Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav ochrany lesů a myslivosti
Kambioxylofágní fauna smrku pichlavého Bakalářská práce
Vypracoval: Jiří Polívka Vedoucí práce: prof. Ing. Emanuel Kula, CSc.
V Brně
2010
Čestné prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma „Kambioxylofágní fauna smrku pichlavého“ zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby má práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace.
V Brně, dne: 20. 6. 2010
3
Poděkování Tímto děkuji svému vedoucímu bakalářské práce prof. Ing. E. Kulovi, CSc. za všestrannou pomoc, odborné a metodické rady a za pomoc při sběru a zpracování dat. Poděkování také náleží Ing. R. Kajfoszovi, který mi obětavě pomáhal při sběru dat v terénu a poskytl cenné odborné rady. Práce je součástí výzkumného záměru MSM 6215648902.
4
Abstrakt Jméno: Jiří Polívka Název bakalářské práce: Kambioxylofágní fauna smrku pichlavého V imisní oblasti Krušných hor v porostech smrku pichlavého (Picea pungens Engelm.), založených v 80. letech 20. století, byla vymezena základní kambioxylofágní fauna na stojících stromech a těžebních zbytcích. Na jedincích smrku pichlavého měl dominantní postavení Dendroctonus micans (Kug.), způsobující mortalitu stromů, Ips amitinus (Eich.) a Pityogenes chalcographus (L.). Těžební zbytky byly vyrobeny rozřezáním stromů na 1,5–2,5 m sekce v období podzim × jaro a umístěny v podmínkách polostín × volná plocha. I. amitinus a P. chalcographus se nejlépe vyvíjeli na podzimním materiálu umístěném na volné ploše. Větve umístěné na volné ploše obsazoval P. chalcographus a stinné plochy preferoval Cryphalus abietis (Ratz.). Těžební zbytky byly pro I. amitinus a P. chalcographus disponibilní pouze jedno vegetační období a se souvisejícími výchovnými zásahy v porostech smrků pichlavých by tento materiál mohl vyvolat gradační prostředí.
Klíčová slova: Picea pungens, kambioxylofágní fauna, Dendroctonus micans, Ips amitinus, Pityogenes chalcographus, Krušné hory
5
Abstract Name: Jiří Polívka Title: Cambixylophagous fauna on blue spruce In the air – polluted region of the Ore Mountains, in the stands of blue spruce (Picea pungens Engelm.) established in the eighties of 20th century, was defined basic cambioxylophagous fauna of standing trees and logging residues. On blue spruce individuals had a dominant position Dendroctonus micans (Kug.), causing mortality of trees, Ips amitinus (Eich.) and Pityogenes chalcographus (L.). Logging residues were made of cutting the trees to sections 1,5 to 2,5 m during spring and autumn and placed in conditions of halfshade × open space. I. amitinus and P.chalcographus is best evolved on the autumn material placed in an open area. Branches situated in an open area occupied P. chalcographus and shady area preferred Cryphalus abietis (Ratz.). Logging residues were available for I. amitinus and P. chalcographus only one growing season and with related tending interventions in stands of blue spruce, this material could cause gradational enviroment.
Keywords: Picea pungens, cambioxylophagous fauna, Dendroctonus micans, Ips amitinus, Pityogenes chalcographus, Ore Mountains
6
Obsah 1. Úvod.................................................................................................................. 9 2. Literární přehled.............................................................................................. 10 2.1 Smrk pichlavý (Picea pungens Engelm.).................................................. 10 Původ a rozšíření......................................................................................... 10 Popis druhu ................................................................................................. 10 Ekologické a stanovištní nároky ................................................................. 11 Výchova porostů náhradních dřevin ........................................................... 12 Kultivary smrku pichlavého........................................................................ 13 2.2 Korunová fauna Picea pungens ................................................................ 14 2.3 Ohrožení Picea pungens houbovými patogeny ........................................ 15 Kloubnatka smrková – Gemmamyces piceae (Borthw.) Casagr................. 15 Václavka smrková – Armillaria ostoyae (Herink.)..................................... 16 2.4 Scolytidae (kůrovcovití)............................................................................ 18 Spektrum kambioxylofágů na smrku pichlavém ........................................ 19 2.5 Významné druhy kůrovců smrku pichlavého .......................................... 20 Dendroctonus micans (Kug.) – lýkohub smrkový ...................................... 20 Ips amitinus (Eichh.) - lýkožrout menší...................................................... 23 Pityogenes chalcographus (L.) – lýkožrout lesklý ..................................... 23 Cryphalus abietis (Ratz.) – korohlod smrkový........................................... 24 Cerambycidae – tesaříkovití........................................................................ 24 3. Popis oblasti šetření ........................................................................................ 26 3.1 Lesní správa Litvínov................................................................................ 26 3.2 Lesy města Jirkova.................................................................................... 27 3.3 Lesní správa Děčín.................................................................................... 28 4. Metodika a materiál ........................................................................................ 29 4.1 Kontrola kambioxylofágů těžebních zbytků ............................................. 29 4.2 Metodika kontroly na stojících jedincích.................................................. 31 7
4.3 Metodika stanovení výskytu Dendroctonus micans ................................. 32 5. Výsledky ......................................................................................................... 33 5.1 Dendroctonus micans................................................................................ 33 5.2 Kambioxylofágní fauna na stojících stromech.......................................... 34 5.3 Kambioxylofágní fauna na přeřezávkovém materiálu .............................. 36 5.4 Kambioxylofágní fauna v chemických prořezávkách............................... 39 6. Diskuse............................................................................................................ 40 7. Závěr ............................................................................................................... 42 8. Summary ......................................................................................................... 43 9. Literatura......................................................................................................... 44 10. Přílohy...................................................... Chyba! Záložka není definována.
8
1. Úvod Dřevinná skladba Krušných hor byla ještě na počátku 20. století tvořena především smrkem ztepilým a bukem lesním. Vlivem imisní kalamity v 60. a 70. letech 20. století se změnila dřevinná skladba a v polohách nad 700 m n. m. byly založeny porosty náhradních dřevin (PND), v nichž dominantní postavení má bříza pýřitá (Betula pendula (Roth)), jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia (L.)) a smrk pichlavý (Picea pungens (Engelm.)). PND se podílí na zachování důležitých ekologických funkcí (vodohospodářské a půdoochranné) a současně by měly vytvořit vhodnější podmínky pro nastupující obnovu lesa cílovými dřevinami. Dosažení plné obnovy lesa hospodářskými dřevinami v Krušných horách lze očekávat v horizontu několika desetiletí. Smrk pichlavý je považován za odolný vůči imisím, klimatickým činitelům i zvěři, ale jeho meliorační funkce je omezená. Důležitá byla jeho funkce krycí. V souvislosti s obnovou rozsáhlých území probíhá částečné odstranění smrku pichlavého formou rozštěpkování po vytěžení, dominantní je však jeho ponechání po těžbě v porostu k postupné dekompozici, případně chemické prořezávce. Ukazuje se, že do takto vzniklé hmoty mohou nalétat kambioxylofágové. Cílem řešení bakalářské práce je stanovit kambioxylofágní faunu vyskytující se na stojících stromech smrku pichlavého, na vytěženém a rozřezaném materiálu smrku pichlavého vznikajícím v diferencovaném období a při chemických prořezávkách. Vymezit stupeň ohrožení lesa z možného namnožení některých druhů podkorní fauny.
9
2. Literární přehled 2.1 Smrk pichlavý (Picea pungens Engelm.) Původ a rozšíření Smrk pichlavý (Picea pungens) je v České republice nepůvodní, introdukovanou dřevinou. Pochází z centrální a jižní části Skalistých hor (USA). Roste především ve státech Colorado, Nové Mexiko, Idaho, Wyoming, Utah a Arizona. Je to horská dřevina s původním výskytem v 2000–3000 m n. m. rostoucí na mokřadech a podél vodotečí. Objeven byl poměrně pozdě v roce 1862 a již v roce 1877 byl introdukován do Evropy. V původních porostech roste běžně souběžně se smrkem engelmannovým (Picea engelmannii (Engelm.)) a ve smíšených porostech roste hlavně ve společenstvu s jedlí ojíněnou (Abies concolor (Gordon.)), borovicí těžkou (Pinus ponderosa (P. et C. Lawson)) a douglaskou tisolistou (Pseudotsuga menziesii (Mirbell.)). Snáší vlhká i suchá stanoviště, s max. srážkami soustředěnými do letního období a je tolerantní k imisnímu zatížení. V městské a parkové zeleni je považován za jednu z nejkrásnějších jehličnatých dřevin včetně mnoha jeho kultivarů. Proto je v evropských parcích velmi zastoupen (Vidakovic, 1991; Úradníček, 2003)
Popis druhu Smrk pichlavý má pyramidální habitus s hustým zavětvením v pravidelných přeslenech. Je to pomalu rostoucí dřevina přes celé své období života. Dožívá se 400– 600 let přičemž dosahuje výšky 21–27 (38) m s průměrem kmene 70 cm (výjimečně ve své domovině může dosahovat průměru 120 cm) (Vidakovic, 1991; Pavek, Diane, 1993; Musil et al., 2003). Kmen je rychle se zužující a mírně vlnitý, má šedohnědou brázditou borku a větve jsou pravoúhle odstávající. Pupeny jsou nepryskyřičné, okrouhle tupé, započínající rašení později v porovnání se smrkem ztepilým. Mladé letorosty jsou žlutohnědé s měkkými jehlicemi. Dospělé jehlice jsou pichlavé, velmi tuhé, 18–25 mm 10
dlouhé, odstávající po celém profilu větévky, v průřezu čtyřhranné, s proměnlivým zabarvením dle typu kultivaru (Vidakovic, 1991; Pavek, Diane, 1993; Musil et al., 2003). Kořenový systém je složen z jednoho krátkého a silného kůlového kořene s velkým množstvím mělkých postranních kořenů sahajících do větších vzdáleností od kmene se silnějším prokořeněním než u našeho smrku ztepilého. Díky tomuto přizpůsobení kořenového systému nevhodným podmínkám má smrk pichlavý dostatečnou stabilitu i na podmáčených lokalitách a netrpí sněhovými ani větrnými vývraty (Vidakovic, 1991; Pavek, Diane, 1993; Musil et al., 2003). Plodnost začíná ve 30–50 letech se semennými roky opakujícími se v 2–3 letých intervalech s běžně bohatou úrodou. Šišky jsou 5–10 cm dlouhé, zelené v mládí a béžové po dozrání. Mají měkké rýhované šupiny zvlněné na konci. Šišky zůstávají na stromech 2 roky a pak opadávají (Vidakovic, 1991; Pavek, Diane, 1993; Musil et al., 2003). Při rašení bývá občas poškozován pozdními mrazy, ovšem silné zimní mrazy toleruje. Pichlavé jehličí snižuje atraktivitu pro zvěř, a proto nedochází k okusu.husté zavětvení a hluboké nasazení koruny brání zvěři v loupání (Vidakovic, 1991; Pavek, Diane, 1993; Musil et al., 2003).
Ekologické a stanovištní nároky Z uplatněných náhradních dřevin má smrk pichlavý na půdu výrazně nižší funkční potenciál než bříza i ostatní dřeviny. Tvorba biomasy je u smrku pichlavého malá, vykazuje snížený půdoochranný potenciál a dokonce se vyznačuje degradujícím vlivem na lesní půdu. Za vhodné meliorační dřeviny pro lesní půdu jsou považovány bříza, olše a jeřáb (Slodičák et al., 2008). Smrk pichlavý je světlomilnou dřevinou, netolerující ani slabé zastínění, při bočním zástinu dochází k defoliaci. Má vysokou schopnost snášet velké rozpětí průměrných teplot na různých stanovištích, a roste v různých klimatických podmínkách. Nachází se v horských polohách s dlouho ležící sněhovou pokrývkou a krátkou vegetační dobou. V původní oblasti rozšíření se vyskytuje na lokalitách se středně vysokými srážkami a dostatkem půdní vláhy. Dokáže růst i na vysýchavých stanovištích, ovšem s následkem omezení růstu. Je nenáročný na půdní podmínky, 11
většinou osidluje propustné půdy s nízkou hranicí spodní vody. Mezi horninami v podloží je nejčastější čedič, andezit, ryolit i vápenec. Méně žula s pískovcem. Smrk pichlavý se v Krušných horách vysazoval již v 60. letech z důvodu jeho vysoké tolerance k imisnímu znečištění i klimatickým stresům. Předpokládala se i jeho vysoká dřevoprodukční schopnost a doba obmýtí se odhadovala na 80 let. Již v 80. letech ale docházelo k chřadnutí těchto porostů. Nyní je ve všech hospodářských souborech navržena postupná přeměna těchto porostů náhradních dřevin na porosty cílových dřevin. Plošná výměra smrku pichlavého v Krušných horách dosahuje aktuálně 8860 ha (Slodičák et al., 2008).
Výchova porostů náhradních dřevin Porosty náhradních dřevin (PND) byly založeny hlavně s cílem zachování mimoprodukčních
funkcí
lesa
(vodohospodářské
a
půdoochranné)
dřevinami
odolnějšími vůči imisím. Produkční funkce je v těchto porostech až druhořadá. Nejvyšší rozlohy v současnosti dosahují v porostech Krušných a Jizerských hor (cca 40 000 ha). Dřevinná skladba PND je tvořena zejména břízou, smrkem pichlavým, modřínem, jeřábem a dalšími (Slodičák, 1996). Výchovu je potřeba provádět s ohledem k tomu, aby nedocházelo k nadměrnému celoplošnému prořeďování. Doporučuje se tedy výchovné zásahy provádět úrovňovým způsobem s pozitivním výběrem. Určitý počet nejvitálnějších a nejkvalitnějších jedinců tvoří budoucí kostru porostu. Úrovňové a podúrovňové stromy neomezující vybrané jedince se ponechávají v porostu a plní funkci krycí s vytvářením porostního klima. Všechny přimíšené cenné dřeviny se podporují (sm, bk, kl, jd, md). Výchovné zásahy se provádí v zimě nebo časně na jaře (Slodičák, 1996). Největší výměry z PND dosahují březové porosty (70 %) a smíšené porosty břízy a smrku pichlavého. Obě dřeviny jsou světlomilné a při zastínění zpomalují růst. Ve směsích bříza předrůstá smrk pichlavý a ten je schopný růst jen s pravidelnou redukcí břízy. Z toho důvodu se nedoporučuje pěstovat stejnověké směsi. Výchova náhradních porostů má za úkol hlavně zvýšit stabilitu a prodloužit životnost. Pokud se očekává životnost směsi břízy a smrku pichlavého delší jak 40 let, pozitivně se podporuje smrk pichlavý, je-li ale plánována přeměna v průběhu 20 let (max. 40 let),
12
výchova se provádí jako v nesmíšených březových porostech a smrk pichlavý se utlačí (Slodičák, 1996).
Kultivary smrku pichlavého V okrasném zahradnictví se pěstuje běžně přibližně 30 kultivarů smrku pichlavého. Nejoblíbenějším se stal lidově zvaný „smrk stříbrný“, svým odborným názvem Picea pungens argentea, používaný jak v parcích, tak i v imisních oblastech díky své odolnosti k průmyslovým exhalacím (Dendrologie online, 2007).
13
2.2 Korunová fauna Picea pungens Na smrku pichlavém pěstovaném na rozsáhlých imisních plochách v Krušných horách prozatím nebyl v ČR vypracován přehled korunové fauny potravně vázané na tuto živnou dřevinu. Hlavní důvod je přikládán tomu, že zatím nebyly zjištěny žádné velké problémy s fytofágními škůdci této dřeviny. Ještě do nedávné doby byl smrk pichlavý považován za málo osídlovaný strom fytofágním hmyzem s omezeným spektrem druhů. Novější šetření z roku 2007 však dokázalo, že se na této dřevině vyskytuje relativně bohatá korunová fauna. Bylo zaznamenáno 31 druhů housenek motýlů, z kterých k nejnebezpečnějším patří Eupithecia tantilliara (Bois.). Z korovnic napadá tuto dřevinu Sacchiphantes viridis (Ratz.) a původcem zřetelných žírů v korunách jsou housenice ploskohřbetek, pilatek a hřebenulí (Slodičák, 2008). Mšice Elatobium (Walk.) patřící mezi kalamitní škůdce na smrcích v severozápadní Evropě byla u nás objevena v 60. letech minulého století. Poté byly v Krušných horách zjištěny kolonie zelených mšic sajících v řadách na spodní straně jehlic v dolní části smrků v mladých výsadbách. Tato mšice sáním způsobuje žloutnutí starších ročníků jehlic a jejich předčasný opad (Slodičák, 2008). Ze Slovenska, Rakouska a Německa je znám na smrku pichlavém výskyt severoamerické minující mandlovky (Coleotechites piceallea (Kearfott.)) vyvolávající 80–100 % ztrátu jehlic (Slodičák, 2008). V současné době stále ještě korunová fauna smrku pichlavého není zcela prostudována. Bylo provedeno několik dosud nepublikovaných výzkumů, jako např. v Krušných horách, kde byl zjištěn početný výskyt rusce Ectobius sylvestris (Poda.) spolu s méně početným ruscem Ectobius laponicus.(Holuša, Kula, Šimon, nepubl.) Nejnovější poznatky o korunové fauně ukazují na výskyt 18 druhů larev (Symphyta, Hymenoptera), přičemž pro 17 těchto druhů zatím nebyla tato dřevina jako živná uváděna. Mezi nejvýznamnější druh z nich patří rod Gilpinia (G. hercyniae (Hartig.), G. abieticola (D. T.), G. polytoma (Hartig.)). Byly zaznamenány pilatky rodu Pikonema , Pachynematus (sub. Epicenematus.), Pristiphora a ploskohřbetky rodu Cephalcia (Kula et al., nepubl.).
14
2.3 Ohrožení Picea pungens houbovými patogeny Ve východním Krušnohoří, kde je v současnosti rozloha porostů smrku pichlavého okolo 9 tis. ha, je jejich růst aktuálně ohrožen houbovými patogeny, především kloubnatkou smrkovou (Gemmamyces piceae (Borthw.)), která usmrcuje pupeny, a na kořenech škodící václavka (Armillaria ssp.) (Kula, 2009b). Jančařík (1991) považuje za nejnebezpečnější houbu na smrku pichlavém václavku smrkovou (Armillaria ostoyae (Herink.)). Také uvádí kořenovníka vrstevnatého (Heterobasidion
annosum (Fr.), troudnatce pásované, bělochoroše,
outkovky a pevníky. Za patogeny na jehlicích považuje hlavně sypavky Lophodermium macrosporum (Ehm.) a Phacidium infestans (Karst.) Na lokalitách s dlouho ležící sněhovou pokrývkou se vyskytuje přípletka černá (Herpotrichia nigra (Hartig.)).
Kloubnatka smrková – Gemmamyces piceae (Borthw.) Casagr. Kloubnatka smrková je vřeckovýtrusá houba (Ascomycetes) zařazená do řádu Pleosporales,
čeleď
Cucurbitariaceae.
Hlavní
výskyt
je
popsán
především
v severozápadní a severní Evropě, ve střední a jižní Evropě je známa spíše z horských poloh. Ideální podmínky pro kloubnatku jsou v oblastech s vysokými srážkami a trvale vysokou vzdušnou vlhkostí (Soukup, 2009). K napadání dochází během vegetačního období, napadené zdeformované pupeny (jakoby „vykloubené“) se při pokusu o vyrašení pokrývají tuhou černou krustou, z níž vyrůstají četné drobné šedočerné až černé plodnice (průměrně 1 mm velké). K podobnému poškození nevyzrálých pupenů může dojít i časným mrazem, ovšem v tomto případě pupeny nečernají. Na odumřelých pupenech jsou plodnice (pyknidy i peritecia) znatelné celou vegetační sezónu. Askospory jsou uvolňovány většinou na konci léta. Obojí výtrusy jsou schopny infikovat výhony s právě se utvářejícími novými pupeny (Soukup, 2009). Doposud nejsou známé tak rozsáhlé epidemické škody kloubnatkou, k jakým došlo po roce 2007 v severovýchodním Krušnohoří na smrku pichlavém. Napadení kloubnatkou nezpůsobuje bezprostřední mortalitu a při slabším napadení růst stromu neohrožuje. Překročí-li počet infikovaných pupenů 75 % několik let po sobě, strom
15
přestává rašit a během 2–3 let odumírá. Tuto situaci již lze pozorovat na mnoha lokalitách v severovýchodním Krušnohoří (Soukup, 2009). Během šetření v roce 2009 bylo zjištěno, že smrk ztepilý je mnohem odolnější vůči napadení infekcí než smrk pichlavý. Z dalších smrků byl také velmi odolný smrk omorika (Picea omorika (Pančič)) a smrk černý (Picea mariana (Mill.)), naopak smrk sivý (Picea glauca (Moench)) byl napaden silně (Soukup, 2009). Obranu proti kloubnatce lze úspěšně provozovat ve školkách na sadebním materiálu aplikací fungicidních přípravků. Ve starších porostech je ovšem obrana již komplikovanější. Na rozsáhlých, silně poškozených lokalitách smrku pichlavého v Krušných horách je chemická obrana nereálná. V praxi se postupuje pouze postupnými přeměnami těchto porostů dle naléhavosti určené podle stupně napadení a je realizována výsadba či podsadba více druhů dřevin včetně původního smrku ztepilého (Soukup, 2009).
Václavka smrková - Armillaria ostoyae (Herink.) Na našem území se vyskytuje 7 druhů václavek rodu Armillaria. Armillaria ostoyae je nejrozšířenější a zároveň nejškodlivější. Je to převážně saproparazitická dřevokazná houba se sklonem k parazitismu na přestárlých oslabených dřevinách. V ČR napadá především smrkové porosty, které se větrem vyvracejí zapříčiněním hniloby kořenů a pařezové části oddenku. Důležité je, že se nespecializuje pouze na smrk, ale napadá i všechny ostatní jehličnany i některé listnáče (Soukup, 2005). Kloboukaté plodnice (5–15 cm) vyrůstají na delším třeni většinou přímo z napadených kořenů nebo náběhů. Obvykle na přelomu září a října. Po celý rok lze václavku rozeznat podle podhoubí, které se vyskytuje v podobě bílého sirrocia pod kůrou nebo černohnědě zbarvených rhizomorf v půdě u kořenů. V místech napadení na kmeni dochází k ronění pryskyřice (Soukup, 2005). Václavkou smrkovou jsou především ohrožovány smrkové porosty na nevhodných (nepůvodních) lokalitách. Obzvláště na živných stanovištích středních poloh (Soukup, 2005). Znehodnocení dřevní hmoty václavkou není zase až tak rozsáhlé jako u některých dřevokazných hub. Včasným vytěžením a zpracováním napadených stromů
16
se tedy část dřevní produkce ještě dá zachránit. V úvahu přichází i snížení obmýtí až na 60 let (Soukup, 2005). Chemická a biologická obrana proti tomuto škůdci prozatím nenabyla na významu a v provozní praxi se nevyužívá. Jedinou obranou tak zůstávají zásahy lesopěstební. Respektováním stanovištně přirozené dřevinné skladby a zdravotním výběrem lze poškození porostů minimalizovat (Soukup, 2005).
17
2.4 Scolytidae (kůrovcovití) Vycházíme z hypotézy, že původní fauna kambiofágů vázaná na smrk ztepilý, může najít na smrku pichlavém prostor pro vývoj, který může být ale modifikován obsahem pryskyřice, postavení stromu v porostu, zastíněním kmene větvemi, sílou kmene a borky. Kůrovcovití jsou drobní ovální nebo válcovití brouci o velikosti 1–9 mm, hnědého až černého zbarvení. Mají kulovitou, vpředu uťatou hlavu, občas protaženou v krátký nosec (Hylurgops (Lec.)). Hlava je buďto zcela ukryta pod štítem (Ips (Deg.)) nebo je z části viditelná (Dendroctonus (Er.)). Oči jsou ploché, ledvinité, až výjimečně rozdělené na dvě části. Tykadla jsou paličkovitá s oválnou a plochou tykadlovou paličkou rozdělenou na 1–4 části. Mají krátce oválný nebo krátce válcovitý štít, jehož délka se většinou rovná třetině délky celého těla. Chodidla jsou 5členná, se srdcovitě rozšířeným 3. článkem. Tvar krovek kůrovcovitých se rozlišuje na 3 druhy: 1. ploché, 2. zaoblené, kryjící zadeček po stranách a obloukovitě při bázi sbíhající do štítku, 3. zaoblené, ale s rovnou bází a na zádi uťaté. Křídla jsou vyvinuta blanitá. Pohlavní dimorfismus se projevuje u mnoha druhů, především ve tvaru zadní části krovek a ve tvaru a struktuře čela (Křístek, Urban, 2004). Larvy jsou krátce rohlíčkovité, bílé nebo narůžovělé. Mají ortogonální hnědě zbarvenou hlavu silně skleretizovanou s krátkými silnými kusadly. Larvy jsou beznohé a bez očí. Kukly jsou bílé barvy se znatelnými částmi těla budoucích dospělců (Křístek, Urban, 2004). Vývoj kůrovců probíhá pod kůrou a ve dřevě oslabených, odumírajících i odumřelých dřevin. Při přemnožení však napadá i zdravé stromy. Jedinci nalétávající první na strom vylučují agregační feromon, kterým lákají druhé k hromadnému náletu na dřevinu. Pro regulování prostorového rozmístění jedinců na kmeni a v porostu slouží kůrovcům ke komunikaci antiagregační feromony (Křístek, Urban, 2004). Kůrovci v lesním ekosystému představují složku, která může způsobit úhyn stromu. Živí se zpravidla lýkem a mohou rychle zničit vodivá pletiva (fyziologičtí škůdci). Technickými škůdci jsou dřevokazní kůrovci, kteří se zavrtávají do dřeva a tím znehodnocují jeho kvalitu. Nálet kůrovců je dobře viditelný výskytem drtinek na kůře nebo v okolí stromu. Druh lze nejčastěji určit dle požerku. (Amann, 1995)
18
Ve své podstatě jsou kůrovci sekundárními škůdci, kteří jsou ovšem za vhodných podmínek schopni velice rychle přejít z fáze latentní do fáze expanzivní. Jedná se především o vhodné počasí v kombinaci s dostatkem rozplozovacího materiálu vzniklého z polomů a vývratů. Také napadají oslabené dřeviny dalšími činiteli, ať abiotickými (sucho, mráz, spála), biotickými (hniloba, zvěř) nebo antropickými (imise, kácení, přibližování) (Křístek, Urban, 2004).
Spektrum kambioxylofágů na smrku pichlavém Záznamy o podkorní fauně smrku pichlavého jsou v Evropě vzácné. Ve Finsku byl na smrku pichlavém zaznamenán výskyt tesaříka šedohnědého (Isarthron fuscum (Fabr.)) a lýkohuba smrkového (Dendroctonus micans (Kug.)). Ve Švédsku byl zjištěn výskyt tesaříka korového (Rhagium inquisitor (L.)) a dvou kůrovců lýkožrouta lesklého (Pityogenes chalcographus (L.)) a kůrovce pařezového (Dryocoetes autographus (Ratz.) (Kulfan et al., nepub.). Kulfan et al. (2010) uvádí na větvích smrku pichlavého jako dominantní kambiofágy lýkožrouta
lesklého
(P.
chalcographus) a lýkožrouta obecného
(Pityophthorus pityographus (Ratz.)). Na kmeni uvádí mezi kůrovci s dominantním zastoupením kůrovce pařezového (D. autographus), lýkohuba obecného (Hylurgops palliatus (Gyll.)), lýkohuba drvaře (Hylastes cunicularius (Er.)) a korohloda smrkového (Cryphalus abietis (Ratz.)).
19
2.5 Významné druhy kůrovců smrku pichlavého Dendroctonus micans (Kug.) – lýkohub smrkový Rozšíření Lýkohub smrkový (Dendroctonus micans) je největší evropský kůrovec a je široce rozšířený v Eurasii. Hlavními původními hostiteli je smrk ztepilý (Picea abies (L.)), smrk sitka (P. sitchensis (Bong.)) a smrk východní (P. orientalis (L.)), ale ostatní druhy smrků jsou taktéž napadnutelné (Bevan, King, 1983). Taktéž bylo hlášeno i poškození ostatních druhů jehličnanů a zvláště napadení borovice lesní P. sylvestris (L.), objevující se od Sibiře po Británii, a od Československa po poloostrov Kola, v některých oblastech dokonce dochází i k přemnožení (Grégoire 1988). Jedle (Abies sp.), modřín (Larix sp.) a douglaska tisolistá (Pseudotsuga menziesii) jsou napadány méně často (Grégoire 1988). V Británii škody způsobené nedávno zavlečeným D. micans, jsou omezeny téměř výhradně na smrk, ačkoliv bylo úspěšně kolonizováno několik stromů borovice lesní (Bevan, King 1983). V Čechách se Dendroctonus micans na smrku pichlavém již objevil v 60. letech 20. stol. na několika parkových jedincích v Tachově a v 70. letech 20. stol. se vyskytl spolu s lýkožroutem smrkovým (Ips typographus (L.)) na sněhových polomech smrku pichlavého nedaleko národní přírodní rezervace Diana v lesích hraběte Kolowrata (Andrš, 2001). Popis druhu Velký brouk s černým zbarvením, 5,5–9 mm dlouhý. Tělo je široce válcovité, smolně černé, lesklé a na povrchu pokryto trčícími jemnými zlatavými chloupky. Hlava je dobře viditelná při pohledu shora a má velmi krátký nosec. Chodidla a tykadla jsou světlejší, žlutavě hnědá. Tykadla mají typickou tupě zakončenou tykadlovou paličku. Štít je vpředu zaškrceně zúžený, o málo širší než delší, nepříliš hustě tečkovaný. Krovky jsou jemně v rýhách tečkované, mezirýží jsou široká, jemně hrbolkovaná. Tvarem těla je podobný lýkohubům žijícím na borovici rodu Tomicus (lýkohub sosnový a lýkohub menší) (Knížek, Holuša, 2009). Vajíčko je oválné, lesklé, bělavé, přibližně 1 mm dlouhé. Larva je beznohá, rohlíčkovitě zahnutá, bělavá, s hnědavou silně chitinizovanou hlavou, v posledním
20
(pátém) instaru dorůstá délky 1 cm. Kukla je volná s patrnými všemi budoucími orgány, bílá, na konci zadečku se dvěma krátkými trny (Knížek, Holuša, 2009). Bionomie Páření probíhá ještě před výletem jedinců pod kůrou a to před plným chitinizováním brouků. Samičky bývají obvykle oplodněny sourozeneckými samečky, což vysvětluje výskyt nízkého počtu samečků (obvyklý poměr pohlaví je 1:10, ale dokonce i 1:45). Páření před výletem eliminuje potřebu samiček přitahovat samečky, a proto se u imág nevyskytuje agregační feromon (Grégoire, 1983), čímž se liší od většiny hospodářsky významných kůrovců. Při nevhodných podmínkách pro výlet brouků, setrvávají imága ve velkých skupinách v požercích, kde se živí trusem a dřevní drtí, která zbyla po žíru larev. Samičky D. micans napadají živé stromy a úspěšnost založení potomstva není závislá na úhynu stromu. Let a mnohem častěji lezení hrají důležitou roli v šíření a utváření typicky malých skupin napadených stromů v lesních porostech. Dospělé samičky nalétají na stromy jednotlivě a každá vytváří jedinou vaječnou dutinu (cca 3 × 5 cm) do které klade vajíčka spíše do shluku než do samostatných zářezů podél matečné chodby. Práh letové aktivity se uvádí 21–23 °C (Vouland et al., 1985). Někdy dochází i k tomu že se výlet neuskuteční a nové matečné chodby jsou zakládány podél okraje původního larválního požerku (Fielding, Evans, 1997). Pro hostitelské stromy jsou při překonávání napadení druhem D. micans důležité resistenční schopnosti (Vité, Wood, 1961; Raffa, Berryman, 1987). Charakteristické chováni dospělých samiček a larev má za následek úspěšné napadání živých stromů jednotlivými brouky (Grégoire, 1988). U mnoha jehličnanů je primární obranou proti napadání ronění pryskyřice z poraněné kůry (Hodges et al., 1979; Hain et al., 1985). U smrku, kde může být primární ronění pryskyřice omezeno (Bannan, 1936), mohou být důležité další obranné mechanismy (Wainhouse et al., 1990). Často je napadení dalších stromů v okolí ohniska spojeno s poklesem tlaku pryskyřice, který se běžně vyskytuje v kmenech dvojáků nebo vícečetně rozvětvených stromů a často právě pod přesleny. V některých zemích se uvádí spojení mezi napadením a infekcí způsobenou houbami Heterobasidion annosum a Armillaria sp. (Grégoire, 1988). Avšak, toto neplatí obecně, protože zcela zdravé stromy jsou napadány stejně tak často. Vnitrodruhově se může odlišný původ stromu projevit odlišnou citlivostí k napadení a vývoji larev. Předpokládá se, že toto souvisí se stupněm 21
lignifikace kůry, která zabraňuje úplnému zničení kambia larvami (Wainhouse et al., 1990). Samička D. micans dokáže minimalizovat působení toku pryskyřice nakladením vajíček uvnitř hmoty vytvořené z rozkousané kůry a dřevní drtě, která pryskyřici absorbuje a tím redukuje její kontakt s vajíčky a čerstvě vylíhlými larvami (Grégoire, 1985; King, Fielding, 1989). Samička používá svoje tělo k odstraňování této směsi závrtovým otvorem, čímž postupně vznikají pryskyřičné trubičky charakteristické pro lýkohuba smrkového. Když dosáhne kambia, hlodá samička svislou asi 2 cm dlouhou chodbu a vytvoří prostor na kladení vajíček, do kterého naklade 100–150 vajíček, které pokryje drtinkami (Fielding, Evans, 1997). Dynamická reakce na poškození, probíhající v kůře, je složitá indukovaná obranná reakce, která tvoří druhou úroveň obrany v kůře a je spouštěna hlavně houbou, která se dostane do poškozené tkáně (Vité, Wood, 1961). Při úspěšné dynamické reakci stromů na jejich poškození jsou pronikající mikroorganismy obsaženy v odumřelém pletivu (Berryman, 1972). Toto pletivo obsahuje sekundární pryskyřici a fenolické látky ve vyšších koncentracích než okolní nenapadená pletiva. A proto je poškozené pletivo vysoce toxické a bylo by pro larvy brouka podstatnou překážkou v dalším pronikání kůrou (Shrimpton, 1973). Larvy D. micans jsou mezi jinými evropskými zástupci čeledi Scolytidae výjimečné tím, že se shlukují za účelem žíru (Bevan, King, 1983; Grégoire, 1988), místo toho, aby jako většina ostatních vytvářely individuální larvální chodby a vyhýbaly se kontaktu s ostatními larvami. Po vylíhnutí se larvy při žíru uspořádají vedle sebe v širokých řadách, což je zprostředkováno larválními agregačními feromony (Storer et al., 1997). Takovýto styl krmení larev ve shluku je znám i u několika severoamerických druhů, jako jsou Dendroctonus murrayanae (Hopkins), D. pseudotsugae (Hopkins), D. punctatus (LeConte), D. valens (LeConte) a D. terebrans (Oliv.), (Furniss, Carolin, 1997; Drooz, 1985). Rozměr larválního požerku se liší podle počtu přítomných larev, větší dosahují velikosti 30–60 cm délky a 10–20 cm šířky. Když několik samiček naklade vajíčka blízko sebe, jednotlivé larvální požerky často splynou, čímž dochází k rozsáhlému poškození stromu (Fielding, Evans, 1997). V larválním požerku je pohyb larev směrován pouze nahoru a do stran od matečné chodby, larvy ustupují z čela pouze kvůli defekaci a svlékání. Veškeré organické zbytky, trus, drtinky i mrtvá těla larev jsou ukládána za hranicí aktivního žíru do kompaktních „ostrovů“, což může pomoci omezit šíření nákazy. Larvy produkují 22
agregační feromon (trans- a cis- verbenol, verbenone a myrtenol), což udržuje jednotnou linii žíru (Grégoire et al., 1982). Pokud se stane, že strom odumře již v době, kdy larvy ještě přijímají potravu, často začnou povrchově žrát ve vnějším dřevě (Fielding, Evans, 1997).
Ips amitinus (Eichh.) - lýkožrout menší Imága jsou hnědé až černé, dlouze válcovité, dozadu mírně zaobleně zúžené o velikosti 3,5–4,5mm. Mezirýží krovek má jemně tečkované a spád zadečku má lesklý s 4 zuby na zádi, 3. zub shora je největší (Forst et al., 1966). Vyskytuje se v pahorkatinách až v horských polohách. Osidluje především smrk, ale lze ho nalézt i na kleči a limbě. Vyvíjí se na kmeni s tenčí kůrou, a proto osidluje spíše vyšší partie kmenů. Do roka má dvě pokolení (výjimku tvoří horské polohy kde má pouze 1 pokolení) a sesterské pokolení. Požerky jsou zahloubené do dřeva, jsou 3–7 ramenné a matečné chodby jsou převážně šikmé s osou kmene a vlnovitě zprohýbané. Snubní komůrky jsou zahloubené jak do lýka, tak i do dřeva. Larvové chodby jsou v kůře a jsou dlouhé 3–5cm (Křístek, Urban, 2004). Lýkožrout menší se stal ve vyšších polohách lesnicky významným druhem na smrčinách, kde se přemnožuje především po větrných a sněhových kalamitách (Křístek, Urban, 2004).
Pityogenes chalcographus (L.) – lýkožrout lesklý Lýkožrout lesklý je rozšířen téměř po celé Evropě. U nás se vyskytuje bez ohledu na nadmořskou výšku ve všech smrkových i borových porostech (Zahradník, 2007). Dospělec je veliký 1,6–2,8 mm, je hnědočerný, lesklý, krátce válcovitý, většinou s černým štítem a hnědými krovkami. Štít je vzadu řídce a silně tečkovaný a lesklý, přední okraj je hrbolkovaný. Krovky jsou řídce a velmi jemně tečkované v řádkách s širokým mezirýžím a silně lesklé. Záď je skosená a prohloubená podél švu, po stranách je opatřena 3 páry zubů. Samci mají tyto zuby ostré a kuželovité. Samice mají zuby tvořeny pouze mozolovitými hrbolky. Larvy jsou bělavé, beznohé, rohlíčkovitě zahnuté. Kukla je volná, bílá. Vytváří hvězdicovitý požerek z 3–6 mírně zprohýbaných
23
matečných chodeb dlouhých 2–6cm. Snubní komůrka je u smrku vyhlodána v lýku (Zahradník, 2007). Lýkožrout lesklý je sekundární fyziologický škůdce. Napadá především mladší porosty tyčkovin a tyčovin, ve starších porostech ale může napadat vrcholové partie stromů a větve se slabší kůrou. Napadá přednostně stromy odumírající nebo čerstvě odumřelé. Pouze při přemnožení napadá zdánlivě zdravé stromy (Zahradník, 2007).
Cryphalus abietis (Ratz.) – korohlod smrkový Jedinci jsou 1,1–1,8 mm velcí, tmavohnědí až hnědočerní, krátce vejčití s hedvábným leskem tvořeným jemnými šupinkami. Štít je silně klenutý, polokulovitý. Krovky vzadu vypouklé, vpředu zřetelně tečkovaně rýhované s krátkými odstávajícími chloupky na mezirýžích (Křístek, Urban, 2004). Korohlod smrkový napadá především smrk, také ale může nalétat na borovici a jedli. Obsazuje větévky, kmínky mladých stromků a vrcholové partie stromů. Nejčastěji napadá v místech přeslenů, kde z prostorné snubní komůrky vedou kratičké matečné chodby. Larvové chodby jsou vedeny všemi směry a jsou 2–4 cm dlouhé, patrné na vnitřní straně kůry. Žírem poškozují především lýko, dřevo pouze nepatrně (Křístek a Urban, 2004).
Cerambycidae – tesaříkovití Brouci jsou většinou střední až velké velikosti, podélně protáhlí, se silnýma dlouhýma nohama a nápadně dlouhými tykadly obzvlášť u samečků. Druhý článek tykadel je vždy nejmenší. Larvy jsou beznohé, většinou válcovité, obzvláště dlouhé, bílé až žlutavé, měkké s hnědou skleretizovanou hlavou. Kukly jsou dobře poznatelné díky svinutým dlouhým tykadlům na břišní straně (Křístek, Urban, 2004). Larvy žijí většinou v plošných požercích pod kůrou a následně i ve dřevě, kde vyhlodávají nepravidelně probíhající chodby s oválným průřezem a ostrými okraji. Generace bývá 1–2letá, u větších druhů dokonce 3–4letá. Kuklí se v třískami vyložené kolébce pod kůrou nebo v hákovité chodbě ve dřevě. Brouci se objevují na počátku léta a z lesnického hlediska jsou už neškodní. Škodí především larvy žijící v lýku a ve dřevě. (Amann 1995)
24
Tesaříkovití jsou významnou lesnickou čeledí a zahrnují velké množství druhů (v ČR okolo 207 druhů). Kambioxylofágní druhy jsou významní fyziologičtí i techničtí škůdci (Křístek, Urban, 2004).
25
3. Popis oblasti šetření Východní Krušnohoří je tvořeno výraznou náhorní plošinou ukloněnou k severozápadu, jejíž nadmořská výška se pohybuje v rozmezí 650–1000 m n. m. Krušné hory jsou situovány ve směru SV – JZ. Nejvyšší polohu má Klínovec (1253 m n. m.). Území bylo vystaveno dlouhodobému působení vysokých koncentrací SO2 ze zdrojů působících jak v podkrušnohorské pánvi, tak ze zahraničí (Sasko). Výzkumné plochy byly soustředěny: 1. LS Děčín (LHC Sněžník), Děčínská vrchovina (lokalita Sněžník, 50°46‘53“ N a 14°03‘58“ E, 620 m n. m). 2. LS Litvínov (LHC Lom), východní Krušnohoří (lokalita Dlouhá louka, 50°38‘57“ N a 13°37‘43“ E, 863 m n. m.). Lokalita se nachází 30 km západně od plochy na Sněžníku. 3. LS Janov, Lesy města Jirkova, východní Krušnohoří (lokalita Boleboř, 50°32‘58“ N a 13°23‘03“ E, 794 m n. m.). Lokalita se nachází 54 km západně od plochy na Sněžníku.
3.1 Lesní správa Litvínov Klimatické poměry - průměrná roční teplota je variabilní dle nadmořské výšky. V mostecké pánvi činí 8,5 °C a v nejvyšších polohách nad 850 m n. m. dosahuje 4,5 °C. Vrstevnice 800 m představuje 5 °C isotermu, 650 m – 6 °C, 500 m – 7 °C a 350 m – 8 °C. Průměrný roční úhrn srážek se pohybuje mezi 500 mm v okolí Mostu výrazně ovlivněného srážkovým stínem Krušných hor a 984 mm na stanici Fláje. Bořivé větry jsou směrovány především od západu. Nejvyšší směrové zastoupení má vítr západní (21,3 %), JZ (18 %), V (11,9 %), SZ (10,2 %). Ve výškách nad 650 m n. m. se často při inverzní situaci vytváří námraza z teplého, vodními parami a kouřem nasyceného vzduchu. Tím dochází k poškozování terminálů a větví dřevin včetně ohrožování asimilačních orgánů působením jedovatých sloučenin (LHP, 2000a).
26
Hydrologické poměry - náhorní plošina je mírně ukloněná k SZ a zde vyskytující se vodní toky ji odvodňují do Německa. Z druhé strany je zlomový svah orientovaný k JV, který je odvodňován hluboce zaříznutými vodními toky plynoucími po strmých svazích přes skaliska do Mostecké kotliny, značně narušené povrchovou těžbou hnědého uhlí (LHP, 2000a). Geologické poměry - území LHC Litvínov je charakteristické pestrou geologickou stavbou. Všeobecně se zde nacházejí horniny slabě zásobené živinami. Dominantní jsou ruly, z nichž převažují granodioritové ruly a šedé ruly (pararuly), méně již červené ruly (ortoruly). Křemenný porfýr a žula mají také značné zastoupení. V západní části LHC se vyskytuje žulový porfýr až granodioritový porfýr a migmatity (LHP, 2000a). Pedologické poměry - nejčastější půdy jsou na LS Litvínov písčitohlinité až hlinitopísčité. Z půdních typů se zde vyskytují hlavně podzoly a kryptopodzoly (hnědé půdy horské podzolované a oligotrofní), gleje a organozemě se vyskytují na náhorních plošinách (LHP, 2000a).
3.2 Lesy města Jirkova Klimatické poměry - průměrná roční teplota je v rozmezí 5,0 °C v 800 m n. m. a dosahuje až 8,0 °C v 290 m n. m. K největším teplotním rozdílům v této oblasti dochází v období říjen – prosinec. Vegetační doba trvá průměrně 140 dnů. V Mostecké pánvi dosahuje 160 dnů a v nadmořské výšce nad 800 m n. m. klesá vegetační období pod 120 dnů. Průměrný roční úhrn srážek je 430–920 mm, přičemž nejvyšších hodnot dosahují na náhorní plošině a se snižující se nadmořskou výškou srážky klesají. V pánvi se úhrn srážek dostává až na pouhých 450 mm. Nejčastější směr bořivých větrů je západní (LHP, 2000b). Geologické a geomorfologické poměry - oblast je tvořena hlavně červenými a šedými rulami a svory. Pomístně jsou zastoupeny čediče, žulové porfyry a amfibolity. Náhorní plošina dosahuje výšek 800–924 m n. m. s mírnou expozicí k severu. Údolí jsou převážně široce rozevřená s hluboko zaříznutými vodními toky. Severním směrem od města Jirkov je svah rozdělen do jasných dvou stupňů s nižším stupněm ve výšce okolo 600m n. m. mezi Boleboří a Radenovem (LHP, 2000b). 27
Pedologické poměry - půdní typy zastoupené v této oblasti jsou pestřejší. Vyskytují se zde rankery (velmi silně kamenité až balvanité půdy), luvizemě (chudší sprašové hlíny a těžší miocenní sedimenty), kambizemě a kryptopodzoly. Na náhorní plošině je podstatné zastoupení gleje a organozemě (rašeliny) (LHP, 2000b).
3.3 Lesní správa Děčín Území se rozkládá převážně na náhorní plošině 450–700 m n. m. s horským klimatem charakterizovaným průměrnou roční teplotou 6–7 °C, roční úhrn srážek 700– 800 mm a 110–120 dny vegetační doby o průměrné denní teplotě 15 °C. Nejvíce je zastoupen 5. lvs (lesní vegetační stupeň) jedlobukový (42 %), 6. lvs smrková bučina (21 %) a 7. lvs buková smrčina. Geologické a geomorfologické poměry - geologické podloží je tvořeno kyselými sedimentárními pískovci druhohorního stáří. Křemité pískovce typické pro tuto oblast mají velmi nedostatečnou zásobu minerálních živin. Oblast spadá do geomorfologického okrsku Sněžnické vrchoviny podcelku Děčínské stěny. (Vavříček, Šimková, 1999) Půdní poměry - půdy jsou tvořeny podzolovými rankery s vysokou vrstvou surového humusu na povrchu. Na plochách tvořených náhorními plošinami se vyskytují extrémní podzoly. Nižší polohy jsou tvořeny skupinou půd hnědých zastoupených degradovanými kambizeměmi. Podzolové půdy se vyskytují v nadmořských výškách převyšující 800 m n. m. (Vavříček, Šimková, 1999). Hydrologické poměry – z hydrologického hlediska se zde nacházejí struktury puklinových podzemních vod ve všesměrně rozpraskaných horninách (s výskytem rul a ortorul) (Kubelka, 1992).
28
4. Metodika a materiál 4.1 Kontrola kambioxylofágů těžebních zbytků Výzkum se zaměřil na tři porosty smrku pichlavého ve stáří 25–30 let. Na každé lokalitě bylo v říjnu 2008, květnu 2009 a srpnu 2009 vytěženo 50 stromů na osluněné ploše a zároveň 50 stromů v polostínu porostu. Stromy smrku pichlavého byly neodvětvené a rozřezané na 1,5–2,5m dlouhé sekce. (Pozn. materiál ze srpna 2009 byl analyzován po odevzdání bakalářské práce). Výzkumné plochy byly soustředěny: LS Děčín (LHC Sněžník), Děčínská vrchovina (lokalita Sněžník); LS Litvínov (LHC Lom), východní Krušnohoří (lokalita Dlouhá louka) a Lesy města Jirkova, východní Krušnohoří (lokalita Boleboř). Kontrola kambioxylofágů se uskutečnila v červnu, srpnu a říjnu roku 2009. Kontrolní postup se skládal ze změření délky a tloušťky sekce uprostřed, odkornění jednotlivých sekcí pomocí nože či škrabáku. Na základě zjištěných požerků, případně imág byl určen druh kůrovce, vývojové stádium a intenzita napadení. Kontrola se soustředila odděleně na kmen a větve. Intenzita napadení podkorními škůdci byla stanovena dle metodiky Kula, Zabecki (1996): 1 – slabé napadení - ojedinělý výskyt požerků v kontrolní sekci kmene; pokrytí povrchu větve do 30 %. 2 – zvýšené napadení - vyvinuté požerky by zaujaly 1/3–2/3 povrchu sekce kmene; pokrytí povrchu větve na 30–70 % 3 – silné napadení - vyvinuté požerky by se nacházely na více než 2/3 povrchu sekce kmene; pokrytí více než 70 % povrchu větve Evidována byla vývojová stádia: kukla (K), larva (L), mladé imágo (MI), imágo (I), výletový otvor (VO), závrtový otvor (ZO), snubní komůrka (SK), chodby (C), zaschlé larvy (ZL), zaschlá imága (ZI), zaschlá snubní komůrka (ZSK). Larvy tesaříků byly determinovány dle klíče Švácha, Danilevsky (1986, 1987, 1988). 29
U každé sekce proběhlo zhodnocení defoliace a zavadnutí lýka. U lýka byla hodnocena struktura a mechanické vlastností dle stupnice (%): 0 - lýko živé, bílé, loupatelné v dlouhých pásech, vlhké 1–10 - malá ztráta vody, na nůž se při řezání mohou zachytávat lýková vlákna 11–30 - lýko stále ještě loupatelné, pruhy kůry již lze loupat pouze krátké 31–50 - lýko již obtížně loupatelné, středně zavadnuté 51–80 - lýko neloupatelné s tmavnoucí barvou, lze pouze odřezávat 81–90 - lýko již tmavé, vláknitá struktura stále zachována, stále je ještě dostatek vody pro přežití larev i kukel kambioxylofágů. 91–100 - lýko je mrtvé bez vláknité struktury U sekcí vytvořených při jarní těžbě (5/2009) probíhá defoliace intenzivněji na osluněných plochách. Sekce připravené ke konci vegetačního období (10/2008) vykázaly shodu v postupu defoliace na plochách zastíněných i plně osluněných. Zasychání lýka postupovalo dle očekávání (tab. I). Těžba Oslunění VII VIII X
Defoliace Podzim 2008 Jaro 2009 Polostín Plné Polostín Plné 69,3 85,8 89,9
73,1 89,5 92,9
0,0 23,6 75,4
16,0 42,6 72,4
Lýko Podzim 2008 Jaro 2009 Polostín Plné Polostín Plné 21,9 54,7 86,8
60,9 84,4 91,9
0,0 25,4 55,9
15,0 49,4 70,4
Tab. I: Postup defoliace a zavadání lýka na sekcích smrku Picea pungens (%) dle doby těžby a kontroly kůrovců.
Vytěženo bylo celkově 356 stromů smrku pichlavého, které byly následně rozřezány na 1085 sekcí. Průměrná výčetní tloušťka činila 105 ± 33 mm a průměrná výška stromu byla 6,06 ± 1,46 m (tab. II). Pro vytvoření srovnatelných podmínek pro hodnocení fauny kůrovcovitých byly sekce dle objemu zařazeny do devíti objemových kategorií (0–0,99; 1–2,49; 2,5–4,99; 5–7,49; 7,5–9,99; 10–14,99; 15–24,99; 25–34,99; 35+ dm3).
30
Postavení
Lokalita Sněžník Sněžník Dlouhá louka Dlouhá louka Boleboř
Výčetní tloušťka (cm) sm. prům. odch.
Nasazení koruny (cm) sm. prům. odch.
polostín volná plocha
61
582,48
166,72
79,87
25,08 164,75
51,17
76
615,53
148,69
104,11
32,49 132,24
44,74
polostín
49
612,14
126,49
116,39
32,27 151,22
34,50
62
678,15
124,26
136,21
32,81 123,87
43,93
68
597,06
151,68
90,51
30,98 157,06
63,41
40
552,00
162,40
101,08
45,19 101,50
43,10
volná plocha polostín volná plocha
Boleboř
Počer stromů
Výška stromu (cm) sm. prům. odch.
Tab. II: Charakteristika šetřených porostů smrku pichlavého.
Vzhledem k souběžnému výskytu několika kůrovců na jednotlivých sekcích byla k vyjádření preference využita frekvence výskytu na souboru analyzovaných objemových sekcí.
4.2 Metodika kontroly na stojících jedincích Kontrola fauny kambioxylofágů na stojících stromech byla soustředěna do tří lokalit: 1. LS Děčín (LHC Sněžník) Děčínská vrchovina (lokalita Sněžník, 600 m n. m.) 2. LS Litvínov (LHC Kalek) východní Krušnohoří (lokalita Rudolice v Horách, 800 m n. m.) 3. Lesy města Jirkova, východní Krušnohoří (lokalita Boleboř, 850 m n. m.) Po pokácení napadeného nebo usmrceného jedince smrku pichlavého byl profil stromu analyzován v jednometrových sekcích kmen a samostatně větve. Pro zhodnocení defoliace, zavadnutí lýka i určení druhu kůrovce byl použit stejný postup uvedený v kapitole 4.1. Bylo vytěženo 70 jedinců smrku pichlavého (průměrná d1,3 142 ± 34 mm a průměrná výška 6,28 ± 1,2 m), které byly rozřezány na 450 metrových sekcí. Do charakteristiky stromů byla evidována i výška nasazení koruny.
31
4.3 Metodika stanovení výskytu Dendroctonus micans Na lesní správě Boleboř, Lesy města Jirkova byl nalezen porost s vysokým podílem stromů napadených lýkohubem smrkovým (Dendroctonus micans). V porostu bylo zvoleno postupně 230 stromů, které byly analyzovány dle následujícího postupu. Každý
strom
byl
označen
a
zaznamenán
do
evidence
s následnou
charakteristikou postavení v porostu (uvolněný, v zápoji), výčetní tloušťka, defoliace koruny (stupnice po 10 %), rašení (silné, střední, slabé a nerašící), přítomnost lýkohuba smrkového v profilu kmene (podle výskytu viditelného ronění pryskyřice v oblasti závrtových otvorů, působení datlovitých ptáků).
32
5. Výsledky 5.1 Dendroctonus micans Na lokalitě Boleboř (Lesy města Jirkova), v porostu smrku pichlavého (25– 30let), byl zachycen výrazný podíl stromů napadených lýkohubem smrkovým (Dendroctonus micans) s vysokým mortalitním efektem. Z 230 popsaných jedinců Picea pungens bylo v květnu 2009 napadeno 90 stromů (39 %). Atakováni byli jedinci o výčetní tloušťce od 80 do 250 mm. Lýkohub se vyskytoval na oddenkové části nejčastěji do výšky 2 m (32,6 %) bez ohledu na postavení stromu v porostu. Bylo zaznamenáno i napadení až do výšky 4 m (tab. 1; obr. 2). D. micans napadal stromy solitérní bez zjevné defoliace, přičemž stromy v zápoji byly atraktivní rovněž. Se zvyšujícím se rozsahem a délkou napadení narůstala defoliace koruny. Ze 192 solitérních stromů bylo napadeno 72 (37,5 %) a v zápoji se výskyt projevil na 16 z 38 jedinců (42,1 %). Z analyzovaného počtu stromů v porostu bylo 23,5 % uhynulých (tab. 3). Průběh rašení na nenapadených stromech vykazoval uspokojující hodnoty s převahou silného narašení jedinců. Stromy osídlené D. micans oproti tomu rašily méně intenzivně a se zvyšující se invazí na kmeni se rašení snižovalo. Z nerašících smrků pichlavých bylo obsazeno lýkohubem smrkovým 94 % jedinců. Celkem 52,2 % napadených jedinců bylo již v době první analýzy odumřelých (tab. 2). Lokalita zůstává v šetření s navazující kontrolou s ročním odstupem.
33
5.2 Kambioxylofágní fauna na stojících stromech Šetření kambioxylofágní fauny smrku pichlavého, které proběhlo na třech na sobě nezávislých lokalitách, vzájemně od sebe izolovaných, potvrdilo osm zástupců čeledi Scolytidae. Na napadených stromech byla zaznamenána vysoká četnost výskytu druhů Pityogenes chalcographus (75,7 %), Dendroctonus micans (75,7 %), Cryphalus abietis (57,1 %) a Ips amitinus (47,1 %). Nadstandardní pokryvnost kmene dosáhl D. micans (17,5 %), který se zařadil mezi mortalitní zástupce. Rozsah pokryvnosti kmene poukazuje na značný význam pro lesní hospodářství, jelikož třetinu sekcí napadá I. amitinus (29,8 %) a P. chalcographus (31,8 %) (tab. 4; obr. 1). Významnou složku nalétající na odumírající jedince smrku pichlavého tvoří zástupci čeledi Cerambycidae (Isarthron, Rhagium, Molorchus). Buprestidae (Anthaxia) a Siricidae (Urocerus gigas (L.)) měli zastoupení méně významné (tab. 5). Atraktivita kmene pro kůrovce se měnila s narůstající výškou stromu a snižující se tloušťkou sekcí. Vzhledem k nízké průměrné výšce stromu (6 m) byl počet sekcí mezi 7–9 metrem snížen. I na relativně nízkých stromech se jednotlivé druhy dobře vyprofilovaly. Oddenkovou sekci pokrýval především D. micans (75,7 %), ve 2. sekci měl zastoupení 31,4 %. I. amitinus byl zaznamenán v celém profilu kmene, dominantně obsadil spodní polovinu kmene, ale výskyt byl zaznamenán i ve vrcholové části. Celý kmen s preferencí střední části využíval P. chalcographus. C. abietis se vyskytoval také po celé délce kmene s výjimkou terminálních sekcí. Ve spodní části, obzvláště v zavodněném lýku byl zaznamenán H. palliatus. Volný prostor s preferencí oddenkové části obsazovali zástupci Cerambycidae (Isarthron fucum (F.) a Rhagium inquisitor (L.)) (tab. 5). Schopnost souběžného napadení prostoru na jednotlivých sekcích, tolerance konkurence a shodné podmínky kvality lýka byly nejvyšší pro druhy I. amitinus a P. chalcographus (15,7 %), C. abietis a I. amitinus (10,8 %), C. abietis a P. chalcographus (9 %). Nízkou prostorovou toleranci měly druhy D. micans a I. amitinus (7 %), D. micans a H. palliatus (4,5 %), H. palliatus a I. amitinus (6 %), D. micans a P. chalcographus (2,3 %). Objem sekce se ukázal jako významný srovnávací prvek při porovnávání napadení kůrovci. Nevyšší obsazení podkorními zástupci bylo zjištěno na sekcích o objemu větším jak 25 dm3 (97 %). Přítomnost kůrovců se snižovala s poklesem objemu 34
od 25 dm3 do 2,5 dm3. Sekce o objemu do 1 dm3, které byly především terminální, měly atraktivitu sníženou (obr. 5.). Ips amitinus se dokázal vyvíjet na všech částech kmene se zvýšenou abundancí, jestliže sekce překročila objem 2,5 dm3, výskyt byl zaznamenán i na relativně tenkých částech kmene (obr. 3). D. micans se vyvíjel na nejsilnějších oddenkových sekcích (78,95 %), s poklesem síly lýka se rychle vytrácel a sekce s objemem pod 10 dm3 neatakoval. P. chalcographus obsazoval všechny objemové třídy s výjimkou sekcí nad 25 dm3, se snižujícím se objemem sekce v rozmezí 24,99–1 dm3 se stupeň jeho napadení zvyšoval (obr. 4). C. abietis se vyskytoval především na sekcích do 10 dm3. H. palliatus upřednostňoval sekce o objemu 7,5–25 dm3. Cerambycidae kontinuálně snižovali četnost na sekcích od nejsilnějších sekcí k sekcím o objemu 1 dm3 (tab. 6). Byla zjištěna propojenost mezi napadáním stromu kůrovci a stupněm odumírání lýka. S vyšším stupněm odumření lýka bylo napadení intenzivnější a dostupnější pro více druhů. Živé lýko mělo spektrum kambiofágů omezené (P. chalcographus, I. amitinus a C. abietis) (tab. 7). Větve byly napadeny především druhy P. chalcographus a C. abietis v celém profilu kmene se zvýšeným výskytem ve střední a spodní části, P. chalcographus měl nejvyšší abundanci na sekcích 2,5–14,99 dm3. Zajímavý byl především výskyt I. amitinus a H. palliatus na tenkých větvích (tab. 8,9; obr. 6, 7).
35
5.3 Kambioxylofágní fauna na přeřezávkovém materiálu Na analyzovaných sekcích kmene smrku pichlavého bylo zaznamenáno devět druhů čeledi Scolytidae a sporadický výskyt mravence Camponotus herculeanus (L.) a lesana Hylecoetus dermestoides (L.). Významnou dekompoziční složku tvořily larvy čeledi Cerambycidae (Isarthron castaneum a Rhagium inquisitor). Zastoupení tesaříků bylo ovlivněno dobou těžby a osluněním sekcí. Obecně bylo zjištěno vyšší nalétání na stromy z jarní těžby a preference sekcí v polostínu než vystavených přímému slunečnímu záření (tab. 10–13). Z celkového množství nalétávajících druhů (podzim – 9 druhů, jaro – 6 druhů) se z hospodářsky významných kůrovců vyskytovali pouze I. amitinus, P. chalcographus a sekundární Dryocoetes autographus (Ratz.). C. abietis se vyvíjel pouze zřídka na sekcích malého objemu, D. micans na pokácené stromy nenalétal a pouze v podzimních zásazích byl zjištěn vývoj H. palliatus. Ips typographus a Xyloterus lineatus se vyskytovali ojediněle, ovšem lze je považovat za potencionální škůdce starších porostů Picea punges (obr. 8). Vytěžený materiál v jarním aspektu 2009 nejvíce nalétal P. chalcographus (56,54 %), I. amitinus (42,26 %) a Cerambycidae (19,83 %) na volné ploše. Materiál situovaný v polostínu byl osídlen kůrovci méně s nejvyšším zastoupením Cerambycidae (27,15 %) a P. chalcographus (22,52 %), přičemž I. amitinus obsadil pouze 4,64 % sekcí (tab. 10, 11). Prořezávkový materiál vytěžený v podzimním aspektu v roce 2008 potvrdil největší napadení na volných plochách druhem P. chalcographus (66,55 %) a I. amitinus (65,19 %) před lokalitami v polostínu, kde tyto dva druhy měly menší zastoupení (P. chalcographus 43,56 % a I. amitinus 31,68 %), ale největší napadení vykázal v těchto podmínkách D. autographus (47,03 %) (tab. 12, 13). Z toho vyplývá, že I. amitinus preferoval osluněný materiál s vyšším zastoupením na sekcích vytěžených na podzim (podzim 2008: 65,19 x 31,68 % a jaro 2009: 42,26 x 4,64 %). Podobné výsledky zaznamenal i druh P. chalcographus (podzim 2008: 66,55 x 43,56 % a jaro 2009: 56,54 x 22,52 %). Atraktivita disponibilních sekcí byla posuzována v závislosti na jejich objem. Z tohoto hlediska I. amitinus preferoval sekce nad 5 dm3, středního až velkého objemu. Zvláště u materiálu z podzimní těžby obsazoval silné sekce, ale výskyt byl zaznamenán 36
i na velmi tenkých kmenech (obr. 9). P. chalcographus soustředil těžiště výskytu na slabé sekce, i když se objevoval i na relativně silných sekcích (obr. 10). Vysoké napadení D. autographus poukázal na jasné preferování polostínu proti osluněným plochám a to s vyšším zastoupením na kmenech podzimní těžby (podzim 2008: 47,03 x 6,83 %, jaro 2009: 15,89 x 3,38 %) (tab. 10–13). Vývoj probíhal obdobně na jaře i na podzim. Na plochách vytěžených na podzim bylo v červenci 60 % požerků tvořených matečnými chodbami, v srpnu se objevila část larvových chodeb a při kontrole v říjnu se ještě v požercích nacházelo velké množství larev (58 %) a výletové otvory (39,0 %) (tab. 14; obr. 11). Nejrychlejší vývoj lýkožrouta menšího byl na volných plochách z podzimu, kde se již v červenci nacházelo 74 % kukel a v srpnu 25 % mladých brouků a 25 % výletových otvorů (obr. 12). Ke konci vegetačního období zde bylo zaznamenáno pouze množství výletových otvorů (76,5 %) a přítomnost zaschlých matečných (17,6 %) a larvových chodeb (5,9 %). Materiál z jarní těžby posloužil k vývinu jedné generace I. amitinus. V říjnu se v požercích nacházelo ještě 20 % kukel. Jarní sekce zaznamenaly podstatně nižší zastoupení zaschlých matečných i larvových chodeb. Polostín pro I. amitinus na jaře nebyl atraktivní (tab. 15). Doba těžby a světlostní podmínky výrazně ovlivňovaly vývoj lýkožrouta lesklého. Podzimní lokality na volné ploše měly rychlý vývoj, kdy v červenci bylo již 75 % kukel a do konce vegetační doby opustilo požerky 100 % brouků (obr. 13). Oproti tomu bylo na zastíněných plochách v červenci 84 % požerků tvořeno matečnými chodbami. I přesto ale byl vývoj úspěšně dokončen. Nálet na jarní sekce byl opožděn. Ke konci vegetační doby bylo v požercích ještě stále 21–25 % larev, 29,5 % (volná plocha) a 37,9 % (polostín) brouků dokončilo vývoj a vylétlo (tab. 16.). Větve smrku pichlavého byly napadeny pěti zástupci čeledi Scolytidae a larvami čeledi Cerambycidae. C. abietis dosáhl významného výskytu v zástinu v jarní i podzimní těžbě s vyváženým zastoupením objemových tříd, přičemž na volných plochách se téměř nevyskytoval (podzim 2008: 28,57 x 7,19 % a jaro 2009: 23,58 x 0,44 %) (tab. 17, 18; obr. 15). P. chalcographus preferoval větve na volných plochách před polostínem, s vyšším napadením zastíněného materiálu vytěženého na podzim (40,48 x 13,82 %). Vyskytoval se na větvích sekcí všech objemů se sklonem k častějšímu napadání silných 37
větví silnějších sekcí (tab. 17, 18; obr. 14). Vývoj na větvích z jara 2009 byl v červenci charakterizován matečnými chodbami, ke konci vegetačního období se v požercích stále ještě nacházel výrazný podíl larev a kukel. Na podzimních větvích měl lýkožrout lesklý většinu kukel vytvořenou již v červenci a do konce vegetační doby imága vylétla (tab. 19; obr. 16).
38
5.4 Kambioxylofágní fauna v chemických prořezávkách Šetření, které prozatím proběhlo v lokalitě Rudolice (LS Litvínov) bylo provedeno pouze na omezeném množství disponibilních jedinců smrku pichlavého. V současné době se pokračuje v rozšiřování databáze na nových plochách, umožňující přesnější stanovení kambioxylofágní fauny na jedincích usmrcených chemickým přípravkem Roundup. Výsledky výzkumu budou součástí diplomové práce. Na lokalitě Rudolice bylo prozatím zjištěno nalétání především lýkožroutem menším (Ips amitinus) a menší zastoupení lýkohuba obecného (Hylurgops palliatus). Tesaříkovití (Cerambycidae) zaujali poměrně vysoké zastoupení a tvořili významnou dekompoziční složku. Sporadický výskyt byl zaznamenán u druhů: lýkožrout lesklý (Pityogenes chalcographus), lesan hnědý (Hylecoetus dermestoides) a korohlod smrkový (Cryphalus abietis).
39
6. Diskuse V 80. letech 20. stol. došlo na sledované lokalitě k plošnému odumření smrku ztepilého, který byl nahrazen porosty náhradních dřevin s významným zastoupením smrku pichlavého (Slodičák et al., 2008). Nejnovější pozorování Lesní ochranou službou v roce 2009 poukazuje na silné napadení pupenů smrku pichlavého ve vyšších polohách houbou Gemmamyces piceaea (Borthw.). Synuzie kambioxylofágů vyvíjejících se na 20–30letém smrku pichlavém nebyla doposud v ČR popsána. V porovnání z P. abies zde byl významný podíl stojících stromů napaden druhem D. micans, který má v našich podmínkách pouze sporadický výskyt a je znám ze silných stromů smrku ztepilého. Pfeffer (1995) ho řadí mezi latentně sekundární škůdce s omezenou možností přemnožení a dlouhou dobou vývoje. Během šetření jsme zaznamenali lokální namnožení s velmi vysokou četností výskytu. D. micans napadal hlavně uvolněné smrky pichlavé bez viditelného poškození, pravděpodobně oslabené suchem (2003, 2007). Žír larev v oddenkové části způsoboval jejich hynutí. Po ataku stojících stromů druhem D. micans začali napadat oslabené stromy i další kambiofágové. Mezi dominantní kůrovce patřil P. chalcographus a překvapivě vysoké napadení hospodářsky významným druhem I. amitinus. Ten je znám ze smrku ztepilého v porostech starších 60. let, kde se vyskytuje s I. typographus, který však byl na smrku pichlavém zaznamenán pouze ojediněle (lze předpokládat jeho nálet v porostech starších 40 let). I. amitinus se vyvíjel v celém profilu kmene s výskytem i v relativně tenkých vrstvách lýka ve vrcholové partii kmene a větví obdobně jako na P. abies (Kula, Zabecki, 2001). H. palliatus na odumírajících stromech působením D. micans postrádal dostatečně zavodněné lýko a jeho zastoupení bylo nižší. Oproti tomu byl dominantním druhem (67,6 %) v porostech s provedeným rychlým usmrcením chemickou prořezávkou přípravkem Roundup (Pop et al., v tisku). Kambioxylofágní fauna na těžebním odpadu smrku pichlavého se až na výjimky (I. amitinus) shodovala s podkorní faunou na smrku ztepilém. Těžební odpad v prořezávkových porostech P. abies představuje vhodný materiál pro napadení především druhy P. chalcographus, C. abietis a P. pityographus (Pfeffer, 1995; Kula, Kajfosz, 2006, 2007). Druhy Dryocoetes sp., Hylurgops sp. a Isarthron sp. nenapadají 40
živé stromy a na těžební odpad vstupují pouze jako konkurenti, X. lineatus a I. amitinus nejsou považováni za významné zástupce (Kula, Kajfosz, 2007). Aktuálním šetřením podkorní fauny smrku pichlavého na těžebním odpadu se víceméně potvrdila hypotéza o shodném spektru kůrovců jako na domácím smrku ztepilém, s výjimkou druhu I. amitinus, který na mladých P. pungens nachází příznivé podmínky pro vývoj. Mezi kůrovce vyskytující se shodně na těžebním odpadu i na stojících stromech P. pungens patří I. amitinus, H. palliatus a C. abietis. D. autographus vyžadující vyšší vlhkost lýka preferoval těžební odpad (stojící stromy neatakoval). Výrazně více obsazoval materiál z podzimní těžby uložený v zástinu a nenapadal sekce na volné ploše. Druh P. chalcographus měl intenzivnější výskyt na těžebním odpadu než na stojících stromech a D. micans vzhledem k dvouletému vývoji nenalétal na vytěžený materiál vůbec. S ohledem na výskyt rojících se imág a požadovanou kvalitu lýka je pro šetření podkorní fauny důležitá doba těžebního zásahu. Tyto rozdílné podmínky zapříčinily diferenciaci druhů i rychlost vývoje jak slunečními podmínkami (volná plocha, polostín) tak i dobou zásahu (jaro, podzim). Na konci vegetačního období projevil I. amitinus neúspěšný pokus založit druhou generaci výskytem značného podílu zaschlých matečných i larvových chodeb na původní hmotě těžebního odpadu smrku pichlavého. Lze předpokládat, že vylíhlá imága I. amitinus budou při odstraňování porostů smrků pichlavých nalétat mimo težební odpad, na kterém se vyvinuli a mohou napadat blízké porosty smrku ztepilého ve věku nad 60 let.
41
7. Závěr V porostech smrku pichlavého bylo v profilu stojících stromů zaznamenáno osm zástupců čeledi Scolytidae, z nichž k nejvýznamnějším z hospodářského hlediska lze zařadit Ips amitinus a Dendroctonus micans z důvodu usmrcení napadených stromů. Stabilita porostů smrku pichlavého je výrazněji ohrožena gradačním potenciálem druhu I. amitinus. D. micans smrk pichlavý sice usmrtí, ale pozvolna se šíří. Z kambioxylofágní fauny vyvíjející se na těžebních zbytcích smrku pichlavého při výchovných zásazích a při odstraňování 20–30letých porostů se z devíti zástupců kůrovcovitých nejúspěšněji vyvíjel I. amitinus a P. chalcographus. Vyšší výskyt byl zaznamenán na materiálu vytěženém na podzim oproti jaru a na plochách umístěných na volné ploše v porovnání se zástinem. Zastíněné plochy byly preferovány druhem D. autographus z důvodu pozvolnějšího zasychání lýka. Větve obsazovaly druhy P. chalcographus a C. abietis s tím, že P. chalcographus upřednostňoval osluněné plochy a C. abietis nalétal na větve umístěné ve stínu. Těžební zbytky jsou pro vývoj druhů I. amitinus a P. chalcographus disponibilní pouze jedno vegetační období. Sekce z jarní i podzimní těžby posloužily k vývoji jedné generace I. amitinus, s neúspěšným pokusem založit na podzimním materiálu druhou generaci. P. chalcographus na podzimních sekcích kmene i větví dokončil jednu generaci, jarní materiál měl posunutý vývoj a část larev svůj vývoj nedokončila.
42
8. Summary In the profile of standing trees in blue spruce stands was registred eight representatives of the genus Scolytidae, of which the most important, in economic aspect, may include the Ips amitinus and Dendroctonus micans due to dieback of attacked trees. Stability of blue spruce stands is threatened by gradation potential of these two species. From cambioxylophagous fauna developed on logging residues of blue spruce emerging at tending felling and at the elimination of 20–30 years stands had most successfully development (from nine representatives of Scolytidae) I. Amitinus and P. chalcographus. Higher occurrence was observed in material harvested in the autumn against spring and into areas located in an open area in compared to the shade. Shaded areas were prefered by D. autographus for the gradual bast drying. Branches were occupied by P. chalcographus and C. abietis, with the fact that P. chalcographus prefered solar surface and C. abietis flew to the branches
located in the shade.
Logging residues are available for the development of species I. Amitinus and P. chalcographus only for one growing season. Sections from the spring and autumn logging has been used to development
one generation of I. amitinus, with the
unsuccessful attempt to establish the second generation on the autumn material. P. chalcographus completed one generation on the autumn stem and branches sections, the spring material had shifted development and part of the larvas didn‘t finalize its development.
43
9. Literatura Amann, G. (1995): Hmyz v lese, 143–158. Andrš, I. (2001): K otázce u nás nepůvodních dřevin [Towards the question of introduced tree species in our country]. Lesnická práce, 80(9): 396–397. Bannan, M. W. (1936): Vertical resin ducts in the secondary wood of the Abietinae. New phytologist, 35: 11–47. Berryman, A. A. (1972): Resistances of Conifers to invasion by bark-beetle fungus associations. Bioscience, 22: 598–602. Bevan, D., King, C. J. (1983): Dendroctonus micans Kug, a new pest of spruce in UK, Commonwealt Forestry Review, 6: 41–511. DeJong, M. C. M., Grijpma, P. (1986): Competetion between larvae of Ips typographus. Entomologia Experimentalis et Applicata, 41: 121–133. Dendrologie online [online]. 8. 6. 2007. (2007): [cit. 2010-06-14]. Picea pungens. Dostupné z WWW:
. Drooz, A. T. (1985): Insects of eastern forests. USDA forest service. Micellaneous publications no. 1426: 608 pp. Fielding, N. J., Evans, K. F. (1997) Biological control of Dendroctonus micans (Scolytidae) in Great Britain. The forestry commision – research division. Biocontrol News and information vol. 18 No. 2: 51–60. Forst, P.; Dolejš, K.; Hendrych, V.; Kučera, V.; Kudler, J. (1966): Ochrana lesů, státní zemědělské nakladatelství Praha: 289–301. Furniss, R. L. a Carolin, V. M. (1997): Western forest insects. USDA forest service. Micellaneous publications no. 1339: 654 pp. Grégoire, J. C. (1983): Host colonizations strategies in Dendroctonus: larval gregariousness or mass attack by adults? In: Safranyik, L. (ed), The role of the host in the population dynamics of forest insects. Victoria, British Columbia; Canadian Forestry service and USDA forest service: 147–154. Grégoire, J. C. (1985): Host colonisatiion strategies in Dendroctonus: Larval gregariousness or mass attack by adults. The role of the host in the population dynamics
44
of forest insects (ed. By L. Safranyik), 147–154. Proceedings of the IUFRO Conference, Banff, Alberta, Canada, 4–7 September 1983. Grégoire, J. C. (1988): The greater European spruce beelte. Dynamic of forest Insect populations: Patterns, Causes, Implications (ed. A. A. Berryman): 455–478. Plenum Press, New York. Hain, F. P., Cook, S. P., Matson, P. A. a Wilson, K. G. (1985): Factors contributing to southern pine beetle host resistence. Integrated pest management research symposium: the procedils (ed. By S. J. Branham and R. C. Thatcher): 154–160. Ashevile, North Carolina. Hodges, J. D., Elam, W. W., Watson, W. F., Nebeker, T. E. (1979): Oleoresin characteristics and susceptibility of four southern pine beetle (Coleoptera: Scolitidae) attacks. Canadian Entomologist, 111: 889–896. Jančařík, V. (1999): Infekční choroby náhradních dřevin pro imisní oblast Krušných hor. In: Problematika zachování porostů náhradních dřevin v imisní oblasti Krušných hor. Sborník referátů z celostátní konference. Most, MZE ČR: 77–82. Knížek, M., Holuša, J. (2009): Lýkohub smrkový Dendroctonus micans (Kugelann, 1794). Lesnická práce, 90(11): příloha 1–4. Křístek, J., Urban, J. (2004): Lesnická entomologie, Academia: 362–393. Kubelka, L., et al. (1992): Obnova lesa v imisemi poškozené oblasti severovýchodního Krušnohoří. 133 s. Kula, E.; Zabecki, W. (1996): Synuzie kambioxylofágů na smrcích podůrovně [Synusia of cambioxylophages on subdominant trees of Norway spruce]. Zpravodaj Beskydy, 75 (8): 213–220. Kula, E.; Zabecki, W. (2001): Attractiveness of spruce for cambioxylophages as related to stand age. Journal of forest science, 47 (2): 88–99. Kula, E.; Kajfosz, R. (2006): Osídlování smrkového těžebního odpadu z jarní prořezávky kambiofágy ve vyšších polohách Beskyd. [Colonization of spruce logging debris from spring cleaning by cambioxylophagous insect at higher locations of the Beskyds]. Beskydy, 19: 171–176.
45
Kula, E.; Kajfosz, R. (2007): Colonization of spruce logging debris from summer and autumn cleaning by cambioxylophagous insect at higher locations of the Beskyds. Beskydy, 2007 (20): 193–198. Kula, E.; Kajfosz, R., Polívka, J. (2009a): Cambyoxylophagus fauna of blue spruce (Picea pungens Engelmann) in Krušné hory Mts. (Czech Republic). – Beskydy, 2(2). Kula, E.; Kajfosz, R., Polívka, J. (2009b): Smrk pichlavý a kůrovci [Picea pungens Engelm. and cambyoxylophages]. Lesnická práce, 89(1): 13–15. Kula, E., Kajfosz, R., Polívka, J. (nepub.): Kambioxylofágní fauna vyvíjející se na těžebních zbytcích smrku pichlavého (Picea pungens Engelmann). Kula, E.; Roller, L.; Šimon, L.; Úradník, M. (nepub.): Korunová fauna larev širopasích (Hymenoptera, Symphyta) smrku pichlavého (Picea pungens Engelm.) v porostech náhradních dřevin (Česká republika) [Sawfly assemblage (Hymenoptera, Symphyta) associated with an allochtonus blue spruce (Picea pungens Enfelm.) in the Czech Republic]. Kulfan, J., Kršiak, B., Zach, P., Dvořáčková, K. (nepub.): Je smrek pichľavý (Picea pungens Engelm.)atraktívny pre xylofilné chrobáky (Coleoptera)? LHP, (2000a): Lesní hospodářský plán Lesy města Litvínov 2000–2009. Textová část. Ekoles – Projekt a.s., Jablonec nad Nisou, 246 s. LHP, (2000b): Lesní hospodářský plán Lesy města Mostu 2000–2009. Textová část. Ekoles – Projekt a.s., Jablonec nad Nisou, 248 s. Musil, I., Hamerník, J., Leugnerová, E. (2003): Lesnická dendrologie I. jehličnaté dřeviny, Praha ČZU: 177 s. Pavek, Diane S. (1993): Picea pungens. In: Fire Effects Information System, [Online] U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory (Producer). Available: http://www.fs.fed.us/database/feis/ [2010, June 14]. Pfeffer, A. (1995): Prvotní (primární) a druhotní (sekundární) hmyzí škůdci [Primary and secondary insect pests]. Lesnická práce, 74(1): 15–16 s. Pop, M., Kula, E., Maňas, P., Kajfosz, R. (2010): Possibilities of using chemical preparations at tending measures in stands of blue spruce (Picea pungens Engelm.) and cambioxylophagous fauna. Journal of forest science, (in print) 46
Raffa, K. F., Berryman, A. A. (1987): Interacting selective pressures in conifer-bark beetle systems: a basis for reciprocal adaptations? American naturalist, 129: 234–62. Shrimpton, D. M. (1973): Extractives associated with the wound response of lodgepole pine attacked by the mountain pine beetle and associated microorganisms. Canadian journal of Botany, 51: 527–534. Slodičák, M. (1996): Stabilizace lesních porostů výchovou. Lesnický průvodce: 52 s. Slodičák, M., Balcar, V., Novák, J., Šrámek V. et al. (2008): Lesnické hospodaření v Krušných horách. Edice Grantové služby LČR, 03: 479 s. Soukup, F. (2005): Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink václavka smrková. Lesnická práce 84(10): příloha 1–4. Soukup, F., Pešková, V. (2009): Gemmamyces piceae (Brthw.) Casagr. kloubnatka smrková, Lesnická práce, 88 (12): příloha 1–4. Storer, A. J. Wainhouse, D., Speight, M. R. (1997): The effects of larval aggregation behaviour on larval growth of the spruce bark beetle Dendroctonus micans. Blackwell Science Ltd, Ecological entomology, 22: 109–115. Škvor, V. (1975): Geologie české části Krušných hor a Smrčin. Praha, Ústřední ústav geologický: 119 s. Švácha, P., Danilevsky, M. L. (1986): Cerambycoid larvae of Europe and soviet union (Col., Cerambycoidea). Part I. Acta Univ. Carol. (Biol.) 30: 1–176 s. Švácha, P., Danilevsky, M. L. (1987): Cerambycoid larvae of Europe and soviet union (Col., Cerambycoidea). Part II. Acta Univ. Carol. (Biol.) 31: 121–284 s. Švácha, P., Danilevsky, M. L. (1988): Cerambycoid larvae of Europe and soviet union (Col., Cerambycoidea). Part III. Acta Univ. Carol. (Biol.) 32: 1–205 s. Úradníček, L. (2003): Lesnická dendrologie I. (Gymnospermae), MZLU Brno: 102 s. Vavříček, D., Šimková, P. (1999): Studium poškození březových porostů v imisní oblasti: Vývojová stádia a chemizmus půdy z aspektu predispozice poškozování náhradních porostů Krušných hor: 39 s. Vidakovic, M. (1991): Conifers. Morphology and variation Zagreb: 754 s. Vité, J. P. a Wood, D. L. (1961): A study on the applicability of the measurement of oleoresin exudation pressure in determing susceptibility of sekond growth ponderosa pine to bark beetle infestation. Contributions from Boyce Thompson institut, 21: 67–78. 47
Vouland, G.; Giraud, M.; Schvester, D. (1985): La période teneral et l‘ envol chez Dendroctonus micans Kug. (Coleoptera: Scolytidae). In: Grégoire, J. C.; Pasteels, J. M. (eds), Biological kontrol of bark Beatles (Dendroctonus micans). Brussels, Belgium; Commision of the European communities, 66–79. Wainhouse, D., Cross, D. J. a Howell, R. S. (1990): The role of lignin as a defence against the spruce bark beetle Dendroctonus micans: effect on larvae and adults. Oecologia, 85: 257–265. Zahradník, P. (2007): Lýkožrout lesklý Pityogenes chalcographus (L.). Lesnická práce, 86 (4): příloha 1–4.
48
