Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat
Rozmnožování fretek Bakalářská práce
Vedoucí práce: doc. Ing. Petr Řezáč, CSc.
Vypracovala: Blanka Nachtmanová Brno 2007
1
Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Rozmnožování fretek vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana AF MZLU v Brně.
dne………………………………………. podpis bakaláře….……………………….
2
Poděkování Ráda bych poděkovala především vedoucímu své bakalářské práce doc. Ing. Petru Řezáčovi, CSc. za odborné vedení, cenné připomínky a čas, který mi při jejím zpracování věnoval. Dále bych chtěla poděkovat svým rodičům a blízkým za podporu během mého studia.
3
Abstrakt Bakalářská práce se zabývá shrnutím dosavadních poznatků o rozmnožování fretek. Je zde popsáno pohlavní dospívání, příznaky říje, mechanismus provokované ovulace, páření a březost fretek. Dále se věnuje aplastické anémii, což je běžné onemocnění spojené s prodlouženou říjí u fretek. Práce rovněž uvádí možné způsoby prevence tohoto onemocnění.
Klíčová slova: Fretka, říje, provokovaná ovulace, gravidita, aplastická anémie
4
Abstract The bachelor work summarizes findings about ferret reproduction. The study describes puberty, oestrus signs, ovulation reflex, mating and pregnancy. The work also describes aplastic anemia, which is a common disease associated with prolonged oestrus in ferrets. In addition, the prevention of anemia is described. Keywords: Ferret, oestrus, ovulation reflex, pregnancy, aplastic anemia
5
OBSAH 1.
ÚVOD
7
2.
LITERÁRNÍ PŘEHLED
9
2.1.
BIOLOGIE
9
2.2.
NÁSTUP PUBERTY
12
2.3.
ŘÍJE
13
2.4.
PROVOKOVANÁ OVULACE
15
2.5.
PÁŘENÍ
17
2.6.
BŘEZOST
17
2.7.
APLASTICKÁ ANÉMIE
19
3.
ZÁVĚR
22
4.
POUŽITÁ LITERATURA
23
6
1. ÚVOD Fretka je jediná domestikovaná lasicovitá šelma a spolu se psem a kočkou jedna ze tří domestikovaných šelem obecně. Jejím předkem je tchoř tmavý (Mustela putorius), jemuž se také velmi podobá vnějším vzhledem i stavbou těla. V padesátých letech 20. století převládal názor, že fretka je potomek tchoře stepního. Nejnovější genetické výzkumy však prokázaly, že předkem fretky je tchoř tmavý. K domestikaci fretky došlo zřejmě již před našim letopočtem. První písemné zmínky najdeme v antické literatuře. Isidor Sevillský (6.-7. století n.l.) se zmiňuje o tom, že Arabové ve Španělsku chovali fretky na lov králíků a označovali je slovem „furo“, které v jejich vědeckém názvu zůstalo dodnes (snad z latinského základu furo, tj. česky zloděj). Fretky byly vždy spojeny s lovem králíků, byl to jediný způsob, jak je vyhnat z nor. Koncem minulého století byly vysazovány na Novém Zélandu, aby lovily přemnožené králíky a hlodavce. Také u nás myslivci ještě v tomto století využívali fretky k tzv. fretkování, tedy lovu králíků pomocí fretek. V současnosti je však tento způsob lovu již velmi vzácný. Fretkování je v současné době velice populární zejména v Anglii. Myslivci u nás přispěli k zachování chovů fretek a k udržení jejich zdraví. Když totiž počátkem našeho století byly chovy fretek příliš oslabené příbuzenskou plemenitbou, oživili je křížením s divokými tchoři, což prospělo jejich zdraví. Další využití fretek bylo pro produkci kožešin. Fretka má totiž velmi kvalitní srst a její kožešina patří mezi ušlechtilé. V poslední době jsou ale fretky stále oblíbenějším mazlíčkem a společníkem člověka. V mnoha zemích jsou třetím nejčastěji chovaným zvířetem, hned za psem a kočkou. U nás byly dlouho trochu opomíjené, a proto dnes na mnoho lidí působí téměř exoticky. Fretka je pro člověka dobrým společníkem. Je inteligentní, bystrá, společenská, přítulná, roztomilá, zábavná, má vhodnou velikost pro chov v bytu a nezanedbatelnou její předností také je, že je hravá po celý svůj život. Někdy se zdá, jakoby měla nekonečnou zásobu energie. Z toho důvodu by měla mít dostatek příležitostí ke hře, protože jinak se začne brzy nudit a vymýšlet si zábavu, která se chovateli nemusí líbit. Fretka si nejraději hraje se vším, co se pohybuje, kutálí nebo co vydává nejrůznější zvuky. Miluje také různé prolézačky, např. její oblíbenou hračkou je roura od koberce. Výbornou hračkou, která fretku fascinuje, je jakýkoliv papír, který šustí. Chovatele určitě potěší pohled na hrající si fretku, které může nabídnout spoustu zajímavých a zábavných her. Můžeme jí např. zahrabat několik hraček do plastového umyvadla
7
s hlínou. Jedním z jejích nejoblíbenějších koníčků je totiž hrabání, takže místo v květináči s naší oblíbenou květinou ji necháme hrabat na svém vlastním pískovišti. Nebo můžeme fretce věnovat pár starých ručníků, které uvítá pro hru na schovávanou. Velice ji potěší, když se ji podaří provést cvičný útok z hromady ručníků nebo když ji nastavíte ručník a ona na něj skáče nebo se zavěsí. Fretka sice potřebuje denně spát 1820 hod., ale ve zbývajícím čase je velmi aktivní a vyžaduje naši přítomnost. Kromě her s ní také můžeme jít na procházku, ale není to podmínkou. To může být také jeden z důvodů, proč se může stát oblíbeným domácím mazlíčkem. Fretky se způsobem chovu v něčem podobají kočkám a v něčem psům, ale mají i některé odlišnosti. Podobně jako kočky nepotřebují venčení, ale chodí na misku pro vyměšování. Na druhé straně oproti kočkám jsou po dosažení pohlavní dospělosti mnohem hravější. Podobně jako psy je můžeme naučit přivolat na jméno. V životě fretky podobně jako u ostatních živých organismů hraje důležitou roli rozmnožování. V rozmnožování fretek je řada problémů. Cílem bakalářské práce bylo shrnutí dosavadních poznatků o rozmnožování fretek, především samic, a o problémech s ním spojených.
8
2. LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1. Biologie Fretka (Mustela putorius furo) patří do řádu šelem, čeledi lasicovitých (Mustelidae) a je blízce příbuzná např. tchoři, vydře, jezevci a skunkovi. Mustelidae je rozmanitá čeleď savců, která zahrnuje zemní, stromové i vodní druhy. Zatímco většina patří mezi obligátní masožravce, u některých druhů se vyvinula potravní specializace. Do dneška bylo prozkoumáno 26 rodů, 67 druhů a přes 400 poddruhů. Lasicovití se vyskytují téměř po celém světě, kromě Antarktidy, Madagaskaru, Nové Guiney, Nového Zélandu a velké části Filipín, Západní Indie a většiny oceánických ostrovů. Většina fretek je chována v zajetí, i když na některých místech naší planety byl zaznamenán výskyt volně žijících populací zdivočelých fretek (McKay, 2006). Fretka je malý masožravec s dlouhým, válcovitým tělem a krátkýma nohama. Hlava je trojhranná, nasazená na široký krk. Tělo samců bývá dlouhé okolo 42-46 cm, ocas 16-18 cm. Samice dorůstají délky 28-36 cm, ocas mají dlouhý 14-15 cm. Samci váží okolo 1,5-1,8 kg, samice okolo 0,6-1 kg (Nerandžičová, 1999). Hmotnost se během roku mění a rozdíl může činit až 40 %. Je to kvůli akumulaci podkožního tuku na podzim a jeho následné spotřebě v zimních měsících (Ryland a Gorham, 1978). Fretka se dožívá 8-10 let (Nerandžičová, 1999). Nejčastější zbarvení je tchořovité. Hlava, hřbet, ocas, nohy a břicho jsou černohnědé, na bocích prosvítá žlutá až hnědá podsada. Obličejová maska je černobílá s masově zbarveným nebo stříkaným nosem a půlměsíčitou běložlutou skvrnou nad každým okem. Uši jsou bíle lemované, skvrny za očima mohou splývat na čele v bílý pruh. Častá je varianta s bílou nebo žlutou podsadou (Ullrich, 2003). Někdy se můžeme setkat s albíny. Těmto fretkám chybí pigment, takže mají bílou (někdy nažloutlou) srst a červené oči (Nerandžičová, 1999). Dalším barevným rázem, který se často vyskytuje, je harlekýn. Jedná se o základní tchořovité zbarvení, které je doplněno o bílé tlapky a bílou nebo žlutou skvrnou na hrudi. Možné jsou i bílé znaky na jiných částech těla. Obličejová maska je často velmi světlá nebo chybí. Oči mají barvu bordó. Další barevný ráz je skořicový, který je někdy nesprávně označován jako siam. Zbarvení je světlejší než základní tchořovité, pesíky jsou šedé, světle hnědé nebo načervenalé. Podsada je bílá nebo světle žlutá. Obličejová maska je slabá nebo chybí. Oči mají barvu bordó. U fretek také můžeme najít několik vzácných barevných rázů.
9
Vzácné barevné rázy: 1) Černá je vzácný typ, nemá obličejovou masku, pesíky jsou černé a podsada velmi tmavá. 2) Pastel je zbarvení jako skořicové, jen pesíky jsou kaštanové a podsada slonovinová. 3) Palomino je podobné skořicovému zbarvení, ale má světle hnědé až červené pesíky, slonovinovou podsadu a sytě černé oči. 4) Sterling silver má základní zbarvení tchořovité, ale pesíky jsou s bílými špičkami a podsada je světlá. 5) Badger má základní zbarvení tchořovité, ale s bílými podélnými pruhy na hlavě. Zvířata jsou od narození hluchá. 6) Panda má stříbrošedé pesíky, podsadu stříbřitě bílou a obličejová maska chybí. Oči jsou modročerné. 7) Černooká bílá je bílá s černýma očima. 8) Angora má velmi dlouhé pesíky a podsada ji chybí. Zbarvení je velmi proměnlivé. Existuje i poloangora nebo tříčtvrteční angora s podsadou (Ullrich, 2003). V důsledku přešlechtění trpí značnými zdravotními problémy, např. rakovinou kostí, a dožívá se zhruba poloviční délky života než ostatní barevné rázy. Fretky barevného rázu panda a harlekýn mohou být hluché, což je způsobeno vrozenou vadou související s bílým zbarvením hlavy (Lissenberg, 2005). Fretky mají několik anatomických znaků, které jsou specifické jen pro tento druh a proto je nenalezneme u žádných jiných domestikovaných masožravců. Mají 34 zubů, nahoře i dole na každé straně 3 řezáky (I-inicisivi), špičák (C-canini), 3 třenové zuby (P-praemolares), z nichž první má podobu trháku, nahoře pak po dvou a dole po jedné stoličce (M-morales) (Nerandžičová, 1999). Zubní vzorec je tedy : 2(I 3/3, C 1/1, P 3/3, M 1/2). Mléčné zuby se začínají prořezávat ve 14 dnech věku a trvalé špičáky začínají růst ve 47-52 dnech věku (Ryland a Gorham, 1978). Poměrně často se můžeme setkat s nadpočetnými řezáky (Berkovitz a Thompson, 1973). Fretkám chybí slepé střevo. Nemají výrazný morfologický rozdíl mezi kyčelníkem a tračníkem. Tlusté střevo se jeví jako rozšířená roura, která začíná v ohybu tenkého střeva na dolním konci sleziny a pokračuje asi 10 cm k rektu (Poddar a Margatroyd, 1976). Stejně jako ostatní masožravci nemají fretky výrazněji vyvinuté potní žlázy v kůži, proto tělesnou teplotu řídí zrychleným dýcháním. Z toho důvodu nesnáší fretky příliš vysoké teploty, tj. nad 30 °C a proto se mohou snadno přehřát (Ryland a
10
Gorham, 1978). To se projevuje zrychleným dýcháním, malátností a zvýšenou teplotou polštářků tlapek, které také slouží k ochlazování těla (Nerandžičová, 1999). Fretky se orientují především čichem, na dalším místě je sluch a teprve potom zrak, který není ve srovnání s dalšími lasicovitými šelmami příliš dobrý. Souvisí to pravděpodobně s tím, že předek fretky, tchoř tmavý, je zvíře se soumračnou a noční aktivitou. Také fretka vidí v šeru poměrně dobře. Obecně lépe vidí pohybující se předměty, zatímco klidně stojící osobu rozliší jistě teprve na 2-3 m. Pokusně se zjistilo, že je možné fretky vycvičit k rozlišování světlosti barev, a to i při malých rozdílech. O něco hůře se jim při pokusech daří rozlišovat různé barvy se stejnou světlostí. Je to dáno tím, že sítnice oka obsahuje 1 čípek na 15 tyčinek. Právě toto uspořádání umožňuje lepší orientaci v šeru. Pokud jde o sluch, dokáží fretky poměrně dobře určit, odkud přichází zvuk. Významnou roli v orientaci hraje také hmat, na což lze usuzovat také z toho, že fretky vyhledávají stále co nejtěsnější úkryt (zejména ke spaní). Hmatové chloupky jsou nejen kolem čenichu, na bradě, pod a nad očima, ale i na předních tlapkách. Tam pomáhají zdivočelým fretkám při hrabání nor. Využívají také chuť, díky které upřednostňují určitou potravu před jinou. Zpravidla přitom hraje velkou roli to, čím se živily jako mláďata (Nerandžičová, 1999). Fretky používají k dorozumívání mezi sebou, ale také s člověkem různé postoje. Např. vrtění ocasem znamená velké vzrušení nebo očekávání. Ocas naježený jako štětka, který lze často vidět při zkoumání nového prostředí, signalizuje vzrušení, ale může také vyjadřovat pocit nebezpečí. Když fretka leží na břiše, jde o pozůstatek starého loveckého rituálu. Fretky se vždy snaží získat přehled o situaci, než skutečně přejdou do akce. Velmi rychle jsou schopny vycouvat a tak uprchnout z nebezpečné situace (Lissenberg, 2005). Při komunikaci u nich hrají významnou roli hlasové projevy. Již krátce po narození vydávají mláďata při komunikaci s matkou pištivé zvuky, jimiž volají matku, kdykoli není v jejich blízkosti. Syčení používají, když mají strach a nebo když nechtějí, aby s nimi někdo manipuloval. Nejčastějším a velice pestrým hlasovým projevem je kvokání, které můžeme pozorovat u rozdováděných fretek projevujících radostné vzrušení nebo u jedinců, kterým se podaří získat lákavou potravu. Fretky také někdy kvokají, když nás vyzívají ke hře (Nerandžičová, 1999). Další způsob komunikace je pomocí pachových signálů. Pachové látky obsažené v moči a ve výměšcích z análních žlázek používají dospělé fretky v období rozmnožování. Samci jimi vyznačují přesné hranice svého teritoria, aby odradili potencionální vetřelce. Tento pach je velmi intenzivní a dlouhodobý. Při stresu a 11
nebezpečí fretka vylučuje velmi pronikavý sekret z párových análních žlázek, který složí jako obrana proti nepřátelům (Ullrich, 2003). Fretka byla sice domestikována již před minimálně dvěma tisíci lety, ale dodnes má hodně společného se svým předkem tchořem tmavým. Zůstaly ji i některé instinkty související s lovem malých zvířat. Např. reflex rdoušení kořisti se dokonce vyskytuje již u slepých mláďat. Projevuje se tak, že mládě uchopí potravu do zubů a prudce třepe hlavou ze strany na stranu. Tato reakce se většinou vybaví, když mládě ucítí chuť velmi lákavé potravy. Samotnému lovu se však fretky musí učit. K tomu slouží hry s matkou i se sourozenci, při kterých se učí chytat kořist za krkem. Málokterá fretka však umí ulovit kořist a sníst jí. Naproti tomu tchoři jsou ve svém oboru mistři. V jejich norách byly nalezeny dokonce živé konzervy, kterými byly žáby paralyzované kousnutím do spodní části lebky, takže nebyly schopné pohybu, ale nekazily se, protože byly živé (Nerandžičová, 1999). Fretky projevují radost zvláštním rituálním chováním. Začnou zběsile tančit, předvádět vysoké výskoky, točit se ve vzdychu kolem vlastní osy, skákat na cokoli a přitom otáčet hlavou s otevřenou tlamičkou ze strany na stranu (Lissenberg, 2005). Velmi podobně, i když o něco složitěji, se chovají i samotářsky žijící tchoři, pokud vstoupí na území dalšího jedince (Nerandžičová, 1999). Když je tchoř na lovu a musí přejít otevřené prostranství, kryje si pokud možno bok. Tchoři mají speciální cesty s přírodními vyvýšeninami, podél kterých putují. Také fretkám zůstal pud překonávat neznámé území stejně. Proto se na procházkách snaží najít takový mantinel, ať už jde o okraj lesní pěšiny, obrubník záhonu nebo ve městě zeď domu. Pokud se fretka pohybuje na neznámém území, je ostražitá, běží se sníženým hřbetem postrádajícím typické vyhrbení, se skloněným krkem a hlavou směřující rovně vpřed nebo mírně skloněnou k zemi. Přitom intenzivně vnímá pachy, občas se zastaví a ostražitě pozoruje terén se zvednutou hlavou a ušima namířenýma dopředu (Nerandžičová, 1999).
2.2. Nástup puberty Fretka dosahuje pohlavní dospělosti ve věku 9-12 měsíců. U samců v tomto období dochází ke zvětšování varlat a u samic ke zvětšování vaječníků a růstu folikulů. Současně dochází ke změně chování (Nerandžičová, 1999). V mírném pásmu severní polokoule se fretky rozmnožují zpravidla v měsících březnu a dubnu a mláďata rodí na
12
přelomu května a června. Naopak v podzimních a zimních měsících jsou pohlavně neaktivní. Je to dáno tím, že fretky patří mezi zvířata prodlužujícího se světelného dne (Ryan, 1984). Je dostatečně dokumentováno, že tento roční cyklus může být ovlivněn umělým prodlužováním nebo zkracováním délky světelného dne (Donovan, 1967). Prodlužováním délky světelného dne můžeme rovněž u fretek navodit dřívější nástup puberty (Ryan, 1984). Např. u mladých fretek lze vyvolat nástup puberty již v 7.-8. měsíci věku, pokud se fotoperioda prodlouží z 8 hod. na 16 hod. (Ryan, 1985). Podobně Thorpe (1967) uvádí, že mladé fretky vystavené od 15. týdne věku fotoperiodě 16 hod. světla a 8 hod. tmy začnou prodělávat pohlavní dozrávání během 6 týdnů, tedy asi 20 týdnů před očekávanou spontánní pubertou. Naopak mladé fretky chované od 8. týdne věku při délce fotoperiody 8 hod. světla a 16 hod. tmy prokazují pohlavní dozrávání od 40.-50. týdne věku (Thorpe, 1967; Herbert a kol., 1978).
2.3. Říje Většina lasicovitých šelem na severní polokouli jsou buď monoestrická nebo sezónně polyestrická s provokovanou ovulací (Mead, 1989). Sezónní rozmnožování zabezpečuje, aby se mláďata rodila do vhodných podmínek nezbytných pro jejich přežití. Tento model reprodukční aktivity je zachován i při chovu v zajetí, ale délka a frekvence říje se zřetelně liší mezi druhy. Např. norek americký se páří od konce února do března, zatímco norek evropský od konce března do června. Tchoř tmavý se páří od dubna do začátku srpna, tchoř stepní od března do května, sobol od června do července a lasice hranostaj od dubna do září (Amstislavsky a kol., 1993, 2000). Fretka je sezónně polyestrické zvíře s pohlavní aktivitou u samic od března do května (Ryland a Gorham, 1978). U samců je období pohlavní aktivity o něco delší. Jejich varlata jsou v plné aktivitě od března do července (Allanson, 1932). V tuto dobu je samec neklidný, vydatně značkuje a má tendenci utéci (Ullrich, 2003). Během srpna a září dochází k regresi varlat a v období klidu až do začátku prosince jsou zmenšené (Allanson, 1932). V době říje jsou samice přítulné a velmi aktivní, stejně jako samci, při hledání partnera. Nemá-li samice k dispozici samce, chová se k lidem podobně. Neustále se o ně snaží pečovat, „probírá srst“, olizuje je, případně dokonce „vykusuje ze srsti nečistoty“ (Nerandžičová, 1999). Nastupující říji rovněž signalizuje zrůžovělý a zduřelý ochod, který největšího zvětšení dosahuje asi měsíc po začátku říje (Asdell, 1965). Současně
13
z pochvy vytéká serózní tekutina (Nerandžičová, 1999). V tomto období také některé samice mohou méně přijímat krmivo a rovněž mohou mít zkrácenou dobu spánku a vykazovat zvýšenou podrážděnost (Rowley, 1984). Existují rozdíly v délce trvání říje mezi druhy s provokovanou ovulací. Např. kočky projevují ochotu k páření v průměru po dobu 6 dní (Wildt a kol., 1978). Naproti tomu samice fretek pokud nedojde k páření se mohou říjit až několik měsíců (Hammond a Marshall, 1930). Říjové chování u druhů s provokovanou ovulací podobně jako u druhů se spontánní ovulací vyvolává estradiol. Podání estradiolu u vykastrovaných samic králíků (Beyer a Macdonald, 1973), fretek (Baum a Schretlen, 1978), koček (Whalen a Hardy, 1970), hrabošů stepních (Dluzen a Carter,1979), lumíků norských (Hasler a Banks, 1976) a lumíků žlutobřichých (Huck a kol., 1979) stimuluje nástup říjového chování. Pohlavní chování se u jednotlivých druhů lasicovitých šelem může lišit. Např. samec lasice kolčavy, jakmile se setká s říjící se samicí, je téměř okamžitě připraven k páření. Podobné chování bylo pozorováno i u některých samic norka evropského a sobola. Na druhou stranu pohlavně dospělé říjící se samice norka evropského nebo sobola dokonce v některých případech pohlavně dospělé samce odmítly (Amstislavsky a Ternovskaya, 2000). Pravděpodobnou příčinou tohoto chování může být rozdílná pachová přitažlivost jednotlivých samců (Brown a Macdonald, 1985; Adkins-Regan, 1988). Bylo zjištěno, že je ovlivňována hladinou pohlavních hormonů v krevní plazmě (Gandleman, 1983; Johnston, 1983; Dorries, 1992). Rozdílná intenzita pachů hraje důležitou roli při vyhledávání partnerů u řady lasicovitých druhů, kteří žijí samotářským způsobem života. U zdivočelé populace fretek bylo zjištěno, že během rozmnožovacího období se samci pohybovali v těsné blízkosti samic pravděpodobně proto, že hledali potencionální partnerky k páření. To bylo pravděpodobně způsobeno rozdílným pachem samic v období kolem páření. Laboratorní studie naznačují, že fretky musí mít hladinu pohlavních hormonů typickou pro období pohlavní aktivity a rovněž přístup k pachovým podnětům, aby projevily zájem pro opačné pohlaví. V provedených pokusech bylo pozorováno, že vykastrovaní samci a samice, kteří mají jen bazální hladinu pohlavních hormonů, nevykazovali zájem o opačné pohlaví (Stockman a kol., 1985; Kindot a kol., 1996). Ošetření kastrovaných samců testosteronem vyvolalo u nich zájem o intaktní samice. Podobně ošetření kastrovaných samic estradiolem stimulovalo u nich zájem o intaktní samce (Kelliher a Baum, 2002). Samci a samice fretek, u nichž 14
byla chirurgickým uzavřením nosních dírek navozena ztráta čichu, nevykazovali žádné upřednostňování zájmu pro opačné pohlaví, i když byli vystaveni zrakovým a sluchovým podnětům. To naznačuje, že k projevení preference pro jedince opačného pohlaví jsou důležité pachové signály (Kelliher a Baum, 2001). Anální pachové žlázy vyskytující se u mnoha masožravců, včetně fretek, jsou důležitým zdrojem tělesných pachů (Gorman a Trowbridge, 1989). Sekret análních pachových žláz je uložen ve váčcích, které jsou umístěny laterálně od řitního otvoru. Mezi samci a samicemi byly zjištěny kvantitativní rozdíly v zastoupení jednotlivých pachových látek v sekretu z análních pachových žláz (Crump, 1980). Fretky dávaly přednost zkoumání pachů z análních žláz jedinců opačného pohlaví v porovnání s jedinci stejného pohlaví, což naznačuje, že sekrety análních pachových žláz slouží k rozpoznávání pohlaví (Clapperton a kol., 1988).
2.4. Provokovaná ovulace U většiny druhů (např. myš, křeček, ovce) probíhají na vaječnících spontánní pravidelně se opakující změny. Folikuly stimulující hormon spouští růst preovulačních folikulů, které působením luteinizačního hormonu (LH) dozrávají a následně ovulují. Obaly z prasklých folikulů se působením LH přemění na žluté tělísko (Enders a kol., 1986). Naproti tomu u některých druhů (např. fretka, kočka, králík) dochází k provokované ovulaci neboli k spuštění ovulace pářením či obdobnými stimuly. Po podráždění nervových zakončení v pochvě je tato informace přenášena po nervových drahách do mozku až k hypotalamu, který uvolňuje gonadotropiny stimulující hormon (GnRH). GnRH je vedený krví k hypofýze, kde stimuluje preovulační vlnu LH, která dosahuje nejvyšší úrovně přibližně 1-2 hod. po páření. K tomu, aby spustila ovulaci a následně formování žlutého tělíska, musí dosáhnout prahové úrovně (Bakker a Baum, 2000). U většiny druhů s provokovanou ovulací nejefektivněji vyvolá preovulační uvolňování LH páření. U samic norka byla zaznamenána ovulace po krátkém vystavení samci aniž došlo k vlastnímu páření (Enders, 1952; Adams, 1981). Množství pářících stimulů potřebných k vyvolání preovulační vlny LH závisí na druhu živočicha a na fázi říje. Již jedno páření je dostatečné pro vyvolání ovulace u hraboše mokřadního (Milligan, 1975), hraboše horského (Kenney a Dewsbury, 1977), králíka (Moricard, 1953), lamy alpaky (Fernandes-Baca a kol., 1970) a mývala amerického (Whitney a
15
Underwood, 1952). Naproti tomu hraboš prériový (Carter a Getz, 1985) a kočka (Concannon a kol., 1980; Johnson a Gay, 1981; Wildt a kol., 1981) k vyvolání ovulace se potřebují pářit vícekrát. Ovulace u lasice hranostaj byla pozorována 72-96 hod. po páření (Amstislavsky a kol., 1993) a u králíka asi za 11,5-14 hod. po páření (Dahm-Kahler a kol., 2006). U fretky nastává ovulace asi 30 hodin po páření (Nerandžičová, 1999). Relativně dlouhá doba mezi pářením a ovulací u lasicovitých může souviset s relativně dlouhou dobou životnosti spermií v pohlavním ústrojí samice (Johnston a Everitt, 1995). U lasice hranostaj byly zaznamenány pohybující se spermie ještě za 96 hod. po proběhlém páření (Amstislavsky a kol., 1993). U fretek bylo zjištěno, že schopnost oplození si spermie v samičím pohlavním ústrojí udržují po dobu 120 hod. (Chang, 1965). U druhů s provokovanou ovulací je primární endokrinní reakcí na páření okamžitá produkce LH hypofýzou. Existuje určitá druhová variabilita v námluvním chování, které předchází preovulační vlnu LH a rovněž v latenci, trvání a nárůstu LH vlny po páření. Doposud byla LH vlna popsána u králíků (Dufy-Barbe a kol., 1973; Goodman a Neill, 1976; Jones a kol., 1976), hrabošů (Charlton a kol., 1975), koček (Concannon a kol., 1980; Johnson a Gay, 1981; Wildt a kol., 1980), fretek (Carroll a kol., 1985) a velbloudů (Marie a Anouassi, 1986). Nicméně jen u koček (Concannon a kol., 1980, Johnson a Gay, 1981, Wildt a kol., 1980) a fretek (Caroll a kol., 1985) byl zkoumán vztah mezi podněty při páření a preovulační vlnou LH. U říjících se fretek vyvolalo jedno zasunutí pyje do pohlavního ústrojí samice preovulační vlnu LH (Caroll a kol., 1985). Tento nárůst hladiny LH v krevní plazmě začal asi 1,5 hod. po vsunutí pyje do pohlavního ústrojí samice, maxima dosáhl přibližně o 6 hodin později a přibližně stejně vysokou hladinu si udržoval ještě dalších 12 hod. (Caroll a kol., 1985). Přestože délka páření se v jednotlivých případech lišila a pohybovala se od jedné do 94 minut, byly na vaječních u všech těchto fretek nalezeny o týden později žlutá tělíska. Z toho lze usuzovat, že preovulační nárůst LH je u fretek pravděpodobně nezávislý na trvání páření. To podporuje i zjištění u norků, u nichž lze vyvolat ovulaci pářením kratším než 2 min. (Enders, 1952). Ačkoli v současné době nejsou u tohoto druhu dostupná žádná data o hladinách LH v krevní plazmě po páření, jedno vsunutí pyje do pohlavního ústrojí samice pravděpodobně stačí k vyvolání preovulačního nárůstu LH. U králíků bylo zjištěno, že krátce trvající páření navozuje rychlé uvolňování LH z hypofýzy. Hladina LH v krevní plazmě se začala zvyšovat během 3 minut po páření a dosáhla plató po dobu 15 minut (Jones a kol., 1976). Naproti tomu u kočky velikost 16
nárůstu preovulační vlny LH a její trvání souvisí s počtem páření (Concannon a kol., 1980, Wildt a kol., 1980; Johnson a Gay, 1981). Spontánní mutant hpg myši (Cattanach a kol., 1977), který je nositelem specifické delece GnRH genu, projevuje pářením vyvolanou neboli provokovanou, ale ne spontánní ovulaci v případě, když mozkový štěp obsahující neurony produkující GnRH byl implantován do třetí mozkové komory (Gibson a kol., 1997).
2.5. Páření Samice by měla být zapuštěna 2 týdny po prvním pozorování otoku vulvy (Rowley, 1984). Na zapouštění se vozí vždy samice za samcem. Samotnému páření obvykle předchází seznamování a různě dlouhá předehra. Během ní samec líže samici, hrají si spolu a honí se. Pokud samice o páření nestojí, dává to najevo výhrůžným syčením. K námluvám však běžně patří její kvičení, utíkání před samcem, který jí honí, uloví a chvíli nosí v zubech za zátylek. Chování fretek při páření se může podobat zápasům, ale vlečení samice samcem za zátylek je část pářícího rituálu. Po různě dlouhé době si samec odnese samici na klidné místo, kde ji obtočí tělem, přidržuje za zátylek zuby a za boky zadními tlapkami. Po zhruba 15-30 min. dochází ke svázání, které může trvat od 15 min. do 3 hod. Svázaná zvířata leží klidně, zpravidla na boku nebo se opírají končetinami o podlahu. V tuto dobu nesmí být rušena, protože by se samice mohla samci vytrhnout a způsobit mu bolestivá zranění (Nerandžičová, 1999). Po spáření se vulva navrací do normální velikosti za 2-3 týdny. Pokud vulva zůstane oteklá, pak by měla být samice znovu spářena (McLain a kol., 1985).
2.6. Březost Jednotlivé druhy z čeledi lasicovitých můžeme podle délky a průběhu březosti rozdělit do 3 skupin (Mead, 1989, Amstislavsky a Ternovskaya, 2000). Norek evropský, lasice kolčava, lasice hranostaj, norek sibiřský a všechny druhy tchořů mají relativně krátkou březost o konstantní délce (Amstislavsky a kol., 1999). Do této skupiny patří i fretka (McLain a kol., 1985). U lasice hranostaj, sobola, kuny evropské a západního tečkovaného skunka dochází při vývoji embrya k diapauze ve stádia blastocysty a potom březost trvá delší dobu a to 7-10 měsíců. Vrchol rozmnožovacího období je u těchto druhů obvykle v létě a mláďata se rodí příští jaro (Deanesly, 1943, Amstislavsky a kol., 1993). U lasice 17
hranostaj dochází k zastavení vývoje a oddálení implantace embrya asi o 9 měsíců. Během tohoto období blastocysty lasice hranostaj a dalších lasicovitých druhů s oddálenou implantací zůstanou ve stádiu, které je charakterizováno nepatrným růstem jejich velikosti a zvyšováním počtu trofoblastických buněk. Proces diferenciace začne znovu těsně před implantací (Baevsky, 1955; Enders a kol., 1986). Rovněž blastocysty skunka se rapidně zvětšují během posledních 24-48 hod. před implantací (Enders a kol., 1986). Americký norek a skunk pruhovaný představují třetí skupinu, u níž je trvání březosti sice relativně krátké, avšak současně může vykazovat značnou variabilitu. Implantace u norka amerického buď není vůbec oddálena nebo může být oddálena až o 40 dnů, což závisí na době páření (Mead, 1989). Březost u fretky trvá 42 dní (s rozmezím 39-46 dní) (McLain a kol., 1985). Březost lze zjistit břišní palpací již ve 14 dnech. Pouhým pohledem je březost patrná zhruba po 30. dnech. Přibližně v tuto dobu si samice také začíná trhat srst a tvořit hnízdo (Besch-Williford, 1987). Neochočené fretky jsou v tomto období značně podrážděné a agresivní a je lépe nechat je v klidu. Ochočená samice je sice nervózní, ale poslední týden před porodem začne být velmi mazlivá a chce se chovat (Nerandžičová, 1999). Mláďata se rodí holá, slepá a hluchá. Průměrná velikost vrhu je 8 mláďat (rozmezí je 2-17 mláďat) (Shump, 1978). Jsou velká asi jako palec a váží okolo 10 gramů. Samice je ihned po porodu olíže. Pokud některá mláďata vystrčí samice z pelíšku, je to proto, že jsou buď mrtvá, nebo málo životaschopná (příčinou jsou různé vrozené vady, deformace atd.). Tato mláďata obvykle váží pod 10 g. U fretek se pohybuje úhyn během prvních 3-5 dnů kolem 8-10 % (Nerandžičová, 1999). Pokud nedojde k oplození, např. po páření s neplodným samcem, nastupuje falešná březost, která trvá stejně dlouho jako skutečná březost a má i stejné projevy. Během pseudogravidity samice přibírá na hmotnosti, ráda se chová a mazlí, nosí si do pelíšku nejrůznější materiál na stavbu hnízda. V další fázi se u samice formuje mateřské chování, začne být velmi agresivní, často brání své hračky, nebo tahá samce do pelíšku a pečuje o něj (Nerandžičová, 1999).
18
2.7. Aplastická anémie Aplastická anémie je hematologické onemocnění charakterizované redukcí počtu všech buněčných elementů v krvi (pancytopenií) a hypoplazií kostní dřeně. U většiny z dosud popsaných případů výskytu aplastické anémie u lidí nebyly zjištěny její přesné příčiny. Bylo zjištěno, že aplastickou anémii lze vyvolat působením vnějších vlivů, tj. např. zářením, viry a toxiny (Teramura a Mizoguchi, 1996; Brodsky a Jones, 2005). Aplastická anémie je běžné a potenciálně smrtelné onemocnění samic fretek. Dosavadní poznatky naznačují, že její výskyt je spojen s prodlouženou říjí (Kociba a Caputo, 1981) a postihuje asi 50 % samic (Sherill a Gorham, 1985). Fretka je jedno z nejvíce citlivých zvířat na toxické účinky estrogenů na hematopoetickou tkáň, která má za následek redukci krvetvorných kmenových buněk v kostní dřeni (Bernard a kol., 1983, Sherill a Gorham, 1985). Mladé samice během prodloužené říje vykazují otok ochodu s dvoustrannou symetrickou alopecií (vypadáváním srsti) v tříslové oblasti a na ocasu. Často také byly zaznamenány projevy jako je úbytek hmotnosti, pokles aktivity a ztráta chuti k jídlu. Další příznaky jsou světlá sliznice, petechie (tečkovité krvácení) kůže a ústní sliznice a melena (černá stolice zbarvená natrávenou krví), jež odráží klinické projevy krvácení související s trombocytopenií (sníženým počtem krevních destiček). Rovněž může dojít k druhotné bakteriální infekci dýchacího ústrojí, ochodu a dělohy, která může být přisuzována estrogeny vyvolané leukopenii (sníženému počtu leukocytů v krvi) (Bernard a kol., 1983). Ve studii Sherilla a Gorhama (1985) vykazovaly všechny fretky v prodloužené říji určitý stupeň hypoplazie kostní dřeně. Současně byla redukována i hematopoéza (krvetvorba) ve slezině a byl zaznamenán snížený počet myelocytů, megakaryocytů a erytroidních buněk. Megakaryocyty byly zpravidla nejdříve a nejdéle potlačenou buněčnou linií. Změny v kostní dřeni korespondovaly se změnami v periferní krvi. Hematologické projevy zahrnovaly počáteční trombocytózu (nadměrné zvýšení počtu trombocytů) a neutrofilii (zmnožení neutrofilů), po nichž následovala trombocytopenie, neutropenie, lymfopenie a anémie. Anémie se pohybovala v rozmezí od slabé anémie vzhledem k hypoplazii erytroidních buněk až po silnou anémii částečně z důvodu hemoragie (krvácení). Silná anémie způsobená hypoplazií erytroidních buněk se vyskytovala vzácně. Nejběžnější příčinou úhynu fretek byla hemoragická anémie
19
zapříčiněná trombocytopenií. K hemoragiím docházelo hlavně v kůži, ústní sliznici a v trávicím ústrojí (Sherill, Gorham, 1985). Aplastickou anémii lze vyvolat i ošetřením fretek estrogeny. Exogenní estrogeny vyvolávají silný útlum aktivity kostní dřeně, která se projevuje sníženým počtem myeloidních, erytroidních a megakaryocytních buněk a to bez ohledu na pohlaví nebo ovariohysterektomii. To má za následek pancytopenii, která se zevně projevuje podkožní petechií, melenou, hematomyelií (krevní výron do míchy), bledou sliznicí, bledou kostní dření a mírnou degenerací jater. Klinické příznaky nebyly patrné dokud nedošlo k poklesu hematokritové hodnoty pod 0,2 nebo k poklesu krevních destiček pod 50 G/l (Bernard a kol., 1983). Kromě fretek byly výrazné inhibiční účinky estrogenů na hematopoetickou tkáň zaznamenány pouze jen u psů (Crafts, 1948; Reed a Thornton, 1982; Sherill a Gorham, 1985). Po podání estrogenů vykazují psi nejprve trombocytózu a neutrofilii, které byly v další fázi následovány trombocytopenií, anémií a leukopenií. Rovněž jako u fretek byla trombocytopenie doprovázena hemoragiemi. Často byla pozorována hemoragie trávicího ústrojí, kůže, nosní a ústní sliznice (Sherill a Gorham, 1985). U psů, kterým byly podávány vysoké dávky estrogenů, měla aplastická anémie často smrtelné následky (Reed a Thornton, 1982). Inhibičním účinkům estrogenů na hematopoetickou tkáň předchází stimulační účinky, které se projevují neutrofilií a trombocytózou. Mechanismus působení estrogenů, který má za následek zvýšení počtu neutrofilů a trombocytů, však dosud nebyl objasněn (Bernard a kol., 1983, Sherill a Gorham, 1985). Vyšetření kostní dřeně u psů s neutrofilií vyvolanou estrogeny odhalilo hyperplazii myelocytů (Sherill a Gorham, 1985). Pokusy in vitro naznačují, že estrogeny stimulují granulopoézu (vývoj granulocytů) v lidské kostní dřeni (Reisner, 1966). Také u myší byla zaznamenána rychlejší diferenciace granulocytů v kostní dřeni ošetřené estrogeny (Fox, 1961). Bylo navrženo několik možných vysvětlení inhibičního účinku estrogenů na hematopoetickou tkáň (Dukes a Goldwasser, 1961; Mirand a Gordon, 1966; Jepson a Lowenstein, 1967; Fried a kol., 1974; Morse a kol., 1974; Sandberg a Bjorkholm, 1974; Anagnostou a kol.,1976; Adler a Trobaugl, 1978; Kotahi a kol.; 1979; Crandall a kol., 1980; Sherill a Gorham, 1985). Estrogeny mohou inhibovat diferenciaci pluripotentních kmenových buněk (Sherill a Gorham, 1985; Sanpera a kol., 2002). Pokusy naznačují, že estrogeny mohou inhibovat diferenciaci kmenových buněk nebo prolymfocytů na lymfocyty (Kotahi a kol., 1979). Lymfopenie pozorovaná u intaktních fretek 20
s hypoplazií kostní dřeně podporuje tyto výsledky (Sherill a Gorham, 1985). U myší ošetřených estrogeny je utlumena erytropoéza v kostní dřeni, zatímco ve slezině je zvětšena (Fried a kol., 1974; Morse a kol., 1974; Anagnostou a kol., 1976). Podobné nálezy byly zaznamenány i u morčete (Sandberg a Bjorkholm, 1974). Soupeřením s účinky erytropoetinu mohou estrogeny potlačit diferenciaci kmenových buněk nebo erytroidních buněk na erytrocyty (Dukes a Goldwasser, 1961; Mirand a Gordon, 1966; Jepson a Lowenstein, 1967). Aplastické anémii u fretek lze předejít zapuštěním samice. Při páření dochází k stimulaci receptorů v pochvě a nastartování mechanismu provokované ovulace. Preovulační vlna LH následně spouští luteinizaci obalů prasklých folikulů, následkem čehož dojde k poklesu produkce estrogenů na bazální úroveň (Sherrill a Gorham, 1985). Další možností, jak předejít aplastické anémii, je vyvolání ovulace u říjící se fretek podáním lidského choriového gonadotropinu (hCG) (Bernard a kol., 1983). U samic fretek, které nejsou určené k chovu, se k zamezení výskytu aplastické anémie nejčastěji doporučuje provedení kastrace. S vytětím vaječníků se současně odstraní folikuly, které v období říje zvýšenou měrou produkují estrogeny. Kastrace se zpravidla provádí v 6.-8. měsíci věku. Samice by měla být vykastrovana nejlépe ještě před říjí. Pokud je však již v říji, pak může být vykastrována bez vážných operačních komplikací během prvního měsíce od počátku zduření ochodu (Besch-Williford, 1987). Fretky s aplastickou anémií mají zatím malou šanci na vyléčení. Dalšímu zhoršování tohoto onemocnění lze zabránit vyblokováním nadměrné produkce estrogenů podáním hCG. Kastrace by neměla být prováděna u fretek s vážnou depresí kostní dřeně. Fretky s aplastickou anémií není vhodné kastrovat např. z důvodů nebezpečí nadměrného krvácení (Bernard a kol., 1983). Podpůrná péče u fretek projevujících příznaky aplastické anémie zahrnuje ošetření antibiotiky proti specifickým infekcím a nitrožilní transfúzi čerstvé krve v případě těžké anémie. V případě potřeby lze transfúzi krve vícekrát opakovat (Ryland, 1982). Výzkumy prováděné na buňkách kostní dřeně naznačují určité možnosti pokroku při řešení problematiky aplastické anemie. Bylo např. zjištěno, že dělení pluripotentních kmenových buněk lze stimulovat lithiem (Maddux a Shaw, 1981). Androgeny a kortikosteroidy by mohly být prospěšné léčbě aplastické anémie. Androgeny zvyšují produkci erytropoetinu a mají stimulační účinky na pluripotentní kmenové buňky (Adamson, 1978; Camitta a kol., 1982). Kortikosteroidy zlepšují integritu krevních kapilár u trombocytopenických zvířat (Camitta a kol., 1982). 21
3. ZÁVĚR Z dosavadních poznatků shrnutých v bakalářské práci vyplývá, že rozmnožování fretek se vyznačuje celou řadou zvláštností týkajících se zejména říje a provokované ovulace. Znalost této problematiky je důležitá pro všechny chovatele a to i v případě, že neplánují odchov mláďat. Prodloužená říje je asi u 50% jedinců doprovázena aplastickou anemií. Její účinnou prevencí je vyblokování zvýšené produkce estrogenů. U fretky ani u dalších druhů savců nebyla dosud vyvinuta účinná léčba aplastické anémie.
22
4. POUŽITÁ LITERATURA ADAMS, C.E. Observations on the induction of ovution and expulsion of uterine eggs in the mink, Mustela vision. Journal of Reproduction and Fertility, 1981, roč. 63, č. 1, s. 241-248. ADAMSON, J.W. Pharmacological stimulation of marrow function. Clinics in Haematology, 1978, roč. 7, č. 3, s. 555-569. ADKINS-REGAN, E. Sex hormones and sexual orientation in animals. Psychobiology, 1988, roč. 16, č. 4, s. 335-347. ADLER, S.S., TROBOUGH, F.E. Effects of estrogen or erythropoiesis and granuloid progenitor cell (CFU-C) proliferation in mice. The Journal of Laboratory and Clinical Medicine, 1978, roč. 91, č.6, s. 960-968. ALLANSON, M. The reproductive processes of certain mammals. Proceedings of the Royal Society of London, 1932, roč. 110, s. 295-314. AMSTISLAVSKY,
S.Y.,
MAKSIMOVSKY,
L.F.,
TERNOVSKAYA,
Y.G.,
TERNOVSKY, D.V. Ermine reproduction and embryo development (Mustela erminea).. Scientifur, 1993, roč. 17, č. 4, s. 293-298. AMSTISLAVSKY, S.Y., LINDEBERG, H., JÄRVINEN, M., KIZILOVA, H., ZUDOVA, G., TERNOVSKAYA, Y.G., VALTONEN, M. Ex-situ preservation of Mustelidae: primer of application of genetic resource bank concept with the use of polecats as the model species. Scientifur, 2000, roč. 24, č. 1, s. 45-58. AMSTISLAVSKY, S.Y., TERNOVSKAYA, Y.G. Reproduction in mustelids. Animal Reproduction Science, 2000, roč. 60, s. 571-581. ANGNOSTOU, A., ZANDER, A., BARONE, J. Mechanism of the increased splenic erythropoiesis in mice treated with estradiol benzoate. The Journal of Laboratory and Clinical Medicine, 1976, roč. 88, č.5, s. 700-706. ASDELL, S.A. Patterns of mammalian reproduction. Ithaca: Cornell Univ. Press, 1964, 670 s. BAKKER, J., BAUM, M.J. Neuroendocrine regulation of GnRH release in induced ovulators. Frontiers in Neuroendocrinology, 2000, roč. 21, č. 3, s. 220-226. BAUM, M.J., SCHRETLEN, P.J.M. Estrogenic induction of sexual-behavior in ovariectomized ferrets housed under short or long photoperiods. Journal of Endocrinology, 1978, roč. 78, č. 2, s. 295-296.
23
BEAVSKY, Y.B. About embryonal diapause of sable. Rep. Acad. Sci. USSR, 1955, roč. 105, s. 866-869. BERKOVITZ, K.B., THOMPSON, P. Observations on the aetiology of supernumerary upper incisors in the albino ferret (Mustela putorius). Archives of Oral Biology, 1973, roč. 18, č. 4, s. 457-463. BERNARD, S.L., LEATHERS, C.W., BROBST, D.F. Estrogen induced bone marrow regression in ferrets. American Journal of Veterinary Research, 1983, roč. 44, č. 4, s. 657-662. BESCHWILLIFORD, C.L. Biology and medicine of the ferret. The Veterinary Clinics of North America. Small Animal Practice, 1987, roč. 17, č. 5, s. 1155-1183. BEYER, C., MCDONALD, P. Hormonal-control of sexual-behavior in female rabbit. Advances in Reproductive Physiology, 1973, roč. 6, s. 185-219. BRODSKY, R.A., JONES, R.J. Aplastic anaemia. Lancet, 2005, roč. 365, č. 9471, s. 1647-1656. BROWN, R., MACDONALD, D. Social odours in mammals. Oxford: Clarendon Press, 1985, vol. 2, 340 s. ISBN 0-19-857617-X CAMITTA, B.M., STORB, R., THOMAS, E.D. Aplastic anemia (sekond of two parts) Pathogenesis, diagnosis, treatment and prognosis. The New England Journal of Medicine, 1982, roč. 306, č. 12, s. 712-718. CARROLL, R.S., ERSKINE, M.S., DOHERTY, P.C., LUNDELL, L.A., BAUM, M.J. Coital stimuli controlling luteinizing hormone secretion and ovulation in the female ferret. Biology of Reproduction, 1985, roč. 32, č. 4, s. 925-933. CARTER, C.S., GETZ, L.L. Social and hormonal determinants of reproductive patterns in the prairie vole. Neurobiology, 1985, roč. 18, s. 18-36. CATTANACH, B.M., IDDON, C.A, CHARLTON, H.M., CHIAPPA, S., FINK, G. Gonadotrophin-releasing hormone deficiency in a mutant mouse with hypogonadism. Nature, 1977, č. 269, č. 5626, s. 338-340. CLAPPERTON, B., MINOT, E., CRUMP, D. An olfactory recognition system in the ferret Mustela furo L. (Carnivora: Mustelidae). Animal Behaviour, 1988, roč. 36, č. 2, s. 541-553. CONCANNON, P., HODGSON, B., LEIN, D. Reflex LH release in estrous cats following single and multiple copulations. Biology of Reproduction, 1980, roč. 23, č. 1, s. 111-117.
24
CRAFTS, R.C. The effects of estrogens on the bone marrow of adult female dogs. Blood, 1948, roč. 3, č. 3, s. 276-286. CRANDALL, T.L., JOYCE, R.A., BOBBS, D.R. Estrogens and hematopoiesis: characterization and studies on the mechanism of neutropenia. The Journal of Laboratory and Clinical Medicine, 1980, roč. 95, č. 6, s. 857-867. CRUMP, D. Anal gland secretion of the ferret ( Mustela putorius forma furo). Journal of Chemical Ecology, 1980, roč. 6, č. 4, s. 837-844. DAHMKAHLER, P., LOFMAN, C., FUJII, R., AXELSSON, M., JANSON, P.O., BRANNSTROM, M. An intravital microscopy method permitting continuous long-term observations of ovulation in vivo in the rabbit. Human Reproduction, 2006, roč. 21, č. 3, s. 624-631. DEANESLY, R. Delayed implantation in the stoat (Mustela erminea). Nature, 1943, roč.151, s. 365-366. DLUZEN, D.E., CARTER, C.S. Ovarian hormones regulating sexual and social behaviors in female prairie voles, Microstus-ochrogaster. Physiology a behavior, 1979, roč.23, č. 3, s. 597-600. DONOVAN, B.T. The effect of light upon reproductive mechanismus, as illustrated by the ferret. In: Wolstenholme G.E.W., O’Connor M. (eds.), Effects of external stimuli on reproduction. London: Churchill Livingstone, 1967, s. 43-52. DORRIES, K. Sex differences in olfaction in mammals. In: Serby, M., Chobar, K. (Eds.), Science of olfaction. New York: Springer-Verlag, 1992, s.57-88. DUFYBARBE, L., FRANCHIMONT, P., FAURE, J.M. Time-courses of LH and FSH release after mating in the female rabbit. Endocrinology, 1973, roč. 92, č. 2, s. 13181321. DUKES, P.P., GOLDWASSER, E. Inhibition of erythropoiesis by estrogens. Endocrinology, 1961, roč. 69, č. 1, s. 21-29. ENDERS, R.K. Reproduction in the mink (Mustela vision). Proceedings of the American Philosophical Society, 1952, roč. 96, s. 691-755. ENDERS, A., SCHLAFKE, H., HUBBARD, N.E., MEAD, R.A. Morphological changes in the blastocyst of the western spotted skunk during activation from delayed implantation. Biology of Reproduction, 1986, roč. 34, č. 2, s. 423-437. FERNANDEZ-BACA, S., MADDEN, D.H.L., NOVOA, C. Effect of different mating stimuli on induction of ovulation in alpaca. Journal of Reproduction and Fertility, 1970, roč. 22, č. 2, s. 261-267 25
FOX, L.E. Actions of estrogens on blood and bone marrow. Journal of Pharmaceutical Sciences, 1961, roč. 50, č. 5, s. 436. FRIED, W., TICHLER, T., DENNENBERG, I. Effects of estrogens on hematopoietic stem cells and on hematopoiesis in mice. The Journal of Laboratory and Clinical Medicine, 1974, roč. 84, č. 5, s. 807-815. GANDELMAN, R. Gonadal-hormones and sensory function. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 1983, roč. 7, č. 1, s. 1-17. GIBSON, M.J., WU, T.J., MILLER, G.M., SILVERMAN, A.J. What nature’s knockout traches us about GnRH activity: Hypogonadal mice and neuronal grafts. Hormones and Behavior, 1997, roč. 31, č. 3, s. 212-220. GOODMAN, A.L., NEILL, J.D. Ovarian regulation of postcoital gonadotropin release in the rabbit: Reexamination of a functional role for 20 αdihydroprogesterone. Endocrinology, 1976, roč. 99, č. 3, s. 852-860. GORMAN, M., TROWBRIDGE, B. The role of odor in the social lives of carnivores. In: Gittleman, J. (Ed.), Carnivore behavior, ecology, and evolution. Ithaca: Cornell University, 1989, s. 57-88. HAMMOND, J., MARSHALL, F.H.A. Oestrus and pseudopregnancy in the ferret. Proceedings of the Royal Society of London, 1930, roč. 105, s. 607-638. HASLER, J.F., BANKS, E.M. Behavioral and somatic effects of ovariectomy and replacement therapy in female collared lemmings (Dicrostonyx-groenlandicus). Hormones and Behavior, 1976, roč. 7, č. 1, s. 59-74. HERBERT, J., STACEY, P.M., THORPE, D.H. Recurrent breeding seasons in pinealectomized or-optic-nerve-sectioned ferrets. The Journal of Endocrinology, 1978, roč. 78, č. 3, s. 389-397. HUCK, U.W., CARTER, C.S., BANKS, E.M. Estrogen and progesterone interactions influencing sexual and social-behavior in the brown lemming (lemmus-trimucronatus). Hormones and Behavior, 1979, roč. , č. 1, s. 40-49. CHANG, M.C. Fertilization life of ferret sperm in the female tract. The Journal of Experimental Zoology, 1965, roč. 158, s. 871-1100. CHARLTON, H.M., NAFTOLIN, F., SOOD, M.C., WORTH, R.W. The effect of mating upon LH release in male and female voles of the species Microtus agrestis. Journal of Reproduction and Fertility, 1975, roč. 42, č. 1, s. 167-170.
26
JEPSON, J.H., LOWENSTEIN, L. Inhibition of the stem cell action of erythropoietin by estradiolu valerate and the protective effect of 17 α-hydroxyprogesterone caproate and testosterone propionate. Endocrinology, 1967, roč. 80, č. 3, s. 430-434. JOHNSTON, R.E. Chemical signs and reproductive behavior, In Vandenbergh, J.G. (Ed.), Pheromones and reproduction in mammals. New York: Academic Press, 1983, s. 3-37. JOHNSTON, M.H., EVERITT, B.J. Essential reproduction. Oxford: Blackwell Science, 1995, 264 s. ISBN 0632035250. JOHNSON, L.M., GAY, V.L. Luteinizing hormone in the cat. I. Tonic secretion. Endocrinology, 1981, roč. 109, č. 1, s. 240-246. JOHNSON, L.M., GAY, V.L. Luteinizing hormone in the cat. II. Mating-induced secretion. Endocrinology, 1981, roč. 109, č. 1, s. 247-252. JONES, E.E., BAIN, J.B., ODELL, W.D. Postcoital luteinizin- hormone release in male and female rabbits as determined by radioimmunoassay. Fertility and Sterility, 1976, roč. 27, č. 7, s. 848-852. KELLIHER, K.R., BAUM, M.J. Nares occlusion eliminates heterosexual partner selection without disrupting coitus in ferrets of both sexes. The Journal of Neuroscience : The Official Journal of the Society for Neuroscience, 2001, roč. 21, č. 15, s. 58325840. KELLIHER, K.R, BAUM, M.J. Effect of sex steroids and coital experience on ferrets‘ preference for the smell, sight and sound of conspecifics. Physiology and Behavior, 2002, roč. 76, č. 1, s. 1-7. KENNEY, A.M., DEWSBURY, D.A. Effect of limited mating on corpora-lutea in montane voles, Microtus-montanus. Journal of Reproduction and Fertility, 1977, roč. 49, č. 2, s. 363-364 KINDOT, H.A., BAUM, M.J., PAREDES, R.J. Medial preoptic/anterior hypotalamic lesions induce a female-typical profile of sexual partner preference in male ferrets. Hormones and Behavior, 1996, roč. 30, č. 4, s. 514-527. KOCIBA, G.J., CAPUTO, C.A. Aplastic anemia associated with estrus in pet ferrets. Journal of the American Veterinary Medical Association, 1981, roč. 178, č. 12, s. 1293 1294. KOTAHI, M., FUJII, H., TSUCHIYA, H. Effects of estrogen on the lymphoid regeneration and immune response in irradiated and marrow-reconstituted mice. Acta Anatomica, 1979, roč. 105, č. 3, s. 298-308. 27
LISSENGERG, Fretky. Čestlice: Rebo Productions CZ, spol. s.r.o., 2005, 63 s. ISBN 80- 7234- 435- 8 MADDUX, J.M., SHAW, S.E. Possible beneficia effect of lithium therapy in a case of estrogen-induced bone marrow hypoplasia in a dog: a case report. Journal of the American Animal Hospital Association, 1981, roč. 19, s. 242-245. MARIE, M., ANOUASSI, A. Mating-induced luteinizing hormone surfe and ovulation in the female camel (Camelus dromedarius). Biology of Reproduction, 1986, roč. 35, č. 4, s.792-798. MCKAY, J. Ferret breeding. Shrewsbury: Stan Hill Press, 2006, 245 s. ISBN 1 904057 56 X MCLAIN, D.E, HARPER, S.M., ROE, D.A. Congenital malformations and variations in reproductive performance in the ferret: Effects of maternal age, color and parity. Laboratory Animal Science, 1985, roč. 35, č. 3, s. 251-255. MEAD, R.A. Reproduction in mustelids. In: Seal, U.S., Thorne, E.T., Bogan, M.A., Anderson, S.H. (Eds.), Conservation biology black-footed ferret. Dexter: ThomsonShore, 1989, s.124-137. MILLIGAN, S.R. Mating, ovulation and corpus-luteum function in vole, Microtusagrestis. Journal of Reproduction and Fertility, 1975, roč. 42, č. 1, s. 35-44 MIRAND, E., GORDON, A.S. Mechanism of estrogen action in erythropoiesis. Endocrinology, 1966, roč. 78, č. 2, s. 325-332. MORICARD, R. Mammalian germ cells. Ciba Foundation Symposium, London, Churchill, 1953, s. 187-197. MORSE, B.S., GIULIANI, D., SOREMEKUM, M. Adaptation of hematopoietic tissue resulting from estrone-induced osteosclerosis in mice. Cell and Ttissue kinetics, 1974, roč. 7, č. 2, s. 113-123. NERANDŽIČOVÁ, P. Fretka jako domácí zvíře. Praha: JAN VAŠUT, 1999, 72 s. ISBN 80- 7236- 103- 1. PODDAR, S., MARGATROYD, L. Morphological and histological study of the gastrointestinal tract of the ferret. Acta Anatomica, 1976, roč. 96, č. 3, s. 321-334. REED, R.A., THORNTON, J.R. Stilboestrol toxicity in a dog. Australian Veterinary Journal, 1982, roč. 58, č. 5, s.217-218. REISNER, E.J. Tissue culture of bone marrow: II.Effects of steroid hormones on hematopoiesis in vitro. Blood, 1966, roč. 27, č. 4, s. 460-469.
28
ROWLEY, J. A procedure for descenting ferrets. Modern Veterinary Practice, 1984, roč. 65, č. 5, s. 389-390. RYAN, K.D. Hormonal correlates of photoperiod, the female ferret (Mustela furo). Biology of Reproduction, 1984, roč. 31, č. 5, s. 925-935. RYAN, K.D. Maturation of ovarian function in female ferrets is influenced by photoperiod. Journal of Reproduction and Fertility, 1985, roč. 74, č. 2, s. 503-507. RYLAND, L.M., GORHAM, J.R. The ferret and its diseases. Journal of the American Veterinary Medical Association, 1978, roč. 173, č. 9, s. 1154-1158. RYLAND, L.M. Remission of estrus-associated anemia following ovariohysterectomy and multiple blood-transfusions in a ferret. Journal of the American Veterinary Medical Association, 1982, roč. 181, č. 8, s. 820-822. SANDBERG, G., BJORKHOLM, M. Differing effects of estradiol on erythroid cells in the bone marrow and spleen of guinea pigs. Experimental Hematology, 1974, roč. 2, č. 6, s. 317-327. SANPERA, N., MASOT, N., JANER, M., ROMEO, C., DE PEDRO, R. Oestrogeninduced bone marrow aplasia in a dog with a Sertoli cell tumour. Journal of Small Animal Practice, 2002, roč. 43, č. 8, s. 365-369. SHERRILL, A., GORHAM, J. Bone-marrow hypoplasia associated with estrus in ferrets. Laboratory Animal Science, 1985, roč. 35, č. 3, s. 280-286. SHUMP, A.U., SHUMP, K.A. Growth and development of the European ferret (Mustela putorius). Laboratory Animal Science, 1978, roč. 28, č. 1, s. 89-91. STOCKMAN, E.R., CALLAGHAN, R.S., BAUM, M.J. Effects of neonatal castration and testosterone treatment on sexual partner preference in the ferret. Physiology and Behavior, 1985, roč. 34, č. 3, s. 409-414. TERAMURA, M., MIZOGUCHI, H. Special Education: Aplastic Anemia. Oncologist, 1996, roč. 1, č. 3, s. 187-189. THORPE, D.H. Basic parameters in the reaction of ferrets to light. Ciba Foundation Symposium, Amsterdam, Excerpta Medica, 1967, s. 53-66. ULLRICH, M. Fretka. Praha: Ottovo Nakladatelství, s.r.o., 2003, 64 s. ISBN 80-7181799-6 WHALEN, R.E., HARDY, D.F. Induction of receptivity in female rats and cats with estrogen and testosterone. Physiology a Behavior, 1970, roč. 5, č. 4, s. 529-533. WHITNEY, L.F., UNDERWOOD, A.B. The Racoon. Orange: Connecticut: Practical Science Publishing, 1952, 153 s. 29
WILDT, D.E., GUTHRIE, S.C., SEAGER, S.W.J. Ovarian and behavioral cyclicity of laboratory maintained cat. Hormones and Behavior, 1978, roč.10, č. 3, s. 251-257. WILDT, D.E., SEAGER, S.W.J., CHAKRABORTY, P.K. Effect of copulatory stimuli on incidence of ovulation and on serum luteinizing hormone in the cat. Endocrinology, 1980, roč. 107, č. 4, s. 1212-1217. WILDT, D.E., CHAN, S.Y.W., SEAGER, S.W.J, CHAKRABORY, P.K. Ovarian activity, circulating hormones, and sexual behavior in the cat. I. Relationships during the coitus-induced luteal phase and the estrous period without mating. Biology of Reproduction, 1981, roč. 25, č. 1, s. 15-28. WOODLEY, S.K., BAUM, M.J. Effects of sex hormones and gender on attraction thresholds for volatile anal scent gland odors in ferrets. Hormones and Behaviour, 2003, roč. 44, č 2, s. 110-118.
30
