UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2014 – 2015
INSULINE- EN GLUCOSEMETABOLISME BIJ NEONATALE HOLSTEIN KALVEREN EN DE INVLOED ERVAN OP HUN GROEI, VRUCHTBAARHEID EN CONDITIE OP MOMENT VAN DE EERSTE PARTUS door Inge JESOIRENS
Promotoren: Da. Mieke Van Eetvelde
Onderzoek uitgevoerd in het kader
Prof. dr. Geert Opsomer
van de Masterproef
© 2015 Inge Jesoirens
Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden.
Universiteit
Gent,
haar
werknemers
of
studenten
aanvaarden
geen
aansprakelijkheid
of
verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de masterproef.
UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2014 – 2015
INSULINE- EN GLUCOSEMETABOLISME BIJ NEONATALE HOLSTEIN KALVEREN EN DE INVLOED ERVAN OP HUN GROEI, VRUCHTBAARHEID EN CONDITIE OP MOMENT VAN DE EERSTE PARTUS door Inge JESOIRENS
Promotoren: Da. Mieke Van Eetvelde
Onderzoek uitgevoerd in het kader
Prof. dr. Geert Opsomer
van de Masterproef
© 2015 Inge Jesoirens
VOORWOORD In dit woordje vooraf wil ik graag een aantal mensen bedanken zonder wie dit werk nooit zou zijn geworden wat het nu is. Vooreerst wil ik mijn promotor Da. Mieke Van Eetvelde bedanken. Ik besef dat het niet altijd even eenvoudig was om mij te begeleiden. Daarom waardeer is des te meer haar blijvende steun en enthousiasme. In het bijzonder haar hulp bij de statistische verwerking van de gegevens is cruciaal geweest in het tot stand komen van het finale resultaat. Ook mijn co-promotor, Prof. Dr. Geert Opsomer, wil ik uitdrukkelijk bedanken voor zijn tijd en kritische noot. Eveneens verdienen de meewerkende melkveebedrijven een woordje van dank. Zij hebben het immers mogelijk gemaakt dat dit onderzoek effectief kon uitgevoerd worden. Als laatste, maar zeker niet als minste, wil ik mijn vriend Paul De Meester bedanken. Dankzij jou heb ik doorgezet en sta ik waar ik nu sta. Bedankt voor jouw onvoorwaardelijke steun!
INHOUDSOPGAVE SAMENVATTING ......................................................................................................................................... 1 INLEIDING.................................................................................................................................................... 2 MATERIAAL EN METHODEN ...................................................................................................................... 4 RESULTATEN ............................................................................................................................................ 11 1.
Algemene beschrijvende statistiek ............................................................................................... 11 1.1 Geboorte ............................................................................................................................... 11 1.1.1
Lichaamsmaten ....................................................................................................... 11
1.1.2
Bloedwaarden ......................................................................................................... 12
1.2 Opfok..................................................................................................................................... 13 1.2.1
Gewicht en lichaamsmaten ...................................................................................... 13
1.2.1.1 Berekende gewichten (6m, 12m, 18m, eerste inseminatie en conceptie) ................................................ 13 1.2.1.2 Gewicht en lichaamsmaten bij afkalven................................................................ 14 1.2.2
Groeisnelheid ........................................................................................................... 15
1.2.2.1 Dagelijkse groei tijdens het eerste levensjaar ...................................................... 15 1.2.2.2 Dagelijkse groei tot conceptie en afkalven ........................................................... 15 1.2.3
Vruchtbaarheid ......................................................................................................... 16
2. Correlatie tussen bloedwaarden en lichaamsmaten bij geboorte ................................................. 17 3. Modellen ....................................................................................................................................... 18 3.1 Groei ...................................................................................................................................... 18 3.1.1
Groei van 0 tot 6 maanden ........................................................................................ 18
3.1.2
Groei van 6 tot 12 maanden ...................................................................................... 18
3.2 Gewicht .................................................................................................................................. 19 3.3 Vruchtbaarheid: Leeftijd bij conceptie .................................................................................... 19 3.4 Afkalven ................................................................................................................................. 20 3.4.1
Gewicht bij afkalven .................................................................................................. 20
3.4.2
Body conditie score bij afkalven ................................................................................ 20
BESPREKING ........................................................................................................................................... 21 1.
Geboorte ..................................................................................................................................... 21 1.1 Lichaamsmaten .................................................................................................................... 21 1.2 Bloedwaarden ...................................................................................................................... 21
2.
Opfok ........................................................................................................................................... 22 2.1 Model voor groei .................................................................................................................... 24 2.2 Model voor gewicht................................................................................................................ 25
3.
Vruchtbaarheid ............................................................................................................................ 26 3.1 Vruchtbaarheidsparameters .................................................................................................. 26 3.2 Model voor vruchtbaarheid .................................................................................................... 27
4.
Afkalven....................................................................................................................................... 28 4.1 Model voor gewicht bij afkalven ............................................................................................. 28 4.2 Model voor conditiescore bij afkalven .................................................................................... 29
CONCLUSIE............................................................................................................................................... 30 REFERENTIELIJST ................................................................................................................................... 31 BIJLAGEN .................................................................................................................................................. 35 Bijlage I: Schema voor het bepalen van de BCS bij Holstein-Friesian koeien ...................................... 35 Bijlage II: Ideaal groeiverloop voor opgroeiend vrouwelijk Holstein-Friesian jongvee .......................... 36
SAMENVATTING
In deze studie werd de invloed van het insuline- en glucosemetabolisme bij neonatale Holstein kalveren op hun groei, vruchtbaarheid en afkalfconditie onderzocht. Hiervoor werden 87 vrouwelijke kalveren gevolgd vanaf hun geboorte tot het moment van afkalven. Op de derde levensdag werden de kalveren onderworpen aan een intraveneuze glucosebelastingstest en werden diverse lichaamsmaten gemeten. Vervolgens werden de dieren op regelmatige basis opgevolgd voor wat groei en vruchtbaarheid betreft. De basale insulinewaarde op de derde dag na de geboorte (T0 insuline) bleek geassocieerd te zijn met de groei, vruchtbaarheid en de conditie score (BCS) bij afkalven. Een hogere basale insulinewaarde leidt tot een significant hoger lichaamsgewicht tijdens de opfokperiode (P<0,01). Daarnaast werd een trend waargenomen dat dieren die een basale insulineconcentratie lager dan 9,5 mU/l hadden, ouder waren bij conceptie dan dieren met een hogere basale insulineconcentratie (P=0,09). Insuline heeft ook een beperkt effect op de BCS bij afkalven: wanneer T0 insuline stijgt met 1 mU/l dan daalt de BCS met 0,01 punt (P=0,08). Voorts kwam het geboorteseizoen een aantal keer naar voor als significante parameter. Kalveren geboren in de lente groeien vanaf hun geboorte tot een leeftijd van 6 maanden 61 g/dag minder dan dieren geboren in de zomer (P<0,05). Uit een model aangaande de dagelijkse groei tussen 6 en 12 maanden kwam de trend naar voor dat dieren geboren in de herfst 61 g/dag sneller groeien dan dieren geboren in de zomer (P=0,10). Het feit dat wij zagen dat een hoge basale insulineconcentratie kort na de geboorte enkele positieve effecten heeft tijdens het latere leven, kan de basis zijn voor verder onderzoek omtrent de gevolgen van het neonatale glucose- en insulinemetabolisme op de verdere ontwikkeling en productie van melkveevaarzen.
Sleutelwoorden: Afkalfconditie - Groei - Holstein-Friesian - Insulineresistentie - Vruchtbaarheid
1
INLEIDING
De moderne melkveehouderij moet vandaag de dag aan heel wat uitdagingen het hoofd bieden. Aangezien per 1 april 2015 het melkquotum verdwijnt, zal het nog meer dan vroeger de kunst zijn om zo kostenefficiënt mogelijk melk te produceren. Veel melkveebedrijven zetten in op schaalvergroting, maar ook van de individuele melkkoe wordt steeds meer gevraagd. Door een combinatie van genetische selectie en optimalisatie van het management worden nu producties gehaald die men vroeger onmogelijk achtte (van Arendonk en Liinamo, 2003). In Vlaanderen is een productie van 10 000 kg melk of meer op 305 dagen geen uitzondering meer. Hoogproductieve Holstein-Friesian melkkoeien mogen dus gerust beschouwd worden als topatleten. Uiteraard hangt er ook een keerzijde aan deze uitzonderlijk hoge melkproductie vast. Zeer veel onderzoek is al verricht naar metabole ziektes, zoals hypocalcemie, ketonemie, leververvetting, lebmaagverplaatsing en pensverzuring, die geassocieerd zijn met een hoog productieniveau. Al deze studies focussen op de nadelige gevolgen voor het moederdier. Vaak wordt er echter uit het oog verloren dat de hoogproductieve koe ook drachtig is tijdens haar (piek)lactatie. De nadelige gevolgen van een hoge melkproductie, en daarmee samenhangend een relatief energietekort, op de intra-uteriene ontwikkeling en het verdere leven van het kalf krijgt dikwijls niet de aandacht die het verdient. De voeding van het moederdier tijdens haar dracht speelt nochtans een sleutelrol in de metabole ontwikkeling van de foetus. Een onvoldoende voedselvoorziening tijdens de intra-uteriene ontwikkeling leidt tot metabole adaptaties om de overlevingskansen op korte termijn te vergroten. Deze adaptaties kunnen echter een nadelig effect hebben op het latere leven van de nakomeling (Fleming et al., 2012). Om een beeld te schetsen van de invloed van een energietekort tijdens de zwangerschap op de nakomeling maken we even een zijsprongetje naar de humane geneeskunde. Hier werd reeds tientallen jaren geleden vastgesteld dat voedseltekort tijdens de zwangerschap een grote impact heeft op het verdere leven van het kind. Naar het einde van de Tweede Wereldoorlog toe was Nederland bezet en heerste er een enorme voedselschaarste. Deze periode wordt ook wel de “Nederlandse Hongerwinter” genoemd. Ondanks dat het oorlog was, werd informatie omtrent zwangerschappen en bevallingen nauwkeurig bijgehouden. Dit maakte het mogelijk om later de negatieve gevolgen van hongersnood tijdens de zwangerschap op de nakomelingen te bestuderen. Uit de retrospectieve cohortstudie van Roseboom et al. (2006) blijkt dat ondervoeding tijdens de zwangerschap geassocieerd is met verminderde glucosetolerantie en gestegen insulinespiegels tijdens het latere leven van de nakomelingen. Men zag ook dat onder de mensen die waren blootgesteld aan hongersnood tijdens de vroege zwangerschap er meer obesitas voorkomt. Tijdens een periode van hongersnood vinden er metabole veranderingen plaats die ervoor zorgen dat vitale organen zoals de hersenen steeds kunnen beschikken over voldoende nutriënten (Fleming et al., 2012). De minder kritieke organen zoals de pancreas ondervinden wel de nadelige gevolgen van nutriëntrestrictie (Long et al., 2010; Gutierrez et al., 2012; Limesand et al., 2013). Uit een studie van De Rooij et al. (2006) bij mensen bleek dat de insulinesecretie bij pasgeborenen significant minder is dan wanneer er tijdens de intra-uteriene ontwikkeling een tekort is aan nutriënten.
2
Bij dieren is er nog niet veel onderzoek verricht omtrent intra-uteriene programmering van de endocriene pancreas. De studies die gedaan zijn bij dieren hebben vooral betrekking op knaagdieren. Hier zag men dat wijzigingen in de intra-uteriene nutriëntenvoorziening veranderingen veroorzaken in de structuur en functie van de Eilandjes van Langerhans met glucoseintolerantie en diabetes in het latere leven tot gevolg (Fowden en Hill, 2001). Bij runderen is de intra-uteriene programmering van de pancreas veel minder bestudeerd omwille van verschillende problemen. Ten eerste omdat de ontwikkeling van de pancreaseilandjes bij deze dieren zeer vroeg tijdens de dracht aanvangt en pas een lange tijd na de geboorte stopt (Fowden en Hill, 2001). Ten tweede hebben volwassen runderen steeds een relatieve insuline resistentie wat het moeilijk maakt om na te gaan of foetale veranderingen in de ontwikkeling van de Eilandjes van Langerhans ook gevolgen hebben op lange termijn (Fowden en Hill, 2001). Bossaert et al. (2009) heeft aangetoond dat kalveren van melkkoeien, in tegenstelling tot kalveren van vleesvee, reeds tekenen van insulineresistentie vertonen kort na de geboorte. Uit onderzoek van Limesand et al. (2013) bleek dat een verminderde nutriënteninname door het moederdier tijdens de vroege dracht geassocieerd is met een gedaalde insulinesensitiviteit en gedaalde insulineconcentraties in schapenfoetussen. Long et al. (2010) toonde hetzelfde aan maar dan bij vleesvee. Aangezien insuline een belangrijk hormoon is met zeer diverse functies, zouden we dus gevolgen kunnen verwachten tijdens het latere leven van nakomelingen geboren uit koeien die te kampen hadden met een nutriëntrestrictie tijdens de vroege dracht. Verschillende studies hebben de rol van insuline op de groeisnelheid en de vruchtbaarheid bestudeerd. Brickell et al. (2009b) vonden geen verband tussen de insulineconcentratie en verschillende vruchtbaarheidsparameters bij nullipare Holstein-Friesian vaarzen. Ze konden wel een verband aantonen tussen een gestegen glucosespiegel in het kalf en een verkorte periode tot eerste inseminatie. Uit een ander onderzoek van Brickell et al. (2009a) is gebleken dat hogere insulineconcentraties op een leeftijd van 6 maanden geassocieerd zijn met een grotere toename in borstomtrek in de voorafgaande periode hoewel de toename in kop-stuit lengte in de periode van 6-15 maanden dan minder was. Dit suggereert dat hoge insulinespiegels gecorreleerd zijn met een verandering in de lichaamsproporties. Swali et al. (2008) vonden geen correlatie tussen de insulineconcentratie en lichaamsgewicht of – afmetingen bij Holstein-Friesian kalveren. In de literatuur is er echter geen informatie te vinden omtrent de pancreaswerking bij het kalf en de relatie met groei en vruchtbaarheid. Er werd enkel gekeken naar de basale insuline- en glucosewaarden. Het doel van dit onderzoek was om na te gaan of er een verband bestaat tussen de neonatale pancreaswerking bij Holstein-Friesian vaarzen en hun groei, vruchtbaarheid en afkalfconditie. Indien er een verband bestaat tussen de insulinereactie kort na de geboorte en de groei, fertiliteit en afkalfstatus, zou dit in de toekomst mogelijkheden bieden om reeds op het moment van geboorte na te gaan of de vaars in haar latere leven goed zal presteren of niet.
3
MATERIAAL EN METHODEN
Het onderzoek uitgevoerd in het kader van deze masterproef werd goedgekeurd door de Ethische Commissie van de Faculteit Diergeneeskunde, Universiteit Gent, Merelbeke, België (dossiernummer: EC 2011/104). Dieren, bedrijven en management Alle vrouwelijke Holstein-Friesian kalveren geboren op 3 melkveebedrijven in Oost-Vlaanderen (België) in de periode september 2011 tot november 2012 werden opgenomen in het onderzoek. Het betrof relatief kleine bedrijven met gemiddeld 40 tot 80 lacterende melkkoeien. Bij geboorte werden 106 dieren gemeten, waarvan er uiteindelijk 87 tijdens de gehele opfok gevolgd werden tot het moment van afkalven. Op bedrijf 1 werd er gestart met 29 dieren, maar 1 dier werd verkocht omwille van pootproblemen en bij 4 dieren was het omwille van de interactie met een andere proef niet mogelijk een glucosebelastingstest uit te voeren. Nadat er op bedrijf 2 één pink verkocht werd wegens vruchtbaarheidsproblemen en een ander kalf uitviel wegens interactie met een ander experiment, bleven er nog 51 dieren van dit bedrijf in de proef. Op bedrijf 3 werden aanvankelijk 24 dieren opgenomen in de proef, hiervan vielen 3 dieren uit wegens sterfte door ziekte, 1 dier werd verkocht, 1 dier werd geëuthanaseerd wegens een klauwprobleem en van 7 dieren waren er geen bloedwaarden bekend.
Op alle bedrijven werden de pasgeboren kalveren onmiddellijk na de geboorte gehuisvest in individuele stroboxen en kregen ze zo snel mogelijk een voldoende hoeveelheid biest toegediend door de melkveehouder. De volgende weken kregen de kalveren telkens 10% van hun lichaamsgewicht melk, verdeeld over twee melkbeurten per dag. De eerste levensmaand werden de kalveren individueel gehuisvest, met vanaf de tweede week ad libitum hooi, kalvervlokken en vers water tot hun beschikking. Na de eerste levensmaand werden de dieren in groep gehuisvest in stroboxen en kregen ze een rantsoen bestaande uit maïs en hooi, aangevuld met krachtvoer. Op alle bedrijven werd het jongvee op 3-4 maanden verhuisd naar een ligboxenloopstal, waar ze tijdens de wintermaanden in groepen verbleven tot het afkalven. De dieren werden tijdens deze periode gevoederd overeenkomstig hun behoeften voor onderhoud en groei. Ze kregen het restvoer van de lacterende koeien gevoederd, een totaal gemengd rantsoen (TMR) bestaande uit maiskuil, graskuil, perspulp en voederbieten, aangevuld met krachtvoer. Het drachtige jongvee werd ’s zomers voor een beperkte periode uitgeweid en gedurende deze periode werd er geen kracht- of ruwvoeder gesupplementeerd. Op bedrijf 1 werd het hoogdrachtige jongvee een 4-tal weken voor het afkalven gehuisvest op stro samen met de drachtige koeien. Ze bleven daar tot na de kalving en kregen het melkveerantsoen toegediend, verdund met stro. Op bedrijf 2 en 3 werden de dieren een 3-tal weken voor kalven verplaatst naar de loopstal van de lacterende dieren, waar ze zich konden aanpassen aan het lactatierantsoen. Vlak voor het kalven werden de dieren op bedrijf 2 aangebonden in een afkalfstal, waar ze tot na de kalving verbleven. Op bedrijf 3 kalfden de dieren af in stroboxen in de melkveestal.
4
Lichaamsmaten Op verschillende tijdstippen werden metingen uitgevoerd betreffende het gewicht, de afmetingen en de conditie van het jongvee. Op de ochtend van de derde levensdag, na een nacht vasten, werd het exacte gewicht (G) van de kalveren bepaald. Op bedrijf 1 en 3 werden de dieren gewogen met een mechanische weegschaal tot op 1 kg nauwkeurig, op bedrijf 2 werd het gewicht tot op 0,5kg nauwkeurig bepaald met een digitale weegschaal. Alle maten werden bepaald op het staande dier. De borstomtrek (BO) werd net caudaal van de elleboog gemeten met een geplastificeerde lintmeter (Animeter, Agro2000, Izegem, België) en voor het meten van de schofthoogte (SH) en de diagonale lengte (DL) werd een metalen meetstok (Bromet GmbH, Günzburg, Duitsland) gebruikt. De SH werd gedefinieerd als de afstand tussen de bodem en het hoogste punt van de schoft en de DL werd gedefinieerd als de afstand in rechte lijn van de craniale rand van het tuberculum majus humeri tot aan de caudale rand van het tuber ischiadicum van het zitbeen. De nauwkeurigheid van deze metingen bedroeg 0,5 centimeter. Alle afmetingen worden schematisch weergegeven in Figuur 1. In Figuur 2 zien we enkele foto’s omtrent het meten van de lichaamsmaten in de praktijk.
Fig. 1: Weergave van de gemeten lichaamsmaten: borstomtrek (BO, groen), buikomtrek (BUO, paars), schofthoogte (SH, blauw), diagonale lengte (DL, rood).
5
Fig. 2: Opmeten van de lichaamsmaten. 1: schofthoogte; 2: diagonale lengte; 3: borstomtrek (naar Depreester, 2013).
Tijdens de volledige opfok werden de bedrijven om de 3 maanden bezocht en werden alle dieren uit de proef opnieuw gewogen. Ook de BO, SH en DL werden opnieuw bepaald. Daarnaast werd bij elk bezoek de buikomtrek (BUO), gedefinieerd als de minimale omtrek ter hoogte van de laatste rib, gemeten en werd de conditie van het jongvee genoteerd. De conditie werd beoordeeld aan de hand van de body condition score (BCS) en het meten van rugvetdikte (Back Fat Thickness, BFT).
6
Body condition score (BCS) De lichaamsconditiescore werd bepaald volgens de gestandaardiseerde methode beschreven door Edmonson et al. (1989) (Bijlage I). Om tot een score tot komen volgens dit systeem wordt de mate van aftekening van de spinaal- en transversaaluitsteeksels, de buikvulling en de vet- en spierafzetting tussen spinaal- en dwarsuitsteeksels, heup- en zitbeen, heupbeen en wervelkolom en in de holte tussen de staartwortel en zitbeenderen bepaald (Edmonson et al., 1989). De BCS werd bepaald op een schaal van 1 tot 5 (1 = uitgemergeld, 5 = obees) met een nauwkeurigheid van 0,25.
Backfat thickness (BFT) De rugvetdikte of backfat thickness (BFT) werd gemeten door middel van ultrasonografie (5-7,5 MHz). Hiervoor werd er gebruik gemaakt van een Tringa® echotoestel van producent Esaote. De BFTmetingen gebeurden steeds aan de rechterzijde van het dier op de wijze zoals beschreven door Schröder en Staufenbiel (2006). Op de huid werd er eerst paraffine olie aangebracht om het contact tussen de sonde en de huid te bevorderen. Nadien werd de sonde geplaatst op een rechte lijn tussen tuber coxae en tuber ischiadicum, ter hoogte van de eerste staartwervel (Fig. 2). Het verkregen echografisch beeld werd geblokkeerd en de afstand tot de diepe fascie werd tot op één millimeter nauwkeurig bepaald. In figuur 3 wordt er een voorbeeld gegeven van een echografische rugvetdiktemeting. De ultrasonografische rugvetdiktemeting is objectiever en minder onderhevig aan de ervaring van de onderzoeker dan het bepalen van de BCS. In een vroegere studie werd er een significante correlatie gevonden tussen de BCS en de ultrasonografische rugvetdiktemeting (Van Eetvelde, 2011).
a
b
Fig. 3: Locatie voor het plaatsen van de sonde. De sonde wordt geplaatst op een lijn tussen tuber coxae en tuber ischiadicum, ter hoogte van de eerste staartwervel (a. zijaanzicht, b. bovenaanzicht) (uit Schröder en Staufenbiel, 2006).
7
Fig. 4: Voorbeeld van een ultrasoundbeeld voor het bepalen van de backfat thickness (BFT). De witte pijl geeft de dikte van het rugvet weer (in dit voorbeeld 16 mm) (uit Schröder en Staufenbiel, 2006).
Glucosebelasting Om de functie van de β-cellen van de pancreas te evalueren, werden de kalveren op hun derde levensdag onderworpen aan een intraveneuze glucosebelastingstest. Deze test vond plaats in de ochtend van de derde levensdag vooraleer de kalveren melk toegediend kregen. Aan de hand van het exact bepaald gewicht werd de toe te dienen glucosebolus berekend. Na fixatie van het kalf werd er een klein stukje huid ter hoogte van de linker vena jugularis gedesinfecteerd met alcohol. Na opzetting van de vena jugularis werd een 14-gauge katheter (IntrocanW, Melsungen, Duitsland) in de vene gebracht (figuur 5a+b). Hierbij werd erop gelet om de stress voor het dier tot een minimum te beperken. Uit de katheter werd ongeveer 10 ml genomen en verdeeld over een gel-gecoat en een gefluoriseerd vacuüm bloedbuisje (Vacutainer®, Terumo Europe NV, Leuven, België) voor respectievelijk isolatie van serum en plasma (figuur 5c). Op deze bloedstalen werden de basale glucose- en insulinewaarden bepaald (T0 glucose en T0 insuline). Vervolgens werden de kalveren onderworpen aan de eigenlijke glucosebelastingstest. Een glucosebolus (Glucose 30%®, Eurovet Animal Health, Heusden-Zolder, België) van 150 mg/kg lichaamsgewicht werd toegediend via de katheter (figuur 5d). Exact 10 minuten na toediening van deze glucosebolus werd opnieuw bloed genomen in 2 vacuüm bloedbuisjes zoals hierboven beschreven. Dit gebeurde in de rechter vena jugularis gebruikmakende van een Venoject® (Terumo Europe NV, Leuven, België) naald (figuur 5e+f). Hiervan werden opnieuw de glucose- en insulinewaarden bepaald (T10 glucose en T10 insuline). Alle bloedstalen werden gecentrifugeerd op 2460 g gedurende 20 minuten om plasma en serum te isoleren
8
welke bewaard werden op -20ºC tot op het moment van analyse. Plasma glucose werd gemeten met de hexokinase methode (GLUC3 Cobas®, Roche Diagnostics GmbH, D-68305 Mannheim, Duitsland). De intra- and inter-assay variatiecoefficiënten van de glucosebepalingen waren respectievelijk 0.8% en 1.3%. Insuline werd gemeten in het serum door middel van de boviene insuline ELISA (Mercodia®, Uppsala, Zweden), met intra- en inter-assay variatiecoefficiënten van respectievelijk 2.9% en 2.7%.
a
b
c
d
e
f
Fig. 5: Uitvoering van de intraveneuze glucosebelastingstest. a+b: Na fixatie van het kalf en desinfectie werd de katheter in de vena jugularis geplaatst. c: Er werd ongeveer 10ml bloed genomen uit de katheter. d: toediening van de glucosebolus. e+f: Na 10 minuten werd opnieuw bloed genomen uit de vena jugularis aan de andere zijde met
het venojectsysteem (naar
Vandewalle, 2012).
9
Vruchtbaarheidsparameters Op elk van de drie bedrijven werd kunstmatige inseminatie toegepast en werden alle vruchtbaarheidsgegevens door de betrokken veehouders genoteerd op een vruchtbaarheidskaart of ingevoerd in een computerprogramma. Enkel op bedrijf 1 werden de bronstgegevens systematisch bijgehouden, op alle 3 de bedrijven werden de data betreffend inseminaties en afkalven nauwkeurig genoteerd. Na afloop van de proef werden deze vruchtbaarheidsgegevens verzameld en werden een aantal parameters berekend, zoals leeftijd bij eerste bronst, leeftijd bij eerste inseminatie, leeftijd bij conceptie, aantal inseminaties nodig om tot conceptie te leiden, afkalfleeftijd.
Data analyse Alle bekomen gegevens werden zorgvuldig genoteerd en ingevoerd in een Excel bestand. Voor de statistische analyse van de dataset werd gebruik gemaakt van SAS Enterprise Guide® (versie 6.0; SAS Institute Inc, Cary, North Carolina, USA). Alle data werden gecontroleerd op normaliteit met behulp van de Kolmogorov-Smirnov test en Q-Q plots, de variabelen worden weergegeven als gemiddelde ± standaarddeviatie. Verschillen tussen bedrijven werden bekeken met behulp van ANOVA (bij normaal verdeelde variabelen) en de Wilcoxon-Mann-Whitney test (bij niet-normaal verdeelde variabelen). Verschillen werden als significant beschouwd bij een P<0,05 met een trend bij P<0,1.
Uiteindelijk werden modellen gebouwd waarin we trachtten de leeftijd bij conceptie en de gewichten op verschillende leeftijden te verklaren aan de hand van parameters bij geboorte en groei. Voor het model met leeftijd bij conceptie als uitkomstvariabele werd PROC GLIMMIX gebruikt met lognormale distributie en bedrijf als random factor. Voor het model met gewicht als uitkomstvariabele werd PROC MIXED gebruikt met bedrijf als random factor en metingen binnen een dier als repeated measurements. In beide gevallen werden de verschillende variabelen eerst univariabel getest en werden enkel deze met P<0,20 weerhouden voor het opbouwen van het multivariabel model. Initieel werden alle geselecteerde variabelen en hun 2-weg interacties geïncludeerd in het model en verwijderd wanneer niet significant, modeleren gebeurde met behulp van backward methode. Variabelen met correlaties van 60% of meer werden niet samen behouden in het model.
10
RESULTATEN
1.
ALGEMENE BESCHRIJVENDE STATISTIEK
1.1
Geboorte
1.1.1
Lichaamsmaten
De lichaamsmaten van de kalveren, gemeten op de derde dag na de geboorte, worden weergegeven in Tabel 1.
Tabel 1. Overzicht van lichaamsmaten van 3 dagen oude Holstein-Friesian kalveren op de verschillende bedrijven. De waarden worden weergegeven als gemiddelde ± standaarddeviatie. De waarden tussen haakjes zijn de minima en maxima.
PARAMETER
Bedrijf 1
Bedrijf 2
Bedrijf 3
Totaal
Aantal dieren
24
51
12
87
Gewicht (kg)
42,3 ± 3,99
39,1 ± 4,26
38,8 ± 3,55
39,9 ± 4,32
(33 - 49)
(25 – 49,4)
(31,5 – 42,5)
(25 – 49,4)
80,3 ± 3,05
78,8 ± 3,21
79,1 ± 3,50
79,3 ± 3,24
(73 – 87)
(69 – 84)
(72 – 85)
(69 – 87)
Schofthoogte
76,8 ± 2,85
75,5 ± 3,02
75,6 ± 2,74
75,9 ± 2,97
(cm)
(70,5 – 81)
(66 – 80.5)
(71 - 79,5)
(66 – 81)
Diagonale lengte
70,5 ± 3,75
70,2 ± 2,77
69,4 ± 3,24
70,2 ± 3,12
(63,5 – 76,5)
(61 - 75)
(65 – 75)
(61 – 76,5)
Borstomtrek (cm)
(cm)
De kalveren op bedrijf 1 hadden een significant hoger geboortegewicht dan de kalveren op bedrijf 2 (P<0.01), terwijl er tussen bedrijf 1 en 3 en tussen bedrijf 2 en 3 geen significant verschil werd gezien. Bij de andere lichaamsmaten werd er geen significant verschil waargenomen tussen de 3 bedrijven.
11
1.1.2
Bloedwaarden
In Tabel 2 worden de basale (T0) glucose- en insulinewaarden weergegeven van de kalveren op dag 3 na de geboorte, net zoals de glucose- en insulinewaarden 10 minuten na het toedienen van glucose (T10).
Tabel 2. Overzicht van glucose- en insuline waarden van 3 dagen oude Holstein-Friesian kalveren op de verschillende bedrijven. Basale bloedwaarden worden weergegeven als T0, bloedwaarden 10 minuten na de toediening van glucose als T10. De waarden worden weergegeven als gemiddelde ± standaarddeviatie. De waarden tussen haakjes zijn de minima en maxima.
PARAMETER
Bedrijf 1
Bedrijf 2
Bedrijf 3
Totaal
Aantal dieren
24
51
12
87
T0 Glucose
6,6 ± 0,76
6,0 ± 0,64
6,4 ± 0,64
6,2 ± 0,71
(mmol/l)
(5,2 – 7,9)
(4,8 – 7,6)
(5,3 – 7,4)
(4,8 – 7,9)
T0 Insuline
12,9 ± 7,72
7,7± 5,58
10,5 ± 5,95
9,5 ± 6,62
(mU/l)
(2.7 – 40,6)
(1,7 – 27,9)
(4,6 – 22,5)
(1,7 – 40,6)
8,4 ± 0,89
7,9 ± 0,78
8,3 ± 1,11
8,1 ± 0,88
(mmol/l)
(6,7 – 10,4)
(5,8 – 9,7)
(6,7 – 9,9)
(5,8 – 10,4)
T10 Insuline
49,8 ± 23,91
43,8 ± 26,65
54,3 ± 27,87
46,9 ± 26,10
(17,0 – 104,2)
(10,2 – 121,9)
(14,8 – 91,2)
(10,2 – 121,9)
T10 Glucose
(mU/l)
De kalveren van bedrijf 1 hadden een significant hogere basale glucose- en insulinewaarde dan de kalveren van bedrijf 2 (P<0.01). Tussen bedrijf 1 en 3 en tussen bedrijf 2 en 3 werd er geen significant verschil gezien in bloedwaarden op tijdstip 0. Bij de tweede bloedname, 10 minuten na het toedienen van glucose, was er geen significant verschil meer te zien in bloedwaarden tussen de verschillende bedrijven.
12
1.2
Opfok
1.2.1
Gewicht en lichaamsmaten
1.2.1.1 Berekende gewichten (6m, 12m, 18m, eerste inseminatie en conceptie)
Aangezien de dieren heel regelmatig werden gemeten, veronderstelden we een lineaire groei tussen 2 meetmomenten. Zo konden we de dagelijkse gewichtsaanzet tussen de meetmomenten berekenen. Op basis daarvan werden de gewichten geschat op 6, 12 en 18 maanden en bij eerste inseminatie en conceptie, zoals weergegeven in Tabel 3.
Tabel 3. Overzicht van het gemiddelde van de berekende gewichten op 6, 12, 18 maanden en bij eerste inseminatie en conceptie. De waarden worden weergegeven als gemiddelde ± standaarddeviatie. De waarden tussen haakjes zijn de minima en maxima.
GEWICHT (kg) 6 maanden
12 maanden
18 maanden
Eerste inseminatie
Conceptie
Bedrijf 1
Bedrijf 2
Bedrijf 3
Totaal
N=24
N=51
N=12
N=87
207,0 ± 11,84
193,7 ± 15,27
191,6,6 ± 15,35
197,1 ± 15,54
(180 – 226)
(149 – 222)
(168 – 217)
(149 – 226)
N=24
N=51
N=12
N=87
353,2 ± 30,08
356,4 ± 29,64
343,7 ± 23,64
353,8 ± 29,03
(287 – 400)
(298 – 419)
(304 – 381)
(287 – 419)
N=23
N=51
N=12
N=86
489,3 ± 30,28
475,5 ± 34,55
456,4 ± 27,15
476,6 ± 33,72
(438 – 555)
(407 – 566)
(416 – 509)
(407 – 566)
N=24
N=51
N=12
N=87
407,8 ± 40,25
414,5 ± 44,78
422,6 ± 26,30
413,7 ± 41,34
(350 – 523)
(336 – 535)
(373 – 465)
(336 – 535)
N=23
N=51
N=12
N=86
421,1 ± 43,64
429,4 ± 54,05
423,4 ± 26,84
426,3 ± 48,15
(350 – 523)
(336 – 563)
(373 – 465)
(336 – 563)
Op een leeftijd van 6 maanden waren de dieren van bedrijf 2 en 3 significant lichter dan de dieren van bedrijf 1 (P<0,05). Tussen bedrijf 2 en 3 was er geen significant verschil in gewicht te zien. Op 18 maanden leeftijd waren de dieren van bedrijf 3 significant lichter dan die van bedrijf 1 en 2 (P<0,05), terwijl er tussen deze laatste bedrijven geen verschil werd gezien. Zowel op 12 maanden, bij eerste inseminatie en bij conceptie waren de gewichtsverschillen tussen de bedrijven niet significant op het 0,05 niveau.
13
1.2.1.2 Gewicht en lichaamsmaten bij afkalven
De vaarzen werden zo kort mogelijk voor het afkalven een laatste keer gewogen en gemeten. Dit gebeurde gemiddeld 22,1±29,38 voor het afkalven. Negen dieren hadden nog niet gekalfd op het moment dat deze masterproef werd geschreven. Bijgevolg bestudeerden we de parameters rond het afkalven bij 78 dieren. De resultaten worden weergegeven in Tabel 4.
Tabel 4. Weergave van de lichaamsmaten per bedrijf en voor de totale dataset rond het moment van afkalven. De waarden worden weergegeven als gemiddelde ± standaarddeviatie. De waarden tussen haakjes zijn de minima en maxima.
PARAMETER
Bedrijf 1
Bedrijf 2
Bedrijf 3
Totaal
Aantal dieren
22
45
11
78
Gewicht (kg)
617,9 ± 37,70
625,0 ± 80,6
663,3 ± 25,27
628,4 ± 66,29
(534 – 708)
(438 – 821)
(623 – 700)
(438 – 821)
199,0 ± 6,04
202,6 ± 11,02
202,9 ± 4,72
201,6 ± 9,22
(185 – 209)
(176 – 234)
(195 – 210)
(176 – 234)
243,8 ± 7,50
240,4 ± 13,13
245,7 ± 5,62
242,1 ± 11,05
(231 – 260)
(204 – 275)
(237 – 253)
(204 – 275)
Schofthoogte
143,7 ± 3,21
142,9 ± 4,26
145,2 ± 3,10
143,5 ± 3,88
(cm)
(137 – 151)
(136 – 155)
(141 – 151)
(136 – 155)
161,3 ± 4,86
163,1 ± 5,11
165,6 ± 5,87
162,9 ± 5,26
(150 – 171)
(151 – 176)
(153 – 173)
(150 – 176)
3,5 ± 0,36
3,7 ± 0,48
3,6 ± 0,38
3,6 ± 0,44
(2,5 – 4,25)
(2,25 – 4,75)
(2,75 – 4)
(2,25 – 4,75)
N=22
N=43
N=10
N=75
14,8 ± 4,53
15,6 ± 6,38
16,7 ± 3,68
15,5 ± 5,56
(8 – 25)
(6 – 34)
(11 – 25)
(6 – 34)
Borstomtrek (cm)
Buikomtrek (cm)
Diagonale lengte (cm) Body Condition Score (1-5) Backfat Thickness (mm)
Voor geen enkele van de vermelde lichaamsmaten werd er een significant verschil waargenomen tussen de 3 bedrijven.
14
1.2.2
Groeisnelheid
1.2.2.1 Dagelijkse groei tijdens het eerste levensjaar
Tabel 5. Weergave van de dagelijkse groei tijdens het eerste levensjaar. Waarden worden weergegeven als gemiddelde ± standaarddeviatie. De waarden tussen haakjes zijn de minima en maxima. PERIODE
Bedrijf 1
Bedrijf 2
Bedrijf 3
Totaal
24
51
12
87
915 ± 66,7
859 ± 77,9
849 ± 94,8
873 ± 80,9
(g/dag)
(776 – 1020)
(603 – 991)
(718 – 979)
(603 – 1020)
6-12m
799 ± 113,5
889 ± 113,7
831 ± 99,0
856 ± 117,6
(g/dag)
(585 – 1008)
(670 – 1195)
(686 – 1034)
(585 – 1195)
0-12m
859 ± 84,1
877 ± 80,2
842 ± 66,5
867 ± 79,7
(g/dag)
(682 – 995)
(711 – 1049)
(722 – 940)
(682 – 1049)
Aantal dieren 0-6m
In Tabel 5 wordt de dagelijkse groei van de vaarzen tijdens het eerste levensjaar weergegeven. Tijdens het volledige verloop van het eerste levensjaar werd er geen significant verschil in dagelijkse groei waargenomen tussen de verschillende bedrijven. Wanneer we de groei tijdens de eerste 6 maanden bekijken, zien we dat de dieren van bedrijf 1 significant sneller groeiden dan die van bedrijf 2 (P<0,05). Tijdens de volgende 6 maanden trad het omgekeerde op en hadden de dieren van bedrijf 2 een significant sterkere gewichtstoename dan die van bedrijf 1 (P<0,05).
1.2.2.2 Dagelijkse groei tot conceptie en afkalven
Tabel 6. Weergave van de dagelijkse groei tot conceptie en afkalven. Waarden worden weergegeven als gemiddelde ± standaarddeviatie. De waarden tussen haakjes zijn de minima en maxima. PERIODE Tot conceptie g/dag)
Tot afkalven (g/dag)
Bedrijf 1
Bedrijf 2
Bedrijf 3
Totaal
N=23
N=51
N=12
N=86
839 ± 66,9
824 ± 78,1
805 ± 72,3
825 ± 74,4
(708 – 939)
(683 – 1025)
(713 – 919)
(683 – 1025)
N=22
N=45
N=11
N=78
817 ± 50,2
816 ± 77,4
851 ± 69,3
821 ± 69,6
(713 – 942)
(645 – 999)
(733 – 957)
(646 – 999)
In Tabel 6 zien we de dagelijkse groei tot conceptie en afkalven. Er werd geen significant verschil gezien tussen de bedrijven wat betreft de dagelijkse groei tot conceptie en afkalven.
15
1.2.3
Vruchtbaarheid
In Tabel 7 worden de vruchtbaarheidsparameters weergegeven per bedrijf en voor de volledige dataset.
Tabel 7. Weergave van de belangrijkste vruchtbaarheidsparameters per bedrijf en voor de totale dataset. De waarden worden weergegeven als gemiddelde ± standaarddeviatie. De waarden tussen haakjes zijn de minima en maxima. N geeft het aantal dieren weer.
PARAMETER Leeftijd bij 1ste bronst (d)
Bedrijf 1
Bedrijf 2
Bedrijf 3
Totaal
N=13
N=13
389 ± 52,4
389 ± 52,4
(313 – 542)
(313 – 542)
Drachtpercentage na
N=24
N=51
N=12
N=87
1ste inseminatie
58,3%
64,7%
75,0%
64,4%
Inseminaties/dracht
N=23
N=51
N=12
N=86
1,6 ± 0,84
1,5 ± 0,78
1,3 ± 0,45
1,5 ± 0,76
(1 – 3)
(1 – 4)
(1 – 2)
(4,8 – 7,9)
Leeftijd bij 1ste
N=24
N=51
N=12
N=87
inseminatie (d)
439 ± 34,5
453 ± 48,0
475 ± 42,0
452 ± 44,8
(404 – 564)
(390 – 616)
(425 – 581)
(390 – 616)
N=23
N=51
N=12
N=86
455 ± 47.6
479 ± 71,0
483 ± 42,4
473 ± 62,5
(413 – 571)
(393 – 694)
(425 – 581)
(393 – 694)
N=22
N=45
N=11
N=78
727 ± 44,8
746 ± 67,2
762 ± 44,3
743 ± 59,2
(679 – 849)
(669 – 974)
(705 – 854)
(669 – 974)
Leeftijd bij conceptie (d)
Leeftijd bij afkalven (d)
De verschillen in vruchtbaarheidsparameters tussen deze bedrijven waren niet significant. Op bedrijf 1 werden bronstdata van 13 dieren genoteerd, op andere bedrijven werd dit niet gedaan.
16
2. CORRELATIE TUSSEN BLOEDWAARDEN EN LICHAAMSMATEN BIJ GEBOORTE
De correlatie tussen de bloedwaarden van insuline- en glucose en de lichaamsmaten bij geboorte werden berekend. De resultaten staan weergegeven in Tabel 8. Een significante correlatie werd gezien tussen enerzijds de concentratie van glucose 10 minuten na toediening van de glucosebolus, en anderzijds het gewicht en de borstomtrek bij geboorte.
Tabel 8. Weergave van de correlatie tussen bloedwaarden bij geboorte en de lichaamsmaten bij de geboorte. Correlaties worden weergegeven a.d.h.v. Pearson correlatie coëfficiënten. (*): significante correlatie
PARAMETER
T0 Glucose
T0 Insuline
T10 Glucose
T10 Insuline
(mmol/l)
(mU/l)
(mmol/l)
(mU/l)
Gewicht (kg)
0,11
0,11
0,24(*)
-0,07
Borstomtrek
0,07
0,01
0,23(*)
-0,07
-0,04
-0,06
0,05
-0,18
0,05
-0,03
0,16
-0,16
(cm) Schofthoogte (cm) Diagonale lengte (cm)
17
3. MODELLEN
We hebben een ganse reeks modellen gebouwd om groei, gewicht en vruchtbaarheid te verklaren aan de hand van parameters bij de geboorte. De resultaten hiervan staan hieronder weergegeven.
3.1
Groei
3.1.1
Groei van 0 tot 6 maanden
Voor een model aangaande de dagelijkse groei tijdens de eerste 6 levensmaanden kon enkel het seizoen van geboorte weerhouden worden als significant effect. Resultaten zijn weergegeven in Tabel 9.
Tabel 9. Effect van het geboorteseizoen op de dagelijkse groei (g/dag) tijdens de eerste 6 levensmaanden.
3.1.2
PARAMETER
Vergelijking
Effect
P-waarde
Seizoen geboorte
Herfst
+22
0,38
Winter
-29
0,30
Lente
-61
<0,05
Zomer
0
Groei van 6 tot 12 maanden
Voor een model aangaande de dagelijkse groei tussen 6 en 12 maanden kon wederom enkel het geboorteseizoen weerhouden worden als significant effect (Tabel 10).
Tabel 10. Effect van het geboorteseizoen op de dagelijkse groei (g/dag) tussen 6 en 12 maanden. PARAMETER
Vergelijking
Effect
P-waarde
Seizoen geboorte
Herfst
+61
0,10
Winter
-17
0,67
Lente
+55
0,19
Zomer
0
18
3.2
Gewicht
In Tabel 11 staan de parameters weergegeven die een significant effect hebben op het gewicht van de vaars. Tabel 11. Effect van geboortegewicht, leeftijd, T0 insuline en het product van geboortegewicht en insuline op het gewicht. PARAMETER
Vergelijking
P-waarde
Geboortegewicht (kg)
+
<0,001
Leeftijd (d)
+
<0,001
T0 insuline (mU/l)
+
<0,01
Geboortegewicht*T0 insuline
-
<0,01
Het geboortegewicht heeft een significant effect op het gewicht op latere leeftijd (P<0,05) en uiteraard hangt het gewicht sterk af van de leeftijd op dat moment (P<0,001). Daarnaast geeft een hogere basale insulineconcentratie een hoger gewicht (P<0,01).
3.3 Vruchtbaarheid: Leeftijd bij conceptie
In Tabel 12 staan de parameters opgelijst die een effect hebben op de conceptieleeftijd.
Tabel 12. Parameters met een invloed op de conceptieleeftijd. PARAMETER
Vergelijking
Effect
P-waarde
-
<0,001
< 9,5 (43)
+
0,09
≥ 9,50 (44)
Referentie
Dagelijkse groei tot conceptie T0 insuline (mU/l)
Dieren die een grotere dagelijkse groei vertoonden vanaf de geboorte tot conceptie, werden significant vroeger drachtig dan dieren die minder snel groeiden (P<0,001). Daarnaast werd een trend waargenomen dat dieren die een basale insulineconcentratie lager dan 9,5 mU/l hadden, ouder waren bij conceptie dan dieren met een hogere basale insulineconcentratie (P=0,09).
19
3.4 Afkalven 3.4.1
Gewicht bij afkalven (kg)
Leeftijd en dagelijkse groei van 0 tot 12 maanden werden weerhouden als significante parameters met een effect op het afkalfgewicht. De invloed van deze twee parameters is zichtbaar in Tabel 13. Tabel 13. Effect van leeftijd en dagelijkse groei tussen 0 en 12 maanden op het gewicht bij afkalven. PARAMETER
Effect
P-waarde
Leeftijd (dagen)
+0,6
<0,001
Dagelijkse groei 0 tot 12 maanden
+0,2
<0,05
(g/dag)
We stellen vast dat zowel de leeftijd (P<0,001) als de dagelijkse groei tussen 0 en 12 maanden (P<0,05) een significant positief effect hebben op het afkalfgewicht.
3.4.2
Body conditie score bij afkalven
Tabel 14 laat het effect zien van het geboorteseizoen en de basale insulineconcentratie op de BCS bij afkalven.
Tabel 14. Geboorteseizoen en T0 insuline als parameters met een effect op de BCS bij afkalven. PARAMETER
Vergelijking
Effect
P-waarde
Seizoen geboorte
Herfst
-0,27
0,07
Winter
+0,02
0,89
Lente
+0,19
0,24
Zomer
0
T0 insuline (mU/l)
-0,01
0,08
We zien een trend dat kalveren geboren in de herfst een lagere BCS bij afkalven hebben dan kalveren geboren in de zomer (P<0,1). Een andere trend die we zien is dat de basale insulineconcentratie op moment van geboorte een negatief effect heeft op de BCS bij afkalven (P<0,1).
20
BESPREKING
1.
Geboorte
1.1 Lichaamsmaten De Holstein-Friesian kalveren in onze onderzoekspopulatie wogen op dag 3 gemiddeld 39,9 kg, bij een gemiddelde BO, SH en DL van respectievelijk 79,3; 75,9 en 70,2 cm. Deze resultaten zijn vergelijkbaar met lichaamsmaten van kalveren bekomen in vroegere studies (Muri et al., 2005; Bossaert et al., 2014). De gewichten en maten van de pasgeboren kalveren waren gelijkaardig op de drie bedrijven, waarbij enkel de kalveren op bedrijf 1 gemiddeld 3,2 kg meer wogen bij geboorte dan de kalveren op bedrijf 2. Tussen de andere bedrijven werden er geen significante verschillen waargenomen in geboortegewicht of andere parameters. We zagen wel dat de kalveren op bedrijf 1 groter waren dan het gemiddelde van de totale onderzoekspopulatie; met een gemiddeld 2,4 kg zwaarder geboortegewicht en een respectievelijk 1; 0,9 en 0,3 cm grotere BO, SH en DL. Deze verschillen waren echter niet significant. Een combinatie van genetische- en milieufactoren ligt wellicht aan de basis van de verschillen in lichaamsmaten tussen de drie bedrijven, maar deze factoren werden niet verder onderzocht in het kader van dit onderzoek.
1.2 Bloedwaarden Ook de glucose- en insulinewaarden van de kalveren in dit onderzoek zijn vergelijkbaar met de resultaten uit een eerder onderzoek (Muri et al., 2005). We zien dat er zowel tussen de bedrijven als tussen de dieren binnen een bedrijf een beperkte variatie is in basale glucoseconcentratie en glucoseconcentratie na toedienen van de glucosebolus, omwille van de sterke homeostase (De Blasio et al., 2007). In insulinewaarden wordt er echter zowel op tijdstip 0 als tijdstip 10 een grote variatie waargenomen. Bij aanvang van de proef stelden we een verschil tussen de minimum- en maximumwaarde van insuline vast van 38,9 mU/l, en na 10 minuten bedroeg het verschil tussen de minimum- en maximumwaarde van insuline 111,7 mU/l. Dit toont aan dat kalveren in staat zijn om de bloedglucosespiegel min of meer constant te houden bij variabele concentraties aan insuline (De Blasio et al., 2007). De glucoseconcentratie in het bloed steeg met gemiddeld 1,9 mmol/l na toediening van de glucosebolus, met een bijhorende stijging in insulineconcentratie van gemiddeld 37,4 mU/l. Op bedrijfsniveau zagen we, net zoals bij het geboortegewicht, op bedrijf 1 een significant hogere basale glucosewaarde dan op bedrijf 2. Andere significante verschillen tussen de bedrijven werden niet gevonden. De concentratie van insuline in het bloed is afhankelijk van de ontogenetische ontwikkeling van de endocriene pancreas alsook van de hoeveelheid, frequentie en tijdstip van colostrumopname (Hammon et al., 2012). Aangezien in dit onderzoek zeer snel een voldoende hoeveelheid biest werd toegediend aan de kalveren, zal de variatie in insulinewaarden dus vooral te wijten zijn aan de ontogenetische pancreasontwikkeling.
21
Wanneer we de correlatie tussen de bloedwaarden en lichaamsmaten bij geboorte bekijken, zien we dat de glucosewaarde 10 minuten na toediening van de glucosebolus significant gecorreleerd is met het geboortegewicht en de BO bij geboorte. Dit mag ons niet verbazen aangezien de toe te dienen hoeveelheid glucose berekend werd op basis van het geboortegewicht en het feit dat BO in sterke mate positief gecorreleerd is met het geboortegewicht (Kamal et al., 2014). Voor de basale bloedwaarden van glucose en insuline en voor de bloedwaarde van insuline na 10 minuten konden we geen significante verbanden vinden met de bestudeerde lichaamsmaten. Dit komt overeen met de resultaten van een andere studie waarin er geen verband werd gevonden tussen basale bloedwaarden van glucose en insuline enerzijds en het lichaamsgewicht anderzijds (Gutierrez et al., 2012). Ook diverse studies bij schapen, waarin het verband werd onderzocht van een slechte groei van de foetus op de insulinesecretie, konden geen correlatie aantonen met het lichaamsgewicht (Jaquiery et al., 2012; Limesand et al., 2013).
2.
Opfok
Over het ‘ideale’ gewicht van jongvee, waarbij hun genetisch potentieel zo goed mogelijk tot expressie komt, is al veel onderzoek verricht. Zowel te lichte als te zware vaarzen zullen niet de hoge verwachte melkproductie bereiken met als gevolg dat het gewicht rond afkalven van zeer groot belang blijkt te zijn voor de toekomstige melkproductie (Bach en Ahedo, 2008; Brochure: Succesvolle opfok van jongvee op het melkveebedrijf, 2010). Vaarzen die na afkalven gemiddeld 530 kg wegen, zullen het best produceren (Brochure: Succesvolle opfok van jongvee op het melkveebedrijf, 2010). Vlak voor afkalven wegen zulke vaarzen dan 580 tot 620 kg. Voorts is het om economische redenen bovendien aangewezen om vaarzen te laten afkalven op een leeftijd van 24 maanden. De veehouder dient er dus voor te zorgen dat de vaarzen op deze leeftijd het gewenste gewicht bereikt hebben. Uit deze 2 streefgetallen kan een ideaal groeiverloop berekend worden voor Holstein-Friesian vaarzen. (Brochure: Succesvolle opfok van jongvee op het melkveebedrijf, 2010). Dit wordt weergegeven in Bijlage II. In Figuur 6 zien we een visuele voorstelling van het verloop van het lichaamsgewicht en de dagelijkse groei vanaf de geboorte tot een leeftijd van 24 maanden bij Holstein-Friesian jongvee. Hierbij wordt er steeds gewerkt met een gewenste afkalfleeftijd en –gewicht van respectievelijk 24 maanden en 530 kg.
22
Fig. 6: Grafische weergave van het gewenste groeiverloop van opgroeiend nietdrachtig vrouwelijk Holstein-Friesian jongvee. Het streefgewicht wordt weergegeven in functie van de leeftijd en de dagelijkse groei wordt telkens berekend uit de afgelopen periode van 2 maanden (uit: Brochure: Succesvolle opfok van jongvee op het melkveebedrijf, 2010).
Wanneer we de resultaten van dit onderzoek vergelijken met de vooropgestelde streefdoelen, bemerken we al snel dat de gewichten van de in de studie opgenomen dieren systematisch boven het streefgewicht liggen. Op een leeftijd van 6 maanden zijn de dieren in deze onderzoekspopulatie gemiddeld 12,1 kg zwaarder dan ideale gewichten beschreven in de literatuur. Bovendien waren de dieren van bedrijf 1 nog significant zwaarder dan op de andere 2 bedrijven, met een gemiddelde gewicht dat 22 kg hoger licht dan de streefwaarden. Na het volledige eerste levensjaar werden er geen significante gewichtsverschillen meer waargenomen tussen de bedrijven. Wel bedroeg het gemiddelde lichaamsgewicht op 12 maanden 33,8 kg meer dan het streefgewicht van 320 kg. Ook op 18 maanden leeftijd wogen de vaarzen uit dit onderzoek gemiddeld 36,6 kg meer dan het streefgewicht van 440 kg. Op deze leeftijd zien we tevens dat de dieren op bedrijf 3 significant minder wegen dan deze op bedrijf 1 en 2.
Als we de bijhorende groeisnelheden bekijken, zien we opnieuw dat deze steeds boven de streefwaarde voor dagelijkse groei zit. In de eerste 6 levensmaanden groeien de dieren gemiddeld 873 g/dag. We zien dat tijdens de volgende 6 maanden de dagelijkse groei iets afnam, maar over het ganse eerste levensjaar werd toch een groeisnelheid van 867 g/dag gehaald. De dieren van bedrijf 1 groeiden het snelst gedurende de eerste 6 levensmaanden, terwijl in de periode van 6 tot 12 maanden de dieren van bedrijf 2 aanzienlijk sneller groeiden. Wanneer we het volledige eerste levensjaar in beschouwing nemen, zien we geen significante verschillen tussen de bedrijven.
23
Het valt wel op dat er een enorme variatie is in groeisnelheid. De minimum- en maximumgroeisnelheid bedraagt tijdens de eerste 6 maanden respectievelijk 603 g/dag en 1020 g/dag en tijdens de periode 612 maand respectievelijk 585 g/dag en 1195 g/dag en tijdens het volledige eerste levensjaar respectievelijk 682 g/dag en 1049 g/dag. Diverse factoren hebben een invloed op de groeisnelheid van jongvee: voeding, huisvesting, gezondheidsfactoren en genetica. Tijdens deze studie werd er echter niet verder ingegaan op deze genetische- en milieufactoren.
2.1 Model voor groei
In de periode van 0 tot 6 maanden leeftijd werd er een significant effect van geboorteseizoen teruggevonden op de dagelijkse groei. Dieren die in de lente geboren werden, groeiden gemiddeld 61 g/dag minder dan dieren die in de zomer geboren werden (P<0,05). Dieren die in de herfst geboren werden groeiden het snelst, maar dit was niet significant verschillend van de dieren geboren in andere seizoenen. Wanneer we de groei in de periode van 6 tot 12 maanden in beschouwing nemen, zien we opnieuw de trend dat dieren geboren in de herfst het sterkst groeien. Die dieren die geboren werden in de lente, en significant minder groeiden tijdens de eerste 6 maanden, groeiden sterker tijdens de volgende 6 levensmaanden, maar dit verschil was niet significant. Reeds verschillende studies hebben de invloed van het afkalfseizoen op het geboortegewicht van het kalf bestudeerd. Hieruit bleek dat kalveren geboren in de zomer en de herfst een lager geboortegewicht hebben dan kalveren geboren in de winter en de lente (Linden et al., 2009; Tao et al., 2012). Voor dit seizoenseffect bestaan twee mogelijke verklaringen. Een eerste verklaring is de omgevingstemperatuur tijdens de dracht: kalveren geboren in de zomer en de herfst hebben het laatste trimester van de dracht doorgemaakt tijdens de lente en de zomer, dus bij een hogere omgevingstemperatuur dan kalveren die geboren worden in de winter en de lente, wat aanleiding geeft tot perifere vasodilatatie en daardoor een verminderde bloedvoorziening van de placenta (Depreester et al., 2014). De aan- en afvoer van voedings- en afvalstoffen naar en van de uterus verloopt hierdoor minder goed, waardoor ook de groei en de ontwikkeling van de foetus minder goed verlopen met een lager geboortegewicht tot gevolg. Een tweede verklaring voor de seizoensinvloed op het geboortegewicht is het feit dat de drachtduur bij geboorte in de zomermaanden korter is dan bij geboorte in de winter (Norman et al., 2009). Kalveren met een niet te extreem verhoogd geboortegewicht hebben als voordeel ten opzichte van kalveren met een laag of gemiddeld geboortegewicht dat ze sneller groeien (Heinrichs et al., 2005). Uit onderzoek van Tao et al. (2012) komt inderdaad naar voren dat kalveren met een hoog geboortegewicht sneller groeien, althans tot de speenleeftijd van 3 maanden. In de leeftijdsperiode van 3 tot 7 maanden haalden de kalveren met een laag geboortegewicht de kalveren met een hoog geboortegewicht in, zodat er op een leeftijd van 7 maanden geen significant verschil in gewicht meer zichtbaar was. Kalveren met een laag geboortegewicht zullen uiteindelijk dus een grotere groeisnelheid hebben en halen zo de kalveren met een hoog geboortegewicht in. Dit blijkt ook uit onze resultaten: kalveren geboren in de winter en de lente (hoog geboortegewicht) groeien trager dan kalveren geboren in de zomer en de herfst in de periode van 0 tot 6 maanden ouderdom.
24
2.2 Model voor gewicht
Uit de modellen blijkt dat het geboortegewicht van een kalf een significant effect heeft op het gewicht op latere leeftijd (P<0,05). Kalveren met een hoog geboortegewicht zullen op latere leeftijd meer wegen dan kalveren met een laag geboortegewicht.
Vanzelfsprekend hangt het gewicht op een bepaald moment ook af van de ouderdom van de vaars op dat moment.
Voorts stelden we vast dat het gewicht op een welbepaald moment gedurende de opgroei van een Holstein-Friesian vaars samenhangt met de basale insulineconcentratie op het moment van de geboorte. Hoe hoger de basale bloedwaarde van insuline op het moment van de geboorte, hoe hoger het gewicht van het dier op een bepaald moment tijdens zijn levensloop. Wanneer er een hogere basale insulinewaarde is, wil dit zeggen dat er meer insuline nodig is om de concentratie van glucose binnen bepaalde grenzen te houden in vergelijking met de normale situatie; wat kan wijzen op insulineresistentie. Deze mogelijks insulineresistente vaarzen hebben dus een hoger gewicht op een bepaald moment in vergelijking met niet-insulineresistente dieren. Insulineresistentie, en het verband met een hoger gewicht of obesitas werd al veelvuldig bestudeerd, zowel in de humane geneeskunde als in de diergeneeskunde. Insulineresistentie voor de opname van glucose door spier- en vetweefsel is een bekend verschijnsel bij mensen die lijden aan obesitas (De Koster en Opsomer, 2013). Ook bij runderen is er al veel onderzoek verricht naar de correlatie tussen vervetting in de droogstand en insulineresistentie. Overvoedde koeien hadden hogere perifere bloedwaarden van insuline volgend op een glucosebolus, wat wijst op een perifere insulineresistentie met een secundaire hyperinsulinemie tot gevolg. In de daaropvolgende lactatie vertoonden deze overvoedde koeien langdurig verhoogde spiegels van NEFA’s en een lagere clearance van glucose na een intraveneuze glucosetolerantietest, wat wijst op een nog grotere graad van insulineresistentie (Holtenius et al., 2003). Wat betreft insulineresistentie bij de geboorte en het verband met het gewicht op latere leeftijd zijn er nog geen onderzoeken gedaan bij runderen. In de literatuur zijn er echter wel enkele humane onderzoeken beschikbaar. Ravelli et al. (1976) voerde een retrospectieve cohortstudie uit bij 300.000 19 jaar oude mannen die tijdens de Nederlandse Hongerwinter geboren waren. Hun hypothese was dat prenatale ondervoeding een rol speelde in de ontwikkeling van obesitas gedurende het later leven. Men zag dat ondervoeding tijdens de eerste helft van de zwangerschap leidde tot het significant vaker voorkomen van obesitas (P<0,0005). Uit een studie van Ravelli et al. (1998) blijkt dat mensen die tijdens de vroege zwangerschap zijn blootgesteld aan nutriëntrestrictie een hogere body-mass index hebben tijdens
hun
volwassen
leven.
Ook
hadden
deze
mensen
hogere
plasma
glucose-
en
insulineconcentraties 120 minuten na een orale glucosetolerantietest. In ons onderzoek bleek de insulineconcentratie na het toedienen van glucose (T10) echter geen significante invloed uit te oefenen op het gewicht van de dieren.
25
Deze vaststellingen uit de humane geneeskunde zouden een verklaring kunnen zijn voor de resultaten van ons onderzoek. Koeien die drachtig zijn tijdens hun pieklactatie zullen veel energie nodig hebben voor de melkproductie, waardoor er minder voedingsstoffen naar de baarmoeder, met daarin de ontwikkelende foetus, gestuurd worden. Deze prenatale ondervoeding leidt tot onomkeerbare veranderingen in het insuline- en glucosemetabolisme, en zou net zoals bij mensen kunnen leiden tot insulineresistentie en een hoger lichaamsgewicht door meer vetopstapeling.
3. Vruchtbaarheid 3.1
Vruchtbaarheidsparameters Tabel 15. Verschillende vruchtbaarheidsparameters met hun kengetallen (naar de Kruif et al., 2013). PARAMETER
KENGETAL
Leeftijd bij 1ste bronst
10 – 13 maanden
Drachtpercentage na 1ste inseminatie
50 – 55% (vaarzen: 70%)
Aantal inseminaties/dracht
1,5 – 1,7
(= efficiëntiegetal) Leeftijd bij eerste inseminatie
14 maanden (±375 kg)
Leeftijd bij conceptie
15 maanden
Leeftijd bij afkalven
24 maanden
Enkele kengetallen met betrekking tot vruchtbaarheid worden weergegeven in Tabel 15. De bekomen cijfers in verband met vruchtbaarheid werden getoetst aan deze kengetallen. Enkel op bedrijf 1 werden er bronstgegevens bijgehouden. Hieruit blijkt dat de vaarzen voor de eerste keer bronstig werden op een gemiddelde leeftijd van 12,8 maanden, wat een normale leeftijd is om voor de eerste maal bronstig te worden. Het drachtpercentage na de eerste inseminatie zou theoretisch 50 tot 55% moeten bedragen, en bij jongvee zelfs 70%. Vaak worden deze percentages op moderne hoogproductieve melkveebedrijven niet meer gehaald. Op bedrijf 1 en 2 wordt nog een redelijk goed drachtpercentage na eerste inseminatie gehaald van respectievelijk 58,3% en 64,7%. Op bedrijf 3 ligt dit percentage veel hoger, namelijk 75,0% omdat hier later gestart wordt met de eerste inseminatie. Op het eerste bedrijf was de gemiddelde leeftijd bij 1ste inseminatie 14,4 maanden en hadden de dieren gemiddeld 1,6 inseminaties nodig vooraleer ze drachtig werden op een gemiddelde leeftijd van 14,9 maanden. Op bedrijf 2 en 3 werd er pas later begonnen met insemineren (op respectievelijk 14,9 en 15,6 maanden) en waren er bijgevolg gemiddeld iets minder inseminaties nodig (respectievelijk 1,5 en 1,3). Op bedrijf 2 en 3 ligt de conceptieleeftijd iets te hoog (respectievelijk 15,7 en 15,8 maanden) waardoor de dieren ook afkalfden op een leeftijd ouder dan 24 maanden.
26
Het optimale moment voor eerste inseminatie wordt echter eerder bepaald door het lichaamsgewicht dan door de leeftijd. Een vaars moet een minimumgewicht van 375 kg hebben bij de eerste inseminatie, want voor een optimale melkproductie is het belangrijk dat de dieren op een bepaald minimumgewicht afkalven. Dit is het geval op de drie bedrijven. Het gemiddeld gewicht bij eerste inseminatie bedroeg op bedrijf 1, 2 en 3 respectievelijk 407,8 kg, 414,5 kg en 422,6 kg.
3.2
Model voor vruchtbaarheid
Dieren die een grotere dagelijkse groei vertoonden vanaf de geboorte tot conceptie, werden significant vroeger drachtig dan dieren die minder snel groeiden (P<0,001). Uit diverse onderzoeken is reeds gebleken dat de gemiddelde dagelijkse groei een positieve invloed heeft op de leeftijd waarop de puberteit aanvangt (Wiltbank et al., 1969; Laster et al., 1972; Dufour, 1975). Dufour (1975) onderzocht 2 groepen Holstein vaarzen, de ene groep werd gevoederd zodat ze snel groeiden en de voederstrategie voor de andere groep was zodanig dat ze traag groeien. Bij de snel groeiende groep vaarzen was de diameter van de tweede grootste follikel significant groter dan bij de andere groep. Oyedipe et al. (1982) stelden vast dat het drachtigheidpercentage bij Zebu vaarzen beïnvloed wordt door het voederniveau. Negentig dagen na inseminatie werden de Zebu vaarzen gecontroleerd op dracht. In de groep vaarzen die proteïnerijk gevoederd werden was 58,8% drachtig, bij de vaarzen die een eiwitarm voeder kregen voorgeschoteld was slechts 16,7% drachtig (P<0,05). Uit deze onderzoeken blijkt dus dat de voederstrategie en de groeisnelheid een invloed hebben op de vruchtbaarheid van vaarzen.
Daarnaast werd een trend waargenomen dat dieren die een basale insulineconcentratie lager dan 9,5 mU/L hadden, ouder waren bij conceptie dan dieren met een hogere basale insulineconcentratie (P=0,09). In feite wil dit dus zeggen dat vaarzen die mogelijks insulineresistent zijn (hoge insulineconcentratie in het bloed), beter drachtig worden. Ondervoeding tijdens het foetale leven, wat zoals hierboven reeds gezegd een invloed heeft op het glucose- en insulinemetabolisme met een verhoogde insulineconcentratie tot gevolg, heeft geen nadelige gevolgen voor de vruchtbaarheid van de vrouw (waaronder de leeftijd bij eerste conceptie) (Lumey en Stein, 1997; Lumey, 1998). In tegenstelling hiermee blijkt dat hyperinsulinemie zoals deze voorkomt bij obesitas wel een negatief effect heeft op de vruchtbaarheid bij vrouwen. Burghen et al. beschreven reeds in 1980 dat hyperinsulinemie een belangrijke rol speelt in het ontstaan van PCOS (polycystic ovary syndrome). In de humane geneeskunde is het verband tussen hyperinsulinemie en subfertiliteit reeds uitvoerig beschreven. Insuline stimuleert de productie van androgenen via zijn eigen receptoren en via activering van IGF-1 receptoren op de stromale cellen en thecacellen in het ovarium. Hyperinsulinemie vermindert de productie van sekshormoonbindende globuline (SHBG) door de lever. De verlaagde SHBG-spiegels en de toegenomen androgeensynthese leiden tot functionele hyperandrogenemie. Het versterkte androgeenmicromilieu rondom de zich ontwikkelende follikels en het synergistische effect van hyperinsulinemie en een verhoogde waarde van luteïniserend hormoon (LH) leiden tot stilstand van de folliculaire ontwikkeling, met als gevolg anovulatie (Kuchenbecker et al., 2006). Bij mensen heeft een hoge insulineconcentratie dus een negatief effect op de fertiliteit.
27
Bij koeien heeft men vastgesteld dat een hoge concentratie aan circulerend insuline na het afkalven de hervatting van de oestruscyclus kan versnellen door een bevordering van de follikelgroei. Een te hoge insulineconcentratie kan echter schadelijk zijn voor oocyten en kan leiden tot een abnormale ovariële cyclus (Garnsworthy et al., 2008). Over een mogelijk verband tussen insulineconcentratie bij de geboorte en de leeftijd bij conceptie is in de literatuur niets terug te vinden. Op oudere leeftijd heeft hyperinsulinemie vaak een negatief effect op de fertiliteit. Het feit dat uit ons onderzoek blijkt dat een hoge basale insulineconcentratie rond moment van geboorte de conceptieleeftijd doet dalen, kan het onderwerp zijn van verder onderzoek.
4.
Afkalven
Rond het moment van afkalven werden geen significante verschillen in lichaamsmaten waargenomen tussen de 3 bedrijven. Over de ganse onderzoekspopulatie bekeken wogen de dieren gemiddeld 8,4 kg meer dan het hoogdrachtige streefgewicht van 620 kg. Voor vaarzen wordt een BCS van 3,5 tot 3,7 op het moment van afkalven als ideaal beschouwd (Brochure: Succesvolle opfok van jongvee op het melkveebedrijf, 2010). Deze conditiescore laat immers toe dat het rund tijdens de vroege lactatie opgeslagen vet als energiebron kan gebruiken, want in deze periode is het energieaanbod uit voeder onvoldoende om de behoeften voor groei en melkproductie te dekken. Een te hoge BCS op het moment van afkalven is dan weer nadelig omdat er te veel lichaamsvet wordt afgebroken, wat leidt tot slepende melkziekte en leververvetting. In dit onderzoek hadden de vaarzen een gemiddelde BCS van 3,6; wat dus uitstekend is. Er zijn echter grote verschillen te zien in de BCS; de laagste BCS was 2,25 (veel te weinig) en de hoogste score was 4,75 (bijna obees).
4.1 Model voor gewicht bij afkalven
Logischerwijs heeft de leeftijd van het rund op het moment van afkalven een invloed op het gewicht van het dier op dat moment. Dit bleek ook zo te zijn in de resultaten van dit onderzoek. We stelden vast dat als de leeftijd van de vaars stijgt met 1 dag, het gewicht bij afkalven met 0,6 kg toeneemt. Uit deze studie kwam een tweede belangrijke parameter naar voor die een invloed heeft op het afkalfgewicht, namelijk de dagelijkse groei tijdens de eerste 12 levensmaanden. Dieren die sneller groeiden tijdens de eerste 12 maanden van hun leven hadden een hoger gewicht bij het afkalven. Als de vaarzen 1 g/dag meer groeien tijdens de eerste 12 maanden dan zullen ze 0,2 kg zwaarder wegen bij het afkalven. En om het nog praktischer voor te stellen: 100 g/dag meer groeien staat gelijk aan een stijging van het afkalfgewicht met 20 kg. Aangezien een extra groei van 100 g/dag tijdens de opfok van jongvee niet onhaalbaar is, liggen hier kansen op voorwaarde dat er een degelijk opfokmanagement wordt gehanteerd.
28
4.2 Model voor conditiescore bij afkalven
Een eerste belangrijke parameter met invloed op de conditiescore bij afkalven is het seizoen van de geboorte. We zagen een trend dat kalveren geboren in de herfst een BCS op moment van afkalven van gemiddeld 0,3 punten lager hadden dan kalveren geboren in de zomer (P<0,1). Voor de andere seizoenen konden we geen significant effect of trend ontdekken. Heinrichs et al. (2005) vonden dat het lichaamsgewicht bij afkalven afhankelijk is van de omgevingstemperatuur in de kalverhuisvesting; wanneer een kalf bij een hogere temperatuur gehuisvest wordt dan zal dit dier later met een hoger lichaamsgewicht afkalven. Dit effect is waarschijnlijk te verklaren door het feit dat ook de leeftijd bij afkalven stijgt als de temperatuur in de kalverhuisvesting hoger ligt. Dit zou te wijten zijn aan het meer voorkomen van subklinische ziektes en stress bij een hogere omgevingstemperatuur. Voor de BCS bij afkalven vonden ze echter geen verband met de temperatuur. Ezanno et al. (2003) toonden aan dat het geboorteseizoen wel degelijk een effect heeft op de BCS tijdens het latere leven van het rund. Voor deze proef volgden ze een grote populatie N’Dama vaarzen op in Zuid-Senegal. Op geregelde tijdstippen werd er een visuele beoordeling van de BCS gedaan bij deze dieren. Vaarzen geboren in het regenseizoen hadden een significant hogere BCS tijdens het eerste hete en droge seizoen na een leeftijd van 3 jaar dan vaarzen geboren in het koude en droge seizoen of in het hete en droge seizoen (P<0,01). Brown (1960) stelde vast dat vleeskalveren die geboren waren in de herfst minder wogen dan kalveren geboren in de lente en dit zowel op een leeftijd van 60, 120, 180 en 240 dagen. Dit zou een afspiegeling kunnen zijn van het lager voederniveau tijdens de wintermaanden. Hij zag wel een verschil tussen de bedrijven, hetgeen impliceert dat management ook een grote rol speelt. In ons onderzoek vonden we geen significante correlatie tussen geboorteseizoen en gewicht bij afkalven, dit in tegenstelling tot bijvoorbeeld het onderzoek van Heinrichs et al. (2005). Een mogelijke verklaring voor onze bevinding dat de BCS bij de partus lager is als de vaars geboren is in de herfst zou kunnen zijn dat dieren die geboren zijn in de herfst meestal ook afkalven in de herfst, wanneer we een optimale afkalfleeftijd van 24 maanden hanteren. Bijgevolg staan deze dieren de laatste maanden van hun dracht buiten op de weide. Meer lichaamsbeweging bij toepassing van beweiding zou mogelijks kunnen leiden tot een lagere BCS bij afkalven.
Een andere parameter die weerhouden werd was de basale insulineconcentratie bij de geboorte. Er is geen significant verband, maar de volgende trend is wel zichtbaar: als T0 insuline met 1 mU/l stijgt, dan daalt de BCS bij afkalven met 0,01 punt (P=0,08).
29
CONCLUSIE
Deze studie werd opgezet om na te gaan of er een verband bestaat tussen de neonatale pancreaswerking bij Holstein-Friesian vaarzen en hun groei, vruchtbaarheid en afkalfconditie. De hypothese van dit onderzoek was dat insulineresistentie bij de geboorte negatieve gevolgen heeft tijdens het verdere leven van de Holstein-Friesian vaars. Deze hypothese kon echter niet bevestigd worden door ons onderzoek. We konden zelfs enkele positieve effecten linken aan een hoge insulineconcentratie bij de geboorte. Het gewicht op latere leeftijd steeg significant en we zagen een trend dat vaarzen op een jongere leeftijd drachtig werden wanneer ze bij hun geboorte een hoge basale insulineconcentratie hadden. Zowel in de humane geneeskunde als in de diergeneeskunde is de literatuur omtrent het effect van insuline op groei en vruchtbaarheid vrij schaars. Over het algemeen wordt aangenomen dat insulineresistentie juist nadelige gevolgen heeft op de fertiliteit van de vrouw. Aangezien groei en conceptieleeftijd belangrijke parameters zijn voor de veehouder tijdens de jongveeopfok is het belangrijk om de insulineconcentratie rond geboorte als beïnvloedende factor verder te bestuderen. Onze bekomen resultaten nodigen in elk geval uit voor bijkomend onderzoek. Een tweede parameter die een effect had op de groei en afkalfconditie is het geboorteseizoen. Onze resultaten hieromtrent kwamen overeen met de resultaten bekomen in andere onderzoeken. Kalveren geboren in de zomer en de herfst hebben een lager geboortegewicht, maar zullen deze achterstand inhalen door een snellere groei. Uit onze resultaten blijkt tevens dat de drie melkveebedrijven die meededen aan het onderzoek met gemak de vooropgestelde doelen betreffende groei haalden. Dit terwijl deze drie bedrijven slechts een weerspiegeling zijn van een doorsnee Vlaamse melkveehouderij, en dus niet tot de absolute top behoren. Het feit dat een gemiddeld melkveebedrijf de streefdoelen gemakkelijk haalt, zou ons toch eens aan het denken moeten zetten omtrent de relevantie van de streefwaarden voor groei van jongvee. Mogelijks zijn deze waarden verouderd en zou het dus goed zijn om ze eens bij te stellen naar modernere normen. De moderne melkveehouderij staat immers niet stil. Over het algemeen kunnen we dus onthouden dat er nog veel vragen zijn omtrent de invloed van insulineresistentie bij geboorte op de groei, conditie en vruchtbaarheid bij vaarzen van het HolsteinFriesian ras.
30
REFERENTIELIJST
1. Bach A., Ahedo J. (2008). Record keeping and economics of dairy heifers. Veterinary Clinics of North America 24, 117-138. 2. Bossaert P., Leroy J.L.M.R., De Campeneere S., De Vliegher S., Opsomer G. (2009). Differences in the glucose-induced insulin response and the peripheral insulin responsiveness between neonatal calves of the Belgian Blue, Holstein-Friesian, and East Flemish breeds. Journal of Dairy Science 92, 4404-4411. 3. Bossaert P., Fransen E., Langbeen A., Stalpaert M., Vandenbroeck I., Bols P.E.J., Leroy J.L.M.R. (2014). Effects of parity and periconceptional metabolic state of Holstein-Friesian dams on the glucose metabolism and conformation in their newborn calves. Animal 8, 975-981. 4. Brickell J.S., McGowan M.M., Wathes D.C. (2009a). Effect of management and blood metabolites during the rearing period on growth in dairy heifers on UK farms. Domestic Animal Endocrinology 36, 67-81. 5. Brickell J.S., Bourne N., McGowan M.M., Wathes D.C. (2009b). Effects of growth and development during the rearing period on the subsequent fertility of nulliparous Holstein-Friesian heifers. Theriogenology 72, 408-416. 6. Brochure: Succesvolle opfok van jongvee op het melkveebedrijf (2010). Vlaamse overheid, Departement Landbouw en Visserij Afdeling Duurzame Landbouwontwikkeling, p. 22-25. 7. Brown C.J. (1960). Influence of year and season of birth, sex, sire, and age of dam on weights of beef calves at 60, 120, 180 and 240 days of age. Journal of Animal Science 19, 1062-1070. 8. Burghen G.A., Givens J.R., Kitabchi A.E. (1980). Correlation of hyperandrogenism with hyperinsulinism in polycystic ovarian disease. The Journal of Clinical Endocrinology and metabolism 50, 113-116. 9. De Blasio M.J., Gatford K.L., McMillen I.C., Robinson J.S., Owens J.A. (2007). Placental restriction of fetal growth increases insulin action, growth, and adiposity in the young lamb. Endocrinology 148, 1350-1358. 10. De Koster J., Opsomer G. (2013). Insulin resistance in dairy cows. Veterinary Clinics of North America – Food Animal Practice 29, 299-322. 11. De Kruif A., Van Soom A., Maes D., De Vliegher S. (2013). Voortplanting en verloskunde van de huisdieren. Cursus Faculteit Diergeneeskunde, Gent. 12. Depreester E. (2013). Maternale effecten en omgevingsinvloeden op de lichaamsgrootte van een pasgeboren holstein kalf. Masterproefthesis Faculteit Diergeneeskunde, Gent, p. 24. 13. Depreester E., Kamal M.M., Van Eetvelde M., Hostens M., Opsomer G. (2014). Maternale en omgevingsfactoren die significant geassocieerd zijn met het geboortegewicht van holsteinkalveren. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 83, 3-13. 14. De Rooij S.R., Painter R.C., Phillips D.I.W., Osmond C., Michels R.P.J., Godsland I.F., Bossuyt P.M.M., Bleker O.P., Roseboom T.J. (2006). Impaired insulin secretion after prenatal exposure to the Dutch famine. Diabetes Care 29, 1897-1901.
31
15. Dufour J.J. (1975). Influence of postweaning growth rate on puberty and ovarian activity in heifers. Canadian Journal of Animal Science 55, 93-100. 16. Edmonson A.J., Lean I.J., Weaver L.D., Farver T., Webster G. (1989). A body condition scoring chart for Holstein dairy cows. Journal of Dairy Science 72, 68-78. 17. Ezanno P., Ickowicz A., Bocquier F. (2003). Factors affecting the body condition score of N’Dama cows under extensive range management in Southern Senegal. Animal Research 52, 37-48. 18. Fleming T.P., Lucas E.S., Watkins A.J., Eckert J.J. (2012). Adaptive responses of the embryo to maternal diet and consequences for post-implantation development. Reproduction, Fertility and Development 24, 35-44. 19. Fowden A.L., Hill D.J. (2001). Intra-uterine programming of the endocrine pancreas. British Medical Bulletin 60, 123-142. 20. Garnsworthy P.C., Sinclair K.D., Webb R. (2008). Integration of physiological mechanisms that influence fertility in dairy cows. Animal 2(8), 1144-1152. 21. Gutierrez V., Espasandin A.C., Astessiano A.L., Casal A., Lopez-Mass C., Carriquiry M. (2012). Calf foetal and early life nutrition on grazing conditions: metabolic and endocrine profiles and body composition during the growing phase. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition 97, 720731. 22. Hammon H.M., Steinhoff-Wagner J., Schonhusen U., Metges C.C., Blum J.W. (2012). Energy metabolism in the newborn farm animal with emphasis on the calf: endocrine changes and responses to milk-born and systemic hormones. Domestic Animal Endocrinology 43,171-185. 23. Heinrichs A.J., Heinrichs B.S., Harel O., Rogers G.W., Place N.T. (2005). A prospective study of calf factors affecting age, body size and body condition score at first calving of Holstein dairy heifers. Journal of Dairy Science 88, 2828-2835. 24. Holtenius K., Agenas S., Delavaud C., Chilliard Y. (2003). Effects of feeding intensity during the dry period. 2. Metabolic and hormonal responses. Journal of Dairy Science 86, 883-891. 25. Jaquiery A.L., Oliver M.H., Honeyfield-Ross M., Harding J.E., Bloomfield F.H. (2012). Periconceptional undernutrition in sheep affects adult phenotype only in males. Journal of Nutrition and Metabolism 2012, 1-7. 26. Kamal M.M., Van Eetvelde M., Depreester E., Hostens M., Vandaele L., Opsomer G. (2014). Age at calving in heifers and level of milk production during gestation in cows are associated with the birth size of Holstein calves. Journal of Dairy Science 97, 1-11. 27. Kuchenbecker W.K.H., Ruifrok A.E., Bolster J.H.T., Heineman M.J., Hoek A. (2006). Subfertiliteit bij vrouwen met overgewicht. Nederlands Tijdschrift voor Geneeskunde 150, 2479-2483. 28. Laster D.B., Glimp H.A., Gregory K.E. (1972). Age and weight at puberty and conception in different breeds and breed-crosses of beef heifers. Journal of Animal Science 34, 1031-1036. 29. Limesand S.W., Rozance P.J., Macko A.R., Anderson M.J., Kelly A.C., Hay W.W. (2013). Reductions in insulin concentrations and β-cell mass precede growth restriction in sheep fetuses withplacental insufficiency. American Journal of Physiology, Endocrinology and Metabolism 304, 516-523.
32
30. Linden T.C., Bicalho R.C., Nydam D.V. (2009). Calf birth weight and its association with calf and cow survivability, disease incidence, reproductive performance, and milk production. Journal of Dairy Science 92, 2580-2588. 31. Long N.M., Prado-Cooper M.J., Krehbiel C.R., Wettemann R.P. (2010). Effects of nutrient restriction of bovine dams during early gestation on postnatal growth and regulation of plasma glucose. Journal of Animal Science 88, 3262-3268. 32. Lumey L.H., Stein A.D. (1997). In utero exposure to famine and subsequent fertility: the Dutch famine birth cohort study. American Journal of Public Health 87, 1962-1966. 33. Lumey L.H. (1998). Reproductive outcomes in women prenatally exposed to undernutrition: a review of findings from the Dutch famine birth cohort. Proceedings of the Nutrition Society 57, 129135. 34. Muri C., Scottstedt T., Hammon H.M., Meyer E., Blum J.W. (2005). Hematological, metabolic, and endocrine effects of feeding vitamin A and lactoferrin in neonatal calves. Journal of Dairy Science 88, 1062-1077. 35. Norman H.D., Wright J.R., Kuhn M.T., Hubbard S.M., Cole J.B., Van Raden P.M. (2009). Genetic and environmental factors that affect gestation lenght in dairy cattle. Journal of Dairy Science 92, 2259-2269. 36. Oyedipe E.O., Osori D.I.K., Akerejola O., Saror D. (1982). Effect of level of nutrition on onset of puberty and conception rates of zebu heifers. Theriogenology 18, 525-539. 37. Ravelli G.P., Stein Z.A., Susser M.W. (1976). Obesity in young men after famine exposure in utero and early pregnancy. The New England Journal of Medicine 7, 349-354. 38. Ravelli A.C.J., van der Meulen J.H.P., Michels R.P.J., Osmond C., Barker D.J.P., Hales C.N., Bleker O.P. (1998). Glucose tolerance in adults after in utero exposure to the Dutch famine. Lancet 351, 173-177. 39. Roseboom T., de Rooij S., Painter R. (2006). The Dutch famine and its long-term consequences for adult health. Early Human Development 82, 485-491. 40. Schröder U.J., Staufenbiel R. (2006). Invited Review: Methods to determine body fat reserves in the dairy cow with special regard to ultrasonographic measurement of backfat thickness. Journal of Dairy Science 89, 1-14. 41. Swali A., Cheng Z., Bourne N., Wathes D.C. (2008). Metabolic traits affecting growth rates of prepubertal calves and their relationship with subsequent survival. Domestic Animal Endocrinology 35, 300-313. 42. Tao S., Monteiro A.P., Thompson I.M., Hayen M.J., Dahl G.E. (2012). Effect of late-gestation maternal heat stress on growth and immune function of dairy calves. Journal of Dairy Science 95, 7128-7136. 43. van Arendonk J.A.M., Liinamo A. (2003). Dairy cattle production in Europe. Theriogenology 59, 563-569. 44. Vandewalle I. (2012). Associatie tussen de grootte van een neonataal kalf en de activiteit van de endocriene pancreas. Masterproefthesis Faculteit Diergeneeskunde, Gent, p. 26-27.
33
45. Van Eetvelde M., De Smet S., Opsomer G. (2011). Het inschatten van energiereserves onder de vorm van vet bij hoogproductieve melkkoeien. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 80(1), 31-37. 46. Wiltbank J.N., Kasson C.W., Ingalls J.E. (1969). Puberty in crossbred and straightbred beef heifers on two levels of feed. Journal of Animal Science 29, 602-605.
34
BIJLAGEN Bijlage I: Schema voor het bepalen van de BCS bij Holstein-Friesian koeien (uit Edmonson et al., 1989)
35
Bijlage II: Ideaal groeiverloop voor opgroeiend vrouwelijk Holstein-Friesian jongvee (uit: Brochure: Succesvolle opfok van jongvee op het melkveebedrijf, 2010).
36
1