I když se zdá, že jsou švábi početnější v jehličnatých dřevinách, rozdíly nebyly v současné studii signifikantně rozdílné. Porosty smrku pichlavého mají charakter solitérů, nejsou příliš vysoké, byly pěstovaný ve sponu 2 x 2 m a jsou osluněné ze všech stran. Stromy jsou zavětřené až od země. Mezi stromy roste metr vysoká třtina chloupkatá, která tímto vytváří kontinuální přechod do větví Picea pungens. To vysvětluje i velkou početnost samců, kteří preferují odpočívání na vysoké trávě. Větve a větvičky druhého a třetího řádu jsou velice husté, vytvářejí kontinuální síť, která švábům umožňuje rovnoměrný pohyb až do korun stromů. Vzniká tak velice členitý habitat, který poskytuje švábům množství úkrytu a potravních možností. V případě těchto mladých porostů se vlastně nejedná o disperzi do korun stromů, neboť není zjevně vyvinuta kmenová část stromů. 6
Bionomie Na základě získaných dat je zřejmé, že vývojový cyklus E.sylvestris je identický s E. lapponicus. E.laponicus je semivoltní druh s dvouletým životním cyklem. Dospělci se vyskytují od konce května do začátku září (Brown 1973, Holuša, Kočárek 2000, Vidlička 2001, 2007, současná studie), červenohnědé ootéky jsou produkovány od června dále, nošeny samičkami přibližně den před uložením do hrabanky nebo trsu trávy (BROWN, 1973). Vajíčka v ootéce poté prodělají diapauzu do následujícího roku kdy se na počátku června vylíhnou nymfy (BROWN, 1969 in MARSHALL & HAES, 1990) a vyvinou se skrze druhé, třetí a čtvrté instary. Ve čtvrtém instaru prodělají další diapauzu a v tomto stadiu přezimují. Nymfy které nedosáhly čtvrtého instaru, neprodělají diapauzu, nýbrž přezimují ve stavu nehybnosti. Všechny nymfy si vybírají středy trsů trávy a lze je zde nalézt od října do března. Od dubna opuští trsy a pokračuje jejich vývoj, přičemž nymfy čtvrtých instarů dospívají od května a mladší nymfy dospívají později téhož roku. Existuje pět nymfálních instarů. Ačkoliv ootéky jsou produkovány samičkami během léta, všechny se líhnou v průběhu krátkého období v následujícím červenci. (BROWN, 1973). V teplejších oblastech se dospělci E. sylvestris vyskytují od poloviny dubna do konce října, samičky od dubna do října, přičemž nejhojnější jsou v červenci (Vidlička 1993, Vidlička 2001). Studovaná oblast je výše položená, proto je období výskytu dospělců kratší, podobně jako u E. laponicus. Samice E. sylvestris nosí ootéky v srpnu, vajíčka přezimují (Vidlička 2001), nymfy se líhnou až v červenci (současná studie). Do podzimu nymfy dospějí nejen do 3.-4. instaru (Morvan 1872, Vidlička 2001), ale taky zůstanou ve druhém nebo dospějí do pátého instaru (současná studie). I když i ve studovaném materiálu L3 a L4 dominují. Nymfy přezimují další zimu a ve studované oblasti začínají být aktivní v dubnu, v teplejších oblastech již v březnu (Morvan 1972, Vidlička 1993). Postupně přecházejí do L4 a L5 v červnu a červenci. V této době se líhnou nymfy další kohorty, takže je možno získat nymfy všech instarů. Protože ty nejsou ze stejné vývojové linie, důsledkem je, že početnost nymf ve druhé polovině sezony byla vyšší než v první. Poslední nymfy mohou být aktivní v teplejších oblastech až do listopadu (Morvan 1972), i když ve studované oblasti již nebyly zjištěny v říjnu žádní jednici. Aktivita Šváby z rodu Ectobius jsou velmi pohybliví živočichové, kteří aktivně vyhledávají potravu ve svém okolí (Vidlička 1999). Ectobius lapponicus je aktivní druh, zvlášť v teplém počasí (MARSHALL & HAES, 1990). Aktivita samců se projevuje hlavě přes den, začínajíce odpoledne a konče krátce po západu slunce. Samci často sedí nebo se pohybují v porostu. Aktivita nymf a samic je podobná, ale výrazně odlišná od samčí. Činnost samic prudce vzrůstá ihned po západu slunce a převládá po většinu noci. (DREISIG, 1971). Protože nebylo dokázáno, že by švábi byli teritoriální, za vhodných podmínek se rozptylují z míst zimování, kterými jsou hrabanka, spadané větve nebo trsy trávy (GAUTIER et al., 1988), ale také hnízda ptáků (Vidlička 1999). Švábi obsazují biotop až po koruny stromů. Známý je výskyt Ectobius lapponicus v korunách mladých dubů (ZACHER 1917; RAMME 1923; PATOČKA et al. 1962) a pod kůrou větví různých stromů (BEY-BIENKO 1950). Aktivní disperze po holých kmenech stromů byla prokázána i u Ectobius sylvestris (VIDLIČKA 1993, GHARADJEDAGHI (1994)). Nejmladší nymfy jsou méně aktivní, protože v prevážné míře se jednalo o imága (♂♂, ♀♀) a starší nymfy (VIDLIČKA 1993), což podporuje i malý podíl nymf L1 zjištěný v současné studii v červenci. Protože samci létají a jsou plně okřídlení, jejich podíl v korunách smrku pichlavých byl menší. Důvodem tohoto je pravděpodobně vyšší aktivita samců druhu genus Ectobius. Samci E. laponicus kteří často zůstavají a pohybují se v porostu (DREISIG, 1971), stejně tak létají (MARSHALL & HAES, 1990). Proto i tato metoda
7
sklepávání, jako jiné druhy pastí (HARZ (1972, 1974, 1980), ukazuje poměr pohlaví odlišný od skutečného. Závěr V oblastech znečištění ovzduší (Český les, úpatí Vysokých hor, Jizerské hory, Krušné hory) P.pungens byl vysazen pro plnění hlavně své ekologické funkce díky klesajícím nárokům na půdní prostředí, vyšší toleranci vůči znečištění ovzduší způsobené oxidy síry a minimálním poškozením spárkatou zvěří. (Kubelka et al. 1992, Šika 1976, Tesař 1981, Balcar 1986, Jirgle et al. 1983). Ačkoli se jedná o introdukovanou dřevinu, E.sylvestris i E.laponicus zde nalezli úžasné podmínky pro výskyt. Možná i vzhledem k rozsáhlému zabuřenělí oblasti, vytvoření rozsáhlých drnových pokryvů, vznikly biotopy velice vhodné pro výskyt švábů. Zdá se však, že během vegetační sezóny jedinci dispergují po terénu a nedávají přednost žádné dřevině. Při použití dostatečného počtu sklepů se metoda sklepávání ukázala jako velice efektivní pro studium švábů rodu Ectobius. V žádné studii se doposud nepodařilo získat tak rozsáhlý materiál. Její vysoká učinnost v této studii byla však také způsobena tím, že zavětřené P.pungens vytvářejí jiný typ biotopu než by bylo sklepávání stromů s výrazně vyvinutou kmenovou částí. Poděkování Tato práce byla podpořena grantem Ministerstva zemědělství České republiky 0002070201 ( Složení druhů, struktura populace a dopad živočichů a hub na funkce lesů in lokalitách ovlivněných antropogenní činností). Autor by rád poděkoval Dr. Bruci Jafee (JafeeEdit) za cenné jazykové a editorské zásahy.
References / Citace / Odkazy Brown, V.K. 1973: The Overwintering stages of Ectobius lapponicus (L.) (Dictyoptera: Blattidae). J. Ent. (A) 48: 11-24. Dreisig, H. 1971: Diurnal activity in the dusky cockroach, Ectobius lapponicus (Blattodea). Entomol. Scand. 2: 132-138 Farjon, A. (1990). Pinaceae. Drawings and Descriptions of the Genera. Koeltz Scientific Books Gautier, J.Y., Deleporte, P. & Rivault, C. 1988: Relationships between ecology and social behaviour in cockroach. In. The ecology of social behaviour. Academic Press, Inc., pp. 335-351. Gharadjedaghi, B. 1993: Orthopteren aus Baumphotoeklektoren an Grauerle (Alnus incana) und Schwarzerle (A. glutinosa). Articulata 9: 83-90. Harz, K. 1972: Der Entwicklungszyklus von Ectobius lapponicus L. am Polarkreis. Ber. Ökol. Station Messaure 16: 1-8. Harz, K. 1974: Förekomst och utvecklingscykel hos Ectobius lapponicus (L.) (Insecta, Blattoidea). Norrbottens Länas Naturvardsförbund 30: 11-12. Harz, K. 1980: Der Entwicklungszyklus von Ectobius lapponicus (L.) um den Polarkreis. Articulata 1: 169-173. Holuša J. & Kočárek P. 2000: Seasonal dynamics of the dusky cockroach Ectobius lapponicus (Blattodea: Blattellidae) in the eastern part of the Czech Republic. Biologia, Bratislava 55: 483-486
8
Morvan, R. 1972: Étude du cykle biologique de quarte espéces d´Ectobius (Blattaria: Blattellidae) de la région de Paimpont (Ille-et-Vilaine). Bull. Soc. Scient. Bretagne 47: 257-274. Vidlička Ľ. (1999) Šváby (Blattaria) v hniezdach vtákov. Folia faunistica Slovaca 4: 41-43 Vidlička Ľ. 1993: Seasonal dynanics of vertical migration and distribution of cockroach Ectobius sylvestris (Blattaria: Blattellidae: Ectobiinae) in oak forest. Biológia (Bratislava) 48(2): 163-166. Vidlička Ľ. 1997: Výskum švábov na Muránskej planine. Research on native cockroach species in the Muránska planina Mts. Pp. 89-92. In: Uhrin M. (ed) Výskum a ochrana prírody Muránskej planiny / Research and natural preservation of Muránska planina. Správa CHKO Muránská planina, Revúca, 119 pp. (in Slovak). Vidlička Ľ. 1998: Seasonal flight pattern of the evaniid wasp Brachygaster minutus (Hymenoptera: Evaniidae) - parasitoid of cockroach egg cases. Entomofauna carpathica 10: 65-69. Vidlička Ľ. & Majzlan O. 1992: Survey and geographical distribution of native cockroach species (Blattaria: Blattellidae: Ectobiinae) in Slovakia. Entomol. Probl. 23: 21-29. Vidlička Ľ. & Sziráki Gy. 1997: The native cockroach (Blattaria) in Carpathian Basin. Folia Entomol. Hung. 58: 187-220. Vidlička Ľ. (2001): Fauna Slovenska. Blattaria-šváby. Mantodea-modlivky (Insecta: Orthopteroidea). Veda, Bratislava, 171 pp. Vidlička Ľ. (2007): Šváby (Blattaria) a ich parazitiody (Hymenoptera: Evaniidae) na ostrově Kopáč (Bratislava-Podunajské Biskupce). In. Majzlan O. (ed): Príroda Ostrova Kopáč. Fytoterapia OZ při Pedagogickém fakulte UK, Bratislava: 113-118
9