Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat

Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat

VYBRANÉ UKAZATELE REPRODUKCE OPIC V ZOOLOGICKÉ ZAHRADĚ V OSTRAVĚ Diplomová práce

Vedoucí práce: Doc. Ing. Petr Řezáč, CSc.

Vypracovala: Hana Jindřichová Brno 2009

Prohlášení Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Vybrané ukazatele reprodukce opic v zoologické zahradě v Ostravě vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana AF MZLU v Brně.

V Brně dne …………………………….. Podpis diplomanta ……………………..

2

Poděkování Děkuji panu doc. Ing. Petru Řezáčovi, vedoucímu diplomové práce, za odborné rady, pomoc a čas, který mi věnoval při zpracování diplomové práce.

3

Abstrakt Cílem diplomové práce bylo vyhodnocení vybraných ukazatelů reprodukce opic chovaných v ZOO Ostrava. Byl zjištěn průkazný vliv roku na délku říje samic makaků lvích a šimpanze učenlivého (P < 0,05) a na délku intervalu mezi říjemi samic šimpanze učenlivého (P < 0,05). Pořadí říje mělo průkazný vliv na délku říje u samic makaků lvích (P < 0,05) a na délku intervalu mezi říjemi u samic šimpanze učenlivého (P < 0,05). Měsíc říjení měl průkazný vliv na délku říje u samic makaka lvího a šimpanze učenlivého (P < 0,05) a na délku intervalu mezi říjemi u samic šimpanze učenlivého (P < 0,05). Délka říje kladně korelovala s počtem páření samic makaka lvího r = 0,84 (P < 0,001). Dosažené výsledky naznačují, že v jednotlivých ukazatelích reprodukce existují významné rozdíly.

4

Abstract The objective of the diploma work was to evaluate selected indicators of the reproduction of the monkeys bred in the Zoological Garden in Ostrava. It was found that the year has a documented impact on the length of the estrus of the females of the Lion-tailed Macaque and the Common Chimpanzee (P < 0,05) and on the length of the interval between the estruses of the Common Chimpanzee (P < 0,05). The order of the estrus was shown to have a decisive influence on the length of the estrus of the females of the Lion-tailed Macaque (P < 0,05) and on the length of the interval between the estruses of the Common Chimpanzee (P < 0,05). Moreover, it was demonstrated that the month of the estrus affects the length of the estrus of the females of the Lion-tailed Macaque and the Common Chimpanzee (P < 0,05) and the length of the interval between the estruses of the Common Chimpanzee (P < 0,05). Finally, a positive correlation (r = 0,84) between the length of the estrus and the number of matings of the females of the Lion-tailed Macaque (P < 0,05) was detected. Obtained results suggest that particular indicators differ significantly.

5

OBSAH

1. ÚVOD

7

2. LITERÁRNÍ PŘEHLED

9

2.1. Sociální skupiny primátů

9

2.2. Význam sociální struktury v pohlavním chování

10

2.3. Projevy ochoty k páření

13

2.4. Hormonální řízení pohlavních projevů primátů

14

2.5. Vliv ovariálního cyklu na pohlavní chování primátů

14

2.6. Strategie páření

15

2.7. Ovariální cyklus

15

2.8. Menstruace u samic primátů

16

2.9. Vliv hormonů na mateřské chování primátů

16

2.10. Sezónnost reprodukce primátů

17

3. CÍL PRÁCE

19

4. MATERIÁL A METODY

20

4.1. Charakteristika sledovaných druhů

20

4.2. Popis chovného zařízení

21

4.3. Krmení a napájení

22

4.4. Statistické vyhodnocení

22

5. VÝSLEDKY

24

6. DISKUSE

46

7. ZÁVĚR

48

8. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY

49

9. SEZNAM OBRÁZKŮ

55

6

1. ÚVOD Uplynulo již 9 let od okamžiku, kdy lidstvo nastoupilo cestu novým tisíciletím. Bohužel, zůstává smutnou skutečností, že stejně jako v těch osmi předchozích i v tomto roce na Zemi mizí nespočet zvířecích a rostlinných druhů. Je ovšem žalostné, že se jedná o ztráty nevratné, které přírodu naší planety jednou provždy ochudí. Lidé začali pozměňovat různé typy přírodního prostředí od dob, kdy objevili, jak vznítit oheň. Odlesňování a rozvoj zemědělství má za následek ničení přirozených stepí, močálů, mokrých luk apod. Pobřeží a řeky jsou narušovány stavbou přehrad. Rychle rostoucí města znamenají další tlak proti ještě existujícím přírodním celkům. Chemikálie nebo jiné látky vnikají do přírodních ekosystémů a rozrušují je. Znečišťování je někdy přírodního původu, ale ve většině případů je výsledkem lidské činnosti. Chemické účinky uvnitř těl živočichů nebo na jejich okolí jsou často velmi vážné. Živočichové jsou rovněž ohrožováni znečištěním vzduchu, k němuž dochází hlavně při spalování paliv, kdy jsou do atmosféry vypouštěny jedovaté plyny. To vyvolává místní problémy, jako je např. kyselý déšť. V měřítku mnohem větším je toto znečištění příčinou celosvětového oteplování atmosféry. Tato změna prostředí by nakonec mohla postihnout skoro všechny druhy živočichů na Zemi. Dalším závažným problémem je lov a odchyt zvířat. Seznam druhů, které se staly obětí lovu obsahuje např. africkou antilopu modravou, která vymřela kolem roku 1800 a severoamerického holuba stěhovavého, kdysi nejpočetnějšího ptáka světa. Tyto druhy byly původně zabíjeny pro maso, ale zvířata se nyní často loví z méně naléhavé potřeby. Sloni jsou zabíjeni kvůli klům a nosorožci kvůli rohům. Tygři jsou loveni pro kožešinu a některé tělesné části, za které se platí stále vyšší ceny. Mořské ryby se loví ve velké míře pro potravu. Pro obchod s domácími mazlíčky se odchytává mnoho živočichů. Ve zvláště rizikové situaci jsou opice a tropické druhy papoušků. Neméně ožehavým problémem se stává introdukce některých druhů živočichů. Způsobují problémy tím, že loví druhy místní zvířeny. Jiní škodí původním živočichům nepřímo, neboť jim konkurují při obsazování teritorií nebo ve sběru potravy. V Austrálii rozrušily introdukované druhy ekologii celého kontinentu. Zastavení destrukce přírody, zachování její rozmanitosti při růstu lidské populace a souběžně udržení potřebné kvality života musí náležet k těm nejdůležitějším úkolům lidstva. V realizaci takových záměrů mají nezastupitelné postavení zoologické zahrady. Již dávno nejsou pouze místem, které návštěvníkům alespoň na krátkou chvíli nabízí možnost pohlédnout do říše zvířat. Tato zařízení v současné době již hrají 7

podstatnou roli v ochraně přírody. Cíleným chovem se podílejí na záchraně ohrožených živočišných druhů a v této souvislosti se o nich stále častěji hovoří jako o „genových bankách“ budoucnosti. Předpokladem pro úspěšný chov jsou zdravá zvířata, kterým jsou v podmínkách zoologických zahrad

vytvářeny předpoklady pro přirozenou

reprodukci. I přes veškerou snahu managementu a ošetřovatelského personálu ne vždy je dosaženo úspěchu. Cílem diplomové práce byla analýza vybraných reprodukčních ukazatelů u samic makaka, šimpanze a mandrila.

8

2. LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1. Sociální skupiny primátů Uspořádání sociálních skupin patří k nejzajímavějším stránkám etologie primátů. Solitérní druhy, u nichž se samice a samci stýkají jen v době říje, jsou u primátů vzácné, vyskytují se hlavně u poloopic. Za solitérního primáta byl považován také orangutan. Nové výzkumy ukazují, že i u těchto druhů žije alespoň samice dohromady se svým potomstvem a že také při shánění potravy se může spojit více jedinců do jedné tlupy. Pokud solitérní druhy tvoří teritoria, potom může teritorium dominantního samce překrývat teritoria několika samic. Také monogamní pár je u primátů ojedinělý, příkladem jsou někteří jihoameričtí titiové a všechny druhy gibbonů. V typickém případě brání samec svou samici před jinými samci a ani samice nedovolí jiným samicím připojit se k páru. Rodinu, která si hájí skupinové teritorium, doplňuje několik mláďat, ale dospívající mláďata rodiče vyženou. Jihoameričtí kosmani a tamaríni žijí v societách s jednou dospělou samicí a více samci, tedy v polyandrii. Zajímavé je, že u těchto i některých jiných jihoamerických druhů přejímají péči o mláďata samci, kteří je nosí a předávají samici jen ke kojení. Většina poloopic a všechny opice a lidoopi určitou dobu nosí mláďata na svém těle a toto zvláštní juvenilní stadium bylo označeno jako mládě nesené. Harémová (polygynní) tlupa s jedním samcem a několika samicemi se vyskytuje například u paviána pláštíkového, kočkodana husarského, kahaua nosatého nebo gueréz. U jiných paviánů, makaků, kočkodanů a dalších opic to může být alternativa sociálního uspořádání. U polygynních primátů tvoří přebyteční samci mládenecké tlupy a občas se snaží nahradit některého harémového samce. Nejčastějším typem primátí society je však hierarchicky organizovaná tlupa více samic a samců, která může být poměrně stálá nebo se permanentně rozděluje a zase spojuje. Poslední typ societ je běžný například u chápanů, šimpanzů a bonobů. Takové tlupy mají svého dominantního alfa samce, avšak samice se páří i s podřízenými samci. Dospělá samice pak během téže říje kopuluje s více partnery. U některých druhů však bylo zjištěno, že podřízení samci se páří se samicí na počátku její říje, zatímco v době vrcholného estru, kdy je početí nejpravděpodobnější, je samice pokryta výše postaveným samcem. U paviánů a šimpanzů byly pozorovány i případy věrnosti dvou partnerů během celého období říje nebo i déle, aniž by tato dvojice opustila svou societu (Gaisler, 2000). Tlupy o více samcích a samicích mohou být malé (do 20-30 dospělých jedinců) jako u goril nebo velké (až o několika stech jedinců) jako u dželad a mandrilů. Pro 9

primáty je charakteristické, že mezi jednotlivými typy societ existují přechody: malé tlupy se mohou spojovat do velkých a zase rozdělovat a součástí velkých skupin jsou geneticky příbuzné skupinky samic nebo i samců. Členové těchto skupinek si navzájem pomáhají například při péči o mláďata nebo při vzestupu ve společenském žebříčku. U langurů, goril a dalších primátů jsou běžné případy infanticidy, kdy nový harémový nebo jinak dominantní samec zabíjí malá mláďata zplozená jeho předchůdcem. To vede k brzkému estru (obyčejně do měsíce) u samic zbavených mláďat, které pak nový vůdce oplodní. Tím si s velkou pravděpodobností zaručuje, že se jeho potomci (nositelé jeho genů) osamostatní ještě během jeho vůdcovství. Samice se ztrátě mláďat snaží čelit individuální nebo kolektivní obranou před samcem a také co nejčasnějším odstavením mláďat. Gravidní samice prodělávají po změně vůdce tlupy takzvaný pseudoestrus a nechají se novým samcem pářit. Tím ho oklamou, aby novorozené potomky svého předchůdce považoval za vlastní (Rowe, 1996). Vedle mezidruhových rozdílů v sociálním chování existují i rozdíly mezi různými populacemi stejného druhu. Tak tlupy hulmanů v severní Indii jsou mírumilovnější než agresivní tlupy v jižní Indii, což pravděpodobně souvisí s větší populační hustotou těchto opic na jihu země. Různé selekční tlaky tedy mohou modifikovat genetické pozadí chování a kromě toho se u primátů uplatňuje vývoj negenetickou cestou (Manning – Dawkins, 1992).

2.2. Význam sociální struktury v pohlavním chování Pro charakter sexuálního chování má velký význam funkce a dynamika sociální struktury. Ta totiž určuje způsob výběru partnerů opačného pohlaví a často vytváří i přirozené mechanismy proti příbuzenskému páření. Vytváří také typický vztah mezi samci a samicemi, který ovlivňuje výběr partnera a charakter kompetice mezi oběma pohlavími. Z hlediska funkce a dynamiky sociální struktury existují u každého druhu příznačné charakteristiky migrace samců a samic z mateřské skupiny a mezi sousedními skupinami. Je obvyklé, že buď samci nebo samice zůstávají na místě, kde daná skupina žije – jsou tedy filopatričtí; příslušníci opačného pohlaví migrují do jiných skupin, případně vytvářejí mimoskupinové monosexuální jednotky – jsou tedy alopatričtí. V ojedinělých případech mohou zčásti migrovat obě pohlaví nebo se skupina štěpí na více částí (Vančata, 2002). Pro pochopení funkce a vytváření sociální struktury primátů, a tím i základních charakteristik sexuálního chování, je důležité definovat životní historii dané populace a daného druhu primátů obecně. Životní historii skupiny nebo druhu můžeme vymezit 10

jako realizaci adaptivního potenciálu organismu, včetně aspektů behaviorálních, v souvislosti s růstem, přežíváním v obecném slova smyslu, reprodukcí, vychováváním potomstva, až k nezávislosti a vyhýbání se situacím ohrožujícím život. Kromě sexuálního chování v úzkém slova smyslu předurčuje daná životní historie, kdy se mládě narodí (tedy sezónnost reprodukce), kdy je obvykle odstaveno (a samice je připravena na pravidelný sexuální styk s možností oplodnění), kdy se ukončuje růst, kdy se jedinec, samec nebo samice, může začít reprodukovat a kdy jeho reprodukční možnosti končí (Vančatová, 2002). Sociální struktura je ve svých základních rysech určena velikostí skupiny a jejím věkovým i pohlavním složením, typem sociálních kontaktů a vztahem samců a samic, způsobem migrace samců a samic, charakterem potravních zdrojů a základními charakteristikami životní historie. Byly popsány tyto sociální struktury: rezidenční sociální struktura, párová (monogamní) sociální struktura, jednosamcová sociální struktura, mnohosamcosamicová sociální struktura, harémová sociální struktura, věkově odstupňovaná sociální struktura a fission-fusion sociální struktura. U rezidenční sociální struktury samci i samice mají nečetné, ale pravidelné vzájemné sociální kontakty, mnohdy zde existují i prvky hierarchického uspořádání. Jeden rezidenční samec má velké teritorium, většinou je v tomto území dominantní. Ostatní samci a zejména samice mají menší teritorium, které však může zasahovat i do teritorií jiných rezidenčních samců. Samci mohou vytvářet se samicemi konsortní (dočasné) partnerské páry, samice pak žijí a případně cestují s mláďaty. Sexuální chování má specifický charakter, vždy jsou zvýhodněni rezidenční samci, ale v některých případech je ovlivňuje i hierarchické uspořádání mezi samicemi. Součástí sociosexuálního chování bývají předkopulační rituály a dvoření. Při párové, monogamní sociální struktuře zůstává pár po dlouhou dobu pohromadě ve společném teritoriu, kde vychovává potomstvo a získává potravu. Poslední výzkumy však ukazují, že tato struktura není reprodukčně izolovaná a samci i samice mají potomky s jinými jedinci opačného pohlaví, a to buď sériově (je-li monogamie časově omezena), nebo v době, kdy oba jedinci žijí v páru (je-li monogamie dlouhodobá). Párová struktura se může vyskytovat u některých populací primátů také v případě nízkých a roztříštěných potravních zdrojů – jako reakce na silnou predaci (de Waal, 2001).

11

U jednosamcové sociální struktuře je ve skupině výhradně jeden plně dospělý samec důrazně hájící teritorium skupiny. Pozici alfa-samce získává většinou agresivním konfliktem s původním alfa-samcem skupiny. Typická jednosamcová struktura je vzácná a vyskytuje se ve většině populací pouze u hulmana posvátného a u některých dalších hulmanů a guerézy pláštíkové. Nejnovější výzkumy nicméně ukazují, že i v této sociální struktuře hrají velmi důležitou úlohu samice, a to zejména v případě sociosexuálního chování. Kočkodani například vytvářejí mezidruhové komunity, rezidenční samec se často ani ve své skupině nereprodukuje a v sociální struktuře jsou dominantní samice, které také hájí teritorium skupiny. Sexuální partneři jsou pak vybírání mimo vlastní skupinu. Mnohosamco-samicová sociální struktura je nejběžnější sociální struktura u vyšších primátů, v čeledi poloopic se vyskytuje především u lemurů a sifak. Základním znakem této struktury je fakt, že filopatrické jsou samice a samci migrují mezi skupinami nebo migrují do jiných skupin. Tato sociální struktura má řadu variant, které jsou mimo jiné určovány také charakteristickým sexuálním chováním, a dokonce i sexualitou, přesněji řečeno významem, který má sexuální chování pro udržování sociální struktury. Tento typ sociální struktury se vyskytuje v různých formách i velikostech skupiny – od deseti jedinců do několika set. Obvykle je ve skupině větší počet samic než samců. Páření není ve většině případů libovolné a je ovlivněno postavením jedince ve skupině. V každém případě je to samice, která rozhoduje o tom, zda a s kým se bude pářit. V době říje se mohou vytvářet konsortní páry. Dominance ve skupině může být u obou pohlaví oddělená (Vančata, 2002). Harémová sociální struktura - základem této sociální struktury je jeden samec a několik samic, které se dobrovolně připojily k samci a které se s ním také páří. Na rozdíl od jednosamcového systému je harém součástí vyššího sociálního celku, samci navzájem komunikují a jsou spolu s ostatními samci začleněni do hierarchické sociální struktury, to znamená, že existuje alfa samec dominantní vůči všem ostatním samcům ve skupině, ale je přímo dominantní pouze vůči samicím ze svého harému. Dominance vůči všem samicím se projevuje výjimečně. Se samicemi vždy kopuluje vedoucí samec daného harému. Samice se většinou pohybují po teritoriu harému, mláďata se pohybují volně na území skupiny. Věkově odstupňovaná

sociální struktura je specifická struktura, která se

vyskytuje u části populací goril, zvláště u gorily horské. Ve skupině je jeden plně dospělý samec, který je zcela dominantní, jeden až dva adolescenti (synové, případně 12

bratr) a větší množství samic a mláďata. V této sociální struktuře je nevýrazná teritorialita, samec hájí především samice, které však mezi skupinami migrují. Pro samice je důležité hájení potravních zdrojů a zejména mláďat. Sociální kontakty mezi skupinami jsou běžné ne však intenzivní (Vančatová, 2002). Fission-fusion sociální struktura je velmi adaptabilní sociálně pružný typ sociální struktury, v němž dochází pravidelně k štěpení struktury na elementární sociální jednotky s malým počtem jedinců a jejich následnému spojování do vyšších sociálních skupin s větším počtem samců a samic ve skupině, případně i do megastruktur s několika sty jedinců. Jedním z velmi rozšířených znaků fission-fusion struktury je částečná sexuální promiskuita a filopatričnost samců v sociání struktuře.

2.3. Projevy ochoty k páření U většiny savců jsou samice ochotné k páření pouze v období fertilní fáze ovariálního cyklu, tedy v čase kolem ovulace, kdy je předpoklad úspěšného zabřeznutí. V tomto období to dávají na vědomí samcům svým chováním a rozličnými zvukovými či vizuálními signály. Primáti jsou v tomto odlišní od většiny savců, samice jsou sexuálně aktivní ve všech fázích ovariálního cyklu i v období březosti (Hrdy, Whitten, 1987; Van Schaik et. al., 2000). Nicméně mnoho druhů primátů se častěji páří v období kolem ovulace (Bielert, 1986; Anjard et. al., 1998). Primáti také vysílají sexuální signály jako ostatní savci, takže je pravděpodobné, že hrají důležitou roli v intersexuální komunikaci. Konkrétně, spolehlivě signalizují fertilní fázi ovariálního cyklu samic. Jedním ze znaků právě probíhající ovulace u samic některých druhů je nápadný otok v oblasti genitálií. Studiem těchto druhů bylo zjištěno, že velikost a vzhled otoků signalizuje stadium cyklu a změny otoků mohou poskytnout informaci o načasování ovulace (Emery and Whitten, 2003; Deschner et. al., 2004; Anjard et. al., 1998; Gordon et. al., 1991; Gesquiere et. al., 2007). Velký a nápadný otok v oblasti genitálií samic je atraktivní pro samce a jeho velikost a vzezření je určující pro sexuální aktivitu samců. U druhů, které mají méně nápadné projevy otoků genitálií mají změny těchto otoků menší spojitost s fází ovulace a méně dávají najevo fázi ovariálního cyklu (Engelhardt et. al., 2005; Barelli et. al., 2007). Sexuální chování samic ukazuje na změny v ovariálním cyklu a tedy určuje atraktivitu pro samce. Na druhé straně vztah mezi samičím sexuálním chováním a fází cyklu se zdá být těsnější u druhů s projevy otoků genitálií než u druhů bez těchto projevů. Znalost způsobů jak samice primátů signalizují plodnost a jak samci využívají 13

tyto signály pro páření je nezbytná pro pochopení jejich sexuálních specifik a rozmnožovací strategie (Brauch et. al., 2007).

2.4. Hormonální řízení pohlavních projevů primátů Pohlavní hormony regulují schopnost kopulace u mnoha druhů savců, ale ne u primátů, protože tato schopnost je osvobozena od hormonálního řízení. Na místo toho pohlavní hormony především ovlivňují sexuální motivaci. Tato separace schopnosti pářit se od úpravy sexuální motivace poskytuje sociální zkušenost a má souvislost s velkým ovlivněním projevů sexuálního chování u primátů jak ve vývoji, tak v dospělosti (Wallen, 1990). Samičky většiny druhů laboratorních hlodavců vykazují prohnutí páteře, tzv. lordózu, která je pod hormonální kontrolou a slouží k lepšímu proniknutí penisu samečků do vagíny (Diakow, Pfaff, 1974; Montgomery, Jenkins, 1978). Bez tohoto hormonálně řízeného páteřního reflexu u hlodavců by páření nebylo fyzicky možné. Také mnoho samců savců potřebují pohlavní steroidy k vyvolání dostatečné erekce potřebné k úspěšnému páření. Mimoto u některých druhů androgeny udržují vnímavost citných zakončení na žaludu penisu, která je potřebná pro erekci a ejakulaci (Beach, Levinson, 1950; Phoenix, Copenhaver, Brenner, 1976). Na jedné straně je sexuální chování úzce spjato s obdobím plodnosti a má čistě reproduktivní charakter, na druhé straně u mnoha druhů primátů, včetně lidí je schopnost kopulovat osvobozena od hormonální kontroly (Miller, 1931; Wallen, 1990). Výjimku tvoří poloopice, lemuři, galagosové, kde mnohé druhy mají vaginální membránu, která se ztratí pouze v období plodnosti samičky (Doyle, 1974).

2.5. Vliv ovariálního cyklu na pohlavní chování primátů Výskyt páření v souvislosti s vrcholem cyklu je různý při pozorování pod třemi rozdílnými sociálními kontexty: skupina složena z jednoho samce a jedné samice (Goy, 1979), skupina složena z jednoho samce a více samic (Wallen et. al., 1984) a skupina více samců i samic (Wilson, Gordon, Collins, 1982). Když byla testováná dvojice v malé laboratorní kleci, pářili se každý den avšak s větší intenzitou v plodném období ovariálního cyklu. Naproti tomu, když byla větší skupina samic a samců ve větším prostoru, páření bylo limitováno na období fertilní fáze ovariálního cyklu samic. Velká většina páření připadala na období folikulární fáze cyklu a páření naprosto ustalo v období luteální fáze. 14

Samičí hormonální stav ovlivnil výskyt sexuálního chování s větší intenzitou u vícečetné skupiny, než u dvojice. Tento poměr se zdá být výsledkem sociální struktury v testovaných situacích a né metodických rozdílů mezi studiemi.

2.6. Strategie páření Páření primátů lze obecně rozdělit na monogamní, polygamní, polyandrijní a polygamnoandrijní. U primátů aktivních v noci, kteří vykazují soliterní aktivity, usuzujeme, že se setkávají individuálně. Na druhou stranu, denní primáti jsou obyčejně společenští, žijící v relativně stabilních a soudržných sociálních skupinách (Richard, 1974; Chism, Rogers, 1997). Jak u nočních, tak denních druhů primátů se mohou samice pářit ve skupinách s více samci, což je poměrně vzácné u placentárních savců žijících v sociálních strukturách. Na druhou stranu monogamní a polygamní systém, ve kterém je páření omezeno na jednoho dospělého samce, kterému nehrozí vpád jiného samce, dochází k páření, jak ve skupinách s více samci, tak i velmi vzácně v polyandijních skupinách. Například, pokud se samice může pářit s více samci, můžeme očekávat, že si vybere samce s větší produkcí spermatu a tedy i s většími varlaty. Bylo provedeno několik studií, které tvrdí, že existuje spojitost mezi velikostí varlat a systémem páření u primátů (Dixon, 1987; Moller, 1988; Harcourt, 1995). Polygamní a monogamní primáti mají relativně menší varlata než samci žijící v mnohosamcových skupinách. To nám také naznačuje vztah mezi velikostí varlat a pářením ve vztahu k ročnímu období (Harcourt et al., 1995).

2.7. Ovariální cyklus Ovariální cyklus samic primátů můžeme rozdělit na fázi folikulární, charakterizovanou růstem preovulačních folikulů, a luteální fázi, která zahrnuje formování a zánik žlutých tělísek. Ve folikulární fázi rostoucí folikuly produkují zvýšenou měrou estrogeny, které vyvolávají preovulační nárůst luteinizačního hormonu, který spouští ovulaci a luteinizaci buněk folikulárních obalů. Během následující luteální fáze pozorujeme nárůst, plató a pokles hladiny progesteronu. U primátů probíhá spontánní ovulace, jejímž průvodním jevem je, že cyklus vždy zahrnuje luteální fázi, bez ohledu zda došlo či nedošlo k páření. Délka ovariálního cyklu je u primátů relativně dlouhá a činí kolem 30 dnů (Martin, 2003)

15

2.8. Menstruace u samic primátů U primátů je konec ovariálního cyklu doprovázen výtokem z ochodu, který obsahuje krev. Protože se tento jev pravidelně po měsíci opakuje, je nazýván menstruací. Je obecně známo, že menstruaci spouští klesající hladina progesteronu na konci luteální fáze. Poloopice postrádají menstruaci pravděpodobně v souvislosti s jejich neinvazivní placentací na rozdíl od vyšších opic, které mají vždy vysoce invazivní placentaci. Odcházející krev z ochodu byla zaznamenána u rodu Tarsius (nártoun) Herwerdenem v roce 1925. V roce 1952 While a kolektiv zaznamenali, že rovněž nártoun filipínský vykazuje menstruační krvácení. Nicméně nejnovější studie skupiny úspěšně se množících nártounů západosundských neprokázaly známky menstruačního krvácení (Wright et al., 1986). Není známo, zda rozdíl v závěrech odráží skutečné rozdíly mezi těmito druhy nártounů, nebo zdali to byla chyba v interpretaci v dřívějších studiích, takže výskyt menstruačního krvácení u nártounů zůstává nejistý. Menstruační krvácení bylo důkladně zmapováno u opic „ Starého světa“. Během folikulární a luteální fáze cyklu prodělává sliznice děložní stěny různé změny v přípravě pro implantaci blastocysty a následnou placentaci. Proliferace děložní sliznice je stimulována ve folikulární fázi estrogeny, zatímco během luteální fáze progesteron podporuje sekreci.

2.9. Vliv hormonů na mateřské chování primátů Poznání fyziologických mechanismů spouštějících mateřské chování primátů je důležité pro pochopení vztahu matky a mláděte. Hodně pozornosti proto bylo věnováno problematice, zda endokrinní změny v peripartálním období jsou spojeny se změnami mateřského chování Spojení mezi hormony a mateřským chováním u primátů poprvé naznačily výsledky práce Pryceho et al. (1995), v které pozorovali, že nezkušená samice tamarína bělohubého s nižší hladinou estradiolu v období těsně před porodem odmítala své mládě častěji než jiná nezkušená matka s vyšší hladinou estradiolu. Také zjistili, že mateřská motivace u zkušených kosmanů bělovousých byla stimulována podáním exogenního estradiolu a progesteronu ke konci březosti. Podobné závěry byly zaznamenány od Maestripuriho a Zehra u makaků: Podání exogenního

estradiolu

zvyšuje výskyt vzájemných interakcí nepříbuzných mláďat s kastrovanými samicemi makaka rhesus. U makaka vepřího bylo zjištěno, že zájem o mláďata a sociální chování březích samic bylo v korelaci se změnami úrovně plasmy estradiolu a progesteronu. V 16

době březosti byly zaznamenány některé změny v sociálním chování, která u nich byly spojeny s kolísáním ovariálních steroidů. Nedávno byl objeven důkaz endokrinní regulace mateřského chování u makaka červenolícího. Matky makaka červenolícího, které se chovaly macešsky, vykazovaly podstatně nižší úroveň hladiny estrogenů v období ke konci gravidity a změny v jejich sociálním chování byly v korelaci s kolísáním úrovně estrogenů během peripartálního období.

2.10. Sezónnost reprodukce primátů Studiemi u volně žijících populací primátů bylo prokázáno, že sezónnost reprodukce vykazuje značnou míru variability. Některé druhy jsou striktně sezónní, jako např. makak rhesus (Southwick et al., 1965) a lemurové (Jolly, 1966, 1967). Jiné druhy jsou schopny reprodukce během celého roku, avšak vykazují sezónní vrchol v reprodukční aktivitě, jako např. pavián pláštíkový (Kumer, 1968) či hulman Nilgirský (Poirier, 1968, 1970), kdežto jiné druhy vykazují jen zdánlivé sezónní výkyvy v reprodukci, jako např. pavián čakma (Devore, Hall, 1965) a gorily (Schaller, 1965). Stupeň sezónnosti v reprodukci primátů, stejně tak i u savců obecně se jeví jako přímý důsledek míry sezónních výkyvů prostředí, které nutí k posunu reprodukce do příznivějšího období roku, kdy je větší šance přežití mláďat (Bishop, 1979). Období, kdy mají sezónní primáti největší počet porodů, neboli vrchol porodů, spadá do doby, kdy je velké množství potravy (Lindburg, 1987; Butynski, 1988). Výživa je považována za pravděpodobně nejvýznamnější faktor ovlivňující nástup reprodukce (Lee, Bowman, 1995). Dosažitelnost potravy je proto klíčovým faktorem odpovědným za sezónnost primátů (Bronson, 1989). Zatímco je tento faktor často považován za rozhodující pro přežití matky a potomka v období kojení a odstavu mláděte, některé studie ukazují, že změny v přijmu potravy mají vliv na ovariální funkce některých volně žijících druhů primátů (Lindburg, 1987). S ohledem na lepší pochopení sezónnosti primátů je v popředí zájmu hulman posvátný, jako obyvatel extrémních podmínek prostředí Indie a Srí Lanky (Newton, 1992), který ukazuje na vysoký stupeň proměnlivosti v míře sezónnosti reprodukce. Hulman posvátný, který žije v polopoušti Jodhpur v Indii, kde je neustále zásobován potravou od lidí, se množí po celý rok. Naproti tomu hulman posvátný z Ramnagaru v Nepálu, který obývá prostředí, které vykazuje velkou proměnlivost životních podmínek, vykazuje odlišnosti v páření a době porodů během roku (Podzuweit, 1994; Koenig et al., 1997). Ramnagar 17

je charakterizován sezónními změnami klimatu s horkým a vlhkým létem (od května do září spadne 92 % celoročního úhrnu srážek) a suchou zimou (říjen až únor) s extrémně nízkým úhrnem srážek a mírnými teplotami. Jako důsledek těchto klimatických změn jsou i rozdíly v množství a hodnotě potravy během roku, což má vliv na načasování reprodukce zdejší volně žijící populace hulmanů (Koenig et al., 1997). Podle výzkumu chování, ekologie a době porodů můžeme usuzovat, že doba zabřeznutí se pohybuje bezprostředně měsíc po období hojnosti potravy, kdy jsou samice ve své nejlepší fyzické kondici. Jestliže sexuální aktivita prudce klesá v době nedostatku potravy a špatné fyzické kondici samic (Koenig et al., 1997) nabízí se sezónnost jako druhotný důsledek vážného nedostatku v zásobě živin, který možná brání samicím v pravidelném cyklu po celý rok. Ačkoliv samice hulmanů z Ramnagaru postrádají vnější vizuální signály připravenosti k páření (menstruační krvácení, otoky genitálií), známka spojitosti mezi chybějící sexuální aktivitou a zastavením ovariálního cyklu a následnou absencí cyklu během období bez porodů není dosud prozkoumána. Nicméně výživný stav samic má značný efekt na ovariální funkčnost a ovulaci u primátů v zajetí (Tardif, Jaquish, 1997) a stejná spojitost existuje i u volně žijících hulmanů posvátných v Ramnageru.

18

3. CÍL PRÁCE Cílem diplomové práce bylo vyhodnocení vybraných reprodukčních ukazatelů u samic makaka lvího, šimpanze učenlivého a mandrila rýholícího chovaných v zoologické zahradě Ostrava. Byl sledován vliv roku, měsíce a pořadí říje na délku říje, počet páření a interval mezi říjemi.

19

4. MATERIÁL A METODY 4.1. Charakteristika sledovaných druhů Posouzení jednotlivých ukazatelů reprodukce opic v ZOO Ostrava bylo provedeno celkem u 4 samic makaka lvího (Macaca silenus), které žily ve skupině se svými mláďaty a samcem, dále 4 samic šimpanze učenlivého (Pan troglodytes) a jedné samice mandrila rýholícího (Mandrillus sphinx). Kritériem pro výběr těchto samic byl jejich věk a pohlavní aktivita, která byla pravidelně zaznamenávána jejich ošetřovateli na karty každého jedince. Tyto údaje byly u makaků lvích sledovány po dobu 10 let od roku 1997 do roku 2007, u šimpanzů po dobu 9 let od roku 1999 do roku 2008 a u mandrila po dobu 3 let od roku 2005 do roku 2008. Makak lví (Macaca silenus) Obývá deštné pralesy jihozápadní Indie (Mádras a Kérala) v počtu cca 1000 jedinců. Je nejohroženějším z makaků. Jeho rozmnožovací schopnost je velmi malá. Žije v malých, přísně hierarchicky uspořádaných společnostech. Má černě zbarvenou srst se stříbrnou hřívou. Dorůstá délky 45 – 61 cm, s ocasem dlouhým 25 – 39 cm. Váží až 15 kg, dožívá se 20 let. Samice je březí 165 dnů, poté rodí jedno mládě o které pečuje 2 roky. Živí se převážně rostlinou potravou, nejrůznějšími plody, listím a ořechy, také hmyzem či drobnými hlodavci. Šimpanz učenlivý (Pan troglodytes) Délka těla: samci 77 – 94 cm, samice 64 – 85 cm, výška 120 až 170 cm, hmotnost: samci 45 – 55 kg, samice 40 – 45 kg. Nezaměnitelná lidoopí postava, ocas chybí, nadoční valy jsou silné, pysky velmi pohyblivé a úzké. Palec ruky je protistojný, palec nohy je daleko vzadu. Obličej u mláďat růžový, s věkem tmavne, u dospělých je většinou černý, často černě skvrnitý, uši jsou téměř lysé, odstálé. Srst je hustá, hnědočerná nebo černá. Šimpanzi se pohybují převážně vzpřímeně s prsty vbočenými dovnitř, opírají se o prstní kůstky. Březost trvá 225 dnů, rodí se jedno mládě vyjímečně dvojčata, porodní váha je asi 1,9 kg, samice kojí 2 – 4 roky. Do dovršení 8 roku zůstávájí mláďata u matky. Porody jsou každých 5 – 6 let. Potrava sestává hlavně z rostlin, plodů, listí, pupenů, výhonků, natě a semen všeho druhu. Živí se také hmyzem, loví malé antilopy, kočkodany a mláďata paviánů. Mandril rýholící (Mandrillus sphinx) Je polostromový primát. Od paviánů, kterým se velmi podobá se liší delší čelistí, většími štíhlejšími špičáky a výraznějším zbarvením, především ve splanchnokraniální části. Mají poměrně velkou hlavu, kompaktní tělo se silnými a dlouhými končetinami a 20

redukovaný ocas, dlouhý kolem 5 – 8 cm. Dospělý samec může v průměru dosáhnout výšky kolem 80 cm, délky 610 – 765 mm a hmotnosti 25 kg. Samice jsou drobnější, v průměru o hmotnosti okolo 11,5 kg a nemají tak pestře zbarvený obličej. Srst je tvořena z tmavě šedé podsady, překryté olivově zelenou srstí. Ventrální partie jsou bílé. Samci mají individuálně rozeznatelnou hřívu, tvořenou bílou nebo žluto – zelenou srstí. Obě pohlaví mají bílou, popřípadě nažloutlou bradku. Nosní kosti jsou po délce doprovázeny šesti rýhovanými kostmi. Kůže, pokrývající tuto část je v dorzální části karmínově červená a v dorzo-laterální části modrá. Probarvení je sytější v období páření. Tváře obsahují lícní vaky, do kterých se ukládá během pastvy potrava. Ušní boltce jsou růžové. Anogenitální partie jsou u samic růžové, v období páření přidají na sytosti v důsledku zvýšeného prokrvení a zbarvení přechází do červené, někdy až fialové barvy. U samců převažuje v této části modré zbarvení. Pohlavní dospělost nastává u samic čtvrtým rokem, po 168 – 176 dnech rodí většinou jedno mládě o hmotnosti 610 g, které bývá odstaveno v 16. měsících. Průměrná délka života mandrilů je kolem 30 let. V potravě převažuje rostlinná složka a to především ovoce, listy, kořeny korýši, žáby, malí hadi.

4.2. Popis chovného zařízení Všechny tři druhy sledovaných opic byly chovány v pavilonu opic Ostravské ZOO. Měly k dispozici vnitřní, vyhřívanou část pavilonu a venkovní klec. Budova pavilonu opic byla kruhového půdorysu, po obvodu byly umístěny prosklené klece jednotlivých druhů opic. Velikost klecí byla na délku 3,5 m, na šířku 2,5 m, na výšku 3 m. Klec pro šimpanze byla větších rozměrů a to 6m na délku, šířka 2,5 m, výška 3 m. Podlaha i stěny klecí byly obloženy kachličkami, zadní stěna klece byla terasovitě uspořádána pro ležení a také zde byla průlez do venkovní klece. Od stropu byly zavěšeny lana a dřevěné kmeny pro šplhání. U podlahy bylo umístěno obslužné okénko pro podávání potravy. Stěna, která dělí zvířata od návštěvníků byla ze speciálního tvrzeného skla. Jako podestýlka se používala dřevitá vlna. V letním období měly opice k dispozici čerstvé větve. Venkovní klece byly zhruba stejných rozměrů jako vnitřní, byly tvořeny mřížemi, včetně stropu. Podlaha klecí byla betonová, jako podestýlka se používala mulčovací kůra, byly zde umístěny kameny větších rozměrů, dřevěné pařezy a také menší jehličnaté stromky, které se po uschnutí vyměňovaly za čerstvé. Dále měly opice k dispozici pevnou konstrukci ze dřeva pro šplhání a také závěsná lana.

21

4. 3. Krmení a napájení Všechny opice měly k dispozici čerstvou vodu v každé vnitřní kleci v napáječce, která byla umístěna u podlahy vedle obslužného okénka pro podávání potravy. Krmení bylo podáváno 4 krát denně, první dávka v 8 hod ráno, druhá dávka v 10 hodin dopoledne, polední dávka ve 12 hodin a poslední krmení v 14,30 hodin. Každý druh měl sestaven svůj přesný jídelníček na každý den. Skupina sledovaných makaků lvích dostávala každý den v ranní dávce 0,4 kg obilninových granulí, v dopolední dávce bylo 0,3 kg syrové mrkve, 0,3 kg vařené mrkve, 0,9 kg jablek, polední dávka byla rozdílná podle dnů. Byly to suché ovesné vločky, vařené kuřecí maso, jogurty, vařené brambory, tvaroh, želatina, pšenice, vařená ryba, vařené ovesné vločky, hmyz, vařené těstoviny, vařené vaječné žloutky, luštěniny, ořechy. Poslední odpolední dávka sestávala z 0,5 kg čerstvé zeleniny a 0,9 kg exotického ovoce. Zelené větvičky. Každý den byla přidávána lžička olivového oleje a přípravek Roboran. Sledovaná skupina šimpanzů dostávala v ranní dávce 0,6 kg racio granulí nebo kukuřičných granulí, v dopolední dávce 2 kg jablek, polední dávka

7 kg čerstvé

zeleniny, 1,5 kg vařené mrkve a 2 kg syrové mrkve, poslední dávka byla různá každý den. Byly to suché ovesné vločky, jogurty, vařené kuřecí maso, vařené brambory, tvaroh, pšenice, želatina, slunečnice, vařená ryba, vařené ovesné vločky, vařené těstoviny, vejce vařená na tvrdo, luštěniny, ořechy, 2 krát týdně tavené sýry nebo tvarůžky, denně mléko nebo čaj, obilninová kaše s přídavkem Roboranu. Skupina mandrilů dostávala v ranní dávce 80 g omnivorních granulí, v dopolední dávce 1 kg čerstvé zeleniny a ovoce, polední dávka 1 kg listí, trávy, větviček, sena dle sezony, odpolední dávka byla 150 g klíčeného obilí a dále dle denního rozpisu. Vařená rýže, nízkotučný jogurt, vařené kuřecí maso, ořechy, suché ovesné vločky, vařené brambory, tvaroh, slunečnice, vařené luštěniny, vařená ryba, vařené těstoviny, vejce vařené na tvrdo, hmyz. Jako potravní doplněk byl podáván Roboran a Plastin.

4. 4. Statistické vyhodnocení Při statistickém zpracování byl vyhodnocen: • Vliv roku na délku říje • Vliv roku na počet říjí • Vliv roku na počet páření

22

• Vliv roku na interval mezi říjemi • Vliv pořadí říje na její trvání • Vliv pořadí říje na interval mezi říjemi • Vliv pořadí říje na počet páření • Vliv měsíce v roce na trvání říje • Vliv měsíce v roce na interval mezi říjemi • Vliv měsíce v roce na počet páření • Vliv trvání říje na interval mezi říjemi • Vliv trvání říje na počet páření Výsledky byly zpracovány za pomocí statistického programu Unistat. Rozdíly mezi průměrnými hodnotami u samic makaků a šimpanzů byly vyhodnoceny t-testem. Vzájemné vztahy mezi jednotlivými ukazateli byly vyhodnoceny pomocí Pearsonovy korelace. Výsledky byly považovány za statisticky průkazné, jestliže bylo dosaženo hodnoty P < 0,05.

23

5. VÝSLEDKY Počet říjí samic makaků lvích v jednotlivých letech je zachycen na obr. 1. Samice makaků se nejméně říjely v roce 2000 a to dvakrát. Nejčastěji se samice říjely v letech 1997,1999 a 2001 a to v průměru více jak pětkrát. Byly však pozorovány výrazné rozdíly v jednotlivých sledovaných letech v počtu říjí i mezi jednotlivými samicemi. Např. v roce 2005 se dvě samice říjely pouze jednou, jedna samice třikrát a jedna samice naopak šestkrát. Podobné výsledky byly dosaženy i v letech 2006, kdy se dvě samice říjely pouze dvakrát a jedna samice šestkrát a v roce 2007, kdy se dvě samice říjely dvakrát a jedna samice čtyřikrát. Větší počet říjí v jednotlivých letech byl pozorován stále u stejné samice ze skupiny.

8 7

Počet říjí

6 5 4 3 2 1 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Roky

Obr. 1. Počet říjí samic makaků lvích v jednotlivých letech

Délka říje u samic makaků lvích v jednotlivých sledovaných letech je zachycena na obr. 2. Samice makaků měly průkazně kratší říji v roce 1999 v porovnání s roky 2002, 2004 a 2005 (P < 0,05) a v roce 1997 a 1998 oproti roku 2004 (P < 0,05). Počet páření samic makaků lvích v jednotlivých sledovaných letech je zachycen na obr. 3. Samice makaků se nejméně často pářily v roce 1999 a nejčastěji se pářily v roce 2006.

24

70 60

Dny

50 40 30 20 10 0 1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

Roky

Obr. 2. Trvání říje u samic makaků lvích v jednotlivých letech

20 18

Počet páření

16 14 12 10 8 6 4 2 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Roky

Obr. 3. Počet páření samic makaků lvích v jednotlivých letech 25

Interval mezi říjemi u samic makaků lvích v jednotlivých sledovaných letech je zachycen na obr. 4. Intervaly mezi říjemi makaků byly v průměru nejdelší v roce 2000 a 2005 a nejkratší v roce 1997 a 1999, avšak rozdíly mezi jednotlivými roky nebyly statisticky průkazné.

300 250

Dny

200 150 100 50 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Roky

Obr. 4. Délka intervalu mezi říjemi samic makaků lvích v jednotlivých letech

Vliv pořadí říje v daném roce na délku říje makaků lvích je zachycen na obr. 5. Samice makaků měly průkazně kratší čtvrtou a pátou říji oproti sedmé říji (P < 0,05). Vliv pořadí říje v daném roce na počet páření samic makaků lvích je zachycen na obr. 6. S nárůstem počtu říjí v daném roce se snižoval počet páření, s výjimkou 7. říje, kdy došlo k nárůstu počtu páření. Zjištěné rozdíly mezi jednotlivými říjemi v počtu páření však nebyly statisticky průkazné. Vliv pořadí říje v daném roce na interval mezi říjemi u samic makaků lvích je znázorněn na obr. 7. Interval mezi říjemi byl průkazně delší u samic po první říji v porovnání se samicemi po 3., 4., 5. a 6. říji, u samic po druhé říji v porovnání se samicemi po 4., 5. a 6. říji a u samic po čtvrté říji v porovnání se samicemi po 6. říji.

26

40 35 30 Dny

25 20 15 10 5 0 1. říje

2. říje

3. říje

4. říje

5. říje

6. říje

7. říje

Pořadí říje

Obr. 5. Vliv pořadí říje na trvání říje u samic makaků lvích

20

Počet páření

18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 1. říje

2. říje

3. říje

4. říje

5. říje

6. říje

7. říje

Pořadí říje

Obr. 6. Vliv pořadí říje na počet páření u samic makaků lvích

27

250

Dny

200 150 100 50 0 1. říje

2. říje

3. říje

4. říje

5. říje

6. říje

7. říje

Pořadí říje

Obr. 7. Vliv pořadí říje na interval mezi říjemi u samic makaků lvích

Vliv měsíce říjení na trvání říje samic makaků lvích je znázorněn na obr. 8. V dubnu bylo průkazně delší trvání říje než v únoru, červnu, říjnu a prosinci (P < 0,05) a v září než v červnu a říjnu (P < 0,05).

60 50

Dny

40 30 20 10 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

Měsíc

Obr. 8. Vliv měsíce říjení na trvání říje u samic makaků lvích

28

12

Vliv měsíce říjení samic makaků lvích na počet páření je znázorněn na obr. 9. V měsíci červenci byl počet páření nejmenší, zatímco v lednu byl největší.

18 16

Počet páření

14 12 10 8 6 4 2 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

Měsíc

Obr. 9. Vliv měsíce říjení na počet páření u samic makaků lvích

Vliv měsíce říjení na interval mezi říjemi samic makaků lvích je znázorněn na obr. 10. V průměru nejdelší interval byl zaznamenán v dubnu, květnu, srpnu a září, zatímco nejkratší byl v lednu, únoru a prosinci. Rozdíly mezi nimi však nebyly statisticky průkazné. Vliv délky říje na počet páření makaků lvích je znázorněn na obr. 11. Jak je z obrázku patrné, s rostoucí délkou říje se zvyšoval počet páření. Samice makaků s délkou říje do 10 dnů se méně často pářily oproti samicím s délkou říje 11-20 dnů, 2130 dnů a 31 a více dnů.

29

200 180 160 120 100 80 60 40 20 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

Měsíc

Obr. 10. Vliv měsíce říjení na interval mezi říjemi u samic makaků lvích

25 20 Počet páření

Dny

140

15 10 5 0 10

20

30

31

Délka říje dny

Obr. 11. Vliv délky říje na počet páření u samic makaků lvích

30

Počet říjí samic šimpanzů učenlivých v jednotlivých letech je zaznamenán na obr. 12. Samice šimpanzů se nejméně říjely v roce 2002 a to v průměru čtyřiapůlkrát. Nejvyšší počet říjí byl zaznamenán v roce 2008 a to v průměru 12. Rozdíly v počtu říjí nebyly statisticky průkazné. V jednotlivých sledovaných letech byly pozorovány výrazné rozdíly v počtu říjí i mezi jednotlivými samicemi. Např. v roce 1999 se pětkrát říjela pouze jedna samice, v roce 2003 se pětkrát říjely dvě samice a jedna samice desetkrát. Vyšší počet říjí byl pozorován stále u stejné samice ze skupiny. Od roku 2004 do roku 2008 byl počet říjí u jednotlivých samic přibližně stejný v průměru kolem deseti říjí.

14 12

Počet říjí

10 8 6 4 2 0 1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

Roky

Obr. 12. Vliv roku na počet říjí samic šimpanze učenlivého

Délka říje u samic šimpanzů učenlivých v jednotlivých sledovaných letech je zachycena na obr. 13. V roce 2001 byla zaznamenána v průměru nejdelší říje v trvání 48 dní oproti roku 2008, kdy byla zaznamenána průměrná délka říje 16 dnů. Průkazně delší říje byly zaznamenány v roce 1999 oproti rokům 2004, 2005, 2006, 2007 a 2008 (P< 0,05). V roce 2000 byly říje průkazně delší než v roce 2004, 2005, 2006, 2007 a 2008 (P < 0,05). V roce 2002 byly říje průkazně delší než v roce 2006, 2007 a 2008 (P < 0,05). Říje v roce 2003 byly průkazně delší než v letech 2004, 2005, 2006, 2007 a 2008 (P < 0,05).

31

Počet páření samic šimpanzů učenlivých v jednotlivých letech je zachycen na obr. 14. Z obrázku je patrné, že u samic šimpanzů nebylo zaznamenáno žádné páření v roce 1999, zatímco v roce 2001 a 2008 se v průměru pářily třikrát. V letech 2000, 2003, 2005 a 2007 se samice šimpanzů pářily v průměru jedenkrát, zatímco v letech 2002, 2004 a 2006 to bylo v průměru 1,5krát.

70 60

Dny

50 40 30 20 10 0 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Roky

Obr. 13. Vliv roku na délku říje samic šimpanze učenlivého 4

Počet páření

3 3 2 2 1 1 0 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Roky

Obr. 14. Vliv roku na počet páření samic šimpanze učenlivého 32

Interval mezi říjemi u samic šimpanzů učenlivých v jednotlivých sledovaných letech je zachycen na obr. 15. Intervaly mezi říjemi šimpanzů byly v průměru nejdelší v roce 2002 a 1999. V roce 1999 byly intervaly mezi říjemi samic šimpanzů průkazně delší než v letech 2000, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007 a 2008 (P < 0,05). V roce 2003 byly intervaly mezi říjemi průkazně delší než v roce 2007 a 2008 (P < 0,05). V roce 2007 byly intervaly mezi říjemi průkazně kratší než v roce 2004 a 2005 (P < 0,05).

250 200

Dny

150 100 50 0 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Roky

Obr. 15. Vliv roku na interval mezi říjemi u samic šimpanze učenlivého

Vliv pořadí říje v daném roce na délku říje šimpanzů učenlivých je zachycen na obr. 16. Nejdelší byla 3. říje a nejkratší byla 13. říje. Tyto rozdíly však nebyly statisticky průkazné. Vliv pořadí říje v daném roce na počet páření samic šimpanzů učenlivých je zachycen na obr. 17. Na 9., 12. a 13. říji nebylo zaznamenáno žádné páření, zatímco na 7. říji bylo pozorováno v průměru 2,2 páření a na 11. říji bylo zjištěno v průměru 2,6 páření. Zjištěné rozdíly však nebyly statisticky průkazné.

33

40 35 30

Dny

25 20 15 10 5 0 1. říje

2. říje

3. říje

4. říje

5. říje

6. říje

7. říje

8. říje

9. říje

10. říje

11. říje

12. říje 13. říje

Pořadí říje

Obr. 16. Vliv pořadí říje na trvání říje samic šimpanze učenlivého

4

Počet páření

3

2

1

0 1. říje

2. říje

3. říje

4. říje

5. říje

6. říje

7. říje

8. říje

9. říje

10. říje 11. říje 12. říje 13. říje

Pořadí říje

Obr. 17. Vliv pořadí říje na počet páření samic šimpanze učenlivého

34

Vliv pořadí říje v daném roce na interval mezi říjemi u samic šimpanzů učenlivých je znázorněn na obr. 18. Z obrázku je patrné, že nejdelší interval mezi říjemi u samic šimpanzů byl zaznamenán na 1. říji, zatímco nejkratší interval byl zaznamenán na 13. říji. Průkazně delší interval byl zaznamenán na 2. říji oproti 6., 7. a 12. říji (P < 0,05). 3. říje byla průkazně delší než 12. říje (P < 0,05). 4. říje byla průkazně delší než 6., 7., 10. a 12. říje (P < 0,05). 12. říje byla průkazně kratší než 5., 8. a 9. říje (P < 0,05).

140 120

Dny

100 80 60 40 20 0 1. říje

2. říje

3. říje

4. říje

5. říje

6. říje

7. říje

8. říje

9. říje

10. říje 11. říje 12. říje 13. říje

Pořadí říje

Obr. 18. Vliv pořadí říje na interval mezi říjemi u samic šimpanze učenlivého

Vliv měsíce říjení na trvání říje samic šimpanze učenlivého je znázorněn na obr. 19. Trvání říje samic šimpanzů bylo průkazně kratší v měsíci květnu oproti září (P < 0,05). Vliv měsíce říjení samic šimpanze učenlivého na počet páření je znázorněn na obr. 20. Z obrázku je patrné, že samice šimpanzů se vůbec nepářily v měsíci květnu. Nejčastěji se pářily v srpnu, kdy bylo zaznamenáno v průměru 3,5 páření. V měsíci lednu, březnu, dubnu a říjnu bylo zaznamenáno v průměru jedno páření, zatímco v měsíci listopadu a prosinci v průměru dvě páření.

35

35 30

Dny

25 20 15 10 5 0 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

Měsíc

Obr. 19. Vliv měsíce říjení na trvání říje samic šimpanze učenlivého

6

Počet páření

5 4 3 2 1 0 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

Měsíc

Obr. 20. Vliv měsíce říjení na počet páření samic šimpanze učenlivého

Vliv měsíce říjení na interval mezi říjemi samic šimpanze učenlivého je znázorněn na obr. 21. U samic šimpanzů byl zaznamenán výrazně delší interval mezi říjemi v měsíci listopadu oproti měsíci srpnu a červnu. Intervaly mezi říjemi byly průkazně delší v měsíci lednu oproti březnu, květnu, červnu a srpnu (P < 0,05). V únoru byly intervaly průkazně delší než v červnu a srpnu (P < 0,05). V dubnu byly intervaly 36

průkazně delší než v červnu a srpnu (P < 0,05). Intervaly mezi říjemi v září byly průkazně delší než v květnu, červnu a srpnu (P < 0,05).

120 100

Dny

80 60 40 20 0 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

Měsíc

Obr. 21. Vliv měsíce říjení na interval mezi říjemi samic šimpanze učenlivého

Vliv délky říje na počet páření šimpanzů učenlivých je znázorněn na obr. 22. Z obrázku je patrné, že samice šimpanzů s délkou říje do 10 dnů se výrazně méněkrát pářily než samice s délkou říje od 11 do 20 dnů. Počet páření u samic s délkou říje od 21 do 30 dnů však byl nižší než u samic s délkou říje od 11 do 20 dnů. Počet páření u samic říjících se od 31 do 40 dnů byl vyšší než u samic s délkou říje od 21 do 30 dnů, ale nižší než u samic s délkou říje od 11 do 20 dnů. Zjištěné rozdíly nebyly statisticky průkazné. Vliv délky říje na interval mezi říjemi u samic šimpanzů učenlivých je znázorněn na obr. 23. Nejdelší interval mezi říjemi byl zaznamenán u samic které se říjely nejkratší dobu, tedy od 0 do 10 dnů, zatímco nejkratší interval mezi říjemi byl pozorován u samic říjících se od 11 do 20 dnů.

37

Počet páření

3

2

1

0 10

20

30

40

Trvání říje (dny)

Obr. 22. Vliv délky říje na počet páření u samic šimpanze učenlivého

80 70 60 Dny

50 40 30 20 10 0 10

20

30

40

Trvání říje (dny)

Obr. 23. Vliv délky říje na interval mezi říjemi u samic šimpanze učenlivého

38

Počet

říjí samice mandrila rýholícího v jednotlivých sledovaných letech je

zaznamenán na obr. 24. Samice mandrila se nejméně říjela v roce 2006 a to jedenkrát. Nejvyšší počet říjí byl zaznamenán v roce 2008 a to 13.

14 12

Počet říjí

10 8 6 4 2 0 2005

2006

2007

2008

Roky

Obr. 24. Vliv roku na počet říjí samice mandrila rýholícího

Délka říje u samice mandrila rýholícího v jednotlivých sledovaných letech je zachycena na obr. 25. Z obrázku je patrné, že nebyly sledovány výrazné rozdíly v délce říje samice mandrila rýholícího. Nejdelší byla říje v roce 2006 v průměru 21 dnů a nejkratší v roce 2008, která trvala v průměru 14,7 dnů. Počet páření samice mandrila rýholícího v jednotlivých sledovaných letech je zachycen na obr. 26. Byl zaznamenán výrazný rozdíl v počtu páření samice mandrila. V roce 2008 byly zaznamenány v průměru 2 páření oproti roku 2006, kdy bylo zaznamenáno v průměru 6 páření.

39

25

Dny

20 15 10 5 0 2005

2006

2007

2008

Roky

Obr. 25. Vliv roku na délku říje samice mandrila rýholícího

7

Počet páření

6 5 4 3 2 1 0 2005

2006

2007

2008

Roky

Obr. 26. Vliv roku na počet páření samice mandrila rýholícího

40

Interval mezi říjemi u samice mandrila rýholího v jednotlivých sledovaných letech je zachycen na obr. 27. Z obrázku je patrné, že nejdelší interval mezi říjemi samic mandrilů byl pozorován v roce 2006 a to v průměru 507 dnů. Nejkratší interval mezi říjemi byl pozorován v roce 2008 a to v průměru 27,6 dnů.

600 500

Dny

400 300 200 100 0 2005

2006

2007

2008

Roky

Obr. 27. Vliv roku na interval mezi říjemi samice mandrila rýholícího

Vliv pořadí říje v daném roce na délku říje samice mandrila rýholícího je zachycen na obr. 28. Nejdelší říje byla 1. a 9. říje a nejkratší 7. a 8. říje. Vliv pořadí říje v daném roce na počet páření samice mandrila rýholícího je zachycen na obr. 29. Více jak 6krát se samice pářila na 1. říji a nejméně se pářila a to jedenkrát na 7. říji.

41

25 20

Dny

15 10 5 0 1. říje

2. říje

3. říje

4. říje

5. říje

6. říje

7. říje

8. říje

9. říje

10. říje 11. říje 12. říje 13. říje

Pořadí říje

Obr. 28. Vliv pořadí říje na trvání říje samice mandrila rýholícího

10 9 Počet páření

8 7 6 5 4 3 2 1 0 1. říje

2. říje

3. říje

4. říje

5. říje

6. říje

7. říje

8. říje

9. říje

10. říje 11. říje 12. říje 13. říje

Pořadí říje

Obr. 29. Vliv pořadí říje na počet páření samice mandrila rýholícího

42

Vliv měsíce říjení na trvání říje samice mandrila rýholícího je znázorněn na obr. 30. Nebyly zaznamenány výrazné rozdíly v trvání říje v jednotlivých sledovaných měsících. Nejkratší říje byla zaznamenána v měsíci říjnu a to v průměru 14,5 dnů, zatímco nejdelší říje byla zaznamenána v měsíci září a to v průměru 20 dnů.

25

Dny

20 15 10 5 0 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

Měsíc

Obr. 30. Vliv měsíce na trvání říje samice mandrila rýholícího

Vliv měsíce říjení samice mandrila rýholícího na počet páření je znázorněn na obr. 31. Nejméně páření bylo zaznamenáno v měsíci červnu a červenci, v průměru 1,4 oproti měsíci lednu, březnu a srpnu, kdy bylo zaznamenáno v průměru 7,2 páření.

43

12

Počet páření

10 8 6 4 2 0 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

Měsíc

Obr. 31. Vliv měsíce říjení na počet páření samice mandrila rýholícího

Vliv délky říje na počet páření samice mandrila rýholícího je znázorněn na obr. 32. Z obrázku je patrné, že s rostoucí délkou říje se zvyšuje také počet páření. Nejméně páření bylo zaznamenáno na říji o délce 0-15 dnů a to v průměru 2,1 páření. Nejvíce páření bylo zaznamenáno u říje trvající 21-25 dnů a to v průměru 7,8 páření.

10 9

Počet páření

8 7 6 5 4 3 2 1 0 15

20

25

Trvání říje (dny)

Obr. 32. Vliv trvání říje na počet páření samice mandrila rýholícího 44

Vliv délky říje na interval mezi říjemi u samice mandrila rýholícího je znázorněn na obr. 33. Z obrázku je patrné, že se vzrůstající délkou říje se zvyšoval také interval mezi říjemi. Nejkratší interval mezi říjemi byl zaznamenán u říje trvající 0-15 dnů a nejdelší interval mezi říjemi byl zaznamenán u říje trvající 21-25 dnů.

300 250

Dny

200 150 100 50 0 15

20

25

Trvání říje (dny)

Obr. 33. Vliv trvání říje na interval mezi říjemi samice mandrila rýholícího

45

6. DISKUSE Z výsledků vyplývá, že se počet říjí u všech tří zkoumaných druhů opic v jednotlivých sledovaných letech lišil. U makaka lvího se například v roce 2000 říjela pouze jedna samice a to dvakrát, zatímco v letech 2004, 2005, 2006 se jiná samice opakovaně říjela šestkrát. U šimpanze učenlivého byla pozorována pouze jedna říje a to jen u jedné samice v roce 2002 a nejvyšší počet měla jiná samice v roce 2008 a to 13. Samice mandrila rýholícího měla v prvních dvou sledovaných letech menší počet říjí než v následujících dvou letech. Variabilita mezi jednotlivými samicemi v počtu říjí ve sledovaných letech mohla být způsobena uspořádáním chovné skupiny. Jak uvádí například Ziegler a Souse (2002), dominantní samice se říjí a také páří častěji než ostatní samice ze skupiny. V souladu s tím je i pozorování, že v letech 1999-2003 se ze dvou až tří samic častěji říjela jen jedna samice šimpanze. Na druhé straně v následujících letech (2004-2008) se všechny samice šimpanze říjely přibližně stejně často. Jak je patrné z dosažených výsledků, průměrná délka říje ve sledovaných letech se lišila u jednotlivých druhů opic. Průměrná délka říje u makaka lvího byla 23,8 dní, zatímco u šimpanze učenlivého 25,9 dnů a u mandrila rýholícího to bylo 18,4 dny. Jak uvádí Harvey a kol. (1987) a Martin (1990) délka říje se u jednotlivých druhů opic různí. Trvá od 22 dnů například u hulmana posvátného po 36 dnů u šimpanze učenlivého. Rowell (1972) uvádí, že rozdíly v délce říje jsou způsobeny rozdílnou délkou folikulární fáze cyklu. Z výsledků je také patrné, že počet páření v jednotlivých letech se u sledovaných druhů opic také lišil. U makaků lvích byla zjištěna kladná korelace mezi počtem páření a délkou říje. U makaků byl pozorován vyšší počet páření u jedné samice ze skupiny, taktéž u skupiny šimpanzů se pářila více pouze jedna samice. Tyto rozdíly mohou být opět způsobeny uspořádáním chovné skupiny, jak uvádí Ziegler a Sousa (2002), kdy dominantní samice se páří častěji než ostatní samice ze skupiny. Rozdílné délky intervalů mezi říjemi v jednotlivých sledovaných letech u všech tří druhů opic byly způsobeny rozdílnou délkou březostí u jednotlivých zkoumaných samic v průběhu sledovaného období. Tato problematika nebyla dosud hlouběji studována. Z výsledků rovněž vyplývá, že pořadí říje u jednotlivých sledovaných druhů opic nemělo výrazný vliv na délku říje, počet páření a interval mezi říjemi. U makaků lvích byla delší říje a také větší počet páření u sedmé říje, naopak interval mezi říjemi 46

byl u sedmé říje nejkratší. Toto bylo způsobeno tím, že nejstarší samice ze skupiny byla v říji nepřetržitě po celý rok. Van Horn a Baton (1979) uvádí, že pro primáty je typické páření jeden až třikrát v každém cyklu, aby bylo zajištěno oplodnění. Tato domněnka u sledovaných opic nebyla potvrzena. Při posuzování vlivu měsíce říjení na trvání říje, počet páření a interval mezi říjemi u sledovaných druhů opic nebyly zjištěny významné vlivy. U opic chovaných v zajetí se neprojevovala sezónnost, která se projevuje u volně žijících druhů, například makaků thesis, jak uvádí Vandenbergh (1973) a Drickamer (1974).

47

7. ZÁVĚR Vyhodnocení vybraných faktorů reprodukce opic v ZOO Ostrava přineslo následující poznatky: •

Ve sledovaných letech byl v délce říje samic makaků lvích i samic šimpanze učenlivého zaznamenán průkazný rozdíl (P < 0,05).

•

Ve sledovaných letech byl mezi délkami intervalu mezi říjemi samic šimpanze učenlivého zjištěn průkazný rozdíl (P < 0,05).

•

Pořadí říje u samic makaků lvích mělo průkazný vliv na délku říje (P < 0,05).

•

Pořadí říje u samic šimpanze učenlivého mělo průkazný vliv na délku intervalu mezi říjemi (P < 0,05).

•

Měsíc říjení u samic makaka lvího a šimpanze učenlivého měl průkazný vliv na délku říje (P < 0,05).

•

Měsíc říjení u samic šimpanze učenlivého měl průkazný vliv na délku intervalu mezi říjemi (P < 0,05).

•

Byla zjištěna kladná korelace mezi délkou říje a počtem páření u samic makaka lvího r = 0,84 (P < 0,001).

48

8. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY AUJARD, F., HEISTERMANN, M., THIERRY, B., HODGES, J.K. Functional significance of behavioural, morphological, and endocrine correlates across the ovarian cycle in semifree ranging female Tonkean macaques. American Journal of Primatology, 1998. 46, s. 285–309. BARDI, M., SHIMIZU, K., BARRETT, G., HUFFMAN, M., BORGOGNINI – TARLI, S. Diferences in the endocrine and behavioral profiles during the peripartum period in macacues. Physiology and Behavior, 2003. s. 186 – 194. BARELLI, C., HEISTERMANN, M., BOESCH, C., REICHARD, U.H. Sexual swellings in wild white-handed gibbon females (Hylobates lar) indicate the probability of ovulation. Hormones and Behavior, 51, 2007. s. 221–230. BEACH, F. A., and LEVINSON, G. Effects of androgen on the glans penis and mating behavior in castrated male rats. Journal of Experimental Zoology, 114, 1950. s. 159– 171. BIELERT, C. Sexual interactions between captive adult male and female chacma baboons (Papio ursinus) as related to the female’s menstrual cycle. Journal of Zoology, 209, 1986. s. 521–536. BISHOP, N.H. Himalayan langurs: temperate colobines. Journal of Human Evolution, 8, 1979. s. 251–281. BRAUCH, K., PFEFFERLE, D., HODGES, K., MÖHLE, U., FISCHER, J., HEISTERMANN, M. Female sexual behavior and sexual swelling size as potential cues for males to discern the female fertile phase in free-ranging Barbary macaques (Macaca sylvanus) of Gibraltar. Hormones and Behavior, 2007, s. 375 – 383. BRONSON, F.H. Mammalian reproductive biology. Chicago: University of Chicago Press. 1989. BUTYNSKI, T.M. Guenon birth seasons and correlates with rainfall and food. In: Gautier-Hion A, Bourlière F, Gautier J-P, Kingdon J, (eds.) A primate radiation: evolutionary biology of the African guenons. Cambridge: Cambridge University Press, 1988, s. 284–322. DAWKINS, R. Sobecký gen. Praha.: Mladá Fronta, 1992. De VORE, I., HALL, K R.L. Baboon ecology. In: DeVore I, (ed.) Primate behavior: field studies of monkeys and apes. New York: Holt, Rinehart & Winston. 1965. s. 20– 52.

49

de WAAL, F. What primate behaviour can tell us human social evolution, Cambridge: Harvard University Press, s. 39-68. DEFOE, G. Jak se zvířata milují. Praha: Mladá fronta, a.s., 2007. 133 s. ISBN 978-80204-1578-3 DESCHNER, T., HEISTERMANN, M., HODGES, K., BOESCH, C. Female sexual swelling size, timing of ovulation, and male behavior in wild West African chimpanzees. Hormones and Behavior, 46, 2004.s. 204–215. DIAKOW, C. Motion picture analysis of rat mating behavior. Journal of Comperative Physiology and Psychology, 88, 1974.s. 318–335. DIXSON,

A. F. Baculum length and copulatory behavior in primates. American

Journal of Primatology, 13, 1987. s. 51–60. DIXSON,

A. F. Observations on the evolution of the genitalia and copulatory

behaviour in male primates. Journal of Zoology London, 213. 1987. s. 423–443. DOBRUKA, J. Zvířata celého světa. Poloopice a opice. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1983. 206 s. ISBN 339107-005-83 DOYLE, G.A. Behavior of prosimians. In A. M. Schrier and F. Stollnitz (Eds.), Behavior of Nonhuman Primates, Vol. 4., New York: Academic Press, 1974. EMERY, M.A., WHITTEN, P.L. Size of sexual swellings reflects ovarian function in chimpanzees (Pan troglodytes). Behavioral Ekology and Sociobiology, 54, 2003.s. 340– 351. ENGELHARDT, A., HODGES, J.K., NIEMITZ, C.,HEISTERMANN, M. Female sexual behavior, but not sex skin swelling, reliably indicates the timing of the fertile phase in wild long-tailed macaques (Macaca fascicularis). Hormones and Behavior, 67, 2005. s. 915–924. GAISLER, J. Primatologie pro antropology. Brno: NAUMA, 2000. 80 s. ISBN 8086258-16-5 GESQUIERE, L.R., WANGO, E.O., ALBERTS, S.C., ALTMANN, J. Mechanisms of sexual selection: sexual swellings and estrogen concentrations as fertility indicators and cues for male consort decisions in wild baboons. Hormones and Behavior, 51, 2007. s. 114–125. GORDON, T.P., GUST, D.A., BUSSE, C.D., WILSON, M.E. Hormones and sexual behavior associated with postconception perineal swelling in the sooty mangabey (Cercocebus torquatus atys). International Journal of Primatology, 12, 1991. s. 585–597.

50

GOY, R.W. Sexual compatibility in rhesus monkeys: Predicting sexual performance of oppositely sexed pairs of adults. Ciba Foundation Symposium, 62, 1979. s. 227–255. HARCOURT, A.H. Sexual selection and sperm competition in primates: what are male genitalia good for? Evolutionary Antropology, 4, 1995. s. 121–129. HARVEY, P.H., MARTIN, R.D. Life histories in comparative perspective. In: Smuts, B.B., Cheney, D.L., Seyfarth, R.M., Wrangham, R.W., Struhsaker, T.T. (Eds.), Primate Socities. Chicago: University of Chicago Press, 1987. s. 181 – 196. HEISTERMANN, M., BRAUCH, K., MÖHLE, U., PFEFFERLE, D., DITTAMI, J., HODGES, K. Female ovaria cykle phase affects the timing of male sexual activity in free-ranging Barbary Macaques (Macaca sylvanus) of Gibraltar. American Journal of Primatology, 2008. s. 44 – 53. HRDY, S.B., WHITTEN, P.L. Pattering of sexual activity. In: Smuts, B.B., Cheney, D.L., Seyfarth, R.M., Wrangham, R.W., Struhsaker, T.T. (Eds.), Primate Societies. Univ. of Chicago Press, Chicago, 1987. s. 370–384. CHISM, J., ROGERS, W. Male competition, mating success and female choice in a seasonally breeding primate (Erythrocebus patas) Ethology, 103, 1997. s. 109–126. JOLLY,

A., Lemur behavior: A Madagascar field study. Chicago: University of

Chicago Press. 1966. JOLLY, A. Breeding synchrony in wild Lemur catta. In: Altmann SA, (Eds.), Social communication among primates. Chicago: University of Chicago Press. 1967. s. 3–14. KOENIG, A., BORRIES, C., CHALISE, M. K., WINKLER, P. Ecology, nutrition, and the timing of reproductive events in an Asian primate, the Hanuman langur (Presbytis entellus). Journal of Zoology London, 243, 1997. s. 215–235. KUMMER, H. Social organization of hamadryas baboons: a field study. Chicago: University of Chicago Press. 1968. LEE, P.C., BOWMAN, J. EInfluence of ecology and energetics on primate mothers and infants. In: Pryce CR, Martin RD, Skuse D, (Eds), Motherhood in human and nonhuman primates. Basel: Karger. 1995. s. 47–58. LINBURG, D.G. Seasonality of reproduction in primates. In: Mitchell G, Erwin J, (Eds), Comparative primate biology, Vol 2B. Behavior, cognition, and motivation. New York: Alan R Liss. 1987. s. 167–218. MARTIN, R.D. Human reproduction: a comparative background for medical hypotheses. Journal of Reproductive Immunology, 59, 2003. s. 111–135.

51

MARTIN, R.D. The evolution of Human Reproduction: A primatological perspektive. Yearbook of physical antropology. InterScience, 2007. s. 59 – 84. MARTIN, R.D. Primate Origins and Evolution, a Phylogenetic Reconstruction. Princeton: Princeton University Press, 1990. s. 26 – 35. MIERSCH, M. Sexuální život zvířat. Euromedia Group, 2001. 214 s. ISBN 80-7202818-9 MILLER, G.S. The primate basis of human sexual behavior. The Quarterly Review of Biology, 6, 1931. s. 379–410. MOLLER,

A.P. Ejaculate quality, testes size and sperm competition in primates.

Journal of Human Evolution, 17, 1988. s. 479–488. NEWTON, P.N. Feeding and ranging patterns of forest Hanuman langurs (Presbytis entellus). International Journal of Primatology, 13. 1992. s. 245–285. PHOENIX, C.H., COPENHAVER, K.H., and BRENNER, R.M. Scanning electron microscopy of penile papillae in intact and castrated rats. Hormones and Behavior, 7, 1976.s. 217–227. PODZUWEIT, D. Sozio-Ökologie weiblicher Hanuman Languren (Presbytis entellus) in Ramnagar, Südnepal [dissertation]. Göttingen: Cuvillier. 1994. POIRIER, F.E. The Nilgiri langur (Presbytis johnii) mother-infant dyad. Primates, 9, 1968. s. 45–68. POIRIER, F.E. The Nilgiri langur (Presbytis johnii) of South India. In: Rosenblum LL, (Ed.), Primate behavior: developments in field and laboratory research. New York: Academic Press, 1970. s. 251–383. PRYCE, C.R., JURKE, M., SHAW, H.J., SANDMEIER, I.G., DÖBELI, M. Determination of the ovarian cycle in Goeldi’s monkey via the measurement of reproductive steroids and peptides in plasma and urine. Journal of Reproduction and Fertility, 99. 1993. s. 427–435. RICHARD, A.F. Patterns of mating in Propithecus verreauxi. In: MARTIN, R. D., DOYLE, G.A., WALKER, A. C., (Eds), Prosimian biology. London: Duckworth. 1974. s. 49–75. ROWE, N. The pictorial Guide to the Living Primates. New York: Pogonias Press, 1996. ROWELL, T.E. Female Reproductive Cycles and Social Behavior in Primates. Advances in the Study of Behavior, 4, 1972. s. 69 – 105.

52

SCHALLER, G.B. The behavior of the mountain gorilla. In: DeVore I, (Ed.), Primate behavior: field studies of monkeys and apes. New York: Holt, Rinehart & Winston. 1965. s. 324–367. SOUTHWICK, C.H., BEG, M.A., SIDDIQUI, M.R. Rhesus monkeys in North India. In: DeVore I, (Ed.), Primate behavior: field studies of monkeys and apes. New York: Holt, Rinehart & Winston. 1965. s. 111–159. TARDIF, S.D., JAQUISH, C.E. Number of ovulations in the marmoset monkey (Callithrix jacchus): relation to body weight, age and repeatability. American Journal of Primatology, 42. 1997.s. 323–329. van SCHAIK, C.P., HODGES, J.K., NUNN, C.L. Paternity confusion and the ovarian cycles of female primates. In: van Schaik, C.P., Janson, C.H. (Eds.), Infanticide by Males and its Implications. Cambridge: Cambridge University Press, 2000. s. 361–387. VANČATA, V., Primatologie I. díl. Praha: Universita Karlova v Praze, 2003. 234 s. ISBN 80-7290-093-5 VANČATA, V., VANČATOVÁ, M. Sexualita primátů, Brno, Nauma, 2002. 91 s. ISBN 80-86258-30-0 WALLEN, K. Desire and ability: Hormones and the regulation of female sexual behavior. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 14, 1990. s. 233–241. WALLEN, K., Sex and Context: Hormones and Primate Sexual Motivation. Hormones and Behavior, 2001. s. 339 – 341. WALLEN, K., WINSTON, L., GAVENTA, S.,DAVIS-DASILVA, M., and COLLINS, D.C. Periovulatory changes in female sexual behavior and patterns of steroid secretion in group-living rhesus monkeys. Hormones and Behavior, 18, 1984. s. 431–450. WILSON, M.E., GORDON, T.P., and COLLINS, D.C. Variation in ovarian steroids associated with the annual mating period in female rhesus monkeys (Macaca mulatta). Biology of Reproduction, 27, 1982. s. 530 – 539. WRIGHT, P.C., Izard MK, Simons EL. Reproductive cycles in Tarsius bancanus. American Journal of Primatology, 11. 1986. s. 207–215. YOUNG, W.C., The vaginal smear picture, sexual receptivity, and the time of ovulation in the guinea pig. Anatomical Rekord, 67, 1937. s. 305–325. ZIEGLER, T.E., HODGES, K., WINKLER, P., HEISTERMANN, M. Hormonal correlates of reproductive seasonality in wild female Hanuman Langurs (Presbytis entellus). American Journal of Primatology, 2000. s. 119 – 134.

53

ZIEGLER, T.E., and SOUSA, M.B. Parent-daughter relationships and social controls on fertility in female common marmosets, Callithrix jacchus. Hormones and Behavior, 42. 2002. s. 356 – 367.

54

9. SEZNAM OBRÁZKŮ Obr. 1. Počet říjí samic makaků lvích v jednotlivých letech. Obr. 2. Trvání říje u samic makaků lvích v jednotlivých letech. Obr. 3. Počet páření samic makaků lvích v jednotlivých letech. Obr. 4. Délka intervalu mezi říjemi samic makaků lvích v jednotlivých letech. Obr. 5. Vliv pořadí říje na trvání říje u samic makaků lvích. Obr. 6. Vliv pořadí říje na počet páření u samic makaků lvích. Obr. 7. Vliv pořadí říje na interval mezi říjemi u samic makaků lvích. Obr. 8. Vliv měsíce říjení na trvání říje u samic makaků lvích. Obr. 9. Vliv měsíce říjení na počet páření u samic makaků lvích. Obr. 10. Vliv měsíce říjení na interval mezi říjemi u samic makaků lvích. Obr. 11. Vliv délky říje na počet páření u samic makaků lvích. Obr. 12. Vliv roku na počet říjí samic šimpanze učenlivého. Obr. 13. Vliv roku na délku říje samic šimpanze učenlivého. Obr. 14. Vliv roku na počet páření samic šimpanze učenlivého. Obr. 15. Vliv roku na interval mezi říjemi u samic šimpanze učenlivého. Obr. 16. Vliv pořadí říje na trvání říje samic šimpanze učenlivého. Obr. 17. Vliv pořadí říje na počet páření samic šimpanze učenlivého. Obr. 18. Vliv pořadí říje na interval mezi říjemi u samic šimpanze učenlivého. Obr. 19. Vliv měsíce říjení na trvání říje samic šimpanze učenlivého. Obr. 20. Vliv měsíce říjení na počet páření samic šimpanze učenlivého. Obr. 21. Vliv měsíce říjení na interval mezi říjemi samic šimpanze učenlivého. Obr. 22. Vliv délky říje na počet páření u samic šimpanze učenlivého. Obr. 23. Vliv délky říje na interval mezi říjemi u samic šimpanze učenlivého. Obr. 24. Vliv roku na počet říjí samice mandrila rýholícího. Obr. 25. Vliv roku na délku říje samice mandrila rýholícího. Obr. 26. Vliv roku na počet páření samice mandrila rýholícího. Obr. 27. Vliv roku na interval mezi říjemi samice mandrila rýholícího. Obr. 28. Vliv pořadí říje na trvání říje samice mandrila rýholícího. Obr. 29. Vliv pořadí říje na počet páření samice mandrila rýholícího. Obr. 30. Vliv měsíce na trvání říje samice mandrila rýholícího. Obr. 31. Vliv měsíce říjení na počet páření samice mandrila rýholícího. Obr. 32. Vliv trvání říje na počet páření samice mandrila rýholícího. Obr. 33. Vliv trvání říje na interval mezi říjemi samice mandrila rýholícího. 55