Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat. Ústrojí rovnováhy a sluchu koně Bakalářská práce

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat

Ústrojí rovnováhy a sluchu koně Bakalářská práce

Vedoucí práce: Ing. Dagmar Pospíšilová

Vypracovala: Šárka Vejrychová

Brno 2014

Čestné prohlášení Prohlašuji, že jsem práci Ústrojí rovnováhy a sluchu koně vypracovala samostatně a veškeré použité prameny a informace uvádím v seznamu použité literatury. Souhlasím, aby moje práce byla zveřejněna v souladu s § 47b zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách ve znění pozdějších předpisů a v souladu s platnou Směrnicí o zveřejňování vysokoškolských závěrečných prací. Jsem si vědoma, že se na moji práci vztahuje zákon č. 121/2000 Sb., autorský zákon, a že Mendelova univerzita v Brně má právo na uzavření licenční smlouvy a užití této práce jako školního díla podle § 60 odst. 1 autorského zákona. Dále se zavazuji, že před sepsáním licenční smlouvy o využití díla jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity, a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla, a to až do jejich skutečné výše. V Brně dne:……………………….

…………………………………………………….. podpis

Poděkování Tímto bych chtěla poděkovat vedoucí své bakalářské práce Ing. Dagmar Pospíšilové za odborné vedení, poskytnuté konzultace a především za její ochotu a trpělivost. Dále děkuji svým rodičům za to, že mi umožnili studovat na vysoké škole a za jejich podporu.

ABSTRAKT Tato bakalářská práce se zabývá problematikou ústrojí rovnováhy a sluchu koně. Je rozdělena do čtyř hlavních kapitol. První kapitola je zaměřena na anatomii koňského ucha, které podle posloupnosti dělíme na zevní, střední a vnitřní část. Je zde také věnována pozornost krvení a inervaci jednotlivých struktur ucha. Druhá kapitola se zabývá fyziologií rovnováhy a sluchu. Především sleduje specifika sluchu koní a srovnává odlišnosti od ucha lidského. Třetí kapitola je věnována uchu z hlediska etologie a chovu koní. Zejména utváření ušních boltců a využití sluchových schopností koní při výcviku a dorozumívání se s člověkem, ale také v přirozené komunikaci s ostatními koňmi. Čtvrtá kapitola obsahuje soupis nejčastějších onemocnění ústrojí sluchu a rovnováhy koně. Popisuje příčiny vzniku daného onemocnění, jeho symptomy, diagnostiku, nejvhodnější možnosti léčby, prognózu a jeho vliv na kvalitu sluchu a rovnováhy koně. Klíčová slova: ucho, kůň, sluch, rovnováha, vzdušné vaky, otitis, hluchota

ABSTRACT This thesis deals with the apparatus of balance and hearing of the horse. It is divided into four main chapters. The first chapter focuses on the anatomy of the horse´s ear, which is divided by the sequence into the outer, middle and inner ear. There is also paid attention to the blood supply and the innervation of the individual structures of the ear. The second chapter deals with the physiology of balance and hearing. It studies especially the specifics of horse´s hearing and compares the differences from the human ear. The third chapter is devoted to the ear in terms of horse ethology and breeding. In particular, the formation of the pinna and the use of auditory abilities of horses in training and communicating with a person, but also in natural communication with other horses. The fourth chapter contains a list of the most common diseases of organs of hearing and balance of the horse. It describes the causes of the disease, its symptoms, diagnosis, optimal treatment options, prognosis and its impact on the quality of hearing and balance of the horse.

Keywords: ear, horse, hearing, balance, guttural pouches, otitis, deafness

OBSAH 1 ÚVOD

8

2 CÍL PRÁCE

9

3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Anatomie ústrojí rovnováhy a sluchu koně

10 10

3.1.1 Zevní ucho (auris externa)

10

3.1.1.1 Ušní boltec (auricula)

10

3.1.1.2 Zevní zvukovod (meatus acusticus externus)

11

3.1.1.3 Bubínek (membrana tympani)

11

3.1.2 Střední ucho (auris media)

12

3.1.2.1 Bubínková dutina (cavum tympani)

12

3.1.2.2 Sluchová trubice (tuba auditiva)

13

3.1.2.3 Vzdušný vak (diverticulum tubae auditivae)

13

3.1.2.4. Sluchové kůstky (osscicula auditus)

14

3.1.3 Vnitřní ucho (auris externa) 3.1.3.1 Kostěné bludiště (labyrithus osseus)

15 16

3.1.3.1.1 Předsíň (vestibulum)

16

3.1.3.1.2 Polokruhovité kanálky (canales semicirculares ossei)

16

3.1.3.1.3 Hlemýžď (cochlea)

16

3.1.3.2 Blanité bludiště (labyrinthus membranaceus) 3.1.3.2.1 Statická část blanitého bludiště (pars statica)

17 17

3.1.3.2.1.1 Vejčitý a kulovitý váček (utriculus et sacculus)

18

3.1.3.2.1.2 Polokruhovité kanálky (ductus semicirculares)

18

3.1.3.2.2 Sluchová část blanitého bludiště (pars acustica) 3.1.3.3 Perilymfa a endolymfa

19 20

3.1.4 Inervace ústrojí sluchu a rovnováhy

20

3.1.5 Krvení ústrojí sluchu a rovnováhy

21

3.2 Fyziologie ústrojí rovnováhy a sluchu koně

22

3.2.1 Fyziologie rovnováhy

22

3.2.1.1 Orgán rovnováhy

22

3.2.1.2 Statokinetické čidlo

23

3.2.1.3 Vestibulární dráhy

23

3.2.1.4 Statokinetické reflexy

24

3.2.2 Fyziologie sluchu

24

3.2.2.1 Orgán sluchu

24

3.2.2.2 Akustika

24

3.2.2.3 Zpracování zvukové vlny

25

3.2.2.4 Sluchové dráhy

26

3.2.2.5 Specifika sluchu koní

26

3.3 Etologické aspekty ústrojí rovnováhy a sluchu koně

28

3.3.1 Utváření ušních boltců

28

3.3.2 Komunikace pomocí ušních boltců

29

3.3.2.1 Výrazový prostředek

30

3.3.2.2 Využití v chovatelské praxi

31

3.3.3 Sluchové schopnosti koní

31

3.3.3.1 Vnímání lidského hlasu

31

3.3.3.2 Problémové zvuky

32

3.4 Onemocnění ústrojí rovnováhy a sluchu koně 3.4.1 Onemocnění zevního ucha

33 33

3.4.1.1 Otitis externa

33

3.4.1.2 Ušní píštěl

34

3.4.1.3 Sarkoidy ušního boltce

35

3.4.2 Onemocnění středního a vnitřního ucha

36

3.4.2.1 Otitis media et interna

36

3.4.2.2 Vestibulární onemocnění

38

3.4.2.3 Hluchota

39

3.4.2.3.1 Vrozená hluchota

39

3.4.2.3.2 Získaná hluchota

39

3.4.2.3.3 Vyšetření sluchu

40

3.4.3 Onemocnění vzdušných vaků

41

3.4.3.1 Tympanie vzdušného vaku

41

3.4.3.2 Katar a empyém vzdušného vaku

42

3.4.3.3 Mykóza vzdušného vaku

43

4 ZÁVĚR

45

SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY

46

SEZNAM OBRÁZKŮ

49

1 ÚVOD Divoce žijící koně už od nepaměti představovali lovenou kořist pro predátory. Aby ve volné přírodě přežili, museli spoléhat především na své smysly. Bezpečnost divokých koní podmiňovala vysoká sluchová vnímavost, která zvyšovala jejich šance na záchranu včasným útěkem. Koňské ucho se proto vyvíjelo tak, aby co nejlépe sloužilo svému nositeli jako varovný systém před přirozenými nepřáteli. K zachycení nejrůznějších zvuků kůň využívá své vysoce pohyblivé ušní boltce, které může nastavit různými směry a tím zvyšovat citlivost zvukového příjmu. K účinnějšímu sběru zvukových vln a zesílení zvukových podnětů přispívá také trychtýřovitá stavba ucha. Specifičnost rozlišování zvuků však vyžaduje neustálou hru uší, jejichž pohyb slouží současně i jako nepostradatelný komunikační prostředek pro další členy stáda. Na základě stabilních sociálních společenstev koní vznikaly různé druhy vzájemné komunikace založené především na tichých signálech. Jako jeden z nejdůležitějších komunikačních nástrojů při dorozumívání mezi jedinci slouží koňské uši. Pohyby uší jsou součástí tělní mimiky, pomocí které koně sdělují svému okolí své pocity, náladu či emoce. Sklopené uši naznačují určité agresivnější záměry, naproti tomu nastavení ucha směrem k objektu naznačuje zájem koně o danou věc. Podle postavení uší dokážou koně vyjádřit také nadšení, nudu, odpor, vzrušení či únavu. Kůň slyší několikanásobně lépe než člověk. Dokáže zachytit i zvukové šelesty, které lidské ucho nevnímá. Naopak hlasitější zvuky mohou koně snadno poplašit nebo vyděsit, protože je vnímají mnohem citlivěji. Vysoce vyvinutý sluch koní můžeme efektivně využít při výcviku, kdy se koně velice brzy naučí spojovat určité tóny lidského hlasu s určitými povely. V současné době je kůň chován jako hospodářské zvíře, kterému žádné ohrožení ze strany predátorů nehrozí. Avšak dnešní domestikovaní koně si zachovali stejné potřeby a specifické rysy chování z dávných dob svých divokých předků, které bychom měli náležitě respektovat. Pokud porozumíme vzorcům koňského chování, získáme nejenom výhodnou pomůcku při zacházení s koňmi, ale především jejich důvěru, která je velice důležitá proto, aby se kůň cítil dobře a spokojeně.

8

2 CÍL PRÁCE Cílem této bakalářské práce bylo vyhledat a prostudovat informace týkající se ústrojí rovnováhy a sluchu koně v dostupných literárních zdrojích a doposud uveřejněných vědeckých pracích. Na základě těchto materiálů vypracovat literární rešerši, která bude sloužit jako přehled získaných poznatků k danému tématu.

9

3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Anatomie ústrojí rovnováhy a sluchu koně Ústrojí rovnováhy a sluchu koně (organum vestibulocochleare) je složitý párový orgán, který slouží k udržování rovnováhy těla a také k vnímání zvuků a tónů (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Anatomicky, funkčně i vývojově se dělí na tři části: vnitřní ucho (auris externa), střední ucho (auris media) a zevní ucho (auris interna) (NAJBRT a kol., 1982).

3.1.1 Zevní ucho (auris externa) Zevní ucho (auris externa) představuje nejzevnější část sluchového ústrojí a slouží hlavně k zachycování a vedení zvukových vln (MARVAN a kol., 2007). Skládá se ze tří následujících struktur: ušní boltec (auricula), zevní zvukovod (meatus acusticus externus) a bubínek (membrana tympani) (KÖNIG, LIEBICH, 2002). 3.1.1.1 Ušní boltec (auricula) Ušní boltec (auricula) je kožní duplikatura vyztužená elastickou chrupavkou (cartilago auriculae), která je potažena jemnou kůží. Na ušním boltci rozeznáváme základnu a volnou část (MARVAN a kol., 2007). U koně úzká a vzpřímená volná část vybíhá dorsálně ze základny (MARVAN a kol., 2007) a má tvar kornoutu vytaženého do hrotu (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Okraj chrupavky ušního boltce (helix) ohraničuje jámu ušního boltce (scapha), která se otevírá rostrálně (NAJBRT a kol., 1982). Kůže je zde jemná a vytváří podélné řasy (plicae scaphae) (NAJBRT a kol., 1982), kde se nacházejí mazové žlázy a dlouhé ochranné chlupy (tragi), které jsou směrem k zevnímu zvukovodu jemnější a méně četné (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Laterálně chrupavka vybíhá v ostřejší výběžek, který tvoří podklad pro hrot ušního boltce (apex auriculae). Ventrálně vytváří chrupavka méně výrazný výběžek (cauda helicis). Od ušního boltce se chrupavka mediálně zavíjí a vytváří skořepovitý útvar (concha auriculae), který ohraničuje protikozlík (antitragus) s kozlíkem (tragus) a která uzavírá dutinu (cavum conchae), na niž mediálně navazuje zevní zvukovod. Kozlíková ploténka (lamina tragi) představuje prodloužení chrupavky ušního boltce mediálním směrem a u koně vybíhá v 3 cm velký bodcovitý výběžek (processus styloideus), který se přikládá na zevní plochu chrupavky zevního zvukovodu. Kaudální plocha ušního boltce je zaoblená a vytváří hřbet boltce (dorsum auriculae), který se k postranní ploše hlavy přikládá 10

základnou (eminentia conchae). V tomto místě je největší množství tukové tkáně, která vytváří tukový polštář boltce (corpus adiposum auriculae) (NAJBRT a kol., 1982). Zevní plochu pokrývá husté osrstění. Rostromediálně od ušního boltce se nachází chrupavčitý štítek tzv. scutulum (cartilago scutiformis) (KÖNIG, LIEBICH, 2002) u koně nepravidelně trojúhelníkovitého tvaru (NAJBRT a kol., 1982), na kterém odstupují uchohybné svaly (musculi auriculares) probíhající odsud k ušnímu boltci. Tyto svaly jsou uspořádány radiálně kolem ušního boltce, který stahují, zvedají nebo jej natáčejí do stran (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Umožňují tak zachycovat co největší množství zvukových vln (MARVAN a kol., 2007). Dělí se na uchohybné svaly vlastní, které začínají a končí na boltci, a na svaly, které sem přicházejí z okolí (MARVAN a kol., 2007). Díky uchohybným svalům jsou uši koně velice dobře pohyblivé a jejich pohyby jsou součástí tělní mimiky. Hlavní funkcí ušních boltců je maximální zachytávání a snadnější lokalizace zvuků (KÖNIG, LIEBICH, 2002). 3.1.1.2 Zevní zvukovod (meatus acusticus externus) Zevní zvukovod (meatus acusticus externus) navazuje na ušní boltec a soustřeďuje zvukové vlny směrem k bubínku (MARVAN a kol., 2007). Je to úzká trubice, která má laterální část vyztuženou elastickými chrupavkami a mediální kostěnou část krytou převážně bubínkovou částí spánkové kosti (pars tympanica ossis temporalis) (NAJBRT a kol., 1982). Zevní zvukovod je uvnitř pokryt jemnou kůží, kterou tvoří mnohovrstevný dlaždicový epitel s vrstvou podkožního vaziva (NAJBRT a kol., 1982). Nacházejí se zde mazové žlázy (gll.ceruminosae), které v chrupavčité části vylučují ušní maz (cerumen) (KÖNIG, LIEBICH, 2002). V hloubce zevního zvukovodu přechází kůže na bubínek (NAJBRT a kol., 1982). 3.1.1.3 Bubínek (membrana tympani) Bubínek (membrana tympani) tvoří hranici mezi zevním zvukovodem a středním uchem (MARVAN a kol., 2007). Je to tenká poloprůhledná, trojvrstvá membrána (NAJBRT a kol., 1982). U koně má bubínek oválný tvar (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Bubínek je upevněn v bubínkovém prstenci (anulustympanicus) a k ose zevního zvukovodu je postaven v úhlu 30 stupňů (NAJBRT a kol., 1982). Bubínek dorsálně vybíhá do ochablé části (pars flaccida), která se zřetelně odlišuje od vlastního napnutého bubínku (pars tensa), kam vrůstá rukojeť kladívka (manubrium malei) (NAJBRT a kol., 1982). Zevní plochu bubínku povléká silně ztenčená kůže, která je pokračováním 11

pokožky zevního zvukovodu. Střední vrstva je vazivová, kde kolagenní vlákna mají cirkulární a radiální průběh. Zevnitř je bubínek vystlán sliznicí středního ucha, která je na povrchu kryta jednovrstevným dlaždicovým epitelem. Bubínek se rozkmitává zvukovými vlnami a přenáší chvění na sluchové kůstky středního ucha (MARVAN a kol., 2007).

3.1.2 Střední ucho (auris media) Střední ucho (auris media) tvoří bubínková dutina (cavum tympani) a v ní uložené sluchové kůstky (ossicula auditus) se svými svaly (MARVAN a kol., 2007). Řadíme sem také sluchovou trubici tzv. Eustachovu (tuba auditiva) a párový vzdušný vak (diverticulum tubae auditivae) (KÖNIG, LIEBICH, 2002).

Obr. 1 Schéma středního ucha (REECE, 2011) 3.1.2.1 Bubínková dutina (cavum tympani) Bubínková dutina (cavum tympani) je nepravidelná, vzduchem vyplněná štěrbina ve spánkové kosti (os temporale) (MARVAN a kol., 2007). Má podobu klínu ohraničeného laterálně bubínkovou částí a mediálně skalní částí spánkové kosti, které tvoří strop, dno, mediální a laterální stěnu (NAJBRT a kol., 1982). Na dně se nachází bubínkový otvor sluchové trubice (tuba auditiva), který spojuje dutinu středního ucha s hltanem. Touto cestou se vyrovnává tlak vzduchu ve středním uchu s atmosférickým 12

tlakem v zevním zvukovodu, který působí na bubínek. Mediální stěnu tvoří kostní předěl, oddělující střední ucho od vnitřního. Zde se nacházejí dva otvory, ústící do vnitřního ucha (MARVAN a kol., 2007). Jedná se o předsíňové okénko (oválné, fenestra vestibuli), které kryje třmínek, a hlemýžďové okénko (kruhové, fenestra cochleae), které uzavírá druhotná bubínková blána (membrana tympani secundaria) (NAJBRT a kol., 1982). Bubínková dutina je vystlána jednovrstevným plochým epitelem, který pokrývá její ventrální úseky, sluchové kůstky, bubínek a oválné okénko. Vazivový podklad je bohatý na kapiláry a nervy (KÖNIG, LIEBICH, 2002). 3.1.2.2 Sluchová trubice (tuba auditiva) Sluchová neboli Eustachova trubice (tuba auditiva) je párový orgán, který spojuje bubínkovou dutinu s dutinou hltanu, a tak vyrovnává tlak vzduchu na bubínek. Má kaudální kostěnou část (pars ossea tubae auditivae) a rostrální chrupavčitou část (pars cartilaginea tubae auditivae). Kostěná část je kratší a tvoří pouze kostěný žlábek, který zúžením přechází v mnohem delší chrupavčitou část. Do hltanové dutiny se sluchová trubice otevírá hltanovým otvorem (isthmus tubae auditivae). Sliznice sluchové trubice je kryta řasinkovým epitelem a má četné žlázy a mízní uzlíčky (NAJBRT a kol., 1982). 3.1.2.3 Vzdušný vak (diverticulum tubae auditivae) Vzdušný vak (diverticulum tubae auditivae) představuje specifickou anatomickou strukturu (DOBEŠOVÁ, 2012), která se vyskytuje u equidů jako vzduchem naplněná vychlípenina slizniční stěny sluchové trubice po obou stranách lebeční báze (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Vzdušný vak je tedy párový orgán a nachází se za okrajem dolní čelisti, pod bází lebky a křídlem prvního krčního obratle (DOBEŠOVÁ, 2012). Kostěný podklad tvoří jazylka, jejíž část stylohyoid se zanořuje do ventrokaudální stěny vzdušného vaku a rozděluje ho na menší laterální a větší mediální oddíl (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Objem vaků je úměrný velikosti koně, odpovídá asi 300 - 500 ml. Vzdušné vaky spolu vzájemně nekomunikují, ale naléhají na sebe. Jsou odděleny tenkou membránou tzv. septem, a dále hlavovými svaly. Vyúsťují zevně po stranách nosohltanu chrupavkou vyztuženým ústím, které plní úlohu chlopní (DOBEŠOVÁ, 2012). Stěny vzdušných vaků jsou vystlány respirační sliznici, krytou cylindrickým epitelem s řasinkami (KÖNIG, LIEBICH, 2002) s hlenovými žlázkami a lymfatickou tkání (DOBEŠOVÁ, 2012). Úloha vzdušného vaku není doposud známá, nicméně 13

funkce Eustachovy trubice je i u koní vyrovnávat tlak na obou stranách ušního bubínku. Mezi další teorie funkce tohoto unikátního orgánu patří ochlazování mozkové tkáně při teplotním stresu tzv. SBC („selective brain cooling“), zejména během intenzivní zátěže. Další možná role vzdušných vaků je ve fyziologii polykání, kdy umožňují svou rozpínavostí lepší průchod sousta ve fázi polknutí. Pravá funkce vzdušných vaků u koní však stále zůstává nedořešena a k jejímu pochopení je třeba dalších studií (DOBEŠOVÁ, 2012).

Obr. 2 Laterální pohled na vzdušný vak koně s jazylkou (KÖNIG, LIEBICH, 2002) 3.1.2.4 Sluchové kůstky (osscicula auditus) Sluchové kůstky (osscicula auditis) jsou lamelární kosti, do nichž částečně zůstávají vloženy zbytky chrupavky. Kůstky jsou mezi sebou navzájem pohyblivě spojeny a tvoří funkční celek, který sahá od bubínku až po předsíňové okénko (KÖNIG, LIEBICH, 2002). U koně jsou zastoupeny kladívkem (malleus), kovadlinkou (incus), čočkovitou kůstkou (os lenticulare) a třmínkem (stapes). Kladívko vrůstá svou rukojetí (manubrium mallei) do bubínku. Dorsálně se rukojeť zužuje v krček (collum mallei), který odděluje hlavičku (caput mallei) kloubící se s tělem kovadlinky. Na mediálním okraji krčku se nachází výběžek (processus muscularis) pro úpon svalu napínače bubínku (m. tensor tympani). Kovadlinka má tělo (corpus incudis) a dvě ramena (crus breve et longum). Krátké rameno je vazivově připojeno ke stropu bubínkové dutiny. Dlouhé rameno se spojuje s čočkovitou kůstkou, která je součástí kovadlinky a vkládá se mezi ni 14

a třmínek. Třmínek navazuje kloubně na čočkovitou kůstku. Skládá se z hlavičky (caput stapedies) a dvou ramen (crura stapedis), která se stýkají v základně uzavírající předsíňové okénko (NAJBRT a kol., 1982). Sluchové kůstky jsou mezi sebou kloubně spojeny a představují jemný pákový mechanismus (MARVAN a kol., 2007). Ve své poloze jsou udržovány pomocí vazů a slizničními závěsnými řasami (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Na sluchové kůstky se upínají dva příčně pruhované svaly, které odstupují na stěnách bubínkové dutiny a ovládají napětí bubínku (MARVAN a kol., 2007). Jedná se o napínač bubínku (m. tensor tympani), který se upíná na svalový výběžek krčku kladívka a který napíná bubínek a vtahuje ho do bubínkové dutiny. Třmínkový sval (m. stapedius) se upíná na rameno třmínku pod jeho hlavičkou, vyvrací třmínek z fenestra vestibuli a tím způsobuje uvolnění bubínku tlakem přes kovadlinku a třmínek (NAJBRT a kol., 1982).

3.1.3 Vnitřní ucho (auris externa) Vnitřní ucho (auris interna) je složitý orgán (KÖNIG, LIEBICH, 2002) uložený ve skalní části kosti spánkové (pars petrosa ossis temporalis) (NAJBRT a kol., 1982). Má dvě zcela funkčně odlišné části: kostěné bludiště (labyrinthus osseus), ve kterém je uloženo blanité bludiště (labyrinthus membranaceus) (NAJBRT a kol., 1982) skládající se z uzavřeného systému membranózních tenkostěnných váčků a kanálků (KÖNIG, LIEBICH, 2002).

Obr. 3 Schéma středního a vnitřního ucha (REECE, 2011) 15

3.1.3.1 Kostěné bludiště (labyrinthus osseus) Kostěné bludiště (labyrinthus osseus) tvoří předsíň (vestibulum), tři polokruhovité kanálky (canales semicirculares ossei) a hlemýžď (cochlea) (MARVAN a kol., 2007). Tvar a rozměr kostěného bludiště odpovídá bludišti blanitému, je však prostornější (KÖNIG, LIEBICH, 2002). 3.1.3.1.1 Předsíň (vestibulum) Předsíň (vestibulum) je ústřední dutinou kostěného bludiště (NAJBRT a kol., 1982). Je spojená několika otvory s ostatními složkami kostěného bludiště. Předsíň se spojuje pomocí předsíňového okénka (fenestra vestibuli) s bubínkovou dutinou. Dále také komunikuje s kostěným hlemýžděm a s lebeční dutinou přes předsíňový kanál (MARVAN a kol., 2007). 3.1.3.1.2 Polokruhovité kanálky (canales semicirculares ossei) Polokruhovité kanálky jsou celkem tři (canalis semicilcularis anterior, lateralis et posterior) (NAJBRT a kol., 1982). Začínají v předsíni a opět se tam vracejí (MARVAN a kol., 2007). Jsou postaveny ve vzájemně na sebe kolmých rovinách a každý kanálek opisuje asi dvě třetiny kružnice. Kanálky tvoří rozšířená část (ampulla ossea) a zúžená obloukovitá část (crus osseum), která může tvořit jednoduché (crus osseum simplex) nebo společné raménko (crus osseum commune), které je tvořeno splynutím ramének dvou sousedních kanálků, takže předpokládaných šest otvorů do předsíně je zredukováno na čtyři (NAJBRT a kol., 1982). 3.1.3.1.3 Hlemýžď (cochlea) Hlemýžď (cochlea) tvoří spirálovitý hlemýžďový kanál (canalis spiralis cochleae) podobající se dutině ulity hlemýždě. Na pravé straně je pravotočivý a na levé pak levotočivý. Kostěný hlemýžď vyzvedává na skalní části spánkové kosti vyvýšeninu tzv. promontorium. Základní závit hlemýžďového kanálu začíná v hlemýžďovém okénku a tvoří základnu hlemýždě (basis cochleae). Hlemýžďový kanál je u koně natočen ve dvou a půl závitech okolo kostěného vřeténka (modiolus) (NAJBRT a kol., 1982). Do lumenu kanálu hlemýždě ční kostěná spirálovitá ploténka (lamina spiralis ossea) rozdělující kanálek hlemýždě na dvě patra, horní předsíňové poschodí (scala vestibuli) a dolní bubínkové poschodí (scala tympani). Při bázi kostěné spirálovité ploténky je brázdička, ve které je umístěno spirálovité ganglion, obsahující těla smyslových 16

buněk sluchového nervu (MARVAN a kol., 2007). Vrchol hlemýždě tvoří hlemýžďovou klenbu (cupula cochleae), v níž hlemýžďový kanál slepě končí a obě patra přecházejí jedno v druhé pomocí štěrbinovitého otvoru (helicotrema) (NAJBRT a kol., 1982).

Obr. 4 Histologický řez hlemýžděm (KÖNIG, LIEBICH, 2002) 3.1.3.2 Blanité bludiště (labyrinthus membranaceus) Blanité bludiště je blanitý dutý orgán vyplněný endolymfou. Je uloženo v kostěném bludišti, a protože je objemově menší než dutina kostěného bludiště, je od něj částečně odděleno prostorem vyplněným vazivovými trámečky a perilymfou (NAJBRT a kol., 1982). Stěnu blanitého bludiště tvoří vazivová blanka, krytá z vnitřní strany plochým epitelem, který v místě, kde se zakončují vlákna sluchového nervu, přechází v epitel smyslový (MARVAN a kol., 2007). Blanité bludiště rozdělujeme na statickou (pars statica) a sluchovou část (pars acustica) (KÖNIG, LIEBICH, 2002). 3.1.3.2.1 Statická část blanitého bludiště (pars statica labyrinthi membranacei) Statická část blanitého bludiště tvoří vestibulární aparát (apparatus vestibularis), který slouží k vnímání polohy a pohybu (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Vestibulární aparát se skládá z vejčitého váčku (utriculus), kulovitého váčku (sacculus) a tří polokruhovitých kanálků (ductus semicirculares) (MARVAN a kol., 2007).

17

3.1.3.2.1.1 Vejčitý a kulovitý váček (utriculus et sacculus) Oba váčky jsou uloženy v předsíni kostěného bludiště a vzájemně komunikují spojovací chodbičkou (ductus utriculosaccularis) (MARVAN a kol., 2007). Z jejího ohybu se pak odděluje endolymfatický kanálek (ductus endolymphaticus), který proniká do lebeční dutiny (NAJBRT a kol., 1982). Stěna váčků je vystlána jednovrstevným dlaždicovým epitelem a vyztužena řídkým vazivem (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Ve stěně každého váčku se nachází jedna statická skvrna (macula utriculi et macula sacculi), která je sídlem rovnovážného smyslu. Smyslový epitel statických skvrn se skládá ze smyslových a podpůrných buněk (MARVAN a kol., 2007). Smyslové buňky jsou přeměněné epiteliální buňky (KÖNIG, LIEBICH, 2002) baňkovitého tvaru a z jejich užšího apikálního konce vyčnívá trs dlouhých čivých výběžků (MARVAN a kol., 2007).

Sekundárně

přebírají

funkci

neuroepiteliálních

buněk

tvořící

síť

nemyelinizovaných nervových vláken, která dávají základ rovnovážnému předsíňovému nervu (n. vestibularis) (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Mezi smyslovými buňkami jsou rozloženy podpůrné vysoké cylindrické buňky, které vytváří oporu pro rovnovážné receptory. Povrch celého okrsku statických skvrn povléká jemná vrstva želatinózní substance tvořící statolitovou membránu (membrana statoconiorum) (MARVAN a kol., 2007), bohatou na glykoproteiny (KÖNIG, LIEBICH, 2002), do které jsou ponořeny čivé výběžky smyslových buněk (MARVAN a kol., 2007). Povrch membrány je kryt 3 až 6 vrstvami jemných malých krystalků uhličitanu vápenatého a hořečnatého, zvaných statokonie (MARVAN a kol., 2007). Statokonie mění při pohybech hlavy v důsledku zemské tíže svoji polohu a dráždí tak výběžky smyslových buněk (NAJBRT a kol., 1982). Vzruchy jsou vedeny statickým nervem do mozku, kde dochází k registraci změn polohy (MARVAN a kol., 2007). Vejčitý váček je také propojen s kulovitým váčkem, který tvoří komunikaci s blanitým hlemýžděm a tzv. kochleárním váčkem. Kochleární váček leží mezi mozkovými plenami a slouží pro skladování endolymfy nebo jako místo pro její aktivní vstřebávání (REECE, 2011). 3.1.3.2.1.2 Polokruhovité kanálky (ductus semicirculares) Z vejčitého váčku pak do kostěných polokruhovitých kanálků vystupují tři blanité polokruhovité kanálky, které mají v místě vstupu do vejčitého váčku rozšířenou část (ampulla membranacea) a zúženou část (crus membranacea) (NAJBRT a kol., 1982). V ampulích polokruhovitých kanálků je smyslový epitel podobný smyslovému epitelu statických skvrn a vyčnívá směrem do endolymfy ve statické hřebeny (cristae 18

ampullares) (MARVAN a kol., 2007). Statické hřebeny obsahují rovněž smyslové a podpůrné buňky, které působí jako senzorický receptorový orgán. Na povrchu statických hřebenů se nachází zesílená, snadno pohyblivá vrstva glykoproteinů, zvaná cupula. Každý posun nebo změna tvaru cupuly, způsobená pohybem hlavy či celého těla, indikuje pohyb endolymfy a tím umožňuje vnímání pohybu těla (KÖNIG, LIEBICH, 2002). 3.1.3.2.2 Sluchová část blanitého bludiště (pars acustica labyrinthi memranacei) Sluchová část blanitého bludiště představuje sluchový orgán, kde vlastní sluchový receptor je tvořen blanitým hlemýžděm (ductus cochlearis, scala media) (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Je to spirálovitě stočený kanálek, vinoucí se uvnitř kostěného hlemýždě, který je spojen tenkým kanálkem (ductus reuniens) s kulovitým váčkem (MARVAN a kol., 2007). Má stejný počet závitů jako kostěný hlemýžď, začíná a končí slepě (NAJBRT a kol., 1982). Leží na spodinové blance, která se upíná na spirálovitou ploténku osového kužele. Spodinová blanka odděluje dvě poschodí, která komunikují pouze na vrcholu hlemýždě (MARVAN a kol., 2007). Na průřezu má blanitý hlemýžď tvar trojbokého hranolu se třemi stěnami. Zevní stěna (paries externus ductus cochlearis) naléhá na zesílený periost dutiny hlemýžďového kanálu, který zde tvoří ztluštělou hranu v podobě vazu (lig. spirale cochleae). Zbývající dvě stěny, předsíňová stěna (paries vestibularis ductus cochlearis) a bubínková stěna (paries tympanicus ductus cochlearis), se rozbíhají z volného okraje kostěné spirálovité ploténky ke stěně hlemýžďového kanálku. V bubínkové stěně je uloženo vlastní sluchové spirálovité ústrojí (organum spirale), tzv. Cortiho orgán (NAJBRT a kol., 1982). Cortiho orgán probíhá téměř celým blanitým hlemýžděm, takže má také spirálovitý průběh. Obsahuje dva typy podpůrných buněk (pilířové a falangové), ale především smyslové buňky (vláskové) pro vnímání zvuku. Smyslové buňky jsou zde cylindrické a jsou uspořádány ve dvou řadách mezi falangovými podpůrnými buňkami, které jim poskytují oporu. Na apikálním konci vytvářejí vlásky ve formě cilií nebo mikroklků. Spojují se na své bázi s aferentními vlákny hlemýžďového nervu (n. cochlearis) nebo vytvářejí více synaptických spojů (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Na povrch Cortiho orgánu se volně přikládá rosolovitá membrána (membrana tectoria) (KÖNIG, LIEBICH, 2002), která se na druhé straně upíná na kostní spirálovitou ploténku (MARVAN a kol., 2007).

19

Obr. 5 Schéma Cortiho orgánu (KÖNIG, LIEBICH, 2002)

3.1.3.3 Perilymfa a endolymfa Celý blanitý labyrint vyplňuje řídká čirá tekutina endolymfa, kterou secernují jemné krevní cévy blanitého labyrintu (NAJBRT a kol., 1982). Endolymfa se jako jediná extracelulární tekutina vysokým obsahem draselným iontům podobá tekutině intracelulární (TROJAN, 2003). Odtéká přes endolymfatický kanálek (ductus endolymphaticus) do lebeční dutiny, jehož rozšířená část (saccus endolymphaticus) naléhá na tvrdou plenu mozkovou (dura mater encephali). Prostory mezi kostěnými stěnami a blanitými útvary vyplňuje perilymfa. Pomocí perilymfatického kanálku (ductus perilyphaticus) komunikuje se subarachnoidálním prostorem (NAJBRT a kol., 1982). Perilymfa je nestlačitelná tekutina, chudá na draselné a bohatá na sodné ionty (KÖNIG, LIEBICH, 2002), podobá se svým složením tekutině extracelulární (TROJAN, 2003). Z důvodu propojení s mozkovými plenami může dojít k přenosu infekce z vnitřního ucha za vzniku zánětu mozkových blan tzv. meningitidě (REECE, 2011).

3.1.4 Inervace ústrojí sluchu a rovnováhy Inervace ústrojí sluchu a rovnováhy je zajištěna prostřednictvím hlavových nervů. Trojklanný nerv (n. trigeminus) je V. smíšeným hlavovým nervem. Jeho část nerv dolní čelisti (n. mandibularis) svojí motorickou složkou n. tensoris tympani inervuje m. tensor tympani. Kaudálně z n. mandibularis vystupuje n. auriculotemporalis, jehož větev r. auricularis inervuje společně s n. auricularis rostralis n. facialis kůži na bázi

20

boltce a na jeho rostrální vnitřní ploše. Větev r. temporalis n. auriculotemporalis pak vydává větve pro vnější zvukovod (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Lícní nerv (n. facialis) je VII. smíšeným hlavovým nervem, který prochází společně s n. vestibulocochlearis bubínkovou dutinou, kde je oddělený od středního ucha pouze sliznicí bubínkové dutiny, proto onemocnění středního ucha mohou mít za následek obrnu n. facialis. Jeho části n. stapedius motoricky inervuje m. stapedius, r. auricularis caudalis také motoricky inervuje příslušné uchohybné svaly a senzitivně společně s prvním a druhým krčním nervem kůži na vnější straně ušního boltce, n. auriculopalpebralis vydává větve pro inervaci svalů ušního boltce (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Předsíňovohlemýžďový nerv (n. vestibulocochlearis) je čistě senzorický VIII. hlavový nerv, který je tvořen dvěma funkčně rozdílnými složkami, a to rovnovážným nervem (n. vestibularis) a sluchovým nervem (n. cochlearis). N. vestibularis je zodpovědný za činnost orgánů rovnováhy. Jeho bipolární nervové buňky jsou uloženy v ggl. vestibulare, které leží ve fundus meatus acusticus interni. Periferní buňky končí na smyslových buňkách statických hřebenů (cristae ampullares) a statických skvrn (macula utriculi et sacculi) (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Nervová vlákna končí ve vestibulárních jádrech zadního mozku (rhombencephalon). Z části pronikají přímo do mozečku (NAJBRT a kol., 1982). N. cochlearis je zodpovědný za sluchový orgán. Bipolární nervové buňky leží v ggl. spirale cochlea, které leží jako proužek buněk při úponu lamina spiralisossea na modiolu. Periferní výběžky končí na vláskových buňkách Cortiho orgánu. Centrální vlákna tvoří svazky, které končí také v jádrech zadního mozku (KÖNIG, LIEBICH, 2002).

3.1.5 Krvení ústrojí sluchu a rovnováhy Blanitý hlemýžď je vyživován pomocí a. labyrinthi, která se v meatus acusticus dělí na rami vestibulares a ramus cochlearis. Větve pronikají do vnitřního ucha podél nervových vláken n. vestibulocochlearis a větví se ve stěně blanitého labyrintu. Stěny kostěného labyrintu vyživují větve z a. stylomastoidea, které tvoří s větvemi a. labyrinthi četné anastomózy. Žilnou krev odvádějí venae labyrinthi do sinus petrosus ventralis. Do středního ucha proniká a. stylomastoidea. Zevní ucho krví a. auricularis caudalis a a. auricularis rostralis. Žilnou krev odvádějí stejnojmenné žíly. Mízní cévy ve vnitřním uchu nebyly prokázány a zastupují je zde perilymfatické prostory.

21

Ve středním uchu tvoří mízní cévy pleteně, které navazují na mízní cévy sluchové trubice a mízní cévy zevního ucha. Mízní cévy sluchové trubice vstupují do ln. retropharyngeus medialis a ln. retropharyngeus lateralis (NAJBRT a kol., 1982). Pod sliznicí mediálního oddílu vzdušného vaku se nachází silná a. carotis interna a na jeho dně nalezneme již zmíněné zahltanové mízní uzliny (lnn. retropharyngeales). Slabší a. carotis externa pak probíhá ve stěně laterálního oddílu vzdušného vaku (DOBEŠOVÁ, 2012).

3.2 Fyziologie ústrojí rovnováhy a sluchu koně 3.2.1 Fyziologie rovnováhy 3.2.1.1 Orgán rovnováhy K udržování rovnováhy v závislosti na poloze hlavy slouží vestibulární systém (REECE, 2011). Slouží tedy k detekci úhlového a lineárního zrychlení hlavy a k relativní stabilizaci obrázku na sítnici oka. K tomuto účelu reflexně řídí kompenzační pohyby končetin a očí. Také reguluje svalový tonus a to především extensorů (TROJAN, 2003). Orgán rovnováhy je uložen v části kostěného labyrintu vnitřního ucha označované jako předsíň a skládá se ze tří polokruhovitých kanálků (ductus semicirculares) a ze dvou váčků (kulovitý - sacculus a vejčitý - urticulus) (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Polokruhovité kanálky oběma konci navazují na vejčitý váček, který je spojen s váčkem kulovitým (REECE, 2011). Postavení kanálků je ve třech na sebe kolmých rovinách, díky tomu mohou zachytit změny v trojrozměrném prostoru. Uvnitř se nachází endolymfa a zvenku jsou obklopeny perilymfou (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). V rozšířených ampulích každého kanálku se nacházejí receptory, které jsou uspořádány do hřebenů (crista ampullaris) (REECE, 2011). Hřeben je tvořen smyslovými buňkami, jejichž vlásky se zanořují do rosolovité klenby zvané cupula, a tak vytváří nervová spojení s vláskovitými buňkami VIII. hlavového nervu (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Ve vejčitém a kulovitém váčku se smyslové buňky nacházejí na vyvýšeninách epitelu, které označujeme jako skvrny (maculae) (REECE, 2011). Cilie vláskových buněk jsou překryty rosolovitou otolitovou membránou, která je zatížena otolity z CaCO3 (TROJAN, 2003). Krystalky CaCO3 dráždí smyslové buňky, které vysílají nervová vlákna rovnovážného nervu do mozku. Zde dochází k vyhodnocení polohy i pohybu celého těla v zemské gravitaci. Při předráždění vzniká tzv. „mořská nemoc“, při které 22

jedinec nerozpozná správnou polohu hlavy a nedokáže se orientovat v prostoru (ŠVEHLOVÁ, 2013b). 3.2.1.2 Statokinetické čidlo Statokinetické čidlo neboli vestibulární orgán je periferní částí vestibulárního systému. Čidlo kinetické představují tři polokruhovité kanálky a čidlo statické je reprezentováno vejčitým a kulovitým váčkem jako tzv. makulárními orgány (TROJAN, 2003). Receptory v polokruhovitých kanálcích reagují při rotačních pohybech hlavy na úhlové zrychlení. Na začátku pohybu endolymfa, v důsledku své setrvačnosti, nesleduje její pohyb, ale v kanálku proudí opačným směrem (TROJAN, 2003). Díky tomu se vychýlí cupula a dojde k ohnutí vlásků smyslových buněk. Pokud se vlásky ohýbají jedním směrem, vzniká podráždění (depolarizace) smyslových buněk, při opačném směru dochází k utlumení (hyperpolarizaci) (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Podrážděním vláskových buněk vzrůstá akční potenciál ve vláknech n. vestibularis (TROJAN, 2003). Při dalším otáčení se endolymfa začíná pohybovat stejnou rychlostí a stejným směrem jako stěny kanálku. Po zástavě rotace endolymfa proudí opačným směrem než na začátku. Kinetické čidlo tedy dokáže registrovat začátek a konec rotace a označujeme ho jako dvousměrný úhlový akcelerometr (TROJAN, 2003). Na působení gravitace neboli gravitační zrychlení reagují makulární čidla vejčitého a kulovitého váčku. Při pohybu hlavy dochází k posunu otolitové membrány, které způsobí v závislosti na poloze hlavy depolarizaci nebo hyperpolarizaci vláskových buněk. Na pohyby hlavy dopředu, dozadu a ke stranám reaguje macula utriculi a na pohyb hlavy nahoru a dolů naopak macula sacculi. Tato čidla označujeme jako multidimenzionální akcelerometr a polohoměr (TROJAN, 2003). 3.2.1.3 Vestibulární dráhy Vestibulární nerv se v prodloužené míše dělí na vzestupnou a sestupnou část. Tyto části ústí do hlavních vestibulárních jader (horní, laterální, mediální a dolní), která představují centra řízení rovnováhy a svalového tonu (TROJAN, 2003). Pomocí nervových zakončení jsou vzruchy ze smyslových buněk vedeny k vestibulárním jádrům a k mozečku (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Laterální vestibulární dráha souvisí se sklonem hlavy ke stranám, mediální vestibulární dráhu pak dáváme do souvislosti s otáčením hlavy. Důležité jsou vestibulární dráhy k jádrům okohybných nervů, díky kterým dochází ke spřaženým pohybům očí (TROJAN, 2003). 23

3.2.1.4 Statokinetické reflexy Mezi statokinetické reflexy řadíme vestibulo-okulární reflex (VOR) a vestibulární nygmatismus, které jsou vedené z polokruhovitých kanálků. Vestibulo-okulární reflex odpovídá na menší rotační pohyby hlavy a uchování polohy obrázků na sítnici protisměrným pohybem očí k pohybu hlavy. Vestibulární nygmatismus vzniká při delším otáčení hlavou. Dělíme ho na pomalou (vestibulární) a rychlou (centrální) fázi. Při pomalé fázi nygmatismu dochází ke kompenzačním pohybům očí vůči pohybům hlavy, naopak rychlá fáze staví oči do výchozího postavení a míří na druhou stranu (TROJAN, 2003).

3.2.2 Fyziologie sluchu 3.2.2.1 Orgán sluchu Sluchový orgán nalezneme ve stěně blanitého labyrintu. Skládá se z blanitého hlemýždě (ductus cochlearis) a jeho senzorického receptorového pole tzv. Cortiho orgánu (KÖNIG, LIEBICH, 2002). Hlemýžď se sestává ze tří spirálovitě stočených kanálků (REECE, 2011). Od oválného okénka vede horní oddíl (scala vestibuli), který se na vrcholu hlemýždě spojuje s dolním oddílem (scala tympani) vycházejícím od kulatého okénka. Oba oddíly obsahují perilymfu. Naopak endolymfou je vyplněn střední oddíl (scala media, ductus cochlearis). Ten je od scala vestibuli oddělený tzv. Reissnerovou membránou a od scala tympani membránou bazilární. Na bazilární membráně se nachází Cortiho orgán s vnějšími a vnitřními vláskovými buňkami, které představují sekundární nervové buňky (TROJAN, 2003). Zde jsou zvukové vlny přeměňovány na nervové impulzy, které v mozkové kůře dávají za vznik sluchovým vjemům (REECE,2011).

3.2.2.2 Akustika Zvuk je chápán jako mechanické vlnění různých látek prostředí (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Představuje odpovídající podnět pro sluchové receptory (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003) a je charakterizován zejména frekvencí a intenzitou (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Frekvence zvuku je udávána v hertzích (Hz) s obvyklým rozsahem od několika hertzů až po několik desítek tisíc hertzů (kHz) (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Jeden hertz odpovídá jedné vibraci za sekundu. Frekvence neboli kmitočet tedy představuje počet vibrací, které vyprodukuje zvuk během časové jednotky (HILL, 2011). Rozeznáváme frekvence

24

nízké vyluzované zvuky hlubokými a dunivými, a frekvence vysoké, které vnímáme jako zvuky pištivé (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Intenzita zvuku se měří v decibelech (dB), které odpovídají energii, jakou působí zvuk za určitou dobu na jednotku plochy. Intenzita zvuku je uchem vnímána jako hlasitost. Málo intenzivní zvuky jsou nepatrně slyšitelné (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Naopak příliš hlasité zvuky mohou být pro ucho bolestivé a v extrémních případech mohou způsobit až poškození sluchu či dokonce smrt (HILL, 2011). 3.2.2.3 Zpracování zvukové vlny Sluch slouží jako prostředek pro rozpoznání intenzity a frekvence zvuku, jeho zdroje a směru, čímž napomáhá orientaci v prostředí (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Zvuková vlna je pomocí ušního boltce nasměrována do zvukovodu, kde narazí na bubínkovou membránu a rozkmitá ji. Dále se přenáší s přispěním sluchových kůstek přes střední ucho na předsíňové (oválné) okénko, jehož membrána se rozkmitá a uvede do pohybu perilymfu v předsíni vnitřního ucha (REECE, 2011). Takto je dán přenos energie z plynného prostředí do tekutého (TROJAN, 2003). Protože je perilymfa nestlačitelná tekutina, přenáší se zvukové vlny dále na perilymfu scala vestibuli hlemýždě. Do endolymfy scala media je přenášen střídavý tlak, rozkmitá se bazilární membrána a na ní uložený Cortiho orgán, který je stimulován postupující zvukovou vlnou a kmity se šíří do scala tympani. Pohyb perilymfy je nakonec vykompenzován vyklenutím předsíňového okénka do dutiny středního ucha (REECE, 2011). Stimulace vláskových buněk Cortiho orgánu vyvolává receptorový potenciál (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Vzniklý nervový impulz je pak přenášen sluchovým nervem (n. cochlearis) do mozku (REECE, 2011). Způsob přenosu zvukových vln od základny k vrcholu hlemýždě se liší podle jejich frekvence. Vysokofrekvenční vlna se šíří po bazilární membráně pouze na krátkou vzdálenost dokud nedosáhne svého rezonančního místa, kde může bazilární membrána snadno vibrovat a energie zvukové vlny je zde spotřebována. U nízkofrekvenční zvukové vlny nastává podobný jev, ale s rozdílem delší vzdálenosti dosahu na bazilární membráně (REECE, 2011).

25

Obr. 6 Schematické znázornění postupu zvukových vln (REECE, 2011) Akustický reflex upravuje tuhost a impedanci převodního systému současným stahem m. tensor tympani a m. stapedius. M. tensor tympani táhne rukojeť kladívka dovnitř a tlačí tak třmínek proti oválnému okénku. M. stapedius naopak odtahuje třmínek od membrány oválného okénka. Akustický reflex je aktivován silnějšími zvuky a jeho funkcí je chránit sluch před přehlušením (obdoba zornice oka) (TROJAN, 2003). 3.2.2.4 Sluchové dráhy Z kochleárního ganglia vycházejí vlákna sluchového nervu, která reagují na intenzitu zvuku v závislosti na místě v závitu hlemýždě, z kterého vycházejí dané tóny. Dochází zde také ke kódování lokalizace zvuku a dalších charakteristik zvukových podnětů. Lze říci, že složitější zvukové podněty budí aktivitu neuronů, které jsou položeny v nejvyšší etáži sluchové dráhy. Vlákna sluchového nervu pak míří přes ventrální a dorsální kochleární jádro přímo do primární sluchové kůry (TROJAN, 2003). Lokalizace zvuku a s ní spojená orientace je založena na tzv. binaurálním slyšení, kdy je jedno ucho vzdáleno od zdroje více než druhé a zvuk k němu přichází později a je slabší (REECE, 2011). 3.2.2.5 Specifika sluchu koní Podle existujících studií bylo prokázáno, že sluchové schopnosti koně jsou mnohem vyšší než lidské. Koně slyší tišší zvuky, vysoké tóny a šelesty na velké vzdálenosti, které ucho člověka není schopné zaznamenat. Tiché zvuky a šelesty slyší kůň podstatně

26

dříve než lidé, napomáhají mu vysoce pohyblivé ušní boltce, které může nasměrovat ke zdroji zvuku (DURUTTYA, 2005). Při srovnávacích výzkumech sluchu savců na Kansaské Univerzitě byly zkoumány i sluchové schopnosti sluchu koní. Pomocí pokusů byl stanoven frekvenční rozsah koní, který se pohybuje přibližně 55 Hz až 33,5 kHz, s maximální citlivostí v rozpětí 1 kHz až 16 kHz (HEFFNER, HEFFNER, 1983). Slyšitelné rozmezí člověka v nejlepších letech je 20 Hz až 20 kHz, a to s maximální citlivostí v rozpětí 1 kHz až 4 kHz (HILL, 2011). Pokud srovnáme audiogram koně a člověka, nalezneme několik odlišností. Koně jsou oproti lidem poněkud méně citliví na zvuky s nízkou frekvencí. Aby je dokázali vnímat, musí být tyto zvuky hlasitější. Dalším rozdílem je slyšitelnost zvuků střední frekvence v rozmezí 500 Hz až 8 kHz, kdy se práh slyšitelnosti koně pohybuje na 7 dB při 2 kHz, naproti tomu u lidí je práh slyšitelnosti -4 dB při 4 kHz. Koňský sluch je ale výrazně citlivější na frekvence vyšší než 8 kHz (HEFFNER, HEFFNER, 1983). Kmitočet lidského hlasu se pohybuje v rozmezí 500 až 2000 Hz (HILL, 2011). Znalosti o sluchové citlivosti koní přinesly mnoho poznatků v oblasti chování koní. Jednou z nich je prognóza, zda jsou konkrétní zvuky pro koně slyšitelné a druhou oblastí je vyšetřování ztráty sluchu (HEFFNER, HEFFNER, 1983).

Obr. 7 Audiogram koně a člověka (HEFFNER, HEFFNER, 1983)

27

Jak už bylo zmíněno, schopnost koní přesně lokalizovat zdroje zvuku je založena na vysoké pohyblivosti ušních boltců. Lokalizace zdroje zvuku je budována na několika aspektech. Přicházející zvuk je nejprve zachycen bližším uchem, následně pak uchem vzdálenějším. Kůň dokáže odhadnout na základě tohoto zpoždění směr přicházejícího zvuku. Ucho, které se nachází blíže zdroji, zachytí zvuk o vyšší intenzitě než ucho vzdálenější. Při přenosu zvuku do vzdálenějšího ucha dochází k určitému zastínění, které kůň snadno kompenzuje natáčením ušního boltce. Tím dochází k filtraci ostatních zvuků z okolí a regulací intenzity zvuku pomocí pohybu uší kůň postupně odhaduje zdroj daného zvuku. Z hlediska přesnější lokalizace a identifikace zdroje zvuku, který by představoval nebezpečí, pak více spoléhají na svůj zrak než na sluch (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Stejně jako u ostatních obratlovců byla u koní popsána sluchová lateralita (BASILE a kol., 2009). Testy prokázaly, že známé a běžné zvuky, např. řehtání členů stáda, kůň poslouchá pravým uchem a zpracovává levou hemisféru mozku. Neznámé zvuky a zvuky, které u koní vyvolávají emoce, poslouchá oběma ušima bez jakékoli specifické preference a na zpracování se podílí obě hemisféry mozku (LESTÉ-LASSERRE, 2010). Také bylo zjištěno, že kůň nejprve orientuje uši po směru zvuku a zaměří jeho zdroj (sluchové zpracování), následně pak pro doplnění informací natočí stejným směrem i hlavu (zrakově-sluchové zpracování) (BASILE a kol., 2009). Pravděpodobně se koňská sluchová lateralita vztahuje i k lidským zvukům a znalost tohoto jevu by mohla zlepšit komunikaci mezi koněm a člověkem (LESTÉ-LASSERRE, 2010). V současné době využíváme pro zjišťování kvality sluchu koně různé metody měření pomocí audiogramů. Výsledky výzkumů nám slouží k tomu, abychom věděli, na jaké zvuky koně reagují. Zjišťujeme, které zvuky jsou příznivější pro povzbuzení nebo naopak pro uklidnění, které jsou pro výcvik vhodné, a na které zvuky koně vůbec nereagují. Nejdůležitější je však, abychom byli schopni zjistit, jestli kůň dobře slyší (ŠVEHLOVÁ, 2013a).

3.3 Etologické aspekty ústrojí rovnováhy a sluchu koně 3.3.1 Utváření ušních boltců Ušní boltce mají u koně, stejně jako oči, velký význam pro výraz hlavy (BÍLEK, 1955). Správně nasazené uši leží ve směru prodloužené přímky, kterou tvoří jařmová lišta jařmové kosti tvářové části lebky koně (DURUTTYA, 2005). Za krásné jsou u koní 28

považovány

malé,

přihrocené,

pohyblivé

a

zpříma

nošené

uši,

protože

je charakteristicky odlišují od osla (BÍLEK, 1955). Podle velikosti rozeznáváme následující typy uší. Uši oslí jsou dlouhé a široce posazené, uši kravské (převislé) jsou od sebe špičkami rozkleslé, uši zaječí jsou dlouhé, blízko sebe nasazené a špičkami k sobě obrácené, a uši myší jsou krátké, široké a hluboko nasazené (DUŠEK, 2011). Uši liščí jsou krátké a dobře nasazené a u koní jsou považovány za krásný tvar (BÍLEK, 1955). Dlouhé uši jsou typické pro těžší plemena koní, u koní teplokrevných a některých chladnokrevných plemen jsou naopak frekventované krátké uši. Obvyklou podobu koně reprezentují uši myší. Hroty uší se u některých koní mohou vzájemně dotýkat. Tito koně jsou pak vysoce ceněni především v Íránu, kde se tvrdí, že takoví koně údajně vynikají nebojácností (DURUTTYA, 2005). Podle nasazení uší na hlavě rozeznáváme následující typy uší. Uši vzpřímené zkrášlují výraz hlavy koně, naopak ostatní typy uší nepůsobí až tak dobrým dojmem (BÍLEK, 1955). Rozbíhavé uši, které se vyskytují u teplokrevných a chladnokrevných plemen, jsou dlouhé a visí po obou stranách hlavy. U anglických plnokrevníků především u tzv. letounů jsou znakem vlohy pro dosahování maximálních rychlostí (DURUTTYA, 2005). Takových koní si pro jejich vytrvalost cení Arabové (BÍLEK, 1955). U plemen koní využívaných v soutěžích všestranné způsobilosti tzv. military, jsou rozbíhavé uši znakem dobré výkonnosti. Opakem uší rozbíhavých jsou uši úzce nasazené, které mohou být znakem individuálním, ne však znakem plemenným (DURUTTYA, 2005). V minulosti do oblasti tvaru koňských uší, obdobně jako u oháňky, zasahovala „koňská móda“. Dokladem jsou staré obrazy, rytiny a porcelán s jezdeckou tématikou z období baroka, kdy se přistřihovaly uši již mladým koním. V současné době se koním přistřihují pouze chlupy, které vyrůstají na okrajích uší, s cílem jejich optického zkrácení (DURUTTYA, 2005).

3.3.2 Komunikace pomocí ušních boltců Základní komunikační prostředky koní jsou větším dílem vrozené, menším dílem si je jedinci osvojují sami, většinou formou učení v rané fázi vývoje nejčastěji od své matky nebo dalších jedinců ve stádě. Pouze nepatrná část z nich se dotváří v průběhu dalšího života, ty jsou pak součástí jejich individuality (DURUTTYA, 2005).

29

Komunikační prostředky slouží k vzájemnému dorozumívání mezi vysílatelem signálů a jeho příjemcem. V kategorii jednotlivých signálů řadíme na první místo signály zrakové realizované pomocí pohybu nozder, uší, očí, oháňky, končetin a také srsti. Druhou největší kategorii komunikačních prostředků tvoří signály akustické, které jsou zachycovány a zpracovávány pomocí sluchového ústrojí koně (DURUTTYA, 2005). 3.3.2.1 Výrazový prostředek Ve vyjadřování pocitů koní sehrávají uši, vedle očí, hřívy, huby, zubů, nozder a jazyka, dominantní úlohu, a jsou proto důležité pro mimiku koní. Permanentní pohyb uší je pro koně charakteristickým znakem. Díky němu jedinec nepřetržitě zkoumá a vyhodnocuje sebenepatrnější zvuk, hluk a další signály ze svého blízkého okolí (DURUTTYA, 2005). Ušní boltce jsou ovládány 10 různými svaly, díky kterým se dokážou otočit až o 180 stupňů (ŠVEHLOVÁ, 2013a). V neutrálním tj. základním postavení jsou ušní boltce bez zjevného napětí nebo strnulosti orientované dopředu či mírně vychýlené do stran. Aby kůň mohl přijímat, analyzovat a případně reagovat na zvukové impulzy, které přicházející ze všech stran, je toto postavení uší ideální. Zvíře natáčí jedno nebo obě uši do směru zdroje neobvyklých, neznámých či nových zvuků. Následná reakce koně závisí na tom, jak posoudí zaznamenaný zvuk. Pokud předpokládá vlastní ohrožení, natočí kůň ve směru nebezpečí hlavu nebo změní celkové postavení těla v obranný postoj. V takovém případě uši prozrazují vnitřní napětí jedince. Tuto reakci označujeme jako tzv. „natahování“ nebo „špicování“ uší. Ochablé uši, jejichž boltce nasměrované do obou stran pozorujeme u koní, kteří jsou nemocní, unavení, mají bolesti nebo se nacházejí na nižších pozicích ve stádové hierarchii. Tato pozice uší je také typická pro dřímající nebo spící koně (DURRUTYA, 2005). Při pozorování koně je důležité si všímat hry uší tzv. „stříhání“. Pokud kůň pohybuje ušima podle pohybu očí, předpokládáme, že se jedná o bystré zvíře. Rychlá hra uší prozrazuje koně plachého a bázlivého, můžeme také nabýt podezření, že se jedná o koně krátkozrakého či slepého, jelikož se pozornějším nasloucháním snaží orientovat v okolí. Kůň, který líně pohybuje ušima, je zvíře flegmatické, nápadná malá pohyblivost uší, může poukazovat na to, že kůň špatně slyší nebo je hluchý (BÍLEK, 1955). Někteří jedinci ve stádě při vzájemném kontaktu „dávají uši dozadu“, sklápějí své ušní boltce celou svou plochou na temeno hlavy. Tímto postojem signalizuje dominantní člen stáda svoji nadřazenost nebo v jiných specifických případech naznačuje svému 30

okolí svůj úmysl agrese. Jedná se o určitý obranný postoj, který informuje okolí o možnosti útoku formou kousnutí, štípnutí nebo kopnutí. Popsaná pozice uší a s ní spojená agresivita vůči lidem může být spojená s předchozím surovým zacházením (DURUTTYA, 2005). Pokládat uši dozadu však kůň může i kvůli bolestem nebo nemoci. Tento způsob postavení ucha koně představuje také ochrannou reakci, protože položením ucha dozadu se uzavírá ušní kanálek (HILL, 2011). 3.3.2.2 Využití v chovatelské praxi Pozorováním postavení uší koní v průběhu soutěží v parkurovém skákání nebo na dostihové dráze byly získány zajímavé poznatky. Zběžným pohledem na soutěžící dvojici jezdce a koně můžeme dopředu odhadnout šance na vítězství. U parkurových koní je rozhodujícím momentem vlastní nasednutí jezdce. Uši koně sklopené dozadu nám v tomto případě signalizují, že má kůň z jezdce strach, bojí se jej nebo v mírnějším případě vyjadřuje jezdci svou pokoru. U dostihových koní můžeme na stejném principu odhadnout jejich šance na vítězství v konečné fázi dostihu (DURUTTYA, 2005). Výsledek dostihu je možné také ovlivnit, pokud koni podáme sedativa, která se v praxi označují jako nepovolený doping. Koně, kterému byla tato látka podána, rozpoznáme od „normálního“ koně na první pohled pomocí nepřirozeného postavení ušních boltců. U nenadopovaného koně v době před startem harmonizuje hra uší s celkovým pohybem těla, naopak u koně, který je pod vlivem sedativ, je jeho tělo v pohybu, ale uši se nacházejí ve strnulé boční poloze, jaká je popisována u koní dřímajících, nemocných nebo jinak oslabených (DURUTTYA, 2005). V chovatelské praxi se můžeme setkat s koňmi, u kterých pozorujeme asymetrické postavení uší. Nejběžněji se jeden ušní boltec nachází z fyziologického hlediska v normální poloze, avšak druhý visí zplihle na stranu. Příčinou je neadekvátní použití tzv. fajfky, která plní svou funkci při zklidnění a znehybnění nervózního jedince. Přílišné utažení fajfky způsobí přerušení inervace ovládající pohyb ušního boltce a následně jeho trvalé ochrnutí (DURUTTYA, 2005).

3.3.3 Sluchové schopnosti koní 3.3.3.1 Vnímání lidského hlasu Pokusy bylo zjištěno, že sluchové ústrojí koně je vysoce citlivé (DURUTTYA, 2005). Především na tón hlasu člověka jsou koně velmi vnímaví. Proto je nutné se vyhnout

31

přílišným emocím v hlasu, jako je křičení nebo pištění (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Pro výrazně vnímavé ucho koní je každé hlasitější slovo jakousi formou fyzického trestu. Při ostrém okřiknutí se tepová frekvence některých koní zvýšila více než trojnásobně, což bylo zjištěno při telemetrickém přenosu EKG křivek koně (DURUTTYA, 2005). Hlasité slovní povely jsou nejen zbytečné, ale hrubé a kontraproduktivní. Při zacházení s koňmi se doporučuje komunikovat tiše a nezvyšovat na ně hlas. Klidné broukání a šeptání koně uklidňuje, odtud pochází i anglický výraz „horsewhisper“, který v překladu do češtiny znamená ten, kdo na koně mluví šeptem, neboli zaříkávač koní (HILL, 2011). V mnoha publikacích je uváděno, že kůň velmi dobře rozpozná hlasy jednotlivých osob (DURUTTYA, 2005), diferencuje zvuk jejich kroků a pamatuje si některá slova, s nimiž si spojuje určité představy, jak tomu byl naučen (BÍLEK, 1955). Koně může přivést k poslušnosti nebo povzbudit k nejnáročnějším výkonům zvolání známého člověka, ať už obávaného nebo oblíbeného. I když kůň nechápe obsahový význam slov, velmi dobře rozlišuje intonaci hlasu, rozeznává zvýšení či snížení tónu (DURUTTYA, 2005). Proto pokud používáme hlasové pomůcky, měli bychom je od sebe jasně odlišit a brát ohled na jejich vyslovení a intonaci. Většina hlasových povelů má dvě slabiky a kombinace výšky každé z nich působí na koně jinak. Pokud je první slabika vyslovená níž, druhá o oktávu výš působí povel na koně povzbudivě a to především chceme-li po koni zrychlení nebo vyšší aktivitu. Naopak konejšivě působí povel v případě, kdy vyslovíme první slabiku o oktávu výš, druhou níž, a to když po koni vyžadujeme zpomalení nebo obecně uklidnění (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Opakováním je kůň schopen se naučit vykonávat určité cviky na stejně znějící povely. Z praxe je dobře známé, že na zvukové podněty se rychle vytvoří podmíněné reflexy. Tyto schopnosti pak můžeme vhodně využívat při výcviku (DURUTTYA, 2005). 3.3.3.2 Problémové zvuky Vysoká sluchová vnímavost podmiňovala bezpečnost divokých koní, kteří se zachránili včasným útěkem před značným počtem nepřátel (DUŠEK, 2011). Proto není divu, že jsou koně vrozeně nedůvěřiví a mohou se různých zvuků lekat. Koně znervózňují především hlasité zvuky (HILL, 2011). Problém může nastat při transportu, kdy koně mohou z všudypřítomných zvuků spojených se silničním provozem cítit velkou úzkost. Nepříjemné jsou koni také vibrace stříhacího strojku, který koně dráždí. Bzučivý zvuk simuluje útočící hmyz v místech 32

jeho slepé zóny a instinkty pro přežití koni napovídají, aby se mu vyhnul. Vítr bývá sám o sobě hlučný, přináší s sebou mnoho dalších zvuků ze vzdáleností až 800 metrů, které jsou pro citlivé ucho koně těžce zpracovatelné, a proto bývají koně ve větrném počasí neklidní (HILL, 2011). Mladý kůň při závodech vysoce intenzivně vnímá hluk závodiště, který na něj může působit až tak rušivě, že v soutěži podá špatný výkon. Stejně jako při opakování správného cviku, docílíme požadovaný pohybový návyk, tak i opakováním podmínek při závodech či na určitý podnět lze ucho koně „natrénovat“ (DURUTTYA, 2005). Koně přiřazují určité zvuky daným situacím jako je například krmení, první mluvené slovo nebo otevírání a zavírání dveří, na které reagují zvýšením fyzické aktivity nebo zvukovými projevy (HILL, 2011). Dalším problémem v objektu stájí je hlasitě pouštěná reprodukovaná hudba, jejíž zvukové impulzy koně ruší. Někteří koně jsou schopni si na neustálý hluk navyknout, dokážou ho ignorovat a dokonce i při hlasité hudbě relaxovat. Ale vzhledem k tomu, že by stáj měla pro koně představovat klidné útočiště, je vhodnější, aby bylo rádio vypnuté (HILL, 2011).

3.4 Onemocnění ústrojí rovnováhy a sluchu koně V praxi se s nemocemi uší u koní setkáváme velmi zřídka. Na rozdíl od ostatních zvířat mají koně menší predispozice k onemocnění uší, která je dána morfologickou stavbou a vlastnostmi ucha. Jednotlivé případy proto mají spíše individuální než všeobecný charakter (WINTZER, 1999).

3.4.1 Onemocnění zevního ucha 3.4.1.1 Otitis externa Jedná se o zánět postihující zevní část ucha. Toto onemocnění je u koní, na rozdíl od malých zvířat, celkem neobvyklé (NEER a kol., 2011b). Podnětem může být jakékoli mechanické podráždění zevního ucha cizími tělesy, jako jsou obilná zrna, větvičky stromů apod. (WINTZER, 1999). Příčinou mohou být také parazité, bakterie, houby či hmyz. Další možností projevů otitis externa mohou být nádory ušního boltce nebo alergické reakce (PETERS, 2009). Symptomy tohoto onemocnění se projevují zarudnutím kůže, otoky a výtokem z uší (PETERS, 2009). Také pozorujeme výrazné svědění doprovázené častým třepáním 33

hlavou a dřením hlavy o stěnu stáje, o mříže boxu nebo skloněním hlavy na končetiny (je nutné vyloučit, zda se nejedná pouze o stereotypní chování). Při doteku postiženého místa na uchu následuje obranná reakce (WINTZER, 1999). Diagnóza se provádí prohlídkou zvukovodu pomocí otoskopu. Tímto způsobem bezpečně zjistíme, o jaký zánět se jedná (WINTZER, 1999). Další možností je izolace infekčního agens pomocí odběru vzorků krve (PETERS, 2009). Terapie spočívá v pravidelném čištění zevního ucha. Dále je nutné podávat do ucha antibiotika kombinované s kortikosteroidy či další protizánětlivé léky až do vymizení klinických příznaků (WINTZER, 1999). Prognóza je velice příznivá, ale závisí na typu příčiny (SENTER, MARSELLA, 2014). 3.4.1.2 Ušní píštěl Ušní píštěl neboli cysta bludného zubu je pro koně typickým avšak poměrně vzácným onemocněním. Jedná se o embryonální anomálii, která vzniká rozptýlením zubních základů mimo ústní dutinu (WINTZER, 1999). Symptomy rozpoznáme podle měkkého, nebolestivého zduření, které se vyskytuje na bázi ucha. Zde se tvoří píštělový kanálek, malý srstí pokrytý otvor, z kterého vytéká vodnatá až hlenovitá tekutina (WINTZER, 1999). Píštělový kanálek vybíhá z váčku, který se nachází právě v blízkosti základny ucha a který obsahuje zubní tkáň nebo vlastní zub. Tyto váčky se mohou objevovat i uvnitř lebky nebo nosní dutiny, kde představují mnohem větší riziko (DELOREY, 2003) Diagnóza ušní píštěle spočívá nejčastěji na základě výsledků rentgenologického vyšetření lebky koně. Díky němu získáme přesnější informace o poloze, počtu a velikosti bloudivých zubů (WINTZER, 1999). Terapie se zakládá na odoperování píštělového kanálku a odstraněním základu zubu (WINTZER, 1999). Prognóza je po chirurgickém odstranění ušní píštěle příznivá. Jelikož není považována za rakovinný nádor, nehrozí zde riziko návratnosti (DELOREY, 2003).

34

3.4.1.3 Sarkoidy ušního boltce Equinní sarkoidy definujeme jako místně invazivní fibroblastické kožní nádory, které představují asi 12,5 až 67 % novotvarů a 18,5 až 75,1 % kožních nádorů ovlivňujících koně. Většinu sarkoidů nalezneme v oblastech se slabou a méně osrstěnou kůží (MEZEROVÁ, 2014). Místa nejčastějšího postižení jsou hlava, uši a končetiny. Doposud nebyla zjištěna žádná plemenná nebo pohlavní predispozice, avšak nejvíce postižených koní bývá mladých, 70 % z nich do 4 let věku života (BENSON, 1999). Byla však prokázána existence genetické predispozice k tomuto onemocnění. Gen náchylnosti k sarkoidu se nachází na alele MHC (major histocompatibility komplex) (WEIDNER, 2006). Specifická příčina však není zcela známá, ale jedna z možností poukazuje na virový původ tohoto onemocnění (BENSON, 1999). V přenosu etiologického agens představuje podstatnou roli hmyz. Důležitou úlohu také hrají imunologický stav pacienta a přítomnost kožních traumat (MEZEROVÁ, 2014). Symptomy zahrnují změny kůže rozmanitého vzhledu. Nejčastěji mají kruhovitý tvar a charakteristicky drsný vzhled s částečně vlhkým povrchem (WEIDNER, 2006). Osrstění se v místě nádoru většinou ztrácí (WINTZER, 1999). Diagnóza stanovuje podle charakteristického vzhledu mnohočetných novotvarů. Potvrzení diagnózy pomocí kožní biopsie nebo histopatologickým vyšetřením se nedoporučuje, jelikož ve většině případů dochází k urychlení vývoje nádoru (MEZEROVÁ, 2014). Někdy je však obtížné sarkoidy odlišit od ostatních onemocnění kůže, proto je biopsie tkáně nutná. Správná diagnostika je důležitá pro další léčbu, avšak prognóza se u jednotlivých případů velmi liší (BENSON, 1999). Pokud se nádor nachází na místech, kde by mohl vadit při kontaktu se sedlem či postrojem nebo je příliš velký, je doporučováno jej operativně odstranit (WINTZER, 1999). Terapie závisí na velikosti a rozšíření sakroidů (WEIDNER, 2006). Nejčastěji je založena na chirurgické excizi nádoru, kdy je ale velice důležité odstranit i široký pruh na pohled zdravé kůže v okolí nádoru, která by mohla s velkou pravděpodobností obsahovat nádorové buňky nebo latentní virus. Úspěšnost chirurgické léčby je pouze 30 až 50 %, kdy většina nádorů recidivuje do 6 měsíců. Dalšími možnostmi operační léčby jsou ošetření chirurgickým CO2 laserem nebo kryochirurgie tekutým dusíkem. Velmi

dobré

výsledky

přináší

i

lokální

chemoterapie.

Nejrozšířenějším

chemoterapeutikem je AW4 pasta, která představuje směs 5% fluorouracilu, solí těžkých kovů a thiouracilu v různých koncentracích. Tato látka způsobuje nekrózu tkáně a následné odpadnutí nádoru. Další účinnou verzí je chemoterapie sarkoidů 35

pomocí cisplatiny, která je však silně karcinogenní a ohrožuje zdraví člověka (MEZEROVÁ, 2014). V současné době se několik výzkumných projektů zabývá i možností očkování proti equinním sarkoidům (WEIDNER, 2006). Imunoterapie je směr, kterým se výzkum sarkoidů ubírá (MEZEROVÁ, 2014). Jako velmi úspěšná léčba se osvědčila aplikace lyofilizovaného bakteriálního produktu BCG (Bacille Calmette-Guerin), který způsobuje regresi sarkoidů (BENSON, 1999). Doposud nejúspěšnější, ale velmi nákladnou terapii představuje radiace pomocí brachyterapie, při které jsou do nádoru implantovány zapouzdřené radioaktivní zdroje po dobu 3 týdnů (MEZEROVÁ, 2014). K alternativní léčbě řadíme použití cytostatik, která utlumují nebo zastavují množení buněk nádoru (WEIDNER, 2006) nebo homeopatii či bylinnou medicínu (MEZEROVÁ, 2014). Ke specifickým problémům léčby ušních sarkoidů patří omezené množství volné kůže na ušním boltci, které komplikuje resekci nádoru, ale také sekundární infekce způsobená bakteriemi nebo larvami much či poškození chrupavky (BENSON, 1999). Prognóza se případ od případu velice liší. Existuje určitá predispozice k recidivám zapříčiněná výrazným rozvětvením sarkoidů do okolní kožní tkáně (BENSON, 1999).

3.4.2 Onemocnění středního a vnitřního ucha 3.4.2.1 Otitis media et interna Otitis media neboli zánět středního ucha se objevuje u koní všech věkových kategorií. Zánět obvykle vzniká rozšířením infekce přes bubínek ze zevního zvukovodu. Také může být způsoben migrací mikroorganismů z hltanu přes sluchové trubice do středního ucha. Občas infekce vzniklá ve vnitřním uchu přechází do ucha středního. Zánět se může šířit po celém těle krevním řečištěm (MORIELLO, 2013). Možností je ruptura bubínku, kterou provází následný výtok z ucha případně zánět zevního ucha. Neléčené záněty středního ucha mohou vést k zánětu ucha vnitřního, nazývaného jako otitis interna (STREET, 2005). Symptomy zánětu středního ucha jsou obvykle třesení hlavou, tření postiženého ucha, naklápění či natáčení hlavy k postižené straně. Vzhledem k tomu, že zánět středního ucha je většinou doprovázen zánětem ucha zevního, pozorujeme také zanícení vnějšího zvukovodu, abnormální páchnoucí výtok z ucha doprovázený bolestivostí postižené oblasti. Zvířata mohou vykazovat známky ochrnutí lícního nervu nebo Hornerova syndromu, které odlišují otitis media od otitis externa (MORIELLO, 2013). K rizikům

36

onemocnění otitis interna patří poškození vestibulokochleárního nervu, které vede k poruchám či ztrátě rovnováhy a sluchu (STREET, 2005). Chronický zánět vnitřního ucha může vést k vážným stavům, jako je meningitida, meningoencefalitida nebo fraktura tympanohyoidního kloubu (MORIELLO, 2013). Diagnóza je určena na základě anamnézy a klinických příznaků daného jedince. Zánět středního ucha je posuzován vizuálně pomocí otoskopu podle vyboulení nebo roztržení bubínkové membrány. U koní však anatomie zvukovodu brání vizualizaci některých struktur, proto přistupujeme k alternativním metodám vyšetření. Pomocí zobrazovacích metod jako je endoskopie, rentgen, CT nebo MRI získáme více informací k posouzení rozsahu poškození (MORIELLO, 2013). Terapie by měla začít v nejlepším případě už v raném stádiu onemocnění. Pokud je zánět středního ucha doprovázen zánětem ucha zevního, měl by být nejprve vyšetřen zevní zvukovod a nasazena vhodná protizánětlivá léčba. Společně s antibiotiky lze podávat steroidní látky, které také napomáhají snížení zánětu a bolesti. Důležité je také zamezit koni v dalším sebepoškozování (MORIELLO, 2013). Prognóza je celkem příznivá, ale závisí na včasné diagnóze a léčbě zánětu, což může mít za následek i úplné vymizení infekce a klinických příznaků. Nicméně chronické záněty mohou vést k vážným neurologickým poškozením či ztrátám sluchu i v případě, že je infekce zaléčena (MORIELLO, 2013).

Obr. 8 CT snímek otitis media a interna (MORIELLO, 2013) 37

3.4.2.2 Vestibulární onemocnění Důležitou roli v udržení rovnováhy hraje část vnitřního ucha nazývaná vestibulární systém. Vestibulární onemocnění se projevují právě poruchou či ztrátou rovnováhy (BENSON, 1999). Mohou se vyskytovat jednostranná nebo asymetrická vestibulární onemocnění (MAYHEW, 2004). Obvykle tato onemocnění dělíme na centrální vestibulární onemocnění, která působí přímo na mozek, a periferní vestibulární onemocnění, která mají vliv na vnitřní a střední ucho (BENSON, 1999). Symptomy vestibulárních onemocnění většinou zahrnují naklánění hlavy, nystagmus (samovolné pohyby oční bulvy), ataxii (nekoordinované pohyby), strabismus (vychýlení oční bulvy z její normální polohy) a periferní obrnu lícního nervu (LARSON, 2013). S oboustranným postižením hlemýžďové části VIII. kraniálního nervu úzce souvisí také hluchota (MAYHEW, 2004) Diagnóza vychází z viditelných klinických příznaků. Ty lze zvýraznit pomocí zakrytí očí. Pro diferenciaci centrálního poškození od periferního a monitoring průběhu onemocnění můžeme využít vyšetření označované jako akustické evokované odpovědi mozkového kmene (MAYHEW, 2004). Příčiny centrálního vestibulárního onemocnění zahrnují difuzní onemocnění mozku způsobené traumatem hlavy, infekčními meningoencefalitidami a metabolickými encefalopatiemi. Významnou roli také hrají fokální onemocnění mozkového kmene, jako např. protozoární myoencefalitida nebo neobvyklá migrace parazitů. Příčinou mohou být i některé mykotoxiny, které se objevují v zaplísněném jílku vytrvalém (Lolium perenne) a které po zkrmení této trávy způsobují výraznou ataxii (MAYHEW, 2004). Periferní vestibulární onemocnění jsou způsobena různými traumaty hlavy jako je poranění lebky v místě skalní části spánkové kosti nebo temporohyoideální osteoarthropatie (LARSON, 2013). Další možností projevení nemoci jsou záněty středního či vnitřního ucha, které mohou ve velké míře nenávratně poškodit nervy v dané oblasti (BENSON, 1999). Prognóza je ve většině případů celkem dobrá, i když záleží na příčině daného onemocnění. Tato onemocnění obvykle vyžadují určitý čas na uzdravení (LARSON, 2013). Během několika týdnů dochází u postižených zvířat k určitému přizpůsobení a v některých případech je můžeme opět zařadit do sportovní zátěže (MAYHEW, 2004). Existuje zde ale i riziko trvalého poškození (LARSON, 2013).

38

3.4.2.3 Hluchota 3.4.2.3.1 Vrozená hluchota Vrozená hluchota rozpoznaná už při narození hříběte může být způsobena špatným vývojem akustického převodního aparátu středního ucha nebo poruchou vývoje percepčních částí ucha vnitřního. Také může být vyvolána toxickým či virovým působením na plod v těle matky (KÖNIG, LIEBICH, 2002). U koní, stejně jako u ostatních druhů zvířat, byla prokázána geneticky podmíněná hluchota. Nejčastěji se vyskytuje u flekatě zbarvených koní jako je paint horse nebo pinto. Především u koní, kteří mají modré oči a velké bílé odznaky na hlavě či končetinách (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Hluchota těchto koní je vyvolána mutací na genu EDNRB (endothelin receptor type B) (OKE, 2009), který je nezbytný pro správnou tvorbu melanocytů podmiňujících pigmentaci hlemýždě (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Nedostatek melanocytů způsobuje degeneraci sluchových buněk, které přestávají plnit svoji funkci (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Výzkum pomocí BEAR testů a určení genotypu prostřednictvím EDNRB genu prokázal, že nejvíce postihuje hluchota painty barevných rázů Splashed White, ale také Frame Overo či Tovero (OKE, 2009). Avšak není pravidlem, že takto zbarvení koně musí být bezpodmínečně hluší. Hluchota může být pouze částečná, tedy jednostranná

(ŠVEHLOVÁ, 2013a). Pokud jsou tito koně hluší oboustranně, musíme vzít v potaz, že dalším křížením dochází k přenosu této vady na potomky (OKE, 2009). 3.4.2.3.2 Získaná hluchota Původ získané hluchoty může být různý (NEER a kol., 2011a). Mezi příčiny patří chronické otitidy středního a vnitřního ucha, poranění hlavy (zejména v oblasti spánkové kosti), temporohyoideální osteoarthropatie (degenerativní proces mezi jazylkou a lebkou, při kterém kostní nárůstky způsobí zánět a následné stlačení sluchového nervu), dále záněty vzdušných vaků či příušní slinné žlázy, ušní nádory, ušní parazité apod. (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Ztráta sluchu může být vyvolána také velmi hlasitými zvuky, kdy dochází k částečné ztrátě myelinu, který se podílí na správné funkci nervových buněk (NEER a kol., 2011a). Častou příčinou je také nesprávné podání léčiv, které v uchu působí ototoxicky. Řadíme sem zejména aminoglykosidová antibiotika (gentamicin, amikacin), antineoplastická léčiva (cisplatina), salicyláty, diuretika (kyselina ethakrynová, furosemid) a antiseptika (chlorhexidin). Avšak studie

39

prokázaly, že současné podávání s kyselinou acetylsalicylovou nebo N-acetylcysteinu zmírňuje toxicitu uvedených léčiv (STRAIN, 2013). Postupné zhoršení sluchu také pozorujeme u koní s narůstajícím věkem. Koně přibližně v 15 letech přestávají vnímat zvuky o vysoké frekvenci. Toto zjištění je ve většině případů těžko rozpoznatelné, jelikož se schopnosti koňského ucha od lidského liší svým frekvenčním rozsahem. Proto nedokážeme odhadnout, jak často se částečná ztráta sluchu u koní vyskytuje (HEFFNER, 2000). Pro koně ale zhoršené vnímání vysokofrekvenčních zvuků představuje neschopnost přesné lokalizace zdroje zvuku. Takoví koně bývají často lekavější a nervóznější (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Pokud usuzujeme, že kůň špatně slyší nebo že je dokonce hluchý, měli bychom provést vyšetření sluchu. Někteří koně nereagují na vnější hluk a nedůležité zvuky snadno odfiltrují (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Pro vyloučení hluchoty však můžeme použít jednoduchou metodu reakce vylekáním. Jestliže kůň nasměruje uši či hlavu za nečekaným hlasitým zvukem, můžeme vyloučit jeho úplnou hluchotu. Hluchý kůň však na takový zvuk vůbec nezareaguje (HARLAND a kol., 2006). 3.4.2.3.3 Vyšetření sluchu Důkladnější vyšetření sluchu se provádí prostřednictvím tzv. BAER testu (brainstem auditory evoked response). Jedná se o nejspolehlivější elektrodiagnostickou metodu, která je založena na detekci aktivity hlemýždě a sluchových drah pomocí malých elektrod vpravených pod kůží na hlavě (ŠVEHLOVÁ, 2013a). Vyšetření nevyžaduje celkovou anestezii, je koňmi dobře snášeno často i bez podání sedativ. Do sluchátek umístěných do uší koně jsou pouštěny zvuky různé intenzity. Ty stimulují vytvoření sluchové dráhy, která vede z ucha do mozku. Individuální záznam BAEP (brainstem auditory evoked potential) je řadou charakteristických vln. U hluchých koní nejsou zaznamenány žádné vlny. Obě uši by se měly testovat individuálně, aby se dala vyloučit jednostranná hluchota (HARLAND a kol., 2006).

40

Obr. 9 BAER test normálně slyšícího a hluchého koně (HARLAND a kol., 2006)

3.4.3 Onemocnění vzdušných vaků 3.4.3.1 Tympanie vzdušných vaků Tympanie neboli meteorismus vzdušných vaků řadíme mezi kongenitální onemocnění koní. Jedná se o nadměrné nadýmání vzdušného vaku, způsobené vznikem anomální řasy v oblasti záklopky vzdušného vaku (OHNESORGE a kol., 1997). Převážně se vyskytuje u sajících hříbat, více u klisniček než u hřebečků. K tomuto onemocnění může docházet také i u starších koní, zvláště při faryngitidě nebo otoku ústí Eustachovy trubice. I přesto se vyskytuje velmi vzácně (WINTZER, 1999). Symptomy jednostranné tympanie poznáme podle velkého zduření v paroideální krajině, které je tuhé a tympanické, perkuse je nebolestivá. Často je toto onemocnění doprovázeno sekundárními hnisavými infekcemi. Velmi velké nafouknutí vzdušných vaků může způsobovat polykací obtíže a dochází k vytvoření bezvzdušných okrsků plic (WINTZER, 1999). Diagnóza je ve většině případů snadná, ale pro získání podrobnějších informací je nutné provést radiologické a endoskopické vyšetření (WINTZER, 1999). Terapie je založena na odpouštění nahromaděného vzduchu pomocí katétru, která vede k přechodnému odlehčení. Upřednostňovaným řešením je fenestrace membrány oddělující oba vzdušné vaky, aby nahromaděný vzduch a sekrety mohly odtékat 41

zdravou stranou (WINTZER, 1999). Fenestraci mediální stěny vzdušného vaku lze provádět transendoskopicky pomocí laseru (OHNESORGE a kol., 1997). Pokud se jedná o oboustrannou tympanii je nasnadě provést rozšíření Eustachovy trubice resekcí přebytečné sliznice, kam se na několik dní vloží široký katétr (WINTZER, 1999). Prognóza zákroku je příznivá při jednostranné tympanii, ale i přesto nemůžeme zcela vyloučit neurologické komplikace. U zvířat s oboustrannou tympanií je prognóza poněkud horší (WINTZER, 1999). 3.4.3.2 Katar a empyém vzdušných vaků Katary vzdušných vaků koní vznikají po podráždění a zánětech způsobených vcestovanými cizími tělesy. Častěji se vyskytují v souvislosti s virovými infekcemi respiračního aparátu jako je streptokoková faryngitida (Streptococcus equi subs. zooepidemicus) nebo hříběcí (Streptococcus equi subs. equi) (WINTZER, 1999). Toto onemocnění je provázeno patologickým hromadění hnisu ve vzdušných vacích označovaným jako empyém, který postihuje koně bez rozdílu věku (BEZDĚKOVÁ a kol., 2004). Symptomy doprovázející tato onemocnění zahrnují intermitentní výtok z nosu, lymfadenopatii, často bolestivý otok parotideální krajině, poruchy držení hlavy a krku, poruchy polykání a dýchání (BEZDĚKOVÁ a kol., 2004). Kromě toho může chronický zánět poškodit příslušné nervy (nn. glosopharyngeus, n. vagus, n. accesorius, n. hypoglossus). Naopak arterie nebývají poškozeny, proto nedochází ke krvácení z nosu (WINTZER, 1999). Diagnóza je založena na posouzení klinických příznaků, klinickém vyšetření, rentgenologickém a endoskopickém vyšetření (BEZDĚKOVÁ a kol., 2004). Pomocí endoskopie posuzujeme charakteristický výtok a zarudnutí sliznice. Rentgenologické vyšetření informuje o množství tekutiny, přítomnosti konkrementů a slouží k přesnější lokalizaci empyému (WINTZER, 1999). Vyšetření lze doplnit odběrem vzorku exsudátu pro mikrobiologickou kultivaci, případně ultrasonografií (BEZDĚKOVÁ a kol., 2004). Terapie empyému vzdušných vaků zahrnuje konzervativní metody, chirurgické řešení nebo jejich kombinaci. Prvním krokem je šetrná laváž postiženého vzdušného vaku pomocí 1% roztoku jodopovidonu ve fyziologickém roztoku, která se provádí u pacienta v sedaci nebo celkové anestezii, a celková antimikrobiální terapie. Léčebný 42

proces se opakuje jednou až dvakrát denně (BEZDĚKOVÁ a kol., 2004). Pokud konzervativní terapie není úspěšná zhruba po uplynutí jednoho týdne, přistupuje se k chirurgickému ošetření, které se však z anatomických důvodů pojí s riziky souvisejících s poškozením nervů (WINTZER, 1999). Prognóza konzervativní terapie pomocí výplachů vzdušných vaků spojená s lokálním použitím antibiotik je příznivá (BEZDĚKOVÁ a kol., 2004). 3.4.3.3 Mykóza vzdušných vaků Mykóza vzdušných vaků patří mezi nejzávažnější onemocnění vzdušných vaků koňovitých. Jedná se o plísňové onemocnění, pro které není známá žádná plemenná, geografická nebo věková predispozice (DOBEŠOVÁ, 2012). Avšak je mykóza pozorována častěji u koní držených ve stáji než u koní na pastvě (WINTZER, 1999). Nejčastějším izolátem tohoto onemocnění je Aspergillus sp. Dosud není vysvětleno, proč se tato běžně se vyskytující oportunní plíseň chová v daném místě tak agresivně, vrůstá do hlubších vrstev sliznice a způsobuje erozi stěn cév s následným tepenným krvácením (DOBEŠOVÁ, 2012). Poškození stěn arterií (hlavně a. carotis interna, občas a. carotis externa, a. maxillaris interna a externa) může vést až k velmi rychlému vykrvácení koně (WINTZER, 1999). Mykóza může postihovat pouze jeden nebo oba vzdušné vaky, ikdyž oboustranné postižení bývá velmi vzácné (DOBEŠOVÁ, 2012). Symptomy onemocnění nejsou zřetelné do doby, než plísně erodují některou z cév či poškodí příslušný nerv (WINTZER, 1999). Při narušení cév bývá typickým klinickým příznakem jednostranné či oboustranné krvácení z nozder. Pokud dojde k masivnímu narušení cévy, pozorujeme náhlé chrlení velkého množství světlé tepenné krve. V tomto případě nastává hemoragický šok, který vede k úhynu pacienta. Postižení hlavových nervů ve stěně vzdušného vaku se projevuje různými neuropatiemi jako je paralýza hrtanu, která způsobuje neschopnost polykání (DOBEŠOVÁ, 2012). Nejčastěji bývají poškozeny n. glossopharyngeus a n. vagus. Přítomnost dysfagie může vést k vdechnutí krmiva a následné aspirační pneumonii, která je doprovázena kašlem, celkovou skleslostí a ztrátou hmotnosti (DOBEŠOVÁ a kol., 2009). Vzácně se může projevovat ztuhlost krku, krvácení z ucha, zvýšené slzení nebo abnormální pozice hlavy (DOBEŠOVÁ, 2012). Diagnóza mykotické infekce je obtížná, protože pacient bývá vyšetřován až ve fázi projevení klinických příznaků následkem poškození cévních či nervových struktur (DOBEŠOVÁ, 2012). K vyšetření se nejčastěji používá metoda endoskopie horních cest 43

dýchacích včetně dutiny vzdušných vaků, která detekuje faryngální paralýzu. Následně lze určit konečnou diagnózu onemocnění odhalením plísňového plaku. Plak má podobu žlutě, hnědě či bíle zbarveného nálepu s okrsky nekrózy a nejčastěji překrývá probíhající cévy a nervy (DOBEŠOVÁ a kol., 2009). Terapie by měla být zahájena co nejrychleji po stanovení diagnózy (DOBEŠOVÁ, 2012). Řídí se celkovým stavem pacienta. Pokud je kůň celkově v dobrém stavu, bez anemie a hypovolemie, bez příznaků poškození cév a nervů, přistupujeme ke konzervativní léčbě. Odhojení mykózy dosáhneme pomocí každodenních výplachů roztokem jodoformu v dostatečném objemu (500 ml). Také je důležité, aby byl vzdušný vak během výplachů dostatečně provzdušňován, čímž zamezíme dalším nálepům plísní (WINTZER, 1999). V dnešní době ale roste preference chirurgických metod. Podstatou je okluze poškozených cév, kde následně dojde k trombóze. Cílem výkonu je zamezit výživě plísní, které se vážou na fibrinogen poškozené mukózy a cévní stěny. Tím zamezíme riziko fatálního krvácení v případě destrukce cév. Přímé odstraňování živého plísňového plaku není doporučováno, z důvodu neznalosti rozsahu poškození (DOBEŠOVÁ, 2012). Prognóza je u mykózy vzdušných vaků dobrá, ale záleží na vážnosti poškození (WINTZER, 1999). Také závisí na dané formě terapie a včasně provedené arteriální okluzi, která ale nevylučuje riziko krvácení v době rekonvalescence. Obvykle po úspěšně vykonaném chirurgickém zákroku plísňový plak vymizí během několika měsíců (DOBEŠOVÁ, 2012). V případě přítomnosti neuropatií je prognóza nepříznivá (WINTZER, 1999). U některých koní však byla pozorována obnova funkce daných nervů (DOBEŠOVÁ, 2012).

44

4 ZÁVĚR Ucho koně se svojí stavbou nijak významně neliší od jiných savců. Jeho základními částmi jsou zevní, střední a vnitřní ucho, které na sebe funkčně navazují. Pomocí ušního boltce zevního ucha kůň zachycuje zvukové signály a zevním zvukovodem je vede k bubínku. Zvuk dále přenáší řetězec sluchových kůstek středního ucha směrem do ucha vnitřního, kde se nachází sídlo sluchového smyslu. Ve vnitřním uchu je také uložen často opomíjený vestibulární systém, který slouží k udržování rovnováhy. Sluchové schopnosti koní jsou velmi vysoké. Rozsah frekvence vnímání zvukových signálů koně se oproti člověku liší v mnoha ohledech. Koně lépe rozpoznávají zvuky o vysokých frekvencích, které se během evoluce naučili přiřazovat blížícím se predátorům. Naopak hluboké zvuky koně slyší hůř, protože pro jejich přežití v přírodě nebyly tolik podstatné. Obecně lze říci, že klidový stav uší koně prakticky neexistuje. Kůň neustále zaznamenává zvuky přicházející ze svého okolí a vyhodnocuje stupeň nebezpečí. Důležitou roli ve vyjadřování pocitů koně sehrává postavení ušních boltců, které zároveň fungují jako nezastupitelný komunikační nástroj při vzájemném dorozumívání. Různé postavení uší signalizuje rozpoložení daného jedince. Může také sloužit k upevňování dominantní pozice ve stádě, jako signál při páření nebo ukazatel zdravotního stavu koně. Onemocnění ústrojí rovnováhy a sluchu u koní nejsou tak častá a v praxi se setkáváme spíše s individuálními případy. Odborná literatura se o nich zmiňuje také pouze sporadicky. Nejčastěji se setkáváme se záněty různých struktur ucha, které mohou mít mnoho příčin. Léčba těchto zánětů je poměrně snadná, avšak je velmi důležité, aby byl problém diagnostikován včas. Mezi nejzávažnější onemocnění ucha můžeme zařadit problémy týkající se vzdušných vaků, které mohou mít až fatální následky. Ve stěně vzdušných vaků se nacházejí důležité krevní a nervové struktury. V případě jejich narušení může dojít k vykrvácení nebo trvalému poškození nervů. Protože se s problémy koňského ucha setkáváme zřídka, často bereme správnou činnost ucha jako samozřejmost. Pro koně však sluch představuje jeden z nejdůležitějších smyslů, pomocí kterého komunikuje s okolím. Pokud kůň ztratí sluch, musí se postupně naučit kompenzovat vjemy jinými svými smysly. Aby se hluchý kůň cítil bezpečně a komfortně, musíme mu dopřát takový management a manipulaci, které mu zajistí kvalitní život. 45

SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY 1. BÍLEK, F. a kol., 1955: Speciální zootechnika 2. díl: chov koní. SZN, Praha, 849 s. 2. DURUTTYA, M., 2005: Velká etologie koní. 2. vyd. HIPO-DUR Košice, Praha, 583 s. ISBN 80-239-5088-6. 3. DUŠEK, J., 2011: Chov koní. 3.vyd., Brázda, Praha, 400 s. ISBN 978-80-209-0388-4. 4. HILL, CH., 2011: Jak myslí kůň: naučte se porozumět řeči koňského těla. 1. vyd. Knižní klub, Praha, 191 s. ISBN 978-80-242-3142-6. 5. JELÍNEK, P., KOUDELA, K. a kol., 2003: Fyziologie hospodářských zvířat. 1. vyd. MZLU, Brno, 409 s. ISBN 80-715-7644-1. 6. KÖNIG, H. E., LIEBICH, H. G., 2002: Anatomie domácích savců 2. H&H, Bratislava, 436 s. ISBN 8088700558. 7. MARVAN, F. a kol., 2007: Morfologie hospodářských zvířat. 4. vyd. Brázda, Praha, 304 s. ISBN 978-80-213-1658-4. 8. NAJBRT, R. a kol., 1982: Veterinární anatomie 2. 1. vyd. SZN, Praha, 592 s. 9. REECE,W. O., 2011: Fyziologie domácích zvířat. 2. vyd. Grada Publishing, Praha, 480 s. ISBN 978-80-247-3282-4. 10. TROJAN, S., 2003: Lékařská fyziologie. 4. vyd. Grada Publishing, Praha, 771 s. ISBN 80-247-0512-5. 11. WINTZER, H. J., 1999: Nemoci koní. H&H, Bratislava, 538 s. ISBN 80-887-0045-0. 12. BEZDĚKOVÁ, B., JAHN, P., SEDLINSKÁ, M., PLACHÝ, J., 2004: Empyém vzdušného vaku. Veterinářství, 54 (6): 348–351 13. BASILE, M., BOIVIN, S., BOUTIN, A., BLOIS-HEULIN, C., HAUSBERGER, M., LEMASSON, A., 2009: Socially dependent auditory laterality in domestic horses (Equus caballus). Anim Cogn, 12: 611–619 14. DOBEŠOVÁ, O., 2012: Mykóza vzdušného vaku koní, s. 32–35. In: Sborník referátů ze semináře Aktuální problémy chovu a šlechtění koní v ČR z 2. listopadu 2012. 1. vyd. Mendelova univerzita v Brně, 93 s. 15. DOBEŠOVÁ, O., BEZDĚKOVÁ, B., ŽERT, Z., JAHN, P., 2009: Mykóza vzdušných vaků u koní. Veterinářství, 59 (6): 372–375 16. HARLAND, M. M., STEWARD, A. J., MARSHALL, A. E., BELKNAP, E. B., 2006: Diagnosis of deafness in a horse by brainstem auditory evoked potential. Can Vet J, 47: 151–154

46

17. HEFFNER, H. E., HEFFNER, R. S., 1983: The Hearing Ability of Horses. Equine Practice, 5 (3): 27–32 18. MAYHEW, J., 2004: Poruchy kraniálních nervů a mozkového kmene, s. 73–80. In: Sborník referátů XII. odborného semináře ČHS Neurologie koní z 21. – 22. února 2004. Česká hipiatrická společnost, Brno, 80 s. 19. MEZEROVÁ, J., 2014: Sarkoidy – nevinné bradavice nebo obávané novotvary?. Jezdectví. 62 (3): 80–85 20. OHNESORGE, B., DEEGEN, E., ENGELKE, E., 1997: Diagnostika a terapie onemocnění vzdušného vaku, s. 72–74. In: Sborník referátů z V. výročního semináře Nemoci dýchacího ústrojí koní z 22. - 23. března 1997. Česká hipiatrická společnost, Brno, 120 s. 21. WEIDNER, W., 2006: Sarkoid. Svět koní. 2006 (1): 27 22. BENSON, L., 1999: The Anatomy of the Ear. Databáze The Horse [cit. 17. 03. 2014]. Dostupné z: http://www.thehorse.com/articles/10299/the-anatomy-of-the-ear 23. DELOREY, M., 2003: Ear Teeth?. Databáze The Horse [cit. 25. 02. 2014]. Dostupné z: http://www.thehorse.com/articles/14124/ear-teeth 24. HEFFNER, R., 2000: How Your Horse´s Hearing. Databáze Equisearch [cit. 18. 03. 2014]. Dostupné z: http://www.equisearch.com/horses_care/health/anatomy/eqhearing933/ 25. LARSON, E., 2013: Vestibular Disease in Horses Reviewed. Databáze The Horse [cit. 18. 03. 2014]. Dostupné z: http://www.thehorse.com/articles/31709/vestibulardisease-in-horses-reviewed 26. LESTÉ-LASSERRE, CH., 2010: Listen Up: Horses Demonstrate Auditory Laterality. Databáze The Horse [cit. 25. 02. 2014]. Dostupné z: http://www.thehorse.com/articles/24881/listen-up-horses-demonstrate-auditorylaterality 27. MORIELLO, K. A., 2013: Overview of Otitis Media and Interna. Databáze Merck Manuals [cit. 19. 03. 2014]. Dostupné z: http://www.merckmanuals.com/vet/eye_and_ear/otitis_media_and_interna/overview _of_otitis_media_and_interna.html 28. NEER, T. M., ROSENBAUM, M. R., WHITE, P. D., 2011a: Deafness in Horses. Databáze Merck Manuals [cit. 18. 03. 2014]. Dostupné z: http://www.merckmanuals.com/pethealth/horse_disorders_and_diseases/ear_disorde rs_of_horses/deafness_in_horses.html 47

29. NEER, T. M., ROSENBAUM, M. R., WHITE, P. D., 2011b: Otitis externa in Horses. Databáze Merck Manuals [cit. 31. 03. 2014]. Dostupné z: http://www.merckmanuals.com/pethealth/horse_disorders_and_diseases/ear_disorde rs_of_horses/otitis_externa_in_horses.html 30. OKE, S., 2009: Deafness in American Paint Horses Examined. Databáze The Horse [cit. 16. 03. 2014]. Dostupné z: http://www.thehorse.com/articles/24620/deafnessin-american-paint-horses-examined 31. PETERS, D., 2009: Otitis Externa in Horses Symptoms and Treatments. Databáze online [cit. 16. 03. 2014]. Dostupné z: http://www.critters360.com/index.php/otitisexterna-in-horses-symptoms-and-treatments-14429/ 32. SENTER, D., MARSELLA, R., 2014: Ear: Otitis externa. Databáze Vetstream [cit. 18. 03. 2014]. Dostupné z: http://www.vetstream.com/equis/Content/Disease/dis01382#top 33. STRAIN, G. M., 2013: Overview of Deafness. Databáze Merck Manuals [cit. 19. 03. 2014]. Dostupné z: http://www.merckmanuals.com/vet/eye_and_ear/deafness/overview_of_deafness.ht ml 34. ŠVEHLOVÁ, D., 2013a: Koně a jejich smysly: sluch. Databáze Equichannel [cit. 12. 02. 2014]. Dostupné z: http://www.equichannel.cz/kone-a-jejich-smysly-sluch 35. ŠVEHLOVÁ, D., 2013b: Koně a jejich smysly: propriocepce. Databáze Equichannel [cit. 12. 02. 2014]. Dostupné z: http://www.equichannel.cz/kone-ajejich-smysly-propriocepce

48

SEZNAM OBRÁZKŮ Obr. 1 Schéma středního ucha (REECE, 2011) Obr. 2

Laterální pohled na vzdušný vak koně s jazylkou (KÖNIG, LIEBICH, 2002)

Obr. 3

Schéma středního a vnitřního ucha (REECE, 2011)

Obr. 4

Histologický řez hlemýžděm (KÖNIG, LIEBICH, 2002)

Obr. 5

Schéma Cortiho orgánu (KÖNIG, LIEBICH, 2002)

Obr. 6

Schematické znázornění postupu zvukových vln (REECE, 2011)

Obr. 7

Audiogram koně a člověka (HEFFNER, HEFFNER, 1983)

Obr. 8

CT snímek otitis media a interna (MORIELLO, 2013)

Obr. 9

BAER test normálně slyšícího a hluchého koně (HARLAND a kol., 2006)

49