HASIL DAN PEMBAHASAN Hasil Percobaan 1. Penapisan Galur Padi terhadap Cekaman Besi secara Hidroponik Perlakuan cekaman 750 ppm Fe ke dalam media larutan Yoshida konsentrasi penuh (full strength) selama 2 pekan menimbulkan gejala visual khas keracunan besi berupa bercak-bercak kecil berwarna cokelat (bronzing) pada daun tanaman padi (Gambar 3).
bronzing
1
2
Gambar 3. Tanaman padi pada percobaan hidroponik dengan media larutan hara Yoshida: (1) kontrol (0 ppm Fe), (2) perlakuan (750 ppm Fe) yang menunjukkan gejala bronzing pada daun. Keracunan besi dimulai dari meningkatnya permeabilitas membran sel akar terhadap ion Fe2+ (fero) sehingga penyerapan ion fero meningkat tajam. Penyerapan Fe2+ yang berlebihan mengakibatkan aktivitas enzim polifenol oksidase meningkat yang akhirnya akan meningkatkan jumlah polifenol teroksidasi dalam jaringan tanaman terutama jaringan yang ada di daun. Hal tersebut diduga sebagai penyebab utama terbentuknya bercak-bercak kecil berwarna cokelat atau bronzing (Abdulrachman et al. 2009). Bercak-bercak kecil pada daun tanaman padi mulai dari ujung, menyebar ke pangkal daun, sampai semua permukaan daun berwarna kuning-oranye sampai cokelat. Bercak-bercak juga bisa muncul di tulang daun, dan pada tahap keracunan besi yang parah, daun mengering dan mati (Dobermann & Fairhurst 2000).
21 Gejala bronzing pada galur peka muncul tidak hanya di daun tua, tetapi juga di daun yang sedang aktif melakukan fotosintesis bahkan ada di daun muda. Tanaman padi yang keracunan besi mengalami penurunan tinggi tajuk sampai kerdil, akar terlapisi oksida besi (Fe2O3) yang berwarna kuning, cokelat gelap sampai kehitaman, serta mengalami penurunan bobot kering tajuk dan akar, dan pada tingkat keracunan besi yang parah tanaman akhirnya mati (Suhartini 2004). Kandungan besi yang tinggi dalam jaringan tanaman mengakibatkan terbentuknya oksigen radikal bebas yang sangat fitotoksik dan dapat menyebabkan terdegradasinya protein dan lemak membran sel (Abdulrachman et al. 2009). Tanaman padi toleran cekaman besi hanya sedikit menampakkan gejala bronzing atau bahkan tidak memperlihatkan gejala bronzing, pertumbuhan berjalan normal, walau akar tetap terlapisi oleh oksida besi. Tanaman padi toleran cekaman besi memiliki kemampuan untuk menghindari dan mendetoksifikasi keracunan besi. Akar tidak menyerap hara besi secara berlebihan karena memiliki daya pengoksidasi dan selektivitas membran sel akar (Gambar 4). Hara besi yang terserap disimpan di jaringan tanaman dan atau didetoksifikasi secara enzimatik (Becker & Asch 2005).
1
1
2
3
4
5
1
2
2
3
3
4
5
4
5
Gambar 4. Tanaman padi percobaan hidroponik cekaman 750 ppm Fe (1) IR64 (kontrol peka), (2) Hawara Bunar (3) galur peka, (4) galur sedang, (5) galur toleran
22 Sebaran skor bronzing dari 300 galur padi populasi RIL F7 keturunan varietas IR64 dan Hawara Bunar terhadap cekaman 750 ppm Fe yaitu 122 galur sangat toleran (skor 0-1), 99 galur toleran (skor 2-3), 52 galur sedang (skor 4-5), 26 galur peka (skor 6-7) dan 1 galur sangat peka (skor 8-10). Dengan kata lain, galur padi populasi RIL F7 yang ditapis secara hidroponik cekaman 750 ppm Fe ini terdiri dari 221 galur (74%) bersifat toleran, 52 galur (17%) bersifat sedang dan 27 galur (9%) bersifat peka (Gambar 5). 140
122
Jumlah tanaman
120
99
100 80 52
60 40
26
20
1
0 Sangat toleran (skor 0-1)
Toleran (skor 2-3)
Sedang (skor 4-5)
Peka (skor 6-7)
Sangat peka (skor 8-10)
Gambar 5. Sebaran skor bronzing dari 300 galur padi populasi RIL F7 pada percobaan hidroponik cekaman 750 ppm Fe. Percobaan ini juga menggunakan 2 varietas tanaman padi yang merupakan tetua galur-galur padi yang diuji yaitu Hawara Bunar dan IR64 (Tabel 3). Varietas Hawara Bunar masuk kriteria toleran (skor 2) dan IR64 masuk kriteria sedang (skor 5). Amnal (2009) melaporkan bahwa varietas Hawara Bunar termasuk toleran (skor 2) dan IR64 termasuk sedang (skor 5) pada percobaan hidroponik dengan tingkat cekaman 750 ppm Fe. Varietas IR64 mengalami persentase penurunan pertumbuhan tinggi tajuk, panjang akar, bobot kering tajuk dan akar masing-masing 10%, 62%, 11% dan 26%. Sedangkan varietas Hawara Bunar mengalami persentase penurunan pertumbuhan tinggi tajuk, panjang akar, bobot kering tajuk dan akar masing-masing 19%, 60%, 3% dan 23% (Tabel 3). Dengan demikian, perlakuan cekaman 750 ppm Fe selama 2 minggu pada media larutan hara Yoshida sangat berpengaruh pada pertumbuhan panjang akar dan kurang berpengaruh terhadap bobot kering tajuk tanaman padi varietas IR64 dan Hawara Bunar.
23 Tabel 3. Persentase penurunan pertumbuhan tanaman padi varietas IR64 dan Hawara Bunar (tetua) pada percobaan hidroponik cekaman 750 ppm Fe. IR64 Peubah Persen bronzing Skor bronzing Selisih tinggi tajuk Selisih panjang akar Bobot kering tajuk Bobot kering akar
0 ppm Fe
Hawara Bunar
750 Penurunan 0 ppm Fe pertumbuhan ppm Fe
750 Penurunan ppm Fe pertumbuhan
0%
48%
-
0%
12%
-
0
5
-
0
2
-
11.18cm
10.02cm
10%
16.68cm
13.53cm
19%
2.64cm
1.01cm
62%
2.42cm
0.98cm
60%
1.01g
0.90g
11%
1.44g
1.40g
3%
0.23g
0.17g
26%
0.39g
0.30g
23%
Hasil sidik ragam (Lampiran 1) menunjukkan bahwa peubah persen dan skor bronzing, selisih tinggi tajuk, bobot kering tajuk dan akar berbeda sangat nyata pada taraf uji 1%, sedangkan selisih panjang akar tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%. Peubah persen dan skor bronzing berkorelasi sangat lemah dengan tinggi tajuk, panjang akar, bobot kering tajuk dan akar dengan nilai korelasi 0.00– 0.05 (Lampiran 2). Dengan demikian dalam percobaan ini hanya peubah skor bronzing yang bisa dijadikan sebagai parameter penapisan toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi. Mayoritas galur (166 galur) mengalami pertumbuhan tinggi tajuk pada interval 8.00-14.99 cm, dengan pertumbuhan tinggi tajuk IR64 dan Hawara Bunar masing-masing 10.02 cm dan 13.53 cm. Mayoritas galur (170 galur) mengalami pertumbuhan panjang akar pada interval 0.00-1.10 cm, dengan pertumbuhan panjang akar IR64 dan Hawara Bunar masing-masing 1.01 cm dan 0.98 cm. Mayoritas galur (137 galur) memiliki bobot kering tajuk pada interval 0.81-1.20 g, dengan bobot kering tajuk IR64 dan Hawara Bunar masing-masing 0.90 g dan 1.40 g. Mayoritas galur (127 galur) memiliki bobot kering akar pada interval 0.250.36 g, dengan bobot kering akar IR64 dan Hawara Bunar masing-masing 0.17 g dan 0.30 g. Dengan demikian, mayoritas galur-galur padi populasi RIL F7 keturunan varietas IR64 dan Hawara Bunar memperlihatkan respon-respon di antara respon-respon kedua tetuanya (IR64 dan Hawara Bunar) terhadap cekaman
24 750 ppm Fe pada percobaan hidroponik. Sebaran peubah selisih panjang akar cenderung sama dengan sebaran peubah persen dan skor bronzing yaitu semakin ke kanan semakin menurun jumlahnya (Tabel 4). Tabel 4. Sebaran persen dan skor bronzing, selisih tinggi tajuk dan panjang akar, bobot kering tajuk dan akar dari 300 galur populasi RIL F7 pada percobaan hidroponik cekaman 750 ppm Fe Peubah
Jumlah tanaman pada kelas interval Sangat toleran (0-9)
Toleran (10-29)
Sedang (30-49)
Peka (50-69)
Sangat peka (70-100)
122
99
52
26
1
Sangat toleran (0-1)
Toleran (2-3)
Sedang (4-5)
Peka (6-7)
Sangat peka (8-9)
122
99
52
26
1
Selisih tinggi tajuk (cm)
1.00-7.99
8.00-14.99
15.00-21.99
22.00-28.99
29.00-35.99
64
166
62
6
2
Selisih panjang akar (cm)
0.00-1.10
1.11-2.20
2.21-3.30
3.31-4.40
4.41-5.50
170
102
22
4
2
Bobot kering tajuk (g)
0.00-0.40
0.41-0.80
0.81-1.20
1.21-1.60
1.61-2.00
10
92
137
51
10
Bobot kering akar (g)
0.00-0.12
0.13-0.24
0.25-0.36
0.37-0.48
0.49-0.60
15
121
127
29
8
Persen bronzing (%) Skor bronzing
Metode penapisan secara hidroponik pada tingkat cekaman 750 ppm Fe selama 2 minggu ini diduga kurang mampu menapis sifat toleransi tanaman padi umur 28 hari terhadap cekaman besi. Sebagai contoh, varietas IR64 selaku kontrol peka masih termasuk kriteria sedang (skor 5), padahal skor bronzing varietas IR64 harusnya antara 7-9. Selain itu, sebanyak 74% galur padi populasi RIL F7 yang ditapis masuk kriteria sangat toleran dan toleran sehigga sebaran ketahanan galurgalur padi yang diuji lebih terkonsentrasi pada kriteria sangat toleran dan toleran. Kendala yang dihadapi selama percobaan hidroponik cekaman 750 ppm Fe ini adalah gangguan iklim, dimana curah hujan selama bulan Agustus sampai Oktober 2010 sangat tinggi, yaitu lebih dari 400 mm per bulan (Lampiran 3). Curah hujan yang sangat tinggi dan kejadian hujan di siang hari diduga menyebabkan gangguan transpirasi dan penyerapan besi oleh tanaman padi. Hal tersebut menyebabkan perlakuan cekaman besi pada larutan hara Yoshida kurang berpengaruh pada tanaman padi yang diuji. Solusi yang dilakukan untuk meningkatkan transpirasi dan penyerapan besi oleh tanaman padi yaitu dengan
25 memasang lampu halogen sebanyak 3 buah yang masing-masing memiliki daya 500 watt pada saat hujan di siang hari. Dari hasil percobaan hidroponik dengan cekaman 750 ppm Fe ini dipilih 50 galur padi populasi RIL F7 yang toleran terhadap cekaman besi. Galur-galur padi terpilih masuk kriteria sangat toleran dan toleran (skor bronzing 0-2), selisih tinggi tajuk 4.48-23.73 cm, selisih panjang akar 1.10-5.22 cm, bobot kering tajuk 0.36-1.64 g, dan bobot kering akar 0.8-0.50 g. 2. Verifikasi Ketahanan 50 Galur Padi Terpilih terhadap Cekaman Besi 2.1. Percobaan Pot Penambahan 750 ppm Fe sehari sebelum tanam ke dalam media tanah Latosol Cimanggu pada percobaan pot tidak menyebabkan gejala khas keracunan besi (bronzing) pada daun tanaman padi varietas IR64 selaku kontrol peka. Varietas IR64 tumbuh normal dengan skor bronzing 0, tinggi tajuk 103 cm, jumlah anakan produktif 16, dan umur panen 111 hari. Gejala bronzing daun juga tidak tampak pada 50 galur padi populasi RIL F7 keturunan varietas IR64 dan Hawara Bunar yang diuji, fase pertumbuhan bibit sampai pematangan bulir berlangsung normal (Gambar 6).
1
2
Gambar 6. Tanaman padi tumbuh normal pada percobaan pot dengan media tanah Latosol yang ditambah 750 ppm Fe: (1) varietas IR64 (kontrol peka) umur 4 MST, (2) galur-galur yang diuji umur 11 MST.
26 Hasil analisis media tanah Latosol Cimanggu (Lampiran 4) sebelum ditambah 750 ppm Fe menunjukkan bahwa bahan organik C dan N rendah, rasio C/N sedang, P dan K sangat tinggi, Ca, Mg, dan Na tinggi, Al rendah, Fe tersedia dan Fe total rendah dan pH agak masam. Penambahan 750 ppm Fe dalam bentuk FeSO4.7H2O ke dalam media tanah mengakibatkan konsentrasi Fe tersedia naik dari 4.2 ppm menjadi 9.1 ppm, konsentrasi Fe total naik dari 246 ppm menjadi 284 ppm dan pH media turun dari 6.2 menjadi 6.1 (Lampiran 5). Kondisi media tanah seperti ini tidak mengakibatkan keracunan besi pada tanaman padi yang diuji. Menurut Tadano dan Yoshida (1978), keracunan besi pada tanaman padi dapat terjadi pada kondisi tanah dengan konsentrasi 100 ppm Fe dengan pH 3.7 atau konsentrasi 300 ppm Fe dengan pH 5.0. Kandungan hara yang cukup bagi tanaman, seperti sangat tingginya hara P dan K akan menurunkan daya racun Fe2+ dalam tanah (Damarjaya & Hermawan 1997). Penambahan 200 gram pupuk kandang dalam media tanah Latosol juga diduga membantu menurunkan kadar Fe2+ yang terlarut dalam media tanah. Menurut Ruhaimah et al. (2009), pupuk kandang akan menghasilkan asam-asam organik dan pada tahap dekomposisi lanjut akan menghasilkan asam humat dan fulvat dengan gugus fungsional karboksil dan fenolik yang dapat mengikat logam besi untuk membentuk metal organo kompleks (khelat) dan akhirnya menurunkan kelarutan besi dalam tanah. Keadaan iklim selama percobaan pot dengan media tanah Latosol Cimanggu (Lampiran 6) yaitu temperatur udara, kelembaban udara, lama penyinaran dan curah hujan per bulan masing-masing 25.9oC, 82%, 62% dan 273mm. Keadaan iklim tersebut sesuai untuk prasyarat pertumbuhan tanaman padi. Interaksi antara galur dan media tanah berbeda sangat nyata pada taraf uji 1% hanya untuk peubah bobot gabah per rumpun. Interaksi antara galur dan media tanah untuk peubah tinggi tajuk, jumlah anakan produktif, bobot gabah per malai, dan bobot 1000 butir berbeda nyata pada taraf uji 5%. Sedangkan interaksi antara galur dan media tanah untuk peubah jumlah anakan, umur berbunga, umur panen, panjang daun bendera dan malai, jumlah gabah isi dan hampa tidak berbeda nyata pada taraf uji 5% (Lampiran 7). Korelasi tertinggi terjadi antara tinggi tajuk dan
27 bobot basah jerami dengan nilai korelasi 0.53 dan korelasi terendah terjadi antara anakan produktif dan panjang malai dengan nilai korelasi 0.01 (Lampiran 10). Pertumbuhan tajuk, pembentukan anakan, pembentukan malai, pembungaan sampai fase pematangan 50 galur padi populasi RIL F7 yang diuji berjalan normal. Data hasil pengamatan percobaan pot media tanah Latosol Cimanggu berupa skor bronzing, tinggi tajuk, jumlah anakan, jumlah anakan produktif, umur berbunga, umur panen, panjang daun bendera, dan panjang malai tersaji pada Lampiran 8. Sedangkan jumlah gabah isi, jumlah gabah hampa, bobot gabah per malai, bobot gabah 1000 butir, bobot gabah per rumpun, bobot basah (BB) jerami dan bobot kering (BK) jerami tersaji pada Lampiran 9. Keragaman data pada Lampiran 8 dan 9 hanya disebabkan karena perbedaan galur tanaman padi dan bukan berdasarkan ketahanan galur tanaman padi terhadap cekaman besi. Secara umum, karakter morfologi dan agronomi 50 galur padi populasi RIL F7 keturunan varietas IR64 dan Hawara Bunar yang diuji berada di antara karakter morfologi dan agronomi kedua tetuanya yaitu varietas IR64 dan Hawara Bunar. Tinggi tajuk berkisar antara 104-185 cm, jumlah anakan berkisar antara 522, jumlah anakan produktif berkisar antara 5-19, umur berbunga berkisar antara 72-93 hari, umur panen berkisar antara 102-118 hari, panjang daun bendera berkisar antara 24-62 cm, panjang malai berkisar antara 20-32 cm, gabah isi berkisar antara 50-201 butir/malai, gabah hampa berkisar antara 9-122 butir/malai, bobot gabah per malai berkisar antara 1.03-4.85 gram, bobot gabah 1000 butir berkisar antara 17.03-30.37 gram, bobot gabah per rumpun berkisar antara 8.5949.01 gram, bobot basah jerami berkisar antara 53-304 gram, dan bobot kering jerami berkisar antara 12-69 gram. Dari 50 galur padi populasi RIL F7 keturunan varietas IR64 dan Hawara Bunar yang diuji diharapkan memiliki sifat unggul mendekati karakteristik padi tipe baru, yaitu mempunyai jumlah anakan sedang tetapi semua produktif (12−18 batang), jumlah gabah per malai 150−250 butir, persentase gabah bernas 85−95%, bobot 1.000 butir gabah bernas 25−26 g, batang kokoh dan pendek (80−90 cm), umur genjah (110−120 hari), daun tegak, sempit, berbentuk huruf V, hijau sampai hijau tua, 2−3 daun terakhir tidak cepat luruh, akar banyak dan menyebar dalam, tahan terhadap hama dan penyakit utama, gabah langsing, serta mutu beras dan
28 nasi baik. Dengan sifat-sifat tersebut, varietas padi tipe baru (PTB) diharapkan mampu berproduksi 9−13 ton GKG per hektar (Abdullah et al. 2008). 2.2. Percobaan Lapang Sawah KP Taman Bogo berada di ketinggian 20 mdpl, termasuk sawah rawa lebak dangkal (pematang), tinggi genangan kurang dari 50 cm dan genangan berasal dari curah hujan dan/atau luapan banjir sungai (Subagyo 2006). Lahan sawah yang digunakan untuk percobaan ini selalu tergenang dan air tidak dapat mengalir dengan baik karena hidrotopografinya terendah. Sumber air berasal dari kolam penampungan air hujan, air hujan yang turun dan air sungai yang diperoleh secara bergiliran (Gambar 7). Percobaan menggunakan metode stripe check (Lampiran 11) yaitu menempatkan tanaman kontrol varietas padi IR64 (kontrol peka), Hawara Bunar dan Mahsuri (kontrol toleran) memanjang sejajar dengan petak-petak 50 galur yang diuji sehingga masalah homogenitas lahan bercekaman besi dapat diatasi (Suhartini 2004). Curah hujan selama percobaan di KP Taman Bogo masuk kriteria sedang sampai sangat tinggi (153-421 mm per bulan) dengan banyak hari hujan 10-23 hari (Lampiran 12). Kondisi iklim seperti ini mendukung untuk pertumbuhan tanaman padi.
Kontrol
Galur
Gambar 7. Plot percobaan lapang di sawah KP Taman Bogo menggunakan metode tanam stripe check pada saat tanaman padi umur 8 MST. Hasil analisis tanah sawah KP Taman Bogo sebelum tanam (Lampiran 13) yaitu bahan organik C dan N rendah, rasio C/N sedang, P rendah, K, Ca, Mg, dan
29 Na sangat rendah, Al rendah, Fe tersedia sangat tinggi (338 ppm), Fe total tinggi (1.10 %), dan pH masam (4.6). Kondisi lahan sawah dengan kadar Fe tersedia tinggi, pH masam, kandungan hara rendah, lahan selalu tergenang dan tidak ada saluran air yang baik menyebabkan pertumbuhan tanaman padi benar-benar tertekan bahkan sebanyak 38% tanaman akhirnya mati. Menurut Yoshida (1981), keracunan besi terjadi di lahan yang kandungan haranya rendah, kandungan Fe tinggi, pH masam, mengandung pirit, drainase buruk, terletak di daerah cekungan, dan dalam keadaan selalu tergenang. Menurut Tadano dan Yoshida (1978), keracunan besi pada tanaman padi dapat terjadi pada kondisi tanah dengan konsentrasi 100 ppm Fe dengan pH 3.7 atau konsentrasi 300 ppm Fe dengan pH 5.0. Keracunan besi pada tanaman padi dimulai dari meningkatnya permeabilitas sel-sel akar terhadap ion Fe2+, sehingga penyerapan ion fero meningkat tajam. Penyerapan Fe yang berlebihan mengakibatkan aktivitas enzim polifenol oksidase meningkat yang akhirnya akan meningkatkan jumlah polifenol teroksidasi. Kandungan Fe yang tinggi dalam tanaman mengakibatkan terbentuknya oksigen radikal bebas yang sangat fitotoksik dan dapat mendegradasi protein dan lemak membran sel sehingga tanaman akhirnya mati (Abdulrachman et al. 2009). Hasil percobaan lapang memperlihatkan bahwa varietas Hawara Bunar ternyata masuk varietas padi yang peka terhadap cekaman besi, padahal hasil uji hidroponik cekaman 750 ppm Fe sebelumnya varietas ini masuk kategori toleran. Begitu pula hasil penelitian Amnal (2009) yang melaporkan bahwa Hawara Bunar termasuk varietas toleran cekaman besi dengan skor bronzing 3 pada tingkat cekaman 1500 ppm Fe baik pada percobaan hidroponik maupun percobaan pot. Dengan demikian, metode pengujian cekaman besi pada skala rumah kaca baik dengan percobaan hidroponik maupun percobaan pot yang telah dilakukan di atas belum setara dengan pengujian cekaman besi di lapang. Hasil pengamatan (Gambar 8) menunjukkan bahwa tidak ada galur padi populasi RIL F7 yang masuk kriteria sangat toleran, 3 galur toleran (skor 3) yaitu nomor IRH195, IRH548 dan IRH715, 13 galur sedang (skor 5), 27 galur peka (skor 7) dan 7 galur sangat peka (skor 9). Varietas Mahsuri (kontrol toleran Fe) memperlihatkan sifat sangat toleran (skor 1), Sedangkan 2 tanaman kontrol lainnya (varietas IR64 dan Hawara Bunar) termasuk kriteria peka (skor 7).
30 30
27
Jumlah tanaman
25 20 13
15 10
7 3
5 0 0 Sangat toleran
Toleran
Sedang
Peka
Sangat peka
Gambar 8. Sebaran skor bronzing dari 50 galur padi populasi RIL F7 terhadap cekaman besi di sawah KP Taman Bogo. Sifat keturunan (galur IRH195, IRH548 dan IRH715) lebih toleran terhadap cekaman besi dari kedua tetuanya (varietas IR64 dan Hawara Bunar) kemungkinan disebabkan oleh fenomena segregasi transgresif, yaitu segregasi yang menyebabkan keturunannya lebih baik atau buruk dari kedua tetuanya (Rieseberg et al. 2003). Pengamatan percobaan lapang hanya sampai tanaman umur 8 MST, karena setelah itu terjadi serangan hama tikus yang sangat masif yang meyebabkan gagal panen. Data hasil pengamatan yang bisa diperoleh berupa skor bronzing, tinggi tajuk, jumlah anakan, dan persentase tanaman yang hidup. Hasil sidik ragam memperlihatkan bahwa semua peubah yang diamati pada percobaan lapang di sawah KP Taman Bogo yaitu skor bronzing, tinggi tajuk, jumlah anakan dan persen tanaman yang hidup berbeda sangat nyata pada taraf uji 1% (Lampiran 15). Korelasi tertinggi terjadi antara skor bronzing daun dengan persentase tanaman yang hidup dengan nilai korelasi -0.645 (Lampiran 16). Hasil pengamatan terhadap 50 galur yang diuji (Tabel 5) memperlihatkan bahwa nilai skor bronzing berkisar antara 3-9 (rata-rata 6.36), tinggi tajuk berkisar antara 20-56 cm (rata-rata 39 cm), jumlah anakan berkisar antara 1-11 (rata-rata 3), dan persentase tanaman yang hidup berkisar antara 0-74 % (rata-rata 38%).
31 Tabel 5. Respon toleransi 50 galur padi populasi RIL F7 dan varietas kontrol pada percobaan lapang di sawah KP Taman Bogo Galur IRH001 IRH094 IRH097 IRH108 IRH135 IRH153 IRH161 IRH163 IRH177 IRH181 IRH187 IRH195 *) IRH205 IRH217 IRH241 IRH246 IRH267 IRH281 IRH286 IRH293 IRH317 IRH322 IRH342 IRH351 IRH374 IRH406 IRH414 IRH437 IRH438 IRH440 IRH452 IRH468 IRH473 IRH479 IRH508 IRH531 IRH548 *) IRH549 IRH560 IRH574 IRH581 IRH629 IRH634 IRH654 IRH663 IRH699 IRH715 *) IRH739 IRH786 IRH787 IR 64 Hawara Bunar Mahsuri
Skor bronzing 5.00cde 5.67cdef 6.33defg 6.33defg 6.33defg 6.33defg 5.00cde 6.33defg 4.33bcd 7.00efgh 5.67cdef 3.67abc 9.00h 8.33gh 4.33bcd 5.67cdef 9.00h 5.67cdef 7.00efgh 7.00efgh 7.00efgh 6.33defg 6.33defg 8.33gh 7.67fgh 6.33defg 7.00efgh 8.33gh 5.67cdef 7.00efgh 7.67fgh 6.33defg 7.00efgh 5.67cdef 4.33bcd 6.33defg 3.00ab 6.33defg 8.33gh 6.33defg 8.33gh 5.67cdef 6.33defg 5.67cdef 6.33defg 7.00efgh 3.00ab 6.33defg 7.00efgh 7.00efgh 7.00efgh 7.00efgh 1.67a
Tinggi tajuk (cm) 52.67hij 42.33bcdefghij 37.00abcdefghij 47.33defghij 53.00hij 33.67abcdefghi 48.33fghij 46.67cdefghij 56.33j 38.67abcdefghij 33.33abcdefghi 44.00bcdefghij 20.67a 26.00abcd 42.00abcdefghij 40.67abcdefghij 26.67abcde 25.67abc 33.00abcdefghi 24.67ab 31.67abcdefgh 42.00abcdefghij 41.00abcdefghij 26.00abcd 53.33ij 46.00bcdefghij 36.33abcdefghij 34.67abcdefghi 37.67abcdefghij 39.33abcdefghij 26.00abcd 38.33abcdefghij 25.33abc 43.33bcdefghij 49.67fghij 45.67bcdefghij 48.00efghij 43.67bcdefghij 29.00abcdef 45.33bcdefghij 25.33abc 42.67bcdefghij 32.67abcdefghi 39.67abcdefghij 36.67abcdefghij 33.67abcdefghi 52.00ghij 33.00abcdefghi 39.33abcdefghij 41.33abcdefghij 31.00abcdefg 25.00ab 54.00ij
Jumlah anakan
Persentase tanaman yang hidup (%)
4.67efg 3.00abcdef 2.33abcde 4.33defg 4.00cdefg 4.00cdefg 2.67abcdef 3.33abcdef 4.00cdefg 2.67abcdef 1.67abc 5.00fg 1.00a 1.00a 2.00abcd 2.00abcd 1.00a 3.00abcdef 2.33abcde 1.33ab 2.67abcdef 4.00cdefg 4.00cdefg 1.33ab 1.67abc 2.00abcd 2.33abcde 2.33abcde 7.67h 2.67abcdef 1.33ab 3.00abcdef 1.33ab 3.67bcdefg 5.00fg 2.67abcdef 4.33defg 3.33abcdef 1.00a 4.67efg 1.67abc 7.33h 4.00cdefg 2.67abcdef 2.67abcdef 2.67abcdef 10.67ij 4.00cdefg 6.00gh 2.33abcde 3.00abcdef 1.00a 21.00j
55.33 ijkl 54.33 ghijkl 33.33 abcdefghijk 64.67 lm 58.67 jklm 42.33 defghijkl 63.33 klm 44.67 efghijkl 54.67 hijkl 53.33 fghijkl 28.67 abcdefghij 47.67 fghijkl 0.00 a 10.00 abcd 21.00 abcdefghi 36.67 bcdefghijk 0.00 a 42.00 defghijkl 44.33 efghijkl 36.67 bcdefghijk 42.33 defghijkl 30.00 abcdefghijk 45.67 efghijkl 7.67 abc 20.00 abcdefg 31.00 abcdefghijk 27.67 abcdefghij 20.33 abcdefgh 47.67 fghijkl 32.00 abcdefghijk 19.00 abcdef 35.33 bcdefghijk 40.00 cdefghijk 23.00 abcdefghi 49.67 fghijkl 37.67 bcdefghijk 54.33 ghijkl 47.67 fghijkl 6.67 abc 46.67 efghijkl 5.67 ab 59.00 jklm 42.33 defghijkl 49.00 fghijkl 42.00 defghijkl 28.67 abcdefghij 74.33 lm 60.00 jklm 42.33 defghijkl 35.67 bcdefghijk 53.00 fghijkl 13.00 abcde 87.00 m
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut wilayah berganda Duncan pada taraf uji 5%. *) Galur-galur terpilih
32 Respon-respon ketahanan 3 galur padi terpilih yaitu IRH195, IRH548 dan IRH 715 (Gambar 9) berupa skor bronzing, tinggi tajuk, jumlah anakan, dan persentase tanaman yang hidup masih berada di bawah respon varietas Mahsuri sebagai kontrol toleran. Nilai skor bronzing, tinggi tajuk, jumlah anakan dan persentase tanaman yang hidup ketiga galur terpilih masing-masing 3, 44-52 cm, 4-11, dan 47-73 %. Sedangkan nilai skor bronzing, tinggi tajuk, jumlah anakan dan persentase tanaman yang hidup varietas Mahsuri masing-masing 1, 54 cm, 21 dan 87% (Tabel 6).
1
2
3
Gambar 9. Galur-galur padi terpilih pada percobaan lapang di sawah KP Taman Bogo: (1) IRH195, (2) IRH548 dan (3) IRH715 umur 8 MST Tabel 6. Respon ketahanan 3 galur padi terpilih dan 3 varietas kontrol terhadap cekaman besi di sawah KP Taman Bogo Respon galur terpilih
Respon tanaman kontrol
IRH195
IRH548
IRH715
IR64 (peka)
Hawara Bunar
Mahsuri (toleran)
Skor bronzing Tinggi tajuk (cm)
3 44
3 48
3 52
7 31
7 25
1 54
Jumlah anakan Tanaman yang hidup (%)
5 47
4 53
11 73
3 53
1 13
21 87
Peubah
Varietas Mahsuri yang telah dikenal baik sebagai kontrol toleran besi, merupakan varietas hasil persilangan Taichung 65/2 dan Mayang Ebos 80 di Central Rice Research Institute (CRRI), India. Kemudian, galur-galur hasil persilangannya ditapis di Malaysia dan akhirnya menjadi varietas Mahsuri yang beradaptasi baik di lahan tergenang dan sawah tadah hujan (IRRI 2006).
33 3. Verifikasi Ketahanan 3 Galur Padi Terpilih terhadap Cekaman Besi 3.1. Percobaan Hidroponik Selama percobaan berlangsung, kelembaban dan temperatur udara ratarata dalam rumah kaca masing-masing 60% dan 40 oC (Lampiran 17), curah hujan termasuk kriteria sedang yaitu 142-202 mm per bulan (Lampiran 18). Keadaan iklim tersebut menyebabkan transpirasi dan penyerapan besi berjalan normal sehingga perlakuan cekaman besi berfungsi baik. Perlakuan cekaman 1000 ppm Fe pada media larutan Yoshida konsentrasi penuh, setengah dan seperempat menyebabkan bronzing pada daun tanaman padi yang diuji. Sedangkan tanaman padi pada media yang tidak diberi cekaman besi (kontrol) tidak memperlihatkan adanya gejala bronzing pada daun. Dengan demikian percobaan hidroponik media larutan Yoshida cekaman 1000 ppm Fe dapat digunakan sebagai metode penapisan toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi (Gambar 10).
bronzing
1
2
bronzing
3
bronzing
4
Gambar 10. Tanaman padi umur 28 hari pada percobaan hidroponik setelah sepekan perlakuan besi dengan media larutan Yoshida konsentrasi: (1) penuh, 0 ppm Fe, (2) penuh, 1000 ppm Fe, (3) setengah, 1000 ppm Fe dan, (4) seperempat, 1000 ppm Fe Tanaman padi pada percobaan hidroponik cekaman 1000 ppm Fe ini memberikan respon lebih cepat dibanding percobaan hidroponik cekaman 750 ppm Fe dengan menampakkan gejala bronzing daun pada hari kedua perlakuan cekaman besi. Hal ini diduga karena kadar besi yang meracuni tanaman padi lebih
34 tinggi dan juga karena waktu perlakuan cekaman besi lebih awal yaitu pada tanaman padi umur 21 hari. Hasil pengamatan (Gambar 11) memperlihatkan bahwa respon ketahanan tanaman padi yang diuji pada percobaan hidroponik dengan media larutan Yoshida konsentrasi penuh, setengah dan seperempat pada tingkat cekaman 1000 ppm Fe ini relatif sama dengan hasil percobaan lapang di sawah KP Taman Bogo. Skor bronzing 3 galur padi terpilih (IRH195, IRH548 dan IRH715) yaitu 1-3, dan 2 galur peka (IRH205 dan IRH581) yaitu 6-9. Skor bronzing varietas Mahsuri, IR64, dan Hawara Bunar masing-masing 1-2 (toleran), 5-6 (peka), dan 5-7 (peka). Galur/varietas toleran besi hasil percobaan lapang tetap mengekspersikan sifat tolerannya, dan galur/varietas peka besi hasil percobaan lapang juga tetap mengekspresikan sifat pekanya, kecuali galur IRH267 yang pada percobaan lapang masuk kriteria peka, maka pada percobaan hidroponik cekaman 1000 ppm Fe ini mengekspresikan sifat toleran besi. Skor bronzing galur IRH267 pada percobaan hidroponik cekaman 1000 ppm ini 1-3. Galur IRH267 diduga masih mengalami segregasi sifat toleransinya terhadap cekaman besi.
9 8 Skor bronzing
7 6 5 4 3 2 1 0
penuh
setengah
seperempat
Gambar 11. Skor bronzing 3 galur toleran terhadap besi (IRH195, IRH548 dan IRH715), 3 galur peka terhadap besi (IRH205, IRH267 dan IRH581) dan 6 varietas (IR64, Hawara Bunar, Mahsuri, Ciherang, Inpari 1 dan Inpari 13) yang diverifikasi dengan larutan Yoshida konsentrasi penuh, setengah dan seperempat pada tingkat cekaman 1000 ppm Fe.
35 Skor bronzing daun varietas Ciherang, Inpari 1 dan Inpari 13 masingmasing 5-7, 4-5 dan 2-3. Ketiga varietas padi tersebut adalah jenis padi sawah yang memiliki sifat unggul yang ingin diketahui sifat toleransinya terhadap cekaman besi. Hasil percobaan secara hidroponik cekaman 1000 ppm Fe menunjukkan bahwa varietas Inpari 13 termasuk kriteria padi toleran terhadap cekaman besi, sedangkan varietas Ciherang dan Inpari 1 masing-masing masuk kriteria peka dan sedang terhadap cekaman besi. Hasil sidik ragam menunjukkan bahwa interaksi antara galur/varietas dan media hidroponik untuk peubah persen dan skor bronzing, selisih tinggi tajuk dan panjang akar, serta bobot kering tajuk berbeda sangat nyata pada taraf uji 1%, sedangkan bobot kering akar dan kandungan besi tajuk tidak berbeda nyata pada taraf uji 5% (Lampiran 19). Korelasi tertinggi terjadi antara skor bronzing dengan selisih panjang akar dengan nilai korelasi Pearson -0.524 dan masuk kriteria cukup kuat (Lampiran 20). Dengan demikian dalam percobaan ini hanya peubah skor bronzing yang bisa dijadikan sebagai parameter penapisan toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi. Persen dan skor bronzing daun merupakan skala penilaian keracunan besi pada daun tanaman padi yang menunjukkan gejala khas keracunan besi berupa bercak-bercak kecil warna cokelat yang disebut bronzing. Penyerapan besi yang berlebihan mengakibatkan aktivitas enzim polifenol oksidase meningkat yang akhirnya akan meningkatkan jumlah polifenol teroksidasi. Hal tersebut diduga sebagai penyebab utama terbentuknya bronzing (Abdulrachman et al. 2009). Nilai persen dan skor bronzing daun terendah yaitu varietas Mahsuri dan galur IRH548 pada media larutan Yoshida konsentrasi penuh cekaman 1000 ppm Fe masing-masing 8% dan 1-2. Sedangkan nilai persen dan skor bronzing daun tertinggi yaitu galur IRH205 pada media larutan Yoshida konsentrasi setengah cekaman 1000 ppm Fe masing-masing 79% dan 8-9 (Tabel 7 dan 8). Ekspresi toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi berdasarkan persen dan skor bronzing daun lebih terlihat nyata pada media larutan Yoshida konsentrasi setengah cekaman 1000 ppm Fe dibandingkan dengan media lainnya. Nilai skor bronzing pada media ini mendekati nilai skor bronzing pada uji lapang. Media larutan Yoshida konsentrasi setengah cekaman 1000 ppm Fe menunjukkan
36 hasil konsisten dengan hasil percobaan lapang untuk uji toleransi ketahanan tanaman padi terhadap cekaman besi dan dapat digunakan sebagai metode untuk uji toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi pada skala rumah kaca. Tabel 7. Persen bronzing tanaman padi yang diuji pada percobaan hidroponik cekaman besi pada berbagai tingkat konsentrasi larutan Yoshida Galur/ varietas Galur toleran: - IRH195 - IRH548 - IRH715 Galur peka: - IRH205 - IRH267 - IRH581 IR64 Hawara Bunar Mahsuri Ciherang Inpari 1 Inpari 13
Persen bronzing (%) pada media larutan Yoshida konsentrasi Penuh, 0 ppm Fe
Penuh, 1000 ppm Fe
Setengah, 1000 ppm Fe
Seperempat, 1000 ppm Fe
0a 0a 0a
13 bcde 8 ab 12 abcde
17bcdef 20cdefg 10abcd
13bcde 23efg 9abc
0a 0a 0a 0a 0a 0a 0a 0a 0a
63 op 10 abcd 27 fgh 49 klmn 51 lmn 8 ab 48 klmn 38 ijk 12 bcde
79q 23efg 58no 49lmn 69pq 18bcdef 59no 57mno 31ghi
73pq 21defg 46klm 51lmn 44jkl 15bcde 56mno 35hij 15bcde
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut wilayah berganda Duncan pada taraf uji 5%.
Tabel 8. Skor bronzing tanaman padi yang diuji pada percobaan hidroponik cekaman besi pada berbagai tingkat konsentrasi larutan Yoshida Galur/ varietas Galur toleran: - IRH195 - IRH548 - IRH715 Galur peka: - IRH205 - IRH267 - IRH581 IR64 Hawara Bunar Mahsuri Ciherang Inpari 1 Inpari 13
Skor bronzing pada media larutan Yoshida konsentrasi Penuh, 0 ppm Fe
Penuh, 1000 ppm Fe
Setengah, 1000 ppm Fe
Seperempat, 1000 ppm Fe
0a 0a 0a
2.00bcde 1.33bc 1.67bcd
3.00efg 2.67def 1.67bcd
2.00bcde 3.00efg 1.00ab
0a 0a 0a 0a 0a 0a 0a 0a 0a
6.67mn 1.67bcd 3.33fgh 5.33jkl 5.67klm 1.33bc 5.33jkl 4.33hij 2.00bcde
8.67p 3.00efg 6.33lmn 5.67klm 7.33no 2.33cdef 6.67mn 6.00klm 4.00ghi
8.00op 2.67def 5.00ijk 5.67klm 5.00ijk 2.00bcde 6.33lmn 4.00ghi 2.33cdef
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut wilayah berganda Duncan pada taraf uji 5%.
37 Nilai pertumbuhan tinggi tajuk terendah yaitu varietas Ciherang pada media larutan Yoshida konsentrasi seperempat cekaman 1000 ppm Fe yaitu 4.09 cm. Sedangkan nilai pertumbuhan tinggi tajuk tertinggi yaitu galur IRH205 pada media larutan Yoshida konsentrasi setengah cekaman 0 ppm Fe yaitu 24.43 cm (Tabel 9). Pemberian cekaman 1000 ppm Fe ke dalam media menyebabkan penurunan pertumbuhan tinggi tajuk tanaman padi dan pertumbuhan tinggi tajuk akan cenderung menurun jika konsentrasi larutan Yoshida diturunkan. Tabel 9. Selisih tinggi tajuk tanaman padi yang diuji pada percobaan hidroponik cekaman besi pada berbagai tingkat konsentrasi larutan Yoshida Galur/ varietas
Selisih tinggi tajuk (cm) pada media larutan Yoshida konsentrasi Penuh, 0 ppm Fe
Penuh, 1000 ppm Fe
Setengah, 1000 ppm Fe
Seperempat, 1000 ppm Fe
Galur toleran: - IRH195 13.59mno 11.29 hijklmn 9.97efghijk 7.28abcdefg - IRH548 17.23pq 7.26abcdefg 7.01abcdef 9.93 defghijk - IRH715 8.95bcdefghij 8.14 bcdefgh 5.98ab 6.18abc Galur peka: 9.87 defghijk - IRH205 24.43s 9.54cdefghijk 8.14bcdefgh - IRH267 18.09q 8.75bcdefghi 7.81bcdefg 15.16 op 10.31 fghijkl - IRH581 19.54qr 9.11bcdefghij 8.41bcdefgh IR64 7.37 abdefg 6.70abcde 14.42nop 7.24abcdefg Hawara Bunar 22.43rs 13.63 mno 12.26jklmno 7.86bcdefg Mahsuri 22.05rs 13.26 lmno 11.36hijklmn 9.75defghijk Ciherang 10.54ghijklm 6.47 abcd 6.69abcde 4.09a klmno abcdef abcdefg Inpari 1 12.47 6.89 7.15 6.29abc Inpari 13 12.08ijklmno 6.50 abcd 8.09bcdefgh 6.77abcde Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut wilayah berganda Duncan pada taraf uji 5%.
Nilai pertumbuhan panjang akar terendah yaitu varietas Ciherang pada media larutan Yoshida konsentrasi penuh cekaman 1000 ppm Fe yaitu 0.46 cm. Sedangkan nilai pertumbuhan panjang akar tertinggi yaitu varietas Inpari 1 pada media larutan Yoshida konsentrasi penuh cekaman 0 ppm Fe yaitu 7.79 cm (Tabel 10). Pemberian cekaman 1000 ppm Fe ke dalam media menyebabkan penurunan pertumbuhan panjang akar tanaman padi dan pertumbuhan panjang akar akan cenderung menurun jika konsentrasi larutan Yoshida diturunkan.
38 Tabel 10. Selisih panjang akar tanaman padi yang diuji pada percobaan hidroponik cekaman besi pada berbagai tingkat konsentrasi larutan Yoshida Galur/ varietas
Selisih panjang akar (cm) pada media larutan Yoshida konsentrasi Penuh, Penuh, Setengah, Seperempat, 0 ppm Fe 1000 ppm Fe 1000 ppm Fe 1000 ppm Fe
Galur toleran: - IRH195 2.79klm 0.89 abcdef 1.81bcdefghijklm 2.27 ghijklm - IRH548 5.15n 0.59 abc 2.69jklm 1.54 abcdefghijk - IRH715 5.29n 0.77 abcde 2.97lm 2.93 lm Galur peka: - IRH205 2.39hijklm 2.07efghijklm 0.54 ab 1.41 abcdefghij - IRH267 4.88n 1.91 cdefghijklm 2.10efghijklm 2.09 efghijklm n abcdefghi ghijklm 4.79 2.27 - IRH581 1.19 1.79 bcdefghijkl IR64 7.61o 3.13lm 0.69 abcd 2.17 fghijklm 1.07 abcdefgh 2.35 hijklm 3.15m 2.52ijklm Hawara Bunar Mahsuri 5.40n 0.77 abcde 1.40 abcdefghij 2.09efghijklm Ciherang 0.46 a 0.64 abc 4.39n 1.92cdefghijklm Inpari 1 7.79o 1.99defghijklm 0.83 abcdef 2.08 efghijklm Inpari 13 7.18o 0.95 abcdefg 2.85klm 1.99 defghijklm Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut wilayah berganda Duncan pada taraf uji 5%.
Nilai bobot kering tajuk terendah yaitu galur IRH205 pada media larutan Yoshida konsentrasi seperempat cekaman 1000 ppm Fe yaitu 0.17 g. Sedangkan nilai bobot kering tajuk tertinggi yaitu varietas Ciherang pada media larutan Yoshida konsentrasi penuh cekaman 0 ppm Fe yaitu 0.90 g (Tabel 11). Bobot kering tajuk mengalami penurunan jika media larutan Yoshida diberi cekaman 1000 ppm Fe dan bobot kering tajuk akan cenderung menurun jika konsentrasi larutan Yoshida diturunkan. Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot kering akar terendah dan tertinggi masing-masing varietas Ciherang (0.07 g) dan galur IRH195 (0.19 g). Sedangkan media hidroponik dengan nilai bobot kering akar terendah dan tertinggi masing-masing larutan Yoshida konsentrasi setengah cekaman 1000 ppm Fe (0.10 g) dan larutan Yoshida konsentrasi penuh cekaman 0 ppm Fe (0.16 g) (Tabel 12). Bobot kering akar mengalami penurunan jika media larutan Yoshida diberi cekaman 1000 ppm Fe dan bobot kering akar terendah pada media larutan Yoshida konsentrasi setengah cekaman 1000 ppm Fe.
39 Tabel 11. Bobot kering tajuk tanaman padi yang diuji pada percobaan hidroponik cekaman besi pada berbagai tingkat konsentrasi larutan Yoshida Galur/ varietas
Bobot kering tajuk (g) pada media larutan Yoshida konsentrasi Penuh, Penuh, Setengah, Seperempat, 0 ppm Fe 1000 ppm Fe 1000 ppm Fe 1000 ppm Fe
Galur toleran: - IRH195 0.65stu 0.54pqrs 0.51mnopqr 0.40defghijklmno klmnopqr bcdefghij abcdefgh - IRH548 0.50 0.32 0.30 0.27abcde klmnopqr klmnopq defghijklmno - IRH715 0.49 0.48 0.40 0.32bcdefghij Galur peka: - IRH205 0.31bcdefgh 0.22ab 0.25abc 0.17a - IRH267 0.60qrst 0.50klmnopqr 0.37cdefghijkl 0.30abcdefgh - IRH581 0.71tuv 0.48klmnopq 0.45ijklmnop 0.38cdefghijklm IR64 0.73uv 0.42ghijklmnop 0.38cdefghijklm 0.31bcdefgh 0.53opqrs 0.41fghijklmnop 0.29abcdefg 0.28abcdef Hawara Bunar Mahsuri 0.79vw 0.61rstu 0.45ijklmnop 0.43hijklmnop Ciherang 0.90w 0.52nopqr 0.54pqrs 0.46jklmnop Inpari 1 0.67tu 0.38cdefghijklm 0.36cdefghijk 0.26abcd Inpari 13 0.49klmnopqr 0.37cdefghijkl 0.33bcdefghij 0.31bcdefgh Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut wilayah berganda Duncan pada taraf uji 5%.
Tabel 12. Bobot kering akar tanaman padi yang diuji pada percobaan hidroponik cekaman besi pada berbagai tingkat konsentrasi larutan Yoshida Galur/ varietas
Bobot kering akar (g) pada media larutan Yoshida konsentrasi Penuh, 0 Penuh, 1000 Setengah, Seperempat, Ratappm Fe ppm Fe 1000 ppm Fe 1000 ppm Fe rata
Galur toleran: - IRH195 0.24 0.22 0.14 0.15 0.19dd - IRH548 0.22 0.16 0.11 0.11 0.15cd - IRH715 0.16 0.14 0.07 0.10 0.12bc Galur peka: - IRH205 0.20 0.12 0.11 0.09 0.13bc - IRH267 0.13 0.12 0.08 0.09 0.11bb - IRH581 0.20 0.12 0.13 0.12 0.14bc IR 64 0.14 0.13 0.12 0.12 0.14bc Hawara Bunar 0.16 0.10 0.08 0.10 0.11bc Mahsuri 0.14 0.15 0.10 0.10 0.12bc Ciherang 0.07 0.07 0.07 0.06 0.07aa Inpari 1 0.15 0.15 0.11 0.10 0.13bc Inpari 13 0.17 0.13 0.12 0.12 0.14bc Rata-rata 0.16c 0.14b 0.10a 0.11a Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom dan baris yang sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut wilayah ganda Duncan pada taraf uji 5%.
Galur/varietas tanaman padi dengan nilai kandungan besi tajuk terendah dan tertinggi masing-masing varietas Inpari 1 (683 ppm Fe) dan galur IRH205 (1072 ppm Fe). Sedangkan media hidroponik dengan kandungan besi tajuk
40 terendah dan tertinggi masing-masing larutan Yoshida konsentrasi penuh cekaman 0 ppm Fe dan larutan Yoshida konsentrasi penuh cekaman 1000 ppm Fe (Tabel 13). Kandungan besi total tajuk tanaman padi mengalami peningkatan jika media larutan hara yoshida diberi cekaman 1000 ppm Fe dan kandungan besi total tertinggi terdapat pada media larutan Yoshida konsentrasi penuh cekaman 1000 ppm Fe. Tanaman padi cenderung menyerap hara besi lebih banyak dibanding tanaman lain. Kandungan besi pada jaringan tanaman padi berkisar antara 100200 ppm dengan batas kritis keracunan besi dalam jaringan tanaman 300 ppm (Yoshida 1981). Penambahan 1000 ppm Fe ke dalam media hidroponik telah menyebabkan peningkatan kandungan besi pada jaringan tajuk tanaman padi. Tabel 13. Kandungan besi tajuk tanaman padi yang diuji pada percobaan hidroponik cekaman besi pada berbagai tingkat konsentrasi larutan Yoshida Galur/ varietas Galur toleran: - IRH195 - IRH548 - IRH715 Galur peka: - IRH205 - IRH267 - IRH581 IR64 Hawara Bunar Mahsuri Ciherang Inpari 1 Inpari 13
Kandungan Fe tajuk (ppm) pada media larutan Yoshida konsentrasi Penuh, 0 Penuh, 1000 Setengah, Seperempat, Ratappm Fe ppm Fe 1000 ppm Fe 1000 ppm Fe rata 142 148 140
1068 1603 1200
973 1274 1105
575 1042 946
690aa 1017ab 848 ab
151 1473 943 1721 1072bb 119 1063 1050 723 739 ab 126 1276 1024 974 850ab 137 1434 894 563 757ab 161 1295 1418 1378 1063bb 157 1486 1098 1145 972ab 166 1518 954 975 903ab 127 1329 962 312 683aa 161 1540 1047 825 893ab 145a 1357c 1062b 932b Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom dan baris yang sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut wilayah ganda Duncan pada taraf uji 5%.
Tanaman padi yang peka mengalami keracunan besi yang parah bahkan akhirnya mati. Kandungan besi yang tinggi dalam tanaman mengakibatkan terbentuknya oksigen radikal bebas yang sangat fitotoksik dan dapat menyebabkan terdegradasinya protein dan lemak membran sel (Abdulrachman et al. 2009). Sedangkan tanaman padi yang toleran besi akan menyimpan kelebihan
41 besi pada jaringan tanaman dan atau menetralisir daya racun besi secara enzimatik (Becker & Asch 2005). Respon ketahanan 3 galur padi terpilih (IRH195, IRH458 dan IRH715) terhadap cekaman besi masih di bawah respon ketahanan varietas Mahsuri (kontrol toleran) terutama untuk skor bronzing dan pertumbuhan tinggi tajuk. Dan respon ketahanan galur padi IRH195 terhadap cekaman besi paling baik dibandingkan dengan 2 galur padi terpilih lainnya (Tabel 14). Tabel 14. Respon ketahanan 3 galur padi terpilih dan 3 varietas kontrol terhadap cekaman besi pada percobaan hidroponik cekaman 1000 ppm Fe Peubah Persen bronzing Skor bronzing Selisih tinggi tajuk (cm) Selisih panjang akar (cm) Bobot kering tajuk (g) Bobot kering akar (g) Kandungan Fe tajuk (ppm)
IRH195 IRH458 IRH715 14 2 10.53 1.94 0.53 0.19 690
17 2 10.36 2.49 0.35 0.15 1017
10 2 7.31 2.99 0.42 0.12 848
IR64 Hawara Mahsuri (peka) Bunar (toleran) 50 55 14 6 6 2 8.93 14.05 14.11 3.4 2.27 2.42 0.46 0.38 0.57 0.14 0.11 0.12 757 1063 972
3.2. Percobaan Pot 3.2.1. Percobaan Pot media Tanah Podsolik KP Taman Bogo Pertumbuhan tanaman padi pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik KP Taman Bogo (Gambar 12) relatif normal termasuk di antaranya varietas IR64 selaku kontrol peka cekaman besi dengan skor bronzing 3, tinggi tajuk 90 cm, umur panen 107 hari, jumlah anakan produktif 26, bobot gabah per rumpun 34.06 g (Tabel 15). Kondisi ini berbeda nyata dibandingkan dengan hasil pecobaan lapang di sawah KP Taman Bogo, dimana varietas IR64 sangat tertekan pertumbuhannya dengan tinggi tajuk 31 cm, jumlah anakan 3 dan skor bronzing 7. Skor bronzing 3 galur padi toleran (IRH195, IRH548 dan IRH715), 3 galur padi peka (IRH205, IRH267dan IRH581), dan 6 varietas (Mahsuri, IR64, Hawara Bunar, Ciherang, Inpari 1 dan Inpari 13) berkisar antara 1-3 (Gambar 13). Dengan demikian, metode percobaan pot dengan media tanah Podsolik KP Taman Bogo ini belum mampu menapis sifat toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi.
42
Gambar 12. Tanaman padi umur 8 MST pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik KP Taman Bogo. 3.50
3.00
3.00 3.00
3.00
Skor bronzing
3.00
2.67 2.33
2.50
2.33
2.33
2.00 1.50
1.33 1.00
1.00
1.00
1.00 0.50 -
Gambar 13. Skor bronzing 12 tanaman yang diuji pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik KP Taman Bogo Media tanah Podsolik sawah KP Taman Bogo (Lampiran 21) tergolong tanah miskin hara, organik C dan N rendah, rasio C/N sedang, P rendah, K, Ca, Mg, dan Na sangat rendah, Al rendah, Fe tersedia sangat tinggi (338 ppm), Fe total tinggi (1.10 %), dan pH masam (4.6). Setelah tanah sawah dimasukkan ke dalam ember dan digenangi selama 21 hari, maka kandungan Fe tersedia tanah turun menjadi 226 ppm, sedangkan pH tanah naik menjadi 5.1. Pada akhir tanam, Fe tersedia dan pH media tanah turun masing-masing menjadi 209 ppm dan 4.8 (Lampiran 22). Menurut Tadano dan Yoshida (1978),
keracunan besi pada
43 tanaman padi dapat terjadi pada kondisi tanah dengan konsentrasi 100 ppm Fe dengan pH 3.7 atau konsentrasi 300 ppm Fe dengan pH 5.0. Penurunan kadar Fe2+ dalam media tanah Podsolik KP Taman Bogo diduga akibat adanya penambahan air yang kontinyu ke dalam media tanah dengan pH air sekitar 6.5-6.7, tidak terciptanya suasana reduksi dalam pot menyebabkan asupan Fe2+ juga semakin berkurang, dan adanya oksigen yang masuk ke dalam media tanah menyebabkan teroksidasinya Fe2+ menjadi Fe3+. Menurut Becker dan Asch (2005) daya oksidasi akar dan tersedianya oksigen di rizosfer menyebabkan akar tidak menyerap Fe2+ dan Fe2+ dioksidasi menjadi Fe3+. Kelembaban dan temperatur udara rata-rata di dalam rumah kaca (iklim mikro) masing-masing 64% dan 37oC (Lampiran 23). Sedangkan kelembaban dan temperatur udara masing-masing 76% dan 26 oC, dengan curah hujan rata-rata masuk kriteria sedang yaitu 275 mm per bulan (Lampiran 24). Keadaan iklim ini merupakan keadaan optimum untuk pertumbuhan tanaman padi, bahkan menyebabkan siklus pertumbuhan tanaman padi varietas IR64 dan Hawara Bunar lebih cepat dari keadaan normal. Dalam percobaan ini, umur panen IR64 dan Hawara Bunar masing-masing 107 dan 122 hari, sedangkan umur panen normal masing-masing 110-120 dan 133 hari (Lampiran 29 dan 33). Hasil sidik ragam (Lampiran 25) menunjukkan bahwa peubah skor bronzing, tinggi tajuk, umur panen, jumlah anakan dan anakan produktif, jumlah gabah isi dan hampa, bobot gabah 1000 butir dan gabah per rumpun, bobot basah dan kering jerami berbeda sangat nyata pada taraf uji 1%. Peubah panjang malai dan bobot gabah per malai berbeda nyata pada taraf uji 5%, sedangan peubah panjang daun bendera tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%. Skor bronzing berkorelasi paling kuat dengan jumlah gabah hampa dengan nilai korelasi Pearson 0.415 (Lampiran 26). Dengan demikian dalam percobaan ini hanya peubah skor bronzing yang bisa dijadikan sebagai parameter penapisan toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi. Respon 12 tanaman padi yang diuji pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik KP Taman Bogo berupa skor bronzing, tinggi tajuk, jumlah anakan, jumlah anakan produktif, umur panen, panjang daun bendera, panjang malai, jumlah gabah isi, jumlah gabah hampa, bobot gabah per malai, bobot
44 gabah 1000 butir, bobot gabah per rumpun, bobot basah jerami dan bobot kering jerami tersaji pada Tabel 15. Nilai skor bronzing berkisar antara 1-3. Galur/varietas tanaman padi dengan nilai tinggi tajuk terendah dan tertinggi masing-masing IRH715 (84 cm) dan IRH205 (138 cm). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai umur panen terendah dan tertinggi masing-masing IR64 (107 hari) dan Mahsuri (133 hari). Galur/ varietas tanaman padi dengan nilai jumlah anakan terendah dan tertinggi masingmasing Hawara Bunar (5) dan Inpari 1 (33). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai jumlah anakan produktif terendah dan tertinggi masing-masing Hawara Bunar (5) dan Inpari 1 (30). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai panjang daun bendera terendah dan tertinggi masing-masing Inpari 1 (27 cm) dan IRH548 (46 cm). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai panjang malai terendah dan tertinggi masing-masing Inpari 1 (21 cm) dan Hawara Bunar (30 cm). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai gabah isi terendah dan tertinggi masing-masing IRH581 (28 butir/malai) dan Mahsuri (131 butir/malai). Galur/ varietas tanaman padi dengan nilai gabah hampa terendah dan tertinggi masingmasing Mahsuri (11 butir/malai) dan IRH548 (170 butir/malai). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot gabah per malai terendah dan tertinggi masingmasing IRH581 (0.28 g) dan Hawara Bunar (1.16 g). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot gabah 1000 butir terendah dan tertinggi masing-masing Mahsuri (13.37 g) dan Hawara Bunar (37.50 g). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot gabah per rumpun terendah dan tertinggi masing-masing IRH581 (5.84 g) dan IRH195 (38.80 g). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot basah jerami terendah dan tertinggi masing-masing IRH715 (56 g) dan Mahsuri (316 g). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot kering jerami terendah dan tertinggi masing-masing IRH715 (17 g) dan Mahsuri (114 g).
45
Tabel 15. Respon ketahanan 12 tanaman padi yang diuji terhadap cekaman besi pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik KP Taman Bogo Galur/ varietas Galur toleran: - IRH195 - IRH548 - IRH715 Galur peka: - IRH205 - IRH267 - IRH581 IR64 Hawara Bunar Mahsuri Ciherang Inpari 1 Inpari 13 Galur/Varietas
Skor bronzing
Tinggi tajuk (cm)
Umur panen (hari)
Jumlah anakan
Jumlah anakan produktif
1.00 a 2.33 b 1.00 a
103 d 109 d 84 a
117 bc 115 bc 107 a
25 cd 18 b 23 bc
19 abc 17 abc 22 bcd
33 ab 46 b 35 ab
29 bc 22 a 23 ab
3.00 b 1.00 a 2.33 b 3.00 b 3.00 b 1.33 a 3.00 b 2.33 b 2.67 b
138 f 101 cd 94 bc 90 ab 126 e 101 cd 85 a 86 ab 101 cd
119 bc 113 ab 117 bc 107 a 122 bc 133 c 117 bc 113 ab 113 ab
10 a 20 bc 10 a 31 de 5a 34 e 25 bcd 33 e 23 bc
9a 18 abcd 9a 26 cd 5 ab 30 d 17 abc 30 d 20 cd
41 ab 39 ab 30 ab 32 ab 44 b 38 ab 37 ab 27 a 37 ab
26 abc 26 abc 25 abc 24 ab 30 c 22 a 27 abc 21 a 25 abc
Gabah isi butir/malai
Gabah hampa butir/malai
Bobot gabah per malai (g)
Bobot 1000 butir (g)
Bobot gabah per rumpun (g)
Panjang daun bendera (cm)
Bobot basah jerami (g)
Panjang malai (cm)
Bobot kering jerami (g)
Galur toleran: - IRH195 113 de 44 abc 0.86 bc 22.47 abc 38.80 d 181 d 47 c - IRH548 62 abc 170 e 0.40 ab 19.40 ab 21.26 b 150 cd 51 c - IRH715 49 ab 27 ab 0.44 ab 26.73 bc 21.13 b 56 a 17 a Galur peka: - IRH205 113 de 146 de 0.78 abc 20.67 abc 22.47 bc 183 d 49 c - IRH267 70 bc 67 c 0.56 ab 23.93 bc 33.18 bcd 176 d 51 c - IRH581 28 a 130 d 0.28 a 29.90 cd 5.84 a 127 bc 39 bc IR64 69 bc 68 c 0.47 ab 20.70 abc 34.06 bcd 91 ab 31 b Hawara Bunar 89 bcd 54 bc 1.16 c 37.50 d 23.68 bcd 138 bcd 40 bc Mahsuri 131 e 11 a 0.59 ab 13.37 a 36.96 cd 316 e 114 d Ciherang 96 cde 58 bc 0.88 bc 27.10 bc 25.31 bcd 95 ab 30 b Inpari 1 53 ab 67 c 0.38 ab 21.50 abc 30.17 bcd 103 ab 33 b Inpari 13 82 bcd 111 d 0.58 ab 21.43 abc 32.44 bcd 95 ab 33 b Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut wilayah berganda Duncan pada taraf uji 5%.
46 Tanaman padi dari 3 galur padi terpilih (IRH548, IRH715, dan IRH195), varietas Mahsuri, Hawara Bunar, dan IR64 pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik KP Taman Bogo tampak pada Gambar 14. IRH195, IRH548, Mahsuri, Hawara Bunar, dan IR64 memiliki bentuk tanaman (habitus) tegak, sedangkan IRH715 bentuknya serak. Tanaman padi bentuk serak akan mudah rebah dan bisa merusak kualitas gabah sehingga kurang disukai petani.
1
2
3
4
5
6
Gambar 14. Tanaman padi di media tanah Podsolik KP Taman Bogo: (1) IRH548, (2) IRH715, (3) IRH195 (4) Mahsuri, (5) Hawara Bunar, (6) IR64 Hasil uji verifikasi 3 galur padi terpilih pada percobaan pot media tanah Podsolik KP Taman Bogo ini menunjukkan bahwa galur padi IRH195 memiliki karakter morfologi dan agronomi paling baik bila dibandingkan dengan 2 galur padi terpilih lainnya (Tabel 16). Galur 195 memiliki bentuk (habitus) tegak, tinggi tajuk 103 cm, jumlah anakan 25, jumlah anakan produktif 19, umur panen 117 hari, panjang daun bendera 33 cm, panjang malai 29 cm, jumlah gabah isi 113 butir/malai, jumlah gabah hampa 44 butir/malai, bobot gabah per malai 0.86 g, bobot gabah 1000 butir 22.47 g, bobot gabah per rumpun 38.80 g, bobot basah jerami 181 g dan bobot kering jerami 47 g.
47 Tabel 16. Respon ketahanan 3 galur padi terpilih dan 3 varietas kontrol terhadap cekaman besi pada percobaan pot media tanah Podsolik Taman Bogo Respon galur terpilih Peubah Skor bronzing Bentuk tanaman Tinggi tajuk (cm) Umur panen (hari) Jumlah anakan Anakan produktif Daun bendera (cm) Panjang malai (cm) Gabah isi (butir/malai) Gabah hampa (butir/malai)
Gabah per malai (g) Bobot 1000 butir (g) Gabah per rumpun (g) BB jerami (g) BK jerami (g)
Respon tanaman kontrol
IRH195
IRH548
IRH715
IR64 (peka)
1.00 tegak 103 117 25 19 33 29 113 44 0.86 22.47 38.80 181 47
2.33 tegak 109 115 18 17 46 22 62 170 0.40 19.40 21.26 150 51
1.00 serak 84 107 23 22 35 23 49 27 0.44 26.73 21.13 56 17
3.00 tegak 90 107 31 26 32 24 69 68 0.47 20.70 34.06 91 31
Hawara Mahsuri Bunar (toleran) 3.00 tegak 126 122 5 5 44 30 89 54 1.16 37.50 23.68 138 40
1.33 tegak 101 133 34 30 38 22 131 11 0.59 13.37 36.96 316 114
3.2.2. Percobaan Pot MediaTanah Podsolik Kentrong Ditambah 1000 ppm Fe Percobaan pot media tanah Podsolik Kentrong yang ditambah 1000 ppm Fe menyebabkan keracunan besi lebih parah pada tanaman padi dibandingkan dengan cekaman besi di sawah KP Taman Bogo pada percobaan lapang (Gambar 15).
Gambar 15. Tanaman padi yang diuji mengalami keracunan besi pada percobaan pot media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe
48 Hal ini tampak dari skor bronzing 12 tanaman yang diuji pada percobaan ini cenderung lebih tinggi dibanding hasil percobaan lapang, contoh skor bronzing 3 galur padi terpilih (IRH195, IRH548, dan IRH715) berkisar antara 4-6 padahal di lapang skornya 3 (Gambar 16). Galur padi IRH205 dan IRH581, varietas IR64, Hawara Bunar, Ciherang, Inpari 1 dan Inpari 13 masuk kriteria peka cekaman besi dengan skor bronzing berkisar antara 6-9. Galur IRH267 masuk kriteria sedang (skor 5) dan Mahsuri masuk kriteria tahan (skor 2). Dengan demikian, tanaman padi yang toleran cekaman besi tetap mengekspresikan sifat tolerannya, sedangkan tanaman padi yang peka cekaman besi tetap mengekspresikan sifat pekanya, kecuali galur IRH267 yang di lapang masuk kriteria peka dan dalam percobaan ini masuk kriteria sedang. Galur IRH267 diduga masih mengalami segregasi sifat toleransinya terhadap cekaman
Skor bronzing
besi. 9.00 8.00 7.00 6.00 5.00 4.00 3.00 2.00 1.00 -
8.33 7.67 7.00 5.67
7.00
5.67
7.00 5.67
5.00 4.33 4.33 2.00
Gambar 16. Skor bronzing 12 tanaman yang diuji pada percobaan pot dengan media tanah Kentrong ditambah 1000 ppm Fe. Media tanah Podsolik Kentrong (Lampiran 21) tergolong tanah miskin hara, organik C dan N rendah, P rendah, K, Ca, Mg, dan Na sangat rendah, Al sedang, Fe tersedia sedang (6.84 ppm), dan pH sangat masam (4.3). Setelah tanah Podsolik Kentrong dilumpurkan selama 21 hari, maka kandungan Fe tersedia dan pH tanah mengalami kenaikan masing-masing menjadi 593 ppm dan 4.7. Penambahan 1000 ppm Fe ke dalam media tanah Podsolik Kentrong yang telah
49 dilumpurkan meningkatkan kadar Fe tersedia menjadi 892 ppm dengan pH 4.6 (Lampiran 22). Media tanah Podsolik Kentrong ditambah dengan 1000 ppm Fe menyebabkan keracunan besi yang sangat parah, pertumbuhan tanaman padi tertekan, bahkan untuk tanaman padi kriteria sangat peka mengalami kering dan mati. Menurut Kasno (2009), penggenangan lahan kering untuk dijadikan sawah menyebabkan kadar Fe2+ meningkat, terutama pada tanah yang mempunyai kandungan besi tinggi. Lahan bercekaman besi bisa juga dijumpai di lahan sawah bukaan baru yang digenangi 3-4 minggu, lahan sawah bukaan baru yang banyak mengandung besi, misalnya tanah jenis Podsolik dengan pH rendah (< 5). Pada umumnya lahan kering mengandung oksida-oksida besi yang tinggi dan penggenangan menyebabkan terjadinya perubahan perilaku dari oksida besi, dari Fe3+ yang tidak larut menjadi Fe2+ yang sangat larut. Penggenangan dapat meningkatkan kelarutan ion Fe menjadi 600 kali lipat dalam tempo 30 hari yang memunculkan masalah keracunan besi pada tanaman padi. Keracunan besi merupakan hal yang sangat menakutkan petani sawah bukaan baru karena dapat menyebabkan gagal panen (Ismon 2006). Kelembaban dan temperatur udara rata-rata di dalam rumah kaca (iklim mikro) masing-masing 64% dan 37oC (Lampiran 23). Sedangkan kelembaban dan temperatur udara masing-masing 76% dan 26 oC, dengan curah hujan rata-rata masuk kriteria sedang yaitu 275 mm per bulan (Lampiran 24). Keadaan iklim ini merupakan keadaan optimum untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman padi. Hasil sidik ragam (Lampiran 27) menunjukkan bahwa peubah skor bronzing, tinggi tajuk, jumlah anakan, panjang daun bendera dan malai, gabah hampa, dan bobot gabah 1000 butir berbeda sangat nyata pada taraf uji 1%. Peubah jumlah anakan produktif, gabah isi, bobot gabah per malai, bobot basah dan kering jerami berbeda nyata pada taraf uji 5%. Sedangkan peubah bobot gabah per rumpun tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%. Skor bronzing berkorelasi paling kuat dengan jumlah anakan dengan nilai korelasi Pearson 0.718 (Lampiran 28). Dengan demikian, jumlah anakan pada percobaan pot dengan
50 media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe ini bisa dijadikan indikator keracunan besi pada tanaman padi setelah skor bronzing. Respon 12 tanaman yang diuji pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe berupa skor bronzing, tinggi tajuk, jumlah anakan, jumlah anakan produktif, panjang daun bendera, dan panjang malai, jumlah gabah isi, jumlah gabah hampa, bobot gabah per malai, bobot gabah 1000 butir, bobot gabah per rumpun, bobot basah jerami dan bobot kering jerami tersaji pada Tabel 17. Galur/varietas tanaman padi dengan nilai skor bronzing terendah dan tertinggi masing-masing Mahsuri (2) dan IRH205 (8). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai tinggi tajuk terendah dan tertinggi masing-masing Ciherang (27 cm) dan Mahsuri (66 cm). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai jumlah anakan terendah dan tertinggi masing-masing Hawara Bunar (1) dan Mahsuri (7). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai jumlah anakan produktif terendah dan tertinggi masing-masing IRH205 (0.3) dan Inpari 1 (4.0). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai panjang daun bendera terendah dan tertinggi masing-masing IRH205(7 cm) dan IRH195 (29 cm). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai panjang malai terendah dan tertinggi masing-masing IRH205 (5 cm) dan IRH195 (25 cm). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai gabah isi terendah dan tertinggi masing-masing IRH581 (1 butir/malai) dan IRH195 (28 butir/malai). Galur/ varietas tanaman padi dengan nilai gabah hampa terendah dan tertinggi masingmasing Inpari 1 (2 butir/malai) dan IRH267 (30 butir/malai). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot gabah per malai terendah dan tertinggi masingmasing IRH581 (0.03g) dan IRH548 (0.57 g). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot gabah 1000 butir terendah dan tertinggi masing-masing IRH205 (6.67 g) dan IRH267 (26.22 g). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot gabah per rumpun terendah dan tertinggi masing-masing IRH581 (0.03 g) dan IRH548 (1.92 g). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot basah jerami terendah dan tertinggi masing-masing Inpari 13 (1.27 g) dan IRH267 (22.53 g). Galur/ varietas tanaman padi dengan nilai bobot kering jerami terendah dan tertinggi masing-masing Inpari 13 (0.60 g) dan Mahsuri (6.80 g).
51
Tabel 17. Respon ketahanan 12 tanaman padi yang diuji pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe Galur/Varietas Galur toleran: - IRH195 - IRH548 - IRH715 Galur peka: - IRH205 - IRH267 - IRH581 IR64 Hawara Bunar Mahsuri Ciherang Inpari 1 Inpari 13 Galur/Varietas
Skor bronzing
Tinggi tajuk (cm)
Jumlah anakan
Jumlah anakan produktif
Panjang daun bendera (cm)
4.33 b 4.33 b 5.67 bc
56.00 efg 57.50 fg 40.67 bc
4.00 bcd 3.00 abcd 4.33 cde
2.67 bcd 1.67 bcd 3.67 cd
28.67 c 18.33 bc 12.67 ab
24.67 d 12.00 abc 9.67 abc
28.00 b 24.67 b 9.33 ab
8.33 d 5.00 b 5.67 bc 7.00 cd 7.67 d 2.00 a 7.00 cd 5.67 bc 7.00 cd
41.33 bc 62.17 fg 54.00 defg 42.83 bcd 50.50 cdef 65.83 g 26.83 a 44.17 bcde 35.33 ab
1.33 ab 3.33 abcd 1.67 abc 3.33 abcd 1.00 a 6.67 e 1.67 abc 4.67 de 2.67 abcd
0.33 a 1.67 bcd 0.33 a 2.00 bcd 0.00 a 0.00 a 0.00 a 4.00 d 0.67 ab
6.67 ab 28.67 c 5.00 ab 10.33 ab 0.00 a 0.00 a 0.00 a 16.67 bc 8.00 ab
4.67 ab 19.67 cd 4.67 ab 13.00 abcd 0.00 a 0.00 a 0.00 a 15.67 bcd 6.67 ab
1.67 a 4.33 a 1.00 a 13.33 ab 0.00 a 0.00 a 0.00 a 10.33 ab 2.67 a
Gabah hampa (butir/malai)
Bobot gabah per malai (g)
Bobot 1000 butir (g)
Bobot gabah per rumpun (g)
Bobot basah jerami (g)
Panjang malai (cm)
Gabah isi (butir/malai)
Bobot kering jerami (g)
Galur toleran: - IRH195 27.00 b 0.53 b 22.72 b 1.79 a 18.87 cde 6.77 b - IRH548 9.33 a 0.57 b 14.99 ab 1.92 a 16.13 abcde 5.00 ab - IRH715 6.67 a 0.19 ab 16.74 ab 0.97 a 4.00 abcd 1.47 ab Galur peka: - IRH205 5.33 a 0.03 a 6.67 ab 0.03 a 2.07 abc 0.73 a - IRH267 29.67 b 0.11 a 26.22 b 0.16 a 22.53 e 6.07 ab - IRH581 10.00 a 0.03 a 11.10 ab 0.03 a 13.33 abcde 4.33 ab IR64 4.67 a 0.26 ab 13.82 ab 0.77 a 6.40 abcde 2.13 ab Hawara Bunar 0.00 a 0.00 a 0.00 a 0.00 a 3.47 abcd 1.20 ab Mahsuri 0.00 a 0.00 a 0.00 a 0.00 a 19.27 de 6.80 b Ciherang 0.00 a 0.00 a 0.00 a 0.00 a 1.77 ab 0.67 a Inpari 1 2.00 a 0.27 ab 20.01 b 1.12 a 18.60 bcde 5.40 ab Inpari 13 3.33 a 0.05 a 11.67 ab 0.05 a 1.27 a 0.60 a Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut wilayah berganda Duncan pada taraf uji 5%.
52 Kondisi cekaman besi yang parah diduga membuat beberapa tanaman padi yaitu varietas Hawara Bunar, Mahsuri, dan Ciherang tidak berbunga sampai dengan umur 133 hari. Hal ini diduga juga karena kandungan hara P (P2O5, Bray) tanah Podsolik Kentrong lebih rendah dibanding tanah KP Taman Bogo (Lampiran 19). Hara P berperan dalam memacu pembentukan akar, penambahan jumlah anakan, mempercepat pembungaan dan pemasakan gabah (Abdulrachman et al. 2009) Tanaman padi dari 3 galur padi terpilih (IRH548, IRH715, dan IRH195), varietas Mahsuri, Hawara Bunar, dan IR64 pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe tampak pada Gambar 17.
1
2
3
4
5
6
Gambar 17. Tanaman padi percobaan pot dengan media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000ppm Fe: (1) IRH548, (2) IRH715, (3) IRH195, (4) IR64, (5) Hawara Bunar, dan (6) Mahsuri. Hasil uji verifikasi 3 galur padi terpilih pada percobaan pot media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe menunjukkan bahwa galur padi IRH195 memiliki karakter morfologi dan agronomi paling baik bila dibandingkan dengan 2 galur terpilih lainnya (Tabel 18). Galur IRH195 memiliki bentuk (habitus) tegak, tinggi tajuk 56 cm, jumlah anakan 4, jumlah anakan produktif 3, umur panen 133 hari, panjang daun bendera 29 cm, panjang malai 25 cm, jumlah gabah isi 28 butir/malai, jumlah gabah hampa 27 butir/malai, bobot gabah per
53 malai 0.53 g, bobot gabah 1000 butir 22.72 g, bobot gabah per rumpun 1.79 g, bobot basah jerami 18.87 g dan bobot kering jerami 6.77 g. Tabel 18. Respon ketahanan 3 galur padi terpilih terhadap cekaman besi pada percobaan pot media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe Respon galur terpilih Peubah IRH195 IRH548 IRH715 Skor bronzing Bentuk tanaman Tinggi tajuk (cm) Umur panen (hari) Jumlah anakan Anakan produktif Daun bendera (cm) Panjang malai (cm) Gabah isi (butir/malai) Gabah hampa (butir/malai) Gabah per malai (g) Bobot 1000 butir (g) Gabah per rumpun (g) BB jerami (g) BK jerami (g)
4.33 tegak 56.00 133 4.00 2.67 28.67 24.67 28.00 27.00 0.53 22.72 1.79 18.87 6.77
4.33 tegak 57.50 133 3.00 1.67 18.33 12.00 24.67 9.33 0.57 14.99 1.92 16.13 5.00
5.67 serak 40.67 133 4.33 3.67 12.67 9.67 9.33 6.67 0.19 16.74 0.97 4.00 1.47
Pembahasan Penelitian ini merupakan bagian kecil dari kegiatan pemuliaan tanaman padi. Pemuliaan tanaman bertujuan untuk memperoleh atau mengembangkan varietas atau hibrida agar lebih efisien dalam penggunaan unsur hara sehingga memberi hasil tertinggi persatuan luas dan menguntungkan bagi penanam serta pemakai, diharapkan tahan pada lingkungan ekstrim seperti kekeringan, cekaman, serangan hama dan penyakit, dan lain-lain. Pemuliaan tanaman dapat dilakukan dengan cara : (1) melakukan pemilihan terhadap suatu populasi tanaman yang sudah ada, (2) melakukan kombinasi sifat-sifat yang diinginkan (secara generatif dan vegetatif), (3) melakukan penggandaan kromosom dan/atau mutasi sebelum melakukan pemilihan, dan (4) melalui rekayasa genetika (Mangoendidjojo 2003). Pelepasan suatu varietas baru dapat diperoleh melalui seleksi sebelum pelaksanaan persilangan dan seleksi setelah persilangan. Pelaksanaan persilangan
54 bertujuan untuk merakit kombinasi gen-gen baru dari sifat-sifat penting yang berada pada dua atau lebih varietas berbeda (Jambormias & Riry 2009). Pada tahap pertama, sebanyak 300 galur padi populasi RIL F7 ditapis dengan percobaan hidroponik cekaman 750 ppm Fe dan diperoleh 221 galur padi populasi RIL F7 yang toleran cekaman besi. Kemudian hanya 50 galur padi yang toleran cekaman besi yang diverifikasi lanjut sifat toleransinya terhadap cekaman besi. Pada tahap kedua, ketahanan 50 galur padi terpilih terhadap cekaman besi diverifikasi dengan percobaan pot media tanah Latosol Cimanggu ditambah 750 ppm Fe dan percobaan lapang di sawah bercekaman besi di KP Taman Bogo. Percobaan pot media tanah Latosol Cimanggu gagal untuk menapis ketahanan tanaman padi terhadap cekaman besi, karena tanaman padi tumbuh normal tanpa ada gejala keracunan besi (bronzing). Sedangkan percobaan lapang di sawah KP Taman Bogo berhasil menapis ketahanan 50 galur tanaman padi terhadap cekaman besi dan diperoleh 3 galur padi terpilih yang toleran cekaman besi yaitu galur IRH195, IRH548, dan IRH715. Pada tahap ketiga, ketahanan 3 galur padi terpilih terhadap cekaman besi diverifikasi kembali dengan percobaan hidroponik cekaman 1000 ppm Fe dan percobaan pot media tanah Podsolik KP Taman Bogo dan Kentrong. Ketiga galur padi terpilih (IRH195, IRH548, dan IRH715) memperlihatkan konsistensi toleransinya terhadap cekaman besi. Teknik penapisan plasma nutfah padi untuk mendapatkan varietas padi toleran terhadap cekaman besi dilakukan secara langsung di lahan sawah yang telah diketahui memiliki tingkat kelarutan besi yang tinggi dan berpotensi menyebabkan keracunan besi. Metode alternatif lain untuk penapisan plasma nutfah padi pada skala rumah kaca adalah dengan percobaan hidroponik dan pot yang diberi cekaman besi (Suhartini & Makarim 2009). Percobaan hidroponik dengan larutan Yoshida sampai dengan konsentrasi 1500 ppm Fe merupakan metode yang dapat dikembangkan untuk melakukan penapisan sifat toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi dalam waktu relatif singkat dibandingkan dengan percobaan pot dan percobaan lapang, dengan batas kritis konsentrasi besi antara 250-500 ppm (Amnal 2009). Toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi dipengaruhi oleh kondisi hara tanaman, iklim atau musim, dan fase pertumbuhan tanaman. Metode
55 penapisan perlu didapat untuk dibakukan dan dijadikan metode penapisan massal varietas dan galur-galur padi hasil silangan. Hasil penapisan dengan metode tersebut harus dapat mencerminkan tingkat toleransi tanaman padi di lapang dengan tingkat cekaman besi yang umum terjadi di Indonesia dan diharapkan dapat langsung diaplikasikan pada skala luas. Terdapat hubungan sangat nyata antara skor bronzing dan hasil tanaman padi di lahan berkadar besi tinggi (Suhartini & Makarim 2009). Metode penapisan secara hidroponik pada tingkat cekaman 750 ppm Fe selama 2 minggu diduga kurang mampu menapis sifat ketahanan tanaman padi umur 28 hari terhadap cekaman besi. Varietas IR64 selaku kontrol peka masih termasuk kriteria sedang (skor 5), padahal varietas IR64 di sawah KP Taman Bogo masuk kriteria peka (skor 7). Varietas Hawara Bunar yang dalam percobaan ini masuk kriteria toleran (skor 2) ternyata di sawah KP Taman Bogo termasuk kriteria peka (skor 7). Selain itu, sebanyak 74% galur padi populasi RIL F7 keturunan IR64 dan Hawara Bunar yang ditapis masuk kriteria sangat toleran dan toleran sehigga sebaran ketahanan galur-galur padi yang diuji lebih terkonsentrasi pada kriteria sangat toleran dan toleran. Hasil percobaan hidroponik dengan media larutan Yoshida konsentrasi penuh, setengah dan seperempat pada tingkat cekaman 1000 ppm Fe relatif sama dengan hasil percobaan lapang di sawah KP Taman Bogo. Skor bronzing untuk 3 galur padi terpilih (IRH195, IRH548 dan IRH715) yaitu 1-3, dan skor bronzing varietas Mahsuri, IR64, dan Hawara Bunar masing-masing 1-2 (toleran), 5-6 (peka), dan 5-7 (peka). Ekspresi toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi berdasarkan persen dan skor bronzing daun akan lebih terlihat nyata pada larutan Yoshida konsentrasi setengah cekaman 1000 ppm Fe dibanding media lainnya. Nilai skor bronzing pada media ini mendekati nilai skor bronzing pada percobaan lapang. Dengan demikian, media larutan Yoshida konsentrasi setengah cekaman 1000 ppm Fe dapat digunakan untuk uji toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi dengan teknik hidroponik pada skala rumah kaca. Percobaan pot media tanah Latosol Cimanggu ditambah 750 ppm Fe gagal untuk menapis ketahanan tanaman padi terhadap cekaman besi, karena tanaman padi tumbuh normal tanpa ada gejala keracunan besi (bronzing). Konsentrasi Fe
56 tersedia dan pH media tanah Latosol Cimanggu masing-masing 9.1 ppm dan 6.1. Kondisi ini diduga karena media tanah mengandung cukup hara untuk tanaman padi dan pemberian pupuk kandang sehingga menurunkan kadar Fe tersedia dalam tanah. Pertumbuhan tanaman padi pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik KP Taman Bogo relatif normal sehingga kurang mampu menapis ketahanan tanaman padi terhadap cekaman besi. Skor bronzing varietas IR64 selaku kontrol peka hanya 3, padahal seharusnya 7 (hasil percobaan lapang). Konsentrasi Fe tersedia media tanah Podsolik KP Taman Bogo dalam pot terus mengalami penurunan, awalnya 338 ppm, sebelum tanaman turun menjadi 226 ppm dan setelah tanam turun kembali menjadi 209 ppm. Nilai pH media tanah Podsolik KP Taman Bogo dalam pot awalnya 4.6, sebelum tanaman naik menjadi 5.1 dan setelah tanam turun menjadi 4.8. Kondisi ini diduga karena kurang terciptanya suasana reduksi dalam media tanah, penyiraman air dengan pH 6.5-6.7 dan adanya oksigen yang masuk ke dalam media tanah sehingga menurunkan kadar Fe tersedia dalam tanah. Percobaan pot media tanah Podsolik Kentrong yang ditambah 1000 ppm Fe menyebabkan keracunan besi lebih parah pada tanaman padi dibandingkan dengan cekaman besi di sawah KP Taman Bogo pada percobaan lapang. Penambahan 1000 ppm Fe ke dalam media tanah Podsolik Kentrong yang telah dilumpurkan menyebabkan kadar Fe tersedia menjadi 892 ppm dengan pH 4.6. Menurut Kasno (2009), penggenangan lahan kering untuk dijadikan sawah menyebabkan kadar Fe2+ meningkat, terutama pada tanah yang mempunyai kandungan besi tinggi. Lahan bercekaman besi bisa juga dijumpai di lahan sawah bukaan baru yang digenangi 3-4 minggu, lahan sawah bukaan baru yang banyak mengandung besi, misalnya tanah jenis Podsolik dengan pH rendah (< 5). Pada umumnya lahan kering mengandung oksida-oksida besi yang tinggi dan penggenangan menyebabkan terjadinya perubahan perilaku dari oksida besi, dari Fe3+ yang tidak larut menjadi Fe2+ yang sangat larut. Penggenangan dapat meningkatkan kelarutan ion Fe menjadi 600 kali lipat dalam tempo 30 hari yang memunculkan masalah keracunan besi pada tanaman padi. Keracunan besi merupakan hal yang sangat menakutkan petani sawah bukaan baru karena dapat
57 menyebabkan gagal panen (Ismon 2006). Menurut Tadano dan Yoshida (1978), keracunan besi pada tanaman padi dapat terjadi pada kondisi tanah konsentrasi 100 ppm Fe dengan pH 3.7 atau konsentrasi 300 ppm Fe dengan pH 5.0. Percobaan lapang bertujuan untuk mengetahui dan memperoleh data keunggulan dan interaksi galur/varietas yang diuji terhadap lingkungan tempat percobaan dilakukan. Cekaman besi merupakan salah satu kendala yang umum dijumpai di areal pertanaman padi sawah. Cekaman besi terjadi di lahan sawah yang miskin hara, pH masam dengan kandungan besi tinggi. Kondisi tanah yang reduktif menyebabkan tingginya konsentrasi Fe2+ terutama pada lahan tergenang dengan drainase buruk. Kandungan Fe2+ berlebih dalam tanah dan penyerapan Fe2+ berlebih oleh akar tanaman padi akan mengakibatkan keracunan besi pada tanaman padi (Audebert 2006). Menurut Yoshida (1981), keracunan Fe terjadi di lahan yang kandungan haranya rendah, kandungan Fe tinggi, pH masam, mengandung pirit, drainase buruk, terletak di daerah cekungan, dan dalam keadaan selalu tergenang. Percobaan lapang dilakukan di sawah KP Taman Bogo yang berada di ketinggian 20 mdpl dan termasuk sawah rawa lebak dangkal (pematang). Lahan sawah selalu tergenang dan air tidak dapat mengalir dengan baik karena hidrotopografinya terendah, kandungan hara rendah, Fe tersedia sangat tinggi (338 ppm), dan pH masam (4.6). Percobaan lapang telah mampu menapis ketahanan 50 galur tanaman padi populasi RIL F7 dan hasilnya adalah: tidak ada galur sangat toleran, 3 galur toleran (skor 3) yaitu nomor IRH195, IRH548 dan IRH715, 13 galur sedang (skor 5), 27 galur peka (skor 7) dan 7 galur sangat peka (skor 9). Varietas Mahsuri (kontrol toleran Fe) memperlihatkan sifat sangat toleran (skor 1), sedangkan 2 tanaman kontrol lainnya (varietas IR64 dan Hawara Bunar) termasuk kriteria peka (skor 7). Keracunan besi pada tanaman padi dapat terjadi pada semua fase pertumbuhan vegetatif dan reproduktif (IRRI 2003). Keracunan besi pada tanaman padi dapat menyebabkan bercak-bercak kecil warna cokelat (bronzing), bercak-bercak pada tulang daun, daun bisa mengering dan mati, pertumbuhan terhambat, pembentukan anakan dan pemanjangan batang sangat terbatas (Dobermann & Fairhurst 2000). Sistem perakarannya jarang atau sedikit, kasar, dan berwarna
58 cokelat gelap, membusuk sampai mati (Syam et al. 2007). Hasil padi di lahan bercekaman besi umumnya rendah (Suhartini et al. 1999). Kandungan besi pada jaringan tanaman berkisar antara 100-200 ppm dengan batas kritis keracunan besi dalam jaringan tanaman 300 ppm (Yoshida 1981). Bila tingkat kepekatan besi dalam larutan hara lebih dari 40 ppm Fe2+ dapat menimbulkan keracunan dan menghambat pertumbuhan padi. Gejala keracunan ditandai oleh tertekannya pertumbuhan tajuk dan perkembangan akar sejak umur 15 hari (Yandha & Yusuf 1993). Kelebihan besi terakumulasi di bagian epidermis, korteks, dan endodermis akar, bahkan pada beberapa varietas padi sensitif keracunan besi juga dijumpai di bagian xilem (Amnal 2009). Pada lahan bercekaman besi, jumlah anakan yang menghasilkan malai setiap rumpun dan jumlah gabah setiap malai menurun (Andyantoro 1991). Perlakuan cekaman 750 ppm Fe selama 2 minggu pada media larutan hara Yoshida
menyebabkan
varietas
IR64
mengalami
persentase
penurunan
pertumbuhan tinggi tajuk, panjang akar, bobot kering tajuk dan akar masingmasing 10%, 62%, 11% dan 26%. Sedangkan perlakuan cekaman 1000 ppm Fe selama 1 minggu pada media larutan hara Yoshida menyebabkan varietas IR64 mengalami persentase penurunan pertumbuhan tinggi tajuk, panjang akar, bobot kering tajuk dan akar masing-masing 49%, 91%, 42% dan 7%. Kondisi lahan sawah KP Taman Bogo dengan kadar besi tinggi, pH masam, kandungan hara rendah, lahan selalu tergenang dan tidak ada saluran air yang baik menyebabkan pertumbuhan tanaman padi benar-benar tertekan bahkan sebanyak 38% tanaman akhirnya mati. Kondisi cekaman besi yang parah pada percobaan pot media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe diduga membuat beberapa tanaman padi yaitu varietas Hawara Bunar, Mahsuri, dan Ciherang tidak berbunga sampai dengan umur 133 hari. Keracunan besi pada tanaman padi dimulai dari meningkatnya permeabilitas sel-sel akar terhadap ion Fe2+, sehingga penyerapan ion fero meningkat tajam. Penyerapan Fe yang berlebihan mengakibatkan aktivitas enzim polifenol oksidase meningkat yang akhirnya akan meningkatkan jumlah polifenol teroksidasi. Selain itu kandungan Fe yang tinggi dalam tanaman mengakibatkan terbentuknya oksigen radikal bebas yang sangat fitotoksik dan dapat menyebabkan terdegradasinya
59 protein dan lemak membran sel sehingga tanaman akhirnya mati (Abdulrachman et al. 2009). Menurut Siegbahn (2004) mekanisme pembentukan bronzing atau browning yaitu jika tanaman mengalami luka, atau serangan hama dan penyakit, atau senescence atau cekaman menyebabkan kerusakan plastida tempat enzim polifenol oksidase berada dan kerusakan vakuola tempat senyawa polifenol berada. Reaksi bronzing melibatkan komponen polifenol, oksigen, katalis Cu atau Fe, dan enzim polifenol oksidase.
Polifenol akan bereaksi dengan oksigen yang
dikatalisis oleh enzim polifenol oksidase dan katalis Cu/Fe melalui beberapa rangkain reaksi sampai membentuk melanin yang berwarna cokelat (Gambar 18). Monofenol Difenol Quinone Trihidroksi benzene Hidroksi qiunone Melanin (cokelat)
tergantung keberadaan enzim dan O2
reaksi spontan tidak tergantung keberadaan enzim dan O2
Gambar 18. Reaksi bronzing atau browning pada tanaman Tanaman padi toleran terhadap cekaman besi mampu beradaptasi pada kondisi cekaman besi baik pada percobaan hidroponik, percobaan pot maupun percobaan lapang. Menurut Becker dan Asch (2005), mekanisme toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi ada 3, yaitu: (1) Akar tidak menyerap besi. Akar tidak menyerap Fe2+ karena memiliki daya pengoksidasi akar dengan mengoksidasi Fe2+ menjadi Fe3+ yang ada di rizosfer. Akar juga memiliki mekanisme selektivitas ion membran sel akar dengan tidak menyerap Fe2+; (2) Kompartementasi besi. Fe2+ yang diserap akar disimpan di jaringan akar (kompartementasi) untuk mencegah distribusi Fe2+ ke tajuk. Fe2+ juga bisa disimpan di jaringan yang ada di tajuk seperti di daun tua atau daun yang kurang aktif fotosintesisnya; (3) Detoksifikasi besi. Tanaman padi mampu bertahan terhadap keracunan Fe2+ yang ada dalam sel melalui mekanisme detoksifikasi secara enzimatis.
60 Sifat keturunan dimana galur IRH195, IRH548 dan IRH715 lebih toleran terhadap cekaman besi dibandingkan dengan kedua tetuanya yaitu varietas IR64 dan Hawara Bunar kemungkinan disebabkan oleh fenomena segregasi transgresif. Menurut Rieseberg et al. (2003), segregasi transgresif yaitu segregasi gen pada sifat-sifat kuantitatif dari zuriat hasil persilangan dua tetua yang memiliki jangkauan sebaran yang melampaui jangkauan sebaran kedua tetuanya. Segregasi ini menyebabkan keturunannya lebih baik atau buruk dari kedua tetuanya. Menurut Jambormias dan Riry (2009), terjadinya variasi transgresif diharapkan oleh pemulia untuk memperoleh kultivar unggul melalui metode hibridisasi program pemuliaan tanaman. Hasil uji verifikasi ketahanan 3 galur padi terpilih (IRH195, IRH548 dan IRH715) terhadap cekaman besi dengan percobaan hidroponik 1000 ppm Fe dan percobaan pot media tanah Podsolik KP Taman Bogo dan Kentrong menunjukkan bahwa ketiga galur konsisten memiliki sifat toleran terhadap cekaman besi. Galur IRH195 memiliki karakter morfologi dan agronomi paling baik bila dibandingkan dengan 2 galur terpilih lainnya. Hasil percobaan pot media tanah Podsolik KP Taman Bogo menunjukkan bahwa galur padi IRH195 memiliki bentuk (habitus) tegak, tinggi tajuk 103 cm, jumlah anakan 25, jumlah anakan produktif 19, umur panen 117 hari, panjang daun bendera 33 cm, panjang malai 29 cm, jumlah gabah isi 113 butir/malai, jumlah gabah hampa 44 butir/malai, bobot gabah per malai 0.86 g, bobot gabah 1000 butir 22.47 g, bobot gabah per rumpun 38.80 g, bobot basah jerami 181 g dan bobot kering jerami 47 g.
