A. Markoš HABILITAČNÍ PRÁC E PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA UNIVERZITY

Nástin her meneutiky živého A. Markoš

HABILITAČNÍ PRÁCE PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA UNIVERZITY KARLOVY 2000

1

2

OBSAH Prolog: Tajemství hladiny

1

Část první: Úvahy o možnostech sjednocení vědeckého poznání Kapitola 1. Objektivistická nabídka ke sjednocení věd Kapitola 2. Filozofická východiska „objektivismu” Kapitola 3. Mezihra inspirovaná Galileovou Knihou Kapitola 4. Nabídka hermeneutiky Kapitola 5. Živá příroda – pokus o animistický pohled Závěr první části

30 43 46

Část druhá: O situaci v biologii Kapitola 6. Sebereprodukující stroj a neodarwinismus Kapitola 7. Biologický strukturalismus Kapitola 8. Strach z náhody a lysenkovská biologie Kapitola 9. Peripetie biologického pole Kapitola 10. Epigenetika: propojení ontogeneze a evoluce? Kapitola 11. Účelnost v biologii Kapitola 12. Superorganismus Kapitola 13. Jazyková metafora života? Kapitola 14. Eidetická biologie Závěr druhé části

47 47 61 69 74 88 100 114 126 132 135

Část třetí: Hermeneutika života Kapitola 15. Mluva proteinů Kapitola 16. Morfogeneze Kapitola 17. Zemský organismus s evolucí – ontogenezí Závěr třetí části

137 140 227 168 175

Epilog

179

Literatura

182

3

4 9 21 27

Poděkování Je mou milou

povinností poděkovat kolegům a přátelům z Katedry filozofie

a dějin přírodních věd Přírodovědecké fakulty UK a z Centra pro teoretická studia UK a AVČR, kteří mi byli zdrojem povzbuzení a rad po celou dobu vznikání této práce.

Jmenovitě děkuji Z. Neubauerovi a A. Matouškovi za snížení aktivační

energie některých bariér v mé práci. Jiné, ještě vyšší bariéry raději hned systematicky rušila a s lidskou i technickou pomocí byla vždy poruce moje žena F. Cvrčková. Za finanční podporu děkuji Grantové agentuře ČR (401/97/0283) a Grantové agentuře UK (117/98).

4

PROLOG: TAJEMSTVÍ HLADINY V dobách prvních veřejných pitev se prý těla obstarávala od kata, který vybraného odsouzence šetrně utopil. Stalo se prý, že při jedné takové pitvě se příliš šetrně nedoutopený odsouzenec probudil a otevřel oči. Na náměstí vypuklo všeobecné zděšení. Tato hrůzná scéna je Novalisovi příměrem: my pitváme nejen odsouzence, ale téměř vše na světě. Pitváme svět, který jsme utopili tak šetrně, aby si toho nikdo nevšimnul. Jaká hrůza, až se ten špatně utopený svět probudí; co budeme číst z jeho tváře? A jaká to hrůza, pokud je ten svět utopený dobře! Z. Kratochvíl (1994, s. 19)

Hladina rybníka. Nepředstavitelně tenké rozhraní mezi světem nad a světem pod. Rozhoduje o tom, co pronikne z jednoho světa do druhého, co bude odraženo zpět a co pozmění vlastnosti samotného rozhraní. Kousek takového rozhraní si přineseme do laboratoře. Vlastně ne: budeme toto rozhraní simulovat v superčisté nádobě s redestilovanou vodou. Budeme schopni reprodukovatelně změřit jeho povrchové napětí v závislosti na teplotě, na přítomnosti příměsí ve vodě, na složení plynné fáze nad ní; podobně změříme index lomu, toky plynů z jedné fáze do druhé, rychlost odpařování, vedení zvuků o různé výšce… A můžeme do toho vnést i dynamiku, roztočit na dně nádoby magnetické míchadlo a popisovat proudnice a víry. S touto zkušeností vykoupenou týdny dřiny se vrátíme k rybníku a budeme ji extrapolovat na tichou hladinu bezvětrného podvečera. Většina z toho, co jsme zjistili v laboratoři, bude platit i tady – a pokud se na n-tém desetinném místě objeví neshoda mezi očekávanými a naměřenými daty, tak je to proto, že rybník přece jen není beze zbytku definovaný pokusný objekt, o některých jeho parametrech sice víme, ale zanedbali jsme je už jen z důvodů časových nebo z pohodlnosti, a některé nám mohou zůstat skryté. V principu platí, že kdybychom se trochu víc snažili, koupili přesnější přístroje, pozorovali dost dlouho atd., dopídíme se nakonec k úplnému a vyčerpávajícímu vysvětlení chování hladiny a budeme schopni dokonce předvídat i vývoj jejích vlastností do budoucna. Proč to všechno děláme? Protože skrze hladinu se hodláme dostat k tomu, co je dole, k vlastnosti utopeného světa, chceme vyzvednout tajemství DNA, protože tam tušíme podstatu, prazáklad všeho, co obráží hladina. A současně se snažíme o odfiltrování, eliminaci světa NAD – nemusí nás hned napadnout nadpřirozené zásahy, jde o všechny ty rušivé záblesky, odrazy, čeření a napadané smetí; to vše je neuchopitelné, libovolné, a naši hru jen ruší. A přece: odněkud se přižene vlnka, která hladinu zčeří. V hloubce se mihne stín ryby, bytostně závislé na prostupnosti obou světů. Drobná erupce, a vzápětí už z prasklé kukly vyletuje pakomár, ze světa DNA míří NAD, zanechávaje na hladině prázdnou slupku exuvie. Z hloubky stoupají bublinky jakýchsi plynů. Shora se snese list. To vše je přítomnost, přítomný čas vodní hladiny, odrážející, nesoucí v sobě děje minulé – od zcela nedávné drobné fluktuace vzdušných vírů až po skutečnost, že tato planeta už po 4 miliardy let hostí živé bytosti. Hladina jako průsečík, jako alegorie přítomnosti, kde se sbíhají všechny proudy minulosti a zakládá se na budoucnost. Když se věda vydělila jako samostatně stojící součást lidského poznání, měla ve vínku předsevzetí zkoumat reprodukovatelné, věčné pravdy o jsoucnu s přesvědčením, že všechny ostatní oblasti lidského poznání se jednou podaří pod vědecká tvrzení zahrnout. Vypadalo to přece tak nadějně – byly formulovány zákony fyziky a hle, celý tehdy známý vesmír (přesněji náš obraz vesmíru) se jimi řídil. Zbývalo už jen malinko – nějak rozšířit hranice vědy i na naši běžnou zkušenost – zaškatulkovat nedisciplinované, nepředvídatelné chování všeho, na co pohlédneme ve svém okolí na této nepatrné, titěrné planetě – počasím počínaje a lidskou myslí konče. Můžeme se dnes smát naivní víře mechanistické přírodovědy 19. století, že z toho, co jsme zjistili v laboratoři, nakonec věrně zrekonstruujeme objektivní průběh jevů minulých a snad i budoucích. Že historie, mýty, náboženství, to vše bude postaveno na přísný vědecký základ a do detailů objasněno jediným přípustným, protože jediným možným způsobem. Není nesnadné dokázat, že „veřejné mínění” naší kultury, a do značné míry i mínění vědecké obce, tento naivní předpoklad sdílí dodnes. Sebejistotu přírodovědy 19. století nahlodala tři poznání. Za prvé teorie biologické evoluce

5

obrátila pozornost k tomu, že neplatí premisa bezčasovosti zákonů vyjádřená slogany přítomnost je klíčem k minulosti i budoucnosti a co je dnes bylo a bude vždy. Ukázala, že věci vznikají, vyvíjejí se a zanikají, že dnes nalezené souvislosti mezi příčinou a následkem dějů nám příliš nepomohou při zkoumání věcí vzdálených naší zkušenosti časově, prostorově nebo rozměrově; že často nelze odhalit vztahy příčinnosti mezi ději a že i ve světě přírodovědy existuje náhoda, kontingence ovlivňující průběh evoluce. A když jsme toto spolkli, najednou jsme s úžasem zjistili, že nejenom živé bytosti, ale všechno ve světě má dějiny, které ovlivňují jeho dnešní bytí, a že bezčasové konstrukty „zákonů přírody” jsou – inu pouze konstrukty, modely odrážející jen určité aspekty života „venku”. A jestliže platí tohle uvnitř samotné přírodovědy, pak je dost obtížné doufat v postupnou asimilaci vědy humanitních a zejména dějin. Za druhé moderní fyzika ukázala, že nemůžeme věřit v pevný bod ve světě, v „základní úroveň popisu”, v atomy bytí, ze kterých se všechno (předvídatelně) „skládá”. Z věcí poznaných na úrovni jedné nevyplývají zákonitě věci na úrovních jiných, a čím jsou si ony úrovně vzdálenější, tím je vztah mezi nimi rozostřenější. Jestliže mají různé velikostní, časové další úrovně popisu svou svébytnost, jak vůbec drží svět pohromadě? Třetí poznání poskytly vědy humanitní, když ukázaly dějinnou, kulturní i jazykovou podmíněnost vědeckého zkoumání. Ačkoli si přírodní vědy vytyčily poměrně ostré hranice, samotná skutečnost jejich existence předpokládá i existenci rozhraní, přes které oběma směry proudí záplava – většinou nikým nereflektovaných – podnětů. A podobně jako přírodní vědy, i vědy humanitní poukázaly na to, že je naivní hledat jakýkoli „pevný bod” ve formě Absolutní pravdy, o kterou by se mohlo lidské poznání opírat a od ní se odvíjet. Jediné, co máme k dispozici pro naše poznání, je Zde a Nyní, tenká slupka mezi minulostí a přítomností. Minulost je taková, jakou si ji „uděláme”, k jakému jejímu pochopení se dopracujeme na základě paměti, dochovaných artefaktů, zveličení, zapomínání, zkreslení. A současně je do ní promítnuta i budoucnost – tu si rozvrhujeme podle dneška, i když výsledek samozřejmě může být očekávání na hony vzdálen. Biologické vědy jsou konfrontovány s existencí zmíněného rozhraní neustále. Na jedné straně stojí možnost biologie jako experimentální vědy, s nepochybnou reprodukovatelností jistých pozorování za předpokladu, že standardizujeme pokusné organismy i podmínky. Na straně druhé je biologie vědou historickou – studuje přece fenomán, který se objevil záho po vzniku planety a od té doby přetrvává. To s sebou přináší nutnost přihlížet ke zkušenosti každého organismu, zkušenosti trvající několik miliard let. Na jedné straně pak pozorujeme pokus o postulování řetězců nukleových kyselin jako základní úrovně popisu, ze které posléze bude možno vysvětlit všechny projevy života, na druhé straně se nabízejí nesčetné projevy kontingencí, svébytnosti, ba hravosti na všech úrovních popisu – i na úrovni samotného genetického zápisu. Svým postavením na onom rozhraní mezi experimentálními a historickými vědami se tak biologii nabízí šance, aby prorazila pomyslný krunýř soudobé přírodovědy, a umožnila tak vědě, v intencích jejího původního záměru, skutečně obsáhnout ne-li už celý, tak mnohem větší krajíc veškerého poznání. Krajíc, který by v sobě zahrnoval i zkušenost věd humanitních – historie, filologie, lingvistiky, vědy o umění apod. Oproti původnímu předpokladu se však o tento „zábor” musí pokusit nikoli jednostrannou aplikací přírodovědných metod zkoumání na tyto za-hraniční oblasti, ale naopak asimilací – přijetím metod a přístupů, které humanitní vědy vypracovaly během dvou set let, co trvá vzájemná odluka. Jde především o metody hermeneutické, metody neustálého kroužení od celku k částem a od částí k celku, o neustálé přihlížení ke kontextům, zkušenosti, smyslu, ba i kráse. Předkládaná práce je zamyšlením nad tím, zda a za jakých podmínek se podobná asimilace může uskutečnit, zda je toto rozšíření o „hermeneutiku živého” potřebné a zda a co lze tímto přístupem získat. První část tohoto spisku je přehledem současného stavu přírodovědného myšlení na straně jedné, a hermeneutické metody jako výsledku úsilí trvajícího několik tisíciletí na straně druhé. Nečiním si nárok na vyčerpávající zpraceování tématu – zejména ve druhém případě se omezím především na stěžejní dílo moderní hermeneutiky, Gadamerovu Wahrheit und Methode. Druhá část bude věnována analýze některých myšlenkových proudů v biologii 20. století, proudů často polozapometých, zkreslených nebo zavržených a dnes velmi často známých jen jako anekdotické zkratky, ač se za nimi mnohdy skrývá úctyhodné množství kvalitní experimentální či myslitelské práce. V současné době se informace o těchto proudech, jejichž nositelé mnohdy ještě žijí, nedostane často ani

6

do základních učebnic. Jde například o epigenetiku, biologický strukturalismus, teleologické proudy v evoluční biologii, názory na organismus a superorganismus, některé vitalistické směry apod. V třetí části se pokusím na základě předchozího materiálu o vlastní pohled na živé bytosti, pohled, kterému budu říkat hermeneutický. Budu se opírat o faktografii dostupnou v publikacích z nedávné doby. Úběžníkem, ke kterému bude moje snaha směřovat, bude úsilí o zdůraznění dějinnosti živých bytostí, pokusím se o dotažení paralely druh – kultura, už před časem otevřené na stránkách časopisu Vesmír. Je mou ctižádostí, aby tento text četli jak biologové, tak pracovníci humanitních věd, kteří mají něco společného s fýsis, životem, poznáváním nebo s epistemologií. A aby tomu obě strany také rozuměly! Snad by se proto slušelo, aby každá z prvních dvou části měla dva úvody. V první části totiž bude biologicky zaměřený čtenář možná hledat vysvětlení, proč se autor, sám biolog postrádající formální filozofické vzdělání, vydal do této pro něho značně neschůdné oblasti. Naopak filozoficky vzdělaného čtenáře je třeba skromně poprosit, aby text neodložil ve chvíli, kdy narazí na první nepřesnost. Druhá část bude v jistém smyslu zrcadlovým obrazem první – bude v ní převládat to, co se vágně ukrývá pod všeobsažným názvem teoretická biologie. Snad se filozof dá přesvědčit, že i pro něho je biologická zkušenost relevantní, zatímco biologa doufám příliš nepohorší nevyhnutelná zjednodušení v oblasti, v níž je doma. Dva úvody by s sebou ovšem nesly nezbytnost lineárního řazení: jak ale rozlišit, který z nich si víc zasluhuje být prvním v pořadí? Možná, že nejlepším řešením by bylo propojit oba po způsobu hypertextu. Už sama forma sdělení by tím naznačovala, že půjde o témata „hypertextová” – copak lidské myšlení, kultura, dějiny, organismy, ontogeneze, evoluce také nejsou „hypertextové” povahy, kde každá věc odkazuje na spoustu dalších? Místo podobných hrátek s textem ale už jen poznámku. Víc než v míře obvyklé obsahuje tento spis obsáhlé citáty z původních autorů. 1 Těchto citátů používám jako klíče ke čtení a s jejich pomocí chci čtenáře lépe vtáhout do problematiky. Věřím, že jsem výběrem citátů nezkomolil k nepoznání původní úmysl jejich autorů. Avšak koneckonců, jak uvidíme, není hermeneutickým úkolem poznat úmysl autora. Mnohem důležitější bude, zda moje uspořádání umožní jistý druh náhledu. Smyslem této, ale i následujících kapitol by mělo být očištění se od předsudku objektivity poznání, spolu s pokusem o alternativní, a přitom stále ještě vědecký pohled na živé bytosti. A proč zdůrazňuji, že text potřebuje obě „denominace” čtenářů? Proto, že není završením a uzavřením systematického úsilí. Přál bych si, aby se stal v budoucnu počátkem co nejširší diskuse. A ještě jedna poznámka. Čtenáři se na mnoha místech bude zdát, že se až příliš lehce pohybuji mezi několika diskursy: od epistemologických témat se například dostaneme k diskusi o tom, zda je biologie vědou experimentální nebo hermeneutickou. A odtud se třeba přeneseme na pozici života a budeme se ptát, nakolik je on sám a jeho evoluce „kumulativním hromaděním poznatků”, a nakolik je výkonem hermeneutickým. Nabízím čtenáři, aby se vžil do představy, že by mohlo jít o situace izomorfní, že sám život je hermeneutickým výkonem, a zvláštní pozice biologie je jen jeho odrazem. Jedním z paradigmatických děl, které ovlivnilo myšlení několika generací biologů, je kniha The double helix Jamese Watsona. V českém překladu vyšlo pod titulem Tajemství DNA. Uchopme tuto příhodnou slovní hříčku a pokusme se o odhalení Tajemství HLADINY! To, co je NAD, přenechme povolanějším. Hladina je místem střetu obou sfér.

1

Pokud přebírám z cizího jazyka (s výjimkou slovenštiny), uvádím je formou bilingvy: v jednom soupci je originál, ve druhém můj překlad, pokud není uvedeno jinak. Pokud dotyčné dílo (či jeho část) už vyšly česky, cituji (až na výjimky) z tohoto překladu: není-li uvedeno jinak, nekonfrontoval jsem překlad s originálem. Citáty jsou uváděny kurzívou, úsek zdůrazněný samotným autorem je normálním písmem, mnou zdůrazněné partie jsou tučně.

7

Část pr vní: Úvahy

o možnostech

sjednocení

vědeckého poznání Každý text je líným nástrojem, který vyžaduje od čtenáře, aby za něj sám udělal část jeho práce. Kdyby měl text sdělit vše, co má jeho příjemce pochopit, nikdy by neskončil. Kdybych vám zavolal a řekl: „Vezmu to po dálnici a za hodinu jsem u vás”, nebudete ode mne čekat vysvětlení, že pojedu po dálnici a svým autem. U. Eco (1997, s. 9)

Poznávat skutečnost, která nás obklopuje, lze mnoha různými způsoby. V dnešní západní – a dnes už lze říct i globální – civilizaci je věda považována za jeden z nejúčinnějších prostředků k poznání skutečnosti. Už konstatováním této zdánlivé triviality se však dostaneme do potíží. Co se vlastně slovem věda míní? Přírodní vědy, přírodní vědy spolu s matematikou, nebo to vše a navíc i vědy společenské (humanities)? V dalším textu budu vědou rozumět celý souhrn věd přírodních, exaktních i humanitních, a jednotlivé podoblasti budu specifikovat jen v případě potřeby. Vůči kterým jiným formám poznání se však takto široce pojatá věda má vymezit, jak se dá od sebe odlišit spolehlivé, závazné, nedogmatické poznání vědecké od mimovědeckého? Jako jejich protipól ať nám slouží náboženství, způsob poznání skutečnosti skrze dogmata jednou provždy zjevená nadpřirozenou Bytostí, Tvůrcem světa, který běh světa určuje a může do tohoto běhu i aktivně a nevyzpytatelně vstupovat a měnit jej. Věřící spěje k poznání skrze výklad Jím zjevených kanonických textů a skrze aktivní úsilí o komunikaci s Ním. Nestojí však v pozadí vědeckého poznání rovněž dogmatické přesvědčení o objektivních zákonech, které hýbají světem? Nemá i věda své učebnice, kde skrze výklad (zjevených) kanonických textů a nácvik metody vychovává své „zasvěcené“? A dokonce i ta nadpřirozená Bytost tam někde má u většiny vědců místo – lze tak aspoň soudit z různých průzkumů, které mluví o tom, že většina vědců nezavrhuje náboženství (či alespoň nějakou odrůdu deismu). Uznávám, že mnou navrhovaná polarizace je nepřesná, přesto jeden rozdíl zde je: Tvůrce světa není totožný se světem, může do jeho běhu zasahovat, a zejména – a to je při tomto členění možná nejdůležitější – vede dialog s věřícím a není mu lhostejné, zda se ho věřící chce účastnit nebo nikoli. Věda komunikujícího tvůrce světa nejenže postulovat nepotřebuje: k jejím hlavním pravidlům patří, že ani nesmí. 2 Mezi oběma zkusmo vymezenými póly lidské zkušenosti se nachází rozsáhlá oblast poznání, ze které jak věda, tak náboženství vycházejí, ač se vůči této zkušenosti – více či méně důsledně – vymezují: oblast mýtů, mysterií, magie, hermetismu, gnose a umění. V dalších úvahách si sice mohu dovolit ignorovat existenci náboženství, ne vždy však lze opomenout některé přesahy z této oblasti, protože z ní se věda zrodila, přímo s ní hraničí a zůstává pro některé vědecké směry i nadále zdrojem inspirace. Velmi často se dnes ozývá volání po sjednocení lidského poznání. I toto úsilí však může vést k různým koncům. Snaha po vědeckém uchopení skutečnosti se velmi často nese ve znamení přerůstání veškerého poznání metodologií věd přírodních. To ústí v apriorní přesvědčení, že poznání lze postavit na několika málo axiomech: na předpokladu objektivní reality, přísné kauzality a existence malého počtu základních a neměnných přírodních zákonů. Podmínkou pro takto založenou experimentální práci je tedy. suspendování historické exegeze, nutnost předpokládat neměnnost, stálost zkoumaných objektů. Obvykle skončíme u některé z variant schématu „přírodní vědy a jejich jádro – fyzika – už mají v principu jasno, jak se to s přírodou má: stačí jen důsledně aplikovat jejich redukcionisticko-syntetickou metodu i na

2

Zmíněný deismus není žádným náboženstvím a je jen jakýmsi apendixem vědy pro ty vědce, kteří pro svůj výklad světa potřebují existenci prvotního hybatele.

8

ostatní oblasti poznání, abychom se základních pravd a zákonitostí dopátrali i tam”. Takto například závidí fyzice embryolog Wolpert: One of the most attractive features of physics is that it can provide a set of basic mechanisms which can explain an extraordinary variety of phenomena. The basic mechanisms themselves may, like Newton’s laws, not be easy to understand, but they are much simpler than the varied movements of objects which they can explain. (Wolpert, 1992, s. 128)

Jedním z nejpřitažlivějších rysů fyziky je to, že může poskytnout soubor základních mechanismů, jimiž lze vysvětlit neobyčejně rozmanité jevy. Tyto základní mechanismy (například Newtonovy zákony) sice není vždy snadné pochopit, ale vždy jsou samy jednodušší než nejrůznější pohyby objektů, které jsou s jejich pomocí vysvětlitelné

Sám požadavek jednoduchosti má spíše estetickou než vědeckou povahu. Ačkoli je těžké jej v rámci vědeckého diskursu zdůvodnit, bývá běžně přijímán – a to již odedávna – jako naprosto samozřejmý („Occamova břitva“). Tak třeba A. Lehninger ve známé učebnici biochemie, která ovlivnila celé generace studentů, mluví v úvodu o molekulární logice živého stavu, logice, která vychází z pouhých čtyř axiomů; hned prvním je předpoklad jednoduchosti: (1) There is an underlying simplicity in the molecular organization of the cell; (2) All living organisms have a common ancestor; (3) The identity of each species of organism is preserved by its possession of characteristic sets of nucleic acids and proteins; (4) There is an underlying principle of molecular economy in living organisms. (Lehninger, 1975, s. 7)

(1) Molekulární uspořádání buňky je ve své podstatě jednoduché; (2) Všechny živé organismy mají společného předka; (3) Identita každého druhu je založena na existenci charakteristického souboru nukleových kyselin a proteinů; (4) Živé organismy se řídí molekulární úspornosti [tj. žádná principem redundance].

Podobné zjednodušování, jako každá redukce, akcentuje něco z bohatství projevů živých bytostí (a umožňuje jeho zkoumání) a nutně zanedbává něco jiného. Pokud je aplikováno nekriticky, zbavuje nás možnosti využít celého arzenálu dalších poznávacích přístupů. Některé problémy (například morfogeneze) jsou tak studovány sice intenzivně, ale jen skrze velice úzké hledí. Biolog by proto jistě uvítal, kdyby metodická roztříštěnost a různorodost pohledů na živé bytosti byly sjednoceny jedinou „metateorií”, sdružující všechny perspektivy. Podle východisek, se kterými bychom ke sjednocovacímu počinu přistupovali, by však paradoxně i ono sjednocení mohlo nabýt různých podob. Vymezím zde tři taková východiska, která mi připadají plodná, a pokusím se o jejich charakteristiku. Jeden proud úsilí o sjednocení poznání vychází z krajního metafyzického stanoviska, které lze charakterizovat jako názor, že skutečnost je totéž co objektivní realita a že redukcionistická metoda je ten nejvhodnější (případně i jediný) nástroj, jaký lidstvo k poznávání skutečnosti má. To by pak opravdu znamenalo, že je nutno zintenzivnit úsilí o převedení všech věd pod hlavičku věd přírodních. Nejžhavějším kandidátem pro tuto transformaci pak je samozřejmě biologie, která se přírodní vědou do velké míry už stala, a hned po ní vědy historické a nauky o těch projevech života, které zatím unikají striktnímu experimentálnímu zkoumání: psychologie a jiné „vědy o duši”. Volá se po tom, aby se epistemologie, podložená sociobiologií a kognitivní biologií, stala exaktní vědou (viz například Kováč & Rybár, 1994). I. Prigogine a I. Stengersová na druhé straně vyslovují obavu, že by podobné úsilí mohlo postihnout i filozofii a proměnilo by ji na „pokoutně empirickou antropologii” (Prigogine & Stengersová, 1984, s. 185). Úsilí o sjednocení by ale právě tak mohlo vycházet i z pozic ontologie hermeneutického kruhu, která zdůrazňuje historičnost veškerého poznání skutečnosti a experimentální vědu považuje jen za speciální odnož tohoto poznání. Tento pohled zdůrazňuje, že nahlížení světa je odrazem kulturního kontextu, zkušenosti. V předchozím bodě, kde jsme hovořili o přírodovědném přístupu, jsme museli mlčky předpokládat, že všechny danosti pro poznávání skutečnosti má pozorovatel (přírodovědce) před sebou, tj. nacházejí se mimo něj. Očekává se, že bude mít sebekázeň získanou dlouhým cvikem. Jeho myšlení musí po dobu pozorování zastavit vlastní změnu, suspendovat jakoukoli spekulaci. Poznat svět

9

však je úkolem vědomí, které samo je do světa vnořeno a participuje na skutečnosti. Tím vzniká prostor pro hermeneutiku, nauku o umění výkladu. Úsilí o sjednocení by mohlo jít ještě dál. Mohlo by vyjít z kosmologického předpokladu, že veškeré jsoucno je živé, má nejen spontaneitu (vyjádřitelnou například energetickými potenciály), ale též intencionalitu, je ve víru neustálých (smysluplných) proměn. Z tohoto hlediska my sami jsme jen jedním z projevů (výpovědí) tvůrčí potence sebe-vědomého vesmíru. To, že se k ní vztahujeme, že ji reflektujeme a – což je důležité – také spoluvytváříme, není, na rozdíl od předchozího případu, ničím specificky lidským. Nejen my si konstruujeme svět, on je s námi v dialogu a konstruuje nás, „my”, to nejsou jen lidské bytosti, ale třeba i molekuly nebo galaxie. Mám-li to shrnout: 1. Objektivistický přístup důsledně odděluje poznávající vědomí od světa. Svět je pro každého poznávajícího vnější, tj. existuje celý mimo něj a nezávisle na jeho vědomí a sám vědomím nadán není. Takový svět je pozorovateli, který – pro účely tohoto popisu – je ze světa vydělen, přístupný jednoznačnému a bezrozpornému popisu. Tomuto pohledu budou věnovány první dvě kapitoly. 2. Při hermeneutickém přístupu je obraz světa mým obrazem světa; každé „já“ je součástí světa, participuje na něm, participuje tedy také na tom, jaký svět je. Svět i „já” mají dimenzi historickou, a výklad světa vyžaduje vždy nové úsilí od každého participujícího vědomí (respektive kultury jako výsledku aktivity velkého počtu nezávislých vědomí). Každé „já“ si musí vytvořit svůj vlastní svět, a ten zůstává pasivním: jsem to „já”, kdo o něj pečuje. 3. Animistický výklad bere svět jako partnera v dialogu. Nejen „já“ jsem duší, vyznačující se spontaneitou a intencionalitou, ale tyto vlastnosti jsou inherentní veškeré skutečnosti. Svět sám je živý a organismy, tj. jsoucna, které jsou předmětem studia biologie, jsou jen speciálním případem projevu života. Pro biologa, který má studium fenoménu života „v náplni práce”, je taková představa inspirativní výzvou. Ilustrací jednoho z podobných rozvrhů bude kapitola 5. Pokusím se v této části uvedené tři přístupy – „objektivistický”, „hermeneutický” a „animistický” – blíže charakterizovat. Navzdory zdánlivé neslučitelnosti všechny tři na sebe poukazují a navzájem se podmiňují. Naše tři pohledy jsou vlastně body na pomyslné škále od neživého a ke všemu lhostejného světa, ve kterém je Já naprostou anomálií, přes situaci, kdy Já je „organizačním centrem” světa, až ke světu živému, jehož jedním ze sebeprojevů jsem Já. Ve třetím rozvrhu ovšem nejsem pouhým výtvorem světa, ale jeho participujícím, činným partnerem. Kontext všech tří rozvrhů je z povahy věci kosmologický, a tudíž může svádět k bezbřehým spekulacím. Nerad bych podobnému pokušení podlehl, a proto se budu držet v oblasti, ohraničené metafyzickým realismem typickém pro přírodovědné poznání na jedné straně a hermeneutikou na straně druhé. Mým cílem není nic víc než ukázat, že za výše zmiňované hermeneutické já lze dosadit i živé organismy (tj. ty bytosti, které jsou předmětem studia biologie). Třetí – animistický přístup by principiálně mohl být i mnohem důslednější, plnější, obsažnější; avšak chci-li vycházet ze současné biologie a pátrat po alternativách pohledu na živé tvory, bylo by nezodpovědné se odvažovat dál. Obzory jsou však neodmyslitelné. * Co je metodou vědy při jejím výše vymezeném širokém pojetí? Zatímco přírodní vědy spoléhají na pozorování a experiment, vědy společenské používají spíše metody výkladové, hermeneutické. Každý z těchto okruhů tázání vymezuje oblast, kde má smysl klást otázky v rámci náležité mluvy; současně tím však omezuje pohled jen na některé vlastnosti skutečnosti, zatímco jiné, stejně legitimní, vědomě či nevědomě, ale nutně ponechává stranou. A tak napříč vědeckým poznáním zeje hluboká průrva mezi experimentálními vědami na jedné a humanitními na druhé straně. Odráží tato situace jen naši nedokonalost, nebo je odrazem vnitřní povahy skutečnosti? Jestliže jde o projev skutečné povahy světa, můžeme jednotné a bezrozporné poznání hledat jen u Boha: v Boží mysli by přece neměly existovat žádné paradoxy, komplementární pravdy, nejistoty, rozdílné výklady! Ne každý však je ochoten se s podobným závěrem spokojit. Právě proto je étos novověké vědy tak živý: věda má ambice postavit člověka do tto „boží“ pozice nezaujatého vnějšího pozorovatele. Z ní by mělo být možné poznat svět zbavený veškerých paradoxů způsobených různými protiřečícími si výklady. Věda je hledáním bezrozporné pravdy, a pokud ji nenalézá, tak to považuje za nedokonalost metod, logických postupů, nedostatku dat atd. Myšlenka, že

10

by tomu mohlo být jinak, že člověk, a nejen on, nýbrž každá živá bytost si svou pravdu vždy znovu a znovu sjednává, se nevždy setkává s pochopením. Touha po sjednocení lidského poznání, po odstranění frustrace z novověkého schizmatu mezi experimentálními a humanitními vědami vyvěrá na povrch vždy znovu a znovu. Obvykle není dovedena dál než k proklamativnímu vystoupení a utopí se v bezradnosti. Nepochybně však je ontologické zkoumání panujícím rozštěpem velmi ztíženo. Zejména proto, že povahu skutečnosti neumíme, nebo se aspoň domníváme, že neumíme, pochopit přímo, z běžné zkušenosti. Takto to vystihují Z. Neubauer a J. Fiala: V ontologické problematice, ať už je pojednána filozofy, vědci, nebo laiky, jde stále o totéž: jak se to se skutečností opravdu, ve skutečnosti má, jak to vlastně je? Jakkoli takové formulace znějí přirozeně, jsou de facto paradoxní: předpokládají, že ta skutečná, pravá, vlastní skutečnost je od nás nějak oddělena a že nám není bezprostředně přístupná, zatímco […] skutečnost naší bezprostřední zkušenosti jako by byla […] nepravá a zprostředkovaná. [K tomu] patří také pocit, že ta pravá skutečnost se skrývá za jevy, že je zakletá uvnitř mnohotvárnosti, komplikovanosti a klamnosti světa. (Neubauer & Fiala, eds., 1986, s. 3)

A my už předpokladem skrytosti všeho důležitého ke světu přistupujeme, a s tím je neodvratně spojena nesamozřejmost volby metody, našeho odhalovacího přístupu. Ať už je předpoklad skrytosti skutečnosti pravdivý nebo nikoli, ať už při volbě postojů ke skutečnosti děláme něco, co bychom dělat ani nemuseli, pokud tuto volbu provedeme, dostane se nám samozřejmě takového obrazu skutečnosti, který odpovídá naší volbě. Z. Kratochvíl to formuluje takto: Náš svět je […] v mnoha svých smyslech umělý. Mnohdy totiž uchopujeme věc už podle určitého mínění o jejích vztazích, podle už určité, třeba i jen nevyslovené teze o světě. Takto neautenticky uchopená věc pak místo svých vztahů k bytí ukazuje projekce naší předchozí teze o světě. Mnohdy věc při jejím zpředmětňování nejen příliš vydělujeme z kontextů světa, ale nadto ji i zasazujeme do kontextů jí nenáležitých. Vytváříme tak účelové vztahy. Svět se nám ukazuje jako artefakt našeho uchopování věcí a styl tohoto světa […] je vlastně spíše výrazem našeho způsobu uchopování. (Kratochvíl, 1994, s. 48)

Co nám však zbývá jako alternativa odkrývání světa v „účelových vztazích“? Máme předpokládat jakousi skrytou, „pravou”, objektivní skutečnost za vší záplavou života a jevů, které se na nás ze všech stran hrnou? Máme vycházet z toho, že život vše zkresluje, přirozenost světa je maskována rušivou různorodostí životních projevů, ale sama je neživá, jednoduchá, pravidelná, řídící se malým počtem jednoduchých zákonů? Nachází přírodověda tu pravou cestu ke skutečnosti tím, že odstraňuje balast? Experimantální přírodověda odpovídá na uvedené otázky jednoznačně kladně, a odpověď legitimuje zejména svými neobyčejnými úspěchy. Můžeme také vycházet z toho, že náš výklad světa není než model poplatný východiskům, s kterými jsme k němu přistoupili, zatímco ta pravá skutečnost (fýsis) nám zůstane navždy skryta? Tedy že náš svět je nutně umělý, zatímco sama přirozenost je živá, avšak skryta „za” tímto modelem. Cestou k poznání skutečnosti by pak byla kontemplace, soustředěné volní úsilí a zasvěcení. V humanitních vědách není takové uvažování neobvyklé. Můžeme také vycházet z toho, že my sami jsme živí a z analogií s vlastními zkušenostmi si musíme sjednávat porozumění světu. Co však je živou skutečností myšleno a jaké ty metody mají být? Všechny tyto a podobné otázky byly už přece bezpočtukrát položeny, a právě při hledání odpovědi na ně došlo ke zmíněnému rozštěpu v lidském poznání. * Průrva mezi přírodními a humanitními vědami však není vždy jenom bolestně pociťována. Leckdy bývá i žárlivě střežena. Znovu a znovu se vynořuje otázka, zda ji lze vůbec překonat, a pokud ano, zda by odstranění schizmatu bylo úlevou. Věřím, že za současné situace jsou dva pohledy cennější než jeden, a to zejména tam, kde se pozorovaná skutečnost sice nabízí experimentálnímu přístupu, ale zároveň nelze zanedbat ani výkladovou stránku, exegezi, danou její historickou (a jazykovou) povahou. Koneckonců je

11

nutno si uvědomit, že i sama experimentální práce je možná teprve tehdy, kdy se daří potlačit exegezi na minimum, a jen tam, kde jsou předpokládány a sledovány neměnné, stálé atributy skutečnosti. Je přitom jedno, zda se jevy jako takové nabízejí přímo, protože sama jejich povaha exegezi zatlačuje do pozadí, nebo zda je nutno exegezi potírat uměle a často násilím – zavedením promyšleného experimentálního uspořádání, modelových organismů atd. Avšak právě v takových případech nejsnáze vystupují na povrch paradoxy vyplývající z protikladů mezi neměnným a historickým, mezi „objektivním” a vytvořeným. Zvláštní postavení, na kterém se zmíněný stav nejvíce odráží, mají vědy o životě. Především biologie, ale i psychologie, sociologie a další vědy jsou rozkročeny nad zmíněným pomyslným rozhraním věd experimentálních a historických a často balancují nebo jsou smýkány na jednu či druhou stranu. Nutným důsledkem tohoto stavu míchání žánrů je řada nepochopení a sporů. Biologie 20. století se ustavila především jako experimentální věda. Zaměřila pozornost na ty jevy, které se daly popsat jako fungování a vyložit pomocí mechanických modelů. Musela za to platit tím, že po dlouhou dobu potlačovala, „odvysvětlovala” na nezbytné minimum, historickou stránku živých bytostí, kontingenci a spontaneitu, kterou projevují. Myslím, že nastává čas, kdy by se měly spočítat nejen nepochybné zisky, ale i ztráty tohoto přístupu. * Existuje přesvědčení, jehož pravdivost posoudit neumím, že bývaly doby, kdy bylo poznání světa ucelené. I kdyby šlo jen o mýtus, stojí možná za zamyšlení, jak a proč došlo k mnohosti poznávacích postupů ve vědách současných a proč mají extrémy k sobě tak daleko. Jedno z vysvětlení podává známý sociobiolog E. O. Wilson: podle něj došlo k selhání humanitních věd, které se odklonily od osvícenského ideálu, a zpronevěřily se tak Rozumu; o tom víc v první kapitole. Jinou verzi nabízí filozof H.-G. Gadamer: ten klade rozštěp poznání už do doby vzniku novověké vědy v 17. století. Tehdy vyvstala pro vědu zoufalá potřeba zbavit se tíže, kterou představovala svazující staletá autorita křesťanské tradice, tj. dobově platném výkladu Písma. Původní koexistence obou metod poznání spočívala podle Gadamera na dvou faktorech. Přírodověda na jedné straně měla potvrzovat zkoumání v biblické tradici, a to s podporou historické metody. Na straně druhé bylo jejím úkolem dešifrovat „Knihu přírody”. Zde se měla inspirovat uměním nalézt porozumění ze souvislostí. Toto umění propracované v hermeneutice výkladu Písma, se mělo stát zavazujícím i pro přírodní vědy. Přírodověda však prolomila svou závislost na Písmu tím, že Ihr eigentliches Wesen hat die neue Wissenschaft […] in ihrer eigener Methodik, die durch Mathematik und Vernunft zur Einsicht in das in sich Verständliche hinführt. (Gadamer, 1990, s. 185-186)

přijímá vlastní metodiku, která přivádí skrze matematiku a rozum k pochopení toho, co je samo o sobě srozumitelné.

Skrze matematizaci. konstatuje Gadamer, se přírodověda osvobodila za cenu toho, že se musí spokojit jen s popisem věcí, které jsou samy o sobě zřejmé. Pokud máme mluvit o možnostech (znovu)sjednocení, musíme se pokusit o hlubší analýzu toho, co jeden a druhý pól představuje, a co si dnes mohou různé větve poznání po mnoha staletích odluky vzájemně nabídnout. Pak má smysl zabývat se i prospěchem a nástrahami, která z podobných shledání mohou vyplynout.

12

KAPITOLA 1. OBJEKTIVISTICKÁ NABÍDKA KE SJEDNOCENÍ VĚD Dějiny se děly, dějí a budou dít objektivně, čímž nechci říci, že predestinovaně. Jejich účastníci nebo pozdější zkoumatelé si je jen po svém, různě a často i naprosto protichůdně interpretují. Buď z nedostatku informací, nebo častěji spíše cíleně jako součást své ideologické výzbroje a svého náboženského, filozofického nebo politického programu.[…] Dějiny nepíše vítěz, leda je po svém tu pravdivěji, tu méně pravdivě interpretuje. Dějiny jsou ale stejně objektivně zkoumatelné jako třeba chemické nebo fyzikální reakce. Brání tomu však silně subjektivní lidský faktor. A ten bude ještě dlouho největší brzdou v rozvoji skutečně vědeckého dějepisectví. 3 Z. Janík

Tuto kapitolu začnu poněkud rozsáhlejší charakteristikou nejradikálnější odnože objektivistického přístupu k poznání, kterou nazvu scientismem, při vědomí, že toto slovo může svými konotacemi způsobit řadu nedorozumění. 4 Činím tak proto, že biolog se obvykle dostane do styku s epistemologií jen skrze vulgarizované projevy scientistického (či objektivistického) snažení. (To není jen kritika do řad biologů: jak by se také při nedostatku tréninku mohli orientovat v tom, co jim zvenku připadá jako jazyková nesrozumitelnost a rozhádanost filozofů, kteří navíc nijak nepřekypují vstřícností vůči nefilozofům.) Scientismem budeme rozumět přesvědčení (nebo spíše světonázor 5 ), že přírodní vědy mají monopol na poznání skutečnosti. Skutečnost je pro scientismus totožná s objektivní realitou a přírodní vědy vyvíjejí metodiky k objasnění podstaty této objektivní reality. Podle P. Atkinse (1992) jde o víru ve schopnost zavedených věd poskytnout vysvětlení všech jevů; z kontextu přitom jednoznačně plyne, že zavedenými vědami míní experimentální vědy přírodní. Se scientismem se pojí i víra, že společnost by se měla opřít o (přírodo)vědecké poznání a řídit se jím jako jediným spolehlivým zakotvením ve světě, protože nepřetržitý vývoj vědy nám dává důvod věřit, že věda dokáže všechno. 6 Humanitní vědy podle této představy musí dříve či později vplynout do věd přírodních (tj. stát se vědami v silném smyslu slova); ostatní formy poznání budou postupně zavrhovány. Toto líčení vypadá jako zlomyslná karikatura z mé strany, avšak autor nás nenechává na pochybách, že to myslí vážně! S otevřeným či skrytým scientismem se velmi často setkáváme tam, kde probíhá diskuse o možnostech vědy či poznatelnosti světa. K ilustraci tohoto tvrzení mi budou sloužit zejména dvě knihy, které nás budou provázet touto kapitolou: kniha významného sociobiologa a popularizátora vědy E. O. Wilsona Consilience (Wilson, 1998; česky 1999) 7 a neméně významného embryologa L. Wolperta The unnatural nature of science (Wolpert, 1992) 8 . Podotýkám, že názory těchto autorů nejsou ve vědecké komunitě nijak výjimečné. Reprezentují světonázor (a optimismus) přinejmenším té generace vědců, kteří 3

Z. Janík: Píše dějiny vítěz? Lidové noviny, 3. 10. 1998 Scientismus charakterizoval I.M. Havel v úvodníku časopisu Vesmír (11/1997): jako jistotu, postoj či pocit, že platí tyto čtyři teze (1) věda odhaluje pravdu, (2) pravda je jediná, (3) věda jediná odhaluje pravdu, (4) pravda je to, co odhaluje věda. Rozbor kruhovosti, a tedy bezvýchodnosti tohoto světonázoru viz tam. Podrobný rozbor pojmu scientismus a jeho vývoje viz Moural (1999); z jeho článku je patrno, že Havel i já užíváme pojem scientismus ve značně zúženém významu. 5 Světonázor budu chápat tak, jak jej definuje Kratochvíl (1994, s. 61-63) – jako záměnu (zvěcnění, reifikaci) jednotícího obrazu světa za svět sám. Světonázor nezná pluralitu světa, je iluzí, že jsme nalezli jediný správný způsob uchopování přirozenosti – že věci jsou k dispozici jako objekty, že strukturu světa lze zvěcnit. Světový názor nás zbavuje odpovědnosti za způsob zakoušení světa, zdánlivě se stačí jen rozhodnout pro ten ‚správný‘ světový názor (s. 62). Člověk světonázoru si problémy nepřipouští a otázky si neklade, a kdyby hrozily, odstraňuje je už v zárodku; světonázor je expanzí všednosti do oblasti nevšedního, což vede k devastaci světa a k rozdrobení i samotné všednosti. Světonázor se v tomto pojetí snad dokonale kryje s ideologií. 6 Scientism […] refers […] to the sufficiency of established sciences as providers of explanations for all phenomena. (Atkins, 1992, s. 32) Historically, the unstopped flow of science gives us reason to believe that it is omnicompetent. (Atkins, 1992, s. 33) 7 Český překlad vyšel až poté, co jsem tento pokus o přiblížení Wilsonových myšlenek napsal (viz též moje recenze Markoš, 1999). Nevyhledával jsem proto příslušné pasáže v českém vydání a zůstávám u vlastního překladu. 8 Zdůrazňuji, že hodnotím jejich názory epistemologické; pokud mám nějak hodnotit přínos těchto mužů jejich vlastnímu oboru, vzhlížím k nim s obdivem. Tuto poznámku činím proto, že moje recenze Wilsonovy knihy zaměřená právě na jeho epistemologické názory (Vesmír 5/1999, s. 284) byla komentována v jiné recenzi (M. Konvička, Vesmír 6/1999, s. 405) tak, že jsem řádně předpojatý antisociobiolog. Třeba i ano, nevím, ale moje recenze se toho netýkala. 4

13

v 60. a 70. letech zásadně přispěli k rozvoji svého oboru a dnes ve vedoucích pozicích rozhodují o dalším směřování vědy. Při čtení citovaných knih se někdy nelze ubránit dojmu (to platí zejména pro Wolperta), že byly napsány na obranu vědy. V pozadí našeho rozboru bude proto stát i otázka, proč je vůbec třeba vědu bránit. A proti komu? Zjevně proti těm, kdo zpochybňují dnešní podobu vědy (nebo obecně přijímanou představu o ní) a relativizují tak snažení vědců usilujících o poznání. Lze také vycítit i nejistotu pramenící z toho, že sama věda zašla mnohem dál, než se odvážili předpokládat ti, kdo v 19. století formulovali její zásady. Poznání, že nelze doufat v jednoznačně definovatelnou „základní úroveň popisu” skutečnosti, ze které by se všechno poznání odvíjelo, značně oslabilo monopol nejúčinnější metody novodobé přírodovědy – redukcionismu. Kvantová mechanika, nemožnost vytvoření bezrozporné logiky, nekompatibilita popisů téže skutečnosti na různých úrovních organizace, teorie deterministického chaosu a další znepokojivé objevy uvnitř „zavedených věd” posunuly představu o povaze skutečnosti na kvalitativně jinou úroveň. Podobné nejistoty se navíc stávají živnou půdou pro různé mašíblovské kompiláty, které vědě v očích veřejnosti nijak neprospívají. V pozadí scientistického úsilí o „záchranu” vědeckého obrazu světa proto možná stojí i potřeba tyto projevy umlčet a uchovat bezrozporné vidění světa, tak charakteristické pro pozitivistické snahy konce 19. století. V Konsilienci se E. O. Wilson přihlašuje k ideálu osvícenství, protože pokládá tento myšlenkový směr za dosud jediný komplexní program důsledné aplikace racionality na všechny oblasti lidského života. Připomeňme si základní osvícenské teze, jak bývají běžně uváděny. Jsou to (1) důvěra v řešení problémů rozumem, (2) odmítání pověr a předsudků, (3) víra v pokrok a nadřazenost současného stupně vývoje kultury nad všemi minulými, a (4) přesvědčení o potřebě aristokracie ducha (šíření racionality). Wilson lituje, že se tento velkolepý program nepodařilo uskutečnit. Částečně proto, že byl zdiskreditován prvními a velmi drastickými pokusy o jeho praktickou aplikaci během Francouzské revoluce, a též proto, že humanitní vědy jej opustily, chytily se do tenat romantismu a nikdy už se k racionalismu nevrátily. Právě tam vězí podle Wilsona příčina schizmatu, které v posledních dvou stech letech pozorujeme v evropském vědění: zatímco přírodní vědy ideál osvícenství důsledně uskutečňují, humanitní vědy jej nerespektují, ba přímo maří. Wilsonův názor však nemusí být nijak brán za bernou minci. Tak například H.-G. Gadamer tvrdí, že osvícenství v humanitních vědách romantismem teprve vyvrcholilo. Romantismus osvícenskou myšlenku rozvíjí až k historismu: Die grundsätzliche Diskreditierung aller Vorurteile, die das Erfahrungspathos der neuen Naturwissenschaft mit der Aufklärung verbindet, wird in der historischen Aufklärung universal und radikal. (Gadamer, 1990, s. 280)

Plošná diskreditace všech předsudků, která spojuje patos poznatků přírodních věd s osvícenstvím, se stává v historickém osvícenství univerzální a radikální.

Teprve jako reakce na tuto (podle Gadamerova neuspokojivou) situaci, jako její negace vzniká později historická věda, která už nepoměřuje minulost podle kritérií přítomnosti. Zde jsou počátky historické hermeneutiky, která tradici uznává a respektuje ji jako neodstranitelné omezení „absolutního rozumu.“ Ale ani sami osvícenci nestáli v jednotném objektivisticko-racionalistickém šiku. I. Prigogine a I. Stengersová (1977; česky 1984) upozorňují na málo známou skutečnost, že právě v řadách těch nejradikálnějších materialistů mezi osvícenci (například D. Diderot) se poprvé etabluje vitalismus. Objevuje se jako protest proti odlidštění, které způsobila nekritická aplikace newtonovské mechaniky: Člověk 17. století stojí na okraji světa, jako hmotné tělo, karteziánský automat, duše stvořená k obrazu Božímu: vymyká se z přirozenosti světa a stojí někde mezi, odkud může vyslýchat přírodu a redukovat ji na slepou hru sil a lhostejný pohyb atomů, aniž by se tím zpochybnila jeho specifičnost jako člověka. V 18. století to už tak nejde dál, aspoň pro ty ateistické filozofy, kteří jako Diderot začínají klást otázky newtonovské vědě a vědomě se hlásí ke své příslušnosti k přírodě. Příroda tedy musela být s to nějak je zplodit, musí být s to spontánně se orga-nizovat do stále složitějších forem až po myslícího živo-čicha. (Prigogine & Stengersová, 1984, s. 183)

14

A do třetice, G.Webster a B. C. Goodwin (1982) považují za dědice osvícenství i racionální morfologii: The rational morphologists subscribed entirely or partially to the Enlightenment ideal of a mathematical natural science whose philosopher was Kant and in which the exemplary achievement was Newtonian mechanics. They were primarily, thought not exclusively, concerned with „Being“ or „Order“, with the universals hidden in diversity and the permanence behind change – which does not exclude consideration of change. The empirical „laws“ they were concerned to discover were formal laws which would enable the multiplicity of „given“ forms to be reduced to, that is, to be described in terms of, a small number of general relational statements. […] Thus, although this science was not mathematical, in other respects it conformed to the Enlightenment ideal. (Webster & Goodwin, 1982, s. 19)

Racionální morfologové se hlásili buď zčásti, nebo zcela k osvícenskému ideálu matematické přírodovědy, jejíž filozofii formuloval Kant a vzorovým výdobytkem byla newtonovská mechanika. V popředí jejich zájmu, i když ne výlučně, stálo „bytí” a „řád”, jejichž univerzálie byly skryty za rozmanitostí a trvanlivost skryta za změnou – což neznamenalo, že vylučovali možnost změn. Empirické „zákony”, které se snažili odkrýt, byly zákony formálními, které měly umožnit redukovat rozmanitost „daných” forem, tj. popsat je malým počtem obecných vztažných tvrzení. A tak, i když tato věda nebyla matematická, v ostatních ohledech splňovala ideál osvícenství.

Vitalismus ani racionální morfologie v dnešní biologii rozhodně nepatří ke vzorům, ke kterým by se vzhlíželo; častěji bývají považovány za podezřelou mystiku. K čemu se tedy Wilson vlastně hlásí, když proklamuje svůj obdiv k osvícenství? Zdá se, že prototypem osvícenské situace je mu spíše stav na konci 19. století, kdy se mnozí zastánci newtonovského způsobu zvěcnění světa už bez problémů obešli bez vitalismu, racionální morfologie nebo historismu (i když jen za cenu přehlížení jistých jevů). Wilson v první řadě deklaruje přesvědčení, víru (která je, jak zdůrazňuje, víc než pracovním předpokladem) v jednotu poznání, v to, že svět je ukázněný, uspořádaný a lze jej vysvětlit malým počtem přírodních zákonů. 9 Stavba vědy je tedy postavena na víře, a Wilson to také uznává. Jako sociobiolog zastává teorii, že naše myšlenkové pochody nemohou být jiné, než jak je zformovala a do našich instinktů zapsala evoluce, a ta nám mimo jiné dala do vínku i „náboženský pud“. Nemůžeme proto vidět svět jinak, než jak nám to naše mozky dovolují, a nemáme-li se donekonečna pohybovat v kruhu determinismu určeného naší přirozeností, nezbývá než pokusit se odklonit tento pud od náboženství a běžné zkušenosti do řečiště vědy: Science is religion liberated and writ large […] Preferring a search for objective reality over revelation is another way of satisfying religious hunger (Wilson, 1998, s. 5).

Věda je náboženství, které se osvobodilo a rozrostlo se do nevídané šíře. To, že dáváme přednost hledání objektivní reality před zjevením, je jen jiný způsob, jak ukojit náboženský hlad.

Wilson tvrdí, že teprve aplikace rigorózní vědecké metody nám umožní uvidět svět takový, jaký ve skutečnosti, objektivně je – nikoli jen skrze zkreslující filtry, které pro naše myšlení vypracovala evoluce. Náš způsob myšlení však není k tomuto účelu příliš vhodný, byl koneckonců optimalizován na nároky přežití primitivních skupin lovců – sběračů, a ti nikdy nepotřebovali řešit problémy příliš odtažité od otázek spojených s každodenním přežíváním. 10 Filtrem je každá mapa, slovník, jazyk, kultura. Jsou však zkreslující? Nejsou přece jen pomůckami, ale také průměty do určitého nového rozměru skutečnosti, které nám teprve umožní skutečnost vnímat a vyznat se v ní. Bez oněch filtrů, které dávají vyvstat jistému rozvrhu (Entwurf), nelze přece poznat nic. Věda je bezesporu velmi účinným filtrem, ale jen jedním z mnoha. Konečně i sám Wilson používá „vědeckou víru” jako filtr, kterým poměřuje skutečnost. A domnívá se, ostatně jako každý myslitel, který si vytvořil ucelený systém, že se mu tím konečně podařilo oddělit zrno od plev, protože na rozdíl od všech ostatních filtrů je ten jeho jediný správný.

9

I had experienced the Ionian Enchantment […] It means a belief in the unity of knowledge – a conviction, far deeper than a mere working proposition, that the world is orderly and can be explained by a small number of natural laws. (Wilson, 1998, s. 4-5) 10 Nevím, jak s tímto každodenním plahočením a lhostejností k transcendentnu souvisí propracované mytologie, a to i u velmi „primitivních“ národů. Protiřečí tomu konečně i výše citovaný výrok o náboženském hladu, který je lidstvu vlastní.

15

Druhý z probíraných autorů, L. Wolpert (1992), nejde tak daleko, aby srovnával vědu s náboženstvím moderní doby. Také on však upozorňuje na to, že sám charakter vědy je našemu myšlení bytostně cizí: I would almost contend that if something fits in with common sense it almost certainly isn’t science […] Our brains – and hence our behavior – have, in evolution, been selected for dealing with the immediate world around us. (Wolpert, 1992, s. 11)

Odvážím se téměř tvrdit, že pokud je něco v souladu s běžným názorem, pak téměř určitě nejde o vědecké poznání. Naše mozky, a tedy i naše chování – byly v evoluci selektovány k tomu, aby byly schopny interagovat s naším bez-prostředním okolím.

Vždyť také věda, říká Wolpert, vznikla v lidských dějinách pouze jednou: všechny kultury s výjimkou „židovskokřesťanské civilizace“ 11 se bez ní obešly. Vědecké pravdy jsou kontraintuitivní, jdou mimo každodenní zkušenost zdravého rozumu a bereme je za své jen po speciálním tréninku (tak nám to řekli ve škole). Proto vědecké poznání, zejména tam, kde se pohybuje zcela mimo zkušenost, (například kvantová mechanika) připadá odtažité, nepochopitelné, ba neskutečné všem, kdo nebyli patřičně zaškoleni, zasvěceni. To může být jednou z příčin, proč ke sjednocení poznání zatím nedošlo, ba nepozorujeme ani náznak jakéhokoli sjednocovacího procesu. Both the ideas that science generates and the way in which science is carried out are entirely counterintuitive and against common sense […] Science does not fit with our natural expectations. (Wolpert, 1992, s. 1) The way in which nature has been put together and the laws that govern its behavior bear no apparent relation to everyday life. The laws of nature just cannot be inferred from normal day-to-day experience. (s. 6)

Způsob, jak je věda provozována, i myšlenky, které plodí, jsou zcela kontraintuitivní a odporují přirozenému chápání. Věda nesplňuje naše přirozená očekávání. Způsob, jakým byla příroda postavena, ani zákony, které řídí její běh, nemají žádný zjevný vztah ke každodennímu životu. Přírodní zákony prostě z běžné zkušenosti odvodit nejde.

Navíc nutno překonat zábrany lidské přirozenosti, tak jak byla vymodelována evolucí. Věda zatím nebyla obecně akceptována proto, že lidé jsou rození romantikové, kteří ke svému životu naléhavě potřebují mýty a dogmata, a vědci vzdor všem nejrůznějším triumfům ducha zatím nebyli schopni přijít na kloub příčině této potřeby. 12 Malá odbočka: Je jistě banální pravdou, že (přírodo)věda, jak ji dnes známe vznikla v dějinách pouze jednou, avšak to ještě neznamená, že jsme ti vyvolení, kdo konečně přišli na to, jak se věci mají. Věda vznikla jako důsledek aplikace určité tradice. Nemalou roli hrál monoteismus a s tím spojená víra, že Bohem stvořený svět se chová racionálně a řídí se malým počtem jednoduchých a poznatelných zákonů. Z. Neubauer (například 1999b) upozorňuje, že vedle monoteismu se tato tradice vyznačuje ještě dvěma zvláštnostmi.: Za prvé dala vznik hláskovému písmu, kde znaky samy o sobě nic neznamenají, jedinou jejich charakteristikou je to, že se liší od znaků jiných. Znak není představou, znamená jen sebe sama. Za druhé tato tradice vměstnala svět do trojrozměrného geometrického prostoru. Věda vzniká poté, co se tyto dvě oblasti propojí v analytické geometrii, „tělesnost” světa se promění v lineární sekvenci znaků a matematika se stane „instrukcí pro konstrukci” světa. Znaky však začnou žít vlastním životem a věda, emancipovaná od nutnosti představ, začíné zkoumat jen logické vztahy mezi znaky. Wilson ve své charakteristice vědy naopak klade důraz na vzpomenutý „vlastní život” znaků – matematické operace začnou probouzet nový druh lidské obrazotvornosti, přenesou obrazotvornost do jiných prostor: The ruling talismans of 20th-century science, relativity and quantum mechanics, have become the ultimate in strangeness to the human mind. They were conceived […] during a search for quantifiable truths that would be known to extraterrestrials as well as to our species, and hence certifiably independent of

Vládnoucí talismany vědy 20. století – teorie relativity a kvantová mechanika – se staly pro lidskou mysl nejzazší mezí neznáma a cizoty. Byly formulovány v procesu hledání kvantifikovatelných pravd, ke kterým by dospěli mimozemšťané stejně jako my, pravd prokazatelně na

11

V souvislosti s rolí židovské i křesťanské komunity na vzniku novověké vědy viz Neubauer (1999) The two failings worked together in a devastating combination: People are innate romantics, they desperately need myth and dogma, and scientists could not explain why people have this need. (Wilson, 1998, s. 61)

12

16

the human mind. The physicists succeeded magnificently, but in so doing they revealed the limitations of intuition unaided by mathematics; an understanding of Nature, they discovered, comes very hard. Theoretical physics and molecular biology are acquired tastes. The cost of scientific advance is the humbling recognition that reality was not constructed to be easily grasped by the human mind. This is the cardinal tenet of scientific understanding: Our species and its way of thinking are a product of evolution, not the purpose of evolution. (Wilson, 1998, s. 31-32)

lidské mysli nezávislých. Fyzikové skvěle uspěli, současně však odhalili meze intuice, pokud není vedena 13 matematikou; poznali, že pochopení Přírody je tvrdý oříšek. Teoretická fyzika, a podobně i molekulární biologie, jsou zálibami získanými. Cenou za vědecký pokrok je zahanbující zjištění, že skutečnost nebyla udělána 14 tak, aby se dala lidskou myslí snadno uchopit. Ústřední zásadou vědeckého pochopení je toto: Náš druh a jeho myšlenkové pochody jsou produktem evoluce, nikoli jejím cílem.

Cílem moderních osvícenců musí být převedení všech ostatních oblastí lidského poznání do chrámu přírodních věd. 15 Ano, i filozofii: Naším společným cílem je proměnit co možná největší část filozofie ve vědu. 16 A filozofie by měla tento cíl pochopit a napomáhat k němu. Po jeho dosažení se celá kultura stane vědou nového druhu a bude zhrnovat dnešní přírodní i společenské vědy. Wilson poeticky říká: I admit that the confidence of natural scientists often seems overweening. Science offers the boldest metaphysics of the age. It is a thoroughly human construct, driven by the faith that if we dream, press to discover, explain, and dream again, thereby plunging repeatedly into new terrain, the world will somehow come clearer and we will grasp the true strangeness of the universe. and the strangeness will all prove to be connected and make sense. (Wilson, 1998, s. 12)

Přiznávám, že sebevědomí přírodovědců se často může zdát přemrštěným. Věda nabízí nejodvážnější metafyziku doby. Je to veskrze lidský výtvor, poháněný vírou, že pokud budeme snít, drát se za objevy, vysvětlovat a opět snít a takto znovu a znovu pronikat do nových prostorů, svět se stane jaksi přehlednějším, a nám se podaří pochopit skutečnou podivnou podstatu vesmíru. Ukáže se, že tato podivnost je vnitřně propojená a dává smysl.

Problémem, který bude muset wilsonovské sjednocení vědy překonat, je pak nechuť humanitních učenců podílet se na tomto programu. 17 Přírodověda je objevování, zatímco humanitní vědci jen donekonečna přežvykují totéž (Wilson, 1998, s. 56). Nedosti na tom, postmoderní myšlení (dodávám, že nejen ono) si dovoluje dokonce tvrdit, že 13

Ještě spíš legitimována či dokonce nahrazena. Není to tak, že právě tímto krokem, který bezesporu otevřel nové horizonty, byla naše obrazotvornost současně drasticky omezena v jiných ohledech (viz výše o filtrech)? Zůstali jsme uzavřeni v klasickém geometrickém světě a jisté rozměry světa se do tohoto rozvrhu nevejdou. 14 Tento obrat mi připadá velice zvláštní, přímo zavání kreacionismem. Jde zřejmě o zažité klišé, se kterým se setkáváme u mnoha autorů včetně Wilsona a Wolperta. Viz například předchozí citát z Wolperta nebo výrok L. Kováče: Ľudská psychika je skonštruovaná tak, že… (Kováč, 1994). Podobné obraty používá i Dawkins. Jedno vysvětlení pro tyto slovní obraty nabízejí G. Webster a B. Goodwin (1982), když upozorňují na to, že darwinismus vychází z protestantské přírodní teologie: Protože přírodní teologie považuje organismy za zkonstruované vnějším činitelem (Bohem), pohlíží se na ně implicitně jako na mechanická zařízení, tj. funkční jednotky, v nichž jediné strukturní vztahy jsou dány prostorovou sounáležitostí (s. 22). Ovšem lze to vzít i vážně a rozumět podobným výrokům tak, že svět „byl zkonstruován“ právě vědci: tím, že promítli skutečnost do euklidovského světa, kde matematické důkazy jsou návody ke konstrukci světa. Že tato projekce kosmu představuje pro naši civilizaci neobyčejně úspěšný „survival trick,“ je nesporné. Omylem je pouze zvěcnění – vydávání mapy světa za svět sám. 15 W. Heisenberg podobně konstatuje rozrušování starých strnulých pravd vědou. V následujícím citátu však velmi znepokojivě působí jeho druhá, „sociologická“ část, kterou bychom při troše škodolibosti mohli aplikovat i na militantní scientismus: Moderní přírodověda konečně proniká do oněch velkých oblastí dnešního světa, v nichž se staly nové články víry základem nových a mocných společností. Stojí zde jak proti obsahu těchto článků víry, které se vracejí k evropským filozofickým idejím XIX. století (Hegel a Marx), tak proti víře, která nezná žádný kompromis s jinými názory. […] Vliv moderní vědy by tak mohl působit ve prospěch tolerantnějšího postoje. […] Na druhé straně je třeba brát fenomén slepé, bezpodmínečné víry mnohem vážněji než speciální filozofické názory XIX. století. Nemůžeme zavírat oči před skutečností, že velká většina lidí sotva může mít někdy dobře zdůvodněné mínění o správnosti určitých obecných idejí či článků víry. Pro tuto většinu proto nikdy nemůže slovo „víra“ znamenat „poznat pravdu něčeho“, nýbrž může být chápáno jen jako „učinit něco základem života“. Dá se lehce nahlédnout, že víra tohoto druhého typu je mnohem pevnější a strnulejší než prvá, zůstává neomylnou i vůči zkušenosti, která jí bezprostředně odporuje, a nemůže být tudíž otřesena ani dodatečnými znalostmi. (Heisenberg, 1966, s. 151) 16 We have the common goal of turning as much of philosophy as possible to science. (Wilson, 1998, s. 12) 17 Možná právě proto, že vědí své: Vědí, že smysluplně, tzn. například vědeckými pravidly uchopená cizota vždy dává smysl. Potíž je jen v tom, že filozofové hledají a nacházejí různé varianty pochopení tam, kde vědci typu Wilsona trvají na jedné jediné. V tom tkví podstata hermeneutiky – to ovšem předbíháme výklad.

17

Reality […] is a state constructed by the mind, not perceived by it; there is no „real“ reality, no objective truths external to mental activity; nor can ethics be firmly grounded. […] In general scientific culture is viewed as just another way of knowing, and, moreover, contrived mostly by European and American white males. (Wilson, 1998, s. 40-42)

skutečnost není výsledkem toho, jak ji naše mysl vnímá, ale je produktem mysli. Neexistuje žádná „skutečná” realita, vně duševní činnosti neexistují žádné objektivní pravdy, nemohou být zakotveny ani žádné solidní základy etiky. Všeobecně je na vědeckou kulturu pohlíženo pouze jako na jeden ze způsobů poznání, zplozený většinou muži – bělochy.

Wilson se proto ani nediví, že humanisté s takovým podezřením sledují, jak se v psychologii snaží uchytit mechanistické proudy, které jí konečně dávají šanci stát se přírodní vědou (s. 42). On sám sice nemůže nevědět, že ve fyzice už mechanicismus vyšel z módy před drahnou dobou, tvrdošíjně však trvá na jeho užitečnosti všude jinde. Věda je podle Wilsona organizovaná systematická činnost, která shromažďuje znalosti o světě a shrnuje je do testovatelných zákonů a principů. 18 Tuto činnost od pseudovědy odlišují: opakovatelnost (repeatibility), úspornost (economy), možnost měřit (mensuration), heuristika a konečně vnitřní nerozpornost, souzvuk, koherence (consilience). 19 Tato definice by snadno mohla zahrnout i vědy humanitní; z dalšího kontextu ale plyne, že k výčtu patří i základní metoda současné přírodovědy – redukcionismus, a v tomto bodě se humanitní vědy už tak snadno do definice nevejdou. 20 Wilsonovo vidění světa vrcholí prohlášením: No one should suppose that objective truth is impossible to attain, even when the most committed philosophers urge us to acknowledge that incapacity. In particular, it is too early for scientists, the foot soldiers of epistemology, to yield ground so vital to their mission. (Wilson, 1998, s. 60-61)

Nikdo by se neměl domnívat, že objektivní pravda je nedosažitelná, a to ani v tom případě, že nás k uznání této neschopnosti budou tlačit ti nejctihodnější filozofové. Obzvlášť pro vědce, tyto pěšáky epistemologie, je předčasné, aby vyklízeli pozici, která je tak důležitá pro jejich poslání.

Za takovými slovy už lze téměř tušit komise rozhodující o tom, co je objektivní pravda a co jí slouží, a tak se tolik kritizovaná iracionalita může snadno vrátit zadními vrátky. Tím se lze nebudu zabývat. Na okraj citátu však nutno uvést, že fyzikové – bezesporu pěšáci první linie – pomyslnou linii už vyklidili, a pochybuji, že k tomu byli jakkoli dotlačeni filozofy. W. Heisenberg poté, co ukázal závislost měření na pozorovateli, přístrojích atd., konstatuje už v roce 1959: 21 Dá se říci, že právě klasická fyzika byla idealizací světa, při níž jsme mluvili o světě nebo jeho částech, aniž jsme přitom brali v úvahu nás samotné. Její úspěch vedl k obecnému ideálu objektivního popisu světa. Objektivita odedávna platí za nejvyšší kritérium hodnoty vědeckého výsledku. Odpovídá Kodaňský výklad kvantové teorie ještě tomuto ideálu? Smíme patrně říci, že kvantová teorie tomuto ideálu odpovídá, jak je to jen možné. Jistě neobsahuje žádné vlastní subjektivní rysy, nezavádí ducha nebo vědomí fyzika jako část atomového procesu. Začíná však rozdělením světa na předmět a ostatní svět a faktem, že tento ostatní svět musíme vždy popisovat klasickými pojmy. Toto rozdělení je v jistém smyslu libovolné a je historicky přímým důsledkem přírodovědecké metody, pěstované v minulých stoletích. Užívání klasických pojmů je tedy koneckonců důsledkem všeobecného duchovního vývoje lidstva. Ale tím již přece bereme v úvahu nás samotné a potud se nedá nazývat náš popis naprosto objektivním. (Heisenberg, 1966, s. 29-30)

* 18

Organized, systematic enterprise that gathers knowledge about the world and condenses the knowledge into testable laws and principles (Wilson, 1998, s. 53) Tento novotvar zavedl Wilson proto, aby nemusel užívat slova coherence, které se nadužíváním značně vyprázdnilo. 20 Redukcionistickou metodu znají ovšem i humanitní vědy a filosofie. Její zavádění se časově kryje s použitím redukcionismu v přírodovědě. Tam i tam převládne při tomto přístupu názor, že co se nevejde do redukce, je pověra. (Z. Kratochvíl, přednáška, 11.2.99) 21 Nenechme se zmást tím, že se zde mluví o kvantové fyzice; závěr citátu je platný obecně. 19

18

Nelze na tomto místě nevzpomenout ještě jednu nabídku ke sjednocení věd od L. Kováče (1999/2000). I on začíná chválou osvícenského racionalismu. Poté přiblíží neodarwinistickou koncepci evoluce života se „sobeckými” replikátory, a evoluci člověka líčenou jako postup evolučního „fušování“ (tinkering, bricolage). I on se hlásí k sociobiologickému pohledu na lidskou přirozenost: bojazlivý tvor, skupinový živočích, vyhľadávač slasti a mýtofil (1999, s. 698). O tomto pohledu na evoluci více v 6. kapitole; na tomto místě připomínám tuto stať kvůli její epistemologické části. Kováč definuje čtyři bariéry, které nazývá Kantovými a které člověka, obyvatele makrosvěta, oddělují od dalších světů: mikrosvěta, megasvěta, psychosvěta a sociosvěta. Tyto oblasti našemu poznání nejsou přístupné přímo a jsme nuceni si je interpretovat pomocí představ a pojmů makrosvěta (srovnej výše s citátem z Heisenberga), nejlépe pak jako souvislé vyprávění – mýtus, který je příslušníku kulturní skupiny obvykle implantován už v raném věku. Klasické Řecko však dospělo k důležitému objevu, že o mytologických pravdách lze i pochybovat a že mohou být komplementární. Po dalších dvou tisíciletích kultivace se z tohoto poznání mohly zrodit empirické vědy, které našly způsob, jak se, s pomocí principu falzifikace hypotéz, z moci mýtu definitivně vymanit. Poznání světa přestává být směsí komplementárních pravd a stává se kumulativním – dochází k růstu poznání a s ním k instrumentalizaci, která má výstup do techniky. Vědy kulturní zatím nenašly způsob kumulativního hromadění poznatků. Kováč nazývá hranici, po kterou, ale už ne za kterou se člověk může dostat čistým uvažováním, Aristotelovou bariérou. Za ni lze proniknout jen metodou falzifikace hypotéz: Z Aristotelovských predstáv dnes v prírodných vedách neostalo nič. Realita, ktorú tieto vedy skonštruovali, je vzdialená od sveta našej skúsenosti a našej intuície; nemôže tomu byť ináč – prírodné vedy dnes prenikajú dokonca aj do sveta, čo leží za Kantovými bariérami. V zoznamoch literatúry, ktorými končia prírodovedecké publikácie, sa Aristotelove práce nevyskytujú a v citačnom indexe prírodných vied je jeho meno zriedkavé. Ináč je tomu v kultúrnych vedách a humanistike. V ich citačnom indexe je Aristoteles medzi často citovanými autormi. […] Že by sa bol Aristoteles mýlil vo svojich predstavách o prírode, ale dokázal odhaliť podstatné pravdy o človeku a spoločnosti? Sotva. […] V kultúrnych vedách a humanistike prežívajú Aristotelove hypotézy a teórie […] blízke našemu intuitívnemu chápaniu, evidentné až do samozrejmosti – ale nepravdivé. Len ich dosiaľ nemal kto sfalzifikovať. (2000, s. 48)

Protože lidstvu schází metodika falzifikace, pouští se do gigantického „testování” svých hypotéz v reálu – s děsivými následky typu fašismu nebo komunismu. Nutno proto pracovat na sjednocení, ale nikoli k tomu cíli, aby si obě větve lidského poznání porozuměly. Už jen vzhledem k obrovskému množství faktografie k podobnému sjednocení poznání nemůže nikdy dojít. Naopak, kulturní vědy poté, co si vypracují vlastní metodiky, budou stejně kontraintuitivní a nesrozumitelné jako současná přírodověda. Přesto, či právě proto, budou pravdivé a my se cosi dovíme o sobě. Autor naznačuje cestu – přijmout redukcionistickou metodu, tak úspěšnou v experimentálních vědách, odhodit intuitivně přitažlivé výklady, odhodit předpoklad linearity v chování světa a zbavit se postmodernismu, který je projevem rezignace a vybízí k toleranci komplementárních pohledů: Čo ľudstvo potrebuje, je nie postmodernizmus, ale neomodernizmus: poučený návrat k osvietenskému zavrhovaniu mýtov, predsudkov a vyvrátených teórií. Do vedeckej komunity patrí nie beztvará postmoderná rezignácia, ale Monodov imperatív: „Skromnosť svedčí vedcovi, ale nie ideám, ktoré v ňom sídlia a ktoré musí obhajovať. (2000, s. 107)

Kováč vybízí k přesunu těžiště výzkumu od přírodních ke kulturním vědám, aby se tak jejich zaostávání zahladilo, a končí kosmickou výzvou ke spojení sil, abychom mohli včas odvrátit katastrofy, které si z vlastní neznalosti připravujeme. V této stati půjde o pohled komplementární, hermeneutický; rozdíl mezi oběma může být definován tak, jak to činí P. A. Heelan (1998): The hermeneutic orientation is contrasted with the explanatory tradition which in the English-speaking world is simply called ‘science’. Explanatory method aims at the construction of a mathematical model comprising measurable (theoretical)

Hermeneutická orientace je v protikladu k tradici výkladové, té které se v anglicky mluvících zemích říká jednoduše „věda“ (science). Výkladová metoda se soustřeďuje na konstrukci matematického modelu, který po-

19

variables, to be accepted or rejected by reason of its ability under laboratory circumstances to predict and control the causal outcomes of assigned initial conditions. (Heelan, 1998, s. 274)

zůstává z měřitelných (teoretických) proměnných. Ten bude přijat nebo zavržen podle toho, nakolik bude v laboratorních podmínkách předpovídat a ovládat kauzální výstupy stanovených výchozích podmínek.

Pochopitelně rozhraní mezi přírodovědou a ostatními vědami není ostré, přesto Heelan podobně jako Kováč ukazuje, že takto definované přírodní vědy mohou být stěží smířeny se The story they tell about the natural sciences can hardly be reconciled with the noble ideas of knowledge and reality stemming from the philosophical tradition. […] Whence comes an embarrassing dilemma: either natural science is not worth the name of "knowledge" and deserves no more than to be called "useful" opinion, or the philosophical analysis of knowledge and reality needs to be revisited and reviewed (Heelan, 1998, s. 275)

vznešenými ideály vědění a skutečnosti prýštícími z filozofické tradice A z toho pak dostáváme znepokojující dilema: buď přírodověda není hodna toho, aby byla označována jako „poznání“ a nezaslouží si jiného označení než „užitečné mínění“, nebo filozofická analýza poznání a reality vyžaduje přezkoumání a přehodnocení.

Autor pak analyzuje vědu z pozice heideggerovské a konstatuje, že my vědci jsme dnes galileovští na ten způsob, že sám Galileo by k nám nepatřil. 22 Podobný výrok lze samozřejmě pronést o „otcíchzakladatelích” kterékoli vědy (viz například Sapp, 1990). Pokud však jsme ochotni uznat tuto banální pravdu, pak se musíme vážně zamyslet nad tím, nakolik jsou přírodní vědy charakterizovány opravdu jen kumulativním hromaděním poznatků. A ještě jeden pohled z druhé strany barikády: H.-G. Gadamer (1999) podobně jako Kováč ví, že s experimentální vědou jsme se vzdali „antropomorfismu řeckého nazírání světa”. Gadamer se ovšem domnívá, že vedle moderní vědy přesto dál trvá i dědictví antické filozofie – v té zřejmé skutečnosti, že chceme a musíme náš svět chápat jako srozumitelný, a ne jen ovladatelný. V protikladu ke konstruktivismu moderní vědy, jež za poznané a pochopené pokládá jen to, co dovede reprodukovat, je řecký pojem vědy charakterizován fýsis, oním horizontem v sobě uspořádaného a ze sebe se ukazujícího řádu bytí věcí. Otázka […] zní, nakolik antické dědictví nabízí nějakou pravdu, jež nám za zvláštních podmínek novověkého poznávání zůstává skryta. (Gadamer, 1999, s. 110)

Rozdíl mezi Kováčem a Gadamerem je zřetelný z hlediska pochopení slova „předmět”: Gadamer se ptá, zda jsou pro zpředmětňující jednání stanoveny nějaké hranice či nikoli. Konstatuje, že Řekům byl tento přístup natolik cizí, že pro předmět nemají ani jméno, a užívali slovo pragma: Pragma je to, v čem je člověk svou životní praxí zapleten; nikoli tedy to, co stojí před námi a proti nám, a co bychom tedy měli překonat, nýbrž to, v čem se pohybujeme a v čem máme co činit. To je orientace, která byla v moderním zmocňování se světa strukturovaném vědou a na ní založenou technikou vytlačena na okraj. (Gadamer, 1999, s. 111)

Gadamer se domnívá, že jisté oblasti lidské zkušenosti se zpředmětnění budou vždy bránit. Jde především o fenomén řeči a o logos, ten mluvením evokovaný, do přítomnosti vyzvednutý, díky mluvení disponovatelný a komunikativně sdělitelný svět sám (1999, s. 113). Ukazuje, že ta „druhá polovina pravdy”, ta, po jejíž zpředmětnění volá Kováč, zde pořád ještě je, je trvale aktuální, a právě jejím prostřednictvím se vůbec může zkušenost vědy zapracovat do zkušenosti jedince a skupiny.

Redukcionismus, základní úroveň popisu a vědecká pravda Vraťme se však k napětí mezi přírodovědnou a humanitní větví vědeckého poznání. K nejúspěšnějším metodám přírodovědy patří metoda redukcionistická. E. O. Wilson důležitost přijetí redukcionistické 22

We scientist are today Galileans in a way in which Galileo himself was not a Galilean (Heelan, 1998, s. 276-267)

20

metody ilustruje srovnáním věd lékařských a sociálních – dvou oborů, které by měly mít k sobě blízko. Podstatně se však liší v jedné věci: v lékařských vědách je úspěch výzkumných projektů podmíněn důslednou snahou o sjednocení pozorovaných jevů napříč všemi úrovněmi biologické organizace, od celého organismu krok za krokem až k molekulám (s. 182). V sociálních vědách navzdory srovnatelnému bohatství metod a úrovní popisu podobné úsilí chybí, vládne zmatek a nedostatek vize: The reasons for the confusion are becoming increasingly clear. Social scientists by and large spurn the idea of the hierarchical ordering of knowledge that unites and drives natural sciences. […] A great many even enjoy the resulting overall atmosphere of chaos, mistaking it for creative ferment. (Wilson, 1998, s. 182)

Příčiny tohoto zmatení vystupují na povrch stále jasněji: pracovníci sociálních věd povětšinou pohrdají myšlenkou hierarchického uspořádání znalostí – myšlenkou, která spojuje přírodní vědy a je jejich hnací silou. Mnozí z nich si dokonce libují ve vzniklé chaotické atmosféře, pokládajíce ji mylně za tvůrčí kvas

A o pár stránek dál Wilsonova kritika vrcholí: Each of these enterprises has contributed something to understanding the human condition. […] But never – i do not think that too strong a word – have social scientists been able to embed their narratives in the physical realities of human biology and psychology, even though it is surely there and not some astral plane from which culture has arisen. […] Consequently, too many social-science textbooks are a scandal of banality. (Wilson, 1998, s. 193)

Každá z těchto aktivit [sociálních věd] svým dílem přispěla k porozumění lidskému údělu. Avšak nikdy – a když řeknu nikdy, tak vůbec nepřeháním – nebyli pracovníci v sociálních vědách schopni zasadit své příběhy do fyzické reality představované biologií člověka a psychologií. A to přesto, že právě odtud, a ne z nějakých astrálních sfér, se vynořila kultura. Mnohá z učebnic sociálních věd tak pobuřuje svojí banálností.

Pracovníci v sociálních vědách podle Wilsona nemají šanci nic předvídat nebo pochopit, neboť pohrdají přírodními vědami a spoléhají víc na „lidovou moudrost” (folk psychology). Sám uvádí několik příkladů, kdy podle jeho názoru sociální vědy právě kvůli tomu selhaly. Jde především o nikým nečekaný rozpad SSSR, kdy byla trestuhodně podceněna národnostní nenávist. Jiným příkladem je kulturní antropologie, která sice správně poukázala na slabiny sociálního darwinismu, ale neučinila žádný pokus o biologický výklad pozorovaných jevů a místo toho razí kulturní relativismus: pokládá každou kulturu za jedinečnou entitu a neusiluje o žádné zobecnění. Hrozí, že kvůli zanedbání biologické stránky kulturních jevů se jednoho dne můžeme dočkat i rozpadu Spojených států! 23 Na obranu psychologů ať na tomto místě promluví nikoli oni sami, ale opět W. Heisenberg: Celá tendence dnešní biologie směřuje k výkladu biologických jevů na základě známých fyzikálních zákonů. […] Jediný pojem, který se podle [Darwinovy teorie propojené s moderní genetikou] musí přidat k fyzice a chemii, abychom pochopili život, je pojem dějin. […] Jeden z argumentů, hojně uváděný ve prospěch této teze […] zdůrazňuje, že zákony fyziky a chemie všude, kde je bylo možné vyzkoušet, platily též pro živé organismy. […] Právě tento argument ztratil vlivem kvantové teorie mnoho ze své závažnosti. Z toho, že pojmy fyziky a chemie tvoří uzavřený a nerozporný systém, totiž systém kvantové teorie, nutně plyne, že všude tam, kde se dá těchto pojmů vůbec použít k popisu jevů, musí platit i zákony, které jsou s těmito pojmy spojeny. Vždycky, když zkoumáme živé organismy jako fyzikální a chemické systémy, musí se též jako takové chovat. […] Nebudeme přirozeně pochybovat o tom, že se mozek chová jako fyzikálně-chemický mechanismus, jestliže jej jako takový popisujeme. Abychom však porozuměli psychickým jevům, musíme nutně vyjít z faktu, že zde lidský duch vchází jako předmět a jako subjekt do vědeckého procesu psychologie. (Heisenberg, 1966, s. 68-71)

23

Že v případě SSSR šlo o důsledek národnostních sporů, Wilson nijak nedokládá – a přitom se i laik setkal s jinými interpretacemi dění. Ještě zajímavější by ovšem bylo líčení, jak by tuto událost předvídaly a interpretovaly přírodní vědy; to nám však Wilson neprozradí. Totéž v případě kulturní antropologie.

21

E. O. Wilson hlásá objektivistickou linii v biologii bez zakolísání už po tři desetiletí. Volání po integraci přírodních a humanitních věd (rozuměj pohlcení druhých prvými) má téměř stejnou podobu v jeho knížce O lidské přirozenosti (1978, česky 1992). V jistém ohledu tam zachází ještě dál – soudí, že věda má dokonce moc nastínit zákony historie, které mohou předvídat něco z budoucnosti lidstva (Wilson, 1992, s. 197). Ostatně proč ne, jestliže psychické procesy náboženské víry představují naprogramované predispozice, jejichž soběstačné komponenty byly vtěleny do neuronového aparátu mozku tisíci generacemi genetické evoluce (s. 196). 24 Přistoupíme-li na tuto zkratku od genů rovnou k psychologii (podrobnější rozbor přístupů a možných alternativ podobného výkladu viz například Michel & Mooreová, 1999), vyplyne z toho samozřejmě i to, že biologie by měla mít rozhodující slovo i ve věcech morálky: Hlavním úkolem lidské biologie je určit a měřit bariéry, které ovlivňují rozhodnutí filozofů etiky i kohokoliv jiného, a dovodit jejich význam neurofyziologickými a fylogenetickými rekonstrukcemi psychiky. Tento počin je nezbytným doplňkem k pokračujícímu zkoumání kulturní evoluce. […] Vznikne určitá forma biologie etiky, která umožní výběr takového kodexu morálních hodnot, který bude trvalejší a jemuž budeme důkladněji rozumět. (Wilson, 1992, s. 187).

A na jiném místě formuluje své stanovisko ještě silněji: Mýtotvorný pud může být využit při učení a racionálním [sic] hledání lidského pokroku, pokud konečně uznáme, že vědecký materialismus sám o sobě je mytologií, definovanou v ušlechtilém smyslu slova. […] Proč považuji vědecký étos za nadřazený náboženství: jeho opakované triumfy při objasňování a ovládání hmotného světa; jeho autokorektivní povaha, jež je otevřená každému, kdo je kompetentní navrhovat a testovat; jeho připravenost zkoumat všechny subjekty posvátné i světské; a nyní i možnost vysvětlit tradiční náboženství mechanistickými modely evoluční biologie. (Wilson, 1992, s. 191)

Wilsonův názor můžeme sice pokládat za extrémní, není však ojedinělý. 25 Stojí za povšimnutí, že se přes veškerou snahu o objektivitu neobejde bez hodnotících soudů z oblastí mimo vědu (ušlechtilý smysl slova, posuzování kompetentnosti atd.). L. Wolpert vidí vztah mezi uměním a vědou z poněkud jiného úhlu, z úhlu Galileovy Knihy přírody (viz kapitola 3.). Strkat vědu a umění do jednoho pytle je podle něho omyl: A work of art is capable of many readings, of multiple interpretations, whereas scientific discoveries have a strictly defined meaning. […] Whatever the scientist’ feelings, or style, while working, these are purged from the final work. Finally there are objective and shared criteria for judging scientific work, whereas there are numerous interpretations for artistic creations and no sure way of judging them. (Wolpert, 1992, s. 57)

Umělecký výtvor nabízí mnohá čtení a rozmanité interpretace, zatímco vědecké objevy mají přesně definovaný význam. Ať už vědec pracuje s jakýmikoli pocity nebo jakýmkoli stylem, na konečném výsledku to nesmí být znát. 26 Koneckonců pro hodnocení vědecké práce existují objektivní a sdílená kritéria, kdežto umělecké dílo lze vykládat mnoha způsoby a žádný univerzální klíč k jeho posuzování neexistuje.

Proto se věda, na rozdíl od umění, obejde u Wolperta i bez géniů: časem by nutně na totéž přišli i obyčejní pěšáci vědy. (Srovnejme s Heisenbergovým míněním o dějinné podmíněnosti vědeckého poznání). Wolpert jde dál než Wilson. Jakkoli je Wilson přesvědčen o nadřazenosti přírodovědy nad ostatním poznáním, přichází v první řadě s nabídkou pro všechny ostatní obory poznání, aby se skrze pochopení evoluce a biologie člověka konečně i ony staly součástí přírodovědy a spolupracovaly na velkém díle.

24

Sto let před ním se podobným myšlenkám vysmíval Nietzsche: Muselo se stát, co se právě nyní děje, člověk se musel stát takovým, jakými nyní lidé jsou – tomuto „musí“ se nikdo nesmí vzpírat. (Nietzsche, 1988, s. 150) Upozorňuji na článek J. Horgana (1995), který referuje o nové vlně „sociálního darwinismu“ mezi antropology a evolučními psychology. Sice jen někteří z nich sami sebe nazývají sociobiology, ale předkládají podobné teorie jako Wilson. 26 Tohle je první část známé floskule, která pokračuje ... zatímco umělec naopak dává vyniknout svým emocím. Je otázkou, zda lze za pravdivou považovat jak vyslovenou, tak i zamlčenou část tohoto tvrzení. Viz například Stent, 1972. 25

22

Wolpert se takového sbližování rád vzdá, pro pochopení skutečnosti humanitní obory vůbec nepotřebuje, a zdá se, že se jich dokonce poněkud obává: For scientists, defining the nature of science is of only marginal interest, for it has no impact on their day-to-day activities. For philosophers of science, and for some sociologists, by contrast, the nature of science and the validity of scientific knowledge are central problems. These observers have found the nature of science puzzling, and some have even come to doubt whether science is, after all, a special and privileged form of knowledge – ‘privileged’ in that it provides the most reliable means of understanding how the world works. While providing no real threat to science they have become an increasingly vocal group, with an unfortunate influence on the study of science and its history. (Wolpert, 1992, s. 101)

Podstata vědy zajímá vědce jen okrajově, protože tato otázka s jejich každodenními aktivitami nijak nesouvisí. Naopak pravá povaha vědy a otázka platnosti vědeckého poznání představují ústřední problém pro filozofy vědy a některé sociology. Ti shledávají vědu záhadnou a někteří dokonce pochybují, zda je vůbec zvláštní a privilegovanou formou poznání – v tom smyslu, že by mohla poskytovat ty nejspolehlivější prostředky k pochopení fungování světa. Pro vědu samotnou sice tyto hlasy nijak doopravdy nebezpečné nejsou, jsou však tak pronikavé, že to má neblahý vliv na studium vědy a jejích dějin.

To, že se filozofové nedokáží shodnout na tom, jaká je povaha skutečnosti nebo zda vůbec existuje něco jako reálný svět, je tedy jejich problém. 27 Poté, co ukázal, jak je věda vzdálena přirozenému myšlení, konstatuje Wolpert, že také filozofie je z hlediska vědeckého snažení irelevantní. Zajímavé však je, že se na konci celé analýzy vrací k selskému rozumu (common sense), jehož nespolehlivost na začátku odhalil: For those philosophers who live in a world where they really have doubts about reality, their world is even more unnatural than the world of scientific ideas, but in a quite different way. I have no doubt about the difficulties that philosophers face or the ingenuity they have shown in dealing with such problems. I do, however, strongly deny the relevance of these problems to science. […] My own position, philosophically, is that of a common sense realist: I believe there is an external world which I share with others and which can be studied. I know that philosophically my position may be indefensible, but – and this is crucial – holding my position will have made no iota of difference to the nature of scientific investigation or scientific theories. It is irrelevant. (Wolpert, 1992, s. 106)

Svět filozofů, kteří žijí ve světě plném pochybností o realitě, jet nepřirozený mnohem víc, než je svět vědeckých myšlenek. Ta nepřirozenost však tkví v něčem jiném. Vůbec nepochybuji o potížích, jimž filozofové čelí, ani o duchaplnosti, se kterou své problémy řeší. Tvrdím však, že tyto problémy nemají s vědou nic společného. Filozoficky jsem realistou selského rozumu: Věřím ve vnější svět, který sdílím s ostatními a který se dá zkoumat. Vím, že tento postoj může být filozoficky neudržitelný, avšak – a to je podstatné – ať už budu zastávat jakýkoli postoj, neovlivní to ani o chlup podstatu vědeckého zkoumání nebo vědeckých teorií. Na mém postoji vůbec nesejde.

Je tomu opravdu tak? Není nutno zamyslet se v první řadě nad tím, co představují naše pojmy, fakta, entity a jaký je vztah mezi nimi? Citujme opět Heisenberga: Kodaňský výklad kvantové teorie začíná paradoxem. Začíná faktem, že musíme popisovat naše pokusy pojmy klasické fyziky, a současně začíná zjištěním, že se tyto pojmy nehodí na přírodu přesně. […] Navrhovalo se proto občas, abychom se vzdali klasických pojmů. Radikální změna našich pojmů pro popis experimentů by možná mohla vést zpět k nestatistickému, naprosto objektivnímu popisu přírody. […] Tento návrh však spočívá na nedorozumění. Pojmy klasické fyziky jsou jen zjemněním pojmů každodenního života a tvoří podstatnou část řeči, která je předpokladem celé přírodovědy. Naše skutečná situace v přírodovědě je taková, že klasických pojmů pro popis našich experimentů opravdu používáme a používat musíme, protože jinak bychom si nemohli rozumět. A úkolem kvantové teorie je právě experimenty teoreticky vyložit na tomto základu. Nemá smysl vysvětlovat, co by se dalo dělat, kdybychom byli jinými bytostmi, než jakými skutečně jsme. (Heisenberg, 1966, s. 30)

27

Zde Wolpert odkazuje na údajný výrok Wittgensteinův, že filosofie je ve skutečnosti snůškou trivialit. Srovnejme s výše citovaným Gadamerovým výrokem o tom, jak věda „skrze matematiku a rozum přivádí k poznání toho, co je samo o sobě srozumitelné“.

23

Tímto citátem už přesahujeme diskusi o objektivistická (či scientistická) východiska ve vědě: vynořuje se najednou nutnost rozumět si navzájem pomocí nepřesných pojmů. O tom bude řeč níže. Zbývá otázka, proč vůbec vědci cítí potřebu vstupovat do epistemologické arény a toto všechno říkat. Zdá se, že jde o jakousi podrážděnou reakci na to, že v dnešním světě jsou pozice vědy zpochybňovány. Vědci přece poznali, že svět je založen na jednoduchých a poznatelných principech, je racionální, existuje mimo naše vědomí a je matematizovatelný! 28 I když tato skutečnost nezávisí na tom, co si kdo myslí, přece jen ho dráždí, že filozofové (a jak jsme viděli, spolu s nimi i fyzikové) celou stavbu zpochybňují. Ptá se: Has philosophy in fact influenced science? Many of the leading physicists at the beginning of the century were well schooled in philosophy […] Today …the “stars” of modern science are more likely to be brought upon science fiction. […] The physicist who is a quantum mechanic has no more knowledge of philosophy than the average car mechanic. Not only are most scientists ignorant of philosophical issues, but science has been totally immune to philosophical doubts. In this century at last, science has generally been wholly unaffected by the philosophers of science. (Wolpert, 1992, s. 107-108). […] Scientists can be very proud to be naive realists. (s. 117)

Ovlivnila vůbec filozofie vědu? Mnozí přední fyzikové začátku století byli filozoficky vzdělaní. Dnešní vědecké „hvězdy“ byly však vychovány spíše na sci-fi. Dnešní kvantomechanik neví o filozofii víc než průměrný Nejenže většina vědců nemá automechanik. o filozofických otázkách tušení, ale i věda sama je vůči pochybnostem naprosto imunní. filozofickým Přinejmenším pro naše století platí, že věda se konečně vymanila z vlivu filozofů vědy. Vědci mohou být hrdi na to, že jsou naivními realisty.

Z tohoto prohlášení (pokud ho budeme ochotni brát vážně) čiší podle mého názoru frustrace hned několikerého druhu. Za prvé z historických důvodů nikde nedošlo k oddělení vědy od státu, a tak je věda existenčně závislá na vstřícném postoji daňového poplatníka. Vstřícnosti se jí však nedostává automaticky – jak nám Wolpert ukázal, věda je kontraintuitivní a veřejnost nemusí vůbec rozumět, proč by ji měla podporovat. Za druhé jména a názory lidí, kteří sami vědu neprovozují, jen o ní píší, a ještě k tomu ne vždy s nadšením sdílejí vševysvětlující optimismus vědců, zná široké publikum (a jeho zákonodárci) mnohem lépe než jména a názory těch, kdo vědu skutečně provozují. Tento stav deformuje a často i zpochybňuje „skutečný” obraz vědy u veřejnosti. Aby se obhájili před společností, jsou naši autoři nuceni zanechat své práce, které jsou tělem i duší oddáni, a psát publikace na téma, které je samo o sobě nijak zvlášť nezajímá. Třetí důvod je čistě lidský – na sklonku života musí tyto neobyčejně plodné a úctyhodné osobnosti čelit myšlenkovému klimatu, které příliš neladí s tím, v němž vyrostli, kterému hluboce věřili a za jehož uskutečnění po celý život pracovali. 29

28

To je ta nezpochybnitelná víra, nepřístupná dodatečné zkušenosti, o které mluví výše Heisenberg Výmluvnou ilustrací toho je rozhovor s tvůrcem vodíkové pumy E. Tellerem (Scientific American, 10/1999, s. 23-24). Devadesátiletý doyen nepřestává hájit přístupy, které až příliš připomínají ono slavné „poroučíme větru dešti“.

29

24

KAPITOLA 2. FILOZOFICKÁ VÝCHODISKA „OBJEKTIVISMU“ Za nebezpečí metafyziky považuji ty situace, kdy logika je v ní spíše aplikována jako už samozřejmý nástroj poznání, místo aby vznikala jako nesamozřejmá možnost toho, že některé naše nějak uspořádané myšlenky lze nějak kontrolovat, zpevňovat a zpřesňovat, i ve smyslu precizace jednoznačného významu. Další nebezpečí metafyzické filozofie vidím ve věkovité a stále aktivní opozici vůči mystické zkušenosti světa, v distanci od působící a proměňující se přirozenosti (fýsis), v distanci od vnímání a prožívání (aisthésis, pathos) a v moralizaci. 30 Z. Kratochvíl

Najdeme dnes – poté, co byly víceméně opuštěny ambice pozitivistů – filozofa, který by rezonoval s myšlenkami, které objektivisticky laděný vědec bez hlubšího filozofického vzdělání nutně formuluje jen v hrubé a nedotažené podobě? Na první pohled by se mohlo zdát, že Wolpertova nedůvěra vůči filozofům je z jejich opětována. M. Mahner a M. Bunge ve své knize Foundations of Biophilosophy konstatují: Some scientists […] may still be somewhat suspicious about the relevance of metaphysics to their discipline. After all, it is still popular to equate metaphysics with either religion, wild speculation, or some unintelligible discourse about Being, Nothingness, Dasein, deconstruction, and the like. Thus, understandably, there are still antimetaphysicians among scientists, and even the odd philosopher expresses doubts as to whether ontology can be helpful for biology at all. […] Yet the fact that some ontologies are wrong or useless does not render all metaphysics objectionable: after all, every human belief and action involves some metaphysical presuppositions. For example, most of our actions presuppose that there is, in fact, a world external to the knowing or acting subject. Thus, as has been remarked many times, and rightly so, an antimetaphysician is just one who holds primitive and unexamined metaphysical beliefs. (Mahner & Bunge, 1997, s. 3)

Někteří vědci možná dodnes hledí s podezřením na to, že by metafyzika měla s jejich oborem něco společného. Koneckonců dodnes je běžné vidět pod metafyzikou buď náboženství, nebo divoké spekulace, nebo jakési nesrozumitelné řeči o Bytí, Nicotě, Pobytu, 31 dekonstrukci apod. Je tedy pochopitelné, že se mezi vědci najdou odpůrci metafyziky a i nějaký ten filozof občas vysloví pochybnost, zda může být vůbec ontologie biologii prospěšná. Ale sama skutečnost, že některé ontologie jsou špatné nebo k ničemu, neubírá na cti celé metafyzice. Koneckonců každé lidské přesvědčení či činnost zahrnuje nějaké metafyzické předpoklady. Například většina našich skutků vychází z předpokladu, že existuje svět mimo nás, poznávajících a jednajících. Právem bylo již mnohokrát řečeno, že odpůrce metafyziky je prostě ten, kdo zastává primitivní metafyzické předpoklady a nezabývá se jimi.

Po tomto úvodu se tedy musíme ptát, zda jsme se až dosud zabývali pouhými primitivními metafyzickými předpoklady filozoficky málo fundovaných vědců. Věřím, že ne; abychom to doložili, musíme se opět vrátit na konec 19. století, protože světonázor autorů jako jsou L. Wolpert a E. O. Wilson je, domnívám se, odrazem právě oné doby. 32 Tehdy byla newtonovská mechanika takovou samozřejmostí, že se nikdo neptal, jaké filozofické prostředí jí vůbec umožnilo, aby vznikla. Pro Helmholtze (jednoho z posledních velkých duchů, kteří obsáhli filozofii i přírodovědu, mechanického materialisty, mj. autora matematické formulace zákona o zachování hmoty a energie) byla ideálem přírodovědné metody. Přírodovědný zákon je podle Helmholtze nezávislý „na naší představě a našich přáních” (Tomáš, 1996, s. 73). 33 Objektivní, bez výjimky platící zákony tedy existují a my se k nim svým zkoumáním asymptoticky přibližujeme. Celá příroda je zákonitá – jinak by přece přírodovědné poznání nemělo smysl. Helmholtz trvá na přísné kauzalitě a na apriorním původu kauzálního zákona, který se stává naším nástrojem pro praktické použití. Nahodilost v tomto deterministickém pojetí nemá místo:

30

Diskuse o metafyzice, Kritický sborník 17[4], s. 16 (1998). Pobyt je J. Patočkův překlad Heideggerova pojmu Dasein. Z. Neubauer právem kritizuje na současné biologii, že vězí v myšlenkovém prostředí 19. století, a to i poté, co fyzika dávno toto prostředí opustila; viz jeho i ostatní příspěvky k diskusi o metafyzice, Kritický sborník 17[4] a 18[1], 1998. 33 Čerpám z helmholtzovské monografie M. Tomáše (1996); překlady ukázek z Helmholtzova díla jsou jeho, odkaz na původní prameny viz tam. 31 32

25

A tak pro náš obzor existuje ještě náhoda; ale ta je ve skutečnosti jen výrazem pro neúplnost našeho vědění a pro nemotornost naší kombinační schopnosti. Duch, jenž by disponoval přísnou znalostí skutečností a jehož myšlenkové operace by byly vykonány dost rychle a precizně, aby pospíchaly před událostmi, by i v nejpustší rozmařilosti počasí nazíral harmonickou vládu, kterou my předpokládáme a tušíme. (Tomáš, 1996, s. 85-86) […] [Úloha teoretické přírodovědy] bude skončena, až bude jednou ukončeno převedení jevů na jednoduché síly a současně bude možné prokázat, že je to jediné možné převedení, které jevy připouštějí. Pak by takové převedení bylo dokázáno jako nezbytná pojmová forma pojetí přírody; tehdy by jí také byla připsána objektivní pravda. (Tomáš, 1996, s. 138)

Pro biologii (přesněji fyziologii) z toho vyvozuje Helmholtzův přítel E. Du Bois-Raymond v roce 1858: Za předpokladu, že by naše metody byly postačující, byla by možná analytická mechanika životních procesů: Toto přesvědčení spočívá na předpokladu, že všechny změny materiálního světa lze převést na pohyb; ani životní projevy tedy nemohou být nic jiného než pohyb. Všechny pohyby mohou být v konečném důsledku rozloženy na pohyby elementární, spojující po přímce dvě částice. Z toho vyplývá, že i procesy v organické hmotě musí být redukovatelné na takové pohyby. Tato redukce by umožnila jejich analytickou mechaniku. Uvidíme, že kdyby potíže analytického charakteru nepřesahovaly naše schopnosti, analytická mechanika by v konečném důsledku zahrnula i problém svobodné vůle. 34

Jak uvádí S. J. Gould (1977, s. 78), evolucionista E. Haeckel v roce 1866 převádí na takto chápanou fyziologii i samu darwinovskou fylogenezi – vše lze redukovat na jednoduché a nutné fyzikálně-chemické pochody. S Heisenbergovou kritikou podobných názorů jsme se setkali už výše. Ale neměli bychom se domnívat, že všichni současníci Helmholtze a Heckela sdíleli tento slepý determinismus. Například F.Nietzsche se podobným myšlenkám otevřeně vysmívá. A dialektický materialismus F. Engelse byl také patrně reakcí na vládnoucí a slepě aplikovaný mechanicismus. V jeho Dialektice přírody nacházíme pasáž, která je zrcadlovým protikladem předchozího citátu: U přírodovědců je pohyb vždy samozřejmě roven mechanickému pohybu, přemístění. To pochází z předchemického XVIII. století a velmi ztěžuje jasné pochopení pochodů. Pohyb, aplikován na hmotu, je změna vůbec. Ze stejného nedorozumění pochází také zuřivá snaha redukovat všechno na mechanický pohyb […] čímž je smazáván specifický charakter ostatních forem pohybu. Tím nemá být řečeno, že by nemohla být každá z vyšších forem pohybu vždy nutně spojena s nějakým skutečným mechanickým pohybem. […] Ale přítomnost těchto vedlejších forem nevyčerpává podstatu hlavní formy. […] Jistě jednou „zredukujeme” experimentálně myšlení na molekulární a chemické pohyby v mozku; ale je tím podstata myšlení vyčerpána? (Engels, 1952, s. 209)

Je také zajímavé, jak vnímá na začátku 20. století Helmholtze a Reymonda E.Rádl: Zaváděli fysikální methody do studia života a učinili z fysiologie místo vědy o životě nauku o jemných nástrojích elektrických, optických, akustických a jiných. Přesnost byla jejich předností, omezenost problémů důsledkem; matematičnost theorií vytouženým, a neživotnost jejich dosaženým koncem. Brzo tento směr ustrnul a dnes se mu obdivují pro jeho přesnost, ale výsledků jen málokdo potřebuje. Neviděli v životě než galvanický proud letící prý nervem, který rádi srovnávali s telegrafním drátem, škubnutí svalu vystřiženého z těla, lom paprsků v oku, […] rozbírali zvuky v čisté tóny a říkali této vědě fysiologie, protože zapínali do galvanického proudu místo drátu nerv, protože pro zachycení světla užili oka místo fotografické desky, a pro rozbor zvuku vedle ladiček a resonátorů také ucha, přístrojů to ostatně u srovnání s fysikálními dosti nedokonalých, jak nezapomněli dodati. (Rádl, 1909, s. 94) 35 34

Citát jsem přeložil podle anglického překladu (Smith & Morowitz, 1982); německý originál jsem k dispozici neměl. K samotnému obsahu citátu podotýkám, že jeho autor později (1880) už tak optimistický není a všemocnou přírodovědu uzavírá mezi dva mantinely: jedním je naše neschopnost pochopit podstatu hmoty a síly, druhým nemožnost vysvětlit duševní procesy z hmotných podmínek. (Podle Tomáš, 1996, s. 141) 35 Tato ukázka ilustruje dvě věci, typické pro Rádlovu knihu. Za prvé zde i na jiných místech s intuicí téměř cimrmanovskou pokládá za překonané právě ty obory, které pak ještě za jeho života prošly nebývalým rozvojem a dodnes stojí na výsluní moderní

26

Všemi těmito snad až příliš unavujícími citáty chci připomenout, že na začátku 20. století měla biologie i jiné alternativy vývoje než ty, které posléze převládly. Ještě balancovala na onom rozhraní mezi přírodními a historickými vědami. Proč však Rádlova intuice tak selhala (a nejen v tomto případě) a jaké ty alternativy byly? K odpovědi na tuto otázku bychom měli směřovat. Upozorňuji-li na dějinnou podmíněnost poznání – i toho vědeckého, nelze na tomto místě nevzpomenout také komentář M. Delbrücka, jednoho ze zakladatelů molekulární biologie (původním zaměřením však kvantového fyzika). Ve své známé přenášce Fyzikův pohled na biologii z r. 1949 říká: Some of the contemporaries of Newton took quite a different view of the Newtonian prin-ciples. To describe motions in terms of forces acting at a dis-tance seemed to them like introducing magic. Moreover, to cor-relate forces with acceleration […] seemed to them the height of abstraction, going beyond what should be permitted to occur in any science, and threatening to remove it from the realm of rational pursuit. Between the times of Newton and Helmholtz, then, a strange inversion took place. What had seemed magical and extravagant at the earlier period, after a century of success had become the only way in which one could hope to account rationally and visualizably for the phenomena of nature. Actually, most branches of biology manage to flourish without any recourse to this ideal. (Delbrück, 1949, s. 17)

Někteří Newtonovi současníci měli na Newtonovy principy dosti odlišný názor. Popisovat pohyb pomocí sil působících na dálku jim připadalo jako vnášení magie. Navíc, dávat síly do souvislosti se zrychlením bylo pro ně vrcholem abstrakce překračujícím meze povolené pro jakoukoli vědu, hrozícím, že taková věda se dostane mimo oblast racionálního bádání. Od doby Newtona k době Helmholtzově došlo tudíž ke zvláštnímu zvratu. Co se předtím zdálo být magickým a extravagantním, se po sto letech úspěchů stalo jedinou cestou, na níž bylo lze se nadít racionálního a přístupného vysvětlení přírodních jevů. Po pravdě řečeno, většina oblastí biologie bez problémů vzkvétá, aniž by se tohoto ideálu jakkoli dovolávaly.

Oním zvláštním obratem, který Delbrück zmiňuje, byla, domnívám se, reifikace. Newton věděl, že věda jeho doby pokládala působení na dálku za magii, a právě proto nazval své dílo Principia mathematica. Jen u matematického (tj. čistě abstraktního) modelu bylo dovoleno něco takového předpokládat. Teprve Newtonovi následovníci provedli zvěcnění – dosadili za matematický symbol gravitace reálnou fyzikální veličinu a pracovali s ní jakožto reálně existujíí. Dvě stě let poté si této reifikační operace už nikdo nebyl vědom. 36 Avšak zpět k mechanicismu: ve druhé polovině 20. století sice darwinista Monod roli náhody v evolučním procesu popírat nemůže, ale samy organismy jsou deterministickými stroji stejně jako u Helmholtze a spol. Takto píše o buňce: Le système tout entier, par conséquent, est tottalement, intensément consevateur, fermé sur soi-même, et absolument incapable de recevoir quelque enseignement que ce soit du monde extérieur. Comme on le voit, ce système par ses propriétés, par son fonctionnement d‘horlogerie microscopique qui établit entre ADN et protéine, comme aussi entre organisme et milieu, des relations à sens unique, défie toute description « dialectique ». Il est foncièrement cartésien et non hégelien : la cellule est bien une machine. (Monod, 1970, s. 145)

Celý systém je naprosto a v nejsilnějším smyslu konzervativní, sám do sebe uzamčený, naprosto neschopný přijmout jakékoli „poučení” z vnějšího světa. Tento systém, jenž s přesností mikroskopického hodinového stroje ustavuje jednosměrné vztahy jak mezi DNA a proteinem, tak i mezi organismem a prostředím, se očividně vymyká „dialektickému” popisu. Je svou podstatou karteziánský, nikoli hegelovský: buňka je vskutku strojem.

A na jiném místě, když líčí hierarchii funkcí v buňce, se dočteme: Tout le déterminisme du phénomène trouve sa source en définitive dans l’information génétique représentée par la somme des séquences polypeptidiques interprétées, ou plus exactement filtrées, par les conditions initiales. (Monod, 1970, s. 126).

Celý jev je vposledku determinován genetickou informací, kterou představují sekvence polypeptidů, interpretované (přesněji řečeno filtrované) výchozími podmínkami.

biologie (nejen fyziologie, ale i například genetika nebo darwinismus). Za druhé Rádlovu nechuť ke všem fyzikalizujícím a redukcionistickým přístupům induktivní přírodovědy, které podle jeho názoru zbavují biologii předmětu jejího studia – života. 36 Řadu příkladů, jak reifikační snažení skončilo jako karikatura, uvádí například Gould (1998); viz též Fiala (1998).

27

Pro naše úvahy je tento citát zdrojem dvou otázek: Co jsou to „výchozí podmínky” a proč je nutné, aby interpretace byla extrémně zúžena na jednoznačný filtrát?

Síla a slabost redukcionistické metody Redukcionismus je klíčovým pojmem pro pochopení vývoje biologie ve 20. století. O redukcionismu však lze hovořit ve smyslu metodickém nebo ontologickém. Zatímco první je samozřejmou a nezbytnou součástí metodologického arzenálu vědy, redukcionismus ontologický je záležitostí postoje ke světu a jeho poznatelnosti – je to přesvědčení, že zkoumanou věc buď můžeme nebo musíme popisovat na jediné, základní úrovni, a z této úrovně se věc stane pochopenou a zjevnou. Odtud plyne optimistické přesvědčení, že po prolomení „Kantových bariér” bude dovoleno volně odvozovat jevy z jedné úrovně popisu pomocí jevů poznaných na úrovni jiné, a navíc, že tyto úrovně jsou řazeny na jakési škále podle „jednoduchosti”, a tato škála má přinejmenším na své jednodušší straně počátek. Mělo by nás tedy zajímat, jak vnímají situaci nikoli amatérsky filozofující biologové, ale filozofové stojící na pozicích ontologického realismu (čili metafyzického materialismu)? 37 M. Mahner a M. Bunge (1997) vidí problém takto: Reductionism or, rather, microreductionsm is a research strategy, namely the adoption of the methodological principle according to which (micro)reduction is in all cases necessary and sufficient to account for wholes and their properties. The ontological partners of microreductionism are physicalism and atomism (or individualism). According to physicalism, things differ only in their complexity, so that wholes can be understood entirely in terms of their parts. Therefore, all the sciences are thought to be reducible to physics, and such reduction to physics would result in the unity of science – one of the illusory programs of logical positivism. […] The dual of microreductionism is macroreductionism which is often called “antireductionism” […] [Its] ontological counterpart […] is holism. The microreductionist thesis is that we know a thing, if we find out, what it is „made“ of, while the macroreductionist thesis is that we know it if we figure out its place in „the scheme of things“ (i.e. the larger system). Yet to explain how systems of any kind work, we need to combine microreduction with macroreduction. The reason is that a system is characterized not only by its composition, but also by its environment and structure. (Mahner & Bunge, 1997, s. 116)

Redukcionismus, či lépe mikroredukcionismus, je výzkumná strategie založená na přijetí metodologické zásady, podle níž je (mikro)redukce ve všech případech nutná a postačující k vysvětlení celku a jeho vlastností. Ontologickým protějškem mikroredukcionismu je fyzikalismus a atomismus (či individualismus). Podle fyzikalismu se věci liší jen svou složitostí, a tak celek může být úplně pochopen z částí. Proto se předpokládá, že všechny vědy lze redukovat na fyziku, a tato redukce vyústí v jednotu veškeré vědy (což byl jeden z iluzorních progra mů logického pozitivismu). Dvojčetem mikroredukcionismu je makroredukcionismus, často označovaný jako „antiredukcionismus“ a jeho ontologickým protipólem je holismus. Podle mikroredukcionistů věc chápeme tehdy, když víme, z čeho je „udělána”, zatímco podle makroredukconistů tehdy, když známe její místo ve „schématu věcí” (tj. v rámci většího celku). K vysvětlení vlastností kteréhokoli systému však potřebujeme mikroredukci a makroredukci propojit. Systém je totiž charakterizován nejen svým složením, ale také svým okolím a strukturou.

Autoři doporučují přístup umírněně redukcionistický, který sestupuje, tam kde to jde, na nižší úrovně popisu, nezanedbává však ani různorodost a emergentní vlastnosti věcí. Tuto ontologii pak nazývají emergentním materialismem. Podobně jako radikální redukcionismus Wilsona, Wolperta, Helmholtze atd. patří i tento emergentismus do metafyzického materialismu. Usiluje však o jednotu vědy nejen skrze (umírněný) ontologický redukcionismus, ale i cestou sjednocení různých teorií a směrů. Na této myšlenkové základně se etablují vědy jako například psychobiologie (studium vývoje a evoluce chování; viz například Michel & Mooreová, 1999), která se nepotřebuje utíkat až k fundamentální redukci sociobiologa Wilsona. I. M. Havel (1996) upozorňuje ještě na jeden důvod, proč bychom se neměli odvažovat dál než k umírněnému emergentnímu redukcionismu: čím dál se po hierarchických škálách odvažujeme, tím víc metafor tam zanášíme z té rozměrové škály, ve které se cítíme doma. Spíš než o náš výlet do cizích světů 37

Základní axiomy tohoto systému jsou tyto (Mahner & Bunge, 1997, s. 5-6): (1) Svět existuje sám o sobě (nezávisle na pozorovatelích); (2) Každý objekt je věcí nebo konstruktem, neexistuje objekt, který by nebyl věcí či konstruktem, ani objekt, který by byl obojím současně; (3) Svět sestává výlučně z věcí (tj. konkrétních materiálních objektů).

28

jde v tomto úsilí o přiblížení těchto světů, jejich přizpůsobení světu našemu. Havel upozorňuje na to, že někteří fyzikové nabízejí vidění světa jako soustavy (kvazi)autonomních domén, stabilních a v podstatě necitlivých k tomu, co se děje na jiných úrovních. Podobně smýšlí i R. Ruyer, i když jeho východiska jsou poněkud jiná (viz kap. 5.). V knížce Povstávání živého tvaru (Markoš, 1997) jsem se i já nažil poukázat na autonomii, vzájemnou emancipaci jednotlivých úrovní organizace živých organismů, a to v evoluci i v ontogenezi. Evoluční pochody se odehrávají na jednotlivých „úrovních” organizace (geny, genomy, proteiny, metabolismus, buňky, morfogeneze). I když jsou úrovně navzájem propojeny, mají každá svou vlastní dynamiku evoluce. Zdá se, že na každé úrovni existuje něco, co by se dalo nazvat nejúspornějším popisem, a vyjdeme-li z tohoto popisu jako ze základního, bude popis na jiných úrovních komplikovanější novými a novými „emergentními” jevy. Jako příklad toho, co mám na mysli, může sloužit fylotaxe (klad listů) u rostlin. Lze ji poměrně snadno pochopit a modelovat na té úrovni, na které se projevuje, na které ji lze pojmenovat – pak se celý popis jevu vejde do poměrně jednoduchého geometrického algoritmu (viz například Prusinkiewicz & Lindenmeyer, 1990). Mnohem složitější je popis téhož životního projevu na buněčné úrovni, popis vycházející z buněčných linií oddělovaných vrcholovým meristémem. Snad je možný i popis na úrovni molekulární, ale jeho těžkopádnost a složitost bude obrovská. To je důsledek přenášení jevů do jiných škál – na úrovni molekul přece žádnou fylotaxi pozorovat nelze a proto je molekulární řečí nesmírně obtížné ji vůbec „vyslovit”. Fylotaxe, dělení meristému, pohyb molekul, jsou bezpochyby projevy života, ani jedno z toho však není život sám. Ten se odehrává na mnoha úrovních prostorových i časových současně. Nic, co poznáme na jediné úrovni, nám nemůže vyjevit jeho podstatu. Právě proto se mnozí autoři snaží o pohled na organismy, který by byl „koherentní” přes všechny prostorové a časové dimenze, bral by je na vědomí, ale současně by nebyl ani atomismem, ani holismem. O tom víc ve druhé části tohoto pojednání. Prozatím se vraťme k redukcionistické metodě. Nejen ve filozofii, ale i ve vědě se ukazuje principiální nemožnost absolutního ontologického redukcionismu. Už jsme zde ústy W. Heisenberga ilustrovali stanovisko kvantové fyziky. Jiným příkladem je škola fyzikální chemie, kterou založil I. Prigogine (například 1973, 1980, 1996; Prigogine & Stengers, 1977). I tito autoři upozorňují na bezvýchodnost snah o redukci na „základní”, tj. fyzikální úroveň popisu, zvlášť když sama fyzika od zavedení kvantové mechaniky na tento úkol rezignovala a stala se v mnoha svých oborech hybnou silou výzkumu jevů emergentních (emergentních na každé úrovni – žádnou z nich nelze apriorně prohlásit za nižší nebo vyšší). Jak si pak můžeme troufat redukovat život na chemii a fyziku životních procesů? Prigogine zkoumá emergentní vlastnosti na úrovni makroskopické (disipativní struktury) a všímá si principiální nesnáze při popisu fyzikální skutečnosti – nemožnosti kanonické (tj. jednoznačné) transformace jevů popsaných na jedné úrovni popisu na úroveň druhou (například mezi úrovní molekulární a makroskopickou). Jinými slovy, při přechodu z jedné úrovně na jinou vždy cosi získáme a cosi ztratíme a mění se i významy některých základních pojmů (například čas či termodynamické parametry mají jiný význam na mikroúrovni a makroúrovni). Pokud tedy popisy na různých úrovních zůstávají neslučitelné, a to z principu (tedy nejen z banálního důvodu nedokonalosti našich přístrojů nebo přístupů), představují veškeré snahy o redukcionistické uchopení slepou uličku: Là où les trajectoires cessent d‘être déterminées, là où se bris-ent les foedera fati qui régissent le monde en ordre et mono-tone des évolutions déterministes, commence la nature. Là com-mence aussi une nouvelle science, qui décrit la nais-sance, la prolifération et la mort des êtres naturels. « A la physique de la chute, de la répétition, de l’enchainement rigoreux se substitue la science créative du hasard et des circonstances. » [M. Serres] Aux foedera fati se substituent foedera naturae, […] [qui] désignent aussi bien des «lois» de la nature, liasons locales, singulières, historiques entre les choses, qu’une «alliance», un contrat avec la nature. (Prigogine & Stengers, 1977, s. 285).

Tam, kde trajektorie přestávají být determinované, tam, kde se lámou foedera fati, jež řídí jednotvárný svět deterministických pochodů, tam začíná příroda. Tam také začíná nová věda, popisující zrod, rozvoj a smrt přirozených bytostí. „Fyziku pádu, opakování a přísného zřetězení nahrazuje věda tvůrčí, věda náhody a okolností” [M. Serres]. Foedera fati jsou zaměněna za foedera naturae, která znamenají jak „zákony“ přírody – lokální, jedinečné, historické svazky mezi věcmi, tak „alianci“ – smlouvu s přírodou.

Východiskem podobných přístupů je interpretace, založená na úsilí o sladění často navzájem neslučitelných (vědeckých) popisů se zkušeností světa; to už se však dostáváme mimo oblast přísné přírodovědy s její deklarovanou železnou logikou a metafyzikou a přecházíme do oblasti vypravování,

29

mýtů. Je otázkou, zda se vůbec kdy podařilo mytickou zkušenost z vědy vypudit – v té dnešní je obvykle skryta v eufemismu „kulturní kontext” (viz například Kováč, 1994). Na tomto místě upozorňuji ještě na analýzu redukcionistického pohledu, kterou uveřejnil S. S. Schweber (1993). Autor vychází z toho, že svět, jak ho popisuje fyzika, je hierarchický, avšak každá vrstva této hierarchie žije sama pro sebe a zůstává fakticky emancipovanou (kvaziautonomní) od ostatních úrovní. Tato skutečnost a také to, že v rámci jednotlivých oblastí se objevují emergentní jevy, že experimentální fyzika sama vytváří systémy, jaké ve vesmíru nikdy předtím neexistovaly, ho opravňuje k přesvědčení, že redukcionismus (a také dominance fyziky vysokých energií jako „základní úrovně popisu“) je ve fyzice překonanou věcí. Odvolává se mj. na starší článek fyzika P. W. Andersona, kde čteme: The reductionist hypothesis does not by any means imply the „constructionist“ one: The ability to reduce everything to simple fundamental laws does not imply the ability to start from those laws and reconstruct the universe. In fact, the more the elementary-particle physicists tell us about the nature of fundamental laws, the less relevance they seem to have to the very real problems of the rest of science, much less to those of society. The constructionist hypothesis breaks down when confronted with the twin difficulties of scale and complexity. (Anderson, 1972, s. 393).

Redukcionistická hypotéza žádným způsobem neimplikuje hypotézu „konstrukcionistickou”. Schopnost redukovat cokoli na jednoduché základní zákony neznamená, že jsme schopni začít u těchto zákonů a z nich rekonstruovat vesmír. Ve skutečnosti čím víc toho o povaze základních zákonů od fyziky částic zvíme, tím méně se tyto zákony zdají být relevantními pro skutečné problémy zbytku vědeckého světa, nemluvě o společnosti. Konstrukcionistická hypotéza selhává, když je konfrontována s dvěma problémi – se škálami a s komplexitou.

Příčinou tohoto stavu je skutečnost, že světa se netýkají základní rovnice, nýbrž až jejich řešení. Emergentní jevy se týkají těch částí řešení rovnic, které nejsou ze samotných rovnic patrné. Protože komplexitu a emergenci nových vlastností nelze z jiné úrovně určit, nelze ani používat slavnou formulku „věda X není nic než aplikace vědy Y“. 38 Takže neplatí „biologie není nic než fyzika a chemie“.

38

Hlubší analýzu vztahu experimentálních a teoretických veličin a jejich vztahů viz Fiala (1998)

30

KAPITOLA 3. MEZIHRA INSPIROVANÁ GALILEOVOU KNIHOU Ona jediná kniha obsahující „všechno” by nemohla být ničím jiným než písmem svatým, konečným zjeveným slovem. Já však nevěřím, že jazykem lze vyjádřit úplnou pravdu; mým problémem je to, co zůstává mimo, to nenapsané, nenapsatelné. A tak mi nezbývá než napsat všechny knihy, napsat knihy všech myslitelných autorů. 39 I. Calvino

Než se pokusíme o přiblížení druhé – hermeneutické – alternativy (znovu)sjednocení vědy, zastavme se u známé Galileovy metafory o Knize Vesmíru: La filosofia è scritta in questo grandissimo libro, che continuamente ci sta aperto innanzi a gli occhi (io dico l’universo), ma non si può intendere se prima non s‘impara a intender la lingua, e conoscer i caratteri, ne quali è scritto. Egli è scritto in lingua matematica, e i caratteri sontriangoli, cerchi ed altre figure geometriche, senza i quali mezi è impossibile a intendere unamento parole. (Galileo, Opere, XVIII, s. 293).

Filozofie je vepsána do této obrovské Knihy, jež je neustále otevřena našemu pohledu. Tuto knihu však nelze pochopit, dokud se nejprve nenaučíme rozumět jejímu jazyku, číst znaky, jimiž je psána. Je psána v jazyce matematiky a jejími znaky jsou trojúhelníky, kruhy a jiné geometrické obrazce; bez nich je lidsky nemožné porozumět slovům. Bez nich bloudíme temným bludištěm.

Na tuto pasáž z díla zakladatele novověké vědy se s dobrým svědomím mohou odvolávat obyvatelé obou oblastí vědeckého poznávání – přírodovědci i humanisté. Strana objektivizující přírodovědy bude argumentovat dobou vzniku textu, dobou humanistickou, a z této perspektivy bude asi právem trvat na doslovném čtení této pasáže: příroda se nám dává jednoznačně, jazyk a jeho symboly jsou také jednoznačné. A tak stačí postupně, krok za krokem odhalovat jednotlivá písmena abecedy, napsaná slova a jejich (opět bezesporný a jediný) význam, a poznenáhlu tak rozluštíme celý text. Přistupujeme-li k úkolu s adekvátní metodikou, pak to, co jednou bylo odhaleno, zůstává v platnosti a nanejvýš podléhá postupnému zpřesňování. Výroky o tom, že buňka je strojek a stačí dopodrobna popsat její části, nebo že DNA je návod k postavení těla, 40 nejsou nic jiného než parafráze toho, co už napsal zakladatel novověké přírodovědy. Na takovém pohledu staví zejména dvě úspěšné oblasti biologie – fyziologie a genetika, a do povědomí se dostaly skrze aplikace v medicíně a šlechtitelství. Zde přinesla abstrakce od jednotlivin, důsledné zavádění reprodukovatelných metod a práce s definovanými, doslova pro dané účely „konstruovanými” organismy, bohaté ovoce. Kritika ze strany filozofů poukazuje na to, že při této činnosti řada přírodovědců jaksi pozapomněla, že mechanické modely světa jsou tím, čím jsou: modely, metaforou odkoukanou od našich strojů. Mechanistickou metaforu si zvěcnili a domnívají se, že příroda je doopravdy mechanická. Mohlo by to jít až tak daleko, že Knihu dokonce píší sami a vnucují ji přírodě? Takto tepe do mechanické metafyziky své doby F. Nietzsche: Zatímco nadšeně předstíráte, že kánon svého zákona čtete z přírody, chcete něco opačného, vy podivní herci a sebeobelhávači! Vaše pýcha chce přírodě, dokonce i přírodě, předepisovat a vnucovat vaši morálku, váš ideál […] chtěli byste všechno bytí učinit bytím k vašemu vlastnímu obrazu. […] Celou svou láskou k pravdě nutíte sami sebe tak dlouho, tak úporně a hypnoticky strnule vidět přírodu falešně, […] až ji už jinak vidět nesvedete – a jakási propastná domýšlivost vám nakonec ještě vnuká naději vpravdě šílenou. že jelikož dokážete tyranizovat sami sebe, […] je možné tyranizovat i přírodu. (Nietzsche, 1996, § 9, s. 15)

Galileovu Knihu Vesmíru však můžeme dnešníma očima číst i jinak: s důrazem na tom, že jde o knihu, která se nabízí ke čtení. Ne dekódování podle jakéhosi jednoznačného klíče, ale čtení! Čtenář přistupuje 39

I. Calvino: Když jedné zimní noci cestující, Mladá fronta, Praha 1998, s. 183. Viz Dawkins: DNA může být považována za soubor instrukcí […] k vytvoření […] těla (Dawkins, 1998, s. 30); Život není nic než byty a bajty a bajty digitální informace. […] Darwinismus znamená přežití přeživších na úrovni čistého, digitálního kódu (Dawkins, 1995, s. 19).

40

31

k textu už ovlivněn vlastní zkušeností a každé nové čtení je hrou o smysl – hrou čtenářovy zkušenosti s významem slov, vět, s posazením pisatele i čtenáře do jejich historických kontextů atd. Čtení tak není jednoduchým dekódováním toho, co tady už od věků bylo, ale stává se procesem tvůrčím. Jak upozorňuje H.-G. Gadamer, samo psané slovo je bezmocné a vyžaduje interakci s rozumějícím subjektem: Alles Schriftliche ist […] eine Art entfremdete Rede und bedarf der Rückverwandlung der Zeichen in Rede und Sinn. Weil durch die Schriftlichkeit dem Sinn eine Art von Selbstentfremdung widerfahren ist, stellt sich die Rückverwandlung als die eigentliche hermeneutische Aufgabe. (Gadamer, 1990, s. 397)

Vše psané je svého druhu odcizenou řečí a vyžaduje zpětný převod znaků v řeč a smysl. Protože v psané podobě prochází význam jistým sebe-odcizením, jeho zpětný převod se stává skutečným hermeneutickým úkolem.

Význam textu, dějinné události, překladu z jednoho jazyka do druhého či jen přenosu z jednoho média do jiného (na jiné rovině se to týká třeba i interpretace uměleckého díla) si hodnotící subjekt vytváří pokaždé znovu a pro sebe, v kruhu neustálé konfrontace své vlastní, četbou se měnící zkušenosti s předestřeným dílem. Jednoznačný a pro všechny doby platný, jediný způsob interpretace je limitním případem, který se v reálném světě snad ani nevyskytuje; tyto případy existují jen jako konstrukty (například počítačové jazyky, matematické teorie). Úkol hermeneutiky spatřuje Gadamer v polaritě mezi důvěrně známým a cizím. Hermeneutice jde o objasnění podmínek, za jakých dochází k porozumění, a to navzdory jazykovým, časovým a kontextovým vzdálenostem. Co je však nejdůležitější: interpretace je procesem tvůrčím, který nalézá stále nové a nové významy! Nicht nur gelegentlich, sondern immer übertrifft der Sinn eines Textes seinen Autor. Daher ist Verstehen kein nur reproduktives, sondern stets auch produktives Verhalten. (Gadamer, 1990, s. 301) Der Sinnhorizont des Verstehens kann sich weder durch das, was der Verfasser ursprünglich im Sinne hatte, wirklich begrenzen lassen, noch durch den Horizont des Adressaten, für den der Text ursprünglich geschrieben war. […] Zunächst klingt es wie ein vernünftiger hermeneutischer Kanon, der als solcher auch allgemein anerkannt ist, daß man nichts in einen Text hineinlegen soll, was Verfasser und Leser nicht im Sinne haben konnten. Allein, nur in extremen Fällen ist dieser Kanon wirklich anwendbar. Denn Texte wollen nicht als Lebensaudruck der Subjektivität des Verfasser verstanden werden. Der Sinn eines Textes kann also nicht von da aus seine Umgrenzung finden. (s. 398)

Text nejen příležitostně, ale vždy překračuje svého autora. Porozumění proto není jen aktivitou reproduktivní, ale také produktivní. Významový horizont porozumění nelze nijak omezit ani tím, co měl původně na mysli pisatel, ani horizontem původního adresáta. Na první pohled se zdá být rozumným běžně uznávané hermeneutické pravidlo, že do textu se nemá vkládat nic, co nemohl mít na mysli původní autor a čtenář. Avšak toto pravidlo lze použít jen v krajních případech, protože texty nechtějí být chápány jako životní výraz subjektivity pisatele. Jím nelze definovat hranice jejich smyslu.

Gadamer líčí dlouhou cestu, kterou hermeneutika prošla od výkladu biblických textů až po moderní metodu používanou všemi humanitními vědami, kde prvořadou úlohu hraje historická povaha poznání a kde jde o vyhmatávání smyslu, tj. vnitřního poukazu k souvislostem: historie, jazykověda, exegeze textů, estetika. Existují mnozí myslitelé, kteří upozorňují na to, že podobnou hermeneutickou povahu má i přirozený svět. To jen my (tj. příslušníci euroamerické vědecké civilizace) jsme pohled z této perspektivy v posledních několika stoletích poněkud zasunuli do pozadí. Nikdy se nezačíná „od nuly”, vždy se navazuje už na reálie světa, který zde byl už předem a má jistou podobu. Veškeré bytí a dění lze vnímat jako věčný návrat, ozřejmování, výklad: Přirozený svět je životní problém […] problém stálého odkrývání smyslu; problém setkávání, porozumění, tlumočení i jednání […] nárok porozumění jiným nebo novým pohledům, zkušenostem a názorům (Kratochvíl, 1994, s. 67). Zkusme tedy pohledět na galileovskou Knihu očima Gadamerovýma: Wahrlich gibt es niemals den Leser, von dessen Auge das große Buch der Weltgeschichte einfach ausgeschlagen liegt. Aber es gibt auch sonst niemals den Leser, der, wenn er seinen Text vor Augen hat, einfach liest, was dasteht. In allem Lesen

Jistě se nikdy nenajde čtenář, před jehož očima by velká kniha příběhů světa 41 jednoduše ležela rozevřená. Ale ani nikdy jindy nenajdeme čtenáře, který jednoduše čte to, co stojí v textu před jeho očima. Každé čtení znamená

41

Snad se nedopouštím příliš velkého podvodu, přeložím-li v tomto kontextu Weltgeschichte (historia mundi?) jako příběh světa a ne jako světové dějiny.

32

geschieht vielmehr eine Applikation, so daß, wer einen Text liest, selber noch in dem vernommenen Sinn darin ist. Er gehört mit zu dem text, den er versteht. Immer wird es so sein, daß die Sinnlinie, die sich ihm bei Lesen eines Textes zeigt, notwendig in einer offenen Unbestimmheit abbricht. Er kann sich, ja er muß sich eingestehen, daß kommende Geschlechter das, was er in dem Texte gelesen hat, anders verstehen werden. (Gadamer, 1990, s. 345)

především naladění, takže čtenář je v jistém smyslu sám součástí vnímaného významu. Sám patří k textu, kterému rozumí. A linie smyslu, která se mu čtením vyjevuje, bude vždy nutně náhle končit v rozevřené neurčitosti. Může, ba musí si připustit, že budoucí pokolení budou tomu, co vyčetl z textu on, rozumět jinak.

Mějme na mysli tato slova, když budeme ve druhé části mluvit o biologických projevech typu norma reakce, usměrňování vývoje, proteom, morfogeneze apod. Na začátku jsem slíbil analyzovat tři pohledy na zkušenost světa (objektivistický – hermeneutický – animistický). Ať tedy ternátní symetrii završí Ruyerova radikální gnostická interpretace: L’univers, dans son unité fondamentale, est une langue à parler, non un texte à lire, émanant d’un Parleur ou d’un Auteur, dont il faudrait comprendre et déchiffrer exactement le message ainsi transmis. […] [Il] n’est pas un texte, mais une possibilité générale de constituer des textes à l’infini. […] Dieu – ou la Grande Mère – est le Participable universel. Il n’est pas Parleur, il est Langue universelle, sous-jacente à toutes les langues. Langue vraiment universelle, vraiment maternelle, Langue «vivante» (qui donne la vie), Langue qui se fait parler non par imitation, mais par invention participante. […] L’univers est culture, non nature, il est habitude active, et non être tout constitué. (Ruyer, 1974, s. 201-203)

Vesmír ve své všeobjímající jednotě, je řečí k mluvení. Není textem žádného Mluvčího či Autora, textem, který je nutno číst, pochopit a takto předávané poselství přesně dešifrovat. Není textem, je obecnou možností nekonečného generování textů. Bůh či Velká Matka je všeobjímajícím prostředím vzájemné účasti; není Mluvčím, ale Mluvou, pozadím všech ostatních jazyků. Jazykem vskutku univerzálním, mateřským, životodárným, jazykem, jehož nabídka k mluvení není výzvou k imitaci, ale k participaci, tvůrčímu souznění. Vesmír je kulturou a ne přírodou, je aktivně sjednáván, nikoli zkonstruován.

Postupme teď ke druhé části naší triády, k hermeneutice.

33

KAPITOLA 4. NABÍDKA HERMENEUTIKY Znamená vidět nesprávně povahu věcí, jimiž se zabývá naše věda, jestliže se někdo domnívá, že jde o objektivní fakta. Objektivní fakta nejsou ve své realitě našemu výzkumu vůbec k dispozici. 42 J. G. Droysen (1808-1886)

S vynálezem písma se okamžitě objevily i problémy spojené s výkladem textů náboženských, politických i právních. I u textů pocházejících od současníků a adresovaných současníkům se může objevit nejednoznačnost výkladu; v tomto případě se ovšem ještě – vzhledem ke společnému kulturnímu pozadí čtenářů i autora – dá dospět ke konsensu, dá se odhalit, co autor mínil (mens auctoris). Mnohem náročnější už jsou překlady, a vůbec nejnáročnější jsou texty, které do naší současnosti ční z dob minulých. 43 I v případě, že se dochovaly ve své úplnosti, kladou na čtenáře-interpreta zvláštní nárok, protože s časovým, kulturním a jazykovým odstupem se v textu začnou objevovat místa nesrozumitelná, rozporuplná či pohoršující. Nechce-li čtenář připustit, že tyto anomálie jsou způsobeny samotným autorem, je nucen se s paradoxy textu vypořádat. Texty jsou uzavřené celky, a pokud je jejich časové ohraničení jasné, má čtenář dobrou šanci získat doplňující informace studiem autorovy doby, jiných děl téhož autora a jeho současníků, jazyka, jímž se tehdy mluvilo atd. Ještě větší nároky kladou texty kanonizované (například posvátné) a texty zkomolené kopírováním nebo fragmentované. Konsilience tak musí být dobývána vždy znovu a znovu. Hermeneutický problém výkladu starých textů znali dobře už Řekové doby klasické; na naléhavosti pro naši civilizaci pak nabyl od doby prvních církevních otců v souvislosti s potřebou bezrozporného výkladu Písma. Proto byla od té doby cílevědomě pěstěna hermeneutická metoda. Postupně k výkladu Písma přistoupila i potřeba vykládat klasiky. V minulém století se hermeneutika stává obecnou metodou pro výklad všech textů a zároveň se stává cennou metodou i v umění (uměním a estetikou se zde však zabývat nebudu). Ucelený přehled dějin hermeneutiky viz například Grondin (1997) nebo Eden (1997). Podobná je situace u výkladu dějin. Časová ohraničenost historických událostí je však – na rozdíl od textů – neostrá, a to zejména směrem k počátkům: vždy bylo něco „před”. Historické události je proto už z povahy věci nutno pokaždé rekonstruovat ze zlomků. U interpretace textů i historických událostí hraje roli také řada faktorů: napětí mezi kontextem doby vzniku textu (či události) a kontextem doby interpretujícího, historické kontingence, a konečně samotný interpretující subjekt.

Hermeneutická metoda a poznání Vzhledem k tomu, že je mou ctižádostí pokusit se o hermeneutický pohled v biologii, je mou povinností nejdříve přiblížit hermeneutickou metodu. Nejsem povolán k tomu, abych líčil fascinující dějiny této disciplíny, pokusím se jen o stručný výklad hermeneutické metody současné. Budu se opírat zejména o Gadamerovo dílo Wahrheit und Methode (Gadamer, 1990). Toto dílo z roku 1960 je pokládáno za vrchol dosavadního hermeneutického snažení. Gadamer však, na rozdíl od svých předchůdců, hermeneutiku nepokládá za pouhou metodu k odhalení významu; ta by jen odhalovala něco, co ve studovaném objektu už od počátku bylo. Víc než o metodu jde o samo poznání, porozumění, vyznání se v dané věci. Toto poznání a porozumění povstává v samotném poznávacím aktu: Es geht ihm nicht überhaupt in erster Linie um den Aufbau einer gesicherten Erkenntnis, die dem Methodenideal der Wissenschaft genügt – und doch geht es um Erkenntnis und Wahrheit auch hier. Im Verstehen der Überlieferung werden nicht nur Texte verstanden, sondern Einsichten erworben und Wahrheiten erkannt. Was is das für 42 43

Nejde v první řadě vůbec o vybudování zaručeného poznání, které by vyhovovalo ideálu vědecké metodiky. A přesto i zde jde o poznání a pravdu. V porozumění tradici se neskrývá jen rozumění textům, ale též utváření

Citováno podle Grondin, 1997, s. 108, odkaz na pramen tam. To ovšem neplatí jen o textech, ale do značné míry i o jiných artefaktech; zde se však omezím jen na texty.

34

eine Erkenntnis und was für eine Wahrheit? Angesichts der Vorherrschaft, die die neuzeitliche Wissenschaft innerhalb der philosophischen Klärung und Rechtfertigung des Begriffs der Erkenntnis und des Begriffs der Wahrheit besitzt, scheint diese Frage ohne rechte Legitimation. Und docht läßt sich derselben auch innerhalb der Wissenschaften gar nicht ausweichen. Das Phänomen des Verstehens […] hat auch innerhalb der Wissenschaft selbstständige Geltung und widersetzt sich dem Versuch, sich in eine Methode der Wissenschaft umdeuten zu lassen. (Gadamer, 1990, s. xxvii)

mínění a poznání pravdy. Jaké je to poznání a jaká pravda? Tváří v tvář převaze, kterou má novověká věda v rámci filozofického objasňování a zdůvodňování pojmů poznání a pravdy, se tato otázka nezdá být oprávněná. A přesto se jí nelze vyhnout dokonce ani uvnitř vědy. Jev porozumění zaujímá i ve vědě nezávislé postavení a vzdoruje úsilí o převedení na vědeckou metodu.

Příčina opakovaného selhání snah o připodobnění věd humanitních (kulturních, společenských – Geisteswissenschaften) vědám přírodním byla podle Gadamera spatřována v nedostatku nebo nepřesnosti dat (podobně jako například v meteorologii). I pro humanitní vědy mělo platit: Der Gebrauch der induktiven Methode sei auch dort von allem metaphysischen Annahmen frei und bleibe gänzlich unabhängig davon, wie man sich das Zustandekommen der Erscheinungen denkt, die man beobachtet. Man ermittelt nicht etwa Ursachen zu bestimmten Wirkungen, sondern steht einfach Regelhaftigkeiten fest. Die Erfahrung der gesellschaftlichgeschichtlichen Welt läßt sich nicht mit dem induktiven Verfahren der Naturwissenschaften zur Wissenschaft erheben. […] Historische Erkenntnis erstrebt dennoch nicht, die konkrete Erscheinung als Fall allgenmeinen Regel zu erfassen. […] Das Ziel ist nicht, diese allgemeinen Erfahrungen zu bestätigen und zu erweitern, um zur Erkenntnis eines Gesetzes zu gelangen, etwa wie Menschen, Völker, Staaten überhaupt sich entwickeln, sondern zu verstehen, wie dieser Mensch, dieses Volk, dieser Staat ist, was er geworden ist. (Gadamer, 1990, s. 10)

Užití induktivní metody měla být i zde úplně prosté všech metafyzických domněnek a nezávislé na tom, co si o podstatě pozorovaných jevů myslíme. Nejde o zjišťování příčin určitých projevů, ale o odhalení Zkušenost světa společenských pravidelností. a historických jevů nelze povznést na úroveň vědy pomocí induktivního postupu přírodních věd. Historické poznání neusiluje o uchopení konkrétního jevu jakožto zvláštního případu obecného pravidla Cílem není potvrdit a rozšířit obecné zkušenosti a dopracovat se tak k poznání zákona. Nejde například o to, jak se vyvíjejí lidé, národy, státy obecně, ale o pochopení, jak se tento člověk, tento národ, tento stát stal tím, čím je.

Neexistuje žádný objektivní výklad textů a podobně nejsou možné žádné objektivní dějiny a ani závazná kritéria estetická a hodnotová. Žádné pozitivistické „tak a ne jinak”, ale narativní vztah k možnostem. Gadamer nejdříve vytváří pro svůj výklad pozadí, když odkazuje na Helmholtze s jeho bezmeznou vírou v přírodovědu. Poukazuje na to, že i Helmholtz uznával, že přírodovědnou metodu nelze uplatnit na všechny případy zkoumání, a rozeznává proto dva typy indukce: logickou a umělecko-instinktivní, přičemž „provozování indukce v humanitních vědách je vázáno na jedinečné psychologické podmínky“. 44 Gadamer však namítá: Es gibt keine eigene Methode der Geisteswissenschaften. Wohl aber kann man mit Helmoltz fragen, wieviel Methode hier bedeutet, und ob die anderen Bedingungen, unten denen die Geisteswissenschaften stehen, für ihre Arbeitsweise nicht vielleicht viel wichtiger sind als die induktive Logik. Helmholtz hatte das richtig angedeutet, wenn er, um die Geisteswissenschaften gerecht zu werden, Gedächtnis und Autorität hervorhob und vom psychologischen Takt sprach, der hier an die Stelle des bewußten Schließens trete. Worauf beruht sol-cher Takt? Wie wird er erworben? Liegt das Wissenschaftliche der Geisteswissenschaften am Ende mehr in ihm als in ihrer Methodik? (Gadamer, 1990, s. 13)

Neexistuje žádná vlastní metoda duchovních věd. Můžeme se však s Helmholtzem ptát, jak moc zde na metodě záleží a zda snad jiné podmínky, v nichž se duchovní vědy nacházejí, nejsou pro jejich způsob práce mnohem důležitější než induktivní logika. Helmholtz to správně naznačil, když ve snaze být práv duchovním vědám vyzdvihl paměť a autoritu a hovořil o psychologickém taktu, jenž zde nastupuje na místo vědomého vyvozování. Na čem spočívá tento takt? Jak se lze k němu dopracovat? Nespočívá nakonec vědeckost duchovních věd více na něm než na jejich metodě? (odstavec přeložený v Grondin, 1997, s. 139)

My se budeme ptát, co z toho je použitelné pro biologii. Není nutno samozřejmě začít u věcí, jako je psychologický takt, ale nanejvýš legitimní budou otázky po vztahu k možnostem, výběru z možností, po 44

Die Ausübung der geisteswissenschftlichen Induktion ist daher an besondere psychologische Bedingungen geknüpft. (Gadamer, 1990, s. 11)

35

paměti a trendech, po vyšších úrovních vnitřních vztahů, které lze popsat jako teleologii apod. V tomto užití leží napětí mezi hermeneutickou (interpretační) tradicí humanitních věd a explanatorní tradicí věd empirických (viz například Heelan, 1998).

Přírodověda a dva proudy věd humanitních Dostává se nám tak obrazu komplementárního s výše popsaným pohledem Wilsonovým, který považuje přírodovědu za vzor racionálního poznání skutečnosti. Gadamer totiž rovnou konstatuje, že přírodověda 19. století už nepatří k žádné současnosti, k žádné konkrétní skutečnosti (s. 70-71) – na jedné straně se odcizila přírodě, na druhé dějinám, a dostala se tak mimo přirozený svět, studuje jevy bezčasové a bezkontextové, objektivní. Ani humanitní vědy nestály stranou: v této době pokračují pokusy o uchopení skutečnosti pomocí objektivních pojmů, zčásti též ve snaze přijmout pozitivistický slovník a pokusit se o ostřejší vymezení teorie poznání a o vmezeření humanitních věd do mechanistického světa. Toto úsilí vrcholí teorií dějin, reprezentovanou například dílem W. Diltheye, G. W. F. Hegela a K. Marxe. Současně však povstává druhý proud, který odmítá pokusy o jakoukoli abstrakci historického vědomí. Ten začíná F. Nietzschem a končí v tomto století u M. Heideggera. Podobně jako v teorii umění, i v historických vědách a při snahách o interpretace textů roste poznání, že vidět něco znamená třídit, rozčlenit, rozpoznat (sehen heißt aufgliedern, Gadamer, 1990, s. 97), že neexistuje jakési abstraktní, holé vnímání, vidění. S vnímáním se vždy pojí snaha o rozpoznání významu. 45 Tento proud humanitních věd proto rehabilituje obrazy, alegorie, symboly a upozorňuje na nedostatečnost mechanistického pojetí světa. Vhodnou ilustrací toho, o co tu jde, je hra: Hra je pohybem, postrádajícím cíl, který by byl jejím dovršením. Tento pohyb sám sebe neustále obnovuje. Hra se ve skutečnosti omezuje na jediné – sebeprezentaci; ta je tedy způsobem existence hry. A sebeprezentace je obecným způsobem bytí přírody.

Die Bewegung, die Spiel ist, hat kein Ziel, in dem sie endet, sondern erneuert sich in beständiger Wieder-holung. (Gadamer, 1990, s. 109) […] Das Spiel ist wir-klich darauf beschränkt, sich darzustellen. Seine Seins-weise ist also Selbstdarstellung. Nun ist die Selbst-darstellung ein universal Seinsaspekt der Natur. (s. 113)

Tento moment není snad, jak by s mohlo zdát, klíčovým jen pro jednu dosti okrajovou oblast biologie – biologickou estetiku Adolfa Portmanna (například Portmann, 1997). Důležitým a užitečným může být pro pochopení způsobu existence živých bytostí vůbec. I další Gadamerův rozklad na toto téma může být pro nás inspirující, protože alegorie hry je nosná i v jiných směrech: autoři ani herci už neexistují jako osoby, jako oni sami. Důležité je to, co se hraje. Skrze hru povstává – je vyneseno do světla ramp – něco, co by jinak zůstalo navždy skryto. 46 Podobně sezonní svátky a slavnosti: v jakém smyslu je to pokaždé tentýž svátek? 47 Gadamer aplikuje alegorii hry na skutečnost a konstatuje: „Wirklichkeit“ steht immer in einem Zukunfthorizont erwünschter und gefürchteter, jedenfalls noch unentschiedener Möglichkeiten. Sie ist daher stets so, daß einander aus-schließende Erwartungen gewäckt werden, von denen nicht alle erfüllen können. Die Unentschiedenheit von Zukunft ist es, die ein solches Übermaß von Erwartungen erlaubt, daß die Wirklichkeit hinter den Erwartungen notwendig zurückbleibt. (Gadamer, 1990, s. 117)

„Skutečnost” vyvstává vždy na horizontu možných budoucností, žádoucích, nebo obávaných, ale v každém případě dosud nerozhodnutých. 48 Vždy to je tak, že jsou vybuzena navzájem se vylučující očekávání, z nichž ne všechna se mohou uskutečnit. Právě kvůli nerozhodnuté budoucnosti, která dovoluje takový přebytek očekávání, bude skutečnost za očekáváním vždy nutně pokulhávat.

V průběhu hry se porozumění vynořuje nebo spíš znovuvynořuje; zde odkazuje Gadamer na Platonův pojem anamnesis (znovuvyvstávání v paměti). V každém případě je bláhové hledat jakési jediné či jedině 45

Das bloße Sehen, das bloße Hören sind dogmatische Abstraktionen, die die Phänomene künstlich reduzieren. Wahrnemung erfaßt immer Bedeutung. (Gadamer, 1990), s. 97) In der Darstellung des Spieles kommt heraus, was ist. In ihr wird hervorgeholt und ans Licht gebracht, was sich sonst ständig verhüllt und entzieht. (Gadamer, 1990, s. 111) 47 Viz také genidentita, kapitola 6. 48 Viz též diskusi o teleologii v kapitole 11. 46

36

správné, vzorové (objektivní) předvedení hry (či slavností). 49 Dodejme v předstihu, že o tuto anamnesis, hru (znovu)předvádění půjde i v případě ontogeneze a fylogeneze živých bytostí – budeme je vnímat jako nikdy nekončící hru, ve které jde o totéž pokaždé jinak. Být přítomen této hře znamená nutně účastnit se jí – participovat (Dabeisein heißt Teilhabe, s. 129). A participace na/ve světě je možná tou nejdůležitější stránkou, která se musí vzít v potaz, chceme-li porozumět živému (podrobněji viz kapitola 5.). Pro naše další úvahy je mimořádně důležité, že model života jako hry, sebeprezentace, účasti na této hře je stejně oprávněný jako model živých bytostí jakožto trojrozměrných mechanických konstruktů. Častou námitku, že druhý model se ukázal být mnohem úspěšnější, protože se legitimizoval v praxi (medicína, šlechtitelství…), nelze akceptovat. Za prvé úspěšnost technologické aplikace ještě není mírou spolehlivosti modelu skutečnosti, a za druhé i kdyby byla, mechanický model byl promýšlen a aplikován nesrovnatelně déle a častěji, takže jeho převládající role v současném myšlení může být jen odrazem nepoměru v investovaném úsilí.

Texty, minulost a interpretace Hlavním tématem našich úvah bude interpretace „biologických textů”, zapsaných v DNA, jako záznamu toho, čím organismy jsou, čím v minulosti prošly a čím by mohly být. Budeme se také zabývat „biologickými promluvami” v podobě proteinů, struktur, morfogeneze apod. Proto i v Gadamerově díle nás vedle části věnované dějinám budou především zajímat pasáže věnované textům psaným, a ty se pak pokusíme uchopit jako analogie nápomocné našemu úsilí. Úvodem delší citát: Schrift und was an ihr Teil hat, die Literatur, ist die ins Fremdeste entäußerte Verstandlichkeit des Geistes. Nicht is so sehr reine Geistesspur wie Schrift, nichts aber auch so auf den verstehenden Geist angewiesen wie sie. In ihrer Entzifferung und ihrer Deutung geschieht ein Wunder, die Verwandlung von etwas Fremden und Totem in schlechthinniges Zugleichsein und Vertrautsein. Keine sonstige Überlieferung, die aus der Vergangenheit auf uns kommt, ist dem gleich. Die Überreste vergangenen Lebens, Reste von Bauten, Werkzeuge, der Inhalt der Gräber sind verwittert durch die Stürme der Zeit. […] Schriftliche Überlieferung dagegen, sowie sie entziffert und gelesen ist, ist so sehr reiner Geist, daß sie wie gegenwärtig zu uns spricht. Daher ist die Fähigkeit des Lesens, sich auf Schriftliches zu verstehen, wie eine geheime Kunst, ja wie ein Zauber, der uns löst und bindet. In ihr scheint Raum und Zeit aufgehoben. Wer schriftlich Überliefertes zu lesen weiß, bezeugt und vollbringt die reine Gegenwart der Vergangenheit. (Gadamer, 1990, s. 168-169)

Psané slovo a jeho zvláštní druh – literatura – je srozumitelnost ducha v té nejodcizenější podobě. Nic není tak čistou stopou ducha jako psané slovo, nic ale také tolik nezávisí na rozumějícím duchu. Při luštění a výkladu textu se odehrává zázrak, proměna čehosi cizího a mrtvého v naprosto důvěrně blízkou přítomnost. Žádnou jinou tradici, která k nám promlouvá z minulosti, s tím nelze srovnat. Fragmenty minulého života – ruiny budov, nástroje, obsah hrobů – to vše rozruší nápor času 50 zatímco psané poselství, jen co je rozluštěno a přečteno, je tak čistým duchem, že k nám promlouvá jakoby ze současnosti. Proto je schopnost číst a porozumět psanému něčím na způsob tajného umění či dokonce kouzla, které nás současně osvobozuje i svazuje. V něm jako by byl zrušen čas i prostor. Ten, kdo dovede číst písemné podání, dosvědčuje a zpřítomňuje nefalšovanou přítomnost minulosti.

Pokusíme se tuto inspirující alegorii využít. Jak se ale vypořádat s propastí času? Gadamer uvádí příklad dvou krajních cílů, které si kladla hermeneutika 19. století. Na jedné straně se I. Schleiermacher snaží o rekonstrukci významu díla tak, aby tato rekonstrukce odpovídala kontextu doby vzniku, na straně druhé G. W. F. Hegel poukazuje na marnost takových snah a snaží se o to, abychom minulost integrovali v sobě, v přítomnosti, adoptovali ji. Nietzscheho Nečasové úvahy (zejména druhá: O užitku a škodlivosti historie pro život) jsou pak nádhernou ilustrací tohoto kvasu a ční jako výzva i pro naši dobu. Nietzsche se vysmívá dobovým snahám proměnit historii ve vědu, iluzi o možnosti dosažení objektivity. Upozorňuje na to, že přítomnost je symetrická vůči minulosti a budoucnosti a rozvržení budoucnosti vždy je průmětem toho, jak jsme integrovali minulost do přítomné chvíle:

49

Die Idee einer allein richtiger Darstellung hat angesichts der Endlichkeit unseres geschichtlichen Daseins, wie es scheint, überhaupt etwas Widersinniges. (Gadamer, 1990, s. 125-126) Jen digitální, snadno kopírovatelná zpráva se dá v principu beze změny přenášet. Blíže viz Dawkins (1995).

50

37

Výrok minulosti je vždy výrok věštecký: jen jako budovatelé budoucnosti, jako věštci přítomnosti mu porozumíme. Mimořádně hluboký a rozsáhlý účinek Delf se nyní vysvětluje zejména tím, že delfští kněží byli důkladnými znalci minulého. (Nietzsche, 1988, s. 132)

Hermeneutika dlouho – až do romantismu – fungovala jen jako pomocná, exegetická, metoda historického výzkumu, a to hlavně v teologii (výklad Písma), ve filologii (ve snaze zpřístupnit klasickou literaturu) a v právních vědách. Přistupovalo se k ní jako k metodě použitelné ke znovuobjevování něčeho, co samo o sobě nebylo neznámé. Jen jeho smysl se, vzhledem k časové propasti, odcizil, a tudíž přestal být dostupný přímo, bez vysvětlujícího zprostředkování. Za reformace bylo Písmo dokonce chápáno jako sui ipsius interpres, tj. text, k jehož interpretaci není třeba ani tradice, ani čtveré úrovně pochopení, jak učili církevní otcové. 51 K pochopení mělo plně postačovat doslovné znění, sensus literalis. 52 Z tohoto podloží vzniká v 19. století univerzální hermeneutika, která už není jen pomocnou metodou jiných bádání, ale sama zahrnuje i vlastní historický výzkum. Vyrůstá z poznání, že možnost neporozumění a pocit odcizení jsou obecně přítomny v každém poznávacím aktu. Proto se k textu přistupuje apriorně jako k nepochopenému: klade si za cíl vypracovat umění porozumění. Od této chvíle už potíže a neschopnost pochopit nejsou příležitostními zádrhely, ale stávají se samozřejmou součástí bádání – počítá se s nimi, jsou nedílnou součástí úkolu a je nutno jim čelit od samého počátku. Jinými slovy, porozumění (a také vzájemné srozumění mezi poznávajícími subjekty) je nutno si sjednat. 53 Každý interpretační problém je problémem pochopení. S tím se pojí tři důležité faktory. Za prvé ten, kdo interpretuje, nikdy nezačíná od nuly, sám je zasazen do kontextu světa. Jeho přístup ke světu je podmíněn kulturním kontextem; kam až komu paměť sahá, vždy byl účastníkem kulturních interakcí (zdůrazňuji interakcí – každá interakce je také spolutvůrcem této sítě vztahů; že to lze vyjádřit v ještě silnější podobě dokládá 5. kapitola). K tomu patří málo zdůrazňovaná skutečnost (s výjimkou sociobiologie, a tam jde zase o pohled poněkud zploštělý), že jde i o zasazení interpreta, jako živého tvora, entity, která povstala evolucí, do kontextu biologického. Řečeno s R. Ruyerem (1974), ještě nikdy jsme nebyli mrtví, neseme v sobě zkušenost čtyř miliard let biologické evoluce. I prostřednictvím této sítě vztahů jsme účastníky a spolutvůrci dějin, „neseme si minulost s sebou“. Za druhé jsme konfrontováni, a to jako bytosti kulturní a současně biologické, s existencí textů (psaných nebo genetických), které samy o sobě jsou mrtvou literou, lineárním sledem znaků, vstupují však, skrze nás interprety do sítě vztahů a „promlouvají”. Zatímco však je orientace v síti interakcí diskurzem, promluvou, dialogem, ve kterém se porozumění sjednává, zde se promluva textu, individua čtoucího psané slovo, váže na individuální výkon čtenáře, subjektu četby. Podobná je situace buňky čtoucí text genetický, v tomto případě navíc text, jehož je ona sama příběhem a interpretací. Tento výkon je pochopitelně závislý na postavení „čtenáře” v oné síti. Od čtení lineárních textů vede další cesta na jedné straně k interpretaci zápisu „bodového”, tj. symbolů, na straně druhé k interpretaci mnohorozměrných obrazů. Za třetí do popředí mnohem více než jindy vystupují zvláštnosti přirozeného jazyka a otázka, jak vlastně psaný text nese, uchovává informaci, respektive jak z takového zdroje informace povstává. Hermeneutika tedy vychází z naší společné zkušenosti světa, z toho, že nikdy a za žádných okolností se nezačíná „od nuly”, vždy se už předem předpokládá určitý rozvrh, předporozumění věci. 54 Už z 19. století pochází okřídlené rčení „úkolem je pochopit autora lépe, než se chápal on sám”.

Strukturalismus; jazyk a mluva Přerušuji-li zde nit výkladu touto vsuvkou o strukturalismu, je to ze dvou důvodů. Za prvé je to proto, že v biologii existuje od 80. let učení biologického strukturalismu, které chce být alternativou k molekulární biologii a neodarwinismu. Pokusím se v kapitole 7 cíle tohoto učení přiblížit a také se vůči 51

Úroveň přímá (doslovná), alegorická, morální a anagogická (vztažená ke spáse). V biologii je za sui ipsius interpres často považován genom. Podle tohoto vžitého názoru veškerá „interpretace“ genetického zápisu spočívá v jeho dekódování podle známého klíče. 53 Analogicky lze nahlížet přístup fenotypu ke genetické informaci. 54 Později vyroste z této půdy Heideggerova ontologie hermeneutického kruhu. 52

38

němu vymezit. K tomu si potřebujeme ozřejmit východiska strukturalismu „bez přívlastků”. Za druhé, právě na tomto místě textu, jak doufám, nejlépe vynikne protiklad hermeneutické a strukturalistické metody. Nutno zdůraznit, že strukturalismus hrál a hraje nemalou roli jako myšlenkový rozvrh v některých proudech zejména lingvistiky, matematiky, psychologie a kulturní antropologie. Začnu definicí: Strukturalismus usiluje o uchopení předmětu zkoumání společenských věd. Nikoli jen jako jednotlivého faktu nebo pojmu, nýbrž jako totality, jež má smysl sama o sobě, zatímco části, které ji tvoří, nabývají smysl jen ve vztahu k sobě navzájem a ve vztahu k celku. […] Strukturální analýza stojí v protikladu vůči analýze symbolické neboli archetypální, která je postavena na tom, že symboly nebo archetypy se vztahují k jednomu určitému smyslu a představují jakýsi metodický klíč pro nalezení smyslu zkoumaného jevu, protože vyznačují přesně ohraničené sémantické pole (stanoví přesný vztah mezi jednotlivým zvláštním znakem a určitým sémantickým obsahem). Strukturální analýza se nezabývá smyslem zkoumaného jevu, nesnaží se odhalit jeho významový obsah, zkoumá pouze zmíněný řád (sled) formací předmětů, a to za předpokladu, že byla stanovena (prozkoumána, poznána) nejprve pravidla správné formace. Zatímco analyzovat symbolicky znamená překládat obsah smyslu analyzovaného předmětu do znaků, kódovat a dekódovat nějaký jazyk, analyzovat strukturálně či formálně znamená utvářet jazyk podle jeho vlastních pravidel, což potom umožní přeložit jej v obsahy (modely). Strukturální analýza tedy nevychází z hypotetického, předpokládaného smyslu, může však smysl objevit nebo vyprodukovat. […] Zdaří-li se určit povahu vztahů mezi částicemi určité struktury a jejich obsahem, získáme model dané struktury, jež se tak stává formálním analogonem všech modelů, které organizuje. Strukturu vyznačuje úplnost, transformovatelnost a seberegulativnost. (Velký sociologický slovník, Karolinum 1996)

Jak plyne z této slovníkové definice, strukturalismus zdůrazňuje vztah celku a částí, přičemž části získávají svůj význam teprve svým postavením v celku struktury. To by samo o sobě nebylo nic objevného; předpokládá se však dále, že struktura je systém vztahů, který je už nějak předem dán, proměny struktury se dějí podle předem daných pravidel (i když to neznamená, že proměny jsou dány předem; předurčena jsou pouze pravidla). Už z toho plyne, že strukturalismus je do značné míry v opozici vůči přístupu hermeneutickému, který pracuje s tradicí, archetypy a sémantickým polem jednotlivých symbolů. Prvky struktury nejsou určeny zvnějšku, ale ani samy o sobě nemají vnitřní význam; co zbývá, je smysl, a ten je výlučně dán postavením prvku v dané struktuře: Vědecká ambice strukturalismu není kvantitativní, ale topologická a vztahová (Deleuze, 1993, s. 14-15), smysl vyplývá až z kombinace prvků, které samy nic neoznačují 55 (srovnej níže s alternativním přístupem Ricoeurovým). Struktura vlastně nikdy není přítomna, přítomné je jen to, co se vtělením vytváří, je reálná, aniž by byla přítomná, a ideální, aniž by byla abstraktní (Deleuze, 1993, s. 16). Jeden ze zakladatelů strukturalismu Piaget (1968; slovensky 1971) konstatuje, že strukturalistický přístup umožňuje tím, že hledá izomorfismy, nalézt sjednocení i takových oborů, které zdánlivě nemají nic společného (například různé teorie v matematice). V lingvistice strukturalismus umožnil nový pohled na jazyk tím, že se distancoval od diachronického přístupu a zaměřil se na izolované, synchronní jevy s cílem odhalit, co mají společného. Postulát o tom, že strukturu definuje úplnost, transformovatelnost a seberegulativnost (viz definice výše), rozvíjí Piaget takto: Úplnost struktury je odrazem situace, kdy prvky jsou podřízeny zákonům, které charakterizují celý systém a nedají se zredukovat na kumulativní asociace. 56 Transformace předpokládají u všech vlastností bipolaritu (či dialektiku) – jsou současně tím, co strukturu vytváří, i tím, co je strukturováno. K samoregulačním dějům patří různé rytmy, regulační smyčky atd. Seberegulace znamená tolik, že 55

Tohle má patrně na mysli Neubauer, když připomíná existenci objektivního smyslu. (Neubauer, 1989b, s. 58) Piaget upozorňuje, že na tomto místě se objevuje problém vzniku struktury: jsou struktury preformovány, nebo je legitimní se ptát, jak povstávaly? Zdánlivě podružná otázka vynikne v dalším líčení, kdy se ukáže, jaký důraz strukturalismus klade na synchronnost struktur a jak brojí proti historicitě struktur. V případě biologického strukturalismu (viz 7. kapitola) upozorňujeme na Goodwinovu snahu najít soustavu základních biologických struktur, která by byla jakousi „Mendělejevovou tabulkou“ biologů.

56

39

Les transformations inhérentes à une structure ne conduisent pas en dehors des ces frontières, mais n’engendrent que des éléments appartenants toujours à la structure et consevant ses lois. (Piaget, 1968, s. 13; s. 20 slovenského vydání)

transformace inherentní určité struktuře nevedou k překročení jejích hranic, ale plodí jen takové prvky, které vždy patří do této struktury a zachovávají její zákony.

Poslední bod bude velmi důležitý v našem hledání: systém transformací je uzavřený, vyvíjí se a obohacuje jen díky inherentním pravidlům nezávislým na vlivech přicházejících z oblastí mimo systém, ale také zabraňuje struktuře překročit vlastní hranice. Historické reálie, tj. trajektorie systému v čase, nemohou znění těchto pravidel nijak ovlivňovat, jinak by nemohl existovat žádný strukturovaný prostor, ale jen jakýsi věčný tok, podobný Herakleitově řece. Z postulátu soběstačnosti struktury pak povstává víra strukturalistů v její poznatelnost, a to z ní samé, aniž by bylo nutno se odvolávat na nějaké prvky mimo strukturu. Rozdíl oproti hermeneutickému přístupu charakterizuje Z. Neubauer takto: Strukturalistický přístup k literárnímu dílu sleduje cíl pochopit je z jeho stavby – a nedovolávat se historického či sociálního zařazení, úmyslu autora, jeho původu, přesvědčení, anamnézy či okolností tvorby. Zde je text jakožto text, a co není jeho součástí, to také k němu nepatří. (Neubauer, 1989b, s. 61)

Promítne-li se toto teoretické zázemí do fyzikálního světa, vyvstává problém vztahu mezi logickomatematickými strukturami použitými v kauzálním výkladu zákonů a předpokládanými strukturami skutečnými. Si, avec le positivisme, on interprète les mathématiques comme un simple langage, la question n’existe assurément plus et la science se réduit elle-même à une pure description. Mais sitôt que l’on reconnaît l’existence de structure logiques ou mathématiques en tant que systèmes de transformations, le problème se pose d’établir si ce sont ces transformations formelles qui seules rendent compte des modifications et conservations réeles observées dans les faits ; si, au contraire, les premières ne constituent qu’un reflet intériorisé en notre esprit des mécanismes inhérentes à la causalité physique objective et indépendante de nous ; ou enfin s’il existe entre ces structures extérieures et celles de nos opérations un lien permanent […] incarné concrètement en des domaines mitoyens tels que, par exemple, ceux des structures biologiques ou des nos actions sensorimotrices. (Piaget, 1968, s. 34-35; s. 41 slovenského vydání)

Pokud budeme matematiku považovat za jazyk, jak to činí strukturalismus, sama věda se redukuje na čistý popis, zbavíme se všech problémů. Jakmile však uznáme existenci logických či matematických struktur jakožto systémů transformací, musíme určit, zda v oblasti faktů nacházíme jen podobné formální transformace, které jediné vypovídají o reálných změnách a zachování. Anebo zda tyto struktury nejsou jen zvnitřněným odrazem v našem vědomí, odrazem objektivní a na nás nezávislé kauzality. Mohlo by konečně jít i o to, zda existuje nějaký trvalý vztah mezi vnějšími strukturami a strukturou našeho vnímání lokalizovaný do zprostředkujících struktur, například do struktur biologických nebo do našich senzomotorických odpovědí.

Z palety předestřených problémů dostaly přednost struktury lingvistické, matematické a sociální, až pozdní odnoží strukturalistického hnutí je strukturalismus biologický. Za zakladatale strukturalismu je považován francouzský lingvista F. de Saussure, který se zabýval analýzou přirozeného jazyka (viz jeho stěžejní dílo z počátku století Kurs obecné lingvistiky, česky 1996). Rozlišoval v něm dvě roviny: synchronní a diachronnní. Tou první je jazyk sensu stricto, langue (slova, slovní zásoba a gramatická pravidla tvorby výpovědí). Diachronní složkou jsou výpovědi, mluva, parole. Jazyk není funkcí mluvčího, existuje pasivně a synchronně pro mnoho mluvčích, mluva je naopak individuální akt vůle a inteligence, to, co je sdělováno (de Saussure, 1996, s. 50). Středem de Saussurova zájmu se stala synchronní složka jazyka (langue), tj. autonomní systém jeho transformací, aniž by se zkoumal sám obsah výpovědí. Tento přístup na dlouhou dobu ovlivnil další vývoj: po Saussurovi byl individuální, diachronní, kontingentní projev zanedbáván a předmětem vědeckého zájmu se stal synchronní kód, jeho struktura, systém, kombinatorika, logika atd., asi proto, že byl na rozdíl od mluvy

40

snáze uchopitelný. Věřilo se v univerzální kombinatoriku, která by vedla ke generování veškerých výpovědí; smysl výpovědí měl povstat teprve z jejich uskutečnění. S tímto přístupem polemizuje P. Ricoeur (slovensky 1997). I on podobně jako Saussure konstatuje, že kód daného jazyka je kolektivní, synchronní a anonymní. Není ani záměrný, je nevědomý. Na druhé straně však zde existuje zpráva, promluva (diskurs). Ta je intencionální (někdo ji míní a ten někdo míní cosi), má svého mluvčího. Je diachronní, je událostí, stopou v čase. Zatímco kód je systematický a pro celou jazykovou komunitu povinný, zpráva je libovolná a kontingentní. 57 Ricoeur upozorňuje, že mluva, diskurs, jsou projevy neredukovatelné na systém kombinatorických možností. Ricoeurova polemika je vedena proti čtyřem postulátům charakterizujícím strukturální modely nauky o znacích – sémiotiky: (1) synchronický přístup musí předcházet diachronickému; systém je nutno popsat, než začneme studovat jeho změny a dějiny těchto změn; (2) model vyžaduje konečný soubor diskrétních entit (konečný počet fonémů, konečné slovníky); (3) žádná z entit, patřících do struktury systému, nemá svůj vlastní význam; existují jen vzájemné rozdíly; (4) všechny vztahy jsou systému imanentní: systémy jsou uzavřené, beze vztahu k vnější, ne-semiotické, realitě. Znak není definován prostřednictvím vztahu mezi ním a věcí, ale pomocí dvou aspektů, „označujícího“ (zvuk, napsané slovo) a „označovaného“ (například odkaz ve výkladovém slovníku). Znaky tedy odkazují jen na sebe navzájem. Takto definovaný jazyk, říká Ricoeur, však najednou přestává být zprostředkovatelem mezi subjektem a věcmi, přestává „žít”, vytváří si svůj vlastní uzavřený svět, ve kterém každý element odkazuje na jiné elementy téhož systému. Jazyk si vystačí sám, mizí z něho diskurs. Aby se diskurs do řeči mohl vrátit, navrhuje Ricoeur (1997, s. 20) dvourozměrný přístup založený na dvou entitách, znacích a větách. Ty první jsou předmětem zkoumání sémiotiky, druhé sémantiky. Systém znaků (kódů) existuje jen virtuálně, skutečnou existenci jazyka zakládají diskrétní a jedinečné akty diskursu, aktualizující kód. Co však plyne z ontologické priority diskursu? Kdyby byl „případ diskursu” […] jen touto prchavou událostí, potom […] by věda byla oprávněná nebrat diskurs vůbec v potaz, ontologická priorita diskursu by nebyla důležitá a nic by z ní nevyplývalo. Akt diskursu však není jednoduše přechodný a prchavý. Můžeme ho identifikovat a znovu identifikovat jako „totéž” tak, že „to” můžeme říct znovu nebo jinými slovy. Můžeme „to” dokonce vyslovit v jiném jazyce nebo přeložit z jednoho jazyka do druhého. Akt diskursu si během všech těchto transformací uchovává svou identitu, kterou můžeme nazvat větným obsahem „toho, co bylo vysloveno.“ 58 (Ricoeur, 1997, s. 23)

Z. Neubauer ve svém rozvrhu eidetické biologie (Neubauer, 1998, viz 14. kapitola) používá pro „to”, tj. pro smysl celé výpovědi, označení podoba a rozšiřuje záběr tohoto pojmu na všechny události živé skutečnosti. Výpověď diskursu (či v širším pojetí živé skutečnosti) je jednorázovou událostí, nese však význam, který se stává zprávou. Teprve ve výpovědích (větách) přestává být jazyk pouhým systémem znaků. Stává se entitou, která pomocí pravidel gramatiky odkazujících na sebe navzájem odkazuje mimo svůj vlastní rámec. Tematicky se strukturalismem souvisí i snahy pozitivistů vytvořit bezrozporný jazyk založený na formální logice. Takto komentuje tuto snahu Heisenberg: [Moderní pozitivismus] kritizuje naivní používání určitých slov jako „věc”, „počitek”, „existence” atd. a klade všeobecný požadavek, aby se vždy zásadně a kriticky zkoumala otázka, zda daná věta má určitý význam, zda má vůbec smysl. Tento požadavek a stanovisko, na němž spočívá, jsou odvozeny z matematické logiky. Postup exaktní přírodovědy je pojat jako spojování symbolů s pozorovanými jevy. Symboly se dají navzájem spojovat podle určitých pravidel jako v matematice, a tak je možné vyjadřovat výpovědi o jevech spojováním symbolů. Spojení symbolů, které nesouhlasí s předpokládanými pravidly, není snad nepravdivé, ale nemá 57

Prosím laskavého čtenáře, aby měl neustále na vědomí, že pro celý tento výklad budeme hledat analogii v biologii – v tomto případě tedy vyvstává analogie langue v podobě genetického zápisu, s DNA, která je kódem, zpráva zapsanou v synchronním jazyce; parole pak je čtení této zprávy, genové regulace a genová exprese. 58 Cituji podle slovenského překladu; anglický originál jsem neměl k dispozici.

41

žádný smysl. Potíž […] je v tom, že není všeobecného kritéria, zda daná věta má nebo nemá smysl. To je možné jasně rozhodnout, pouze když věta patří k uzavřenému systému pojmů a axiomů; to je však ve vývoji přírodovědy jako celku spíše výjimka než pravidlo. Domněnka, že je určitá výpověď beze smyslu, vedla historicky v některých případech k významnému pokroku. Umožnila vytvářet mezi pojmy nová spojení, která by byla obsahoval rozpory, kdyby byla věta měla smysl. […] Trvání na požadavku úplné logické jasnosti by pravděpodobně vědu znemožnilo. (Heisenberg, 1966, s. 53-54). Meze použitelnosti pojmů se tedy musí nalézt empiricky, tj. jednoduše z faktu, že pojmy od určitého bodu již nedostačují k úplnému popisu pozorovaných jevů. (s. 67)

Předpokladem poznání je tedy určitá „měkkost”, mnohoznačnost pojmů, a jen ta zaručuje otevřenost jazyka směrem ven z tautologického zacyklení bezrozporných vět. Pak ovšem je poznání, vyznání se ve světě, úkolem nanejvýš hermeneutickým.

Zápis a jeho čtení Vypráví se, že když se jednou zeptali jednoho mladogramatika, který podrobně studoval starý litevský rukopis, na obsah tohoto rukopisu, tak odpověděl: „Obsah? Tím jsem se nezabýval”. Zkoumaly se zvuky, hlásky jazyka samy o sobě, tak jak to odpovídalo empirismu a naturalismu. 59 J. Fiala

Mimočasový systém jazyka (tj. struktura, langue) se ani neobjevuje ani neztrácí, prostě bezčasově přetrvává, předbíhá události (i když pochopitelně prodělává evoluci lexikální, gramatickou atd.). Promluva však jako událost mizí v okamžiku, kdy byla vyslovena, a proto často vyvstává potřeba ji nějak zachytit, fixovat i jinak než do vědomí přímých účastníků diskursu. Jakmile však mluvu zapíšeme formou textu, jazykový projev nabývá najednou nové, netušené dimenze. V pojetí strukturalismu jsou události epifenoménem, sebepotvrzením samotné struktury. Při pokusu o fixaci promluvy do nějakého přetrvávajícího média však chceme pochopitelně zachytit právě tuto promluvu, ne bezčasovou langue. Je vedlejší, že se při tom používá gramatika, lexikum atd., protože všechny tyto prostředky slouží jen a jen k zapsání mluvy (respektive k dešifrování zapsaného). A právě tehdy dochází ke zvláštnímu jevu: písmo představuje totiž mnohem víc než jen trvalou fixaci promluvy. Littera, ne vox, přebírá najednou roli diskursu, a text se stává sémanticky autonomním, odloučeným od mluvčího. Text unikl z horizontu autora a náhle je mnohem důležitější pochopit, co znamená samotný text, než to, co mínil jeho autor. V důsledku toho se příjemce zprávy stává autonomním na autorovi, přičemž příjemcem zprávy je každý, kdo umí text přečíst. (Podobná je situace při překladu z jednoho jazyka do druhého: jde o totéž sdělení, podobu, avšak tím, že je přeložitelné, se ocitá vně struktury samé.) Z tohoto odstupu povstává hermeneutika. Možnost mnoha způsobů čtení je dialektickým protějškem sémantické autonomie textu. Hermeneutika začíná tam, kde končí dialog, v dynamice interpretace (Gadamer, 1990, s. 49). Text nabývá na významu tím, že je přístupný neomezenému auditoriu. Díky tomu se stává zřetelným to nejdůležitější: s psaným slovem má člověk, a jen on, k dispozici svět jinak než jenom skrze jednotlivé přítomné situace nebo skrze paměť. 60 P. Ricoeur zavádí oklikou přes výtvarné umění pro tuto situaci termín „ikonický přírůstek obrazu”, čímž míní, že obraz není totéž co zobrazované. Obraz umocňuje význam světa tím, že jej zachycuje do sítě zkratkovitých znaků. Psaní v tomto schématu je jen zvláštním, nikoli jediným případem ikonicity. Zápis (inskripce) diskursu je přepisem (transkripcí) světa, tato transkripce však není zdvojením, ale metamorfózou. Díky tomu nám při komplementárním postupu, při čtení, vyvstane hermeneutický problém. Právě tehdy se rozehraje dialektika odstupu a přisvojení: 59

Geometrie živého, Neubauer et al., eds. 1988, s. 80. Dosaďme opět místo člověk „živý tvor“. Nebudeme teď řešit, kdo je „autorem (genetického) textu“; v prvním přiblížení ať jsou to rodiče, kteří spolu s textem současně předávají i rámec, ve kterém se obvykle odehrává interpretační proces.

60

42

[Čtením] zachraňujeme význam textu z odcizení odstupu a umisťujeme jej do nové blízkosti, blízkosti překračující a uchovávající kulturní vzdálenost a včleňující jinakost do nitra toho, co je nám vlastní. […] Jestliže neexistuje absolutní poznání, je dialektika odstupu a přisvojení tím posledním slovem. […] Od nynějška bude přisvojování si minulosti pokračovat jako nekonečný zápas s odstupem. Z filozofického hlediska není interpretace ničím jiným než pokusem zabezpečit, aby se odcizení a odstup staly produktivními. (Ricoeur, 1997, s. 63-65)

Dostáváme se k tomu, co Ricoeur nazývá přebytkem významu – jde o sémantický přesah zápisu od doslovného významu k metafoře: Pouze v případě intertpretace existují dvě roviny označování, protože právě poznání doslovného významu nám umožňuje pochopit, že symbol ještě stále obsahuje víc významu. Tento nadbytek významu je pozůstatkem doslovné interpretace. Ale pro toho, kdo se účastní na symbolickém označování, ve skutečnosti neexistují dva druhy označování – doslovné a symbolické – ale spíš jediný pohyb, který toto označování přenáší z jedné roviny na druhou a který k druhotnému označování přivádí pomocí označování doslovného nebo skrze ně. (Ricoeur, 1997, s. 79)

Co však je ten „pravý” význam textu, jestliže problém správného chápání už není možno řešit jednoduchým návratem k předpokládané situaci autora? Vyložit verbální význam textu znamená podle Ricoeura odhadovat (s. 109). K tomuto rozboru se vrátíme v sovislosti s analýzou rozhraní genetický text – organismus, respektive prostředí – organismus. Na tomto místě opět není nezajímavé, jak vidí tento problém Heisenberg (podobné pasáže viz také Feynman, 1998): V logice se zaměřuje pozornost na speciální jazykové struktury, na jednoznačné spojení mezi premisami a závěry, na jednoduché typy usuzování; všechny ostatní jazykové struktury se zanedbávají. Tyto ostatní struktury mohou například vyplývat z asociací mezi určitými vedlejšími významy slov. Druhotný význam slova […] může tak třeba podstatně přispívat k obsahu věty. […] [To] se dá využít k tomu, aby se určité stránky skutečnosti vyjádřily v řeči jasněji, než by to bylo možné pomocí logického usuzování. (Heisenberg, 1966, s. 124). […] Chceme mluvit o struktuře atomu a ne třeba o faktech – k nimž patří například černé body na fotografické desce nebo kapičky vody v mlžné komoře. Avšak v běžné řeči nemůžeme mluvit o atomech samotných. […] Pojem komplementarity […] povzbudil fyziky k tomu, aby užívali raději dvojznačné než jednoznačné řeči. […] Opravdu věřím, že řeč, kterou používají fyzikové, když mluví o atomových dějích, vyvolává v jejich myšlení podobné představy jako pojem „potentia“. 61 Fyzikové si tak postupně zvykli považovat dráhy elektronů a podobné pojmy nikoli za skutečnost, nýbrž spíše za druh „potentia”. Řeč se aspoň v určitém rozsahu již přizpůsobila skutečné situaci. Není to však přesná řeč, v níž by se dalo užívat normálních logických úsudků; je to řeč, která v našem myšlení vyvolává obrazy, ale současně s nimi pocit, že obrazy mají jen nejasné spojení se skutečností, že vyjadřují jen tendenci ke skutečnosti. (Heisenberg, 1966, s. 131-132)

Se čtením a interpretací se, jak už bylo zmíněno, úzce snoubí i historie. Historik na rozdíl od filologa nemá k dispozici dokonce ani ten individuální, ucelený text – studuje dějiny a jednotlivý text je mu pouhým pramenem, jednotlivostí, která však konstituuje onu „potentia” zmiňovanou Heisenbergem. „Kniha dějin”. jak už bylo řečeno, je vždy nutně fragmentem, jehož začátek se ztrácí v temnotách minulosti, a tak chybí celková soudržnost a ucelenost, která je charakteristická pro texty. K tomu se druží dvě komplikace: (1) dějiny ještě neskončily a (2) my sami jsme součástí jejich běhu. Nejsme tedy v roli pouhého čtenáře textu. Grondin (1997, s. 118) konstatuje toto nikdy nepřekonané napětí mezi scientistickým úsilím duchovních věd o pevnou oporu na jedné straně a pochopením nezměnitelné dějinnosti lidského života na straně druhé, které způsobuje, že tento záměr není proveditelný. Je nutno se 61

Potentia ve smyslu Aristotelově, jak je zřejmé na s. 104 Heisenbergovy knihy.

43

smířit s neexistencí archimédovské opory. A přesto stojí historik před úkolem psát „biografii“! Ovšem myšlenka univerzální historie, ba i ucelené historie nedávné minulosti, musí být ze všech těchto důvodů opuštěna: dějiny poskytují spoustu jednotlivin, ale samy o sobě nedávají celek – zejména proto, že jejich cíl není znám. Dějiny však nabízejí různé možnosti smysluplného pochopení – proto si každá doba píše své dějiny vždy znovu. Gadamer (1990, s. 226) cituje Diltheyův výrok, že první podmínkou pro možnost historické vědy je skutečnost, že já sám jsem dějinnou bytostí, že já jako ten, kdo dějiny zkoumá, jsem současně jejich spolutvůrcem. Subjekt a objekt dějin jsou totožné. Dodávám, že tento pohled jistě platí i pro živé organismy, které nepochybně dějinnými bytostmi jsou, a k tomu jsou nepochybně i bytostmi interpretujícími minulost a spoluúčastníky evoluce. Pro naše další úsilí je pak mimořádně důležitý tento Gadamerův závěr: Für ihn ist Bedeutung nicht ein logischer Begriff, sondern wird als Ausdruck des Lebens verstanden. Das Leben selbst, diese fließende Zeitlichkeit, ist auf die Herausgestaltung von bleibenden Bedeutungseinheiten angelegt. Das Leben selbst legt sich aus. Es hat selbst hermeneutische Struktur. So bildet das Leben die wahre Grundlage der Geisteswissenschaften. Die Hermeneutik […] ergibt sich folgerichtig aus der Grundlegung der Philosophie im „Leben.“ (Gadamer, 1990, s. 230)

[Pro Diltheye] není význam pouhým logickým pojmem, nýbrž je chápán jako výraz života. Život sám, tato plynoucí časovost, míří k vytváření přetrvávajících významových jednotek. Život sám sebe vykládá, sám má hermeneutickou strukturu. Tak tvoří život pravý základ humanitních věd. Hermeneutika vyplývá ze založení filozofie v „životě“.

Ontologie hermeneutického kruhu Zásadním způsobem do vývoje hermeneutiky zasáhl M. Heidegger zavedením ontologie hermeneutického kruhu ve svém díle Bytí a čas (1927, česky 1996): Tento kruh rozumění není kruhem, v němž se pohybuje jeden z druhů poznání, nýbrž je výrazem existenciální „před“-struktury pobytu samého. Tento kruh nesmí být snižován na bludný, i kdybychom jej chtěli jako takový strpět. Chová v sobě totiž pozitivní možnost nejpůvodnějšího poznání, jež je ovšem pravým způsobem uchopeno jen tehdy, pokud výklad pochopil, co je jeho prvním a jediným úkolem: nenechat si předestírat před-se-vzetí, před-vídání a před-pojetí libovolnými nápady a populárními pojmy, nýbrž zajistit si vědecké téma vypracováním tohoto „před-“ z věcí samých. (Heidegger, 1996, s. 181)

Zavedením pojmu pobyt (Dasein) Heidegger vytvořil alternativu k dosavadnímu subjekt – objektového vidění světa a zbavil se archetypů a podobných už hotových konstrukcí, ze kterých se až dosud vztah ke světu konstituoval. Podstatou pobytu je zainteresovanost na vlastním životě. Pobyt je vržen do světa, ale tak, že vždy už nějak světu rozumí, jeho vrženost je před-porozuměním; porozumění své situaci si sjednává právě díky tomuto před-porozumění. Tak se hermeneutika stává nejen jedním z možných modelových přístupů, ale samou zkušeností skutečnosti. Díky předběžnému porozumění se pobyt ve světě vyzná; pobyt je bytí možnosti. Rozumění je „moci být”, je vlastně způsobem existence pobytu (bytí znamená rozumění). Výklad je pak rozvinutým rozuměním. Každodenní rozumění, „způsob bytí”, všechny věci a události, s nimiž zacházíme, jsou tímto před-rozuměním před-interpretovány. Skutečné rozumění pak předpokládá výklad jako sebe-si-projasnění toho, co bylo rozuměním předběžným. Z toho vyplývá, že úkolem každého výkladu musí být uvědomění si vlastní před-struktury rozumění. Původní podobou řeči byl sebevýklad pobytu – od ní třeba oddělit výpověď jako logický konstrukt. Už nikoli teorie výkladu, nýbrž vykládání samo je úkolem hermeneutiky. Ta je tím povýšena z „pouhé” metody na ontologii. Domnívám se, že tohle vše je pro biologii obrovskou výzvou, aby se snažila přiřknout statut pobytu všem živým bytostem. Filozofové jsou však k tomuto nápadu velmi zdrženliví. Namítají, že existence pobytu u Heideggera předpokládá přítomnost rozumění, řeči a rozpoložení. Hlavním argumentem proti

44

rozšíření statutu pobytu na vše živé je pak neexistence řeči. 62 Prolomit tuto zdrženlivost lze dvěma způsoby. Buď držet tezi, že rozumění samo je způsobem existence pobytu, a to i tam, kde nejde o rozumění řečové (tj. skrze znaky). Nebo ukázat, že živé organismy se ke světu skrze „řečovost” vztahují také. O to se pokusím ve třetí části tohoto textu; nyní se vraťme k hermeneutice. Gadamer, v hermeneutice hlavní Heideggerův pokračovatel, charakterizuje výstupy Heideggerova učení do hermeneutiky takto: Was Heidegger hier sagt, ist zunächst nicht eine Forderung an die Praxis des Verstehens, sondern beschreibt die Vollzugsform des verstehenden Auslegens selbst. Heidegger’s hermeneutische Reflexion hat ihre Spitze nicht so sehr darin, nachzuweisen, daß es ein Zirkel vorliegt, als vielmehr darin, daß dieser Zirkel einen ontologisch positiven Sinn hat. […] Denn es gilt, den Blick auf die Sache durch die ganze Beirrung hindurch festzuhalten, die den Ausleger unterwegs ständig von ihm selbst her anfällt. Wer einen Text verstehen will, vollzieht immer ein Entwerfen. Er wirft sich einen Sinn des Ganzen voraus sobald sich ein erster Sinn im Text zeigt. Ein solcher zeigt sich wiederum nur, weil man den Text schon mit gewissen Erwartungen auf einen bestimmten Sinn liest. Im ausarbeiten eines solchen Vorentwurfs, der freilich beständig von dem her revidiert wird, was sich bei weiteren Eindringen in den Sinn gibt, besteht das Verstehen dessen, was dasteht. (Gadamer, 1990, s. 271)

To, co zde Heidegger předkládá, není předpisem, jak praktikovat porozumění. Jde spíše o popis toho, jak je vůbec dosaženo rozumějícího výkladu. Heideggerova hermeneutická reflexe má svůj vrchol ne v důkazu přítomnosti kruhu, ale v tom, že tento kruh má pozitivní ontologický význam. Jde právě o to, udržet pohled na věc samu navzdory neustálým zmatkům, jejichž zdrojem je vykladač sám. Ten, kdo chce porozumět textu, má už vždy připraven jistý rozvrh. Jakmile se mu v textu nabídne nějaký smysl, utvoří si představu o smyslu celku. A onen smysl se mu ukáže jen proto, že s očekáváním určitého smyslu už číst začal. Pochopení sdělení textu spočívá v propracování tohoto předběžného rozvrhu, který se průběžně proměňuje, což vede k hlubšímu proniknutí do smyslu textu.

Ontologie hermeneutického kruhu by se mohla stát – bude-li uchopena filozofem s patřičným biologickým zázemím – východiskem pro vztah živých bytostí ke světu. Snad by odtud mohla vycházet nabídka pro porozumění jevů, jako je adaptace, morfogeneze, evoluce apod. S výkladem textů a s ontologií hermeneutického kruhu, a samozřejmě se životem samým, souvisí otázka předsudků. Významným Gadamerovým příspěvkem k hermeneutice je poukaz na předsudky jako formu před-porozumění. Ukázal, že předsudek dostal svůj dnes pociťovaný hanlivý přídech až vlivem osvícenství, do té doby bylo spoléhání na autority zcela legitimní součástí poznání. Cíl vyložit Bibli z jejího vlastního textu a z pozice ateistického, racionálně uvažujícího ducha, tj. ne-dogmatická interpretace, si do té doby žádný příslušník křesťanské civilizace nekladl, autority byly přirozenou součástí výkladového rámce. Chce-li však někdo vyložit Písmo „bez předsudků”, naráží na známý problém, že každé napsané dílo už tím, že existuje a žije v obci čtenářů, má vlastní autoritu. Podle Gadamera hlavním cílem osvícenství zůstává, že Skutečné předsudky musí být nakonec ospravedlněny rozumovým poznáním, i když toto úsilí možná nelze úplně dovršit. 63 Tento cíl je však, jak ukazuje Gadamer, sám zatížen vlastními předsudky, z nichž tím hlavním je „předsudek vůči předsudkům”. Přitom však situace není taková, jak ji líčí Wilson, když říká, jak jsme viděli výše, že humanitní vědy ideál osvícenství zradily, a to tím, že sklouzly do romantismu. Osvícenství autoritu podřídilo rozumu, avšak autorita sama přece může být autoritou právě proto, že ví! Předsudky, které nám implantuje, jsou legitimizované právě osobou autority.

62

Musím přiznat, že zde narážím na potíže, které jsou buď mým nepochopením, nebo neprojasněností tématu. Podle všeho myslet pobyt znamená setrvat v pozici „já“ – nejsou dovoleny analogie typu „když já jako živá bytost, tak i jiné živé bytosti“. Ontologie hermeneutického kruhu je omezena na okruh „pobytů“ schopných mezi sebou komunikovat řečí. Podle všeho jsou už potíže s tím zda například děti splňují všechna kritéria, aby byly pobytem. Z hlediska pohledu biologa je vztah pobyt = živá bytost zcela legitimní, a budu o něj usilovat. 63 Die wahren Vorurteile müssen am Ende doch durch Vernunfterkenntnis gerechtfertig werden, mag auch diese Aufgabe nie ganz vollendbar sein. (Gadamer, 1990, s. 277)

45

Erst solche Anerkennung der wesenhaften Vorurteilshaftigkeit alles Verstehens schärft das hermeneutische Problem zu seiner wirklichen Spitze zu. An dieser Einsicht gemessen zeigt es sich, daß der Historismus, aller Kritik am Rationalismus und am Naturrechtsdenken zum Trotz, selber auf den Boden moderne Aufklärung steht und ihre Vorurteile indurchschaut teilt. Es gibt nämlich sehr wohl auch ein Vorurteil der Aufklärung, das ihr Wesen trägt und bestimmt: Dies grundlegende Vorurteil gegen die Vorurteile überhaupt und damit die Entmachtung der Überlieferung. (Gadamer, 1990, s. 274)

Teprve poznání, že porozumění nutně zahrnuje znamená skutečné vyhrocení předsudek, hermeneutického problému. Z tohoto pohledu se ukazuje, že historismus, navzdory tomu, jak kritizuje racionalismus a filozofii přirozeného práva, sám nevědomky sdílí s moderním osvícenstvím společnou platformu a předsudky. Jde hlavně o jediný předsudek, který ovšem definuje podstatu celého osvícenství: předsudek vůči předsudkům, kterým se podařilo zbavit moci veškerou tradici.

Přijmeme-li však Heideggerův pohled, paradox protikladu tradice a racionality se vytrácí, protože tradice nutně vstupuje do jakéhokoli výkladu skrze naše předsudky, je součástí před-porozumění: Die Antizipation von Sinn, die unser Verständnis eines Textes leitet, ist nicht eine Handlung der Subjektivität, sondern bestimmt sich aus der Gemeinsamkeit, die uns mit der Überlieferung verbindet. Diese Gemeinsamkeit aber ist in unserem Verhältnis zur Überlieferung in beständiger Bildung begriffen. Sie ist nicht einfach eine Voraussetzung, unter der wir schon immer stehen, sondern wir erstellen sie selbst, sofern wir verstehen, am Überlieferungsgeschehen teilhaben und es dadurch selber weiter bestimmen. (Gadamer, 1990, s. 298-299)

Anticipace smyslu, kterou je vedeno naše porozumění textu, není projevem subjektivity, je určena vzájemností, která nás propojuje s tradicí. Avšak tato vzájemnost, tento náš vztah k tradici je něco, co je v procesu neustálého povstávání. Tradice není jakýmsi trvalým předpokladem, kterému jsme napořád podřízeni, naopak my sami ji ustanovujeme do té míry, do jaké jí rozumíme, do jaké jsme schopni participovat na jejím vývoji a tím tento vývoj určovat.

V dosavadní analýze vědeckých přístupů ke světu jsme se dostali od ontologie metafyzického realismu až k ontologii hermeneutického kruhu; naznačil jsem, že o tento pohyb především půjde i při dalších biologických úvahách. Než tak učiníme, zastavme se ještě u jedné větve poznání, která s naším předmětem, jak věřím, úzce souvisí.

46

KAPITOLA 5. ŽIVÁ PŘÍRODA – POKUS O ANIMISTICKÝ POHLED Svými ústy vědci veškerou mytologii zavrhují. Zacházejí s mýtem s pohrdáním hrubiánů, a za svůj přitom sami berou mýtus, který bychom mohli nazvat Mýtem naprostého slepce. Vesmír jako celek sama sebe nevidí a nezná. Je velkým tržištěm těles, která se setkávají, aniž by o tom věděla kde slepě působí mechanické „informace“; kde odesílatelé i příjemci „zpráv” vnímají jejich obsah asi tak jako ho vnímá telefonní kabel; kde poštu roznáší negramotní a nevidomí listonoši; kde pošta funguje pro bytosti neznalé čtení a psaní, pro bytosti, jimž doručené zprávy nedávají žádný smysl. Je to nesmyslný mýtus. Ano mýtus, protože jeho podstata spočívá v opakovaném zrcadlení jistých jevů naší běžné zkušenosti, které vskutku slepými jsou. Všechny úkazy klasické fyziky jsou slepé. Když už mýtus,pak Gnose volí alespoň takový, který není tak absurdní. 64 R. Ruyer

Raymond Ruyer, francouzský filozof a matematik, zabývající se zejména vědomím, uveřejnil v roce 1974 pod názvem La gnose de Princeton (Princetonská gnose) analýzu myšlení předních světových vědců, zejména fyziků, kteří v 60tých letech pracovali na Princetonské universitě. Svět této novodobé gnose 65 je hierarchizovaný na domény, od atomů přes živé organismy až po vesmír sám, a tyto domény jsou současně duchem (esprit), jsou vědomím. Vědomím je každá doména, která „se” zná, která může říci „já”. Princetonská gnose v Ruyerově podání klasickou gnosi radikalizuje v tom, že duch a hmota nejsou v opozici: duch konstituuje hmotu, je jejím obsahem, ba přímo výplní (étoffe). Vesmír sám je uvědomělý a sestává z uvědomělých (conscientes) forem (domén) a z jejich vzájemných interakcí, 66 které spočívají ve výměně informací (srv. s „bezduchými” mechanickými interakcemi těles v klasické fyzice nebo molekul v chemii). Rozehrává obraz „rubu” a „líce” všech bytostí; rubem je to, co z nich lze pozorovat zvnějšku, jejich lícem je jejich niternost: La Gnose prend le contre-pied du scientisme matérialiste. Tous les êtres sont conscient, signifiants – ou plus exactement pleins de sens – informants et s’informant. Non seulement leur «corps» […] n’est qu’un aspect superficiel pour un «voyeur» extérieur à eux, mais ils n’ont pas de corps, il ne sont pas corps. Ils sont tout endroit. Ils n’ont un «envers», un corps, que les uns pour les autres, Ils se voient et, se voyant, ils se transforment mutuellement en choses vues. […] Le cosmos est une tapisserie que la science décrit fidèlement, mais à l’envers. La Gnose consiste, au-delà où à travers les observable de la science, à connaître la vie propre des êtres. […] Nous sommes tous «gnostiques» et non seulement «savants», en essayant

Gnose je protikladem materialistického scientismu. Všechny bytosti jsou obdařeny vědomím, naplňujícím smyslem – či lépe plny smyslu – jsou informující a sebeinformující. Nejenže jejich „tělo” není nic jiného než povrchní projev, který se nabízí vnějšímu „pozorovateli”, ale ony doslova nemají tělo, nejsou tělem. Jsou lícem. To jen pro ostatní jsou „rubem”, tělem. Vnímají sebe sama, a v tomto procesu sebevnímání se navzájem proměňují ve viděné věci. Kosmos je tapiserií a věda tuto tapiserii popisuje sice věrně, ale z rubu. Gnose spočívá v poznání vlastního života bytostí, jak se odehrává za pozorovatelnými objekty vědy. Všichni jsme „gnostiky” a ne

64

Les scientistes rejettent en paroles toute mythologie. Ils traitent le mythe […] avec un mépris de béotiens, pour adapter en fait le mythe que l’on pourrait appeler d’Aveugle absolu. L’univers, en son unité, ne se voit pas, ne se connaît pas lui-mème. Il est un agora des corps, où les corps se rencontrent, sans savoir qu’ils se rencontrent, […] où des «informations» mécaniques fonctionnent aveuglément, où les expéditeurs et récepteurs des «messages» sont aussi inconscientes des messages que des câbles téléphoniques, où les facteurs des postes sont illetrés et aveugles, où l’organisation des P.T.T. s’est montée entre des êtres qui ne savent ni parler ni écrire, et pour lesquels les messages transmis et échangés n’ont aucun sens. […] L’Aveugle absolu est un mythe absurde. Il est mythe, puisq’il consiste à répéter, en mirroir, quelques phénomènes effectivement aveugles de notre expérience humain courante. […] Tous les phénomènes de la physique classique sont aveugles […] Mythe pour mythe, la Gnose choisit du moins celui qui n’est pas absurde. (Ruyer, 1974, s. 116-118) 65 Není účelem našeho zkoumání pronikat do fascinujícího světa starověkých gnostických nauk s jejich propracovanou teologií. Připomínám jen, že je spojuje víra, že svět je stvořený a ovládaný Duchem (Nejvyšším vědomím, NOUS). Tento svět je přísně hierarchizován, a tomu odpovídá i hierarchie ducha. Lidská duše je na své hierarchické úrovni sice odrazem vesmírného Ducha, ale skrze mnoho hierarchií nedokonalým, zkresleným, „nekanonickým“. Tak je to na každé hierarchické úrovni dělící člověka od úrovně nejvyšší. Gnose je návodem, jak soustředěným duševním úsilím a zasvěcením tyto překážky překonat a dobrat se k dokonalosti. Největší překážkou na této cestě je neschopnost odpoutat se od hmotného světa. 66 Qu’est-ce qu’une conscience? C’est tout domaine qui se connaît, se «voit» lui-même dans son unité […] et qui peut dire virtuellement «je» parce qu’il est présence à soi. (Ruyer, 1974, s. 57-58)

47

de bien connaître un intime […] en comprenant un message, en lisant une lettre […] en saissant une signification à travers des signes, une expression à travers le formes esthétiques. (Ruyer, 1974, s. 63)

pouze „vědci” všude tam, kde jde o věci niterné tam kde rozumíme zprávě nebo čteme dopis při uchopování významovosti skryté za znaky nebo výrazovosti prostupující estetické projevy.

Gnostické představy v Ruyerově podání tedy nejsou bohatší než vědecké, směřují jen k podstatě věci jinak, z jiného úhlu, asi jako vědeckému popis květu v botanické monografii schází cosi, čím se vyznačuje květ živý. Princetonská gnose se snaží odhalit duši bytostí, která je kresbou na líci onoho gobelínu, a tím jen rozšiřuje na celý vesmír to, co sami spontánně provádíme ve svém nitru. Vědomí je tedy formou informace, ale dovnitř, na líc, a vesmír si je díky tomu „vědom” sám sebe. Není jednoduše „složen” z fyzikálních těles, z „věcí”, jeho aktivitu nelze vyjádřit čistě „fyzikálními” energiemi a informace nejsou slepé (s výjimkou doby, kdy putují mezi dvěma „informujícími se” entitami): Par définition, un «observateur» ne peut pas observer qu’un «objet», là où il y a, an réalité, une conscience subjective. On ne peut, par définition, observer une conscience. On ne peut que deviner une conscience, ou y participer. (Ruyer, 1974, s. 58)

„Pozorovatel” z definice nemůže pozorovat nic jiného než objekt tam, kde je ve skutečnosti subjektivní vědomí. Z definice nemůže pozorovat vědomí. Může se však k němu dobrat, nebo na něm participovat.

Ruyer zná odpověď i na otázku, co činí naši víru v materialistickou fyziku tak silnou: Většina předmětů naší běžné zkušenosti (dům, řeka…) jsou složeninami a evidentně nemají vědomé nitro, líc. My potom na základě vlastností podobných agregátů extrapolujeme na celý svět. Molekuly obsažené v těchto objektech však vědomí mají, samy vědí, co dělají, a to lépe, než to o nich vědí fyzikové (s. 70). Necítím se kompetentním k tomu, abych hodnotil, zda se lze k molekulám vztahovat jako k entitám majícím vědomí nebo zda vesmír jako celek myslí. Pokud vůbec existují odpovědi na tyto otázky, jsou z hlediska našeho snažení irelevantní. Ruyerovým učením se na tomto místě zabývám proto, že by mohlo značně obohatit náš pohled na živé organismy. Zkoumejme dál Ruyerovy úvahy z tohoto účelového pohledu. Ruyer v první řadě konstatuje – a zde nelze nepřipomenout Gadamerovu analýzu – že každé „já” nemůže myslet jinak než „tady a teď” (ici-maintenant), a toto tady a teď v sobě obsahuje veškerou paměť minulosti: Chaque «je» peut dire qu’il a toujours vécu, qu’il est au lieu même de la création de l’univers, qu’il en est le centre éternel, qu’il est Esprit. Et c’est pourquoi il peut, comme physicien, déclarer son système de référence immobile dans l’espace. Il ne peut, il est vrai, arrêter le temps. Mais c’est qu’il fait le temps, en participation à des consciences subordinnées ou surordonnées, et qu’il ne peut s’empêcher de continuer à le faire tant qu’il vit. Le monde spatio-temporel est fait de l’intérieur, comme la coquille de l’escargot qui pourtant l’habite. Il est fait par tous les «je» qui y agissent. (Ruyer, 1974, s. 72)

Každé „já” může o sobě prohlásit, že žije od nepaměti, že je místem stvoření vesmíru, že je jeho věčným centrem, že je Duchem. Může tak činit proto, že si dokáže jako fyzik definovat vlastní nehybný systém prostorových souřadnic. Nedokáže, pravda, zastavit čas. Ale právě ono je tvůrcem času v procesu participace na vědomích hierarchicky podřízených i nadřazených, a nemůže se této činnosti vyhnout, dokud žije. Časoprostor světa se vytváří zevnitř, tak jako si plž vytváří svou ulitu. Je vytvářen všemi zúčastněnými „já”.

Od počátku světa jsme zde, od počátku světa jsme ještě nikdy nebyli mrtvi, upozorňuje Ruyer, smrt je pro každé „já” něco bezprecedentního. Tuto linii se budeme snažit uchopit, když se budeme dále věnovat evoluci i morfogenezi. A pochopitelně toto téma rezonuje s Heideggerovým a Gadamerovým předporozuměním a roz-vrhem. Ruyer však odstraňuje onu třecí plochu kolem definice pobytu, definice „já”, a jde tak biologům v tomto bodě vstříc víc než konstruktéři ontologie hermeneutického kruhu. Druhou důležitou metaforou, která souvisí s přetrváváním „já”, je podobenství stromu života. Dává známým genealogickým stromům používaným v biologii nový rozměr, když prohlašuje, že my, koncové pupeny na jednotlivých větvích stromu, spolu souvisíme i jinak než jen skrze časovou osu: souvisíme spolu i skrze naše „tady a teď”, participujeme na jeho existenci a tvaru skrze neviditelný kmen, kterým je duch vyššího řádu, Bůh. Jen takového Boha můžeme zakusit přímo, protože na něm participujeme, a on sám „se” vidí a cítí skrze nás. Ve srovnání s Bohem teologů je to bůh poněkud zvláštní:

48

Le Dieu des théologiens […] est omniprésent dans l’espace et le temps. Il est dit omnipotent et omniscient, éternel. Le Dieu dont l’Arbre de la Vie est le corps apparent n’a commencé, et seulement sur la terre, qu’il y a quelques milliards d’années. Il n’est ni infiniment puissant, ni infiniment sage, ni infiniment bon ou juste. Il se trompe, il échoue en beaucoup de ses rameaux, qui se flétrissent. Il se contredit souvent. Il se dévoure luimème, et ne peut concilier toutes ses forces et toutes ses qualités. (Ruyer, 1974, s. 113).

Bůh teologů je všudypřítomný v čase a prostoru, a věří se, že je všemocný a vševědoucí. Bůh, který je tělem stromu života, povstal jen před několika miliardami let, a to pouze na Zemi. Není nekonečně mocný ani nekonečně moudrý, nekonečně dobrý či nekonečně spravedlivý. Mýlí se, na mnoha větvích selhává, a ty proto vadnou. Často si protiřečí, dopouští se sebezničujících aktivit a není schopen sladit všechny své síly a kvality.

Opět nepůjde o to, jak kmen stromu života nazveme (proč ho nazývat Bohem?; sám se přikláním k prostému „kmen“), jde o to, že se zde zavádí entita vyššího řádu, která je podobně živá jako my, my sami jí podléháme a současně máme na ní účast, participujeme na ní. Dokud „já” jsem, pak participuji na stromu života a chovám se hermeneuticky. Po své smrti zanechám na stromě jizvu, vtisk. Už několikrát byla zmíněna participace. Jde patrně o jeden z nejdůležitějších pojmů Ruyerovy knihy a domnívám se, že je neobyčejně vhodný pro zavedení do biologie. Všechny entity, se kterými se vědomí může setkat, dělí Ruyer na observabilia (observable, to, co mohu pozorovat) a na participabilia (participable, to, na čem mohu mít účast): Pour toute individualité domaniale, consciente et subsistante dans le temps, il y a deux modes d’ètre informé: par observation et par participation; par observation des autres dans l’espace […] et par participation à des thèmes transspatiaux ou à leur propre passé qui, rappelons-le, puisque aucun vivant n’est encore jamais mort, s’étend bien au-delà de la naissance individuelle, et remonte jusqu’au commencement de la vie et de l’univers. (Ruyer, 1974, s. 181)

Každá uvědomělá a v čase přetrvávající doména – individuum, získává informace dvojí formou: pozorováním, nebo participací. Pozorováním jiných v prostoru a tím, že participuje na tématech mimo prostor a na své vlastní minulosti, která – připomínáme, že nic, co žije, nebylo ještě nikdy mrtvé – je protažena daleko před dobu zrození jedince, sestupuje až k samému zrodu života a vesmíru.

Upozorňuje však, že participovat neznamená splynout, shodnout se, amalgamovat s tím, s kým participuji, stejně jako participovat na minulosti neznamená návrat k této minulosti. Příkladem participace je mateřský jazyk – když mluvíme, naše vědomí neprochází databazí slovníků a gramatiky na způsob, jak to činí počítač. Když mluvíme, participujeme na jazyku, jazyk sám nás nese po vhodných trajektoriích. Podobným příkladem participace jsou instinkty a vývoj – morfogeneze; existují i biologové, které takto za sdílený prostor participabilií považují i evoluci. Obecně Ruyer rozpoznává čtyři skupiny participabilií: paměť jedince, paměť biologickou (genetickou), kulturní paměť a paměť nad-individuální a nad-druhovou. Živé bytosti nekonají, a tím méně nevnímají jinak než skrze participaci na nepozorovatelném, avšak participovatelném tezauru, který lze přirovnat k mateřského jazyku. Tento tezaurus není ustavený, nýbrž ustavující, přitom však činností jednotlivých „mluvčích” lze jeho „stav” usměrňovat. Jaký je vztah vyjmenovaných kategorií k vědě? Domnívám se, že navzdory rozdílům ve slovníku je Ruyer na platformě blízké Gadamerovi či Heisenbergovi: La science ne prétend connaître que des «observables», des objets émettant ou réflechissant des ondes diverses, ou pro-duissants des effets eux-mêmes observables. Elle ignore les «participables», ou elle prétend les réduire à n’être, en réalité, que des observables […] C’est pourquoi elle est condamnée à ne pas comprendre les épigenèses thématiques, les morpho-genèses au sens propre du mot, les invention des formes […] les êtres capables de participer à leur propre passé et de dire virtuellement «je». Cette méconnaissance est grave, et limite la portée de la connaissance scientifique. Car se sont les parti-cipables, en eux-mêmes intemporels ou détemporalisés (dans la mémoire), qui font, du temps, quelque chose de plus qu’un fonctionnement des structures spatiales, et qui donnent un sens au temps. (Ruyer, 1974, s. 187-188)

Věda neuznává nic než observabilia, objekty vysílající nebo odrážející různé vlnění nebo vyvolávající pozorovatelné efekty. Neuznává participabilia nebo se snaží ukázat, že nejde o nic jiného než o observabilia. Je proto odsouzena k tomu, že nikdy nebude rozumět tematizované epigenezi, morfogenezi v pravém smyslu slova, vynalézání forem, nebude rozumět bytostem, které participují na vlastní minulosti a říkají „já”. Toto sebeomezení vědy je velmi závažné a limituje rozsah vědeckého poznání. Protože právě participabilia, ačkoli sama nečasová nebo (v paměti) zbavená časovosti, činí z času cosi víc než podmínku fungování prostorových struktur: udělují mu smysl.

49

Proč vlastně je participace tak důležitá pro pochopení našeho světa? Příčina je v neprostupnosti hierarchických úrovní, v nesamozřejmosti, ba nemožnosti jednoznačného přenosu informace z jedné úrovně popisu na jinou. Každá doména snadno komunikuje na své úrovni – horizontálně, avšak vertikální přenos informace jí činí velké potíže – z jednoho patra na druhé proudí významy, mluva, obrazy, jsou ale „gramaticky prázdné“. 67 , 68 Participace je umění vžít se, zabydlet se, uplatnit zkušenost a takt. Zkrátka, chovat se hermeneuticky. Čím dále jsou úrovně od sebe, tím je porozumění obtížnější: a proto gnostici, snažící se o dosažení úrovně nejvyšší, potřebují dlouhý, trpělivý trénink a zasvěcení. Tyto části Ruyerovy studie však už přesahují naše téma.

ZÁVĚR 1. ČÁSTI V pěti kapitolách první části tohoto pojednání jsem se pokusil o stručné srovnání východisek a metod a přístupů jak objektivizující vědy, tak hermeneutiky. Pokusil jsem se poukázat na ty úseky, které jsou pro různé oblasti specifické, a přitom právě skrze ně by si mohly obě velké domény vědy navzájem poskytnout pozadí. Část, která bude následovat, bude pokusem o přiblížení některých biologických směrů posledního století, jejich východisek, snažení i prohrer. Budeme se snažit o proniknutí do jejich myšlenkovího rámce a pídit po příčinách zastávaných postojů. Celým tímto přehledem se budou prolínat některá témata, která – i když už mnohokrát prohlašovaná za vyřízaná a vyřešená, se znovu oklikou vracejí do popředí: 1. Jedním z takových témat je například dvě stě let omílaná otázka, zda živí tvorové jsou nebo nejsou stroje, zda jsou vysvětlitelné ze zákonů fyziky a chemie, nebo potřebujeme „něco navíc“, apokud ano, tak co. 2. Přetrvávají potíže s definicí organismu, kdy na měřítkové škále od virů až po planetární superorganismus nalézáme bytosti kvalitativně rozdílné a navzdory mnohému úsilí se nedaří zaostřit na jednu základní, referenční úroveň, kterou by bylo možno prohlásit za určující. Praktický výstup oné neschopnosti bude v nemožnosti jasně definovat některé stěžejní pojmy, například homologii. 3. Navzdory obrovskému pokroku při objasňování jak morfogeneze, tak odvíjení procesů na úrovni genů a proteinů, se nedaří kauzální propojení obou úrovní. Nenalézáme ani uspokojivé vysvětlení toho, proč navzdory monotónnímu repertoáru jak genetických nástrojů, tak morfogenetických dějů, jsou morfologie tak bohaté a druhově specifické. 4. Souvislost, souvztažnost, genidentita všeho živého na planetě, skutečnost, že všechny organismy jsou propojeny společným vznikem a sdílejí jediný „strom života”, by mohla napovídat, že organismy nejen vzájemně participují na své minulosti a této participace využívají při sebe-uvědomování. Skrze tuto participaci svou minulost, kmen stromu doslova definují, formují. Následující část je zamýšlena jako propedeutika k tomuto cíli.

67

Obrazně: v cukrování milenců je i cosi o chování pohlavních buněk – a vice versa. I.M. Havel (Havel, 1999) zavádí pojem kauzální doména pro takovou oblast, v jejímž rámci se nám kauzální vztahy „jeví jako zjevné, srozumitelné a vzájemně koherentní – přinejmenším jsou zjevnější, srozumitelnější a vzájemně koherentnější, než vztahy mezi různými doménami“ (Havel, 1999, s. 31) 68

50

Část druhá: O situaci v biologii Lidský genom, soubor všech genů a zároveň souhrn instrukcí k vytvoření našeho těla, je charakterizován stavbou kyseliny deoxyribonukleové, DNA. […] Až bude mapa lidského genomu hotova, zbude „maličkost“: zjistit, jakou má každý z genů v našem organismu úlohu. Prozatím vědci znají funkci asi 10-15 tisíc genů. 69 Lidové noviny

V této části se pokusím rozehrát protiklad scientistického a hermeneutického přístupu na poli biologickém. Budeme se pohybovat v prostoru vymezeném několika extrémy. Jedním z nich bude pohled, který předpokládá, že ze základní úrovně popisu – úrovně genů, tj. informace implementované do DNA – se odvíjejí všechny fenotypové vlastnosti organismu, jeho struktura, fyziologie, i chování. 70 Nejblíže k tomuto vidění světa mají některé směry molekulární biologie a sociobiologie, které jsou spjaty s neodarwinistickou syntézou. Čelními představiteli tohoto přístupu jsou například R. Dawkins nebo E. O. Wilson. Druhou krajností bude postoj, který zdůrazňuje význam tělesného světa, vlivy zkušenosti, historie, kontingencí prostředí, a pokud se geny vůbec zabývá, pokládá je za nutnou, ne však postačující podmínku k výstavbě fenotypu. Na tento konec stupnice bych zařadil směry, jež lze považovat za verze Šmaľgauzenovy a Waddingtonovy teorie genetické asimilace: vývojovou psychobiologii, lamarckimus, a konečně i bizarní odnož lysenkismu. 71 Z kontinua mezi takto rozvrženými extrémy se poněkud vymyká biologický strukturalismus. Závěr této části bude patřit eidetické biologii Neubauerově. Nedílnou součástí našich úvah bude i zaostření pohledu na tak zdánlivě bezproblémové pojmy, jako je život, organismus, dědičnost, kultura.

KAPITOLA 6. SEBEREPRODUKUJÍCÍ STROJ A NEODARWINISMUS Osamělý krystalek mohl poletovat, vznášet se téměř nehybně, klesat, blížit se ke zdroji podnětů nebo se od něj vzdalovat. […] Bylo jej možno zničit stejně jako nejkřehčího pozemského broučka. […] Zato spojen v poměrně malý agregát začal „hmyz“ vystavený účinkům magnetického pole vytvářet pole vlastní, které tyto účinky rušilo […] Experimenty nemohly pokračovat, protože vědci měli k dispozici jen hrst krystalků. 72 S. Lem

Příkladem vžitého pohledu některých biologů je metafora organismu jako stroje. Pokusme se proto nejdříve určit hranice, za nimiž se tato heuristicky plodná metafora stává karikaturou. Snad žádná učebnice biologie nás na jednom z předních míst neopomene informovat o tom, že v organismu je něco, co je bezčasové, trvá. Je to jednorozměrný genetický zápis, který nese informaci zapsanou v digitálním kódu, snadno reprodukovatelnou ve formě implementované do nukleových kyselin, informaci, kterou lze bez obtíží přepsat do médií jiných (například magnetický disk nebo papír) a z nich zpětně rekonstruovat do nukleové kyseliny. Nukleovou kyselinu lze také z buňky vyjmout, pomnožit mimo organismus, uložit ve zkumavce nebo vložit do buněk prakticky kteréhokoli biologického druhu. Přesnost kopírování záznamu lze nastavit na úroveň tak vysokou, že pro všechny praktické účely lze kopie považovat za 69

Lidové noviny, 24. 10. 1998, s. 17 Předpokládám u čtenáře základní vědomosti o biochemii a funkci proteinů; zdrojem základního pojmosloví může být kterákoli učebnice biochemie nebo buněčné biologie, nebo první kapitola mé knihy (Markoš, 1997). 71 Pokud bude o lysenkismu řeč, pominu jeho politickou stránku a budu předstírat, že jde o plnoprávnou vědeckou teorii. Jsem si samozřejmě vědom všech zrůdností, které doprovázely celé hnutí (viz můj článek Vesmír 77 [12], 1998, s. 686). Proč vůbec toto učení vzpomínám, vyjde doufám najevo z kontextu. 72 S. Lem: Nepřemožitelný, Praha, Knižní klub 1994, s. 94. 70

51

identické s originálem. Změna (tj. mutace) zápisu, k níž dojde navzdory uvedeným opatřením, může pak být doslova katastrofou (nejen tak, jak definuje katastrofu Thom, 1972, ale často i v běžném významu tohoto slova). Příčina této katastrofy leží mimo zápis i mimo mašinerii zabývající se jeho kopírováním a údržbou. Vše ostatní v živé buňce a v organismu je tělesného, a tudíž pomíjivého charakteru. 73 Jde o komplexní dynamické systémy, jejichž struktury jsou proměnlivé v čase, mohou povstávat a opět zanikat, aniž by zanikl sám druh. Vzpomeňme soustředné spirály shlukujících se hlenek, segmenty dešťovky, fylotaxe rostlin a vůbec jakékoli tělo. Různé formy digitálního přenosu a zpracování informace samozřejmě nejsou vzácností ani na této „tělesné”, fenotypické úrovni organizace (například transkripce, translace, akční potenciály neuronů, nitrobuněčné i mezibuněčné vlny signálů, zvuková, světelná apod.). Rozdíl oproti genetickému zápisu je v tom, že všechny tyto systémy jsou stejně jako všechny struktury živých těl přechodného charakteru, jsou vyvolány a zase zanikají. Kde „jsou”, když zrovna neexistují v tělesné podobě? Živé organismy tak ztělesňují napětí, které jsem ve své knížce Povstávání živého tvaru (Markoš, 1997) nazval napětím zápis – tvar. Přesněji, jako napětí to v kontextu současné biologie vnímáme my. Spočívá v protikladu „neměnné” digitální informace uložené ve formě nukleových kyselin, a dynamické časoprostorové struktury těla – fenotypu. Trvanlivá složka – zápis – se dá dnešními technikami (a v atmosféře vládnoucích paradigmat) studovat mnohem snadněji než fenotyp, a proto jsou (vědecké) znalosti této stránky živého organismu mnohem rozsáhlejší než znalosti týkající se fenotypu. Ještě víc je tento nepoměr patrný v oblasti ontogeneze, u procesů vznikání fenotypu. Za této situace se proto nelze divit, že existuje dobře vypracovaná teorie, která považuje genetický zápis nejen za nutnou, ale také za postačující příčinu fenotypu. Vychází především z pozorování, že z nediferencované buňky (obvykle zygoty či spory) může vzniknout celá paleta buněčných fenotypů, a ty dokonce – v případě mnohobuněčných organismů – postaví výsledné mnohobuněčné tělo; často existuje i možnost volby různých mnohobuněčných fenotypů, ať už je tato volba vynucená prostředím, nebo samovolná (viz norma reakce, kapitola 10.). To samo o sobě ještě na žádnou příčinnost nepoukazuje; aby byl vztah příčinnosti zřejmý, je nutno dodat předpoklad, že celý proces fungování, diferenciace a ontogeneze je funkcí genetické informace, a to tak, že genetická informace je nutnou a zároveň i postačující podmínkou k vysvětlení celého procesu. Spojovacím článkem mezi genetickou informací a tělem jsou proteiny a buňky. Proteiny jsou trojrozměrné makromolekuly postavené podle kódu zapsaného pořadím bází ve vybraných úsecích nukleových kyselin. Pořadí bází je čteno, tj. interpretováno v procesu transkripce a translace (povšimněme si těch lingvistických pojmů!) velmi složitým čtecím zařízením v buňce, zařízením, které samo sestává z proteinů a nukleových kyselin. V kterékoli době se čte jen část genetické informace: množina možných proteinů je mnohem větší než množina proteinů aktuálně v těle přítomných. Mašinérii transkripce a translace lze zpravidla v dostatečně širokých mezích považovat za neměnnou a indiferentní k tomu, který úsek genetické informace je právě čten, jaké proteiny se staví, respektive jaké proteiny byly postaveny v minulosti. Přítomná množina proteinů, organizovaná ve struktuře buňky, vytváří kontext, a dle požadavků tohoto kontextu navádí čtecí zařízení na ty úseky genetického textu, které jsou relevantní dané situaci. Vývoj celého systému v čase lze pak modelovat jako dění, které se odvíjí analogicky jako počítačový program. Jeho výsledkem je opět množina proteinů, ta určuje, jaký podprogram bude spuštěn v dalším kroku, atd. Diferenciaci a morfogenezi lze pak chápat jako nástavbu tohoto jednoduchého sukcesivního programu syntézy proteinů, výsledek spouštění různých genetických podprogramů v různých dceřiných buňkách zygoty (viz například Stubblefield, 1986). Pokud vývoj začíná vždy ze stejného nastavení spóry či zygoty, může být genom vskutku považován za příčinu výsledného fenotypu. Tuto příčinnost lze u takto modelovaného organismu dokázat například pomocí mutací zápisu. Za podmínky, že vše ostatní zůstává stejné, změna v pořadí bází vyvolává (respektive může vyvolat, držme v paměti onu možnost) změnu funkce proteinu, a ta se může 73

S bezčasovou digitální informací zapsanou ve formě mémů se opět setkáváme až u lidských kultur, které vyvinuly hláskové písmo a technologie.

52

projevit změnou fenotypu buňky (organismu), nebo spuštěním nepoužívaných nebo přímo zakázaných podprogramů. Vztah mezi zápisem a tvarem je tedy zřejmý. Pokud je to takto, pak postavení umělé buňky, která by byla měla schopnost uskutečnění jakéhokoli vývojového programu, je otázkou nikoli principiální, ale jen a jen technickou (respektive je otázkou nákladů). E.O. Wilson (1998, s. 91) odpovídá, že úkol je možný a srovnává jej s letem na Měsíc: ten svého času také nevyžadoval nové objevy – pouze peníze a technickou zručnost. „Mýtus Jurského parku”, přesvědčení, že znalost úplné sekvence DNA z jedince je zápisem zcela postačujícím pro jeho „produkci” (vzkříšení? stvoření?), periodicky ožívá, a to nikoli přičiněním bulváru, ale díky prohlášením seriózních vědců. V době, kdy tohle píši – květen 1999 – jsou média plná zpráv o chystaném oživení tasmanského vakovlka (v listopadu – době korektur zase kdosi hodlá oživit mamuta). Transkripčně-translační mechanický model byl vypracován v 60. letech na základě studia laboratorních klonů bakterií, a posléze extrapolován na vše živé. Je spojen se jmény jako J. Monod, F. Jacob, nebo R. Dawkins. Posledně jmenovaný například v Sobeckém genu (Dawkins, 1976, česky 1998) prohlašuje: DNA může být považována za soubor instrukcí, zapsaný v abecedě o 4 písmenech, k vytvoření těla (s. 30); […] my všichni i všechny ostatní organismy jsme nástroji vytvořenými našimi geny (s. 14). Podobně se vyjadřuje i E. O. Wilson: Cíl žádného biologického druhu, náš nevyjímaje, nesahá za imperativy vytvořené jeho genetickou historií. […] Věřím, že lidská mysl je zkonstruována způsobem, který ji uzavírá do tohoto základního omezení a nutí ji volit na základě čistě biochemického mechanismu. (Wilson, 1992, s. 115)

Jistěže žádný z uvedených autorů není natolik prostomyslný, aby neviděl určité potíže; na ty se bohužel už nebere ohled při běžném chápání teorie. Jsou pokládány jen za technické zádrhele, které je nutno překonat, i když, jak chci ukázat, skrývají vnitřní rozpor podkopávající základy systému. V Dawkinsovi například lze najít větu: Každý replikátor musíme považovat za centrum pole vlivu s dosahem na celý svět. 74 Chceme-li domyslet, kam až nás tato věta může dostat, zkusme nahradit slovo replikátor nejprve výrazem X – dostaneme výrok, který by mohl stát třeba v učebnici fyziky pole. To jsme se ale najednou octli v jiné oblasti, kde by se už mechanické působení a přísná příčinnost asi dokazovaly dost obtížně. Ještě větší rozpaky nastanou, dosadíme-li do výrazu slovo tvor: takový výrok hraničí spíše s aktivitami, jejichž reprezentantem by mohl být autor teorie morfické rezonance R. Sheldrake (viz například Sheldrake, 1991), nikoli však vědec dbající své důstojnosti. Obdobný problém má Wilson s uchopením normy reakce (viz kap. 10.), s jejíž pomocí vysvětluje stále znovu pozorované případy ekvifinality výsledku z různých východisek, respektive multifinality výsledků východiska jediného. Jestliže je plasticita normy reakce prakticky neomezená, proč se držet přísného determinismu? Ukazuje se tedy, že s pouhými mechanistickými předpoklady asi nevystačíme. Koneckonců už samotná transkripce a translace nejsou obvykle jednoznačným procesem: genetická informace je sice nutnou, ale už nikoli postačující podmínkou k určení tvaru, lokalizace a funkce proteinové molekuly. To ukázaly například už první biotechnologické pokusy o syntézu komerčně či medicinálně žádaných proteinů z eukaryontních buněk v bakteriích. K transkripci a translaci sice došlo bez problémů, ale mimo kontext své „mateřské” buňky se většina proteinů zhroutila v nefunkční bílkovinné žmolky. Vidíme, že už na úrovni buňky je manipulace s genetickým textem výsledkem působení „pole” stovek proteinů a dalších struktur. Prostředí (vnitřní i vnější) je nejen zdrojem fyzikálně-chemického působení, ale zejména místem výskytu „symbolů”, vnějších projevů jiných buněk a organismů, které příjemce poznává, interpretuje a vyhodnocuje v kontextu svých vnitřních stavů i ostatních podnětů z prostředí. To vše, při vysoké mezidruhové podobnosti genetického textu (viz například do omrzení omílaná genetická blízkost člověka a šimpanze) naznačuje, že druhově specifické morfologie jsou výsledkem procesů epigenetických, tj. jsou projevy „kulturními” – jsou výsledkem přenášené tradice i aktivního pěstění. Jestliže tento názor přijmeme, pak shledáme, že život ve svých projevech je výkonem hermeneutickým. 74

We must think of each replicator as the centre of a field of influence on the world at large. (Dawkins, 1982, s. 237)

53

Kde je ukryta informace? Slovo informace je dnes používáno v tolika konotacích, že se značně vyprázdnilo a ho používání, pokud není doprovázeno obšírným vymezením pojmu, může být zrádné. Abych se vyhnul nebezpečí nedorozumění, pokusím se o toto zkratkové vymezení: Informace jako taková objektivně neexistuje, informací se stává jen v kontextu, tedy když ji příjemce rozpozná od pozadí jakožto zprávu, a je schopen rozpoznanou zprávu také dekódovat. Hofstadter (1979, s. 166-169) například rozlišuje tři úrovně informace: (1) Rámcové sdělení, které u příjemce předpokládá schopnost rozpoznat potřebu dekódujícího zařízení. Jako příklad uvádí Hofstadter láhev se svitkem papíru uvnitř, kterou někdo nalezne na pláži. Tento typ artefaktu je (gramotným člověkem) je mezi věcmi povalujícími se na pláži okamžitě rozpoznán jako nosič informace. Současně skýtá vodítko pro příjemce, jak zprávu dekódovat. Rámcové sdělení je návěstím „Jsem zprávou: dekóduj mě, jestli to umíš“ a toto návěstí je dáno příjemci implicitně, na první pohled poznatelnými znaky informačního média. Povšimněme si, co všechno se předpokládá i u tak jednoduchého příkladu: Příjemce musí vědět, že láhev je artefakt, tj. není obvyklým předmětem na pláži. Musí vědět, že je to láhev a ta má jisté specifické vlastnosti (například nerozpouští se v moři). Musí vědět, k čemu se láhve obvykle používají – láhev prázdná nebo s kapalinou uvnitř nevzbudí takovou pozornost jako láhev obsahující suchý svitek. Musí vědět, k čemu se používá papír, a že znaky na něm nejsou náhodnými šmouhami, ale spíše zakódovanou zprávou. Musí mít jakési povědomí, že bývá zvykem posílat psaní v zapečetěné láhvi vhozené do moře. To vše vybudí příjemcovu ochotu zaostřit pozornost na daný předmět. Až poté přichází na řadu druhá úroveň, (2) vnější sdělení. Pochopit vnější zprávu znamená sestrojit, nebo vědět jak zařídit aby bylo sestrojeno, adekvátní dekódovací mechanizmus pro čtení vnitřní zprávy. V Hofstadterově příkladu je zpráva napsána japonsky a nálezce, pokud náhodou sám japonsky neumí, musí zjistit aspoň to, že je japonsky a ne třeba mongolsky, a musí vědět, jak si zajistí překlad. Zpráva sama nemůže sloužit jako zdroj informace k dekódování; k tomu, jak dekódovat, musí dospět příjemce nezávisle na obsahu zprávy. Poslední úrovní zprávy je (3) vnitřní sdělení, které konečně skrývá význam míněný odesílatelem zprávy. Tato úroveň zprávy je příjemci nejbližší, nejdřív však musí rozpoznat první dvě úrovně, a to z vnějších znaků samotného informačního média; zde hraje roli v první řadě zkušenost příjemce, který zprávu na pozadí ostatních věcí rozpozná a poté použije správný dekódovací mechanismus. Mluvili jsme o zprávě psané, ale analogicky lze mluvit i o zápisu genetickém. Jestliže má být genetický zápis příčinou čehokoli, musí existovat příjemce (mechanismus, zařízení, „subjekt“), který tento zápis rozpozná jako sdělení a potom toto sdělení nějak interpretuje. Výsledkem této interpretační práce je pak například výběr z nabídky programů a jejich spouštění (včetně samotných programů dekódovacích), modifikace dosavadního chování apod. Budeme-li však za dekódující mechanismus pokládat samotný fenotyp, dostaneme se do nesnází, protože čtením zprávy obsažené v zápisu se může měnit – a většinou i mění – i samo interpretační zařízení. Výsledkem běhu programu by pak mohl být téměř nekonečný rozvoj nových a nových fenotypových variací. Fenotypy jsou navíc vystaveny účinkům proměnlivého prostředí. Všechny zmíněné faktory by nejspíš způsobily naprostý chaos v interpretačním zařízení. Záhy by došlo k nesouladu fenotypu s okolním prostředím, k poruchám a ke zhroucení – smrti zařízení. A protože jedním z klíčových programů, které je nutno neustále provádět, je jednoduchý povel COPY ME, zaručující bezchybné kopírování zdrojového genetického zápisu, zhroutil by se záhy i samotný předpoklad celého procesu – uchování zápisu. Jediný způsob, jak podobným katastrofám předejít, je zajistit v programu po určitém počtu kroků smyčku, která umožní návrat k výchozímu stavu, tj. k věrné kopii genetického textu a současně k věrné kopii původního čtecího (interpretačního) zařízení. Za nejjednodušší smyčku tohoto typu můžeme považovat životní cyklus nepohlavně se rozmnožující linie procházející jednobuněčným stadiem spory. Uzavřenost takové smyčky (resetting) lze zajistit několika způsoby. Jedním z nich je malý výběr stupňů volností – fenotypů – které postupují v neměnné sekvenci a skončí opět ve výchozím bodě. Faktory prostředí hrají buď roli spouštěčů přeskoku do dalšího dobře definovaného stadia zařízení (jde tedy 54

o signály s jednoznačnou interpretací), nebo je k nim zařízení necitlivé a vystačí si generováním vnitřních rytmů. Jednoduchým životním cyklem tohoto typu je například cyklus vegetativní buňka – spora u bakterií (například Bacillus) nebo „pučení” u bakterie Caulobacter crescentus. Složitější mnohostupňovou smyčkou přes několik různých (asexuálních) buněčných typů se vyznačují někteří prvoci (například Trypanosoma). Pokud ovšem buňky stejného původu dokáží spolupracovat, nic nebrání tomu, aby se od tohoto základního cyklu odvětvovala řada fenotypů, které samy smyčkou nejsou a posléze zanikají bez potomstva (například heterocysty sinic, B-buňky u hlenek, vegetativní buňky u váleče). Pokud alespoň jediná buněčná posloupnost ze všech, které jsou v těle, dodržuje podmínku uzavřeného cyklu a vrací se na počátek, nic nebrání zvyšování počtu specializovaných abortivních (smyčku neuzavírajících) fenotypů v jednom těle, jejichž obvyklou funkcí je napomáhat dovršení cyklu této jediné populace. Ani jedna z uvedených podmínek však není dodržena u organismů rozmnožujících se sexuálně: zde jsou abortivní všechny buněčné linie a posloupnost linie organismů je zachráněna teprve splynutím specializovaných pohlavních buněk, které by samy o sobě byly abortivní tak jako všechny ostatní buňky těla. V případě pohlavně se rozmnožujících organismů je tedy jedinec počat z nově vytvořené buněčné posloupnosti, která je vybavena specifickou verzí genetické informace i epigenetických struktur. Budemeli se snažit i nadále udržet „konstruktérský” pohled na sebereprodukující stroj, rozpadne se nám to, co přechází z jedné generace na druhou, na směs programů a konstrukčních elementů. Soustředili jsme se na regeneraci původního interpretačního zařízení jako podmínku přetrvání posloupnosti generací organismů, a najednou zjišťujeme, že proces rekombinace a splývání gamet nejen brání v uzavření fenotypové smyčky a v návratu k výchozímu čtecímu zařízení. Nelze dokonce zajistit ani věrnou regeneraci samotného zápisu! Pokaždé dostáváme jen jednu jeho verzi, „dialekt”, genotyp. Druh vládne prakticky nekonečným počtem takových genotypových variant zdrojového zápisu – genomu.

Genidentita Při úžasné proměnlivosti živých bytostí (a je jedno, zda je považujeme za deterministické stroje nebo svéprávné subjekty) se potřebujeme zamyslet nad tím, co je ono totéž, co ve všech projevech života poznáváme a co zakládá jeho jednotu v čase. Je to věrně kopírovaný genetický zápis, usměrněná síť vztahů, genealogické linie? Domnívám se, že pro naše potřeby bude nejvhodnější použít pojmu genidentita, který zavedl v r. 1922 K. Lewin (1922). Ten klade zdánlivě triviální otázky, například jak poznáme, že věc v čase t1 je tatáž věc v čase t2: Hier von einer „Beziehung“ und damit von einer Mehrheit von Gegenständen die Rede ist, wo man in allgemeinen nur von „einem“ physikalischen Gegenstand zu sprechen pflegt. Wenn man einen Stein in der Hand hält oder einen Stern mit Hilfe des Fernrohrs eine Zeitlang beobachtet, so pflegt man von dem einen Stein, dem einen Stern zu sprechen, der innerhalb der beobachteten Zeit wohl irgendwelche Veränderungen erleiden mag, aber abgesehen von diesen Veränderungen der eine „identische“ Gegenstand ist. (Lewin, 1922, s. 7-8)

Tam, kde obvykle mluvíme o „jediném” fyzickém předmětu, zabýváme se vlastně „vztahem”, a tedy množstvím předmětů. Když držíme v ruce kámen nebo po jistou dobu pozorujeme dalekohledemnějakou hvězdu, mluvíme stále o tomtéž kameni a o téže hvězdě, a to přesto, že mohly během pozorované doby doznat změn; odhlédneme-li od těchto změn, jde pořád o „tentýž” předmět.

Není kupodivu snadné vysvětlit, jak poznáme identitu předmětu a nebo b ve dvou časech (a1, a2,, respektive b1, b2), proč budeme preferovat právě vztah a1-a2, a nikoli třeba a1-b2. I v případě zmíněného kamene, zkumavek v řadě, replikátorů atd., tedy v případě, kdy se po dlouhou dobu uchovává relativní neměnnost a materiální identita, budeme muset často spoléhat na značky (například nápis na zkumavce nebo její obsah odlišný od obsahu ostatních zkumavek). Právě tuto identitu v čase (kamene a1 ke kameni a2) nazývá Lewin genidentitou. 75 Tento vztah není identitou logickou – z logického hlediska o tentýž předmět vůbec nemusí jít – mohl se mezitím odřít, mohl prasknout nebo změnit na světle barvu, z dítěte 75

Wir wollen, um Verwechslungen zu vermeiden, die Beziehung, in der Gebilde stehen, die existenziell auseinender hervorgegangen sind, Genidentität nennen. Dieser Terminus soll nichts anderes bezeichnen, als die genetische Existentialbeziehung als solche. (Lewin, 1922, s. 9)

55

mohl vyrůst muž. Z toho vyplývá, že pro genidentitu věcí neplatí ani vztah stejnosti (Gleichheit). 76 Vztah genidentity nelze redukovat ani na pouhé sledování časových posloupností existence předmětu 77 nebo kauzálních řetězců (zde je vztah otevřený – genidentita a kauzalita mohou, ale nemusejí znamenat totéž). Genidentita je předpokladem existence věd jako jsou fyzika nebo biologie. Jak říká Z. Neubauer (1999a), fýzická jsoucna nejsou v prostoru a čase, ale „prostoří se” a „časí”, a právě tento ontologický statut nazveme genidentitou. Die Gleichheit ist eine Beziehung der „Eigenschaften“ von Dingen, während die Genidentität eine Beziehung der „Dinge“ selbst ist. Das hängt damit zusammen, daß Genidentität im Gegensatz zur Gleichheit auf Existenz geht und Existenz keine „Eigenschaft“ eines Dinges ist. Genidentität läßt sich nie von irgendwelchen Eigenschaften aussagen, sie bedeutet auch nicht die Bezogenheit verschiedener Eigenschaften auf ein einziges Ding […] sondern ist eine Beziehung zwischen veschiedenen existierenden Dingen als solchen, eine „Existentialbeziehung.“ (Lewin, 1922, s. 16)

Stejnost se týká vztahu mezi „vlastnostmi” věcí, zatímco genidentita je vztahem „věcí” samých. To souvisí s tím, že genidentita se na rozdíl od stejnosti týká existence, a existence není žádnou „vlastností” věci. Genidentitu nelze nikdy vypovídat v nějakých vlastnostech, a neznamená ani vztaženost různých vlastností na jedinou věc, nýbrž jde o vztah různých existujícících věcí jako takových, o vztah „existenční“.

Samozřejmě ani v případě živých bytostí není určení genidentity jednoduchou záležitostí: jaká je genidentita kuřecího zárodku a z něho vyrostlé slepice? Jistěže ne materiální – budou asi sdílet nějaké molekuly, ale o to zde přece nejde. Nepomůže ani počet chromozomů a už vůbec ne morfologie, a tak – pokud si nejsme absolutně jisti (například nepřetržitým pozorováním vývoje kuřete), jsme opět odkázaní na značky – například kroužek na noze, „DNA fingerprinty“ či imunologické determinanty. Ptejme se však dále: v čem spočívá genidentita dvou textů, z nichž jeden je opisem toho prvního (a tu a tam navíc obsahuje překlep či vynechané slovo), nebo genidentita různých zobrazení nějaké situace, krajiny, předmětu? Tato otázka se možná v souvislosti s živými organismy nebude zdát na první pohled relevantní, ovšem v případě genealogií, například vývojových linií, kdy příslušnou značku na předky umístnit už nelze, řešíme stejný problém. Nezbývá než odhadovat z paleontologických nálezů či jiných stop. Podobná je situace ve srovnávací biologii. Všude tam jsme do značné míry odkázáni na znalectví, na vžití se do podstaty zkoumaného jevu, zkrátka na hermeneutiku. Co tedy spojuje „totéž” v různých časech a situacích? V první řadě nutno určit hierarchickou úroveň, na které má smysl otázku klást. Prostřednictvím molekul uhlíku nebo kyslíku je „v genidentitě” se vším živým každý z nás: je vysoce pravděpodobné, že atomy, které momentálně dlí v mém těle, oběhly nesčetněkrát těly jiných tvorů. Podobně jsme se vším živým genidentičtí skrze společný původ. Lze mluvit o genidentitě klonu bakterií v krátkém časovém horizontu, ale v delších obdobích – vzhledem k horizontálním tokům genetické informace – budou navzájem genidenticky provázány všechny bakterie na Zemi. Můžeme se ptát po vztahu homologie a analogie nebo rekonstruovat vývojové stromy. Vtírá se otázka: Není živá bytost sama sobě znalcem vlastní genidentity, svého vlastního místa na Stromě života? Po této odbočce se vraťme k našemu sebereprodukujícímu stroji.

Reprodukce „živého stroje“ Nebudeme si zatím komplikovat situaci přiznáním existence prostoru různých genotypů a fenotypů; předpokládejme proto i nadále dokonalou regeneraci jak původního zápisu, tak interpretačního zařízení. I v tomto myšlenkovém experimentu si ovšem musíme být neustále vědomi, že nás dělení na zápis a interpretační zařízení může zavést se na velmi tenký led. V živé buňce, jak dokazuje Hofstadter (1979) žádné takové dělení provádět nelze, koneckonců na dnešních počítačích také není snadné rozlišit, co je program, jazyk, data, interpretátor a procesor. Tím spíš v buňce je každá její část nositelem všech 76

Genidentität bedeutet keineswegs „volkommende“ Gleichheit. Sie ist vielmehr unabhängig von allen bestimmten Gleichheiten überhaupt. (Lewin, 1922, s. 11) 77 Es wird sich später zeigen, daß die Ordnung innerhalb der Reihen genidentischer Gebilde nicht auf die Zeitordnung zurüchzuführen ist, sondern daß der Begriff der genetischen Reihe wahrscheinlich fundamentaler ist als der der Zeitordnung. (Lewin, 1922, s. 13)

56

uvedených atributů. 78 Často používaná počítačová metafora organismů (genom jako software a fenotyp jako hardware) se proto nutně musí zhroutit a zanechat nás s „wetware” – to však s dnešními počítači už nemá nic společného. Po tomto upozornění pokračujme v započaté hře a předpokládejme zařízení, které v konstantním prostředí umožňuje běh programu. Program zajišťuje dvě funkce: přepis programu a vytvoření kopie sebe sama (takovému scénáři se mohou blížit čisté kultury asexuálních mikroorganismů žijící v chemostatu). Program obě funkce zajišťuje pomocí metabolických podprogramů, které slouží k tomu, aby mechanismus vyrobil jednotlivé součásti a tyto součásti vhodně složil tak, že vznikne kopie interpretačního zařízení, tj. jeho identický dvojník. Jako analogie ať nám slouží hypotetický mechanický stroj naší zkušenosti, dobře seřízený, s přívody energie a surovin, s provozem, který není narušován z prostředí. Svůj úkol – postavit identický stroj – může splnit v zásadě třemi cestami nebo jejich kombinací: (1) Sestrojí svou kopii de novo: kopie vyroste „na zelené louce” z jednotlivých součástí, které se buď poskládají samovolně, nebo jim v tom „mateřský” stroj pomůže; (2) Semikonzervativní cestou, kdy se zařízení nejdřív rozdělí na dvě neidentické části a k oběma budou doplněny části komplementární; nebo (3) cestou růstu, kdy zařízení vyroste a posléze zařídí své rozdělení na identické moduly. Zadání vlastně je splněno jen v případě postupu prvého, protože v obou dalších postupech už dochází ke změně původního fenotypu a je nutno zajistit existenci – jakkoli krátké – smyčky, která by nastolila původní stav. Právě první způsob však u reálných živých organismů nenajdeme. 79 Jakkoli však bude probíhat rozmnožování našeho zařízení, ani při neexistenci vnějších zdrojů poruch nebude ušetřeno dvou komplikací: chyby kopírování (dané tím, že analogové veličiny nelze měřit s absolutní přesností) a opotřebení. Součástky, ale i čidla a standardy pro prostorové, časové, hmotnostní a další míry, a v ještě větší míře kopie těchto součástek budou podléhat změnám, přičemž pozměněné už nebudou schopny vytvořit dokonalou kopii sebe sama. Namítneme samozřejmě, že jeden z podprogramů celého běhu může zajišťovat náhradu poškozených součástí. Protože však opotřebování zjišťují čidla, která sama podléhají opotřebování, lze tento požadavek splnit jen do jisté míry, a to intenzivním obratem (turnover) všech součástí zařízení, včetně těch, které zajišťují tento obrat. Ani tak však nemůže zařízení chybám úplně zabránit. Východiska k řešení dilematu jsou dvě, a obě předpokládají vnější zdroj informace, vůči níž se systém bude poměřovat (předpokládejme pro jednoduchost opět jen variabilitu epigenetickou, neměnný zdrojový zápis a konstantní prostředí) : (1) Systém se neustále kalibruje na nějakou invariantu prostředí (například určitou vlnovou délku světla, prostorové a časové spouštěče nebo na soubor hodnot vnitřních veličin). Příklady různých druhů podobného „bootstrappingu” jsou ve fyziologii i ontogenezi běžné – banálním příkladem jsou různé druhy životních cyklů, které se nastavují podle denní nebo roční doby. (2) Systém produkuje větší počet vlastních replik; ty, které se budou odchylovat od normy, budou vinou inkompatibility s prostředím eliminovány. Tento způsob vlastně „počítá” i s tím, že prostředí žádné invarianty nemusí skýtat, a tak v průběhu generací může docházet k fenotypovým posunům za současného zachování reprodukčního cyklu u těch, kteří přežili. Srovnáme-li oba způsoby, první se spíše uplatňuje v ontogenezi, druhý se uplatňuje v darwinovskm evolučním paradigmatu. V obou případech však vidíme, že i velmi jednoduchý hypotetický systém, s konstantním genetickým zápisem a v konstantním prostředí, bude nutně variabilní a celá vývojová 78

We have seen […] that although we can try to draw a clear line between program and data, the distinction is somewhat arbitrary. Carrying this line of thought further, we find that not only are program and data intricately woven together, but also the interpreter of programs, the physical processor, and even the language are included in this intimate fusion. Therefore, although it is possible […] to draw boundaries and separate out the levels, it is just as important […] to recognize the level-crossings and mixings. […] In biological systems, all the various systems necessary for self-replication cooperate to such a degree that all of them are replicated simultaneously. (Hofstadter, 1979, s. 547) 79 Na tomto místě jistě mnohým napadne argumentovat viry. To by nás však zavedlo příliš daleko. V první řadě: je virus vůbec živý? Co je jeho fenotypem v době, kdy on sám „není“, kdy existuje jen jeho genetická informace, která je součástí struktur hostitelské buňky? A co je potom „okrajem“ takto definovaného organismu? Ukázalo by se, že jde o velmi zvláštní stroj, zahrnující pořádný kus biosféry. Můžeme se také tvářit, že přece „víme“, co to virus je – pak ovšem nesplňuje základní kritérium sebereprodukujícího stroje – sebereprodukci.

57

smyčka bude vyžadovat korektivní zásahy ze strany prostředí (vnějšího či vnitřního). Po tomto spekulativním úvodu přistupme k reálným „sebereprodukujícím strojům”. Už slovo „stroj” je začátkem problémů. Je organismus strojem, nebo není? Existují přece i zařízení typu Turingova stroje: budeme-li ho studovat z hlediska funkce, nebudeme mít žádné problémy, můžeme jeho chování předvídat. Přesto nelze „Turingův paradox”, který spočívá v tom, že nevíme, kdy a zda se stroj zastaví, rozhodnout. Následující úvahu ovšem nebudu přiznáním existencí Turingova stroje komplikovat.

Mechanismus a organismus Toto téma bylo za posledních dvě stělet přetřásáno ad nauseam snad ve všech spisech věnovaných teoretické biologii (přehled jen za 19. století viz například Driesch, 1905; Rádl, 1909). Úctyhodné celoživotní kariéry a propracované systémy byly věnovány tomu, aby se vždy znovu dokazovalo, že (a) živé bytosti nejsou nic než stroje, nebo (b) se dospělo k pravému opaku – živá bytost strojem není a její podstata se dá vyjádřit jediným slovem (například entelechie). Novověká tradice myšlení, která klade důraz na přísnou kauzalitu, se podvědomě brání představě nemožnosti jednoznačných lineárních kauzálních řetězců. A přesto se problém znovu vrací. Takto jej vidí D. Abram: First, the „mechanical philosophy“ suggests that matter, itself, is ultimately inert, without any life or creativity of its own. The great worth of the machine metaphor is that it implies that the material world is, at least in principle, entirely predictable. According to this metaphor, the material world operates like any machine according to fixed and unvarying rules; laws that have been built into the machine from the start. It has no creativity, no spontaneity of its own. (Abram, 1996, s. 234-235) […] A machine always implies someone who invented the machine, a builder, a maker. A machine cannot assemble itself. […] If we view nature as machine, then we tacitly view it as something that has been built, something that has been made from outside. […] You don´t get a machine without someone who built the machine (s. 242) […] A mechanism is entirely determined. It acts […] according to a set of predictable and fixed rules and structures that it itself did not generate. (s. 235)

„Mechanická filozofie“ tvrdí, že hmota sama je naprosto inertní, bez vlastního života a kreativity. Velká hodnota této mechanistické metafory je v tom, že předpokládá, alespoň v principu, úplnou předvídatelnost chování hmotného světa. Podle ní hmotný svět funguje jako kterýkoli stroj – řídí se předem danými a neměnnými pravidly; zákony chování byly stroji zabudovány na samém počátku. Sám nevykazuje žádnou spontaneitu, žádnou tvořivost Existence stroje vždy předpokládá někoho, kdo ten stroj vynalezl, tvůrce, stavitele. Stroj se sám nepostaví Pokud vnímáme přírodu jako stroj, tak ji mlčky přijímáme jako něco, co bylo postaveno, něco co bylo sestrojeno zvenčí Neexistuje stroj bez toho, kdo ten stroj postavil. Mechanismus je naprosto determinovaný. Koná podle soustavy předvídatelných a přesně určených pravidel a struktur, které nevytvořil on sám.

Abram není první, kdo pronáší podobná slova, on je jen zprostředkovává pro naši dobu. Téměř stejně to říká Kant už v roce 1790 ve své Kritice soudnosti (česky 1975), když srovnává mechanismus (hodiny) s organickou bytostí. V organických bytostech jsou si části vzájemně příčinou i účinkem formy. Celý letitý spor je tedy o tom, zda živé („organické“) bytosti jsou mechanismem bez jakýchkoli přívlastků, anebo mají oproti mechanismu cosi navíc, a jestliže ano, tak co. Jde patrně o jednu z největších frustrací biologie, že není schopna, navzdory soustavnému snažení, tuto „Aristotelovu bariéru” (viz kapitola 1.) prolomit. Pokud se předpokládá něco navíc, jde o vitalismus. Vitalistické učení je úzce propojeno s myšlením účelnosti, a proto je podrobněji proberu v jedenácté kapitole věnované teleologii. Zde jen tolik, že učení bylo už mnohokrát zatraceno a odepsáno, a přesto nepřestává znepokojovat někde na hranici rozlišovací schopnosti. S každou generací se vrací v nějaké inovované verzi: některé z nich také budou předmětem následujících kapitol. Vitalistické učení se však nedokázalo přiživit na velkém boomu experimentálních věd posledních desetiletí. Navzdory tomu, že nepřestává (možná ke své škodě) zdůrazňovat svoji přísnou vědeckost, jen málokdy se mu daří vypracovat vlastní metodologii, nemluvě o snadno testovatelných hypotézách, a tak zůstává stranou hlavních proudů současné biologie. Jedním z řešení, které se dnes, tak jako v minulosti, k překonání této frustrace nabízí, je prohlásit celou věc za pseudoproblém, popřípadě – jako jemnější verze téhož – uznat, že v tomto směru nám naše síly zatím nestačí. V obou zmíněných případech je řešením celou věc shodit ze stolu jako zbytečné marnění času a věnovat se relevantnějším problémům, například úspěšné klasické redukcionistické přírodovědě, která

58

může setrvat na pozicích mechanicismu. Tato rada zhusta padá na úrodnou půdu: jak jsme si ukázali v prvních dvou kapitolách, biologové se většinou mechanistickému pojetí svého předmětu nijak nevzpěčují. Předpokladem porozumění živému je jim lineární a jednosměrný, tj. mechanický vztah mezi zápisem jako příčinou a tvarem jako výsledkem procesu. Téměř nulová produktivita vitalistického přístupu byla ve 20. století vyvážena ohromným pokrokem, který zaznamenala teorie konkurenční, nejčastěji označovaná jako moderní neboli neodarwinistická syntéza.

Neodarwinismus Život a kreativita jako protiklad mechanismu jistě nejsou příliš slučitelné s reprodukovatelnými přírodovědnými zákony, které apriorně existenci mechanismů předpokládají. Biologie, má-li zůstat standardní přírodovědní disciplínou, musí proto mít teorii, která by paradoxně tyto jevy odsunula do pozadí či přímo popřela a ukázala, že jsou pouhými epifenomény mechanických zákonitostí působících v pozadí. Toto zadání jedinečným způsobem splnila – zatím jako jediná – neodarwinistická teorie o vzniku a evoluci života. Mluví-li se o přírodních zákonitostech, nejde pochopitelně o banální a nic neříkající konstatování, že „i v živých organismech platí” například druhý princip termodynamický, zákon zachování hmoty či jiné pravdy fyziky a chemie. Tímto směrem se ubírala, jak jsme viděli v kapitole 2., mechanistická biologie konce 19. století, zejména fyziologie. I když recidivy tohoto pohledu se dennodenně objevují, přece jen v době, která něco ví o disipativních strukturách, deterministickém chaosu, neuronových sítích nebo psychologii, nejsou převažující. Nejde o tetelení běžných molekul, ale o molekuly speciální. V pozadí veškerého dění stojí molekula schopná vytvářet své vlastní kopie – replikátor; díky tomu je schopná odolávat nástrahám času. Ne sice ona sama, ale skrze své kopie je trvanlivější než diamant. Základní postulát, ze kterého neodarwinismus vychází, pregnantně přibližuje Kováč takto: Molekuly nesúťažia, nebojujú, neadaptujú sa, nemajú ciele, neprežívajú. Sú. Existujú. Javia onticitu. Molekula akejkoľvek látky existuje dovtedy, kým sa nerozpadne alebo nezmení na inú molekulu. […] Určovateľom onticity je stabilita. Molekula môže existovať v jedinom exemplári, ale aj vo veľkom množstve identických kópií. Stabilita môže byť statická, molekula je […] odolná proti deštruujúcim vplyvom prostredia, alebo dynamická: vtedy, keď […] sa poškodenia molekuly […] môžu reparovať, alebo sa onticita molekuly udržuje prostredníctvom kópií. Čím viac rovnakých kópií, pokiaľ možno rozptýlených vo veľkom priestore, tým väčšia šanca, že aspoň jedna z nich pretrvá. Ak sú rôzne stabilné molekuly zmiešané dohromady a sledujeme ich onticitu v rôznych časových okamžikoch, stabilnejšie molekuly identifikujeme po dlhšiu dobu, menej stabilné sa postupne vytrácajú. Molekuly nevedia nič o svojom osude, o svojom prostredí, o iných molekulách, o svojej vlastnej existencii – to my, pozorovatelia, popisujeme ich pretrvávanie v čase, ich onticitu. (Kováč, 1999, s. 646)

Onticita (přítomnost, genidentita) stabilnějších molekul přežívá v kopiích – nejde však ani tak o totožnost materiální, ale o strukturu molekuly, o „in-formaci”, kterou nese. Protože prostředí také není nekonečně rozsáhlé, nedovoluje geometrické množení replikátorů – ty záhy narazí na materiální, energetické, prostorové a jiné meze, a za těchto podmínek nejrychleji se množící replikátory postupně v populaci převládnou. Pokud tedy molekuly změnily své vlastnosti, mutovaly, v populaci nakonec převládne onticita stabilnější molekuly – ať už je to mutant, nebo původní molekula. O té molekule, jejíž onticitu my – pozorovatelé – po čase konstatujeme, prohlásíme, že byla vybrána přirozeným výběrem, a vlastnost kvantifikující četnost jejího výskytu nazveme zdatností (fitness). Vyšší zdatnost je tedy v daných podmínkách kritériem přetrvávání v čase. V důsledku náhodných posunů v kvalitě molekulových mutantů (samozřejmě v prostředí, které to termodynamicky umožňuje atd.) se mutanti budou replikovat rozdílnou rychlostí. Pokud je zdatnost mutované molekuly vyšší než zdatnost molekuly mateřské, stává se mutant sám mateřskou molekulou a jeho kopie mohou kumulovat další nové mutace. Posuny kvality však nejsou dány pouhými přeskoky v rámci konečné množiny několika málo druhů či konformací molekul (něco na způsob židličkové a vaničkové konformace molekuly glukózy, kdy v některých prostředích převládá jedna forma, v jiných druhá): díky vlastnostem molekul se změny v kvalitě onticity mutantů stávají prakticky 59

nevratnými. Zpětná mutace na původní formu je přitom značně nepravděpodobná, protože míst, na kterých může být replikátor modifikován, je velmi mnoho, a tak nelze čekat, že se náhodný mutační proces strefí přesně do téhož místa, a navíc ještě v obráceném směru. Funguje zde mechanismus, kterému se metaforicky říká princip rohatky. 80 Díky tomu můžeme pozorováním sledu proměn replikátoru v čase konstatovat, že tyto proměny – evoluce – mají směr. To je stručný úhrn celé neodarwinistické teorie. R. Dawkins, jeden z čelních teoretiků tohoto směru konstatuje: The theory of evolution by cumulative natural selection is the only theory we know of that is in principle capable of explaining the evolution of organized complexity. Even if the evidence did not favor it, it would still be the best theory available! In fact the evidence does favor it. (Dawkins, 1987, s. 317)

Teorie evoluce pomocí kumulativního přirozeného výběru je jedinou známou teorií, která je v principu schopna vysvětlit evoluci organizované komplexity. Byla by to nejlepší dostupná teorie i v případě, že by nám chyběl co i jediný důkaz mluvící v její prospěch! Ve skutečnosti však nálezy v její prospěch mluví.

Pro čtenáře nepříliš zběhlého v problematice upřesňuji, že pokud Dawkins mluví o evoluci, má na mysli evoluci života. Po tomto upřesnění však zase dlužím vysvětlení, jak jsme se přenesli od onticity molekulárních replikátorů k živým bytostem. Začněme tím, že pro všechny praktické účely můžeme molekulou – replikátorem – rozumět molekuly DNA; různé molekuly DNA se mezi sebou sice mohou lišit i svými fyzikálně-chemickými parametry (například chováním při různých teplotách), ale podstatné na lineární molekule je nenáhodné pořadí 4 druhů monomerů – bází, které tuto molekulu tvoří. Bází je v molekule mnoho – stovky až stamiliony, a mutovaná molekula se od mateřské liší změnou jejich pořadí. Změny mohou být různého druhu (záměny – bodové mutace, vyštěpení nebo vložení části řetězce, zdvojení úseků apod.). Pokud mutant oproti mateřské molekule co jen nepatrně zvýší rychlost produkce svých kopií, časem v populaci nutně převládne. Zvýšit počet kopií znamená mít schopnost efektivněji využívat omezené zdroje, které poskytuje prostředí, tj. s větší účinností soutěžit o tyto zdroje s jinými molekulami replikátorů. A zde vstupuje do celého vypravování život: sama molekula replikátoru – DNA – není sebereprodukce schopna přímo. Musí být přítomno zařízení, které se replikačního úkolu dovede zhostit. Této mašinerii říkejme tělo neboli fenotyp, nebo obrazně s Dawkinsem stroj na přežití (survival machine). Tělo samo není replikátorem, podléhá zkáze a musí být stavěno periodicky de novo. Aby se cyklus uzavřel (jak se kdysi dávno ustavil, nemá smyslu na tomto místě spekulovat), musí molekula DNA (má-li mít šanci být replikována) poskytnout tělu informaci, jak postavit tělo nové. Tato informace (genetický zápis či jednoduše gen) je zapsána ve formě pořadí bází v molekule. Kvalita replikátoru je, jak jsme viděli, dána rozdíly v pořadí bází, ale tato kvalita se projeví teprve poté, co stávající tělo postaví tělo nové. Objeví-li se mutantní DNA, změní se v dalším kroku fenotyp všech příslušných replikačních „strojů k přežití” – a právě ony rozhodnou v soutěži o zdroje, tj. v procesu přirozeného výběru, zda mutant nakonec z populace vymizí nebo v ní naopak převáží. Předmětem přírodního výběru tedy není přímo replikátor, ale „jeho” fenotyp, stroj na přežití. Zbývá už jen zajistit, aby kvalitnější fenotypy pracovaly na pomnožení svého vlastního replikátoru a nevšímaly si ostatních replikátorů v okolí. Toho je dosaženo individuací, vydělením jednotlivých replikátorů a jejich fenotypů do jednotek vyššího řádu – buněk, mnohobuněčných organismů či dokonce superorganismů. Pak mohou být tyto organismální jednotky považovány za replikátory vyššího řádu a jsou samy podrobeny působení přirozeného výběru. Analýzou však vždy dojdeme k závěru, že v pozadí je replikátor molekulární, který celý běh epigenetických událostí určuje. (Zde je ještě nutno dodat, že v rámci jednoho fenotypu – těla, jak ho známe dnes, se vyskytuje velké množství genů spolupracujících na stavbě fenotypu.) Organismy (fenotypy, stroje na přežití) vyslovují hypotézy o svém prostředí, a pokud tyto hypotézy nejsou „falzifikovány”, stane se jejich konstrukce světa realitou a ony přenesou své replikátory do dalšího kola: i člověk je přirozeným výběrem formován tak, aby jeho obraz o prostředí zajišťoval trvání jeho nukleových kyselin (viz například Kováč, 1999). Praktickým důsledkem popsaného uspořádání je to, že evoluce organismů probíhá směrem ke stále vyšší komplexitě fenotypů, počínaje tělní 80

Rohatka, hovorově ráčna (angl. ratchet): ozubené kolo se západkou, která kolu umožňuje otáčení jen jedním směrem.

60

stavbou přes chování až ke schopnosti abstraktně myslet. Tyto fenotypové výdobytky však jsou pouze epifenoménem replikátorů, které se vyznačují jedinou vlastností – tím že jsou, svojí onticitou: DNA characters are copied with an accuracy that rivals anything modern engineers can do. […] We – and that means all living things – are survival machines programmed to propagate the digital database that did the programming. Darwinism is now seen to be the survival of the survivors at the level of pure, digital code. (Dawkins, 1995, s. 17)

Znaky v DNA jsou kopírovány s přesností, která překonává všechny výkony dnešních inženýrů. My – tím míním všechny živé věci – jsme stroje k přežití naprogramované k množení digitálních databází, které to programování. Darwinismus je teorie o přežívání přežívajících na úrovni čistého, digitálního kódu.

Nebudu zde rozvíjet všechny bohaté nuance neodarwinistické teorie, které pokrývají a vysvětlují široký okruh jevů, například vznik a vývoj sexu, dynamiku populací, speciaci (vznik druhů), makroevoluci, chování zvířat i lidí včetně spirituality apod. – v podstatě jde o všechny projevy života. Odkazuji na popularizující díla 81 a odborné monografie, 82 kde čtenář najde dostatek faktografie. Díky své inherentní jednoduchosti je teorie schopna produkovat nové a nové hypotézy a podrobovat je falzifikačnímu procesu. Panuje shoda v tom, že zatím nedošlo k žádné falzifikaci, která by mohla teorii ohrozit. Falzifikací v dnešním pojetí teorie by byl důkaz tzv. lamarckovské dědičnosti získaných vlastností; 83 proto objeví-li se jakákoli anomálie, která by mohla zavdat příčinu k lamarckovské interpretaci, je velmi pečlivě studována. Anomálie tohoto druhu z poslední doby byly díky této pozornosti buď záhy zavrženy – nepodařilo se je reprodukovat (viz například Gorczynski & Steele, 1980), nebo byly pružně akomodovány neodarwinovskou teorií (viz například editování RNA, usměrněné mutace, epigenetická dědičnost apod.; příklady viz například Markoš, 1997). Teorie poměrně uspokojivě vysvětluje i ontogenezi, která může poskytnout z jediného genotypu celou paletu fenotypů: vždyť výše uvedených „hypotéz” o prostředí, které jsou s přežitím kompatibilní, může být velký počet. Multifinalita ontogeneze a epigenetické procesy nečiní potíže a i skalní přívrženci neodarwinismu se ohrazují, jsou-li nařčeni z tzv. genetického determinismu, který patrně zastávala ještě starší generace molekulárních genetiků, například Monod. Oni sami přece uznávají, že na „vyšších” úrovních organizace existují emergentní jevy, ba dokonce se zde objevuje nový typ replikátorů – mémy, které ne nepodstatným způsobem ovlivňují – skrze lidskou civilizaci – dynamiku evoluce. Přesto touto rétorikou prosvítá víra, že se jednou genetický determinismus podaří dokázat, že s použitím dostatečně citlivých metod je celá ontogeneze, a dokonce i fylogeneze, v principu poznatelná detailním studiem zápisu. Někteří si troufají vystopovat kauzální řetězce až na úroveň fyzikální. Citujme opět E. O. Wilsona: If the thread of connecting causal explanations has been well laid, it is nonetheless possible to follow any pathway quickly in reverse, back through the behavioral sciences to biology, chemistry, and finally physics. (Wilson, 1998, s. 67)

Pokud povedeme niť kauzálního vysvětlení správně, bude nicméně možné snadno sledovat kteroukoli dráhu v obráceném pořadí, od chování k biologii, od ní k chemii a nakonec k fyzice.

Sám sice hned dodává, že se to daří jen uvedeným směrem: multifinalita a ekvifinalita a velká složitost živých systémů nám brání postupovat příliš daleko směrem opačným. Domnívá se však, že jde jen a jen o zádrhel technický, nikoli principiální. Tak radikálně – až na úroveň atomů – si však troufá jít málokdo, vztah mezi genetickým zápisem a fenotypem je ovšem velmi intenzivně studován a hledají se důkazy 81

například Dawkins, 1987, 1989, 1995, 1998; Ridley, 1999. například Gillespie, 1991; Dawkins, 1982; Maynard Smith , 1996; Maynard Smith & Szathmáry, 1995; Li , 1997. Odkazuji na 10. kapitolu, kde je problematika rozvedena do větší šíře. Lamarckismus předpokládá, že organismus může adaptace nabyté za svého života předat svému potomstvu, takže u potomstva se adaptace stane součástí vývojových automatismů. V silnější verzi organismus nahlédne potřebu adaptace a v souladu s ní pozmění genetický materiál. Není známý žádný způsob, jak z úrovně organismu cíleně ovlivňovat onticitu molekulárního replikátoru, a předpokládá se, že ani nemůže existovat: proto adaptace, které by nešly vysvětlit jinak než lamarckisticky, by byly falzifikací neodarwinistické teorie. Podotýkám, že pouze neodarwinistické: v raném darwinismu (Darwin, Haeckel) byla dědičnost získaných vlastností možnou nebo (u Haeckela) dokonce nutnou součástí teorie. Pozornost se tenkrát soustřeďovala ne na to, jak variace v populaci vzniká, ale na to, jak ovlivňuje zdatnost. 82 83

61

jednoznačné projekce genetického kódu na reálný svět (i když toto úsilí musí – i v konstantním prostředí navozeném laboratoří – selhat už na úrovni transkripce a translace). V dnešní situaci, kdy je pozice neodarwinistické teorie neotřesitelná, vyvstává otázka, proč vlastně v tomto pojednání zmiňuji ty směry v biologii, které skrytě nebo otevřeně s neodarwnismem nesouhlasí. Většina z nich je bezesporu do jisté míry „nakažena” humanitními vědami, a tak, abych parafrázoval Kováčova slova, jsou v zajetí aristotelovských pravd, líbivých, intelektuálně nesmírně působivých, ale bohužel nepravdivých. Proč neodvrhnout všechny alternativní pohledy a nespokojit se s podobným vyznáním, jaké činí S. J. Gould v souvislosti s lamarckismem? Své směrování potlačujeme vždy, když se skloníme před přírodními zákony. Mně se ani trochu nelíbí naše smrtelnost, ale na této nelibosti nebudu zakládat své biologické názory. Ale konec vtipkování: lamarckovskému způsobu evoluce dávám přednost před tím, co sám Darwin nazval ubohým, nízkým, břídilským a neúčinným postupem, dnes známým jako přirozený výběr. Příroda se však čerta stará o můj hodnotový žebříček a používá postupy darwinistické. A tak jsem se rozhodl věnovat svou vědeckou kariéru právě jim. (Gould, 1998, s. 28)

Sama neodarwinistická teorie je odrazem jistých hodnotových žebříčků, díky nimž nositelé těchto hodnot studovali ty a ne jiné vlastnosti živých tvorů, a ze svých zjištění zobecnili tuto neobyčejně úspěšnou teorii. Nepochybně pravdivou, nepochybně velmi účinný filtr, kterým vnímáme skutečnost. Jsem však přesvědčen, že existují i jiné – komplementární filtry, jiné teorie, které umožňují nahlédnout jiné vlastnosti živých tvorů. Vyznávám se tímto z „postmoderní” hereze, že pravda je konstruována námi a k tomu, abychom se vyznali ve světě, a soutěž několika pravd je důležitější než hegemonie pravdy jediné, jakkoli připadá nám i našim současníkům nezpochybnitelná. Nesouhlasím s tezí, že přírodovědné poznání se zásadně liší od jiných forem poznání, a to proto, že objevilo cestu, jak zpřesňovat pravdy kumulativně, zatímco humanitní vědy se už 2500 let točí v kruhu. Jakékoli poznání je současně „kumulativní” a současně se „točí v kruhu”, toto kroužení ale není panickým pobíháním, ale kruhem hermeneutickým. Proto si myslím, že je nutné mít povědomí i o polozapomenutých alternativách, slepých uličkách a podvodech minulosti – když pro nic jiného, tedy jako korektiv pro příliš sebejisté a nabubřelé soudy některých protagonistů teorie vládnoucí, proto, abychom nechtěně nepropadli ideologii. Neodarwnismus je obdivuhodnou stavbou lidského ducha a má obrovskou heuristickou hodnotu. Domnívám se však, že bychom se měli cvičit i v jiných myšlenkových režimech a pátrat po věcech, které vládnoucí teorie nepostihuje, nevšímá si či zanedbává, nebo je dokonce odmítá. Plodnou alternativou se mi zdá být pohled hermeneutický, a volá-li se tolik po sjednocení poznání, pak ať se tento pokus podniká „demokraticky”, z několika stran! Existence jistých chemických a fyzikálních podmínek dala na Zemi vzniknout životu, otevřela či spíše vytvořila nový prostor, a tak život je i není vysvětlitelný z chemie termodynamiky a z fyziky. Existence replikátorů umožnila evoluci života, a v té se opět vytvořily nové prostory, které opět jsou a zároveň nejsou vysvětlitelné z hlediska „sobeckého” replikátoru. Vraťme se po tomto intermezzu ještě jednou k mechanistickým modelům – teď už víme trochu víc o vztahu těla a genetické informace, o ontogenezi i evoluci. Jistěže mechanický model je v mnoha případech heuristicky cenný, jakkoli ukoptěně se k němu dopracujeme. Je samozřejmě dobré mít představu mechanického zařízení, jehož chování lze předpovídat, a pokud se nám podaří takové zařízení v rozumné míře realizovat, nabízí se nám cenný experimentální model. Celý problém vidím jen a jen v extrapolaci z laboratoře na svět, v nároku, že jak fungují modely, musí fungovat i svět. Zatím jde o argumenty, kterým jsou věnovány celé knihy (zde připomínám Abramovu diskusi výše), a neodarwinista je hravě odvrhne. Například R. Dawkins se ve své knize The blind Watchmaker (Dawkins, 1987) poté, co popsal, jak bylo vyvinuto letadlo, ptá: What about our own bodies? Each of us is a machine, like an airliner only much more complicated. Were we designed on a drawing board too, and were our parts assembled by a skilled engineer? The answer is no. (Dawkins, 1987, s. 3)

A co naše těla? Podobně jako to letadlo každý z nás je strojem, jen o hodně složitějším. Byli jsme také rozvrženi na rýsovacím prkně a byly naše součásti vytvořeny zkušeným inženýrem? Odpověď je nikoli.

62

Celá kniha je obhajobou této teze; zbývá se ptát, zda různost názorů není dána tím, že každý z autorů rozumí pod strojem něco jiného. Domnívám se, že ne, mají na mysli totéž a rozdíl je v tom, že Dawkins si se strojem vystačí, zatímco Abram ne. Vraťme se teď k Abramově stati: autor předkládá pozoruhodnou myšlenku, že mechanicismus byl produktem racionální teologie a svého druhu pokusem, jak mohla věda vyjít s církví (spojoval je jen Velký Tvůrce). Až Darwin měl odvahu tuto symetrii prolomit, zrušil otázku konstruktéra a prohlásil evoluci za něco, co je inherentní dokonce i mechanickému, neměnnému světu a obejde se bez postulátu o stvořiteli. V dnešní době ale už podle Abrama nejsou podobné ohledy nutné a odpadá sama potřeba držet se konceptu mechanického světa. Je přece veskrze neužitečné zaplevelit velmi dobrou metaforou mechanického stroje konotacemi, které tato metafora předtím neobsahovala: Samozřejmě bychom [život 84 ] mohli prohlásit za stroj či soustavu mechanismů, která se staví sama. V pořádku! Avšak v tom případě jsme se vzdali, aniž jsme si to uvědomili, té části metafory, která činí mechanismus tak pře-svědčivým: Stroj, který staví sám sebe, nebude nikdy plně předvídatelný. To proto, že v průběhu své sebevýstavby uplatňuje kreativitu.

Of course, we may say that Gaia is a machine or a set of mechanisms, that is building itself. Fine! But then we have given up, perhaps without realizing it, that part of the metaphor that makes the mechanism so compelling. That is, a machine that creates itself is never entirely predictable. For it is generating itself as it goes, creatively. (Abram, 1996, s. 247)

K inherentní variabilitě živých systémů přispívá kromě fluktuací fyzikálního světa i kombinatorická povaha genomu produkující nové a nové verze genomů (zejména u bakterií), genotypů i fenotypů. Konečně, protože sám nosič genetické informace má „tělesnou” povahu, dochází nejen k rekombinacím, ale i k mutacím genetického textu. Metafora náhodně se měnícího systému v neměnném prostředí, ale i systému v proměnném prostředí, který se tomuto prostředí vystavuje s „důvěrou” v to, že neměnné bude, je neudržitelná. Nelze se vyhnout interakcím mezi prostředím a systémem a vyhmatávání optimálních řešení v dalších krocích běhu programu. Tento „rozhovor” (crosstalk) mezi prostředím, tělem a genetickou informací je velmi dobře formalizován modelem hypercyklů, který vypracovala škola M. Eigena. V hypercyklu, hermeneutickém kruhu vzájemného vyhmatávání možností (obr. 6.1), spatříme schéma toho, o co nám v dalším výkladu půjde. 85

84

Stať pojednává o teorii Gaia (viz kap. 12 a 17), je diskusí o tom, zda Gaia je živá bytost nebo stroj. V kontextu úvah o tom, co je život, a v kontextu Abramova myšlení můžeme, domnívám se, nahradit slovo „Gaia“ slovem "život“, aniž bychom zkreslili autorovo sdělení. 85 Bylo by zajímavé vysledovat, zda byla Eigenova škola inspirována Heideggerovým učením.

63

Obr. 6.1. Schéma hypercyklu. (a) Ii jsou replikátory, které před vznikem cyklu „pečují” o svou replikaci každý „na vlastní pěst” . Současně má každý replikátor nějakou funkci navíc, například katalyzuje některý krok syntézy stavebních kamenů potřebných k replikaci. (b) Pokud se stane, že se množina replikátorů octne v malém izolovaném prostoru, odděleném (například membránou) od ostatních replikátorů, může dojít k situaci, že skrze sdílené prostředí mohou napomáhat replikaci ostatních replikátorů, a současně z jejich aktivity samy profitovat. Takový tým replikátorů – hypercyklus – je pak v relativní výhodě oproti replikátorům v okolním otevřeném prostředí: produkty jejich činnosti jsou v uzavřeném prostoru ve vyšších koncentracích a každý z replikátorů tak zvýší pravděpodobnost vlastní replikace. (c) Zde už může začít i darwinovská evoluce – mnohočetné kopie káždého z replikátorů mohou nést různé mutace, a ta mutace, která – skrze zvýšenou schopnost spolupráce v rámci týmu – zvýší i účinnost vlastní replikace, nakonec v týmu převládne (například replikátor I2 bude produkovat množinu různě mutovaných kopií I2.1–I2..n; pokud mutace, například I2.4 nejlépe vyhovuje požadavkům účinné replikace nejen vlastní, ale celého týmu, nakonec nahradí mateřský replikátor I2. Evoluce se tak přestává být vlastností samotných replikátorů – cyklů replikace, a stává se vlastností celého týmu – hypercyklu. Pokud je dodržena podmínka autonomie od okolí (aby jiné replikátory nemohly na hypercyklu parazitovat, a tím způsobit jeho zhroucení), může docházet k dalekosáhlé specializaci členů týmu replikátorů („genomu“) – až do té míry, že i vlastní replikaci nebudou zajišťovat replikátory samy, ale někteří specializovaní členové týmu. Podle Eigen, 1986, 1993; Schuster, 1986; Maynard Smith & Szathmáry, 1995.

Dvě následující kapitoly budou zdánlivě poněkud vybočovat z hlavního toku výkladu. Budou pojednávat o dvou typech učení, která patří do kategorie jakéhosi „holistického determinismu” – o biologickém strukturalismu a o lysenkismu. Neznamená to samozřejmě, že je budu házet do jednoho pytle. Zatímco biologický strukturalismus je seriózní pokus o nabídnutí alternativy k neodarwinismu, v případě lysenkismu šlo o prorockou vizi aplikovanou navíc nevybíravými politickými prostředky. V poslední době se však objevují tendence, zejména ze strany apologetů „tvrdého” neodarwinismu, tato dvě učení směšovat a spolu s epigenetikou odmrštit jako pseudovědu (navíc s patřičným poukazem na temné stalinské období). Abych poněkud snížil práh rozlišovací schopnosti čtenářů, pokusím se o stručnou charakteristiku obou proudů.

64

KAPITOLA 7. BIOLOGICKÝ STRUKTURALISMUS Organismus strukturalistů je květ rozkvétající na „poli” filozofů a řídící se vlastními pra-vidly. Organismus neodarwinistů je proti tomu reklamní leták inzerující prodej něčeho jiného. G. Sermonti (1987, s. 160)

Biologický strukturalismus způsobil jistý rozruch v biologii 80. let, a od té doby přežívá, většinou trpěn nebo vysmíván, na pokraji zájmu většiny biologů. Domnívám se, že naděje, které snad tehdy vyvolal, zdaleka nesplnil, avšak v tomto přehledu mu místo patří, protože může sloužit jako odrazový můstek k biologické hermeneutice. Hnutí, jak už název naznačuje, se inspirovalo strukturalismem, který hrál a hraje významnou roli v některých humanitních vědách, zejména v lingvistice, psychologii a kulturní antropologii (viz kapitola 4.). Jde o snažení poměrně heterogenní skupiny biologů, filozofů a matematiků, která se ustavila v roce 1986 v Ósace jako Osaca group for the study of dynamic systems (Sibatani, 1987). Platformou je jim časopis Rivista di Biologia/Biology Forum, vedený G. Sermontim. Úsilí o vymezení celého hnutí je poměrně obtížné už proto, že v době svého vzniku skupina sdružila autory vyhraněné, s dlouholetou publikační činností (čímž zpětně jejich dřívější práce dostaly nálepku „strukturalistické“), a také skutečnost, že mnozí, zejména britští členové původní skupiny sami sebe jako strukturalisty už mnoho let neoznačují. U nás podrobně o aktivitách hnutí referovali Neubauer (1989a, b) a Socha (1990), kritice je podrobil Kováč (1988). V novější době jsem se o krátkou (a pohříchu nikoli vyčerpávající) charakteristiku pokusil ve své knize. 86 Sermonti (1987) podává tuto charakteristiku hnutí: Structuralism endorses a renewed interest in the generation and transformation of biological form, namely in a process of development of the organism into the environment. Eventually even the conceptual barrier between organism and environment may drop. (Sermonti, 1987, s. 160)

Strukturalismus se hlásí k obnovenému zájmu o vznik a proměny biologických tvarů, zejména v oblasti vrůstání organismu do okolí. Může se stát, že nakonec padne i pojmová bariéra oddělující organismus a jeho okolí.

Autor rozpoznává tři směry biologického strukturalismu a každému určuje „otce-zakladatele” – směr geometrický (W. D’Arcy Thompson), sémantický (A. Portmann) a dynamický (C. H. Waddington); k zakladatelům bývá řazen i vitalista H. Driesch. G. Webstera a B. Goodwina (1982a,b) charakterizují současný pojmový systém biologie jako spočívající na třech základech: (1) na Darwinově evoluční teorii s jejím důrazem na historii a funkci; (2) na Weissmanově holistické teorii dědičnosti a vývoje; (3) na Mendelově atomistické genetice. Strukturalismus nabízí alternativu, která spočívá v „racionální morfologii“:je primárně zaměřený na problémy formy a řádu. Chce navázat na dílo racionálních morfologů 19. století a vzpomenutých zakladatelů ze století dvacátého. Jak souvisí biologický strukturalismus v nesmiřitelném protikladu k (neo)darwinismu a co jsou jeho cíle? Webster (1984, 1987) se to pokouší ozřejmit na třech druzích protikladů. První člen každého z protikladů je „strukturalistický”, druhý „darwinistický”; autor přitom zdůrazňuje, že strukturalistický přístup není pouhým apendixem k darwinismu, jde o pohled komplementární: (1) Strukturalismus klade důraz na vnitřní omezení (constraints) jako protiklad vnějších požadavků. Vnitřní omezení naznačují, že ne každý tvar je dovolen, a to ani v tom případě, kdy by snad byl 86

Tam je strukturalismu věnována tato pasáž: „Vyvíjející se (tedy každý) živý organizmus je podle strukturalistů stavěn podle logiky přítomné v samotném organizmu. Finální kauzou, ideou, ke které celý vývoj spěje, je rozuměn jeden z možných tvarů. Zdůrazňuji možných, ne jakýkoli myslitelných tvarů. Za sporný považuji zásadní vývod strukturalistů, že tvar je atraktorem, ke kterému je celá struktura jakoby tažena. K tvaru pochopenému ve smyslu platónské ideje, tedy návrat k představě klasických morfologů z rozhraní 18. a 19. století, jako ke smyslu existence struktury – smyslu do té míry, že nezáleží ani na jeho materiální výplni. […] Sledování této linie by skončilo jakýmsi neodarwinismem naruby v tom smyslu, že by byla opět hlásána prvotní příčina všech jevů, jen z opačného pólu – místo zápisu tvary. […] Strukturalisté se zatím většinou omezili na kritiku neodarwinistického paradigmatu s poukazováním na jeho slabiny. Jejich vlastní slabinou je, že sami nevypracovali metodiku zkoumání pro svoji teorii a tak jsou, často právem, napadáni, že nedodržují pravidla vědeckého zkoumání a argumentace. Výjimkou může být biochemička M. W. Ho a matematik S. A. Kauffman.“ (Markoš, 1997, s. 252-253)

65

vynucován prostředím. Protipólem je neodarwinistické Asi jediným důvodem, proč prasata nemají křídla, je to, že přírodní výběr jejich evoluci nikdy neupřednostňoval (Dawkins, 1982, s. 42). (2) Strukturalismus předpokládá zákonité transformace jako protiklad dědičnosti s náhodnými odchylkami. Morfogeneze je tedy pro strukturalistu samoregulující: existují takové oblasti morfologií, které se vyznačují vnitřní stabilitou. Plasticita organismů není libovolná, a přírodní výběr není jedinou silou určující morfologii: It is from this perspective that Cuvier an his followers can regard the concept of a structural plan, which every creature is supposed to exhibit and to adhere to, as an explanatory concept – strictly speaking one which allows prediction. (Webster, 1987, s. 195)

Právě z této perspektivy mohli Cuvier a jeho následovníci pohlížet na pojem strukturního plánu – který předpokládaně má každé stvoření a ke kterému lne – jako na vysvětlující princip; princip který zkrátka dovoluje předpověď.

Teprve Darwin zavrhl tento předpoklad jako metafyzický. Jak se pak ale vyrovnat s homologií? Jaké názvy přiřazovat popisovaným tělním částem? V případě srovnávací anatomie kostí u obratlovců si ještě poradíme, ale co například zuby ryb nebo listy stromů? Jaký statut má seriální homologie (vzájemný vztah například somitů v jednom těle)? Co je tedy stejnost a co rozdíl? Princip homologie, soudí Webster, je Darwinovi patrně cizí. (3) Racionální systém transformací (tj. struktura) jako protiklad čistě empirických časových nebo prostorových uspořádání. Alespoň některé druhy morfologických přechodů a rozdílů mezi organismy lze chápat jako zákonité, tj. jako transformace. Zde se strukturalisté hlásí k tradici racionální morfologie (a také k dědictví d’Arcy Thompsona). Racionální morfologové, jak je vidí například G. Webster a B. Goodwin (například 1982, 1996), ale také S. A. Kauffman (1993), viděli hlavní otázku v původu formy živých bytostí, hledali systém transformací (čelist, končetina, seriální homologie), a adaptace na vnější podmínky byla pro ně jen jednou z mnoha otázek. Naprosto stranou stálo materiální složení organismů: za prvé diverzita forem je mnohem větší než diverzita materiální, a za druhé tok látky skrze organismus způsobuje, že jediné, co zůstává stabilním, je tvar. Strukturalisté oceňují, že srovnávací anatomové a embryologové této školy zaměřili pozornost na „esenciální” vlastnosti typu, hledali invarianty, konstanty ve vnitřní stavbě organismů. Když se biologický strukturalismus takto vymezil, vyústil do kritiky materialistické verze principu identity používané darwinismem, a do kritiky principu, podle kterého morfologická diverzita není nic jiného než variace neměnné substance, splácané dohromady řetězem náhod („fušování” – bricolage, tinkering; viz Jacob, 1977). Webster například praví: This involves on the one hand regarding the organism as a contingent aggregate of morphological elemenets and on the other a conception of the substantial (temporal) continuity of these elements; „direct“ continuity in Darwin, „indirect“ continity in Weismann. (Webster, 1987, s. 175)

To na jedné straně znamená, že považujeme organismus za náhodný agregát morfologických prvků, a na straně druhé předpokládáme látkovou (časovou) kontinuitu těchto prvků; kontinuitu „přímou” u Darwina, nebo „nepřímou” u Weismanna.

Webster se odvolává na srovnávacího anatoma Geoffroye St. Hillaira, který v roce 1818 říká: Jedinými obecnými principy, které můžeme (ve srovnávací anatomii) použít, jsou postavení, vztahy, a vzájemná závislost částí, tj. vlastností, které shrnuji pod pojmem propojení (connections). 87 Tento citát interpretuje Webster tak, že Geoffroy St. Hillaire pokládal organismy za struktury. Co mají koneckonců společného čelistní kosti plazů a kůstky vnitřního ucha? Jen své „místo”, vzájemné postavení v systému. A k tomuto

87

The only general principle that can be applied is position, the relations, and the dependence of the parts, that is to say by what I name and include under the term connections. (citováno podle de Beer, 1962, s. 152)

66

náhledu, poznamenává, se biologové dopracovali už celých 100 let před slavným de Saussurovým příkladem s rychlíkem! 88 V jednom i druhém případě jde o formu, nikoli o substanci. Domnívám se však, že ve snaze potlačit látkovou kontinuitu zašli strukturalisté příliš daleko, protože zároveň potlačili kontinuitu genealogickou. Skutečnost, že se potřebovali ostře vymezit vůči darwinismu, hrála při tomto popírání genealogií asi větší roli než akutní potřeba: Kováč (1988) jim tuto snahu právem vytýká. Na druhé straně však nutno uznat i to, že do pravého strukturalismu – biologického nebo nikoli – se genealogie nevejdou a celé to lpění na synchronickém přístupu, v dnešní biologii tak nezvyklém, mohlo být – alespoň v počátcích – projevem snahy o „čistotu stylu”. Nejde však samozřejmě o prostou náhradu dogmatického darwinismu dogmatickým strukturalismem. Strukturalistický přístup v morfologii vyžaduje podle Webstera (1) vypracovat formální teorii morfogeneze; (2) vykázat, že všechny empiricky poznané morfologie lze zabudovat do „ideálních” vztahů, a to tak, že budou nalezena jednoduchá pravidla pro transformace morfogenetických polí, což by prokázalo ekvivalenci těchto empiricky nalezených forem; (3) rekonstruovat hierarchický systém klasifikace jakožto „ideální” systém všech možností, jak vybudovat biologický tvar. Pro Webstera (inspirovaného R. Thomem, který ostatně také patří k ósacké skupině 89 ) je strukturalismus srovnávacím, logicko-matematickým formalismem, který si nevšímá „substrátu”, tj. hmotné podstaty zkoumaného, ani sil, které ho formují: jediným cílem je ukázat izomorfizmus mezi různými „obsahy” (podobami sensu Z. Neubauer, viz kapitola 14.), invarianci vztahů mezi nimi. Jde tedy o nauku systematickou, klasifikující, která hledá formální parametry omezující změny či variace zkoumaného jevu. Webster se však ihned ptá, zda může existovat věda, která se omezuje na systematický popis, a zda vůbec lze najít rozhodovací pravidla pro to, který popis (klasifikace) je „správný” či „významný”. Konstatuje, že strukturalismus v této podobě nemůže být samostatnou vědou – nutno současně hledat kauzální mechanismy, které stojí v pozadí sdílených struktur. „Morfologickou” linii strukturalismu doplňuje B. Goodwin (1982; viz též Webster & Goodwin, 1982, 1996), který podobně jako Webster hledá zakotvení v racionální morfologii 19. století a v jejím rozpracování D’Arcy Thompsonem. Také on se hlásí k racionalistické (tj. nikoli empirické) tradici západního myšlení (a používá rétoriku ne nepodobnou Wilsonově, jen jinak orientovanou) i k víře, že biologický proces lze lépe pochopit v pojmech organizačních principů než v historických a na funkci orientovaných pojmech darwinismu: Structuralism is […] simply a 20th century version of the methodology and conceptual framework of rationalism, founded on the belief that natural processes are intelligible – that is, reducible to certain logical principles of order. Empiricism, which dominates contemporary biology, takes the opposite view: that the world is as complex as its multifarious phenomena, so that for example, all species are accindents frozen by success, and all accidents are possible. The potential set is thus unlimited, unconstrained except by accident, and success is the arbiter of persistence. Such process is unintelligible in terms simpler than itself. (Webster and Goodwin, 1996, s. 197)

Strukturalismus je současnou verzí metodologie a pojmového rámce racionalismu, který byl založen na víře, že přírodní procesy jsou poznatelné, tj. redukovatelné na jisté logické principy řádu. Empiricismus, který vládne v současné biologii, je pohledem opačným: předpokládá, že svět je tak složitý, jak jsou složité všechny jeho rozmanité projevy. Z této perspektivy jsou biologické druhy výsledkem náhody zachované šťastnou shodou okolností, přičemž jsou dovoleny všechny druhy náhod. Možná množina (druhů) je tedy neomezená a neohraničená (s výjimkou náhody) a o přetrvání rozhoduje úspěch. Takový proces nelze pochopit pomocí pojmů, které by byly jednodušší než proces sám.

Zde se dostáváme k podstatě věci: Goodwin se snaží najít výzkumný program strukturou i metodologií podobný programu fyziky. Cíl je tedy podobný Wilsonovu (viz první kapitola), ale navrhované prostředky 88 de Saussure je pokládán za zakladatele strukturalismu v lingvistice (viz kapitola 4.). Uvedený příměr zní: Tak například mluvíme o identitě u dvou rychlíků „Ženeva – Paříž 8.45 večer“, které vyjíždějí ve čtyřiadvacetihodinovém intervalu. Jeví se nám jako týž rychlík, a přesto je pravděpodobně vše jiné, lokomotiva, vagony, personál“. (de Saussure, 1996, s. 135) 89 Jeho topologická teorie katastrof (Thom, 1972) je pro strukturalisty dobrým argumentem proti tradičnímu tvrzení redukcionistů, že čím menší komponenty, tím jednodušší: jako příklad uvádějí například organizaci živé buňky, která je přece mnohem komplikovanější než pravidla pro morfogenezi mnohobuněčného těla.

67

jsou diametrálně odlišné: Goodwinovi nejde o to redukovat biologii na fyziku. Na fyzice je podle Goodwina přitažlivé právě to, že vládne racionální taxonomií a historii nepotřebuje. Je přece jedno, jestli při vývoji Vesmíru vznikl nejdříve uhlík a až potom dusík, nebo to bylo obráceně: na postavení těchto prvků v periodické soustavě to nic nemění. Cílem tedy je skoncovat s historicitou v biologii a proměnit tak biologii konečně na exaktní vědu: Physics is thus based upon the things it can be reasonably sure about, and so seeks the universal laws or constraints which define what is possible. That which actually occurs is then understood as a specific realization from the set of the possible by the action of specific conditions. […] In contrast, contemporary biology does not have a theory of organismic form analogous to the theory of atomic structure; that is to say, it does not have a rational taxonomy. It has only informed guesses at an historical description, a genealogy of species. and it does not have a theory of temporal asymmetry of organismic transformation: there is no principle of directed or preferred evolutionary change. As might be expected of an historical description, there is only a posteriori principle of stability of historically given forms. (Survival of the fitter organism.) Thus biology does not have a theory of how organisms are generated, nor of the principles of their organization, nor of their transformations: i.e. it does not have a theory of the origin of species, either ontogenetic or phylogenetic, in the sense that it would have in the physical science. (Goodwin, 1982, s. 45)

Fyzika je tedy založena na principech, na které může rozumně spoléhat, a tak hledá univerzální zákony a meze, které definují, co všechno je možné. To, co se nakonec stane, je pak pochopeno jako jedno specifickými podmínkami umožněné specifické řešení z množiny řešení možných. Současná biologie naproti tomu teorii formy živých organismů, která by byla srovnatelná s atomovou teorií, nemá. Jinými slovy, chybí jí racionální taxonomie. Musí si vystačit se znaleckými odhady založenými na historickém popisu, tj. na genealogii druhů. Nemá žádnou teorii časových asymetrií v transformacích organismů – nezná žádný princip směrované či preferované evoluční změny. Jak se dá u historických popisů očekávat, musí si vystačit s aposteriorním zdůvodněním stability historicky daných forem (přežívání zdatnějších). Biologie tedy nemá teorii o tom, jak organismy vznikají, o principech jejich organizace ani o jejich proměnách. Neexistuje tedy ani žádná teorie o vzniku druhů, ať už ve fylogenezi nebo ontogenezi, teorie v tom smyslu, jak chápe teorii fyzika.

Tento stav je ovšem podle Goodwina typický jen pro biologii postdarwinovskou, která je charakterizována posedlostí „počátky” a diachronicitou. Racionální morfologové, kteří se od doby Linného snažili o nalezení plánu Stvoření, v řád živých bytostí věřili: právě z jejich dílny pochází pojmy jako typus nebo homologie. Teprve Darwin místo organizačních principů položil důraz na genealogie. Z těchto základů se vyvinula současná biologie, která se víc ptá po obsahu (historická vysvětlení, kontingence) než po formě (univerzálie, zákony): Organisms are thus seen as functional aggregates of adapted parts generated by genetic programmes, the sediments of contingencies which have passed the survival test. But these genetic programmes and how they generate organismic form remain undefined, and so there is no scientific theory of morphogenesis in modern biology. (Goodwin, 1982, s. 45-46)

Organismy jsou vnímány jako funkční agregáty adaptovaných součástí, generovaných genetickými programy, jako sedlina náhod, které obstály ve zkoušce přežívání. Avšak ony genetické programy i způsob, jak vytvářejí formu organismu, nebyly definovány, a tak moderní biologie nemá žádnou vědeckou teorii morfogeneze.

Biologie podle Goodwina zůstane iracionální a soustředěná na historické náhody zaobalené v nedefinovaných genetických programech až do doby, kdy si vypracuje vědeckou teorii organizace. Zvláštní a velmi důležité místo ve strukturalistické teorii má vztah ontogeneze a fylogeneze. Na rozdíl od neodarwinistického pohledu strukturalismus mezi oběma procesy diametrální rozdíl nevidí. 90 Goodwin (1982) upozorňuje, že pohled na vztah mezi oběma procesy je dnes ovlivňován hlavně neodarwinistickou teorií, která se ptá, jaké jsou elementární procesy vývoje a jak jejich změny mohou vyústit do morfologické proměnlivosti, variace, která je materiálem pro přírodní výběr. Geny jsou pro neodarwinisty bezprostředními kauzálními faktory vývoje, takže vývojové procesy jsou prostě popisem kauzálních řetězců od genů k fenotypu. Vývojové procesy sice mohou variaci fenotypů omezovat, ale vzhledem k tomu, že všechno nakonec stejně musí být vyložitelné z genů, nemají tato omezení pro teorii žádnou informativní hodnotu. Goodwin tento model nezpochybňuje, uznává, že se může ukázat jako 90

Sám tento pohled i část argumentace strukturalistů sdílím, ovšem mé důvody jsou značně odlišné od důvodů strukturalistů.

68

pravdivý, nabízí ale alternativu: pohled podobný fyzikálnímu, založený na teorii o organizaci hmoty a na směrovaných transformacích. Proto volá po racionální taxonomii analogické periodické tabulce prvků (viz výše), tj. nezávislé na historii příslušného druhu či vyššího taxonu a kompatibilní s nejrůznějšími historickými scénáři. Volá k návratu po původní představě homologie jako vztahu ekvivalence na množině struktur; tento vztah třídí množinu do tříd, jejichž členy sdílejí jisté invariantní vnitřní vztahy a mohou přecházet jeden v druhý za současného zachování invariance. Tento pohled na homologii byl totiž od doby Darwina nahrazen důrazem na invariantu jiného druhu – společným původ. Goodwin znovu a znovu zdůrazňuje, že homologická ekvivalence nesouvisí s historií: o co tu jde, je rekurence vždy stejných generativních principů, principů, které jsou nadřazeny historickým kontingencím. Oproti „panglossovské“ 91 biologii darwinismu vytyčuje program biologie méně závislé na prostředí a úplně nezávislé na čase. Esencí biologického strukturalismu v jeho pojetí je patrně tento citát: What organisms inherit is not simply genes, but a complex organization called the living state which is capable of generation (reproduction) and regeneration because of intrinsic properties ascribed in this paper to field behaviour. […] What is reproduced in each generation is an entity with a potential set of forms out of which emerges a specific morphology as a result of external and internal particulars, among which are included the genes. (Goodwin, 1982, s. 54)

To, co organismy dědí nejsou jen geny, ale komplexní organizace zvaná živý stav, který je schopný sebevýstavby (reprodukce) a regenerace díky vnitřním vlastnostem, které zde nazývám polem. To, co je reprodukováno, je entita s jistým potenciálem možných forem: ta dá vznik specifické morfologii jako výrazu souhry vnějších a vnitřních jednotlivostí, ke kterým patří i geny.

Pokud však je celý vývoj robustním přírodním procesem, který s vysokou pravděpodobností generuje jisté stavy, jaká je role genů? Goodwin (1993) odpovídá: Geny vedle toho, že umožňují metabolismus, poskytují buňce stavební materiál atd., mají nezastupitelnou úlohu v tom, že ovlivňují hodnoty parametrů, udržují je v určitém rozmezí; změny parametrů v rámci tohoto rozmezí pak modifikují morfogenezi. Tedy ne vznik nových forem, ale modifikace existujících, a to v rámci předem daných mantinelů. Neexistuje žádný genetický program, který by umožňoval morfogenetické proměny. Ty jsou vyústěním cyklu, ve kterém dynamika vytváří geometrické formy, a ty zase ovlivňují dynamiku. Geny definují rozsah těchto procesů, ale organizační princip nespočívá v genech samých, ale v morfogenetickém poli, které je funkcí struktury buňky a mezibuněčné hmoty. Chceme-li popsat dynamiku vývoje, nestačí znát jen složení těchto struktur, ale potřebujeme i systém diferenciálních rovnic zachycující tuto dynamiku. To se ale nemůže podařit, dokud neodhalíme organizační principy v pozadí. Genetický program nemůže ukázat, jak se vytváří morfologie. Domnívám se, že proto ještě není nutné být strukturalistou: podobná konstatování se najdou i v pracích vývojových biologů, kteří se zcela pohybují v rámci darwinistického paradigmatu; a velmi cenné heuristické modely morfogeneze mohou poskytnout autoři, kteří biologií a jejími spory nejsou zatíženi vůbec (viz například Prusinkiewicz & Lindenmeyer, 1990). Webster a Goodwin (1982, 1996) jdou ovšem ještě dále. Ptají se, proč byla racionální morfologie 19. století opuštěna, a příčinu vidí v „nešťastném spojení” empirického atomismu a idealistického holismu, které je prokletím západního myšlení. Materialistické a funkcionalistické pojetí organismu je spojené s holistickou koncepcí „řídícího centra” – genetického programu, který má určovat, uspořádávat a sjednocovat jevy a procesy na atomární úrovni. Organismus jako skutečná entita (existing in its own right), nemá v současné biologické teorii místo (Webster & Goodwin, 1982, s. 16). Strukturalisté oceňují snažení systematických biologů posledních dvou století, tvůrců klasifikace organismů. Podle jejich výkladu byla klasifikace předběžnou redukcí tváří v tvář bohatství forem. V polovině 19. století byl však tento osvícenský ideál nahrazen ideálem historické, vývojové vědy. V této atmosféře pak byly starší výsledky reinterpretovány a původní důvod klasifikace byl zapomenut. Místo „příčin” formálních, idealistických, nastupují příčiny materiální nebo historické, organismus přestává být výrazem sebeorganizující totality a stává se produktem souboru kontingencí organizovaného „zvenčí” – přírodním výběrem. A to už je cesta k napětí mezi materialistickým mechanismem a idealistickým holismem. Darwin čerpal z tradice protestantské přírodní teologie, kde „obsah” byl důležitější než 91

Volně řečeno: svět, který je, je ten nejlepší z možných.

69

„forma“; a navíc z možných obsahů byl absolutizován jediný. Protože přírodní teologie předpokládá stvoření organismů vnějším činitelem (Bůh), byly organismy automaticky považovány za mechanické konstrukty, tj. funkční jednotky, jejichž jediným strukturním vztahem byla prostorová provázanost jednotlivých částí. Tento přístup pak začal klást důraz ne na to, co organismy spojuje, ale na rozdíly mezi nimi. Filozofickým východiskem této nové vědy byl Humův empirický pozitivismus: připouští se jen to, co je pozorovatelné. Kauzální vztahy, společnost, teorie, „plán stvoření” nejsou pozorovatelné, a jsou proto považovány za pouhé subjektivní konstrukce. Proto Darwin a jeho následovníci zvěcňují (reifikují) Cuvierův abstraktní typus v konkrétního společného předka a typologické myšlení ustupuje myšlení populačnímu. Darwnisté konce století pak uzákonili náhodu jako příčinu forem (Darwin sám v tom neměl jasno) a přijali za závazný ten předpoklad, že v oblasti tvarů neexistuje žádné omezení. Forma je v tomto pojetí definována jen jako agregát „částí”, který je ve funkčním vztahu k prostředí. Výsledek tohoto vývoje ilustrují Webster a Goodwin citátem z Encyclopaedia Britannica (vydání z r. 1963): All organisms, considered as individuals or as populations distributed in space or in time, represent the outcome of interactions between factors intrinsic to the organism and factors external to it. The usual way of stating this is to say that any individual is a joint production of its heredity and his environment. The intrinsic factors consist of an assemblage of genes derived from the parents.

Všechny organismy, jedinci či populace v prostoru a čase, jsou výsledkem interakce mezi faktory vnitřními a vnějšími. Obvyklý způsob, jak tuto skutečnost konstatovat, je prohlásit organismus za produkt společného působení dědivosti a prostředí. Vnitřní faktory spočívají v souboru genů získaných od rodičů.

Konečnou ránu racionální morfologii pak zasadil weismannismus definicí zárodeční plazmy jako jediné příčiny formy – nejde o nic jiného než o ideu materializovanou zprvu do zárodečných buněk, posléze do jejich jader a nakonec do genů. Organismy jsou vlastně jakési artefakty produkované zárodečnou linií k tomu, aby mohla být přenesena do další generace; moderní verzí tohoto myšlení je Dawkinsova metafora sobeckého genu. Až s nástupem tohoto myšlení se staly relevantními otázky typu „Jaká je chemická podstata živých organismů?”, které byly v myšlenkovém klimatu racionální morfologie nemyslitelné. Strukturalisté například vyčítají Wolpertovi (Webster & Goodwin, 1982, s. 36), že sice znovuvzkřísil pojem morfogenetického pole, ale výsledná forma tohoto pole je opět určována geny. Sami s tímto pohledem nesouhlasí: The genome, we suggest, is no more the „directing centre“ of organismic structure than a lexicon or a dictionary is the directing centre of a sentence or a text. The concept of a „central directing agency“ or „genetic programme“ and the organism as an „expressive totality“ is the last vestige of a mystifying holism which should have died as a consequence of molecular biology but, paradoxically, appears to live on most vigorously in the molecular biologist’s conception of how organismic form is generated. (Webster & Goodwin, 1982, s. 38)

Domníváme se, že genom není „řídicím centrem” struktury organismu o nic víc, než je lexikon nebo slovník řídiícím centrem věty či textu. Představa „ústředního řídicího centra” či „genetického programu”, s organismem jako sebeprojevujícím se celkem, je posledním zbytkem mystifikujícího holismu, který měl dávno zajít na úbytě s nástupem molekulární biologie. Paradoxně přetrvává s nezmenšenou intenzitou právě v představách molekulárních biologů o tom, jak povstává tvar organismů.

Po darwinovském obratu se samy cíle racionální morfologie staly nesrozumitelnými a přestaly být pokládány za součást vědy. A tak je současná biologie v pohledu strukturalistů výsledkem splynutí německého romantického idealismu s protestantskou přírodní teologií: je velmi silná v detailních empirických pozorováních a popisech, ale značně bezmocná v pojmosloví. Autoři se domnívají, že tento pohled se už přežil, a vybízejí k návratu k dřívějším myšlenkovým schématům: If the biological domain as a whole is systematically arranged, then it is possible to suppose that it has been constructed on systematic principles. Such a position is compatible with either transcendent or immanent construction of creation, but if we accept Kant’s conception of organisms as self-reproducing and

Pokud je biologické jsoucno uspořádáno podle pravidel, dá se soudit, že je vybudováno na systematických principech. Tato pozice vyhovuje jak transcendentní, tak imanentní představě stvoření, ale pokud přijmeme Kantovo vymezení organismů jako samoreprodukujících

70

therefore self-organizing entities, the latter view is the only one possible. The biological domain is, therefore, conceivable as a domain which creates itself and within which general and systematic generative processes are at work. It is in terms if these law-governed processes, supposing that they exist and can be theoretically formulated, that the production of diversity of forms must be understood. (Webster and Goodwin, 1982, s. 25)

se, a tudíž sebeorganizujících entit, pak je možný jen pohled imanentní. Biologické jsoucno lze tedy uchopit jako doménu, která tvoří sebe sama a v níž jsou v činnosti obecné i systematické generativní principy. Výstavba a diverzita forem nusí být pochopena v pojmech těchto zákonitých procesů, pokud ovšem existují a lze je teoreticky formulovat.

Podle Webstera a Goodwina je zakladatelem strukturalistické biologie je H. Driesch, jehož vitalismus není nic jiného než přiznání specifické přirozenosti živých tvorů, přirozenosti odlišné od jiných objektů. Této přirozenosti jsou vlastní ekvipotencialita, ekvifinalita a seberegulace, tj. tytéž vlastnosti, které J. Piaget připisuje strukturám obecně. Domnívám se, že strukturalismus v této podobě zatím umožňuje – spíše než aplikaci na živé tvory – pochopení a klasifikaci „neživých” sebeformujících jevů, jako jsou disipativní struktury. Zde zákony stability dávají opakovaně povstávat plamenům, vírům, fontánám... Avšak najednou vystupuje problém jiný: disipativní struktura vzniká z vnějšího impulsu (aktivační energie etc.), není imanentní, má počátek. A jak jsme viděli, otázka, zda může struktura vznikat, není pro strukturalisty otázkou triviální. 92 U organismů sice struktura přetrvává, má ovšem těžko přehlédnutelnou diachronní složku, která je se strukturalistickým pohledem sotva slučitelná. Proto se domnívám, že živé bytosti je vhodnější uchopovat skrze analogii s kulturou a protiklad zápis – tvar. Zbavíme se některých kontrastů mezi darwinismem a strukturalismem a s pomocí hermeneutiky dostaneme plnější pohled na život. U ostatních členů ósacké skupiny nacházíme různé variace na uvedená témata. Sibatani (1987) hledá paralelu mezi genetickým kódem a proteiny v sausurovském vztahu řeč – mluva; podobnou dvojicí mu je druh (řeč) a jedinec (promluva). M.-W. Ho (1987) se hlásí k Piagetovi a klade důraz na proces strukturování, nikoli na strukturu samu. D. M. Lambert & A. J. Hughes (1987) odmítají funkcionalistický přístup jako něco, co zamlžuje pohled na „skutečný” stav věcí. Struktury jsou v jejich pohledu jakýmsi tezaurem možností, a selekce prostředím je pouhým výběrem jedné z těchto latentních forem. Biologičtí strukturalisté nepřestávají zdůrazňovat, že předkládají alternativu k vládnoucímu paradigmatu. Je ovšem pravda, že se jim těžko daří obstát v kritice hlavně proto, že jejich základní metodou je modelování: z principu musí ve strukturalismu selhat jakékoli reifikační pokusy, a proto jsou zranitelní (a často zesměšňováni známým if true). Takto se mluví o matematických modelech E. O. Wilson: Yes, original, exciting, and important – if true. […] But how they know that nature‘s algorithms are the same as their own, or even close? (Wilson, 1998, s. 87)

Jistěže jsou originální, vzrušující a důležité, ovšem pokud jsou pravdivé. Jak mohou [tvůrci modelů] vědět, že algoritmy, které používá příroda, jsou tytéž jako ty jejich, či se jim alespoň blíží?

Napětí mezi tvůrci modelů a těmi, kdo studují „pravou skutečnost”, kolísá od zdvořilého odstupu až k otevřenému nepřátelství. 93 Nemá jistě cenu zabývat se zde peripetiemi těchto vztahů. Jedním z hlavním protagonistů strukturalistického modelování je bezesporu S. Kauffman (viz například 1993); stručně jsem jeho přístup přiblížil ve své knize (Markoš, 1997). Jeho modely ukazují, jak jednotlivé prvky booleovské množiny (které přesně podle požadavků strukturalismu samy o sobě žádný smysl nemají) mohou postavit, a to jen na základě vnitřních vztahů, uspořádaný systém s komplikovanou dynamikou. Kauffman dokonce ukazuje, že pokud se takový dynamický systém ustálí, je odolný i vůči vnějším zásahům; promítneme-li to na evoluci, řád (struktura) se ustaví i navzdory přírodnímu výběru. Chování modelů se zdá potvrzovat 92

Pokud ovšemnení struktura implementována už v samotné energii, která systémem protéká a udržuje ho. Ilustrativní je reportáž z veřejné debaty, která se konala v Linnéově společnosti v roce 1995 mezi J. Maynardem Smithem a S. A. Kauffmanem o matematických modelech evoluce (Maddox, 1995). Účastníci se rozešli, aniž dospěli k vzájemnému pochopení; přitom oba dva modelují dynamiku evoluce, ovšem Kauffman staví jen matematické modely, kdežto Maynard Smith se domnívá, že respektuje „reálný svět“.

93

71

i další stěžejní předpoklad strukturalistů – že neexistuje zásadní rozdíl mezi procesy na úrovni ontogeneze a na úrovni fylogeneze. Nutno ovšem přiznat, že k řešení jediného problému lze postavit celou řadu ekvifinálních modelů, tj. modelů dospívajících ke stejným výsledkům, avšak založených na rozdílných matematických předpokladech (viz například Held, 1992; Prusinkiewicz, 1999). Experimentální biolog zde nutně a právem požaduje, aby se hledaly cesty, kterými se „ve skutečnosti” ubírá reálný biologický organismus. Zda je tento reifikační nárok oprávněný, ponecháme zatím stranou; je zcela možné, že je nesplnitelný, a to i v tom případě, kdybychom drželi „helmholtzovský” předpoklad, že všechny projevy lze nakonec redukovat na příčinné lokální působení částic. I při tomto pohleu bychom museli konstatovat, že u složitých systémů jednoduše není v možnostech experimentátora uhlídat všechny parametry, a tak se nikdy nemůže zbavit jisté míry nejistoty.

72

KAPITOLA 8. STRACH Z NÁHODY A LYSENKOVSKÁ BIOLOGIE Poslední dobou se opět objevují v tisku nejrůznější práce, které se buď otevřeně, či jen v náznaku hlásí k myšlence renesance lamarckismu a jeho stěžejní ideji tzv. dědičnosti získaných vlastností. Zřejmě zase uzrál čas, aby se po „porážce”, kterou u nás naposledy utrpěl pod nálepkou lysenkismu v polovině 60tých let, znovu, v mírně obnovené verzi tzv. epigenetické dědičnosti, pokusil uspět. Ze čtenářského dopisu redakci Vesmíru, 1997

Proč vůbec zmiňovat tuto politováníhodnou kapitolu z dějin biologie, která zničila tolik slibných vědeckých kariér a na mnoho desetiletí zdiskreditovala jistý typ myšlení? Právě kvůli tomu „jistému typu myšlení”. Události tomu chtěly, že se tohoto myšlení chopil polovzdělaný, hulvátský a mocichtivý intrikán a pozměnil je v paskvil, takže po dlouhou dobu nebylo vhodné na ně upozorňovat. Ani to by ještě nebyl důvod k tomu, abychom se „mičurinským učením” neboli „sovětským tvůrčím darwinismem” (jak Lysenkovi přívrženci svou doktrínu nazývali) zabývali do větší hloubky, nebýt toho, že některé formulace podezřele připomínají formulace strukturalistů a epigenetiků. V prostředí, kde je ještě lysenkismus v živé paměti, jsou pak i tyto směry přijímány s podezřením a nedůvěrou, jako pokus vpašovat do biologie překonané a zavržené učení. T. D. Lysenko nám snad může připadat jako samozvaný prorok, který své učení postavil na smyšlenkách, omylech a účelových konstrukcích. A přece i on navazoval na velmi ctihodnou tradici předrevoluční ruské biologie. Zastavme se u tří zdrojů, o kterých se domnívám, že hrály (vedle izolace od zbytku světa) v této tradici klíčovou roli. Za prvé na sklonku minulého století vzkvétala v Rusku darwinistická škola, která rozpracovávala Darwinovo učení poněkud jinak než Západ. Nekladla takový důraz na malthusiánské části učení, které vedly ke zdůrazňování vnitrodruhové konkurence, a vyzdvihovala fyzikální prostředí místo toho jako hlavní formativní sílu evoluce. Gould (1991) poukazuje na to, že tato orientace v rozlehlém, řídce obydleném a drsnou přírodou sužovaném Rusku je zcela pochopitelná. Malthus byl naopak přijatelnější pro britské biology, kteří osobně zažívali průmyslovou revoluci, a kteří ještě navíc většinu svých výzkumů prováděli v životem kypících tropických oblastech. Kvůli jazykové bariéře a dlouholeté izolaci porevolučního Ruska je podnes celá tato oblast myšlení známa jen díky bizarnímu anarchistického manifestu P. Kropotkina (1902, česky 1922) a pak už jen přes lysenkovkou interpretaci. Kropotkinův důraz na vzájemnou pomoc uvnitř druhu i na pomoc mezidruhovou, zaměřenou na vzdorování klimatickým podmínkám, je sice v daném kontextu jeho knihy účelový, ale nikoli vykonstruovaný: Kropotkin díla svých současníků znal. Lze se domnívat, že je znal i Lysenko, ač tyto autory necituje. Druhým zdrojem, na který se dalo navazovat, byl neolamarckismus. Různé varianty tohoto přesvědčení nebyly, jak upozorňuje Sapp (1990), nijak vzácné v celé Evropě, a to až do nástupu neodarwinistické syntézy. Pozorování praktiků, jako byl Mičurin, se zdála být s lamarckistickou představou o proměnlivostí v dobré shodě. Konečně třetím, a možná i rozhodujícím zdrojem byla Dialektika přírody F. Engelse (česky 1952). 94 Už ve druhé kapitole jsem zmínil jeho jeho kritiku mechanicismu; zde se vracím k Dialektice přírody, protože podle mého názoru vrhá světlo na kořeny lysenkovského hnutí a jeho zásadní neochotu smířit se jak s mendelovskou genetikou, tak s Weismannovým učením a s neodarwinismem. Engels praví: Mechanismus aplikovaný na život je bezmocná kategorie, v nejlepším případě můžeme mluvit o chemismu, nechceme-li se úplně rozejít se smyslem slov. […] Mechanismus (a také materialismus XVIII. století) se nedovedl odpoutat od abstraktní nutnosti, a tudíž ani od nahodilosti. Že hmota vyvíjí ze sebe lidský mozek, je pro něho čirá náhoda, ačkoli tam, kde se tak děje, je krok za krokem nezbytně podmíněná. Ve skutečnosti je však v povaze hmoty spět k vývoji myslících bytostí a děje se tak nutně vždy, jsou-li pro to podmínky. (Engels, 1952, s. 175) 94

Zde odhlédneme od toho, že v SSSR bylo pochopitelně navýsost „politicky korektní“ se na Engelse odvolávat, a biologické práce z té doby jsou často prošpikovány málo relevantními citáty z jeho díla. Mám na mysli věcnou stránku Engelsova učení.

73

„Život jako forma pohybu hmoty” se stane základní formulí lysenkovské biologie. Druhou z nich bude teze o tom, že hmota se progresivně vyvíjí a vznik života i myšlení je po dosažení jistého stupně vnitřní organizace hmoty naprosto nutný a dochází k němu zákonitě. Vidíme, že podobně jako u strukturalistů je zde snaha přisoudit „živé hmotě” vlastnosti, které nelze odvodit z chemie a fyziky. Tady i tam jsou však tyto vlastnosti nakonec sešněrovány rigidními zákonitostmi. Jsou ale současně i tak úplně nejsou, protože na celou věc je nutno hledět dialekticky: A potom se prohlásí, že jedině nutné má vědecký význam a že vědě nezáleží na náhodném. To znamená: co se dá zařadit pod zákony, co tedy známe, je zajímavé; co se nedá zařadit pod zákony, co tedy neznáme, na tom nezáleží a můžeme to ignorovat. Tady přestává jakákoli věda, neboť věda má zkoumat právě to, co neznáme. To znamená: vše, co se dá podřídit všeobecným zákonům, považuje za nutné, a co nikoli, je náhodné. […] Nazvu-li příčinu nevysvětlitelného náhodou nebo nazvu-li ji bohem, na tom nesejde, pokud jde o věc samu. Obojí je toliko výraz, který praví: nevím, a nepatří to tedy do vědy. Věda přestává tam, kde chybí potřebná souvislost. […] V rozporu s tímto názorem je determinismus, který […] se chce s náhodností vypořádat tak, že ji úplně popírá. Podle tohoto pojetí panuje v přírodě jen prostá přímá nutnost. […] S tímto druhem nutnosti nemůžeme rovněž vybřednout z theologického pojímání přírody. […] Nelze tu hovořit o tom, že se v kterémkoli případě sledoval příčinný řetěz […] a tak tzv. nutnost zůstává prázdnou frází; zůstává tudíž i náhoda tím, čím byla. […] Proti oběma pojetím vystupuje Hegel s poučkami do té doby zcela neslýchanými, že náhodné má nějaký důvod, protože je náhodné, a právě tak nemá důvod, protože je náhodné; že náhodné je nutné, že nutnost se sama určuje jakožto náhodnost a že na druhé straně je tato náhodnost spíše absolutní nutnost. Přírodověda si prostě nevšímala těchto pouček […] a ustrnula theoreticky v bezmyšlenkovosti wolffovské metafysiky, podle níž je něco buď náhodné, anebo nutné, ale nikoli obojí zároveň; anebo na druhé straně v skoro stejně bezmyšlenkovitém mechanickém determinismu, který slovy náhodu popírá, ale v praxi ji v každém speciálním případě uznává. (Engels, 1952, s. 184-186)

* Za normálního běhu událostí by asi mičurinská biologie vyústila v nějakou verzi vitalismu nebo strukturalismu, zde však do vědecké práce zasáhla státní ortodoxie. A tak jsme svědky pokusu o synkrezi darwinismu, lamarckismu, dialektického materialismu a zamlčeného vitalismu. Jeho dějiny byly několikrát podrobně zpracovány (viz například Roll-Hansen, 1985; Sonneborn, 1950; Medvedev, 1969); z těchto líčení se nelze ubránit dojmu, že zpočátku, než se neúnosně zdiskreditovalo spojením s mocí, padalo učení na velmi úrodnou půdu. Obec ruských biologů (včetně čelních představitelů jako N. I. Vavilov), která navazovala na zmíněnou tradici ruské biologie, pohlížela zpočátku na Lysenka vcelku se sympatiemi. Které jsou hlavní teze Lysenkova učení? Ta první a zásadní, od které se vše odvíjí, zní: (1) Genetika je podvodná pavěda. 95 Lysenko nevěřil v genetiku s jejími číselnými poměry a neměnnými znaky přenášenými do dalších generací, s mutacemi jako jediným zdrojem tvůrčí změny v evoluci. Příčinou této nelásky byla až téměř patologická nedůvěra k náhodě 96 , patrně inspirována, jak jsme viděli, Engelsem. Víra, že vše (dokonce i vývoj společnosti) se řídí objektivními zákony, se s náhodou nesnese: Živá příroda se tedy jeví morganovcům jako chaos náhodných, roztříštěných jevů, které nemají nutných spojitostí ani zákonitostí. Všude vládne nahodilost. Poněvadž nejsou schopni odhalit zákonitosti živé přírody, jsou morganovci nuceni uchylovat se k theorii pravděpodobnosti 95

Mičurinské učení zcela zavrhuje základní zásadu mendelismu-morganismu – zásadu o úplné nezávislosti dědičnosti na podmínkách života rostlin i zvířat. Mičurinská theorie neuznává v organismu existenci dědičné hmoty nezávislé na těle organismu. Změna dědičnosti organismu nebo dědičnosti jednotlivé části jeho těla je vždycky výsledkem změny samotného živého těla. […] Změna organismu, [...] třeba ne vždy a v plné míře, je odevzdávána potomstvu. […] Dědičnost se mění a komplikuje nastřádáním nových znaků a vlastností, získávaných organismy v mnoha pokoleních. (Lysenko, 1951, s. 547) 96 Mendelovci-morganovci se domnívají, hlásajíce „neurčitelnost“ dědičných změn, t. zv. „mutací“, že dědičné změny jsou zásadně nepředvídatelné. Je to svérázné pojetí a nazýváme je idealismem v biologii. Tvrzení o „neurčitelnosti“ proměnlivosti uzavírá cestu vědeckému předvídání, a tím tedy odzbrojuje zemědělskou praxi. (Lysenko, 1951, s. 541)

74

a protože nechápou konkrétní obsah biologických procesů, mění biologickou vědu v suchou statistiku. […] Na základě takové vědy není možno plánovitě pracovat, cílevědomá praxe a vědecké předvídání je vyloučeno. […] Vědy jako fysika a chemie se osvobodily od náhodností. Proto se staly exaktními vědami. Živá příroda se vyvíjela a vyvíjí na základě nejpřísnějších a pro ni vhodných zákonitostí. Organismy a druhy se vyvíjejí na základě přírodních a jim příslušných nutností. […] Tím, že odstraňujeme z vědy mendelismus-morganismus-weismannismus, zbavujeme biologii nahodilostí. Musíme si dobře zapamatovat, že věda je nepřítelem náhodností. (Lysenko, 1951, s. 569; předneseno 1948)

Odmyslíme-li dikci, nepřipomíná tato pasáž nápadně Goodwina? Lysenkisté však strukturalisty nejsou. Jakou alternativu tedy nabízejí? Ovšemže východiskem jim nemůže být mechanický popis, protože podle Engelsovy dialektiky přírody mechanické fungování živých bytostí nepřipadá v úvahu (odtud také ta zášť vůči genetice, která mechanicismus předpokládá). Opačný pól – vitalismus – však také nešlo otevřeně přijmout, protože ten zase nesl nálepku „idealismu” a jako takový byl zakázán. Kompromisem, slučitelným navíc s Engelsem, je názor, že život je zvláštní formou organizace hmoty (podobně jako jsou jí na jiné úrovni například fotony nebo atomy) a řídí se svými vlastními zákony neodvoditelnými z fyziky a chemie. Stojí za připomenutí, že navzdory rozdílné rétorice jde o definici totožnou s vitalistickou koncepcí, jak ji rozvrhuje Driesch (viz kapitola11.). 97 V těchto zákonech života jsou zahrnuty tři principy dialektiky a vlastnost, kterou lze podchytit slovy asimilace a disimilace podmínek vnějšího prostředí. Výsledkem je poučka o tom, že (2) dědičnost je zvyk modifikovaný asimilací podmínek prostředí. Zavrhuje se jakýkoli předpoklad o tom, že by dědičnost mohla být konzervativní. 98 Живое тело само строит себя из условий внешней среды, из пищи. Изменение наследственности происходит тогда, когда живое тело ассимилирует новые для него условия внешней среды. (Lysenko, 1958, s. 273)

Živý organismus je sebeformováním z podmínek vnějšího prostředí, z potravy. K dědičné změně dochází, jakmile živý organismus asimiluje podmínky vnějšího prostředí, které jsou pro ně novými.

Potomci se obvykle podobají rodičům proto, že to tak u druhu zákonitě chodí, avšak pokud rodiče za svého života asimilovali něco nového, mohou to předat dál. Pojem zárodečné plazmy je rázně zavržen: Nesmrtelná dědičná hmota, nezávislá na kvalitativních zvláštnostech vývoje živého těla, která smrtelné tělo řídí, ale nevzniká z něho, to je Weismannova koncepce, vyloženě idealistická, ve své podstatě mystická, zbudovaná pod rouškou „novodarwinismus.” Mendelismusmorganismus v podstatě toto mystické weismannovské schema přijal, a můžeme řící, že jej přímo znásobil. (Lysenko, 1951, s. 533)

Potomci též mohou být při svém vývoji ze zygoty usměrňováni různými směry a nabyté vlastnosti předávají zase potomkům svým. Praktický výstup z toho je ten, že šlechtitelství se stává výchovou. 99 Úpravou vnějších podmínek dostaneme z ozimné pšenice za pár generací pšenici jarní. Krmíme-li březí 97 viz též tento výrok A. I. Oparina: Mezi vědci kapitalistických zemí převládá ještě i dnes mechanistický způsob poznávání života, [který] popírá jakýkoliv rozdíl mezi živým a neživým. Z mechanického hlediska živé organismy jsou pouze složitě sestrojené mechanismy. Právě tak jako práce stroje je určena přesným rozložením jeho součástí, tak i životnost organismu závisí na struktuře protoplasmy, na přesném uspořádání částic, molekul nebo atomů v „aperiodických krystalech“, které podle Schrödingera a jiných morganistů-mendelistů jsou nositeli života. Logické rozvinutí tohoto názoru přivádí jeho vyznavače nevyhnutelně do slepé uličky idealismu. (Konference o problému živé hmoty, 1953, s. 7) 98 Materialistická theorie vývoje živé přírody není myslitelná, aniž bylo uznáno, že individuální odlišnosti získané organismem za určitých životních podmínek jsou dědičné, není myslitelná, aniž byla uznána dědičnost získaných vlastností. Weismann se však pokusil vyvrátit tento materialistický základ. Ve své práci „Přednášky o vývojové theorii“ (1905) prohlašuje, že „taková forma dědičnosti nejen není dokázána, nýbrž není ani theoreticky myslitelná. (Lysenko, 1951, s. 531) 99 Oparin na citované konferenci: Jestliže je život zcela poznatelný, je možné a nutné vědomě jej usměrňovat, přetvářet živou hmotu. Jestliže život není zcela poznatelný, pak je možno čekat od přírody toliko dary a s větším či menším úspěchem zachycovat šťastné náhody . (Konference o problému živé hmoty, 1953, s. 7)

75

krávu vydatně, z jejího telete bude dobrá dojnice, a tato kvalita se udrží i v dalších generacích. Vajíčko dokonce může odhadovat podmínky, které bude nový jedinec nucen asimilovat, a podle toho si za partnera vybírá nejvhodnější spermii. Čisté samosprašné linie pšenice ozdravíme nejlépe tak, že jim zabráníme v samosprášení, ale pak je budeme opylovat pylem od jiných jedinců téže linie. Vysvětlení tkví v tom, že v rámci linie existuje snaha o co nejlepší přizpůsobení vnějším podmínkám, a tímto postupem (pokud ovšem podmínky po mnoho generací neměníme) dovolíme vajíčku, aby si vybralo k uskutečnění tohoto cíle z většího množství pylových partnerů. (3) Velkou pozornost vzbudilo učení o vegetativní hybridizaci. Princip spočíval v tom, že roub nejenže přejímá některé vlastnosti podnože, ale semeny předává tyto vlastnosti do dalších generací. Pokusy s vegetativní hybridisací nezvratně ukazují, že dědičnost je vlastní všemu živému, kterékoli buňce těla, kterékoli částici těla, a ne pouze chromozomům. Dědičnost je přece určována specifickým typem výměny látek. Změňte typ výměny látek živého těla a změníte dědičnost. (Lysenko, 1951, str.562)

(4) Teoretickým výstupem pojetí dědičnosti je tzv. tvůrčí darwinismus (na rozdíl od darwinismu „plochého,” čímž byla myšlena neodarwinistická syntéza). Jde o zdůraznění lamarckistických prvků původní Darwinovy teorie 100 : Zjištění, že je možné dědění získaných odchylek, tento největší zisk v dějinách biologie, jehož základ položil již Lamarck a organicky zapojil do pozdějšího učení Darwin – to vše hodili mendelovci-morganovci přes palubu. (Lysenko, 1951, s. 540)

(5) Druh je objektivní entitou, jedním ze zákonitých vyústění sebeformování živé hmoty (opravdu něco jako chemická sloučenina; podobnost s Goodwinovými výroky je někdy přímo zarážející). Ovšem druh se může skokem měnit v jiný druh, a to tak, že jedinci začnou asimilovat vnější podmínky jiným způsobem. Z pšenice tak vzniká žito, z ovsa hluchý oves, z čočky vikev apod. Stejně tak, jako je možné získat výchovou z libovolné ozimné odrůdy během jednoho až dvou pokolení dědičně jarní formy, je možno z libovolného druhu získat výchovou druh nový. Obtížnost spočívá pouze v tom, že zatím neznáme konkrétní zákonitosti tohoto procesu. Jestliže ovládneme tyto zákonitosti, o čemž není pochyb, stane se změna jednoho druhu v jiný a vytvoření zcela nových druhů rostlin a živočichů stejně snadnou jako změna […] odrůd. (Sborník Proti reakčnímu mendelismu-morganismu, 1951, s. 205)

Vznik nových druhů ovšem pozorován nebyl: přeskoky se konaly jen směrem k druhům známým. Druhy tedy objektivně existují, ale nemohou existovat jakékoli druhy. (6) Tvůrčí darwinismus se musel vypořádat i s malthuziánstvím. Lysenko Darwina usvědčuje z omylu a hlásá, že vnitrodruhová konkurence neexistuje: jedinci jsou údy druhu a spolupracují k jeho

100 [Zastánci tohoto směru] nazývají mičurinský směr a agrobiologii novolamarckistickým, pokládají ho za mylný a nevědecký. Ve skutečnosti je tomu však opačně. Především jsou známy zásady lamarckismu, které uznávají aktivní úlohu podmínek vnějšího prostředí při formování živého těla a dědičnost získaných vlastností, jsou proti metafysice novodarwinismu (weismannismu), a tedy vůbec nejsou mylné, ba naopak jsou zcela správné a vědecké. Za druhé […] jde o tvůrčí sovětský darwinismus […] osvobozený od chyb Darwinovy theorie v oné části, která souvisí s chybným Malthusovým schematem. […] Nelze popírat, že ve sporu, který vypukl na počátku XX. století mezi weismannovci a lamarckovci, byli lamarckovci blíže k pravdě, protože hájili zájmy vědy, kdežto weismannovci se pouštěli do mystiky a od vědy se vzdalovali. My jako představitelé sovětského mičurinského směru tvrdíme, že dědičnost vlastností, získaných rostlinami a živočichy v procesu jejich vývoje, může být a je nutná. (Lysenko, 1951, s. 535)

76

prospěchu. 101 Zde už se dikce značně podobá Kropotkinovým formulacím ze zmíněného manifestu. Výsledkem polemiky s malthusiánstvím je zákon života druhu (закон жизни вида): У животного или растениа в естественной природе разнообразные органы, разные свойства, разные физиологичес-кие процессы, все бесконечные разнообразие особеннос-тей форм и функций организма направлено на то, чтобы прямо или косвенно содействовать увеличению численно-сти индивидуумов данного вида, хотя бы это в иных случа-ях и укорачивало жизнь отдельного индивидуума или даже приводило к его смерти. (Lysenko, 1958, s. 284; viz též Vesmír 29, 1998, 1950/51)

Rozličné orgány, různé vlastnosti a fyziologické procesy, celá ta nekonečná různorodost forem a funkcí organismu živočicha nebo rostliny, je zaměřena k tomu, aby přímo nebo nepřímo spolupracovaly na zvětšení počtu jedinců daného druhu, i kdyby to v některých případech vedlo ke zkrácení života jedince nebo dokonce k jeho smrti.

I na jiných místech Lysenko prohlašuje, že biolog se nemusí bát úsloví „proto, aby“; tato teleologická stránka celého učení je velmi nápadná ve všech pracích. Mezi lysenkismem a strukturalismem existuje tedy řada paralel – a na tuto skutečnost obzvlášť poukazují odpůrci strukturalismu (viz například Kováč, 1988). I když východiska jsou odlišná, oběma učením je společný důraz na vnitřní dynamiku organismů nepostižitelná mechanicismem ani redukcionismem, poukaz na vnitřní, imanentní zákonitosti vývoje, smazání rozdílu mezi ontogenezí a fylogenezí a konečně teleologie. Tím však veškerá podobnost končí – lysenkismus se diskreditoval svou nesnášenlivostí, a ledabylým přístupem k pokusům. Experimenty podle všeho nebyly myšleny jako prostředek potvrzení či falzifikace hlásaných tezí: byly myšleny jako ilustrace k nepochybným zjeveným pravdám. Z toho plyne agresivní chování lysenkistů vůči všem, kdo požadují systém kontrol a statistické zpracování. Z publikací má člověk až dojem, že autoři ani netuší, co se od nich požaduje. A pochopitelně se lysenkismus zdiskreditoval i tím, že byl zneužit politicky. Nic z toho neplatí pro strukturalisty.

101 Думаю, что не ошибусь, если скажу, что […] взаимоотношение индивидуумов внутри вида […] того же порядка, что и взаимоотношения органов в организме. (Lysenko, 1958, s. 281)

77

KAPITOLA 9. PERIPETIE BIOLOGICKÉHO POLE Otázka: Pomôž svojmu bratovi a prihraj mu nejakú definíciu fyzikálneho poľa. Odpoveď: Ako Ti to vysvetliť a nezmiasť ťa celkom? Najjednoduchšia odpoveď je: no-body knows. Za takú odpoveď by som sa ale asi vďaky nedožil. Skúsim improvizovať: pole je materiálne súcno, ktore okolo seba vytvátrajú neautistické (interakcie schopné) častice. Príklad: elektróny vytvárajú elektrické pole, Zem gravitačné pole, nukleóny piónové pole. Toto súcno má všetky fyzikálne atribúty, vymyká sa ale kúsok nášmu chápaniu, pretože my sme navyknutí na viditeľné a priestorovo ohraničené telesá. Pole však nemá tvar, zapĺňa „celý priestor” (elektromagneticke pole v klasickej fyzike); môžeš však merať jeho hustotu energie, hybnosť a mnohé iné charakteristiky. V podstate bez poľa by častice nemohli interagovať, nemali by sa o sebe ako dozvedieť. V kvantovej fyzike pole môžeš prekvantovať, a predstaviť si ho ako súbor „častíc” – fotónov napríklad. Fotón má kľudovú hmotnosť nulovú, preto je dosah elektromagnetického poľa nekonečne veľký. Najkrajším príkladom poľa je pre mna interakcia nukleónov v jadre; tam si protóny a neutróny vymieňajú π-mezóny. Tie maju nenulovú kľudovú hmotnosť, preto ich „rozpriestranenosť” je ohraničená, a preto jadrové sily pôsobia len na malé vzdialenosti. Protón a neutrón, vzdialené povedzme 1 mm sa necítia, lebo pole π-mezónov nesiaha až tak ďaleko, ale v jadre sa cítia veľmi intenzívne. Tu sa necítim celkom istý; moja naivná predstava je taká, že protón sám osebe „emituje” π−-mezóny, ale keď nemá nablízku nikoho, kto by ich absorboval (žiaden neutrón), tak ich zasa absorbuje späť sám. Preto je osamotený protón taký stabilný, ale v jadre sa rozpadne do hodiny a je z neho neutrón, a z neutrónu, ktorý zožral ten π-mezón, sa zase stane protón. Takto podobne je to (asi) aj s elektrónom, ktorý ustavične vysiela do sveta virtuálne fotóny – kvantá elektromagnetického poľa – a vzápätí ich absorbuje späť. Ak sa nablízku vyskytne iný elektrón, pomiešajú sa im fotóny a my to vidíme ako proces interakcie. Otázka: Daj mi ešte jeden comment, ktorý tu straší a neviem si s ním poradiť: nelokalita ako „spôsob existencie poľa“. Odpoveď: To znie príšerne filozoficky. Nelokalita je niečo, čo jeden veľmi ťažko po-rozumie; vidíš to aj na experimentoch s elektrónmi, ktoré majú slušnú nenulovú hmotnosť, ale kvantovomechanické experimenty často dopadnú tak, akoby elektrón bol rozpriestranený po celom vesmíre: poznáš experimenty s dvoma štrbinami? Ak prijmeš predstavu poľa ako mäteže „častíc,” ktoré ho vytvárajú, tak ti je nelokálnosť viac-menej prijateľná: napríklad spomínaný elektrón, ktorý spontánne emituje a zasa absorbuje virtuálne fotóny. Pole, ktoré tým vzniká, musí byť nelokálne. V prípade elektromagnetického poľa je tá nelokálnosť extrémna, lebo fotóny majú nulovú kľudovú hmotnosť. V prípade nukleónov, ktoré si posielajú pi mezóny, nie je nelokálnosť až taká drastická, lebo neurčitosť polohy pi mezónu je podstatne menšia, ako v pripade fotónu (ktorý môže byť de facto „kdekoľvek“). Preto je interakcia nukleónov krátkodosahová. Snáď som ťa príliš nepoplietol, sám v otázke fyzikálneho poľa jasno nemám, obávam sa, že to nemá nikto. Ten pojem vznikol v časoch éterickych, kedy sa ľudia nehanbili používať všeobjímajúce kontinuum vyplňujúce cely priestor. Dnes to tak nie je, ale chýba nám to. 102

Je-li cílem našeho snažení i jakási inventura proudů v biologickém myšlení, nemůžeme se vyhnout pojmu pole. Patří k pojmům velmi uhýbavým, a není proto divu, že jsem se nejdřív pídil po definici v oborech, které jej také zavedly – fyzice a lingvistice. Zvláštní nejistota a opatrnost fyziků je ilustrována v úvodní rozhovoru, ale cítil jsem ji i v dalších konverzacích a při pátrání v literatuře. 103 V lingvistice je situace ještě víc překvapivá: dost známý obrat sémantické pole, o kterém se patrně všichni domníváme, že mu 102

Otázky kladu já, odpovídá můj bratr Peter Markoš, který je teoretickým fyzikem. Z e-mailové diskuse 1. 6. 1999. Pro kontrolu popis pole ze slavné Feynmanovy učebnice: The fields have a reality that is almost independent of the objects which create them. One can do something like shake a charge and produce an effect, a field, at a distance; if one then stops moving the charge, the field keeps track of all the past, because the interaction between two particles is not instantaneous. It is desirable to have some way to remember what happened previously. If the force upon some charge depends upon where another charge was yesterday, which it does, then we need machinery to keep track of what went on yesterday, and that is the character of the field. So when the forces get more complicated, the field becomes more and more real. (Feynman et al., 1963, I-12, s. 8). Kromě této důležité pasáže stojí za zmínku následující strana (9), kde je vysvětlen princip superpozice polí.

103

78

rozumíme, se v učebnicích sémantiky nevyskytuje, natož aby byl objasněn (pravda, moje pátrání v tomto směru nebylo zdaleka vyčerpávající). Pro účely našeho hledání se proto pokusím o vlastní jednoduchou definici biologického pole, která má být klíčem k tomu, kterých aspektů si máme všímat: pole je jakákoli soustava, jejíž komponenty o sobě vědí, a proto se chovají jinak, než kdyby byly z pole vyjmuty. To „vědí” zahrnuje koherenci a nelokalitu. Tyto dva pojmy ať znamenají v této rozpravě tolik, že (1) změny v kterémkoli místě pole jsou vnímány ve všech místech, kam pole dosahuje (koherence), a (2) přitom jsou inherentní samotné soustavě, nejsou jí nějak „synchronně” vnuceny zvenčí (nelokalita). Polem tedy není směs molekul expandujících plynů ve válci výbušného motoru, protože jejich pohyb není koherentní a interakce mezi nimi jsou lokální. Energie se od místa, kde se uvolnila, přenáší k pístu přes mnohastupňové nekoherentní a lokální srážky molekul (takže většina energie se odevzdá stěnám válce a jednotlivé srážky nejsou pociťované ostatními částicemi soustavy vyjma těch, které se srážky bezprostředně zúčastnily). Povrch pístu se „dozví” o tom, že došlo k explozi, jen díky chaotickým a nekoordinovaným dopadům molekul. Podobně není polem mechanické zařízení, chemický reaktor, mumraj chodců na Václaváku. Polem nejsou ani takové koherentní systémy, jimž je koherence vnucována zvenčí a které nejsou nelokální: disipativní struktury (víry, plamen, atmosférické jevy, slavná BelousovŽabotinského reakce, Bénardova nerovnováha apod.), pochodující vojáci, kolektivní výstup cvičenců (spartakiáda). Polem je jádro atomu, magnetosféra Země, mužstvo při kolektivní sportovní hře, orchestr, elektrochemický potenciál na membráně… Ve třetí části této práce se pokusím ukázat, že do této kategorie patří i molekula proteinu, buňka či živá bytost vůbec. Tuto představu ilustruji slovy britské biochemičky M.-W. Ho: Intercommunication can proceed so rapidly through the liquid crystalline continuum of the organism that in the limit of the coherence time and coherence volume of energy storage – the time and volume respectively over which the energy remains coherent – intercommunication is instantaneous and nonlocal. There is no time-separation within the coherence volume, just as there is no space-separation within the coherence time. Because the organism stores coherent energy over all spacetimes, it has a full range of coherent space-times, which are furthermore, all coupled together. (Ho, ed., 1998, s. 93)

Vzájemná komunikace skrze kapalně krystalické kontinuum organismu může probíhat tak rychle, že je okamžitá a nelokalizovaná v rozsahu koherenčního času a koherenčního objemu, tj. času, respektive objemu, přes které zůstává v koherentním stavu energie. V koherenčním objemu není separace v čase, stejně jako není rozlišení prostorové v koherenčním čase. Protože organismus uchovává koherentní energii přes všechny [své] škály času a prostoru, obsahuje celou škálu koherentních časoprostorů, které jsou navíc navzájem propojené.

Citát působí patrně dosti učeně a autorka sama konstatuje, že podobné pojetí nelokality není obecně přijímané, zkusme ho přesto přijmout. Myšlením M.-W. Ho se budeme blíže zabývat v závěru této kapitoly.

Morfogenetické pole v biologii Myšlenka morfogenetického pole není nová a své velké období zažívala mezi válkami. Poté byla téměř zapomenuta a obživla až v 70. letech. Tehdy L. Wolpert přišel se svým, dnes už ve všech učebnicích ad nauseam perpetuovaným „modelem francouzské vlajky” (viz například Wolpert, 1995; Wolpert et al., 1998; obr. 9.1). Princip modelu spočívá v tom, že existuje molekula – morfogen, která je produkována v malém okrsku (organizačním centru), a odtud difunduje do prostoru, ve kterém se nacházejí buňky (na našem diagramu jen v jednom rozměru podél polopřímky x, ale nic nebrání tomu, aby difundoval na obě strany přímky, nebo aby difundovala v ploše nebo prostoru). V závislosti na vzdálenosti od organizačního centra se bude koncentrace morfogenu měnit (může se jednoduše vyředit, ale strmost gradientu může být i regulována). Buňky, které se vyskytují podél difúzní dráhy, mohou mít několik prahů citlivosti na morfogen a podle toho, v kterém rozmezí koncentrací se nacházejí, rozhodnou, určí svou polohu (vzdálenost) od centra. Tato poziční informace je pro buňky vodítkem k dalšímu vývoji určitým směrem (například směrem k vlastnosti bílé, modré nebo červené, nebo k pěti různým prstům jako na obr. 9.1). Původně spojitý prostor morfogenu (který má jen velmi krátké trvání) byl digitalizován a způsob této 79

digitalizace si zúčastněné buňky i jejich potomci pamatují. Jednotlivé rozlišené části začnou žít vlastním životem: pole se jakoby rozpadlo na mozaiku. Povšimněme si, že syntéza morfogenu je určující pro diferenciaci buněk směrem k jednotlivým barvám (prstům). Vývojová trajektorie, kterou by se buňky vydaly v prostoru bez morfogenu, by byla jen jediná a pravděpodobně i jiná než jedna z těch tří, které byly buňkám „vnuceny” morfogenem (třeba žlutá). 104 Wolpertova teorie měla velkou heuristickou cenu a dnes je s její pomocí vysvětlována řada vývojových procesů, zejména poté, co od konce 80. let citlivé analytické techniky umožňují morfogeny identifikovat, jejich gradienty přímo detekovat, a také je příčinně spřáhnout s následujícími událostmi.

9.1. Koncepce rozčlenění prostoru gradientem morfogenu. Morfogen v zniká v bodě 0 a difunduje podél osy x; na této ose jsou rozmístěné buňky, které vnímají místní koncentraci morfogenu a podle předem nastavených prahů citlivosti spustí některou z vývojových trajektorií. Pod tím obecné schéma končetinového pupene čelistnatých obratlovců. Morfogen vznikající v zadní části pupene rozčlení předozadní osu končetiny; nejlépe je to vidět na ruce, respektive chodidle s prsty. Nutno poznamenat, že končetinový pupen a sada morfogenetických signálů rozčleňujících prostor pupene (popsaný předozadní gradient je jen jedním z nich) je pro celu skupinu čelistnatců univerzální. Konkrétní vývojová trjektorie specifická pro danou třídu, druh atd. navazuje na toto předběžné rozčlenění. Podle Wolpert et al., 1998.

104 Kvůli symetrii připomeňme, jak by tutéž událost interpretoval strukturalista. Pro něho by tento obraz znamenal něco jiného: struktura je zde vždy, je bezčasová, předbíhá událost; událost je jen epizoda, zatímco struktura trvá, jen se v čase přestrukturuje. Pro strukturalistu je tedy přechodně pozorovaný gradient odrazem, nikoli příčinou „strukturování“ prostoru.

80

Takto představený model však není z hlediska výše zavedené definice pole příliš přesvědčivý. Wolpertův morfogen je chemická entita difundující geometrickým prostorem, a gradient morfogenů v tomto prostoru vytváří poziční informaci, která uděluje každému místu poziční hodnotu. Poziční hodnota tedy není nic jiného (pro daný okrsek, který se má rozčlenit a obsahuje buňky toho a toho typu) než koncentrace morfogenu interpretovaná buňkou přítomnou v příslušném bodě prostoru. Interakce v oblasti dosahu morfogenu jsou pouze lokální. Tato oblast je tedy koherentní, avšak celé „pole” je druhotné, je buňkám vnuceno morfogenem zvenčí a ony samy se chovají spíš jako spartakádní cvičenci v našem příměru výše. 105 Souhlasím s Neubauerem, když říká: Jakkoliv je morfogenetické pole do gradientů signálních látek nesporně implementováno, […] jeho povaha je zásadně morfologická, a tedy uchopitelná především matematicky a nikoliv biochemicky či fyzikálně chemicky. […] Látková povaha prostředí představuje opět jen lešení, od něhož nutno posléze abstrahovat. (Neubauer, 1989a, s. 217)

Jestliže je tedy výše řečeno, že myšlenka pole „obživla”, pokusme se zjistit, co znamenala původně, než byla zapomenuta. Neubauer (1989a) provádí obsáhlý rozbor dějin chápání pojmu pole od doby Faradaye a Maxwella až podnes a uzavírá, že pole je vlastností prostoru, tvarovou příčinou, která transcenduje konkrétní materiální implementaci. Odvolává se na to, že prostor není totéž, co prázdno, a jeho vlastnosti (shrnuté pod pojmem pole) jsou určující pro uspořádání hmotné „výplně” (přesněji: ovlivňování je vzájemné). Pojmy „pole”, „entelechie”, „tvarová příčina” jsou pro něho synonyma. Nabádá proto k vypracování matematické teorie tvarů (podob), která by byla komplementární k současné „materialistické” biologii. Jsme však svědky spíše úsilí o neustálou reifikaci „transcendentálního”, o snahu nacpat čistě matematické formulace pod hlavičku materiálního nosiče, ať už jím je gen, membrána, či gradient morfogenů. Za této situace je pole (v pojetí Neubauerově) v biologii pojmem vágním a vlastně nadbytečným – nepotřebují ho příliš ani biologové experimentální, ani fenomenologové modelující morfogenezi na obrazovkách počítačů. Nebyla však situace podobná odjakživa? Lze se domnívat, že ano. Nejlépe tuto skutečnost ilustruje vývoj postojů samotného autora pojmu biologické pole A. Gurviče.

Gurvitsch a Gurvič 106 Srovnejme vývoj Gurvičova učení na dvou jeho knihách: Die histologischen Grundlagen der Biologie (Gurwitsch, 1930) a Teorija biologičeskovo polja (Gurvič, 1944). Ta první je shrnutím třicetiletého výzkumného úsilí v oblasti histologie a embryologie. Gurwitsch se nespokojuje s mechanistickým vysvětlením morfogeneze jako působení na blízko a inspiruje se Drieschovou entelechií. Mendelovskou genetiku své doby pokládá pro vývojovou biologii za nepostačující, protože je preformistická: gen jednoznačně určuje konečný stav morfogeneze (s. 234). Vývojového biologa však nezajímá statické zrcadlo s genem na jedné a fenotypem na druhé straně, jeho zajímají procesy (Gurwitsch proto prosazuje nikoli Zustand, nýbrž Proceß). Zde je konfrontován s multifinalitou: shodná „materiální podstata” (míní tím metabolismus, morfologii buněk a tkání etc.; připomínám jen, že biologie té doby nebyla orientována na „information processing“) vede k nejrůznějším průběhům morfogeneze a formám, a na druhé straně je velmi podobných forem dosahováno z různých výchozích stavů. 107 Vyvozuje z toho, že se nikam nedostaneme, budeme-li se snažit jen o objasňování materiálních příčin. Vždyť nejde jen o použitý 105

V předchozím odstavci jsem se ovšem dopustil nepřesnosti: Wolpert, pokud vím, nikde neužívá slova pole (field).V citované učebnici (Wolpert et al., 1998) se slovo pole nebo morfogenetické pole v rejstříku vůbec nevyskytuje. Nenašel jsem tento obrat ani v jiných jeho pracích; přesto jiní autoři Wolpertův model za model pole označují (viz například Gilbert et al. 1996). 106 Držím se dvou druhů transkripce jména autora – Gurwitsch pro vydání německé a Gurvič pro vydání ruské. Ten rozdíl napovídá o dvou obdobích myšlenkového vývoje autora. 107 Die Mehrdeutigkeit der Beziehungen zwischen dem Ablauf und der materiellen Beschaffenheit des Substrates äußert sich darin, daß unter wechselnden Verhältnissen des letzteren die Abläufe wesentlich die gleichen bleiben können, und auch umgekehrt, eine gewisse Mannigfaltigkeit der Abläufe mit Gleichheit des Ausgangssubstrates verträglich ist. […] Der Satz, daß die Formbildung in allgemeinen nicht allein auf der Beschaffenheit des Substrates beruht, besteht demnach zu Recht. (Gurwitsch, 1930, s. 231)

81

materiál, ani o to popsat „mechanismus” vzniku formy, jde o formu samu. V tom je blízký pozdějším biologickým strukturalistům: Welche denkbare Formen werden in den organischen Gesta-lten tatsächlich verwendet? Ob nicht gewisse Konfigurationen sich als biologisch „unmöglich“ erweisen? Es wäre sicherlich ein Triumph für die hier vertretene Auffassung, wenn es sich eines Tages ergeben sollte, daß gerade diejenige Gestalten, die nach unseren Feldschema konstruktiv unmöglich sind, auch tatsächlich stets unverwirklicht bleiben. Wir wissen dar-über freilich noch nichts, es wäre auch dieses eher ein rein mathematisches als ein biologisches Problem. (Gurwitsch, 1930, s. 268)

Které z myslitelných forem jsou v organických tvarech doopravdy použity? Neukáže se, že některé konfigurace jsou biologicky „nemožné“? Naše úsilí by slavilo opravdový triumf, kdyby se jednoho dne prokázalo, že právě ty formy, které naše koncepce pole vylučuje, také vskutku zůstaly neuskutečněny. O tom dnes opravdu nevíme ještě nic, a tak i tento problém spadá jako dřív spíše do oblasti matematické než do biologické. 108

Co nám zbývá, ptá se Gurwitsch? Máme rezignovat na sjednocující princip a smířit se s tím, že biologie je čistá systematika, nekonečné výčty jednotlivostí? Nebo spoléhat jen na analogie a pravdivost výroků poměřovat hermeneuticky? Odpovídá si, že sjednocování především nesmí spočívat v rozkladu na elementy. Konstatuje (například s. 233), že čas je jedinou bezespornou invariantou biologického vývoje – ostatní faktory se podmiňují navzájem, celý stav organismu je jedinou proměnnou, a je funkcí druhé, s časem provázané invarianty – pole. Okamžitě však dodává, že pole popisuje pouze geometricky, nikoli fyzikálně. 109 Smyslem celé konstrukce je hledání, vyhmatávání jednoduchých vztahů na pozadí mnohotvárnosti živých tvorů. S tím se pochopitelně pojí víra, že v principu je tato cesta schůdná. 110 Ovšem hned vzápětí se čtenář musí ptát, co je myšleno pod „intenzitou” pole – nejde už o fyzikalizování? Die Beeinflussung der Zellen seitens des Feldes wird als Normierung ihrer Orientierungs- respektive Bewegungsrichtung gedacht, und zwar etwa so, daß die Wahrscheinlichkeit der Einstellung der Zellen in der Richtung des einen oder anderen Vektors in einem geraden Verhältnisse zur Feldintensität in entsprechender Richtung steht. (Gurwitsch, 1930, s. 257)

Pod ovlivňováním buněk polem rozumíme určování jejich orientace či směru pohybu, a to tak, že pravděpodobnost uspořádání buněk podle toho či onoho vektoru přímo závisí na poměru intenzity pole v příslušných směrech.

Nedůslednosti tohoto typu se najdou na více místech, avšak přece jen upozornění na geometrickou povahu pole je více a objevují se i v závěru celé knihy, kdy připomíná Platónův výrok o tom, že geometrie má ve věcech poznání primát: Das Feld wurde im vorangehenden mit Absicht in rein formaler Weise als kürzeste und übersichtlichste Schilderung der Geometrie der embryologischen Prozesse […] benutzt. Es wurde nur konstruktive Einfachheit erstrebt und der geometrisch einfachsten Konstruktion daher der Vorzug gegeben. Die Grundfragen, die bei jeder Formulierung eines physikalischen Feldes auftaucht, wurden mit Absicht unberührt gelassen. Sie beziehen sich auf die Feldquellen und die gliederung der Felder. […] Es ist hier vor allem keine Verwechslung zu vermeiden, die unter Umständen unheimvoll werden kann. „Feldquelle“ im rein geometrischen und im physikalisch-chemischen Sinne des Wortes sind grundverschiedene Dinge. (Gurwitsch, 1930, s. 295)

Pojem pole bude v dalším záměrně používán čistě formálně jako nejkratší a nejpřehlednější nástin geometrie embryologických procesů. Budeme usilovat jen o konstrukční jednoduchost a přednost budeme dávat geometricky nejjednodušší konstrukci. Základní otázky, které se vynořují při každé formulaci fyzikálního pole, ponecháme záměrně stranou. Ty se týkají zdroje a uspořádání polí. Musíme se především vyhnout záměně, která může být za určitých okolností nepříjemně zavádějící. „Zdroj pole” znamená v čistě geometrickém pojetí něco naprosto jiného než v pojetí fyzikálněchemickém.

108

Dodávám, že to platí i dnes, „když už víme“ cosi o genech a genetické regulaci vývoje. Wir das Feld nur geometrisch, nicht auch physikalisch charakterisieren, (Gurwitsch, 1930, s. 236) […] Wir nehmen an, daß eine dem betreffenden Gebilde entsprechende endgültige Konfiguration im Raume besteht, bevor sie materiell verwirklicht, d. h. durch das embryonale Substrat ausgeführt wird, und sprechen demnach von dynamischer Präformation der materiellen Form oder kurz von „dynamisch präformierter Morphe“. (s. 256) 110 Daß ein morphogenes Feld in unserem Sinne existiert, ist weder Hypothese noch eine syllogistisch aus unseren Tatbeständen deduzierte Tatsache, sondern eine kurze und prägnante Formulierung unserer Absicht, einen möglichst einfachen und befriedigenden Ausdruck für die räumlichen Verhältnisse der Morphogenese zu finden. (Gurwitsch, 1930, s. 240) 109

82

Mezistupněm a zároveň přechodem do materiální, v laboratoři testovatelné reality jakožto odrazu pole jsou Gurwitschovi až předpokládané toky materiálu podél vektorů pole (ještě více zdůrazněno v druhé knize). Předjímá tím disipativní struktury Prigogina a spol. Podotýkám však, že v souvislosti s řešenou problematikou přeskočit do pojmosloví nerovnovážné termodynamiky nelze, jakkoli se nám to bude zdát lákavé: disipativní struktury se uspořádávají z fluktuací, mají počátek a není třeba postulovat paměť, tj. předem existující pole. U biologického pole je tento historický rozměr neodmyslitelný. Nás bude zajímat ještě jeden aspekt první knihy. Jde o tuto pasáž: Ein umfassendes Feld als Synthese aus umfaßten Elementarfelden nicht denkbar ist, sofern wir selbstverständlich bei jedem Ortwechsel eines Elementes auch sein Eigenfeld mitgeführt denken. Wir müssen daher den eigenartigen, gewissermaßen unfaßbaren Tatbestand erleben, daß zwar ein umgrenzter (transplantationsfähiger) Keimbezirk „Träger“ seines Feldes sein kann, nicht aber ein beliebiges Element dieses Substrates wiederum Träger eines Bruchteiles dieses umfassenden Feldes. Eine tiefer Einsicht in der hier bestehenden Zusammenhänge bleibt uns zurzeit verschlossen. (Gurwitsch, 1930, s. 305)

Všezahrnující pole nelze vnímat jako soubor (v něm zahrnutých) polí jednotlivých složek, pokud při každém složky budeme předpokládat jako přemístění samozřejmost i přemístění jejího pole. Musíme se proto smířit s dosti neuchopitelnou skutečností, že určitá transplantovatelná oblast zárodku sice může být „nositelem” vlastního pole, ale nemůžeme očekávat, že kterákoli část ponese zlomek onoho všeobjímajícího pole. Hlubší pochopení vztahů, které zde vládnou, nám zatím zůstává skryto.

Tento závěr totiž Gurwitsch (vlastně už Gurvič) v knize Teorija biologičeskogo polja (Теория биологического поля, 1944) výslovně odvolává a o reifikaci se pokouší. Svůj pokus zdůvodňuje nutností vybudovat biologii z jejích vlastních premis. Je to reakce na vývoj, jehož byl svědkem – ve snaze po vysvětlení biologických projevů přecházeli biologové na nebiologické představy chemické a fyzikální, a kauzálně orientovaní biologové dokonce převod na biochemii a biofyziku považovali za ideální. Gurvič naproti tomu nepřestává zdůrazňovat, že nám musí jít o specificky biologickou definici živého. 111 Uznává, že jistý stupeň redukcionismu nutný je: musíme složitý (a proto nepochopitelný) sled jevů nahradit (pravdivým!) zjednodušením, shrnutím, jinak by ani nešlo o vědu. Musí však jít o redukci v rámci samotné biologie, nikoli o úkrok stranou do hájemství jiných oborů. Současně však dochází k názoru, že pole vyššího řádu, která předtím studoval po mnoho desetiletí, nejsou jako univerzální princip použitelná: trvají jen velmi krátkou dobu, nedovolují předpokládat invariantnost ani neumožňují extrapolaci do budoucnosti. Od těchto prokazatelně existujících polí nadbuněčných, makroskopických, se proto Gurvič dopracovává k hypotéze pole buněčného, které bude základním elementem těchto nadbuněčných polí. Buněčné pole se stává univerzálním biologickým principem, základem pro budoucí soustavu obecné biologie. Gurvič zdůrazňuje, že jde o pouhý myšlenkový experiment: v době, kdy svého dílo píše, nemá pro existenci buněčného pole k dispozici žádný hmatatelný důkaz. Proto spekulativně stanovuje, že pole emanuje z buňky, respektive z chromatinu, a nejspíš z jadérka. Buněčné pole má roli regulativního principu: „uspořádá” molekuly v buňce, a ty se proto – na rozdíl od běžných chemických systémů – nacházejí v nerovnovážném stavu a jejich pohyb je určen orientací podél vektorů (siločar) pole. Chování molekul uspořádaných v poli už nelze popisovat chemicky, aniž bychom do samotné chemie nevnášeli další předpoklady a parametry. Za hranicí rozlišitelnosti – pod úrovní molekul – tak existují už jen strukturované procesy, nikoli struktury. Nejde však jen o energetické potenciály, které se generují podle „instrukcí” pole (pole samo žádnou práci nevykonává). Pole je anizotropní a tato anizotropie je druhově specifická, a tak pole svými vlastnostmi vlastně určuje i druhovou specifitu morfogeneze. Buněčné pole je dokonce jedinou druhově specifickou invariantou. 112 Pole není ohraničeno a díky tomu dochází ke skládání buněčných polí, které 111

V Lysenkových pracích jsem kupodivu nenašel jediný odkaz na Gurviče – přitom toto téma patří v lysenkismu k centrálním. Единственной специфической видовой инвариантой является клеточное поле. При этом видоваяа специфичность поля проявляется в характере его анизотропии. Как мы видели, […] многообразие результирующих актуальных полей неограничено даже при наиболее простой форме анизотропии. (Gurvič, 1944, s. 93) 112

83

tak ustavují společné pole organismu s novými emergentními vlastnostmi. A co je velmi důležité pro naše hermeneutické úvahy, pole trvá nepřetržitě. Mluva druhé knížky je poplatná své době, takže se setkáváme s mnoha fyzikálně – chemickými pojmy, s bioenergetikou a samozřejmě i s Gurvičovým objevem – mitogenetickými fotony jako odrazy existence pole. Dnešnímu čtenáři, který cosi ví o vazebních místech, afinitách atd., a hlavně o informaci, připadá vše jako jakási nedokonale nastíněná analogie fyzikálního pole. (Dnes by Gurvič asi konstruoval čistě fenomenologické počítačové modely). Přesto Gurvičova slova, navzdory neobvyklému výrazivu, zní mnohdy moderně, jak se můžeme přesvědčit například z tohoto citátu: Мы предполагаем, что значительная часть белковых молекул, входящих в состав клеточного тела, образует под влиянием хромозомальных полей неравновесные молекулярные констеллации, направление которых аналогично микроскопически видимой ахроматической фигуре. (Gurvič, 1944, s. 55)

Předpokládáme, že významná část bílkovinných molekul, které konstituují tělo buňky, vytváří účinkem chromozomových polí nerovnovážné konstelace molekul, orientovaných analogicky jako v mikroskopu pozorovatelná achromatická figura.

Tato inovovaná představa pole však paradoxně už neponechává žádný prostor pro epigenetiku. Buněčné pole je definováno stejně natvrdo jako gen: stačí v některých formulacích za „pole” dosadit „gen” a dostaneme věty přijatelné dnešním představám molekulární biologie, a to navzdory tomu, že Gurvič sám nadále bere (mendelovskou) genetiku jen jako speciální a nejsnáze pozorovatelný výraz své vlastní teorie. 113 Proto i ono explicitní popření zásady nedělitelnosti (nadbuněčného) pole, které předtím tak oddaně hlásal po několik desetiletí. Zde naopak Gurvič říká: Все процессы морфогенеза, в той мере, в какой они выражаются передвижениями клеток и изменениями их формы, определяются клеточными полями.(Gurvič, 1944, s. 69)

Všechny morfogenetické procesy, pokud se uskutečňují pohybem nebo změnou tvaru buňky, jsou určeny buněčnými poli.

To, co Gurvič nazývá buněčným polem, bychom asi v dnešní době nazvali buněčně specifickou regulací genové exprese. 114 Představa pole však pochopitelně nemůže přijmout myšlenku diskrétních, kvalitou se lišících materiálních determinantů dědičnosti, 115 proto Gurvič navrhuje vysvětlovat tkáňově specifické chování rozdíly v polích různých chromozomů. Dopouštíse tedy tedy další redukce – od polí buněčných k chromozomovým. Tím, že se zříká celkového pole jako čistě geometrické a primární invarianty (to, co na teorii vyzdvihuje Neubauer, 1989a), sklouzává Gurvič do obecně redukcionistické mluvy své doby: jeho „buněčné pole” je jen jednou z variant jak (v době před objevem DNA a podstaty uchovávání genetické informace) vysvětlit morfogenezi působením na blízko – pomocí bezprostředních krátkých kauzálních kroků, které už samy vnitřní „představu” o konečné formě nepotřebují:

113 Аппарат наследственности, локализованный в яйцеклетке (оплодотворенной), достаточен для прохождения яйцом сложного и вполне закономерного пути развития, проводящего между прочим, как и наиболее бросающемуся в глаза феномену, и к проявлению всех тех признаков, которые входят и могут входить в очень ограниченный список менделовского метода скрещиваний. Но о свойствах, которые мы должны приписать аппарату наследственности, мы можем судить не по данным скрещивания, а лиш на основании детального анализа процеса их осуществления. (Gurvič, 1944, s. 94) 114 Если на всем протяжении эмбрионального развития при каждом митозе дочерним клеткам передается весь комплект генов, и тем не менее развитие различных клеточных групп идет дивергентним путем, то приходится остановиться на одном из следующих двух выводов: либо хромозомы (гены) вообще не имеют непосредственного отношения к путям детерминации и диференцирования клеток или клеточных групп, либо в каждой клетке существует специфический для нее фактор «отбора» необходимых генов, oстальные же остаются неактивными. (Gurvič, 1944, s. 98) 115 Na základě argumentu, že kolektiv genů není o nic jednodušší než sám popisovaný proces, kdežto zavedení pojmu pole vnáší do popisu jednoduchost.

84

Oтносительно поля данной клетки в каждый данный момент составляется представление лишь об актуальной структуре, oтветственной за своеобразие ближайшего этапа эволюции клетки, без всякой ссылки на конечный результат. (Gurvič, 1944, s. 100)

Podle stavu pole dané buňky v každém daném okamžiku se vytváří představa jen o té aktuální struktuře, která bude odpovídat za specifičnost nejbližšího období jejího vývoje; tato představa neodkazuje na žádný konečný výsledek.

Gurvič dokonce kritizuje holismus, jehož byl, domnívám se, v minulosti čelním představitelem. Teď však prohlašuje, že „celé” je výsledkem, nikoli příčinou morfogeneze, a v pozadí morfogenetických procesů stojí pole buněčná (Gurvič, 1944, s. 106). Domnívám se, že touto knihou, kterou se Gurvič patrně pokoušel zařadit do hlavního proudu vědy, jeho teorie ztratila na inspirativnosti či provokativnosti, charakteristické pro předchozí verzi. Z celého pokusu o reifikaci, na které si tolik zakládá, zbylo jen jakési bezzubé vitalistické prohlášení: Πребывание молекул в составе неравновесных констеллаций создает специфические условия для химических процессов, наблюдаемых исключительно в живых системах. (Gurvič, 1944, s. 111)

Pobyt molekul v systému nerovnovážných konstelací vytváří specifické podmínky pro chemické procesy, takové podmínky, jaké lze nalézt pouze v živých systémech.

Velmi podobnou myšlenku však rozpracoval v současných podmínkách S. A. Kauffman (kapitola 11).

Moderní doba S nástupem molekulární biologie a Nové syntézy v evoluční biologii se pojem pole začíná vytrácet. Tečkou za celým obdobím, kdy byl základním principem světonázoru biologů, je souhrnná charakteristika pole, kterou podává J. Needham: A morphogenetic field is a system of order such that the positions taken up by unstable entities in one part of the system bear a definite relation to the position taken up by other unstable entities in other parts of the system. The field effect is constituted by their several equilibrium positions. A field is bound to a particular substratum from which a dynamic pattern arises. It is heteroaxial and heteropolar, has recognizably distinct districts, and can, like a magnetic field, maintain its pattern when its mass is either reduced or increased. It can fuse with a similar pattern entering with new material if the axial orientation is favorable. The morphogenetic gradient id a special limited case of the morphogenetic field (Needham, 1950, citováno podle Gilbert et al., 1996)

Morfogenetické pole je způsob uspořádání, kdy polohy, jedněch nestabilních entit v jedné části systému jsou v jednoznačném vztahu k pozici jiných nestabilních entit v jiných částech systému. Pole působí skrze množinu rovnovážných uspořádání těchto entit. Je vázáno na určitý definovatelný substrát, ze kterého celé dynamické uspořádání povstává. Pole je heteroaxiální a heteropolární, lze na něm rozpoznat oddělené oblasti a má schopnost – podobně jako pole magnetické – udržet svůj tvar, je-li jeho rozsah zmenšen či zvětšen. Může splynout s podobným uspořádáním, které je vnášeno s novým materiálem, pokud je orientace os obou entit příznivá. Morfogenetický gradient je speciálním limitním případem morfogenetického pole.

Používání pojmu pole se opět začíná do biologie navracet až v 80. letech. B. Goodwin, přední postava biologického strukturalismu (viz kapitola 7.) jistě není typickým představitelem současné biologie: se svými strukturalistickými postoji stojí poněkud stranou hlavního proudu. Jeho pohled je však cenný proto, že se jako nesmlouvavý kritik současného extrémního redukcionismu, představovaného Novou syntézou a molekulární biologií, nechává inspirovat klasiky, a tak nám může sloužit jako pozadí, na němž se budou lépe vyjímat jiné představy. Jeho pojem morfogenetického pole je jakousi analogií kvantové superpozice ve fyzice. Domnívá se, že organismus v počátečních stadiích vývoje má charakter pole, a toto pole se postupně rozpadá, takže výsledný organismus je mozaikou. Pole je tedy původnější: Developing organisms are self-organizing wholes which we will call fields. The occurrence of mosaic properties is then due to the presence of forces resisting the field property, analogous to friction in the case of macroscopic motion. (Goodwin, 1982, s. 47)

Vyvíjející se organismy jsou sebeorganizující celky, které budeme nazývat polem. To, že se objeví mozaikovitost, je vý-sledkem přítomnosti sil, které vlastnostem pole vzdorují, sil analogických tření v případě makroskopických pohybů.

85

Gooodwin usiluje o definování nutných a postačujících podmínek pro vytvoření druhově specifické formy a tyto podmínky jsou podle něho formálně splněny popisem pole: každý z modelů vývoje má obsahovat počáteční a okrajové podmínky a poskytnout popis účinků operátoru pole, kterým je popsána posloupnost řízených transformací. Popis vychází z pravidel (či omezení), na jejichž základě se vybírá příslušné řešení (tj. forma), a to ze všech řešení, které dané pole nabízí. Pravda, pokračuje Goodwin, organismy se skládají také z molekul, buněk, orgánů; toto tvrzení má však podobnou hodnotu, jako když prohlásíme, že se chemické prvky skládají z protonů, neutronů a elektronů. Vlastnosti prvků nedostaneme výčtem součástí, ale teprve řešením Schrödingerovy rovnice, která definuje jejich vlastnosti jakožto pole. Podobně jako v tomto fyzikálním příkladě komplementarity částic a pole i všeobjímající biologická teorie vyžaduje zavedení komplementarity, s buněčnou a molekulární teorii na jedné straně a koncepcí biologického pole na straně druhé. Právě proto se Goodwin domnívá, že představa „genetického programu”, jak jej definují současné teorie morfogeneze, nemůže vést k řešení, protože specifické produkty genů samy o sobě nemohou představovat druhově specifické formující principy. Genetická výbava organismu je potenciálem, v jehož dosahu je daleko větší vějíř morfologií než ten, který nakonec bude „vtělen” do konkrétního organismu. Teprve pole je tím principem, který jednotlivé složky organizuje. This potential can also be described by probability distributions over a range of morphologies, so that each species of organism may be seen as a set of possible forms, one of which is most probable and tends to be used as an identifying characteristic of that species. Evolutionary transformation may then be defined as stabilizations of different initial and boundary conditions so that the mean of the probability distribution is shifted, a process involving a change in certain internal constraints some of which may be determined by specific genes. (Goodwin, 1982, s. 50)

Tento potenciál může být popsán i jako rozložení pravděpodobností na souboru morfologií, takže každý z druhů organismů lze považovat za množinu možných forem, z nichž jedna tou nejpravděpodobnější a obvykle se jí používá jako určující charakteristiky druhu. Pod evoluční transformací lze pak rozumět stabilizaci nových počátečních i okrajových podmínek tak, že průměr pravděpodobnostního rozložení se posune. Celý proces zahrnuje i změnu jistých vnitřních omezení, z nichž některá mohou být určena i specifickými geny.

Goodwin tedy vnímá vyvíjející se organismy jako entity s rozsáhlým morfologickým potenciálem, který lze popsat jako pole; toto pole se časem (dříve u mozaikového, později u regulativního vývoje) zhroutí do specifické morfologie, která bude odrážet specifické vnitřní i vnější podmínky organismu. Je důležité si uvědomit, že morfogenetické pole se může na jedné úrovni rozpadnout, na jiné nadále trvá. V 10. kapitole uvidíme, že až potud má tato koncepce blízko k Waddingtonovu rozvrhu epigenetické krajiny. Liší se ovšem v tom, že Goodwinovo biologické pole je totožné se strukturou (ve smyslu strukturalistickém) a vyznačuje se celkovostí, samoorganizací a transformacemi. Struktura je už předem dána, a tak organismus je vlastně deterministickým východiskem „řešení rovnice pole” – řešení na němž on sám nemá žádný podíl. Zastávám názor, že podoba organismu je výsledkem jeho vnitřního úsilí, vznikla, byla vydobyta, je hermeneutickým produktem! U Goodwina jde oproti tomu o povstání jedné z možných, předem daných forem. Opusťme však strukturalismus a podívejme se, zda se myšlenka pole uplatňuje v hlavním proudu současné experimentální biologie. Výše jsme popsali Wolpertovo „pole bez pole“, které na rozdíl od pojetí jeho současníka a krajana Goodwina mělo enormní dopad na myšlení současné generace vývojových biologů. Jeho přístup je pragmatický a z výše citované Needhamovy definice mu postačuje jen „gradient jako speciální limitní případe morfogenetického pole.“ Lawrence a Struhl (1996), inspirováni Wolpertovým modelem, předkládají (silně zoocentrické) „centrální dogma” epigeneze, které se bez pojmu pole obejde zcela, a výsledná morfologie je v podstatě epifenoménem, vyústěním úsilí velkého množství buněk (trochu to připomíná pozdního, redukcionistického Gurviče). Jejich koncepce spočívá na těchto postulátech: (1) poziční informace přítomná ve formě morfogenu rozčlení buňky do nepřekrývajících se skupin, z nichž každá je základem jednoho kompartmentu; (2) každý z kompartmentů obdrží genetickou adresu v podobě kombinatorického kódu daného množinou aktivních a neaktivních selektorových genů, které buňky i jejich potomky informují nejen o tom, kterou část těla mají postavit, ale i o tom, jak mají interagovat s buňkami

86

sousedních kompartmentů; (3) interakce mezi buňkami sousedních kompartmentů vyústí v tvorbu gradientů druhého řádu, a ty pak určují morfologickou organizaci uvnitř obou sousedících kompartmentů. Buňky nacházející se v gradientu morfogenu dostávají tři druhy informace: (1) pokud je známa hodnota maximální koncentrace, pak koncentrace v místě výskytu buňky informuje o vzdálenosti od maxima; (2) vektor, koncentrační spád, je informací o směru vzhledem ke zdroji, a může umožnit polarizaci buňky; (3) strmost gradientu informuje o velikosti oblasti: 116 pokud je oblast definována maximem a minimem gradientu, definuje sklon vzdálenost obou bodů. Buňka tak obdrží lokální informaci o své absolutní i relativní pozici v příslušné oblasti, a o polarizaci této oblasti. Myšlenka morfogenetického pole nemá v tomto schématu vůbec místo. Někteří autoři však pojem pole začínají opět používat, samozřejmě v terminologii dnešní biologie, a v různých významových odstínech (což není chybou: ani v čase své slávy nebyl pojem pole používán jednoznačně a výše uvedená Needhamova charakteristika je synkrezí nejrůznějších chápání). W.A. Müller ve své učebnici morfogenetické pole definuje takto: A morphogenetic field is an area whose cells can cooperatively bring about a structure or a set of structures. Another way to define a morphogenetic field is an area in which signal substances – „inducer,“ „morphogen,“ or „factor“ – become effective and contribute to the subdivision of the field into subregions… Morphogenetic fields define developmental potencies; these are not necessarily exactly coincidental with developmental factors. Usually fields are initially larger than the area fated to construct the particular organ. Fields exhibit the faculty of regulation. When cut into two, each half will give rise to a complete structure, albeit of half the size. (Müller, 1996, s. 183)

Morfogenetické pole je oblast, jejíž buňky mohou spolupracovat na vytvoření dobře vymezené struktury nebo struktur. Jiným způsobem lze morfogenetické pole definovat jako oblast v níž signální látky („induktor,” „morfogen,” „faktor“) projevují svůj účinek, a tak přispívají do rozdělení pole do menších celků. Morfogenetická pole definují vývojové potence, které nemusí nutně korespondovat s konkrétním vývojovým předurčením. Obvykle jsou zpočátku větší než oblast, která nakonec příslušný orgán postaví. Pole mají schopnost regulace. [To znamená, že] po rozpůlení vytvoří každá část pole celou strukturu, ovšem poloviční velikosti.

Definice, a zejména její rozvedení na následujících stránkách, je zajímavým sjednocením dvou pohledů. První věta je „fenomenologická” – mechanismus, jak to buňky dělají, zůstává nejasný. Pokud buňky mohou vůbec mezi sebou komunikovat, třeba tak, že podají o sobě zprávu svým nejbližším sousedům, může pole vzniknout i „tichou poštou” od buňky k buňce (modely postavené na tomto jediném předpokladu viz Held, 1992). V další části výkladu však přicházejí na scénu morfogeny a je představen Wolpertův model francouzské vlajky, který, jak jsme viděli, námi zavedené představě pole nevyhovuje. Müllerův výklad se však nezastaví v tomto bodě – a pokračuje Turingovým reakčně-difuzním modelem. Ten ovšem nepotřebuje k rozčlenění prostoru žádné organizační centrum, prostor se člení z pole samého. Reakčně-difuzní model sice také operuje s „induktory” a „faktory”, ale řád, který tyto působky prostoru vnucují, je jiné povahy, vznikl jako disipativní struktura 117 (obr. 9.2). Na konci celého výkladu Müller neopomene dodat opatrnou větu (nám už známé „if true“): Je pravděpodobné, že reakčně-difuzní modely jsou poměrně adekvátním popisem jakýchsi obecných formálních pravidel, (například princip autokatalýzy), nejsou však popisem skutečného mechanismu (Müller, 1996, s. 186-187). Ve druhé části Müllerova textu se mluví o potencích a vývojových regulacích v rámci polí, a morfogeneze je vysvětlena z principu ustavení gradientů morfogenů. Müllerův model morfogenetického pole tak vyčerpávajícím způsobem rozšiřuje možnosti wolpertovské koncepce i o disipativní struktury.

116

v originálu field; zde překládám jako oblast, aby nedocházelo k záměně s polem, jak jsme si je definovali na začátku kapitole. Blíže o morfogenezi vnucené chemickým systémem typu Bělousov-Žabotinského reakce, Turingova reakčně-difuzního systému a jejich kombinace s představou vln morfogenu a poziční informace viz například Sager (1996). 117

87

9.2. Reakčně difúzní model (a) V původně homogenní směsi jsou látky x a y s těmito vlastnostmi: (1) x katalyzyje jak vlastní produkci, tak produkci y; (2) y je inhibitorem tvorby x; (3) y difunduje v prostředí rychleji než x. Stoupne-li v bodě O náhodnou fluktuací koncentrace x, začne v tom místě intenzivnější produkce x i y (čas 2). V místě O bude stoupat koncentrace x, zatímco y bude difundovat do okolí, a tím tam bude zamezovat vzniku podobné fluktuace. Další sebezesilující reakce mohou povstat až ve větší vzdálnosti od O, kam už vliv zvýšené koncentrace y nedosahuje. Výsledkem procesu je rovnoměrné rozčlenění prostoru na maxima a minima látky x. Podle Kauffman, 1993; Müller, 1996. (b) Diferenciace „přeslenů” u jednobuněčné řasy Acetabularia: model a náčrt rostliny. Podle Harold, 1990. (c) Turingovy struktury vyprodukované chemickým reaktorem. Podle De Keeper et al., 1991.

Ze známých učebnic nahlédněme ještě do té, jejíž autorem je S. F. Gilbert (1994). V jeho učebnici je morfogenetické pole definováno jako

Group of cells whose position and fate are specified with respect to the same set of boundaries. A particular field of cells will give rise to a particular organ when transplanted to a different part of the embryo, and the cells of the field can regulate their fates to make up for the missing cells in the field. (Gilbert, 1994, s. 691-692)

skupina buněk jejichž poloha a determinace jsou určeny vzhledem k totožné množině mezních podmínek. Po transplantaci do různých částí embrya vytvoří pole buněk příslušný orgán; buňky pole mohou regulovat své určení, pokud v poli nějaké buňky chybí.

88

Definice je to poněkud skromná ve srovnání s úsilím, které Gilbert vyvíjí pro plnou rehabilitaci morfogenetického pole. Upozorňuji zejména na manifest Resynthesizing evolutionary and developmental biology (Gilbert et al., 1996), který uveřejnil spolu s dalšími dvěma vývojovými biology, J. M. Opitzem a R. A. Raffem. Hned na začátku článku najdeme prohlášení, které dosti připomíná Gurviče: Homologous developmental pathways […] are seen in numerous embryonic processes, and they are seen occurring in discrete regions, the morphogenetic fields. These fields (which exemplify the modular nature of developing embryos) are proposed to mediate between genotype and phenotype. Just as the cell (and not its genome) functions as the unit of organic structure and function, so the morphogenetic field (and not the genes or the cells) is seen as a major unit of ontogeny whose changes bring about changes in evolution. (Gilbert et al., 1996, s. 357)

V mnoha embryonálních procesech nacházíme homologní vývojové dráhy, které se uskutečňují v ohraničených oblastech – morfogenetických polích.. Předkládáme názor, že tato pole (jejichž příkladem je modulární uspořádání vyvíjejících se embryí) jsou prostředníkem mezi genotypem a fenotypem. Tak jako buňka (a nikoli její genom) představuje jednotku organické struktury a funkce, je morfogenetické pole (a ne samotné geny nebo buňky) určující jednotkou ontogeneze; změny morfogenetického pole způsobují změny evoluční.

Autoři nejdříve analyzují, jak se mohlo stát, že morfogenetické pole – hlavní vysvětlující princip předválečné vývojové biologie – po válce naprosto vymizelo ze slovníku biologů. Manifest je však míněn ne jako historický přehled, ale jako ambiciózní základ teorie, která má zastřešit tři důležité oblasti: homologii, makroevoluci a vývojovou genetiku. Morfogenetické pole tak dostává výjimečný status jako vysvětlující princip nejen ontogeneze, ale i evoluce morfologií. Pokud se projekt podaří, mohl by vést po mnoha desetiletích ke společné platformě vývojové a evoluční biologie. Vlastnosti pole shrnují autoři v 10 bodech; ne všechny jsou sice v právě probíraném kontextu relevantní, budeme je však potřebovat na jiném místě, a proto je uvádím: 1. Pole jsou diskrétními jednotkami embryonálního vývoje. Vznikají interakcí genů a genových produktů v rámci specifických ohraničených oblastí. Jsou tedy definována jako oblasti, kde je informace převáděna (translated) na prostorové entity. Změny vlastností pole se projeví ve fenotypu a mohou také způsobit evoluční změny. 2. Pole jsou modulární, tzn. autonomní na jiných polích přítomných v zárodku (samozřejmě, vyjma jediného primárního pole raného embrya). Tento bod je důležitý proto, že vazby mezi moduly se mohou měnit, aniž by se měnily samy moduly. Raff (1996) tím vysvětluje morfologické posuny typu heterochronie nebo heterotopie (například vynechání larválního stadia nebo skutečnost, že k velmi podobným konzervativním morfologiím se dá u příbuzných organismů dospět řadou různých cest. (Raff, 1996 dává ostatně přednost modulu před polem.) 3. Oproti klasickému pojetí je představa pole obohacena o geneticky definované interakce mezi buňkami. Geny stojící vysoko v hierarchii regulačních kaskád (Hox, Pax apod.) hrají rozhodující úlohu při vzniku a rozvržení pole. 4. Morfogenetická pole mohou být seriálně homologní („paralogní) i ortologní. 118 Evoluce spočívá v replikaci a modifikaci morfogenetických polí. 5. Homologní geny/proteiny hrají v různých polích různou roli. Tento bod je upozorněním na to, že mluvit o homologii lze jen v rámci jedné úrovně popisu. 6. Navržená koncepce umožní vysvětlit i vývojové anomálie – syndromy pleiotropické a polymorfní. 7. Pole funguje jako „ekosystém.” Tím je míněna skutečnost, že genetické pozadí podílející se na vytváření pole je značně redundantní, a tak mutace nebo delece i klíčových genů nemá často fenotypové následky, protože uprázdněné místo v „ekosystému” okamžitě zaujme jejich funkční ekvivalent. Jak se může ekosystém, tj. zásobárna redundantních regulačních genů dlouhodobě udržet, vysvětlují populačně genetické modely (viz například Cooke et al., 1997; Nowak et al., 1997) 118 Seriální homologie znamená opakování homologních modulů v jednom těle (například segmentování žížaly, obratle, přední a zadní kočetina apod.); ortologie se vztahuje k homologii mezi organismy (ortologní jsou hlava člověka a hlava medvěda, přední končetina velryby a psa apod., ortologní nejsou ptačí a motýlí křídlo).

89

8. Gen se projevuje v poli, tj. v kontextu jiných genů. Proto v řadě případů jeho projev velmi závisí na genetickém pozadí, do kterého je vnesen. 9. Charakter pole velmi ovlivňují druhy symbolických signálů (induktorů) a míra a kvalita jejich zpracování. Pole se bude vyvíjet v závislosti na nastavení této sítě interakcí; její změny, nebo dokonce „přesuny kompetence” (induktor adoptuje jinou signální dráhu) se projeví na velikosti i morfologii polem zajišťovaného fenotypu. Tento i předchozí bod tedy upozorňují na důležitost „naladění” celého pole na jisté vstupy. Domnívám se, že právě zde je místo jak pro uplatnění historické i individuální zkušenosti: pro epigenetiku a v širším pojetí i hermeneutiku. 10. Buňka a nikoli gen je jednotkou tělní struktury a funkce, je morfogenetické pole hlavní jednotkou uskutečňující ontogenetické i fylogenetické změny. Autoři tak nabízejí alternativu čistě genetickému modelu vývoje a evoluce. Jejich alternativa však není (jako například u Goodwina) genetickému modelu antagonistická a umožňuje v dalším vývoji plodné propojení obou. Celé toto pojednání by zasloužilo větší publicitu a diskusi; pokud vím, až na jednu odmítavou odezvu 119 se tak bohužel pokud vím nestalo. Z pohledu toho, o co usiluji v tomto pojednání, chybí ještě jedenáctý bod, který by konstatoval, že pole nikdy nepřestalo existovat. Vzpomeňme ještě jednu osobnost, která stojí mimo všechny vymezené proudy současné biologie, i když měla v jisté době blízko ke strukturalistům. O vskutku vážný pokus o popis živých organismů jako sebestrukturujícího se pole se pokouší M.-W. Ho (například 1988, 1993, 1994ab). Její pojetí je blízké Neubauerovu, avšak usiluje o posun od oblasti fenomenologické k reifikaci. Ho se inspirovala Fröhlichovou teorií rezonancí (viz například sborník Pokorný, ed., 1995), která umožňuje modelovat synchronizované koherentní soustavy, a aplikovala je na bioenergetiku. Z literatury i výsledků vlastních pokusů, a konstatuje několik velmi významných skutečností: (1) Živé bytosti se vyznačují velmi vysokou účinností energetických pochodů (s téměř bezeztrátovými přenosy energie). Tuto skutečnost Ho interpretuje tak, že energetické proměny probíhají v buňkách jinak než způsobem, který popisuje chemická kinetika pro reakce zahrnující velký počet molekul v homogenním prostoru. Zde probíhají energetické proměny cestou lokálních srážek, které jsou charakterizovány vysokými ztrátami ušlechtilé energie formou tepla. Prostor v buňce je ovšem vysoce strukturovaný a lze se právem domnívat, že veličiny založené na zprůměrnění stavů vysokého počtu částic (teplota, koncentrace, volná entalpie, entropie atd.) nejsou pro takový systém, nacházející se navíc velmi daleko od rovnováhy, definovány, respektive nemají v těchto podmínkách smysl. Inspirovala se pracemi C. W. F. McClarea (1971, 1972), který předložil model rezonančního a bezeztrátového přenosu ušlechtilé energie a předpokládá, že právě takto dochází k energetickým přenosům i v živých bytostech. Na příkladu kontrakce kosterního svalu McClare ukazuje, že energetické proměny lze vysvětlit, pokud předpokládáme, že kontrakce je koherentní, a to napříč 9 řády rozměrové škály. Za těchto podmínek dochází ke koherentnímu (tj. koordinovanému, nelokálnímu) štěpení až 1020 molekul ATP, a to s energetickou účinností téměř stoprocentní. Ho (1993) předpokládá podobné uspořádání i v jiných velkých konvertorech energie, jako jsou metabolické dráhy, oxidační fosforylace, fotofosforylace, syntéza ATP nebo fotosyntéza. (2) Na živých, nikoli však mrtvých buňkách a tkáních lze pozorovat optickou polarizaci (Ho, 1994; Newton et al., 1995), což poukazuje na to, že jde o uspořádané, vysoce strukturované systémy (srovnatelné s jinými polarizovanými, uspořádanými entitami – krystaly), kde se homogenní prostředí typu roztoků prakticky nevyskytuje (na podporu tohoto názoru viz též Hess & Mikhailov, 1995). Tato zjištění samozřejmě podporují předpoklad předpoklad bioenergetický. (3) Živé (nikoli však mrtvé nebo metabolickými jedy poškozené) organismy emitují koherentní „biofotony”, a navíc tyto živé „lasery” pracují v širokém pásmu vlnových délek (Ho, 1993; Chang et al.,

119

H. D. Lipshitz pod titulkem Resynthesis or revisionism? v dopise editorovi časopisu (Dev. Biol. 177, 616-619, 1996) protestuje proti podobným snahám a konstatuje: Major „rediscoveries“ or advances in our scientifc understanding do not come from compendia of poorly understood phenomena or from erudite-sounding speculations; they come from mechanistic hypotheses and their empirical tests. (s. 616)

90

eds., 1998). Z toho Ho usuzuje, že koherence v živých organismech je povahy koherence kvantové. 120 Na základě interpretace těchto a mnoha dalších výsledků i konjektur autorka tvrdí, že živé organizmy lze chápat jako vysoce koherentní systémy, jejichž koherence navíc předpokládá, že v organismu existuje propojení přes mnoho prostorových (10-10-101 m) i časových (10-14-107 s) řádů. Teorie, jako snad první mezi tzv. „holistickými” teoriemi, dovoluje formulovat testovatelné hypotézy. Výsledky měření zatím nejsou jednoznačné, což souvisí s tím, že celá metodika výzkumu je v plenkách. Autorka se však domnívá, že to podstatné lze vidět už dnes: One comes to the startling conclusion that the coherent organism is a macroscopic quantum object, it has a macroscopic wave-function that is always evolving, always changing as it entangles its environment. This wave-function is the unique, significant form of the organism. (Chang et al., eds, 1998, s. 94)

Docházíme k šokujícímu závěru, že koherentní organismus je makroskopickým kvantovým objektem, má svou makroskopickou vlnovou funkci, která je v neustálém vývoji, neustále se mění v procesu neustálé komunikace s prostředím. Tato vlnová funkce je jedinečnou, významnou formou (podobou) organismu.

Nejsem povolán k tomu, abych posuzoval soulad tohoto prohlášení s paradigmaty kvantové fyziky. Neskrývám však, že mi je tento typ myšlení blízký. Dovolím si přidat doušku ještě z jiné strany: Morfogenetické pole, ať už má či nemá kvantovou povahu, je hermeneutickou záležitostí, protože nikdy nebylo „prázdné”. Otázku, kdy a jak vzniklo, ponechme stranou. 121

120 V tomto ohledu není M.-W. Ho sama, odkazuji na práce kvantových fyziků, kteří se domnívají, že kvantové pochody souvisejí se živým stavem a s myšlením (viz například Hameroff, 1994; Penrose, 1999); tyto argumenty není v mých silách posoudit a fyzikální reifikaci morfogenetického pole ponechám jiným. Nutno podotknout, že kvantoví fyzikové, jichž jsem se ptal, jsou v této věci vrcholně skeptičtí. 121 A ještě jeden komentář: od doby Gurwitsche je vše, co se v této oblasti promítá, zoocentrické; existenci jiných organismů než jsou živočichové jako by nikdo nebral v potaz.

91

KAPITOLA 10. EPIGENETIKA: PROPOJENÍ ONTOGENEZE A EVOLUCE? Lamarckova teorie by se docela dobře mohla interpretovat i jinak než tak, že jednotlivý organismus, který získal znak během svého života, bude mít sklon přenášet tento znak na své bezprostřední potomstvo. Lze ji vyložit i tak, že pokud příslušníci populace organismů, která se právě nachází v procesu evoluce, získají během svého života nějaký znak, bude mít tento znak tendenci objevovat se v odvozené populaci častěji, a to i v příštích generacích. 122 C. H. Waddington

Autorem pojmu epigenetika je C.H. Waddington, který jej zavedl ve čtyřicátých letech 20. století jako pojmenování pro studium těch kauzálních interakcí mezi geny a jejich produkty, které vedou k realizaci fenotypu. 123 Klíčové v definici je slovo interakce – vzájemné skloubení genotypové a fenotypové úrovně v ontogenezi i ve fylogenezi. Tehdy šlo o snahu definovat se proti jednosměrnému pojímání celého procesu (od genu k fenotypu), a proti oddělování vývojové a evoluční biologie. Pojem začal žít vlastním životem a bývá zdrojem častých sporů a nedorozumění. Vinu má patrně adjektivum, které zní v angličtině, ostatně i v češtině, stejně (epigenetic, respektive epigenetický) pro dvě substantiva, která původně příliš nesouvisela – epigenezi a epigenetiku. 124 Uvedu nejprve některé ze současných definic epigenetiky: (1) H. Lodish a spol. definují epigenetickou dědičnost takto: An epigenetic condition or process is one that is passed from a specific cell to its progeny without any alteration in the germ line coding sequence of the DNA. The differentiated state of cells, which is passed in to progeny cells, is generally determined epigenetically. (Lodish et al., 1995, s. 1286)

Epigenetická situace nebo proces je taková situace či proces, který se přenáší z buňky na její potomstvo, aniž by se změnila kódující DNA pocházející ze zárodečné linie. Diferencovaný stav buněk, který se přenáší na jejich potomstvo, je obecně určován epigeneticky.

S výjimkou programovaných genetických změn v buněčných liniích lymfocytů a náhodných změn zapříčiněných mutací, je tedy například u člověka celá ontogeneze procesem epigenetickým; dávno známý proces prostě dostal jméno. (2) Editoři sborníku Epigenetic mechanisms of gene regulation uvádějí definici širší: The study of mitotically and/or meiotically heritable changes in gene function that cannot be explained by changes in DNA sequence. (Russo et al., eds.,1996, s. 1)

Epigenetika je studium mitoticky anebo meioticky děděných změn ve funkci genu, které nemohou být vysvětleny změnou sekvence bází v DNA.

Povšimněme si, že tato definice nevylučuje, aby se stavy funkce genu dědily i na další generaci organismů, a to dokonce cestou vedoucí přes gamety a pohlavní proces. (3) E. Jablonková a M. Lambová ve své knize Epigenetics inheritance & evolution. The Lamarckian dimension, podávají definici sice podobnou, ale ještě více zdůrazňující aspekt přetrvávání jednou vyvolané změny:

122 Lamarck’s theory could quite well be interpreted to mean not that the individual organism which acquires a character during its lifetime will tend to transmit this to its immediate offspring, but that, if members of a population of animals undergoing evolution will acquire a character during their lifetime, this character will tend to appear more frequently in members of a derived population many generations later. (Waddington, 1975, s. 39) 123 Some years ago (1947) I introduced the world „epigenetics“ […] as a suitable name for a branch of biology which studies the causal interactions between genes and their products which bring a phenotype into being. (Waddington, 1975, s. 218) 124 I když Waddington přiznává, že se inspiroval Aristotelovou epigenezí.

92

[Epigenetics is] everything that leads to the phenotypic expre-ssion of the genetic information in an individual. An epigenetic inheritance system (EIS) is a system that enables a particular functional state or structural element to be transmitted from one cell generation to the next, even when the stimulus that originally induced it is no longer present (Jablonka & Lamb, 1995, s. 80)

Epigenetikou se rozumí vše, co vede k fenotypické expresi genetické informace v jedinci. Epigenetický systém dědičnosti (EIS) je systém, jež umožní přenos určitého funkčního stavu nebo struktury z jedné buněčné generace na jinou, a to i v případě, že původní stimul, který vyvolal vznik tohoto stavu, již přestal působit.

U zrodu této definice však nestály autorky samy, ale J. Maynard Smith (1990; Maynard Smith & Szathmáry, 1995). A při pozornějším čtení zjišťujeme, že oním „původním stimulem” mohou být stejně dobře mutace jako děděné nastavení aktivity genů. U EIS tedy dědičnost může záviset jak na rozdílech v sekvencích DNA, tak na přenosných stavech aktivace genů; dualita genotyp – fenotyp však zůstává zachována (i když v některých případech patrně jen z důvodů heuristických). Množina genů obsažená v genotypu může díky epigenetické dědičnosti dát vznik velkému počtu nejrůznějších fenotypů právě proto, že dceřiné buňky si mohou pamatovat diferenciační stav buňky mateřské. Poznamenávám, že není známo, kolik různých možných fenotypů může odpovídat jednomu genotypu. Lidský organismus na buněčné úrovni například vytváří asi 200 morfologicky rozpoznatelných buněčných typů. Na úrovni mnohobuněčné je u daného druhu obvyklý jeden nebo několik „typických” fenotypů. Ani v jednom z těchto případů nelze vyloučit, že vývoj k nim je směrován a není dovoleno pronikat do prostorů jiných fenotypů. EIS tak zajišťují usměrnění některého z možných projevů genů. Logiku tohoto usměrnění určuje struktura EIS, jeho interakce s okolím, předchozí historie organismu a jeho vnitřní dynamika. Do epigenetiky tak nakonec může patřit skoro všechno a pojem se stává dosti vyprázdněným. Ať už se držíme kterékoli definice, do epigenetiky patří dědičnost buněčných struktur, které nemohou vznikat de novo, ale jen pomnožením struktur existujících. Důležité je zdůraznit banální, avšak často opomíjenou skutečnost, že i buňka sama patří mezi tyto struktury. Podobně lze chápat i symbiotické asociace, zejména soužití eukaryontní buňky s endosymbionty, a nejrůznější tzv. foretické asociace (Wilson & Sober, 1989). Epigenetickou je také celá ontogeneze jako fenotypický odraz příslušné genetické informace. Genetická informace je usměrněna stavy předchozími a modifikovaná vnějším i vnitřním prostředím. To vše působí jako výše zmíněný „původní stimul,” jen patřičně interpretovaný. V ontogenezi však už nejde jen o pomnožování stávajících struktur, ale i o vznik struktur nových, struktur, které se obvykle pravidelně objevují v jistých fázích ontogeneze. Epigenetická dědičnost umožňující neomezenou dědivost (epigenetic inheritance with unlimited heredity, Szathmáry & Maynard Smith, 1995) je i podmínkou objevení se mnohobuněčných eukaryont. Druhově specifické exprese genů, druhově specifická morfologie a chování mohou být stejně dobře epigenetické jako genetické povahy. 125 (4) Pod epigenetickými fenomény rozumí E. O. Wilson (1998) i vrozené operace senzorického systému a mozku, pravidla, která umožňují rychlou orientaci a hledání rychlých řešení v předvídatelných situacích: Epigenetic rules […] are innate operations of the sensory system and brain. They are rules of thumb that allow organisms to find rapid solutions to problems encountered in environment. They predispose individuals to view the world in a particular innate way and automatically to make certain choices as opposed to others. (Wilson, 1998, s. 193)

Epigenetická pravidla jsou vrozenými operacemi smyslového ústrojí a mozku. Jsou to pravidla fixní a umožňují organismům najít rychlá řešení problémů, které se v okolí vyskytnou. Předurčují je k tomu, že vnímají svět speciálním a vrozeným způsobem a automaticky činí jistá rozhodnutí na úkor rozhodnutí jiných.

*

125

Vzhledem k neobyčejné podobnosti genů, genomů a regulačních drah u nepříbuzných organismů se „epigenetika“ přímo nabízí.

93

Máme tedy pod jednou hlavičkou zahrnuty organely a jiné struktury, buňky, usměrnění fenotypů během ontogeneze, speciaci, možné případy lamarckovské dědičnosti a v posledním případě dokonce i instinkty. Epigenetickými fenomény sui generis jsou samozřejmě i kultura a jazyk. Věnujme se nejprve čtvrtému bodu v našem výčtu: epigenetikou se rozumí vrozený mechanismus. Instinkty samozřejmě nejsou jako takové v DNA ani v proteinech, ale vyvstávají opakovaně až na jisté úrovni ontogeneze mozku – potud je vše v pořádku. Tento pohled navazuje na velmi dlouhou tradici a odvíjí se od čelních představitelů světové psychologie první poloviny 20. století, pro které celá ontogeneze včetně duševních duševní funkcí byla otázkou vyvolání latentního obrazu nějak už přítomného dědičně. Epigenetická pravidla takto pojatá jsou jednosměrná, natvrdo kódovaná, a okolní prostředí pouze modifikuje, směruje, vybírá, ale netvoří. Kritiku podobného genetického (ano genetického, bez předpony epi-) determinismu provedl například Gould. 126 nebo některé školy vývojové psychobiologie (viz například Michel & Moore, 1995, česky 1999).

Vývojová a evoluční biologie Jsem přece biolog a zajímají mě rostliny a živočichové, a ne duchaplná cvičení v algebře či dokonce chemii. 127 C. H. Waddington

V této části se budeme věnovat zakladatelům epigenetického směru v biologii – I. I. Šmaľgauzenovi a C. H. Waddingtonovi. Oba usilovali o skloubení vývojové a evoluční biologie do jediného celku. Už to musí zaujmout, protože v současné biologii existuje mezi vývojovou a evoluční biologií hluboký val, vyjádřený v nejtvrdší verzi sloganem „zatímco ontogeneze je proces řízený, evoluce je proces iniciovaný náhodou”. Ač původně vyšly obě větve ze společného základu, dnes se směšování obou oborů jeví jako hereze, jako snaha zaplevelit čistotu paradigmatu dávno překonanými názory. Přispívá k tomu na jedné straně skutečnost, že navzdory obrovskému úsilí, které vedlo k detailním fenomenologickým popisům ontogenetických procesů, navzdory velmi podrobným seznamům genů a znalostem o způsobu jejich exprese, sám proces v pozadí, tj. propojení mezi geny a ontogenezí, uniká vysvětlení. Oblast experimentální („molekulární“) embryologie patří k nejdynamičtějším oblastem biologie, ale zatím se s úžasem dovídáme spoustu podrobností spíše o tom, kolik toho mají organismy společného, než o tom, co je esencí jejich druhově specifického projevu. Na druhé straně tzv. Nová syntéza – vedoucí paradigma evoluční biologie vzešla z populační genetiky s její volnou kombinatorikou genů a znaků (rozuměj povětšině znaků dospělých organismů) a s gradualistickými posuny statistických vah. Pro ontogenezi v tomto učení téměř nezůstalo místo. Evoluce ontogeneze sice má své velké postavy (R. B. Goldschmidt, C. H. Waddington, I. I. Šmaľgauzen), ale jejich učení je dodnes vnímáno jako 126 Viz například tuto pasáž z Gouldovy knihy Jak neměřit člověka: Musíme být opatrní v přisuzování přílišné role přírodnímu výběru tím, že všechny základní vlastnosti budeme brát jako přímé adaptace. Nepochybuji, že přírodní výběr působil při výstavbě našeho nadměrně velkého mozku – a rovněž jsem přesvědčen o tom, že mozky vyrostly v důsledku adaptace pro jisté role […] Tyhle předpoklady však nemusí vést ke konstatování, často nekriticky zastávanému přísnými darwinisty, že všechny stěžejní vlastnosti mozku jsou výsledkem přirozeného výběru. Naše mozky můžeme přirovnat k neuvěřitelně složitým počítačům. Pokud si pořídím mnohem jednodušší počítač k vedení účtů ve fabrice, mohu ho současně použít i k řešení jiných, mnohem složitějších úkonů než účetnictví. Tyto dodatečné schopnosti jsou nevyhnutnými důsledky stavby, a nikoli přímých adaptací. Naše nesrovnatelně složitější organické počítače byly také postaveny z jistých důvodů, ale disponují téměř závratným výčtem dodatečných dovedností – včetně, domnívám se, všeho co nás činí lidmi. Naši předkové nečetli ani nepsali a ani nepřemítali, proč některé hvězdy nikdy nemění svoji vzájemnou polohu, zatímco pět potulných jiskřiček a dva disky se pohybují po dráze, které dnes říkáme ekliptika. Nemusíme pohlížet na Bacha jako na šťastný vedlejší produkt skutečnosti, že hudba hrála důležitou roli při udržování soudržnosti kmene, nebo Shakespeara jako šťastný výsledek role mýtu a epického vyprávění při udržování loveckých skupin. Většina znaků chování, které se sociobiologové pokoušejí vysvětlit, nemusela být vůbec nikdy podřízena přímému přirozenému výběru – a může proto vykazovat flexibilitu, kterou znaky bezprostředně důležité pro přežití nikdy nemohou mít. Mohou být tyto složité důsledky strukturálního plánu nazývány znaky? Není tato tendence k atomizaci repertoáru chování na množinu věcí jen dalším příkladem reifikačního bludu, který tak komplikuje studium inteligence po celé toto století? Flexibilita je hlavním znakem lidské evoluce. (Gould, 1998, s. 347-348) 127

And, after all, I am a biologist; it is plants and animals that I’m interested in, not clever exercises in algebra or even chemistry. C. H. Waddington (1975, s. 10) 94

okrajové. Musím připomenout, že všechno, co bylo a ještě bude v tomto oddílu řečeno, se týká téměř výhradně živočichů a rostlin – pro mikroorganismy není u těchto autorů místo. Klíčovým pojmem, který může propojit ontogenezi a fylogenezi, je norma reakce (Reaktionsnorm, reaction norm), vzpomenutá už v souvislosti s E. O. Wilsonem: The term reaction norm refers to the set of phenotypes that can be produced by an individual genotype that is exposed to different environmental conditions. (Schlichtling and Pigliucci, 1998, s. 51).

Pojem norma reakce definuje soubor fenotypů, které mohou být vytvořeny jediným genotypem, je-li konfrontován s různými podmínkami prostředí.

Jde tedy o rozložení množiny všech fenotypů proti množině všech druhů prostředí, se kterými se jedinec může setkat. 128 Obvykle nalezeme jedno nebo několik málo maxim nejčastějších fenotypů, vyskytujících se v „běžných” prostředích, a množinu vzácných fenotypů, které se objevují jen v extrémních podmínkách. Pojem zavedl v roce 1909 Woltereck (Reaktionsnorm), rozvoje se však dočkal až od 30. let v díle I. I. Šmaľgauzena. 129 S reakční normou se spojuje plasticita, tzn. míra změny fenotypu způsobená změnou prostředí (plasticita se váže na normu reakce, norma reakce však nemusí nutně být plastická). Plastické odpovědi se týkají intenzity (amount), průběhu (pattern, například monotónní, přerývaný apod.), rychlosti a reverzibility odpovědi; C. D. Schichtling a M. Pigliucci (1998) rozšiřují normu reakce o pojem vývojová norma reakce (developmental reaction norm), který má kromě čtyř vyjmenovaných atributů plasticity ještě pátý – kompetenci (competence) – schopnost odpovědi vyvíjejícího se systému k odpovědi v daném časovém okamžiku či stadiu vývoje. Pro ty, kdo dávají přednost vysvětlení ontogeneze z úrovně genů umožňuje tedy norma reakce vysvětlení obrovské plasticity projevů genů, zejména když je pojem rozšířen z jedince na populaci (tj. na množinu genomů) a použit na vysvětlení variabilních projevů různých alel genů. Často se pojem objevuje v souvislosti s kvazilamarckovským „Baldwinovým efektem.” Původně formulován jako vysvětlení pro fixaci získaných vlastností, zní přibližně 130 takto: Čím větší je schopnost jedince přizpůsobit se vnějším podmínkám, tím větší je jeho zdatnost, tj. produkce potomstva, přičemž potomstvo samozřejmě dědí i sama schopnost přizpůsobovat se (učit se). Řečeno terminologií normy reakce – organismy schopné vysoké fenotypové plasticity vytvoří – s vysokou pravděpodobností – ve změněných podmínkách prostředí takový (minoritní) fenotyp, který je kompatibilní s přežitím a s plozením potomstva. Přetrvává-li změněné prostředí po mnoho generací, dostanou nositelé těchto fenotypů šanci, aby průběžně akumulovali mutace, které posunou rozložení normy reakce k novému maximu v místě původně minoritního fenotypu. Posunutá norma reakce se projeví tím, že nový fenotyp se začne objevovat i bez indukujícího účinku prostředí. Na první pohled lamarckovská dědičnost našla vysvětlení v klasickém darwinovském schématu. Baldwin jako přesvědčený darwinista formuloval princip právě z tohoto důvodu. Mohli bychom se však pokusit smířit evoluci a ontogenezi i jinak než podřízením druhé té první, ukázat na evoluční emancipaci vývoje od náhodných mutacích a na jeho roli při ovlivňování směru evoluce. To je cíl, který si ve své knize Faktory evoljucii klade I. I. Šmaľgauzen: chce prokázat evoluční emancipaci vnitřních faktorů organismu od vnějších vlivů:

128

Z normy reakce vyplývá, že nelze nikdy stanovit hranice fenotypového projevu. Nezaměňovat normu reakce s pojmem rozsah reakce (reaction range), který znamená omezení genotypu v kapacitě poskytovat některé fenotypy: například genotyp, který nemůže postavit glykolytické enzymy, nemůže produkovat fenotypy schopné rozkládat cukry. Bližší analýza obou pojmů a jejich rozdílů, tak jak je používá psychologie, viz Michel a Mooreová, 1999, s. 190. K normě reakce je symetrický pojem usměrnění (canalization), průmět z množiny genotypů na jediný fenotyp. 129 Шмальгаузен, transkribováno i jako Schmalhausen nebo Shmalhausen 130 Přibližně proto, že jde o můj kompilát ze sekundární literatury (například Waddington, 1975; Dawkins, 1982; Schlichtling and Pigliucci, 1998). Formulaci z konce 19. století (Baldwin, 1896) neznám. Autoři, ze kterých jsem čerpal, však upozorňují, že pro dnešního čtenáře je orientace v předbatesonovské, dnes už zapomenuté terminologii, dost pracná.

95

Освобождение организма от детерминующей роли факторов среды именно и означает установление системы внутренних факторов развития, определяющих специфическое течение формообразовательных процессов. (Šmaľgauzen, 1946, s. 11)

Oproštění organismu od určující role faktorů prostředí znamená vlastně ustavení takového systému vnitřních faktorů vývoje, který určuje specifický průběh morfogenetických procesů.

Na rozdíl od strukturalistů má u Šmaľgauzena vnitřní struktura vývojových vztahů svoji evoluční dynamiku a je přístupná změnám. Mohou existovat „osvojené” faktory prostředí, na které organismus reaguje v rámci své plasticity adaptivními modifikacemi, tj. některým z fenotypů. Adaptivní modifikace se objevují u všech jedinců vždy znovu za určitých podmínek – jejich stabilita je získaná v evoluční historii druhu. Mohou však existovat i faktory, se kterými se organismus ještě nesetkal (například ozáření katodovým zářením), a na ty může reagovat morfózami, tj. fenotypy mimo normu reakce. Modifikace i morfózy jsou individuální a labilní improvizace jako reakce na nezvyklý podnět, zatímco adaptivní modifikace jsou odpovědí na podněty zažité, známé. Morfózy jsou tedy hermeneutickým výkonem v gadamerovském smyslu. Role prostředí při vyvolávání dané modifikace či morfózy je ovšem omezena – plní pouhou funkci spouštěče, induktoru, protože vývoj sám je už autonomní a je výsledkem vnitřní interpretace přijatého signálu: Хотя процессы индивидуального развития и зависят от известных внешних факторов, однако в этом взаимодействии […] решается вопрос о включении известной, типичной для организма (в данных условиях) формообразовательной реакции. После некоторого, иногда очень краткого, периода «индукции», когда процесс «детерминируется», дальнейшее его течение идет автономно и без наличия этих определяющих факторов. Такое развитие можно назвать «авторегуляторным». B формообразовательной «авторегуляции» характерна для всех адаптивных модификаций и тем более для всех вообще «нормальных» формообразовательных процессов. (Šmaľgauzen, 1946, s. 17)

I když procesy individuálního vývoje závisí na známých vnějších faktorech, v tomto vzájemném působení jde jen o otázku spuštění vývojové odpovědi typické pro organismus (a dané prostředí). Po jistém, často velmi krátkém období „indukce,” během kterého dojde k „determinaci” procesu, je další průběh (vývoje) autonomní i v nepřítomností těchto faktorů. Tento vývoje lze nazvat „autoregulačním”. způsob „Autoregulace” je ve větší či menší míře typická pro všechny adaptivní modifikace, a o to víc pro všechny „normální” ontogenetické procesy.

Zatím tedy nejde o nic jiného než o převypravovaný Baldwinův efekt. Šmaľgauzen jde však dál a snaží se specifikovat roli dědičného materiálu a „plazmy.” Nejdříve současného čtenáře překvapí i na svou dobu zajímavý anachronizmus – jádro a chromozómy jsou líčeny jako struktury ve stavu jakési labilní rovnováhy, ze které je mutace vychyluje do stabilnějšího stavu. 131 Za této situace to, co udržuje druhovou podstatu buňky, je spíše mnohem konzervativnější plasma, respektive celý organismus. Plazma je tedy „substrátem” ontogeneze – v ní se odehrávají všechny procesy, které se navenek projeví jako morfogeneze, a ona také rozhoduje o modifikacích (tj. o konkrétní realizaci možností, které skýtá norma reakce; s. 73-74). Plazma ve Šmalgauzenově pojetí má tudíž velmi pozoruhodné vlastnosti – v ontogenezi je značně proměnlivá a přitom má vysokou evoluční stabilitu: Плазма, несомненно, очень устойчива – она лишь медленно меняется в процессе эволюции, медленнее, чем ядро. Это видно из результатов межрасовой и межвидовой гибридизации. […] Ядерные структуры менее устойчивы, чем это обычно думают – они непрерывно меняются в процессах мутирования. Исторические изменения хромозом накапливаются при обособлении популяций и рас, а также и в процессе видообразования с очень большой ско-ростью. Эти изменения идут быстрее видимого преобразования организации и онтогенеза с его факторами развития (в том числе – плазмы, как его субстрата). […] В oнтогенезе находит свое выражение легкая изменяемость 131

Plazma je bezpochyby velmi stabilní – v evoluci se mění jen pomalu, pomaleji než jádro. Dokumentují to výsledky mezirasové a mezidruhové hybridizace. Jaderné struktury jsou stabilní méně, než se obvykle předpokládá – neustále se mutačně proměňují. K historickým změnám chromozomů dochází velmi rychle při vydělování populací a ras a také při vzniku druhů. Tyto změny jsou rychlejší než viditelné přestavby tělní organizace a ontogeneze s jejími vývojovými faktory (a také včetně plazmy jako substrátu ontogeneze). Ontogeneze odráží

Tato anachronická perlička, týkající se mechanismu mutací, však není v celkovém výkladu důležitá.

96

и зависимость дифференцирования плазмы, а также целостность и yстойчивость ядерных структур, с их периодическими изменениями и регуляциями. В филогенезе выражается, наоборот, относительная устойчивость и целостность плазмы и, с другой стороны, изменяемость и дробимость ядерных структур. (Šmaľgauzen, 1946, s. 74-75)

snadnou proměnlivost plazmy a její ovlivnitelnost na straně jedné, a kompaktnost a stabilitu na straně druhé. Ve fylogenezi se naopak projevuje poměrná stabilita a kompaktnost plazmy ve srovnání s proměnlivostí a fragmentovatelností jaderných struktur.

Celá evoluce pak probíhá ve znamení zvyšování vnitřní autonomie ontogenetických projevů (mechanismem stabilizující složky přírodního výběru). Organismus sám interpretuje své další chování na základě historické zkušenosti: Любой организм, даже наиболее простой, отличается от неорганизованной материи исторической обоснованностью своих реакций. Эти реакции всегда различны для различных, хотя бы и очень близких организмов, даже при полной идентичности внешних воздействий. (Šmaľgauzen, 1946, s. 80-81)

Kterýkoli, i ten nejjednodušší organismus, se od nestrukturované hmoty liší tím, že jeho reakce jsou zdůvodněny historicky. Tyto reakce se mezi různými, jakkoli blízce příbuznými druhy budou vždy lišit, a to i při naprosté totožnosti vnějšího působení.

Je to proto, že ontogeneze se v evoluci stává stále méně závislou na prostředí. Jeho působení se – jak jsme už viděli – omezuje na spouštění kaskády druhově specifických vnitřně řízených odpovědí. Vnitřní prostředí je tedy vypufrované a nevšímá si (v širokém rozmezí) okolních podmínek; tím se otevírá prostor pro nový typ evoluce, která je poháněna téměř výlučně ze zdrojů vnitřních. 132 Nové varianty vznikají v evoluci tak, že v daném biotopu přijme populace jisté genetické schéma (osnovu) a postupná spolupráce různých faktorů vede k jejich stále lepší provázanosti v ontogenezi. Neutrální faktory, které se zpočátku jen pasivně „vezou“, začnou pomalu do osnovy vnikat, až se nakonec stanou pro normální vývoj nepostradatelnými. Tyto procesy se snad mohou obejít skokem – velkými mutacemi – ale mnohem větší význam mají komplexy malých mutací a „genů-modifikátorů.” (U ustálených systému může hybridizace s jinými lokálními formami způsobit částečný rozvrat vzniklého řádu, což se projeví ve vyšší variabilitě a nižší životaschopnosti potomstva. Někdy se taková nekompatibilita projeví i vnesením jediné mutace.) Výsledkem evolučního procesu jsou velmi stabilní morfofyziologické systémy: По мере усложнения системы коррелаций, последние теряют свой «генетический» характер, т. е. становятся практически неразложимыми (точнее – их нарушение в результате мутации приводит к летальным последствиям). В таком случае можно говорить о морфофизиологических коррелациях и их системах, как единицах, не поддающихся генетическому анализу. (Šmaľgauzen, 1946, s. 315)

S tím, jak se systém vnitřních korelací stává složitějším, ztrácí svůj „genetický” charakter, tj. stává se prakticky nerozložitelným; 133 přesněji řečeno jeho porušení v důsledku mutace vede k letálním koncům. V podobných případech lze mluvit o morfofyziologických korelacích a systémech těchto korelací jako o jednotkách, které nelze podrobit genetické analýze.

Systém korelací, které svazují vyvíjející se organismus v jeden celek, má stejný historický základ, jako samotná „osnova”, a v mnohém připomíná struktury jak je chápe biologický strukturalismus – až na to že zde máme diachronní systémy ve stavu neustálé proměny. A takto vidí Šmaľgauzen výsledný „živý” stav: Жизнь большой популяции в разнообразных условиях способствует также развитию генетической гетерогенности – накоплению резервов внутривидовой изменчивости, которая, благодаря наличию весьма совершенной системы морфогенетических регуляций, имеет в основном скрытые формы. Свободная миграция и скрещивание особей различных популяций способствуют возникновению все новых комбинаций. Тому же благоприятствует и малая интенсив-ность элиминации индивидуальных уклонений,

Život velké populace v různorodých podmínkách vede též k rozvoji genetické heterogenity, tj. k akumulaci potenciálu k vnitrodruhové proměnlivosti, který obecně zůstává – díky dokonalé soustavě morfogenetických regulací – ve skryté formě. Volná migrace a křížitelnost jedinců různých populací vedou ke vzniku stále nových kombinací. Příznivě působí i nízká intenzita eliminací individuálních odchylek, které jsou kompenzovány vysokou

132

Zdánlivě to připomíná Doverovu teorii evoluce (Dover, 1986) založenou na genových konverzích, tj. také na vnitřních změnách. Ta se však týká poze vnitřní dynamiky genomové přestavby, bez zpětných vazeb od fenotypu. Rozuměj: nerozložitelným na mozaiku mendelovských volně rekombinovatelných faktorů.

133

97

компенси-руемых способностью к физиологической адаптации. Все это означает наличие весьма благоприятных условий для накопления большого резерва наследственных изменений и для мобилизации этого резерва при изменении внешних условий. Поэтому высокое развитие регуляторных корреляций, всегда сопровождаемое физиологической приспособляемостью организма, оказывается важным фактором, повышающим эволюционную пластичность, т. е. мобильность вида в процессе его исторических преобразований. Потенциальная способность организмов к прогрессивной эволюции дoстигает в этом случае наивысшего уровня. […] Организм эволюцирует всегда как гармоническое целое и отдельные новоприобретения не нарушают этой согласованности организации. (Šmaľgauzen, 1946, s. 330-331)

schopností fyziologických adaptací. To vše znamená, že existují velice příznivé podmínky k tomu, aby se nastřádala bohatá rezerva dědičných změn a současně i schopnost tuto rezervu mobilizovat v případě změny vněj-ších podmínek. Proto rozvinuté regulační korelace, kte-ré vždy doprovázejí fyziologické adaptace organismu, se stávají důležitým faktorem zvyšujícím evoluční plasti-citu, tj. schopnost druhu měnit se v procesech jeho historických proměn. Potenciální schopnost organismů k progresivní evoluci dosahuje v těchto případech svého vrcholu. Organismus vždy „evolvuje” jako harmonický celek a jednotlivé novinky nijak nenarušují tuto vyla-děnou uspořádanost.

Stabilizující výběr stále víc preferuje systém čím dál složitějších a na sobě nezávislejších korelací. Individuální adaptace tak hrají při určování dalšího směru evoluce stále důležitější roli: Все отдельные адаптивные изменения органов дополняются сейчас же согласованным преобразованием всей организации. Организм перестраивается как гармоническое целое с тем большей легкостью, чем выше у него развита способность к функциональной адаптации и коадаптации органов. […] B процессе эволюции происходит включение результатов индивидуальной адаптации в состав нормальной организации во всех тех случаях, когда эти адаптации получают в данных условиях существования постоянное значение положительных приобретений. […] На базе общей нормы реакции организма возникают новые частные дифференцировки. Через стабилизующую форму отбора происходит включение этих частных приобретений в состав «наследственных» структур. (Šmaľgauzen, 1946, s. 333-334)

Všechny samostatné adaptivní změny orgánů mají za následek okamžitou přestavbu celého uspořádání. Organismus se přestavuje jako harmonický celek, a to tím snáze, čím lépe je rozvinuta jeho schopnost k funkční adaptaci a koadaptaci orgánů. V procesu evoluce dochází k zabudování výsledků individuální adaptace do systému normálního uspořádání, a to vždy, když tyto adaptace nabývají (v daných podmínkách existence) trvalého pozitivního významu. Na bázi obecné normy reakce se objevují nové dílčí diferenciační procesy, a ty se prostřednictvím stabilizujícího výběru včleňují do soustavy „dědičných” struktur.

Jednotlivé funkční změny určují směr evoluce: nejdřív se plave – až pak se může vyvinout ploutev, nejdřív se hrabe, až potom se objeví hrabavá končetina apod. Postupně se tyto funkční adaptace zaměňují za genetické: krtkovi naroste tlapa i když nikdy neměl příležitost rýt, a kachny chované na suchu si podrží plovací končetiny a nesmáčivé peří. Současníkem Šmaľgauzenovým je C.H. Waddington, ten je však vědecké veřejnosti znám mnohem víc, neboť se po celou svou kariéru pohyboval na výsluní světové biologické komunity, zatímco Šmaľgauzen žil v izolaci válečného státu a posléze lysenkovské oprese. Oba uznávají izomorfii svého myšlenkového systému, i když Waddington je pro vědeckou obec přijatelnější – pro srozumitelnější jazyk (Šmaľgauzen byl po mnoho let znám jen prostřednictvím špatného anglického překladu své knihy), pro opatrnější a méně radikální formulace a také proto, že své vývody ověřoval experimentálně. Po celou svou kariéru zůstával oponentem neovodarwinistické syntézy s její hrou čísel, ve které se nedostávalo prostoru pro ontogenezi a pro evoluci ontogeneze: Evolution of organisms must really be regarded as the evolution of developmental systems. […] I still think that when modern population geneticists express the variation in a population by means of a timeless frequency curve, which deals only with the adults, this is a simplification which needs justification. (Waddington, 1975, s. 7).

Evoluce organismů musí být vskutku považována za evoluci vývojových systémů. Nepřestávám si myslet, že když současní populační genetikové vyjadřují variaci v populaci pomocí bezčasové frekvenční křivky beroucí v potaz pouze dospělé znaky, dopouštějí se neoprávněných zjednodušení, kterým chybí zdůvodnění.

V roce 1941 Waddington (1941a) uveřejňuje apologii Goldschmidtovy představy evoluce a konstatuje, že mnohem víc než objasnění fyzikálně-chemických mechanismů vývoje potřebuje evoluční teorie představu o možných interakcích mezi ontogenetickými procesy, potřebuje pojmosloví, které by jí umožnilo přisuzovat váhu rozdílům například mezi varietami či mezi druhy. V další práci z téhož roku 98

(Waddington, 1941b) se objevuje poprvé známý pojem usměrnění vývoje (canalization of development), kterým se snaží vysvětlit fixaci adaptivních vlastností: Adaptive characters are inherited and some explanation of this must be provided. If we are deprived of the hypothesis of the inheritance of the effects of use and disuse, we seem thrown back on an exclusive reliance on the natural selection of merely chance mutations. It is doubtful, however, whether even the most statistically minded geneticists are entirely satisfied that nothing more is involved than the sorting out of random mutations by the natural selective filter. […] Developmental reactions, as they occur in organisms submitted to natural selection, are in general canalized. That is to say, they are adjusted so as to bring about one definite end-result regardless of minor variations in conditions during the course of the reaction. (Waddington, 1941b, s. #16). 134

Adaptivní vlastnosti se dědí, a proto musí existovat nějaké vysvětlení této skutečnosti. A protože si nemůžeme posloužit hypotézou o dědičnosti vlivů užívání či neužívání, nezbývá nám zdánlivě nic než spoléhat výhradně na přírodní výběr z mutací, navíc toliko náhodných. Dalo by se ovšem pochybovat, zda i ti nejvíc statistikou uhranutí genetikové jsou zcela spokojeni s představou, že ve hře není nic než prosévání náhodných mutací filtrem přírodního výběru. Vývojové procesy, tak jak je pozorujeme u organismů podrobených přírodnímu výběru, jsou v obecných případech usměrňovány. Jinými slovy jsou nastaveny tak, aby se dopracovaly ke konečnému výsledku nezávisle na drobných variacích v podmínkách, které nastaly v průběhu reakce.

Usměrnění se na malé škále projevuje v diskrétnosti buněčných typů a tkání – neexistují mezistupně (viz níže o Kaufmannových modelech). Na velké škále se projevuje jako konstantnost „divokého” typu navzdory různým vlivům snažícím o vychýlení systému z rovnováhy. Canalization is a feature of the system which is built up by natural selection […] it ensures the production of the normal, that is, optimal, type in the face of the unavoidable hazards of existence. (Waddington, 1941b, s. #19)

Usměrnění je vlastností systému, která sama je produktem působení přírodního výběru. Zajišťuje, tváří v tvář nevyhnutelným rizikům existence, že vznikne normální, tj. optimální fenotyp.

Usměrnění je totožné se Šmaľgauzenovou autoregulací (sám Waddington tuto shodu přiznává: 1961, s. #75) a oba autoři také sdílejí představu, jak probíhá: (1) pozvolné přechody podle logiky vnitřního prostředí: žádný práh pro vnější stimul neexistuje a intenzita odpovědi je úměrná velikosti stimulu; (2) prostředí se stává usměrňujícím přepínačem: lze zjistit zřetelný podnětový práh – je-li dosažen, navodí se jiný modus odpovědi; (3) geneticky fixované usměrnění – určené napevno nebo spínané „symbolickými” podněty (např. hormonálně), a to nezávisle na prostředí. Svůj výzkumný program postavil Waddington na tomto předpokladu: Natural selection will act, not solely on fortuitous variants resembling the form produced by the environment, but on the sensitivity of normal individuals to the environmental stimulus; and the genotypes sensitive to the external influence will also reinforce the action of any genes which tend to produce similar phenotypes and will canalize their activity towards the exact effect which is being selected for. (Waddington, 1952, s. #23)

Přírodní výběr bude působit nejen na šťastných odchylkách, které se podobají formám modelovaným působením prostředí, ale i na vnímavosti normálních jedinců k vnějšímu stimulu. Genotypy citlivé na vnější vlivy budou také posilovat působení těch genů, které mají sklon k produkci podobných fenotypů, a budou usměrňovat jejich aktivitu přesně k tomu výsledku, který je vybírán.

Waddingtonovým experimentálním modelem byla octomilka. Vystavoval raná stadia vývoje (vajíčka, kukly) působení neobvyklých vnějších činitelů (teplota, chemikálie) a dostával fenotypy, které se podobaly známým mutacím (bithorax, crosveinless). Přitom tyto fenotypy nenesly genetickou změnu: nadále spadaly do původního rozložení normy reakce a v dalších generacích dávaly – po obnovení normálních podmínek – normální jedince. Tyto fenotypy podobné mutacím nazval Waddington fenokopiemi. Působil-li však extrémní faktor prostředí na citlivá stadia po mnoho generací za sebou, došlo k posunu normy reakce a v populaci se začaly objevovat příslušné fenotypy už nezávisle na tom, zda 134

U citace Waddingtonových prací cituji z vybraných spisů Waddingtona (1975), kde není uváděna původní paginace. Stránky začínající značkou # jsou odkazem na sekundární paginaci v uvedeném výboru.

99

extrémní podmínky působí nebo ne: nový fenotyp už nebyl fenokopií, stal se geneticky fixovaným. Tato genetická asimilace příhodných mutantů se děla pod přímým tlakem prostředí: „Genetic assimilation“ is a name which has been proposed for a process by which characters which were originally „acquired characters“, in the conventional sense, may become converted, by a process of selection acting for several or many generations on the population concerned, into „inherited characters.“ (Waddington, 1961, s. # 59)

„Genetická asimilace” je jméno, které prosazuji pro proces, ve kterém se znaky, které původně byly „získanými vlastnostmi” (v běžném smyslu slova), mohou proměnit pod selekčním tlakem působícím na populaci po několik či mnoho generací na „znaky děděné“.

Z těchto a podobných pokusů pak vychází jeho kritika neodarwinistickéh představy výběru z náhodných nesměrovaných mutací: považuje ji za extremní, protože v případě adaptací odhlíží od nálezů některých oblastí biologie, zejména biologie vývojové. Je toho názoru, že přírodní výběr nepůsobí jen jako filtr pro organismy, které jsou svými vlastnostmi blízké požadovanému optimu pro dané prostředí, ale také zvýhodňuje jedince, kteří mají tendenci podobné fenotypy produkovat, nezávisle na vnějších podmínkách. (viz například Waddington, 1953, 1959, 1961). Waddington je autorem dnes už klasické ikony – grafického znázornění ontogeneze jako epigenetické krajiny (obr. 10.1) s diskrétními údolími, chreodami, kterými se vývoj může ubírat. Prostředí může vývoj posunout buď k jiné existující chreodě (plasticita v rámci stávající normy reakce), nebo dokonce přeorat celou krajinu do jiné podoby (genetická asimilace, vznik nové normy reakce). Waddington na mnoha místech ukazuje, že genetická asimilace je proces, ve kterém vnitřní faktory jdou „vstříc” selekci a usměrňují ji (na rozdíl od Baldwinova efektu, ale v souladu s představou Šmaľgauzenovou). Ukazuje, že celý proces je závislý na šíři normy reakce: zatímco v normální populaci lze vyvolat postupnou akumulaci vhodných mutací, v imbredních kmenech k asimilaci nedochází.

10.1 Epigenetická krajina. Ontogeneze je přirovnána k dráze kuličky, která se ubírá samospádem do nejbližšího bodu údolí. Dosažený nejnižší bod je charakterizován jistým fenotypem. (a) Kvantitativní znaky. Za běžných okolností skončí vývoj v bodě P s hodnotou 2 (nejběžnější, typický fenotyp). Tlak prostředí (šipky) způsobuje, že vývoj skončí ve fenotypu P’, posunutém na škále směrem k hodnotě 3. Po několika generacích v pozměněném prostředí se vývoj fixuje a typicky bude směřovat k bodu Q s hodnotou 3. Původní podmínky prostředí (které vedly k P) budou teď vnímány jako stres, a vývoj bude vychýlen do hodnoty Q’ s hodnotou mezi 2 a 3. (b) Přeskok kvalitativní. Normální trajektorie vývoje vede k fenotypu X. Stimulem (šipka), který umožní překonat bariéru a nasměruje vývoj k fenotypu Y, mohou být jak faktory prostředí, tak mutace. Genetická asimilace spočívá ve snižování bariéry, tj. úpravách nesčetných koordinací v rámci vyvíjejícího se organismu. Výsledkem může být stav, kdy žádná bariéra neexistuje, trajektorie k fenotypu Y nepotřebuje iniciaci žádným stimulem a převládá. Podle Waddington, 1959.

100

The explanation in terms of genetic assimilation is not alternative to an account in terms of random gene mutations, but is supplementary to it; and what it adds to the theory is the more important, the more one is dealing with evolutionary change in complex organs or organ systems which must be affected by numerous genes which have to be integrated with one another. (Waddington, 1961, s. #92)

Vysvětlení [evoluce] pojmoslovím genetické asimilace není alternativou k teorii vysvětlující evoluci pomocí náhodných genových mutací, ale je její nástavbou. To, co k teorii přidává, je důležité tím víc, čím víc se výzkum týká evolučních změn ve složitých orgánech či orgánových systémech, jejichž vývoj je ovlivněn účinkem mnoha genů, a tyto účinky musí být navzájem skloubeny.

Vezmeme-li v potaz vliv prostředí a soubory pochodů určující normu reakce, stává se obraz přírodního výběru složitějším než v klasické představě, kdy se hodnotí jen geny a znaky.

Současné trendy Pokusím se přiblížit některé teoretické přístupy k epigenetickým projevům: (1) Neodarwinistický přístup podobné nové podněty velmi pružně asimiluje pod svoji jurisdikci. Jmenujme například R. Dawkinse, který se na mnoha místech (například 1987, s. 296) vysmívá naivním kritikům, kteří prý žijí v domnění, že neodarwinisté hledají „gen pro” tu či onu vlastnost. 135 Je přece nepochybné, že fenotyp je kolektivním dílem všech genů, je plastický a může pružně reagovat na vnější tlaky, takže neexistuje nic takového jako jednoznačný průmět genotypu na fenotyp. 136 Genotyp není něco jako plán budovy, není narýsovaným plánem těla („modrák“), ale předpisem, jak to tělo postavit. Ve své známé „koláčové” analogii Dawkins líčí (1987, s. 297), jak se fenotyp koláče změní, zaměníme-li v receptuře „kypřicí prášek” za „droždí”. Pečení je proces epigenetický a v důsledku mutace receptu se změní celý koláč, nejde jednoznačně říct, která „část” koláče je určena droždím. To je změna dědičná. Naopak sotva se fakt ukrojení z koláče promítne dědičně tak, že se propříště budou „rodit” koláče s ukrojenou patkou. Dawkins tedy epigenetické procesy uznává jako naprosto samozřejmé: odmítá jen jako nadbytečné všechny předpoklady existence zpětné vazby od fenotypu ke genotypu, a to na jakýchkoli časových škálách (z rodičů na potomky, v průběhu několika generací, ve speciaci). Snaží se dokázat, že všechny podobné předpoklady lze redukovat na konstatování, že evoluce není nic než variační replikace replikátorů (je jedno, zda jde o geny zapsané v úsecích DNA, centrioly nebo mémy). Přirozený výběr z této variability vybírá replikátory nejúspěšnější. Dawkins má pravdu v tom, že pokud zmíněný předpis je určený organismu – stroji, pokud tedy ontogeneze je mechanickým zpracováním genetického programu, alternativa k tomuto pohledu ani existovat nemůže. J. Maynard Smith je autorem pojmu epigenetický systém dědičnosti (1990). Ve spolupráci s E. Szathmárym rozvinul tuto koncepci na evoluční přechody (Maynard Smith & Szathmáry, 1995, Szathmáry & Maynard Smith, 1995). K nim patří například uzavření replikátorů do kompartmentů, jejich soustředění do chromozómů, vznik buňky a symbiogenetické (eukaryontní) buňky, mnohobuněčnost, vznik kolonií zahrnující nereprodukující se kasty, společenstva primátů a vznik jazyka. Každá z vyjmenovaných úrovní je epigenetickou událostí: k dědivosti ve stále ve větší míře přispívají i jiné entity než molekulární replikátory (nukleové kyseliny). Předává se uspořádání, organizace struktur a vztahů. Tyto struktury a vztahy se stávají jednotkami selekce, protože se přirozenému výběru vystavují jako celek, nejen skrze genetické replikátory. Autoři upozorňují na velmi důležitou vlastnost tohoto „epigenetična“: jednotky, které na „nižší” úrovni jsou samostatnými selekčními jednotkami, ztrácejí po evolučním přechodu svou autonomii, a to nevratně. Evoluce se tak stává akumulací komplexity. Představa evolučních epigenetických přechodů tak absorbuje klasickou mutačně – selekční teorii, genetickou asimilaci, a také memetiku. Jediným omezením, na které autoři nepřestávají klást důraz, je ostré vydělení jedince (vždy na 135

Zvenku to tak ale doopravdy vypadá: stačí se podívat v nedělních přílohách novin, čím sami vědci krmí veřejnost. Jak toto vyrovnávání (epistatické interakce) stabilizuje fenotypy u sexuálních druhů s velkými populacemi, ukazuje Flegr (1998). Domnívá se, že početný panmiktický druh díky tomu není schopen speciačního počinu a přežívá nezměněn až do svého zániku. Nadějný způsob, jak založit nový druh, je pouze odstínění majoritního maxima normy reakce – genetickým driftem v malé oddělené populaci.

136

101

příslušné organizační úrovni) a s tím spojená produkce variabilního potomstva podobného rodiči (rodičům). Tím je zajištěno fungování přírodního výběru, hlavního formujícího faktoru evoluce. Z tohoto pohledu není epigenezí například vývoj ekosystému, protože ekosystém selekční jednotkou není. Autoři tedy dokázali rozvinout darwinistickou teorii i na epigenetické fenomény, a ponechávají jí přitom dostatek pružnosti i pro asimilaci případných dalších objevů. (2) Na waddingtonovských a strukturalistických východiscích staví teoretický biolog S. A. Kauffman. Ve knize Origins of Order (1993) charakterizuje svou pozici jako ne proti Darwinovi, ale proti darwinismu (s. 472). Pomocí matematických modelů testuje hypotézu spontánní sebestrukturace složitých systémů. Tyto systémy s vysokým stupněm vnitřních korelací (modelované jako korelované booleovské sítě) se mohou vyvíjet nezávisle na působení selekčního tlaku, mohou mu dokonce vzdorovat. Na základě chování svých modelů pak vypracoval svou představu ontogeneze i evoluce živých organismů. Domnívá se, že vývoj na obou časových škálách je usměrňován (canalized; vysloveně se tímto termínem hlásí k Waddingtonovi) vnitřním uspořádáním a není systému vnucen zvnějšku. Kauffmanovy modely poskytují matematické zdůvodnění pro Waddingtonovu epigenetickou krajinu s jejími chreodami a přeskoky do jiných režimů, a navíc rozšiřují naše chápání o velmi důležitý faktor: dávají odpověď na otázku, proč v organismech může existovat sebeudržující a vyvíjející se řád, když mnohem pravděpodobnějším výstupem podobných složitých systémů je buď chaos, nebo stav sice uspořádaný, ale „zmrzlý” (typu krystalů). Kauffman ukazuje, že „živé” modely jsou ty, které se dokáží udržet na úzkém rozhraní mezi chaosem a zmrzlým stavem a toto poznání aplikuje na ontogenezi i fylogenezi. Upozorňuje na to, že problémy s pochopením jeho modelu spočívají zejména v tom, že jsme si zvykli odvíjet představu evoluce i ontogeneze od existence genetického programu, který si představujeme jako analogii programu počítačového. U počítačových programů i drobná náhodná změna přivodí téměř zákonitě jejich zhroucení. Ontogeneze však není seriálně zpracovávaným algoritmem, analogií živých organismů je spíš paralelní síť, ve které každý gen ovlivňuje jen malý počet jiných genů a také sám je bezprostředně ovlivňován jen malým počtem regulátorů. Propojení mezi funkcí jednotlivých genů je proto na jedné straně značně volné, na druhé straně však se zákonitě objevují stabilizované režimy chování, a tyto stabilizované režimy jsou podle Kauffmana tím, co Waddington nazývá usměrňováním. Kauffmanův pohled přisuzuje tedy epigenezi mnohem vyšší autonomii než modely předchozí, předpokládá emergentní jevy a snaží se je tento pohled smířit jak s klasickou Darwinovou teorií, tak s racionální morfologií. Ke Kaufmanové koncepci organismů se vrátím v následující kapitole. (3) Ve svém chápání epigenetiky jdou ze současných teoretických biologů nejdál patrně E. Jablonková a M. Lambová. V preambuli k jejich knize Epigenetic inheritance and evolution (Jablonka & Lamb, 1995), která nese výmluvný podtitul The Lamarckian dimension, se praví: We accept the Darwinian theory of evolution by natural selection of heritable variations that affect fitness, but we contend that the nature of these variations is a poorly developed part of this story. In the present, neo-Darwinian version, the theory is based on two assumptions: first, that all variation in the hereditary material are random, and second, that all hereditary variations are variations in DNA base sequences. We question both of these assumptions. (Jablonka & Lamb, 1995, s. vi)

Akceptujeme darwinistickou teorii evoluce přirozeným výběrem dědičných variant ovlivňujících zdatnost. Tvrdíme však, že podstata těchto variací je nedostatečně rozpracovanou částí celého líčení. V současné neodarwinistické verzi spočívá teorie na dvou předpokladech: za prvé veškerá proměnlivost dědičného materiálu je náhodná, a za druhé dědičná proměnlivost má svůj původ jen a jen v proměnlivosti bází v DNA. O obou těchto předpokladech si dovolujeme pochybovat.

Toto prohlášení je bezpochyby poněkud silné: R. Dawkins patří jistě mezi skalní neodarwinisty, a přitom je zakladatelem memetiky, která s proměnlivostí bází neoperuje, takže by byl víc na místě výraz „proměnlivost replikátoru”. V otázce prvního předpokladu – náhodnosti proměnlivosti, – mají však autorky pravdu. Argumentují tím, že Maynard Smithovy epigenetické systémy dědičnosti (EIS) jsou, spolu s kulturou, systémy dědičnosti s lamarckistickými rysy (systems of inheritance with Lamarckian features). Snaží se nejdřív představit Lamarckovo učení v příznivějším světle než skrze učebnicovou karikující zkratku „dědičnosti získaných vlastností”, doplněnou o popis Weismannova pokusu se stříháním myších ocásků. V interpretaci autorek vycházel Lamarck z těchto premis: živé organismy, 102

jestliže se jednou objeví, budou se měnit, a protože jsou živé, činí tak jako nedělitelný celek. Měnit se mohou nejen z těchto vnitřních příčin, ale také v odpověď na vnější podmínky; tato odpověď může být adaptivní a může být předána potomstvu. V Lamarckově pojetí, podobně jako u Waddingtona a Šmaľgauzena, jde vždy o vnitřní, tvůrčí uchopení problému organismem, a aktivním uchopením je i reakce na vliv prostředí. Právě proto je nesmyslem usekávat myším ocásky a když se budou pokaždé znovu objevovat, prohlásit lamarckovskou dědičnost za experimentálněfalzifikovanou. V tomto bodě autorky polemizují i s neolamarckismem. Soudí, že Lamarck jednoznačně zavrhoval přímý vliv prostředí na strukturu (zvířat) – odpověď se dostavuje vždy prostřednictvím vnitřní aktivity organismu. Jestliže Maynard Smith a Szathmáry mají ve zmiňované knize problém, jak zajistit evoluční novince životaschopnost v prvních fázích, kdy je novinka v populaci v menšině, v Lamarckově pojetí žádný problém neexistuje – celá populace, nebo alespoň její větší část se změní synchronně. Autorky vyjmenovávají tyto požadavky na dědičnost získaných (acquired, nikoli požadovaných – required) znaků: (1) změna znaku je vyvolaná prostředím; (2) vyvolaná změna je specifická a opakovatelná, avšak nemusí být nutně adaptivní; (3) změna zahrnuje specifickou změnu v dědičném materiálu; a (4) změna se přenáší do další generace (Jablonka & Lamb, 1995, s. 14). Polemizují s Dawkinsovou koláčovou analogií podobenstvím analogie partitury a interpretací: pokud kromě opisování notového skriptu (a jeho možné evoluce akumulací chyb) existují i zvukové nahrávky, budou tyto nahrávky zpětně ovlivňovat interpretátory a evoluci dalších interpretací. Hlavní bod celého sporu spočívá patrně v tom, že pro Dawkinse je asi nejvěrnější analogií interpreta gramofon nebo počítač, a ten naslouchat jiným verzím nemůže, má k dispozici jen kód. Autorky podepírají své teze velkým množstvím faktografického materiálu – od přetrvávajících modifikací (Dauermodifikationen) až po cairnsovské mutace a epigenetické proměny chromatinu a diskutují je v nejrůznějších souvislostech. * Místo zvěru k této kapitole citát z nobelovské přednášky B. McClintockové (8. 12. 1983): The ability of a cell to sense these broken [chromosome] ends, to direct them towards each other, and then to unite them so that the union of the two DNA strands is correctly oriented, is a peculiarly revealing example of the sensitivity of cells to all that is going on within them. They make wise decisions and act upon them. […] The sensing devices and the signals that initiate these adjustments are beyond our present ability to fathom. A goal for the future would be to determine the extend of knowledge the cell has of itself. and how to utilize this knowledge in a „thoughtful“ manner when challenged. (McClintock, 1984, s. 798)

Schopnost buněk vnímat zlomené konce chromozomů, zaměřit je k sobě bez ohledu na vzdálenost a pak je spojit tak, že jsou příslušné zlomy vzájemně správně orientovány. je zvláštním případem vnímavosti [sensitivity] buněk ke všemu, co se v nich děje. Činí moudrá rozhodnutí a jednají podle nich. Cílem pro budoucnost bude určit rozsah znalostí, které má buňka o sobě samé, a jak jich uváženě využívá, když je k tom vyzvána.( překlad Z. Neubauer)

103

KAPITOLA 11. ÚČELNOST V BIOLOGII Biolog pozoruje amébu, jak se sune ve směru k potravě, a jejímu pohybu připisuje účel. Sama améba nemá s tímto připisováním účelu nic společného: je prostě nesena silami koncentračního gradientu a neví o tom. „Účel” je mentální konstrukcí vědeckého pozorovatele, a formulace bude záviset na jeho pohlaví, inteligenci, rase, náboženství a vědeckých názorech. Z toho vyplývá, že pojem účelu není objektivní, je kontextuální a mění se v čase, a pravděpodobně bude mít různou náplň v různých kulturách, tradicích a okamžicích. 137 P. L. Luisi

Představte si bakterii jak se, rotujíce svými bičíky, sune proti koncentračnímu gradientu glukózy. Když se naivně zeptáme, co že to ta bakterie dělá, bez zaváhání si odpovíme něco ve smyslu “Jde si pro večeři”. Aniž bychom bakterii připisovali vědomí či vědomý účel, vnímáme ji jako něco, co v prostředí dokáže pečovat o sebe. Bakterie plave tak, aby získala potřebnou glukózu. 138 S. A. Kauffman Biologie začínala jako katalogizace a zpřehledňování světa živé přírody, s cílem odhalit úmysl Tvůrce. V těch dobách byla samozřejmě otázka po účelu uspořádání živých bytostí bezpředmětná. S nástupem novověké vědy a poté, co Darwin s konečnou platností vypudil Stvořitele ze souboru biologických axiomů, vrací se otázka po účelnosti v přírodě vůbec a v živém zvlášť znovu a znovu zadními vrátky. Vždy znovu se objevují rozpaky, jak se zbavit teleologie všude tam, kde se jeví příhodné ji předpokládat, respektive jak podobné jevy vysvětlit jako teleologii zdánlivou. 139 Sám jsem se o citlivosti celé otázky přesvědčil na workshopu Is there a purpose in nature?, který se konal v Praze v březnu 1998. Přímo na místě, ale i ze sborníku příspěvků, který poté vyšel (Havel, ed., 1998), byly citelné rozpaky mnoha účastníků nad tím, že se něco takového vůbec koná a zda neudělali chybu, když se nechali zlákat k účasti. Při diskusích se soudy formulovaly s největší opatrností nebo zase až příliš nepromyšleně, a tak se hluboké myšlenky mísily s banalitami. Jeden z účastníků dokonce celou akci ostře odsoudil a přirovnal ji k nevázané koktejlové párty. 140 Proč ty rozpaky a proč jsou spojeny s novověkem? Novověká věda umístila veškeré dění v přírodě do karteziánského trojrozměrného prostoru a lineárního času: svět se tak stal mechanismem a byl z této pozice vysvětlován. Vše by bylo v pořádku, kdyby se bylo jednoznačně řeklo, že takto koncipovaný svět 137 The biologist observes the motion of an ameba towards food, and attributes a purpose to its swimming. The ameba has nothing to do with this attribution, the ameba just swims driven by forces in a concentration gradient, and does not know it. The „purpose” is a mere mental construction of the scientist observer, it depends on his/her intelligence, on his race, religion, scientific beliefs. This implies that the notion of purpose is not objective, but it is contextual, changing in time and is probably different in different societies and traditions and point of time. (In: Havel, ed.,1998, s. 25) 138 Consider a bacterium swimming upstream in a glucose gradient, its flagellar motor rotating. If we naively ask, “What it is doing?”, we unhesitantly answer something like “It’s going to get dinner.” That is, without attributing consciousness, or conscious purpose, we view bacterium as acting on its own behalf in an environment. The bacterium is swimming upstream in order to obtain glucose it needs. (Kauffman, 2000, s. 6) 139 V této souvislosti se někdy doporučuje oddělit pojmy účelovost a účelnost. Účelovost (teleologie) jako vědomé směřování k jistému cíli, účelnost (teleonomie) jako vhodnost či adaptace k určité činnosti, bez nároku na existenci plánu, který by účelnost vysvětloval. Náhodně popadnutý kámen použitý k zabití kořisti je účelný, přitesaný pazourek použitý k témuž (nemluvě o pušce) má prvek účelovosti. V textu na většině míst mezi oběma pojmy nerozlišuji – často to není snadné a definice jsou vágní. Krajní stanovisko v biologii je převést na účelnost všechny životní projevy. Rozlišení obou slov v běžném jazyce je však dost neostré, a i v odborných diskusích je někdy kontraproduktivní: je ontogeneze (péče o mláďata, námluvy) pouze účelná nebo také účelová? 140 Cituji z dopisu, který obdrželi organizátoři po skončení celé akce: What I experienced was déjà vu of a few meetings I had misfortunes of attending in Moscow and Leningrad during the communist era. There was a prevailing thought that Marxist dialectic materialism inherently embodies a global meaning, evolution as everything else... This unfortunate global thinking severely retarded the development of biology in Russia. […] [At the Praha meeting people also] talked of the global scheme encompassing even religions. One might tolerate such empty-headed expansion of thoughts at cocktail parties, but such talks have no place among the scientific community. […] In short, it was a total waste of my time to attend that meeting.

104

je pouze modelem, mapou. Jak zdůrazňuje G. Bateson, mapa není totožná s teritoriem a jméno není jmenovaná věc (1988, s. 30). Je průmětem z mnohorozměrného světa do čtyř rozměrů skutečnosti a je nepochybně velmi cennou pomůckou pro to, abychom si udělali o světě obraz – úspěšnost na vědě založené techniky je toho nejlepším dokladem. Jak zdůraznil na zmíněné konferenci Neubauer (Havel, ed., 1998, s. 73), nikdo neočekává, že by v mapě probíhaly kognitivní procesy a sebereprezentace. 141 Od doby Descartesovy se však s tímto mocným nástrojem poznávání spojuje přesvědčení, že o žádný průmět nejde, že svět víc než tyto čtyři osy nemá, a i kdybychom stanovili některé další, nemělo by se na ně co promítat. „Mapa” – průmět světa, byla takto zaměněna za samo „území” – skutečnost, a co není zakresleno v mapě, nemůže doopravdy existovat! My ale v tom „území” sami žijeme, a tak se nemůžeme vyhnout některým paradoxům, které z tohoto čtení mapy vyplývají. Proto v minulém století to pohoršení nad myšlenkou evoluce, nad rolí náhody, nad myšlenkou, že by mohlo vznikat něco spontánně, nevypočitatelně z minulých podmínek. Neschopnost či neochota rozpoznat odlišnost „mapy” a „teritoria” je také jádrem celého sporu kolem teleologie a vitalismu: In order for “purpose to exist” in Nature, it suffices for natural existence to involve experience, disposition, and situation. There is no need for ultimate goals far-fetched objectives, eternal councils and other godly “statutes for ever”. (Neubauer in Havel, ed., 1998, s. 76)

Aby “existovala” v Přírodě účelnost, stačí, aby přirozená existence zahrnovala i zkušenost, tradici a situovanost. Není třeba předpokládat konečné cíle, dlouho dopředu vytyčené mety, komitéty rozhodující z pozic věčnosti a jiná boží, jednou provždy sjednaná pravidla.

Teleologie je nauka o existenci cílů, úběžníků, ke kterým (některé nebo veškeré) dění v přírodě směruje a o jejichž dosažení usiluje. Mechanická přírodověda teleologii nepřipouští, ač paradoxně jsou to právě mechanismy, jejichž budoucnost je – alespoň v principu, snadno spočitatelná, a tudíž poznatelná. Z toho je patrné, že kamenem úrazu není samo směřování, ale jen a jen to usilování, tj. imanentní, vnitřní síla, puzení orientované k cíli, které v mechanické přírodovědě nemá místo. Mechanický svět má „prvotného hybatele”, který stojí mimo svět a jehož přirozeností se tedy přírodověda nezabývá. Panuje přesvědčení, že se svět odvíjí slepě, jen podle poznaných zákonitostí fyziky. Tento světonázor poměrně dobře postačoval po dlouhou dobu, a tak dodnes existují v biologii pokusy obrjít se jen s ním. Paradox se pokusil vyřešit I. Kant ve své Kritice soudnosti (1790, česky 1975) poukazem na to, že příroda a svoboda jsou dva rozdílné světy, které existují každý sám pro sebe. Problém vzniká jen tím, že svět lidské svobody evidentně do světa přírody přesahuje. Náš ontologický model proto musí podobný přesah dovolovat, a tak jsme nuceni připustit účelnost. Účelnost přírody je tedy zvláštní pojem a priori, jenž má svůj původ toliko v reflektující soudnosti. Neboť přírodním produktům nelze připsat něco takového, jako je vztah přírody v nich k účelům, nýbrž tohoto pojmu lze užít jen tak, aby bylo možno o nich reflektovat vzhledem k sloučení jevů přírody, které je dáno podle empirických zákonů. Tento pojem je také zcela odlišný od praktické účelnosti (lidského umění nebo také mravů), i když je myšlen podle analogie s touto účelností. (Kant, 1975, s. 34)

Pozorujeme-li přírodu z hlediska účelnosti příslušejícího naší poznávací schopnosti, vytváříme si empirických vjemů souvislou zkušenost, a to tak, že spojujeme náhodná empirická zjištění do sítě poznatků. Máme-li se v tom vyznat, pak naše soudnost musí předpokládat jakýsi řád a my se chováme, jako by tam i byl. Bez tohoto předpokladu bychom neměli pořádek přírody podle empirických zákonů, tedy žádný návod pro zkušenost, která má být jimi vytvořena podle jejich veškeré rozmanitosti, a pro bádání o něm. (Kant, 1975, s. 37)

Teleologická soudnost je tedy schopnost posuzovat reálnou účelnost (objektivní) přírody na základě rozvažování a rozumu (s. 42). Analogii účelnosti tedy zavádíme ne kvůli vysvětlení, ale čistě z důvodů 141

Upozorňuji též na nedávný článek J. Fialy (1998), který poukazuje na nebezpečí vyplývající z reifikace teoretických veličin.

105

heuristických – umožňuje nám to vhodný přístupu k pozorování a zkoumání. Mám-li se vrátit k naší analogii mapy, tvoříme si mentální mapu, ale ve světě ji nemusí odpovídat vůbec žádné „teritorium”: Že ale věci přírody si slouží vzájemně jako prostředky k účelům a že je jejich možnost sama dostatečně pochopitelná jen pomocí tohoto druhu kauzality, k tomu nemáme v obecné ideji přírody jakožto souhrnu předmětů smyslů vůbec žádný důvod. (Kant, 1975, § 61, s. 163)

Věc se však komplikuje tím, že v přírodě existují živé (v Kantově terminologii organické) bytosti, kterým nemůžeme upřít, že se starají samy o sebe. Jejich části jsou si vzájemně příčinou i účinkem formy. Naší myšlené teleologické mapě jakoby přece jen něco odpovídalo i v reálném světě – najednou vystupuje do popředí rozdíl mezi mechanismem (hodiny) a organickou bytostí: Věc existuje jako přírodní účel, jestliže je sama o sobě […] příčinou i účinkem; neboť v tom tkví kauzalita, kterou nelze spojit s pojmem přírody, aniž bychom jí připisovali nějaký účel. (Kant, 1975, § 64, s. 171) […] Organický produkt přírody je ten, ve kterém je všechno účel a recipročně také prostředek. (§ 66, s. 175) […] Organická bytost tedy není pouhý stroj, neboť ten má jedině pohybující sílu, nýbrž obsahuje v sobě utvářející sílu, a to takovou, kterou dodává matériím, které ji nemají (organizuje je), obsahuje tedy dále se šířící tvořivou sílu, již nelze vysvětlit jen schopností pohybu (mechanismem). (§ 65, s. 173).

Na základě tohoto rozboru pak Kant uzavírá, že organizace přírody není analogická s žádným známým typem kauzality: Organické bytosti jsou tedy v přírodě jediné, které, i když je zkoumáme o sobě a bez vztahu k jiným věcem, musí být přece myšleny jako možné jen jako její účely a které tedy dávají pojmu účelu – ne praktického účelu, nýbrž přírodního účelu – objektivní realitu, a tím přírodní vědě základ pro teleologii, tj. pro způsob posuzování objektů přírody podle zvláštního principu, který zavádět do přírodní vědy bychom jinak nebyli vůbec oprávněni. (Kant, 1975, §65, s. 173)

Kant pak na základě antinomie soudnosti 142 rozvíjí podrobně svou teleologickou dialektiku a dochází k rezignovanému závěru: Je totiž úplně jisté, že organické bytosti a jejich vnitřní možnost nemůžeme podle pouhých mechanických principů přírody dostatečně poznat, tím méně si je vysvětlit; a je to dokonce tak jisté, že lze směle říci, že by se snad jednou zase mohl objevit nějaký Newton, který by dokázal učinit pochopitelným dokonce i vznikání stébla trávy podle přírodních zákonů, které by neuspořádal žádný úmysl. (Kant, 1975, §75, s. 191)

Tento velmi stručný výtah z Kantova myšlení je ilustrací paradoxů, které striktní průmět světa do karteziánských souřadnic způsobil. V biologii je lze nejlépe ilustrovat na vitalismu.

Vitalismus Podle slovníkových hesel je vitalismus názor spatřující v nějaké zvláštní životní síle vysvětlující princip života (Akademický slovník cizích slov, Academia, Praha, 1995). Navíc je tato životní síla nehmotná (sic! existují síly hmotné?), nadpřirozená a nepostižitelná fyzikou a chemií (Encyklopedie Diderot, 1998, mírně parafrázováno). V podrobnějších slovnících se ještě dovíme, že zakladatelem vitalismu je Aristoteles, a od něho se toto učení vinulo historií lidstva, dokud ho moderní věda nevykořenila. Problém je v tom, že Aristotelův rozvrh světa byl úplně jiný než rozvrh novověké vědy, a živé bytosti v něm měly své samozřejmé místo. Označit ho za „vitalistu” je proto poněkud anachronické (i když se na často Aristotela odvolávali i novověcí vitalisté). Ona encyklopedická hesla však paradoxně 142

Věta: Veškeré vytváření materiálních věcí je možné pouze podle mechanických zákonů; Protiklad: Vytváření některých materiálních věcí je nemožné pouze podle mechanických zákonů, §70

106

vystihují právě podstatu aristotelovské biologie, nikoli novodobého vitalismu. Vitalisté novověku byli přírodovědci ve smyslu přírodovědy novověké, a šlo jim spolu s ostatními biology včlenit i zkoumání života do jejího rámce. 143 Část biologů se domnívala, že pro vysvětlení života zcela postačují v té době známé „zákony fyziky a chemie”. Vitalisté však cítili nutnost odhalit a definovat ještě další princip či potenciál, který utváří a řídí životní pochody (ovšemže měřitelný a vyjádřitelný v jednoduchých matematických vztazích, a souvztažný s ostatními už známými principy). O objevení jednoduchých zákonů života šlo oběma skupinám především. 144 Počátečné odmítání Darwinovy teorie oběma skupiny je toho nejlepší ilustrací: není přece přípustné zatahovat do čisté vědy historické kontingence! Je jistě pravda, že vitalistům ne vždy postačoval průmět „teritoria” do karteziánské mapy a tím se vlastně z vědy sami nechtěně vydělovali. To, že nadále používali aristotelovské pojmy, patrně přispívalo k dalším nedorozuměním (viz například Müller, 1996). A je také pravda, že se navzdory všem snahám přes „Aristotelovu bariéru” (viz 1. kapitola) nedostali. (Zda ji vůbec lze překonat, je jiná otázka.) Ilustrujme si snažení vitalistů na paradigmatickém díle H. Driesche Der Vitalismus als Geschichte und Lehre (1905). Hned v úvodu se konstatuje, že nejde o to rozhodnout, zda živé organismy mají či nemají účelné chování. Jejich účelnost přece nemůže nikdo popřít – jde o čistě deskriptivní pojem – vždy kdy je výklad průběhu událostí v živých bytostech usnadněn představou „cíle”. Spor vzniká kolem otázky, zda je tato účelnost vysvětlitelná ze známých zákonů anorganické přírody. Jsou pochody probíhající v organismech projevem „mašinérie” v pozadí, analogické strojům, které zhotovuje člověk, nebo existuje ještě jiný způsob uskutečňování účelnosti? Driesch podle odpovědi na tuto otázku rozlišuje tři druhy teleologie: (1) Teleologie popisná, tj. prosté konstatování, že lze pozorovat chování, které pozorovateli připadá jako účelné. Otázku, zda jde o mechanismus nebo je zde něco navíc, ponechává otevřenou. (2) Teleologie statická pokládá životní pochody jen za speciální případ obecných zákonitostí určujících chod světa. Jednotlivé složky se prostě uspořádaly tak, že jejich vnější projevy jsou „živé”. Statická teleologie vede ke strojové teorii organismů (Maschinentheorie der Organismen). Ke statické teleologii náleží řadit všechny verze preformismu jako nauky o kauzálním odvíjení – evoluci toho, co tady už odjakživa bylo. Preformisté se proto ve své době (18.-19. století) právem nazývali evolucionisty. Statickou teleologií je pojetí života v rámci neodarwinistické teorie. Jmenovitě vzpomeňme Monodovu teleonomii; pro ilustraci odkazuji též na pasáže z Wilsona, Wolperta či Dawkinse z předchozích kapitol. Této teorii se podařilo přesvědčivým způsobem asimilovat náhodu a historicitu, vitalisty tolik opovrhovanou. Jak se to podařilo, jsme viděli v šesté kapitole: přes redukci až na úroveň onticity molekulárních replikátorů, jejichž hlavní vlastností vedle schopnosti replikovat se s modifikacemi je schopnost přetrvat. 145 (3) Teleologie dynamická vede k přesvědčení o existenci vnitřního principu (poznatelného a popsatelného), který řídí pochody typické pro život. Životní pochody jsou autonomní, nelze je vyložit pouze ze zákonů platných v „anorganické” přírodě. Driesch konstatuje, že zastánci epigeneze (jako opaku preformismu) byli nutně vitalisty, ať se oni sami za takové považovali nebo ne. Větší část Drieschovy knihy je přehledem dějin pohledu na živé bytosti, od Aristotela až po začátek 20. století. Autor vtipně a často ironicky ilustruje, jak všechny teorie, navzdory stovkám popsaných stran a často vyumělkované terminologii nakonec skončily buď v mechanicismu nebo v něčem, co lze ztotožnit s Aristotelovou entelechií. Driesch se domnívá, že k něčemu novému se, poprvé od Aristotelovy doby dopracoval teprve J. F. Blumenbach (1752-1840), který ke známým životním silám 143

Abychom si jejich snažení přiblížili, zkusme myšlenkový experiment z jiného oboru: Představme si, že by parní stroj byl známý už od starověku, a celé generace by se snažily objasnit jeho fungování. Existovaly by o tom obsáhlé traktáty, které by moderním vědcům připadaly nesrozumitelné, přímo mystické. Ani nástup newtonovské přírodovědy by nijak nepřispěl k řešení problému: až s formulací termodynamiky by konečně vše zapadlo do sebe toky a proměny energie se staly součástí vědy. Právě o podobné plnohodnotné začlenění biologie do přírodovědy usilovali novověcí vitalisté. 144 Viz též diskusi o osvícenství v 1. kapitole. 145 Je zvláštní hříčkou dějin, že se název evolucionismus přenesl z mechanistického preformismu na učení, které popisuje vznik nového a je pravým opakem preformismu. A je rovněž ironií, že dnes nejúspěšnější vysvětlení mechanismu (!) evoluce v dnešním smyslu slova je preformistická teorie sobeckého genu.

107

vysvětlitelným z klasické vědy (kontraktilita, dráždivost, citlivost) přikládá ještě čtvrtou, kterou nazývá formujícím principem (nisus formativus neboli Bildungstrieb). Na ilustraci toho, co jsem výše nazval vědeckostí vitalistických snah, přebírám z Drieschovy knihy úryvek z Blumenbachova spisu Über den Bildungstrieb: Das Wort Bildungstrieb, so gut wie die Worte Attraktion, Schwere usw., soll zu nichts mehr und nichts weniger dienen, als eine Kraft zu bezeichnen, deren konstante Wirkung aus der Erfahrung anerkannt worden, deren Ursache aber so gut wie die Ursache der genannten, noch so allgemein anerkannten Naturkräfte für uns qualita occulta ist. (Driesch, 1905, s. 57)

Pojem formujícího principu, stejně dobrý jako pojmy přitažlivost, tíha atd., není nic víc ani nic méně než popis síly, jejíž neustálé působení známe ze zkušenosti, jejíž příčina však, podobně jako u ostatních jmenovaných sil, zůstává pro nás qualita occulta.

Driesch touto pasáž chválí jako čisté a jasné sdělení, a to ve srovnání s mystickým pojetím životní síly u jiných Blumenbachových současníků. Hodně místa věnuje Driesch pochopitelně Kantovi. Zdánlivě prý Kantova teleologie není víc než popisná; protože však počítá k přírodě i člověka jako živou bytost, stává se Kant vitalistou (alespoň co se týče některých živých bytostí). Kant si podle Driesche analýzu ztížil tím, že fyzikou rozumí jen mechanické pohyby rozložitelné na pohyby elementární – a pak se mu sem nevejde biologie. Jak ale Driesch upozorňuje, nevešla by se mu tam ani chemie, kdyby se jí byl zabýval. Konečně slavnou pasáž o stéble trávy a Newtonovi (Kant, 1975, §76, viz výše) interpretuje Driesch tak, že Kant doufá, že se nakonec přece jen vše vměstná do mechanického světa. Sám se tedy navzdory vší kritice příliš od kartezianismu nevzdálil. Driesch tvrdí, že v metodologii teleologické soudnosti najdeme tvrzení na podporu čehokoli, a tak se na Kanta může odvolávat stejně odpůrce jako zastánce vitalismu. Podobně dopadla v Drieschových očích i naturfilozofie: lze ji spojit jak se statickou, tak s dynamickou teleologií, a tak z hlediska vitalismu zůstává toto učení bez přínosu. Pro biologa konce 20. století je pozoruhodné Drieschovo upozornění na skutečnost, že celá biologie 19. století se nesla ve znamení vitalismu, a tento vitalismus prý dokonce nebyl nijak a nikým vyvrácen! Spíše zašel sám od sebe, z pohodlnosti a nedostatku protivníků. A tak mechanistická biologie Drieschovy doby vlastně údajně vyrostla na nice uprázdněné bez boje. Materialistickou mechanistickou biologii (Bernard, Du Bois-Reymond) obecně a soudobou interpretaci darwinismu zvlášť Driesch samozřejmě zatracuje, aniž by se, zejména v případě darwinismu, pokusil o polemiku. Připomínám, že Drieschova kritika darwinismu má své kořeny hlavně v tom, že historické myšlení je pro něho hříchem a nepatří do vědy. Driesch tvrdí, že ve srovnání s tím postupovala starší morfologie se svým hledáním „typů” daleko víc vědecky (srovnej podobné Goodwinovy výroky v kap. 7). Ta však byla opuštěna, a tak jedině von Baer, říká Driesch, držel pevně pochodeň vědeckosti proti nastupující „náhodnostní vědě” (Zufallslehre) darwinistů, proti jejich názoru, že životní proces je dočista výsledkem fyzikálně-chemických pochodů, a nadále byl přesvědčen, že život „si velí sám” (ein Beherrscher derselben). Driesch velmi lituje, že od začátku 19. století se biologové přestali zajímat o morfogenezi (Physiologie der Formbildung), protože právě ona je zdrojem inspirace pro vitalismus. Poté co podal ještě krátkou charakteristiku soudobých vitalistů (Ehrhardt, Wolff aj.), přistupuje Driesch k rozvrhu vlastního učení, které rozpracovával další čtvrtstoletí. Cíl, který si klade, je současně skromý i nesplnitelný: Zu untersuchen, ob es unter den Vorgängen, welche an lebenden Wesen statthaben, solche gibt, die sich nicht auf anderweitig bekannte Naturphänomene oder auf Kombinationen derselben zurück führen lassen, sondern eigengesetzlich, „autonom” sind; auch wollen wir, wenn anders unsere Untersuchung ein positives Ergebnis zeitigt, prüfen, in welchem Grade und Umfange jene Autonomie statthat, was sie bedeutet und was aus ihr folgt. (Driesch, 1905, s. 171)

Zkoumat, zda nejsou mezi procesy pozorovanými u živých bytostí i takové, které nelze převést na odjinud známé přírodní fenomény nebo jejich kombinaci, na procesy, které mají vlastní autonomní pravidla. Pokud naše zkoumání přinese pozitivní výsledky, chceme také prozkoumat, jaká je hloubka a rozsah této autonomie, co tato autonomie znamená a co z ní plyne.

Jako jeden z průkopníků experimentální embryologie a objevitel regulacčních pochodů u raných zárodků staví své tázání hlavně na tom, jak vysvětlit regenerační reakce, které nastanou po amputacích částí

108

zárodků nebo různých tělních částí u vzrostlých organismů (polypi, ascidie, čolci, rostliny). Obzvlášť ho zajímají případy typu regenerace amputované oční čočky u čolků. V tomto případě, říká, lze sotva tvrdit, že jde o evoluční adaptace: těžko si lze představit, že by čolkovi mohla kdy hrozit ztráta čočky (na rozdíl od oka celého). Předběžným předpokladem pro zkoumání podobných jevů proto musí být předpoklad, že v živých organismech existuje harmonie (kauzální, strukturální nebo funkční) a účelnost; tento předpoklad pak Driesch v dalším výkladu dokazuje. Pro každou část vyvíjejícího se zárodku lze definovat jeho budoucí osud, jakýsi determinační potenciál (prospektive Bedeutung), tzn. trajektorii, kterou má tato část před sebou. Mnohem důležitější však je odhadnout celkový potenciál možností, které se této části nabízejí (prospektive Potenz; srovnej s pozdějším termínem norma reakce – viz kapitola 10.). Tento celkový potenciál se projeví, jen tehdy, když zárodek vystavíme neobvyklým podmínkám (například zničíme jeho část). Je vysoký u tzv. regulačních zárodků a nulový u zárodků přísně mozaikových. 146 Z těchto a podobných úvah pak Driesch vyvozuje, že hypotéza živé bytosti jako stroje nepřipadá v úvahu, protože jakési „pole”, tj. „holografická” představa celku, přebývá v každé jeho částečce, která je ještě schopná regenerace. Taková oblast těla, jejíž části mají stejnou regenerační schopnost, nazývá ekvipotenciálním systémem (äquipotentielles System). Vlastnosti ekvipotenciálních systémů Driesch vyjadřuje prostřednictvím vztahu pro determinační potenciál (prospektive Bedeutung) S: S = f (a, g, E), kde a a g jsou veličiny geometrické – rozložení determinant (Abstand) a velikost (Größe), E je veličina zvaná entelechie, které Driesch ovšem dává jinou náplň, než má u Aristotela. Jde o Es wird also wohl der kurze Ausdruck für eine in jedem System gegebene physikalisch-chemische Struktur, für eine Tektonik, eine Maschine – das Wort in weitestem Sinne verstanden -, also für ein Mannigfaltigkeit sein, welche sehr viele physikalische und chemische Substanzen und Kräfte in typischer Ordnung umfaßt. (Driesch, 1905, s. 206-207)

stručný výraz pro onu každému systému vlastní fyzikálně-chemickou strukturu, stavbu, mechanismus v nejširším slova smyslu, onu proměnnou, kerá udržuje v typickém uspořádání mnohé fyzikálně-chemické látky a síly.

Dnes bychom možná řekli druhově specifický způsob tělního utváření; blízké entelechii budou asi pojmy pole, struktura ve smyslu, jak ji chápe biologický strukturalismus, norma reakce, informace, komplexita, organizace apod. Kdyby byla ontogeneze organismu striktně determinována, pak by se jeho determinační potenciál S postupně distribuoval do všech jeho částí; veličina E by v tom případě sama byla mechanismem, jehož složitost by byla vlastně srovnatelná se složitostí celého organismu, a celý systém by se vymykal jakémukoli vědeckému zkoumání. Ale i tato představa je ještě jednoduchá ve srovnání s tím, co nacházíme při zkoumání harmonických systémů, jakámi jsou regenerující embrya. To proto, že v tomto případě každá částečka regenerujícího organismu obsahuje představu celku, a tak v každé jedné z nich by při takto definované veličině E musel být obsažen nekonečný regres mechanismů. Z této úvahy Driesch vyvozuje: Also kann die Größe E keine physikalisch-chemische typische Mannigfaltigkeit, überhaupt keine „extensive”, in Einem Nebeneinander bestehende Mannigfaltigkeit sein. Sie is vielmehr ein Naturfaktor sui generis; sie tritt neben das aus Physik und Chemie Bekannte als neue elementare Sonderheit. (Driesch, 1905, s. 207-208)

Veličina E tedy nemůže být typickou fyzikálně chemickou proměnnou, a už vůbec ne jednou ze systému existujících extenzivních veličin. Jde spíše o nový přírodní činitel sui generis, který přistupuje jako nový základní faktor k tomu, co je známo z fyziky a chemie.

Entelechie je vyjádřením zákonitosti, která je vlastní živému tělu (Eigengesetzlichkeit lebender Körper), principem, který se při dělení těla také dělí, přesto zůstává „celý”. Výklad navozuje dojem, že Driesch by byl spokojen s tím, kdyby se entelechii podařilo v budoucnu určit jako veličinu, která stojí v dobře definovaných (konstantních) vztazích k veličinám jiným (typu energie, hmota apod.). Všechno je tedy přísně „vědecké” ve smyslu klasické vědy 19. století. Nemůže tomu ani být jinak, jestliže

146

Srovnej též s pojmem pragmatická informace, obr. 15.7.

109

Für die höchste, die wissenschaftliche Stufe des Wirklichen gibt es Dinge im dreidimensionalen unendlichen Raume und in der unendlichen Zeit. (Driesch, 1905, s. 229)

pro nejvyšší, vědecký stupeň skutečnosti platí, že věci se vyskytují v trojrozměrném nekonečném prostoru a v nekonečném čase.

V tomto prostoru se věda pohybuje, zkoumá „dočasné” vlastnosti věcí, a z nich konstruuje vlastnosti trvalé, které dále zobecňuje do pojmů a pojmových vztahů. Ideálem tohoto postupu je dopracovat se k poznání objektivní reality. Paradoxy jsou nepřípustné. Driesch tedy není žádný mystik, jak mu celé 20. století podsouvá: étos zkoumání do velké míry sdílí například s E. O. Wilsonem. Zvláště důležité jsou mu konstanty, které ustavují základní rozvrh poznávaného světa. Entelechie je jednou z nich: Einem Körper Entelechie zuschreiben, heißt also, ihm einen Inbegriff von Möglichkeiten zuschreiben, welcher als Naturfaktor unzulegbar ist, aber nur durch einen langen Satz gedankenmäßig ausgedrückt werden kann. (Driesch, 1905, s. 230)

Přisoudit tělu entelechii znamená připsat mu soubor možností, soubor, který je jako přírodní faktor dále nedělitelný, ale který také může být rozumně vyjádřen jen dlouhým výrazem.

Drieschova entelechie by se mohla chápat jako jakési „samoplození”, ale v chemickém hávu. V Drieschově době už na samoplození organismů samozřejmě nikdo nevěřil, vědělo se, že i červi a bakterie mají své rodiče. Chemické sloučeniny však z prvočinitelů de novo vznikat mohou, a toto opětovné vznikání podle určených a poznatelných pravidel poskytuje analogii i pro povstávání tvaru vyvíjejícího se organismu. O tom, že by mohl existovat i jiný výklad, kde by uspořádání mohlo mít kontinuitu skrze nepřetržitou řadu buněčných generací, Driesch, zdá se, neuvažuje. Proto si také uchovává odstup jak od descendenčních (evolučních) teorií, tak od genetiky: Die wesentlichsten Kenzeichnen der Entelechie dürfen wohl mit den Worten „primäres Wissen und Wollen” bezeichnet werden, wobei aber diese Ausdrücke in durchaus analogienhaft übertragenem Sinne, rein beschreibend-verdeutlichend gebraucht sind. Das Wort „primär” ist beigefügt, um das von uns Gemeinte von dem „sekundären” Wissen und Wollen, das auf einer „historischen Reaktionsbasis” auf „Erfahrung” beruht, zu scheiden. (Driesch, 1905, s. 243)

Nejpodstatnější znaky entelechie lze asi vyjádřit slovy „primární vědění a chtění”, přičemž ovšem jsou tyto výrazy použity v čistě analogickém, popisném, smyslu. Slovo „primární” používáme proto, abychom to, co míníme, odlišili od „sekundárního” vědění a vůle, které závisí na „historickém základu”, na „zkušenosti”.

Máme-li se vrátit k pojmu účelnosti, vidíme, že jde účelnost je pojmem daleko širším, než je Drieschův vitalismus. Driesch se účelností příliš zabývat nechce a až na poslední stránce celého díla vyslovuje názor, že dynamická teleologie by se měla stát nedílnou součástí některých kauzálních vysvětlení. Je zvláštní, že jméno Driesch se stalo symbolem pro „nevědeckou” biologii. Domnívám se, že probíraná práce k takové negativní popularitě nedává žádný důvod. Drieschův vitalismus zcela zapadá do snah „zachránit” svébytnost živých bytostí v rámci novověké přírodovědy. Jiným příkladem takového snažení byli například už zmíněný osvícenští vitalisté, z osobností dvacátého století jmenujme Gurwitsche, Waddingtona, Šmaľgauzena nebo biologické strukturalisty nebo. Všechny tyto nejrůznější směry mají cosi společného, a přitom se vzájemně buď necitují vůbec, nebo jen okrajově. Žádný z nich nezaložil dlouhodobější tradici ani nevypracoval obecně přijatou metodologii. V tomto srovnání jsou scientistické snahy po prolomení Aristotelovy bariéry směrem k objektivitě, reprezentované například E. O. Wilsonem nebo L. Kováčem, mnohem cílevědomější a koordinovanější, i když domnívám se, že o nic úspěšnější. Snahy vystačit si s karteziánským světem, kde „platí zákony fyziky a chemie”, jsou odsouzeny k neúspěchu: mají-li se biologie, psychologie a podobné oblasti lidského poznání stát vědami s podobným statutem jaký má fyzika, vede cesta nikoli skrze pokusy o vtěsnání biologie do karteziánského prostoru, ale učinit to, co fyzika už učinila: vystoupit z něho. Nemá cenu vracet se k Drieschovi, Gurwitschovi či dokonce k racionálním morfologům a z těchto pozic „zachraňovat” moderní vědu, která notabene žádnou záchranu nepotřebuje.

110

Účelnost v dnešním myšlenkovém klimatu M. Mahner a M. Bunge ve svých Foundations of Biophilosophy (1997) konstatují s jistou dávkou ironie schizofrenní situaci většiny biologických věd, které nedokáží žít ani s telelologií, ani bez ní. Na jedné straně existence samých biologů prokazuje, že výrok Alespoň některé živé bytosti jsou teleologické je bezesporu pravdivý, na straně druhé je zde pochopitelná nechuť vpustit do objektivních věd kosmickou, vitalistickou či jakoukoli jinou teleologii. Proto se prý J. Monod, E. Mayr a další pokoušejí z paradoxu vyvlíknout tím, že používají pojmu teleonomie, 147 zdánlivé cílenosti. Zdánlivé proto, že ve skutečnosti tam, kde navenek tušíme finální příčinu (například u ontogeneze), jde jen o realizaci programu, algoritmu selektovaného během evoluce, a to selektovaného těmi mechanismy, které předpokládá neodarwinismus. A ten bezesporu nemá s teleologií nic společného. Ontogeneze tedy není teleologická, ale je teleonomická, tj. determinovaná nikoli finální příčinou, nýbrž přírodním výběrem. Podobně evoluce linií je teleologická pouze ve zpětném pohledu. Mahner a Bunge, a s nimi mnozí další filozofové, upozorňují, že jde spíše o hru se slovy: z jejich pohledu teleonomie není nic než teleologie. Navrhují proto teleologii i teleonomii odhodit jako nepotřebnou, protože zdánlivý účel se dá vysvětlit vědecky i bez těchto zavádějících pojmů. Konstatují: Purposive behavior can be explained, at least in principle, in terms of processes occuring in highly evolved central nervous systems. One way of explaining purpose is in terms of learning and expectation, where each of these is conceived of as a particular activity of certain neuronal systems. (Mahner & Bunge, 1997, s. 370)

Účelné chování může být vysvětleno, alespoň v principu, pomocí procesů probíhajících ve vysoce vyvinutých centrálních nervových systémech. Účelnost lze vysvětlit například v pojmech učení a očekávání, přičemž oba procesy povstávají jako důsledek aktivity neuronových systémů jistého druhu.

Učení a očekávání definují takto: Zvíře b očekává budoucí událost e jen a jen v tom případě, že – pokud ve stavu s přijme stimulus r – se naučilo propojit přítomnost r a s s událostí e. Za těchto podmínek lze definovat i pojem účelného chování. Chování x zvířete b má účel či cíl y tehdy a jen tehdy, jestliže: (i) b může volit a chování x se vyhnout; (ii) naučilo se, že chování x způsobuje, nebo alespoň zvyšuje pravděpodobnost y; (iii) b očekává možnost y, bude-li provádět x; (iv) b přisuzuje y jistou hodnotu (třeba i nevědomě). Tímto vymezením se ovšem účelové chování omezí na zvířata od jistého stupně komplexity nervové soustavy. Chceme-li pod účelové zahrnout všechny živé bytosti, musíme si vzít na pomoc kybernetické systémy a programy. Autoři ukazují, že ani seberegulující systémy se smyčkami zpětné vazby, ani složité programy není nutno chápat jako teleologické/teleonomické: Vývojové procesy jsou zákonité, a tak za jistých okolností dospějí k jistému konečnému stavu. Avšak „zákonité” neznamená „teleonomické” (s. 375). Metafora programu, instrukce, není tedy cestou, jak propašovat teleologii do biologie. Konstatují (s. 376), že všichni, kdo jakýmkoli způsobem, ať už doslovně nebo metaforicky, zaplavují biologii obraty typu „tak, aby”, jen prozrazují svou indoktrinaci z raného dětství. Biologie se bez teleologie/teleonomie obejde. Současná generace neodarwinistů se těmito radami řídí: viděli jsme už, že obraz odvozený od onticity pasivních replikátorů k vybudování teorie zcela postačuje. V Dawkinsovi najdeme podobnou pasáž: Jednou z nejvýraznějších vlastností chování živých organismů je jeho očividná účelovost. Chování je samozřejmě přizpůsobeno tomu, aby zajišťovalo přežití genů, které je kódují, ale já mám pod pojmem účelovost na mysli ještě něco trochu jiného. Chování zvířat se totiž velmi podobá lidskému záměrnému chování. Když pozorujeme zvíře hledající potravu, partnera nebo ztracené mládě, těžko se můžeme ubránit tomu, abychom mu nepřisuzovali tytéž subjektivní pocity, jaké máme sami, když něco nebo někoho hledáme. Ty mohou zahrnovat i „touhu” po daném objektu, „představu” jak tento objekt vypadá, „vizi” úspěchu či cíle na dosah. Každý z nás na základě vlastního sebepozorování ví, že přinejmenším u člověka tato záměrnost chování přispěla k vývoji vlastnosti, kterou nazýváme vědomím. Nejsem natolik filozoficky založen, 147

Autorem pojmu je Pittendrigh (1958; viz Mahner & Bunge, 1997).

111

abych se pustil do rozebírání toho, co pojem „vědomí” přesně znamená, ale to naštěstí nevadí, protože o chování strojů lze poměrně snadno hovořit, jako by bylo záměrné, aniž bychom se dotkli otázky zda mají vědomí nebo ne. Dá se tak uvažovat i o poměrně jednoduchých strojích, a principy nevědomé záměrnosti jsou běžné například ve strojním inženýrství. Klasickým příkladem je odstředivý regulátor parních strojů. (Dawkins, 1998, s. 53-54)

To by stačilo pro vysvětlení, řekněmě, vegetativních funkcí organismů. Protože lidské myšlení a kultura přece jen nejsou snadno odvoditelné z myšlenkového rámce zpětněvazebných kybernetických strojů, zavádí Dawkins ještě úroveň memů, a na této úrovni rekurzivně aplikuje tentýž princip, který předtím použil pro úrovně vegetativní: Zrovna jako jsme uznali za vhodné uvažovat o genech jako o aktivních částicích pracujících aktivně na svém přežití, může být stejně vhodné uvažovat tak o memech. V žádném z těchto případů nesmíme zabřednout do mystiky. V obou případech je myšlenka účelu pouze metaforou, ale už jsme zjistili, jak plodná metafora to v případě genů je. Dokonce jsme geny označovali jako „sobecké” a „bezohledné”, dobře si vědomi toho, že jde pouze o jazykový obrat. Můžeme stejným způsobem hledat sobecké či bezohledné memy? (Dawkins, 1998, s. 178)

Neodarwinistická účelnost bez teleologie spojená s důsledným dotažením strojové metafory života je v současnosti převažujícím paradigmatem v komunitě biologů. Podívejme se však, zda přesto někdo nehájí i názory, které jsou s ní neslučitelné a ptejme se, zda by pro biology nemohly být inspirací.

Teleologické směry V biologii si hrajeme na schovávanou s finalismem, ale jakkoli jsme vychytralí, dříve nebo později se do jeho tenat chytíme! 148

P.-P. Grassé Nepochybně největším protagonistou ideje světa, který směřuje k poznatelnému cíli, byl ve 20. století paleontolog a katolický teolog P. Teilhard de Chardin. Ve svém díle představuje vizi postupné integrace vesmírného vědomí, ducha od atomů přes vznik života k člověku, k planetárnímu vědomí (noosféře), až k mystickému úběžníku celé evoluce, bodu OMEGA. V posmrtné knížce Místo člověka v přírodě (1956, česky 1993) lze na mnoha místech najít pasáže ilustrující tuto jeho představu evoluce a teleologie. Povšimněme si, že ono „evoluční puzení” je pro něho jen potenciálem, rozvrhem k rozvoji, a nikoli vírou v pevně předem narýsovanou trajektorii, jak bývá teleologické snažení často líčeno. Jde o směřování, ale nikoli o slepou nutnost, predestinaci: Život není bizarní anomálie, která tu a tam vykvétá na hmotě, ale privilegovaný extrém univerzální kosmické vlastnosti; život není epifenoménem, ale podstatou samotného fenoménu. (Teilhard de Chardin, 1993, s. 14) […] Sama struktura vesmíru nás nutí a předurčuje ke sjednocení, chceme-li opravdu plně žít. […] Ale smíme z toho už vyvozovat, že se pokus, který je tu s námi podnikán, musí nezbytně povést? To znamená: můžeme si být jisti, že za všech okolností skutečně jednou k té jednotě, k níž nás vše žene, dojdeme? […] Skutečnost sama odpovídá – nikoli […] Život není tak jistý jako smrt. Že nás Země přímo vtlačuje do formy jakési ultrahominizace, to je jedna věc; ale něco jiného je, zda se tato ultrahominizace opravdu podaří. (s. 90-91)

L. Galleni komentuje Teilharda jako nástavbu, dovršení, nalezení smyslu pro vědecké bádání. Říká: He was […] convinced, that one evolutionary phenomenon involved the whole universe and that it had a precise goal. It represents the convergent path of matter towards a more

Byl přesvědčen, že celý vesmír je vtažen do jediného evolučního procesu a že tento proces má přesně stanovený úběžník. Celý proces je konvergencí hmoty

148

En biologie, on joue à cache-cache avec le finalisme, tôt ou tard, on se laisse piéger par lui, si malin soit-on ! (Grassé, 1978, s. 53)

112

precise goal. […] In this way Teilhard was able to find a narrow but useful path to confront together the Darwinian mechanisms of evolution with the theological necessity of the emergence in our Universe of the thinking creature. (Galleni, 1994, s. 123)

směrem ke stále lépe definovaným cílům. Nalezl tak úzkou, avšak použitelnou cestu, která svedla dohromady darwinovské mechanismy evoluce s teologickou nutností emergence myslící bytosti ve vesmíru.

K Teilhardově představě teleologického planetárního superorganismu se vrátíme v souvislosti s teorií Gaia; na tomto místě upozorním na několik dalších osobností, které se pokoušely o smíření teleologie s biologií. Existence „evolučních trendů” byla v tomto století živá zejména v paleontologii: vzpomeňme ruského evolucionistu L. S. Berga, který ve dvacátých letech vypracoval svoji Nomogenezi, čili evoluci na základě zákonitostí (Berg, 1922); mezi poválečnými zoology a paleontology pak P. P. Grassého (1973, 1978). Grassé se domnívá, že prokázal existenci podobných trendů na paleontologických vývojových řadách různých živočišných taxonů. První kapitolu své knihy Evolution du vivant (Grassé, 1973) uvádí těmito slovy: L’évolution implique la filiation substantielle et bien d’autres conditions. Elle n’est pas faite de variations quelconques, incohérents, se succédant sans ordre. En réalité, dans une continuité ordonnée, elle se déroule fidèle à des tendances qui vont s’accentuant au fil des générations. (Grassé, 1973, s. 27)

Mezi mnoha jinými faktory je hlavní charakteristikou evoluce existence genealogických linií. Není pouhou snůškou nejrůznějších navzájem nesouvisejících variací, které bez ladu a skladu následují jedna po druhé. Evoluce je ve skutečnosti odvíjením posloupnosti, která má svůj řád, a vyznačuje se udržováním trendů, které se ve sledu generací rýsují stále jasněji.

Grassé interpretuje paleontologické nálezy jako posloupnost událostí směřovaných k dosažení jistého cíle, konečného stavu. Tento cíl – idiomorphon – definuje jako (makroevoluční) tendenci k realizaci určitého plánu, která se realizuje v průběhu desítek milionů let. Její cesty jsou všelijak klikaté, avšak žádné náhodné variace, ba ani kataklysmata ji nesvedou jiným směrem. Evoluce je tedy kreativní (nezaměňovat s jiným jevem – variabilitou uvnitř druhu, která může být náhodná), a svůj cíl uskutečňuje často v několika paralelních liniích. Přírodní výběr funguje v tomto procesu jen jako pouhá „genetická hygiena” odstraňující nepovedené pokusy, sám ale tvůrčí roli nemá. V závěru volá: Orientation et régulation s’observent dans toute embryogenèse et personne ne songe à nier leur existence. Quand il s’agit d’une phylogenèse, où l’orientation des phénomènes est aussi apparente que dans le développement d’un oeuf, les discussions s’élèvent et cetrains biologistes se scandalisent à l’idée que l’évolution suit une certaine direction. Est-il donc bien difficile de s’en tenir aux faits? (Grassé, 1973, s. 378)

V embryogenezi pozorujeme směřování a regulaci a nikoho ani nenapadne tyto jevy popírat. Když však je řeč o fylogenezi, kde je směřování projevů stejně očividné jako u vývoje vajíčka, dochází ke sporům a někteří biologové se nad myšlenkou evoluce sledující určitý směr začnou pohoršovat. Je vskutku tak obtížné držet se faktů?

Není nutno zdůrazňovat, že tento postoj je neslučitelný s darwinistickou představou evoluce a vykazuje ji do oblasti vnitrodruhových variací. Mimo tuto oblast ji Grassé pokládá za pravdu zjevenou, nikoli vědeckou, protože se nemůže opírat o žádná fakta. V kapitole o superorganismu uvidíme, že rozdíly mezi ontogenezí a fylogenezí mohou být věcí úhlu pohledu. V tom případě se může stát, že i spor o teleologii/teleonomii přestane být ožehavý, a představa Waddingtonovy epigenetické krajiny obsáhne jak ontogenezi, tak fylogenezi. Jestliže organismy mají k dispozici vlastní evoluční zkušenost, pak její interpretace (představa normy) stanovuje v konkrétním případě jistou strategii, chreodu do budoucna. Budoucnost je přítomná jako určitý potenciál, a ten buď působí na jedné straně jako pufr omezující rušivé elementy (ve smyslu Šmalgausenově), na straně druhé jako rozvrh určující budoucí trendy, možnost otevření nového prostoru k exploataci. Existenci evolučních chreod postulují i Neubauer a spol. pro dynamiku vývoje bakteriálních populací. Domnívají se, že dědičné změny v morfologii bakteriálních kolonií (změny spontánní, ne indukované selekcí; v terminologii autorů diferenciace) dodržují reprodukovatelné trendy, které lze označit za „evoluční chreody” té nejnižší úrovně „epigenetické krajiny”:

113

Reprodukované diferenciační přechody, chování typů, které lze seřadit do jistých diferenciačních schemat, vykazují […] vždy jednosměrný, byť ne jednoznačný pohyb po „svahu diferenciačního spádu”. Navozují tak představu, že jsou součástí jednotné do nekonečna se táhnoucí „diferenciační sítě”, připomínající svým tvarem geografickou vodní síť, kde přes nepřehlednost praménků, potoků, ostrovů, slepých ramen a tůní lze rozeznat několik základních řečišť a tendenci. […] Nutno předpokládat, že tento reliéf sám má svou vlastní logiku proměnlivosti, jakési „vyšší harmonické” vzhledem k „základní frekvenci” diferenciace. (Neubauer et al., 1979, s. 5-6)

Nejde tedy o slepé směřování predeterminovanou krajinou – podobně jako u Teilharda se „to“ nemusí podařit. Autoři navíc zmiňují i roli novinek, mutací, které z chreod vystupují a hledají si vlastní evoluční proudnice: Zřejmě nelze jednotlivé klony jednoduše ztotožnit s abstraktními, geograficky jednoznačně identifikovatelnými body diferenciačního reliéfu, ale třeba je považovat spíše za skutečně živé entity, které mají svou vnitřní strukturovatelnost, niternost, […] k některým přechodům dochází pouze v souvislosti s plným vývinem a dozráním kolonie. […] Tyto přechody, související se zráním, se dějí vždy po směru diferenciačního spádu a lze je nazvat změnami evolučními. Naproti tomu k oněm náhlým, emergentím, revolučním změnám, přechodům skutečně tvůrčím, vzdorujícím celkové tendenci, dochází u [těch] populací, […] které vystoupily z celkového reliéfu a vzdálily se tak z dosahu regulace morfogenese a řízené transformace. (Neubauer et al., 1979, s. 6).

Jistě bychom při systematickém průzkumu našli i další autory, kteří předpokládají evoluční krajinu s evoluční trendy. Ze současných myslitelů-přírodovědců, kteří se věnují studiu směřování evoluce na všech úrovních, jmenujme ještě E. Jantsche a jeho dílo The self-organizing Universe (1979). Na s. 236-8 se dočteme o teleologii, ale zmíněné směřování je vyjádřeno mnohem opatrněji. Jantsch operuje termínem re-ligio, kterému já rozumím jako nespecifikované zkušenosti, intuici: The evolutionary trend toward ever more complete time- and space-binding may be explained in terms of a three-fold, selforganizing and post hoc recognizable purpose. Primo, the result is an extraordinary intensification of life. Not only the experience of past evolution, but also the experience of anticipated future evolution vibrates in the present. This is the true significance of the frequently misused and misunderstood slogan of living in the „here and now”. […] Secundo, the variety of the phylogenetic past and the openness of the future impart to life in the present a profundity which results from the concentration of a practically infinitely rich potential of possible life structures. In the life of each complex individual the unfolding of that initial, undifferentiated core is re-enacted […] a „dancing-out” of a potential in a big loop between the origin and the present. […] In this way only re-ligio, the linking backward to the origin, becomes possible. In re-ligio, each system becomes its own origin and the centre of evolution – or in reverse, evolution places its origin and centre into each self organizing system. Tertio, […] the universe with its complex life forms is becoming increasingly self-reflective and self-knowing not only with respect to its morphology, but also with respect to its morphogenetic dynamics. (Jantsch, 1979, s. 236-238)

Evoluční trend k stále úplnější provázanosti v čase a prostoru může být ozřejmen pomocí trojího, sama sebe organizujícího a post hoc rozpoznatelného „účelu”. Za prvé je to nevídaná intenzifikace života. V přítomnu vibruje nejen zkušenost z proběhlé evoluce, ale též očekávání anticipované budoucnosti. To je pravý smysl tak často zneužívaného a nepochopeného sloganu o žití „tady a teď´. Za druhé mnohost fylogenetických minulostí a otevřenost do budoucnosti vtiskují přítomnému životu hloubku, která je daná prakticky nekonečným potenciálem k vytváření možných forem života. V životě každého složitého jedince se opakuje vyvolávání z původního, nediferencovaného jádra, to „vyvstání” možností ve formě smyčky spojující minulost a přítomnost. Jen tak je umožněno ono propojení – religio – k počátkům. V re-ligio se každý systém stává svým vlastním počátkem a ohniskem evolučního dění – nebo jinak řečeno, evoluce vkládá svůj počátek, svůj střed do každého sebeorganizujícího se systému. 149 Za třet, vesmír se svými složitými formami života se stává stále víc sebereflektujícím, sebepoznajícím, a to nejen co se týče své morfologie, ale také dynamiky morfogeneze.

149 Ještě jednou – kvůli symetrii a kontrastu obou pohledů použiji Dawkinsovu větu Každý replikátor musíme považovat za centrum silového pole s dosahem na celý svět (Dawkins, 1982, s. 237). Mrtvý řetězec znaků ovlivňující svět na straně jedné, složitý systém nesoucí zkušenost (re-ligio) světa na straně druhé.

114

A na jiném místě píše: The space-time structures do not remain stable. They evolve to ever new structures and at each threshhold of selftranscendence a new dimension of freedom is called into play for the shaping into future. Complexity unfolds in time and mirrors experience lived in the past as well as the creative reachng/out into the future. With the structures, the mechanisms of their evolution also evolve further. Neither the old concept of a teleological (goal-seeking) evolution, nor its contemporary modification in the sense of a teleonomic evolution (goal-seeking via a systematic network of possible processes), correspond to a new paradigm of self-organization. Evolution is basically open. It determines its own dynamics and direction. This dynamics unfolds in a systemic web which, in particular, is characterized by the co-evolution of macro- and microsystems. By way of this dynamic interconnectednesss, evolution also determines its own meaning. (Jantsch, 1979, s. 184)

Časoprostorové struktury nejsou stálé. Vyvíjejí se ke stále novým uspořádáním, a překročením každého z prahů sebe-transcendence se otvírá nový rozměr svobody, který je k dispozici pro rozvrh budoucnosti. Složitost se odvíjí v čase a zrcadlí minulou zkušenost i výboje do budoucna. Spolu se strukturami se vyvíjí i mechanismy [sic! spíše by se hodilo prostředky, postupy] jejich evoluce. Původní představa teleologické (k cíli směřující) evoluce ani její současná modifikace teleonomická (vyhmatávající cíl pomocí sítě možných neodpovídají novému paradigmatu procesů) sebeorganizace. Evoluce je v zásadě otevřená a určuje si vlastní dynamiku a směr. Tato dynamika se rozvíjí do systémové sítě, která je zčásti charakterizována koevolucí makrosystémů a mikrosystémů. Pomocí tohoto dynamického propojení určuje evoluce svůj vlastní smysl.

Je to jinými slovy vyjádřený program eidetické biologie Neubauerovy, jak je popsán ve čtrnácté kapitole.

Kauffmanův vitalistický pokus Velmi podnětnou linii myšlení sleduje americký biolog a matematik S. A. Kauffman. V minulé kapitole byla vzpomenuta jeho kniha Origins of order (1993), v souvislosti s účelností a vitalismem považuji za nutné upozornit na nejnovější knihu Investigations (2000). Autor nejdříve zavádí pojem autonomní činitel (autonomous agent) pro systém, který je schopný jednat ve vlastním zájmu (act on its own behalf). Živé bytosti bezesporu definici autonomního činitele splňují. Jaké však musí mít vlastnosti fyzikálního systému, aby se ten dokázal starat o sebe? Odpověď je, že takový systém (Kauffman jej nazývá biosférou) musí být schopen zvyšovat svou organizaci, přičemž konfigurační prostor žádné biosféry nelze určit předem. Známe různé podrobnosti molekulárních mašinerií, známe metabolické dráhy a spoustu dalších vlastností života, a přesto nám stále uniká definice toho, co činí buňku živou. Kauffman se proto ptá, jaké podmínky musí fyzikální systém splňovat, aby se stal autonomním činitelem. K odpovědi se blíží oklikou přes termodynamiku a ukazuje, že neexistuje žádný obecný zákon, který by se dal aplikovat na všechny nerovnovážné termodynamické systémy. Pokračuje: If there cannot be general laws for all open thermodynamic systems, might there be general laws for thermodynamically open but self constructing systems such as biospheres? I believe that the answer is yes. […] I suspect that biospheres maximize their average secular construction of the diversity of autonomous agents, and ways those agents can make a living to propagate further. In other terms, on average biospheres persistently increase the diversity of “what can happen next.” In effect, […] biospheres may maximize the average sustained growth of their own “dimensionality.” (Kauffman, 2000, s. 4)

Jestliže tedy neexistují zákony obecně platné pro všechny otevřené termodynamické systémy, najdou se aspoň obecné zákony pro termodynamicky otevřené, sebe-konstruující systémy? Myslím si, že odpověď zní Ano. Domnívám se, že biosféry maximalizují průměrné a nepřetržité zvyšování diverzity autonomních činitelů, a také způsobů jejich přežívání za účelem dalšího šíření. Jinými slovy, průměrná biosféra neustále zmnožuje rozmanitost všeho, co nastává v následujícím okamžiku. Biosféry mohou maximalizovat průměrný a nepřetržitý růst své „dimenzionality”.

Ve fyzice však chybí pojmy k uchopení tohoto neustálého zmnožování počtu rozměrů, pro zvyšování organizace. Nehodí se k tomu pojmy jako hmota, energie, entropie nebo informace. Kauffman se rozhodl problém uchopit přes produkci práce. Má-li systém konat práci, musí obsahovat omezení, která umožní

115

usměrnění uvolnované energie (např. píst a válec) a také návrat systému do výchozího stavu (tj. uzavřený cyklus). Práce se může použít k dalšímu budování usměrňujících zařízení. Tak usměrnění energie produkuje práci a ta zase umožní další, rafinovanější způsoby usměrnění. Z této analýzy vychází definice autonomního činitele jako sebereprodukujícího systému schopného alespoň jednoho termodynamického pracovního cyklu (self-reproducing system able to perform at least one thermodynamic work cycle). Work is more than force acting through distance, it is, in fact, the “constrained release of energy” the release of energy into a small number of “degrees of freedom”. It is the constraints themselves, with […] a kind of rigidity, that largely constitute the organization of the process. But […] in many cases it takes work to construct the constraints themselves. So we will come to a terribly important “circle”, “work is the constrained release of energy, but it often takes work to construct the constraints.” (Kauffman, 2000, s. 93)

Práce není pouhým působením síly na dálku, je to ve skutečnosti „usměrněné uvolňování energie”, její uvolnění do malého počtu „stupňů volnosti.” Ona sama představuje toto usměrnění, a to jistou mírou strnulosti, omezenosti, která vlastně podmiňuje organizaci celého procesu. V mnoha případech však je práce potřebná ke konstrukci samotných omezení. A tak se točíme v neobyčejně důležitém „kruhu”: práce je omezeným uvolněním energie, ale často je potřebná k sestrojení omezení.

Kauffman navazuje na svou předchozí knihu Origins of order (1993), ale vystupuje ze světa počítačových modelů do světa fyzikálního. Místo sítě booleovských matematických vztahů má kombinatorický prostor asi 100 milionů (katalyzovaných) chemických reakcí. Reakce v tomto systému vedou k novým a novým produktům, a se zvyšující se molekulární rozmanitostí dospěje systém do stavu, kdy se spontánně ustaví kolektivně autokatalytické a reprodukce schopné sítě chemických reakcí. Tyto sítě jsou dostatečně pružné, aby mohly absorbovat změnu, a přitom tato změna nepovede k zevrubné přestavbě sítě (přirovnává situaci k anglosaskému právnímu systému, kde každý precedent má váhu, ale žádný nový precedent nemění interpretaci předchozích rozsudků). Celá síť se chová tak, že organismy, niky a vyhledávací procedury jsou v neustálém procesu vzájemné konstrukce, stává se živou. Velmi důležitou vlastností sítě je to, že si dokáže organizovat pracovní cykly, s jejichž pomocí vyhledává nové zdroje ušlechtilé energie. To jí umožní konat jiný druh práce, a to jí dál umožňuje prohledávat prostor možností, které se nabízejí. Tato schopnost organizace práce je zásadní, a přitom neexistuje pojem, kerým by se dala uchopit, charakterizovat. A protože práce, jak bylo uvedeno, znamená omezení stupňů volnosti, stává se toto omezení jednak pamětí systému a jednak bariérou, mantinelem, který usměrňuje evoluci jedním směrem a nedovoluje ji směrem jiným. Kauffman se pokouší svou vizi aplikovat i na “ekonosféru” a dokonce na celý vesmír (ko-konstruující se vesmír); tyto stránky nás zde nemusí zajímat. Důležité je něco jiného, to co má Kauffman společné se všemi ostatními vitalisty: je ochoten vzít vážně ono klišé o zákonech fyziky a chemie platných v živých bytostech, a hledá, jaké ty zákony musí být. Pracovně nabízí „čtvrtý zákon termodynamiky“, který zní: As an average trend, biospheres and the universe, create novelty and diversity as fast as they can manage to do so without destroying the accumulated propagating organization which is the basis and nexus from which further novelty is discovered and incorporated into propagating organization. (Kauffman, 2000, s. 93)

Je typickým trendem, že biosféry i vesmír produkuji novinky a diverzitu tak rychle jak jen je to možné, aniž by zničily akumulovanou šířící se organizovanost. Ta je podstatou i zdrojem pro odhalování dalších novinek, které budou do této šířící se organizovanosti začleněny.

Některé Kauffmanovy formulace velmi připomínají výroky, se kterými jsme se setkali v souvislosti s Ruyerem, Teilhardem, Drieschem nebo Gadamerem. Nakolik se jeho dílo stane mostem od nich k současné přírodovědě, ukáže čas.

116

Kapitola 12. Superorganismus Až v této chvíli si Antréju uvědomil to, co mu dosud unikalo: ten hrozný tvor neměl jediné ucelené, hmatatelné tělo, nýbrž sestával z bezpočtu malých ocelově modrých hmyzů, bzučících jako hejno rozzuřených sršňů. V hustém roji se neustále přeskupovaly do nových a nových obrazců. 150 M. Ende

Myšlenka planetárního superorganismu není nikterak nová. Do novověké vědy ji vnesl patrně zakladatel moderní geologie Hutton v roce 1785 svým prohlášením Považuji Zemi za superorganismus a proto nejvhodnější metodou k jejímu zkoumání by měla být fyziologie. 151 Stopy podobného nazírání lze snad doložit už ve starověku, a pro renesanci bylo naprosto běžnou součástí hermetické tradice. 152 Myšlenka zažila asi poslední ze svých periodických návratů začátkem 70. let v podobě Lovelockovy teorie Gaia (Lovelock, 1993, 1994). Doba byla pro to příhodná: v ekologii vrcholilo myšlenkové klima považující společenstva za dokonale sehrané týmy organismů pracujících ke prospěchu celku. Typickou na účel orientovanou vědou je pak fyziologie, a nepřekvapuje proto, že „vědečtějším” synonymem pro Gaiu se později stala geofyziologie. Situace se od té doby změnila a dnešní ekologové patrně hledají inspiraci spíše v ekonomických teoriích „neviditelné ruky trhu”: sobecká individua (nebo geny) jako jednotky zajišťující přežití své linie vstupují do interakce s jinými individui vlastního i jiných druhů a výsledkem je emergentní jev chování společenstva. Superorganismus pro mnohé z nich proto ani „objektivně” neexistuje: It must be borne in mind that nature itself does not seem to care about the self-identity of anything beyond the organism. Our concern about self-identity reflects our demands on nature. We might feel uncomfortable with the position that ecological units mainly exist in our minds, but at the present stage of ecology we should accept this position as a null hypothesis that helps sharpen our thinking. (Grimm, 1998, s. 299)

Je nutno si uvědomit, že příroda patrně nedbá o sebetotožnost čehokoli nad úrovní organismu. Náš zájem o sebeidentitu je jen odrazem toho, co od přírody očekáváme. Názor, že ekologické jednotky povětšině existují jen v našich hlavách, nás asi nenaplní pocitem uspokojení, ale v situaci, ve které se ekologie dnes nachází, bychom měli tento postoj přijmout jako nulovou hypotézu, která dopomůže k vyšší ostrosti našeho myšlení.

Z podobných pozic je koncepce superorganismu tvrdě kritizována, ba zesměšňována. Pokusím ae dále přiblížit některé varianty celé teorie i názory jejich oponentů. Pokusím se ukázat, že tak jak byla teorie Gaia původně formulována (a hájena) Lovelockem, je vskutku dlouhodobě neudržitelná a rozpustí se v příbuzných odvětvích klimatologie a planetologie. Připravuji si tím půdu pro vlastní představu planetárního superorganismu, kterou předvedu v kapitole 17.

150

M. Ende, Die unendliche Geschichte, DTV 1979, s. 80-81. I consider the Earth to be a super-organism and its proper study should be by physiology. Takto to podle Lovelocka (1996, s. 15) odeznělo na zasedání Královské společnosti v Edinburghu, svůj zdroj ovšem neuvádí. Vzbuzuje to poněkud podezření, že jde o parafrázi a ne o citát. Grinevald (1996) upozorňuje na teleologický ráz Huttonových myšlenek, který by už se současnou vědou natolik kompatibilní nebyl a svědčí o plnějším Huttonově vhledu; pro dokreslení uvádím tento jeho text z roku 1795 uvedený v Grinevaldově stati (s. 34-35, citace Huttonovy práce tam): We live in a world where order everywhere prevails; and where final causes are as well known, at least, as those which are efficient. Thus, the circulation of the blood is the efficient cause of life; but, life is the final cause, not only for the circulation of the blood but for the revolution of the globe. […] Therefore the explanation, which is given of the different phenomena of the Earth, must be consistent with the actual constitution of this Earth as a living world, that is, a world maintaining a system of living animals and plants. Tento citát též dokresluje výběrovost, se kterou naše doba zachází s myšlenkovými koncepty minulosti: Lovelock teleologii nemůže potřebovat a tuto stránku Huttonova myšlení nikde nezmiňuje (viz též Lovelock, 1990). O myšlenkovém schématu 18. století – s mechanickým světem, který je ovšem obdařen také finální příčinou – viz například Gould (1983). 152 S „otci-zakladateli” je to vůbec těžké: kolegové mě upozornili, že podobné pasáže se dají najít i v G. Brunovi nebo v R. Owenovi, popřípadě u Huttonova současníka Kanta. 151

117

Organismus, život, individuum V první řadě je nutno se věnovat pojmu organismus, který zdaleko není jednoznačný. Viděli jsme v předchozí kapitole, že Kant pod „organickým produktem přírody” rozumí takovou entitu, která je sama sobě příčinou i účinkem, není pouhým strojem, protože kromě „pohybující síly” má i „sílu utvářející”. Organismus je výtvor přírody, který dokáže o sebe nějak dbát. Kdo by však čekal, že za dvě stě let od doby Kantovy byl pojem nějak rozpracován, mýlil by se. Stačí nahlédnout do několika encyklopedických slovníků a hledat, jak je slovo organismus (organism) vyloženo: (1) Encyclopaedia Britannica (1971) heslo vůbec nemá; (2) lakonické jakákoli živá věc (any living thing) (Henderson´s dictionary of biological terms, 1989) je odkazem v kruhu, protože nespecifikuje, co se myslí pod živou věcí; (3) výčet zvířata, rostliny, houby a mikroorganismy (Cambridge dictionary of science and technology, 1992); (4) neurčitou charakteristiku An organized body, consisting of mutually connected and dependent parts constituted to share a common life; the material structure of an individual animal or plant. (The Shorter Oxford English Dictionary, 1990)

Organizované tělo, sestávající ze vzájemně propojených a na sobě závislých částí sestavených tak, aby sdílely jeden život; materiální struktura jednotlivého živočicha nebo rostliny. 153

Do takto široce pojaté definice se nevejdou mikroorganismy, zato se tam pohodlně dají zahrnout ekosystémy, biosféra, ale také stroje; druhá část definice zase odkazuje jen na materiální stránku – tedy i mrtvola je organismus. V této souvislosti je zajímavé sledovat, jak se se slovem organismus téměř pokaždé pojí epitheton constans živý. Jedinou výjimkou je patrně A. G. Cairns-Smith, který organismus a život odděluje. Ve své knize zabývající se vznikem života definuje organismus jako An organism is that which can take part in the processes of evolution through natural selection. For this it must have a dual constitution, namely: (i) a store of genetic information … [and] (ii) ... phenotype. Life is an informal term for the seemingly purposeful quality of evolved organisms. If organisms are prerequisites for evolution, „life” is rather a product of that process. Cairns-Smith (1983, s. 125)

entitu, kteráse může účastnit evolučního procesu cestou přírodního výběru. K tomu potřebuje dvojí podstatu, a sice (i) tezaurus genetické informace a (ii) fenotyp. Život je neformální pojem pro zdánlivě účelné vlastnosti pokročilých organismů. Jestliže organismy jsou předpokladem evoluce, „život” je spíše výsledkem tohoto procesu.

(5) Pokračujme v našem výčtu:

1. a complex structure of interdependent and subordinate elements whose relations and properties are largely determined by their function in the whole; 2. an individual constituted to carry on the activities of life by organs separate in function but mutually dependent: a living being. (Webster´s 9th Collegiate Dictionary, 1991)

1. Komplexní struktura vzájemně závislých a podřízených jednotek, jejichž vztahy a vlastnosti jsou do značné míry určeny jejich funkcí v rámci celku. 2. Jedinec provádějící životní aktivity pomocí orgánů s různou funkcí, avšak vzájemně závislých: živá bytost.

Z definice to sice nevyplývá, avšak v závěru stojí: organismus je totéž co živá bytost, tedy opět definice kruhem – předpokládá se, že víme, co to živá bytost je; (6) Random House Dictionary (1990) definuje organismus jako formu života složenou z navzájem závislých částí, které udržují životní procesy. 154 Co však jsou „životní procesy”? A existují snad i jiné formy života, které by organismy nebyly? (7) Paradoxně nejobšírnější je heslo ústrojenec (organismus) v Ottově slovníku naučném (1908), kde se mj. praví: Vlastnosti ú-ncův možno uvésti jednak na životní úkony, jednak na vlastnosti hmotné, a pokračuje nominálním výčtem vlastností jedněch i druhých: narození, vývoj, smrt, rozmnožování atd., tedy to, co se obvykle uvádí pod heslem život, avšak konstatuje i to, že mínění o poměru ú-ncův a neústrojných bytostí byla odedávna předmětem hlubokých úvah a nejsou podnes vyjasněna, protože dosud se nepodařilo vystihnouti rozdíl mezi 153 154

v tomto smyslu bylo slovo organism údajně používáno od roku 1842, slovo samo však doloženo v angličtině už v roce 1664. a form of life composed of mutually dependent parts that maintain various vital processes.

118

oběma jinak než vypočtením jejich empirických znaků. Dostane se nám i poučení o filozofickém přístupu k problému, o mechanicismu, vitalismu a evoluci. (8) L. E. Orgel definuje organismy jako komplexní, transformace informace schopné, reprodukující se objekty, které se vyvinuly přirozeným výběrem. 155 * Všechny probrané definice nesou Kantův podpis. Kant ví, že organismus je pojmem vytvořeným pro potřeby našeho třídění, že nejde o objektivní entitu, a proto zakládá definici organismu na výčtu jeho částí. A tak nám nezbývá než konstatovat, že pojem organismus není obzvlášť dobře ošetřen. V tom případě však prohlašovat, že nic, co je nad úrovní organismu, nemá objektivní identitu, je poněkud nejasné tvrzení, a totéž platí i pro „superorganismus” (jakkoli „všichni víme”, o co jde). Ve světle nejasností kolem pojmu organismus pokládám za nutné zastavit se také u definice života. Situace je stejně tristní jako u organismu. 156 V žádném případě není mým cílem celý problém ironizovat či se stylizovat do pobaveného nadhledu: věc je vážná a vypovídá o tom, že některým složitým otázkám stojícím přímo v základech biologických věd nebylo věnováno tolik pozornosti, kolik by zasloužily. Uvedu jen některé pohledy, které dokumentují ducha dnešní doby, a na jejich pozadí budeme reflektovat některé aspekty života (data vydání citovaných encyklopedií viz výše): (1) Encyclopaedia Britannica věnuje heslu life 22 stran, ale hned na první straně přiznává, že neexistuje žádná obecná definice, a pokračuje deskriptivní metodou – probírání různých vlastností života; (2) Webster definuje život jako tu vlastnost živočichů a rostlin (končící smrtí a odlišující je od neživé hmoty), která jim umožňuje příjem potravy, získávání energie, růst atd. (3) Oxfordský slovník říká v podstatě totéž: (život je) ta vlastnost, která rozlišuje žijícího živočicha či rostlinu nebo žijící část organické tkáně od mrtvé či nežijící hmoty; souhrn funkčních aktivit, kterými se tato vlastnost projevuje; (4) Konečně Malá čs. encyklopedie (1987) v hesle život nabízí dvě definice: 1. forma bytí hmoty, vznikající zákonitě za určitých podmínek jejího vývoje, 2. společná vlastnost všech organismů, jíž se živá hmota kvalitativně liší od hmoty neživé. U takto pojaté definice musíme toho napřed o životě hodně vědět, aby nám dávala nějaký smysl. (5) „Život” může být chápán jako výsledek procesu evoluce „neživých“ organismů (viz Cairns-Smith, předchozí výčet). (6) Podobná je i definice Kauffmanova, o které již byla řeč v předchozí kapitole: Life is an expected, emergent property of complex chemical reaction networks. Under rather general conditions, as the diversity of molecular species in a reaction system increases, a phase transition is crossed beyond which the formation of collectively autocatalytic sets of molecules suddenly becomes almost inevitable. (Kauffman, 2000, s. 44)

Život je nutným vyústěním, emergentní vlastností složitých sítí chemických reakcí. Za víceméně obecných podmínek, které umožňují zvyšování diverzity typů molekul v reakčním systému, dojde k fázovému přechodu, po jehož překročení se vznik kolektivně autokatalytických souborů molekul stává téměř nevyhnutelným. *

Žádná z těchto definic není schopna vystihnout rozdíl mezi životem a ne-životem, mezi životem a mechanismy, mezi životem a „inteligentními” stroji 157 , složitými systémy s vlastní evolucí, a ani mezi 155

Complex, information transforming, reproducing object that rvolved by natural selection. (Orgel, 1973) Vtipně to glosuje J. E. Lovelock (1994, s. 31-32) konstatováním pro biology nepříliš lichotivým: Viděno zvenčí, větší část biologie se jeví jako tvorba databází – sestavování „katalogu všeho živého”. Někdy si představuji, že pro biology je živý svět obrovským souborem knih, držených v navzájem propojených knihovnách. V těchto představách vystupují biologové jako schopní knihovníci, kteří vytvářejí ty nejsložitější klasifikace každé nově objevené knihovny, ale nikdy knihy nečtou. Cítí, že jejich život něco postrádá, a tento pocit je tím silnější, čím obtížnější je objevit nové soubory knih. Mám dojem, že biologové pocítili téměř hmatatelnou úlevu, když se k nim přidali molekulární biologové, kteří mají odvahu pustit se do díla ještě rozsáhlejšího – klasifikace všech slov obsažených v oněch knihách. Znamená to, že odpověď na otázku, o čem vlastně ty knihy jsou, může být odložena, dokud nebude nová a nekonečně detailní molekulární klasifikace dokončena. 157 Definovat tento rozdíl pomocí běžně kolujících definicí života začíná být stále zapeklitější: diskusi k této problematice viz knížku J. Kelemena s výstižným názvem Strojovia a agenty (1994; tj. česky Strojové a agenty), kde agramatické tvary titulu knížky napovídají stírání rozdílů mezi živým a neživým v oblasti umělé inteligence 156

119

Gaiou – termodynamickým strojem a Gaiou – živou bytostí. Vezměme tedy encyklopedická hesla jako úvod k serióznějším úvahám o podstatě fenoménu život. Už bylo zmíněno jinde, že vzhledem k rozprostraněnosti přes mnoho hierarchických úrovní není snadné uchopit život jedinou definicí. Konkrétní ilustraci potíží poskytuje A. Örstan (1990): Ustřihneme-li švábovi hlavu, „žije” torzo jeho těla ještě několik týdnů, snad bychom je mohli dokonce přimět i ke zplození potomstva. Je toto torzo živé? Podobná otázka se vtírá samozřejme i v případě tkáňových kultur buněk odebraných z těla atd. Örstan proto navrhuje definovat život jen z hlediska úrovně buňky, ovšem z důvodů značně kuriózních: Life, as a concept directly reducible to physics and chemistry, has little meaning at the levels of complex multicellular organisms. A multicellular organism remains intact as long as enough its cells are alive and functioning properly to maintain its overall organization. […] In the case of squashed cockroach, the live cells are still there; what is gone is the organization that once made them a cocroach (Örstan, 1990, s. 394)

Život, jako pojem přímo redukovatelný na fyziku a chemii, přestává mít smysl na úrovni složitých mnohobuněčných organismů. Mnohobuněčný organismus se udržuje jen potud, pokud jsou živé jeho buňky a fungují tak, aby udržely jeho celkové uspořádání. V případě rozšlápnutého švába živé buňky přetrvávají; ztratil se však organizovaný stav, který je činil švábem.

Abychom se tedy mohli životem obítrat, nutno k němu přistupovat jen z úrovně buňky. Toto absurdní vymezení by nám v našem úsilí asi příliš nepomohlo. Kdybychom ze švábích buněk naklonovali nové jedince, byli bychom snad oprávněni nazývat se stvořiteli života? Sledujme však, jak si se životem poradí sám autor: Na jedné straně mu nepostačuje definice funkční (metabolismus, růst, rozmnožování) s poukazem na to, že organismy lze zmrazit na velmi nízké teploty, kdy ustávají veškeré životní funkce, avšak nikoli život sám. Co přetrvává ve zmrazeném stavu, je jedině tělní struktura (neplést se strukturou ve smyslu strukturalistickém). Její přítomnost však k definici života nepostačuje. Autor se proto uchyluje k opékači topinek a ukazuje, že na smysl existence tohoto zařízení přijdeme analýzou jeho struktury a odhalením „základního principu“ skrytého za touto strukturou – Jouleova zákona. Vyzývá proto k odhalení podobných základních principů i v pozadí struktury buňky. Sám se domnívá, že cesta vede přes odhalení matematických vztahů popisujících chování enzymů. Autor tedy prošel jakýmsi bludným kruhem: odvrhl funkci a přes struktury se k ní vrátil. O podstatě života, ani toho buněčného, jsme se nic nového nedověděli. O nejrůznějších mechanických metaforách života a o jejich kritice jsme už hovořili na jiných místech; zde proto jen krátce upozorním na teorii života, kterou rozpracovala M.-W. Ho (viz například 1993; Ho, ed.,1995; Ho & Popp, 1996). Klíčovým slovem je, jak jsme viděli v deváté kapitole, koherence: život je proces existování formou organizující se celkovosti (Life is a process of being an organizing whole; Ho, 1993, s. 5). Všechny procesy v živých bytostech jsou propojeny přes mnoho velikostních řádů a skrze vibrační přenosy energií je možné (1) aby ušlechtilá energie byla transformována a přenášena na velké vzdálenosti takřka bezeztrátově, ale zejména (2) aby se celé tělo chovalo jako jeden koherentní útvar (doslovně tak, jak to míní fyzika, tj. s nelokalitou a současnou „informovaností” celého prostoru). Ho organismus nijak ostře nevyhraňuje, a tak nepřekvapuje, že se pokouší i o extrapolaci od mnohobuněčných organismů k superorganismu. Koherenci živých soustav vyšších řádů ilustruje na příkladech tkáňových kultur zdravých a maligně transformovaných, nebo na hejnech perlooček či rybích „škol”. 158 Do třetice je naším úkolem zmapovat si pojem jedinec, individuum, protože v úvahách o superorganismu jde o pojem klíčový. Vyjdeme-li z naší běžné zkušenosti mnohobuněčných živočichů, je jedinec poměrně dobře vymezen: jedinec je vlastně totožný s organismem, příslušník populace druhu, nositel jedné jedinečné varianty z nekonečného počtu genotypů, které se mohou promítnout na druhový genom. Je článkem v dlouhém řetězci linie a sám je obvykle schopen tuto linii propagovat plozením 158 Bylo pro mne proto překvapením, že když se takto dostane až na úroveň planetárního superorganismu, volí jako příklad Lovelockovu Gaiu, která, jak uvidíme, evidentně koherentním organismem, který by vyhovoval jejímu pojetí, není! Je ovšem pravda, že se teorií Gaia dopodrobna nezabývá a zmiňuje ji jen marginálně.

120

potomků. Určité potíže nám možná budou působit jen ty případy, které vnímáme jako anomálie, jako jsou kasty eusociálních druhů, nepohlavně se množící linie geneticky totožných jedinců, jedinci vzniklí polyembryonií, a do rozpaků nás přivedou i organismy žijící v koloniích: je jedincem jednotlivý polyp, nebo celý korálový útes?. Podobné potíže nás potkají u organismů s neukončeným růstem, navíc s bohatou paletou nepohlavních způsobů množení – u rostlin a hub. Je jedincem mycelium o rozsahu celého lesa? A k tomu přistupují organismy, jako jsou hlenky, kde musíme vybrat, kterou z úrovní organizace životního cyklu budeme za jedince považovat, a organismy symbiogenetické 159 (od poměrně vyhraněných případů lišejníků nebo korálů až po mykorrhizu či „ekosystémy” živočicha s jeho střevní, vaginální, ústní aj. florou a faunou). V současné době v biologii převládá představa evoluce jako lineární časové posloupnosti individuí, s organismy jak ve vlastní, tak i v paralelních liniích navzájem propojenými jen společným původem, genidentitou. Stále zřetelněji se ovšem ukazuje, že například evoluce bakterií nemusí probíhat jako klonální (respektive v izolovaných populacích), že horizontální přenos genetické informace v nich hraje mnohem důležitější roli než u eukaryont, a tak fylogenetický strom přestává být stromem a dostává síťovitou topologii (Maynard Smith, 1991, 1992; Maynard Smith et al., 1991, 1993). A ukazuje se také, že do této sítě jsou zahrnuty také eukaryontní organismy, navzdory tomu, že z hlediska dnešních znalostí zůstává u těchto organismů model evoluce linií přece jen přijatelnější než u archeí a bakterií. Může se však ukázat, že genidentita organismů je s jejich genetickou identitou propojena jen volně. Na sklonku 20. století existují tři propracované modely superorganismu: Lovelockova teorii Gaia, superorganismus Wilsona a Sobera, a teleologická koncepce spojená se jménem Teilharda de Chardina.

Teorie Gaia J. E. Lovelock, autor teorie, definuje Gaiu na několika místech; za nejlepší definici považuji tuto: Atmosféra, oceány, klima i zemská kůra jsou činností živých bytostí přetvářeny tak, aby vyhovovaly životu. Podle této hypotézy 160 jsou teplota, oxidační stav, acidita, a určité vlastnosti hornin a vod neustále udržovány na konstantní úrovni a tato homeostáze se udržuje aktivními zpětnovazebnými procesy, jejichž aktivním a nevědomým zdrojem jsou jednotlivá společenstva. […] Život a jeho prostředí jsou spolu spřaženy natolik těsně, že evoluce je evolucí Gaii, a ne zvlášť organismů a zvlášť prostředí. (Lovelock, 1994, s. 33-34).

Planetární homeostáze tedy existuje nejen krátkodobě, ale po celou dobu existence života na planetě. Homeostatický systém existuje navzdory nepředstavitelnému časovému intervalu a z toho plynoucím pravidelným nebo náhodným změnám astrofyzikálním i planetárním. 161 Motiv homeostáze Lovelock rozvíjí v jiné práci o další motiv – jakýsi pud sebezáchovy: Živé organismy jsou nuceny planetu regulovat; v opačném případě by ji nepřekonatelné síly fyzikální a chemické evoluce učinily neobyvatelnou. 162 Domnívá se, že v celé historii planety se vyskytlo jen poměrně krátké časové údobí, kdy podmínky umožňovaly vznik života. Pokud se tato příležitost promrhala nebo se životní procesy nestačily zcela rozvinout (Venuše, Mars), stala se planeta hříčkou vnějších kosmických sil (ztratila například vodu, její teplota nemusí už nikdy být kompatibilní se životem 159

Symbiogeneze znamená vznik bytostí vyššího řádu cestou symbiózy a postupného splývání symbiontů z „nižší” úrovně života. Pojem pochází od K. S. Merežkovského (1855-1921). 160 Zde došlo k nešťastnému terminologickému posunu, který se jako bumerang neustále vracel na hlavu nešťastných tvůrců: Lovelock i Margulisová zpočátku svému učení říkali hypotéza Gaia (viz například první Lovelockovu knihu z roku1993), ale i jinde). Hypotézy pochopitelně mají předpovědní hodnotu, musí být testovatelné a také falzifikovatelné; nic z toho „hypotéza Gaia” pochopitelně poskytnout nemůže. Přitom od samého počátku je jasné, že se jedná o terminologický omyl – jde o teorii, o způsob pohledu, a v jeho rámci lze formulovat a testovat nejrůznější hypotézy (příklady uvádí Lovelock, 1990). 161 Zde se vynořuje zajímavá otázka související s představou (super)organismu jako mechanismu vs. (super)organismu jako podoby: jestliže se má něco řídit mechanicky, musí existovat řídicí jednotka, snadno identifikovatelná (viz Wattův regulátor apod.). Jestliže zde něco takového funguje po miliardy let, mělo by soustředěné úsilí vést rychle k odhalení, vypitvání regulační jednotky. Pokud však nejde o mechanismus, ale sebeorganizující režim (jako je například plamen), není taková pitva možná. 162 Living organisms have to regulate their planet otherwise the irresistible forces of physical and chemical evolution wil soon render it ininhabitable. (Lovelock, 1996, s. 22)

121

apod.). Nově vzniklý život musel tedy převzít správu planetárního řádu do vlastní režie (tj. vyvinout homeostatické mechanismy), jinak by po odeznění příznivých podmínek zanikl. Spoluautorkou teorie Gaia je L. Margulisová (viz například Margulis et al., 1992; Margulis & Guerrero, 1995), ta se však od 70. let problému věnuje spíše z jiné strany, z hlediska teorie symbiogeneze. Vykládá původ eukaryontních buněk několikanásobným splýváním buněk bakterií (Margulis, 1996; Margulis et al., 1996; Bermudes et al., 1987); z tohoto pohledu je „superorganismem” už eukaryontní buňka. Extrapolací (či spíše rekurencí) tohoto principu se můžeme dostat až na planetární úroveň. Margulisová, navzdory tomu, že u zrodu teorie Gaia stála, tuto extrapolaci nedělá: Gaiu jako planetární organismus neuznává z poněkud kuriózních důvodů, že žádný organismus toho jména hodný se neživí vlastními odpady ani si nerecykluje svou potravu (sic!). 163 Tento argument však je evidentně nepravdivý. „Potrava” postulovaného organismu přichází ze dvou prostředí, které jsou vůči němu vnější, a jeho odpady jsou do nich opět ukládány: prvním zdrojem je sluneční záření v oblasti 300-900 nm, druhým zemský plášť, odkud se živiny dostávají vulkanickými pochody. Odpadní rezervoáry jsou také dva: vesmírný prostor jako příjemce degradovaného tepelného záření, a prakticky nekonečný rezervoár zemského pláště, kam se odpady dostávají subdukcí sedimentů (viz například Westbroek, 1991, a jiné učebnice planetologie). Vášnivou „geofyziologickou” rétoriku, která s existencí superorganismu nemusí nutně souviset, však Margulisová vést nepřestává. Lovelock propaguje na základě předpokladu planetární homeostáze myšlenku, že Gaia jako superorganismus aktivně, avšak „nevědomky” vstupuje do zpětnovazebných smyček, a tak konstituuje geofyziologii. Klasickým příkladem regulované veličiny je teplota planety, udržovaná po celé čtyři miliardy let v úzkém rozmezí 10-22 °C. To navzdory vnějším, zejména kosmickým vlivům jako je např. skutečnost, že svítivost Slunce stoupla za tuto dobu o třetinu. Vzhledem k velkému rozpětí hodnot, na jakých se teplota planety mohla ustálit (viz Mars a Venuši) jde nepochybně o pozoruhodnou stabilitu. Ani glaciály nezměnily průměrnou teplotu planety o víc než o 5 stupňů. Originálně přispěli k teorii Gaia i C. Sagan a spol. (1993), když poskytli Lovelockovi pozitivní kontrolu. Sledováním parametrů planety z kosmické sondy prokázali, že na planetě Zemi existuje život. Nejde o žádnou trivialitu: Lovelock tvrdě hájí stanovisko, že život může existovat pouze jako celoplanetární fenomén a izolované oázy života se mohou vyskytovat snad jen na samém začátku evoluce a pak na jejím konci. Nejlepším příznakem planetárnosti jakéhokoli fenoménu spojeného se životem je atmosféra se svým poměrně malým objemem a vysokou rychlostí ekvilibrace. Nerovnovážné složení atmosféry Země a toky jejích jednotlivých složek neumíme vysvětlit jinak než přispěním živých organismů. 164 Proto na základě informací o složení atmosfér Marsu a Venuši Lovelock s jistotou tvrdí, že tam život není. Jestliže tedy Sagan a spol. naměřili o naší planetě taková data, jež by měl za důkazy života považovat i mimozemský průzkumník, pak je to jistě triumf Lovelockovy myšlenky. Ovšem podotýkám, že je rozdíl mezi živou planetou ve smyslu obývaná a manipulovaná organismy a ve smyslu (super)organismus. V okamžiku, kdy se někdo odváží hájit existenci superorganismu, se dostaví nepochopení a kritika z nejrůznějších stran. Teorie Gaia byla od samého počátku tvrdě napadána a vedla ústupový boj proti planetologům, klimatologům i biologům. Máme-li ji však akceptovat s plnou vážností, musíme se ptát, jaké jsou to schopnosti a síly, jež umožňují živým organismům ovládat v planetárním měřítku často velmi komplikované regulační smyčky, rozložené přes velké časové i prostorové úseky. Zvykli jsme si přece považovat organismy za sobecká individua žijící bez předem daného cíle (viz kapitola 11.). Spory proto často sklouzávají do mlhavého jazyka metafor a analogií, což nutně irituje oponenty z řad pracovníků exatních věd. Když opomeneme různé mytopoetické diskursy, včetně názvu samotné teorie (čímž se na tomto místě nehodlám zabývat; viz například Sathouris, 1989, nebo některé příspěvky z Bunyard, ed.1996), dají se námitky z různých stran shrnout takto: 163

We reject the analogy that Gaia is a single organism, primarily because no single being feeds on its own waste nor, by itself, recycles its own food. Much more appropriate is the claim that Gaia is an interacting system the components of which are organisms. (Margulis & Guerrero, 1995, s. 179) 164 Pro hydrosféru a litosféru platí pochopitelně tyto argumenty také, ale kvůli jejich setrvačnosti nutno uvažovat časové škály o mnoho řádů větší než pro atmosféru.

122

Komentář:

(1) Planetologové namítají, že vývoj planetárního prostředí lze (snad s výjimkou přítomnosti kyslíku) dobře modelovat i s vynecháním vlivu živých společenstev. R. Goody ve své monografii Principles of atmospheric physics and chemistry například píše: Co se týče života, má na atmosféru sice nepatrný, avšak důležitý vliv, například je pravděpodobně zodpovědný za existenci kyslíku. 165 Kapitola věnovaná geochemickým cyklům sice vliv biot nezamlčuje, ale ani nijak zvlášť nezdůrazňuje, vystačí si s abiotickým výkladem. Teorii Gaia je věnována jediná stránka v úvodu ke knize; zde se konstatuje: This proposal falls foul of the accepted tenets of neoDarwinism, but has focused attention on what is undoubtedly correct, that the atmosphere is strongly conditioned by events taking place in the biosphere. (Goody, 1995, s. 5)

Z hlediska přijaté neodarwinistické teorie je to celé nesmysl, avšak obrátila pozornost ke skutečnosti, která je nepochybně správná: atmosféra je silně závislá na událostech probíhajících v biosféře. 166

Podobně i kniha Molecular Biology of Gaia G. R. Williamse je výborným přehledem biogeochemie, navzdory titulu však nejde ani o molekulární biologii, ani o Gaiu. Dočteme se zde, že Gaia je příhodnou metaforou, nic víc a nic míň, a myšlenka geofyziologie je odmrštěna: Gaian metaphors that connote a global physiology are helpful in portraying the crucial role of biota in the planetary cycles. But the heuristic value of these metaphors does not necesarily imply the much stronger contention of the originators of the Gaia hypothesis that life processes of global importance were selected for their contribution to global metaboism. (Williams, 1997, s. 91). Global metabolism […] is a descriptive term. It may, however, also carry a metaphorical significance … The key word here is „self-regulated” […] To speak of global metabolism is to raise the question of whether the biogeochemical cycles of the global ecosystems could be selfregulated in similar fashion to the metabolic control of cells and organisms […] Are the variables that characterize the global environment restrained within the „life boundary” by mechanisms that are analogous to the mechanisms of physiological homeostasis? (s. 104-105)

Gaianské metafory globální fyziologie napomáhají k ilustraci zásadní role, jakou společenstva hrají v planetárních cyklech. Heuristická hodnota těchto metafor však neimplikuje automaticky mnohem silnější verzi propagovanou tvůrci hypotézy Gaia – že životní procesy globálního významu byly selektované právě proto, že přispívají ke globálnímu metabolismu. Pojem globální metabolismus je termín deskriptivní. Může však mít i metaforický význam. Kamenem úrazu je slovo „samoregulovaný”. Mluvit o globálním metabolismu znamená vznést otázku, zda biogeochemické cykly planetárního ekosystému mohou být samoregulované v podobném smyslu, jak to pozorujeme u metabolických regulací v buňkách a organismech. Jsou snad proměnné, které charakterizují globální prostředí, omezeny do „hranic přijatelných pro život” pomocí mechanismů analogických těm, které odpovídají za homeostázi fyziologickou?

Williams hrubě nesouhlasí s poetickými metaforami Lovelocka a Margulisové, kteří přirovnávají atmosféru ke kožichu lasičky nebo šnečí ulitě či medu a vosku ve včelím úlu (s. 110, citace tam). Správně se domnívá, že regulace znamená předpokládat existenci regulačních drah (s. 122) a existenci spolupráce mezi organismy; takové předpoklady by však, jak tvrdí, dost nabouraly (jeho) neodarwinistické představy o evoluci (s. 136). Už se však neptá, zda neodarwinistická teorie také není jen extrapolací modelu původně vytvořeného pro sexuálně se rozmnožující mnohobuněčné živočichy a zda ji lze aplikovat i na bakteriální biosféru. Ovšem můžeme k problému přistupovat i z jiné strany: pokud Gaia superorganismem je, vzít vážně skutečnost, že je živá, a nespokojovat se jednoduchou termodynamickou metaforou. Živou složku Gaiina těla pak budou tvořit především bakterie, u nichž není jsou pojmy organismus nebo druh značně nejasné. V této souvislost je překvapující, že vynikající monografie – Ehrlichova Geomicrobiology (1996) – otázku geofyziologie, Gaii či superorganismu důsledně ignoruje a tyto pojmy se v celém sedmisetstránkovém díle nevyskytnou ani jednou! (2) Klimatologická argumentace poukazuje na skutečnost, že i v dnešní biosféře a na krátkých časových škálách je nesmírně obtížné odhadnout dlouhodobý dopad (a změny režimu) nepochybně klimatotvorných 165

[L]ife, in its turn, has subtle but important effects on the etmosphere, for example, it is probably responsible for the existence of free oxygen. (Goody, 1995, s. 1). 166 This proposal falls foul of the accepted tenets of neo-Darwinism, but has focused attention on what is undoubtedly correct, that the atmosphere is strongly conditioned by events taking place in the biosphere. (Goody, 1995, s. 5)

123

elementů, jakými jsou mraky, albedo, mořské proudy, atmosférické plyny apod. Regulační systém, který by udržoval homeostázi globálního klimatu po miliardy let, stojí z tohoto pohledu mimo jakoukoli představivost. 167 O možné zpětné vazbě umožněné pamětí biot však nikdo neuvažuje. (3) Ekologové argumentují tím, že předpokládané zpětnovazebné smyčky jsou příliš dlouhé a komplikované na to, aby systém mohl fungovat. Dlouhá zpětněvazebná smyčka by se záhy musela zhroutit pod náporem nejrůznějších parazitů. To je pravda, uznává Lovelock, ale složitá regulační smyčka se mohla vyvinout ze smyčky krátké a krátkodobé. Sám nabízí řadu „gaianských” interpretací homeostatických koloběhů na planetě. Jako ilustraci toho, o co v těchto diskusích jde, uvedu příklad regulace srážek, oběhu síry a teploty prostřednictvím dimetylsulfidu (DMS). 168 Začneme u mořských planktonních řas, které v hypertonickém mořském prostředí produkují ve své cytoplazmě velké množství osmoprotektivní látky dimetylsulfopropionátu (DMSP) (CH3)2S+-(CH2)2-COO-. Po smrti buněk se tato látka rozpadá na plynný dimetylsulfid (CH3)2S, který se dostává do atmosféry. Tam se rychle oxiduje na metylsulfoxid CH3SO nebo oxid siřičitý SO2, a tyto sloučeniny reakcí s vodou dají kyselinu metansulfonovou CH3SO3H a sírovou H2SO4. Obě kyseliny jsou nejběžnějšími a nejlepšími kondenzačními jádry pro vznik mraků, 169 rozhodujícím způsobem proto ovlivňují množství srážek. Model termoregulace planety postavený na těchto zjištěních vypadá takto: Zvyšuje-li se teplota, stimuluje to růst mořských řas, ale ten se záhy stává limitovaný živinami (hlavně dusíkem, fosforem a železem). Řasy proto hynou, do atmosféry uniká DMS a popsaným způsobem vyvolává vznik mraků. Už zde se nabízí náznak zpětné vazby: mraky zvýší albedo planety a planetu ochlazují. 170 Mraky však putují i nad pevninu, a tam vyšší srážky dodají tamní vegetaci kromě vody také síru, která je na pevnině nedostatkovým biogenním prvkem. Zvýšený růst suchozemských rostlin způsobí zvýšenou erozi hornin, a v důsledku toho se zvýší i splach živin (hlavně dusíku a fosforu). Odměnou za produkci DMS dostanou mořské řasy nedostatkové živiny z pevniny. Evoluční výhodou pro řasy produkující DMS by tedy byl zvýšený přísun živin a jako epifenomén by se ustavila tepelná homeostáze planety. Model byl okamžitě odmítnut právě kvůli oné předpokládané evoluční výhodě. Nelze si představit, že by se takto komplikovaný cyklus, zahrnující množství účastníků, obrovské rozlohy a dlouhý čas (mnoho generací), vyvinul darwinovskou selekcí řas. Na tak rozsáhlou zpětněvazebnou smyčku by se pověsilo tolik parazitů, že by se musela záhy zhroutit. Pod tlakem této kritiky Lovelock model revidoval a argumentuje, že i sám cyklus je podobně jako regulace teploty jen epifenoménem, který se vyvinul samovolně, rozšířením původně jednoduché zpětněvazebné smyčky. Bezprostřední prospěch mají řasy produkující DMS z toho, že způsobují srážky přímo na místě, a tím vymývají z atmosféry prach obsahující živiny. Myšlenku krátkého regulačního cyklu dále rozpracovali Hamilton a Lenton (1998): jejich první experimentální výsledky ukazují, že řasy se mohou šířit vzduchem na velké vzdálenosti jako součást aerosolu strhávaného větrem z hřebenů vln. DMS napomáhá této disperzi tím, že přispívá k vyvolání větrného počasí v místě svého vzniku. Cyklus je tedy jednoduchý: když se nedostává živin, řasy prostřednictvím DMS vyvolají vítr a ten je může odvát do úrodnějších lokalit. Vše lze vysvětlit i neodarwinisticky. Velký cyklus zahrnující pevninskou vegetaci a splach živin do moře není třeba pokládat za adaptace mořských řas, vznikl samovolně a není třeba ho pokládat za projev fyziologických regulací. Není teleonomický, a už vůbec ne teleologický. 167

Pro ilustraci odkazuji na článek o 14 navzájem inkompatibilních modelech vlivu mraků na klima (Cess et al., 1989) Lovelock se spolupracovníky tento cyklus objevili: zjistili DMS v atmosféře a vyslovili hypotézu o jeho roli v koloběhu síry a vody a při regulaci teploty planety (Charlson et al., 1987; Lovelock, 1994). V krátké době doznal výzkum koloběhu síry ohromných rozměrů – viz například Restelli & Angeletti, eds., 1993. 169 Ve schopnosti sloužit jako kondenzační jádra daleko předčí aerosol z mořských solí nebo prachové částice; v této schopnosti se jim snad vyrovnají jen těkavé produkty tropických pralesů umožňující recyklaci odpařené vody. Přítomnost metansulfonové kyseliny je z hlediska důkazu biogenní regulace důležitá: na rozdíl od kyseliny sírové může tato sloučenina vznikat pouze biogenně z DMSP. Aerosol tvořený čistou kyselinou sírovou by mohl pocházet i z vulkanických emisí i z biogenní produkce H2S, CS2 a COS, nebo z průmyslových exhalací SO2. 170 Později se ukázalo, že mraky mohou současně bránit vyzařování infračereného záření z povrchu, takže regulace teploty pomocí mraků je nesmírně komplikovaná: je závislá na typu mraků, cirkulaci atmosféry atd. – viz Cess et al. (1989). 168

124

Takto však se dá pohlížet na účelnost jakýchkoli ekosystémů. Není přece pochyb o tom, že ve společenstvech může existovat ustálený dynamický stav vyznačující se homeostází. I ekosystémy mohou přejít do stabilizovaného režimu chování v určité oblasti, a tento režim se od strojů se zpětnou vazbou liší vlastně jen tou složitostí. V čem je tedy podstata sporu mezi Lovelockem a ekology? Domnívám se, že hlavně v tom, že místo zavedených neutrálních pojmů, jako například „globální ekosystém”, zavádí pojmy jako Gaia, organismus, geofyziologie. Nejdříve prohlásí Zemi za živou bytost, ale vzápětí se ji snaží redukovat na termodynamický disipativní systém s toky látek a energií a kinetickými konstantami, bez paměti a sebevztažnosti. Takový termodynamický (geofyziologický) model je však téměř k nerozeznání právě od modelů, jaké staví klimatologové nebo ekologové. Není proto divu, že je považován za nadbytečný. V 17. kapitole se proto pokusím od Lovelockových modelů oprostit a vyjít z jeho prvotního prohlášení: Země je živá. Tato perspektiva nám možná umožní uvidět i věci, které zůstaly nepovšimnuty. (4) Teorii odmítají neodarwinisté, a to i z jiných důvodů než jsou ekologické. Evoluce organismu vyskytujícího se v jediném exempláři a fakticky nesmrtelného je přece přímým popřením celé jejich teorie. Organismem v pojetí darwinistickém může být jen bytost mající předky a existující jako produkt selekce přírodním výběrem. Gaia tyto parametry nesplňuje, z definice tedy není ani organismem, a tedy není ani potřeba celý koncept zavádět (když navíc i ekologové ho považují za nadbytečný). Sžíravé kritice podrobil teorii R. Dawkins ve své knize Extended phenotype (1982). Pokládá ji za vyvrcholení tzv. „popekologie” (s. 234-235), jejíž propagátorem byla v jisté době stanice BBC 171 ve svých přírodovědných seriálech: The fatal flaw in Lovelock’s hypothesis would have instantly occured to him if he had wondered about the level of natural selection process which would be required in order to produce the Earth´s supposed adaptations. Homeostatic adaptations in individual bodies evolve because individuals with improved homeostatic apparatus pass on their genes more effectively than individuals with inferior homeostatic apparatuses. For the analogy to apply strictly, there would have to have been a set of rival Gaias, presumably on different planets. […] The Universe would have to be full of dead planets whose homeostatic regulation systems had failed with, dotted around, a handful of successful, well-regulated planets of which Earth is one. […] In adition we would have to postulate some kind of reproduction, whereby successful planets spawned copies of their life forms on new planets. (Dawkins, 1982, s. 235-236).

Fatální blud celé hypotézy by Lovelockovi musel dojít okamžitě, kdyby se zamyslel nad tím, jakou úroveň přirozeného výběru by vyžadovalo vyprodukovat Zemi s jejími předpokládanými adaptacemi. Homeostatické adaptace jednotlivých těl se vyvinuly proto, že jedinci s lepší homeostází postoupili své geny do další generace s vyšší účinností než jedinci s homeostází méně dokonalou. Aby se dala analogie použít striktně, musela by zde být množina vzájemně soutěžících Gaií, patrně obývajících různé planety. Vesmír by byl plný mrtvých planet, jejichž homeostáze selhala, a tu a tam by se vyskytovala dobře regulovaná planeta, jakou je Země. Navíc bychom museli postulovat nějaký druh rozmnožování, jímž by úspěšné planety rozsévaly svou variantu života na nové planety.

To nemusí jednou postneodarwinistům mezihvězdných civilizací připadat až tak absurdní, pokud však zůstaneme na Zemi, vypovídá tento výrok jen o tom, že existuje snaha všechny pozorované vlastnosti živých bytostí podřídit jedinému modelu. Model však byl vytvořen na míru jediné skupině organismů: mnohobuněčným eukatyotům. Není divu, že extrapolován na jiné organismy (bakterie, Gaia) je zdrojem různých paradoxů. Shrnutí současných názorů evoluční biologie na „hypotézu” Gaia podává i Flegr, patrně ovlivněný Dawkinsem: Gaia […] je ve vesmíru jediná, nemá si s kým konkurovat a bez konkurence neznáme žádný mechanismus, který by dokázal způsobit vznik podobných účelných mechanismů. Hypotéza Gaia je sice nesmírně přitažlivá, ale ve svých možných implikacích poněkud nebezpečná. Je patrně bezpečnější (a bohužel skutečnosti také nejspíše bližší) hledět na globální ekosystém jako na chaoticky se chovající časovanou bombu, u které nepatrný zásah […] může systémem 171 „BBC teorém” říká podle Dawkinse asi tolik, že vše je v přírodě uspořádáno pro dobro celku, „tak aby”, do smysluplných sítí vztahů.

125

neznámých pozitivních zpětných vazeb vést k nenávratnému […] zničení veškeré biosféry, než jako na starostlivý a účelně uspořádaný organismus, schopný […] zásahy do svého složení […] neutralizovat. 172 (Flegr, 1994, s. 32)

Než postoupíme dál, stojí za zmínku připomenout, že samoorganizace je inherentní vlastností modelů tzv. složitých systémů (od hydrodynamických turbulencí přes počasí a jiné disipativní systémy až k modelům chování burzy). Tyto systémy se vyvíjejí v čase, zvyšují svoji komplexitu, mohou mít dokonce směřování (atraktor) a jejich citlivost vůči vnějším vlivům se může lišit – od velmi nestabilních až po vysoce „homeostatické” (Prigogine, 1980, 1996; Jantsch, 1979; Jantsch & Waddington, eds., 1976; Eigen, 1986; Eigen & Winkler-Oswatitsch, 1992; Kauffman, 1993, 2000). Také u těchto dynamických systémů můžeme postulovat „výběr” – jisté fluktuace se budou zesilovat častěji a jiné budou tlumeny. Podobně jako u modelů neodarwinistických mohou vznikat velmi komplexní samoorganizující se systémy, zejména lze-li předpokládat, že mají paměť. Typickým příkladem mohou být hypercykly (obr. 6.1). Pomocí těchto a podobných modelů lze modelovat i chování ekosystémů, studovat jejich stabilitu či schopnost přeskoku mezi různě stabilními režimy (viz například Holling, 1976). Globální ekosystém se tak ani bez teorie Gaia nemusí nutně chovat jako „chaoticky se chovající časovaná bombu”, a tím méně je k jeho existenci třeba postulovat „mechanismus, který by dokázal způsobit vznik podobných účelných mechanismů”. Stabilitu planetárního systému, i dlouhodobou, lze myslet i bez postulátu superorganismu. Lovelockova obrana vůči všemožným útokům však není vedena tímto směrem a on často zbytečně podléhá svým oponentům. Teleologie se stala jeho věčným špatným svědomím a kompenzuje to tím, že do svých prací vsunuje pasáže, které nelze chápat jinak než jako jakási vyznání víry (viz například 1994, s. 13 a 74). Místo pojmu Gaia 173 se v Lovelockově mluvě častěji objevuje termín geofyziologie. Své pozdější práce zaměřil více klimatologicky (1989, 1997; Lovelock & Kump, 1994). Planeta je v tomto pojetí tepelným strojem, Gaia se stává pojmem nadbytečným, geofyziologie přijatelnějším. Lovelock (například 1994, s. 48-49) vyvinul na obranu svých tezí model Světa sedmikrásek (Daisyworld). Jde o model planety obývanou sedmikráskami různých odstínů, v limitním případě jen dvou. I tento jednoduchý svět dokáže regulací albeda reagovat na měnící se intenzitu záření své mateřské hvězdy a v širokém rozmezí udržovat teplotu svého povrchu na ustálené úrovni. Mrtvá planeta takovou schopnost nemá. Model i jeho pozdější komplikovanější varianty (například Thomson, 1996) sice schopnost homeostatické odpovědi na změnu podmínek bezesporu má, ale přizpůsobuje se tak, jako se „adaptují” všechny ostatní zpětnovazebné regulátory známé z běžné zkušenosti v žehličkách, ledničkách a splachovadlech. O co je Svět sedmikrásek víc „živý”? Proč tvrdit, že je to model planetárního organismu? Nemá paměť, genetickou ani epigenetickou (zkušenost), neinformuje nás kde se sedmikrásky vzaly, a koneckonců nemá ani skutečnou evoluci, ať už darwinovskou nebo jakoukoli: v celé regulované oblasti teplot jde o tytéž dva druhy rostlin, které se v této svérázné „evoluci” vůbec nemění, mění se jen jejich počet a rozsah jejich nik. Lovelock nepřestává zdůrazňovat, že Svět sedmikrásek je nikým neplánovaný, samovolně ustanovený systém: právě proto není ničím než systémem zpětné regulace, vyrovnáváním trendů ke změně. Lovelockova definice Gaie z ní ještě organismus neudělá. Pokud by tomu tak mělo být, mohli bychom jako „organismy” definovat i ekosystémy nebo města či náboženské obce. Idea gaianského superorganismu se postupně stává stále víc záležitostí chemických a termodynamických rovnováh, něčím jako počasí nebo klima, ovšem s přiznanou rolí organismů, hrajících v tomto soukolí roli katalyzátorů na jedné straně a zpětnovazebných regulátorů na straně druhé. 174 Z původní myšlenky zbylo jen to, že evoluce planety není myslitelná bez těsného propojení abiogenních pochodů s biogenními. 172

Zde souzní s Williamsem (1997, s. 112): First, of the factors listed as responsible for restraining global environmental by variables within the life boundary, how important is „negative feedback” in comparision to „luck”, „size”, and „chemical equilibria”? […] Second, do the global biota play a major role in those feedback loops? 173 Z osobních rozhovorů s Lovelockem mám dojem, že tohoto názvu dost lituje – poznal, že teorie by neměla nést jméno spojené s tolika konotacemi. Považuje ho za hlavní zdroj všech pozdějších potíží. Za to, že si Gaiu přisvojilo hnutí New Age a za podobné úlety Lovelock opravdu nemůže, pochybuji však, že by lépe uspěl u svých vědeckých kritiků, kdyby dal své teorii méně ambiciózní jméno. 174 Jiné přirovnání nabízejí metabolické dráhy klasické biochemie až do 70. let: jako zpětněvazebné smyčky udržující tok metabolitů a poháněné rozdílem volné energie mezi vstupy a výstupy.

126

A přesto došlo ve druhé polovině 90. let k pozoruhodnému posunu, který je nejlépe patrný z atmosféry dvou konferencí Gaia in Oxford II a III, které se konaly v r. 1996 a 1999. První konference se odehrávala v myšlenkovém prostředí, které jsem vylíčil v předchozích odstavcích: pro biologa se moc prostoru nedostává, Lovelock lituje své unáhlenosti s názvem teorie, a pro nově zakládanou společnost navrhuje název Society of Geophysiology. Přípravný výbor však překvapivě Lovelockův návrh nevyslyšel a prosadil název Gaia, The society for research and education in Earth system science. Název Gaia přestává být tabu a objevuje se v titulcích článků pojednávajících o evoluci (Hamilton & Lenton, 1998; Lenton, 1998). Na druhé konferenci, i když se skladbou účastníků příliš nelišila, bylo věnováno víc místa biosférickým a evolučním aspektům (zejména zásluhou účastníků, kterří pořídili nový a bohatě anotovaný a komentovaný překlad Vernadského díla Biosfera, 1998). Gaianský pohled přestává být polodisidentským počínáním a hledá si místo v systému přírodovědy. Navzdory tomu se domnívám, že celou analogii živé planety by šlo prohloubit ještě mnohem víc, protože poskytuje nové, neotřelé pohledy na planetu a život na ní. Pohled kalkulující s organismem starým téměř jako planeta, který nepotřebuje předpokládat mutačně-selekční model. Nemohl by pak tento pohled, přenesený na „nižší” úrovně, zpětně obohatit naši představu o jejich evoluci? Rád bych upozornil zejména na jeden aspekt celé gaianské metafory, který kupodivu v původní koncepci zakalkulován není, nebo jen nejasně. Jde o základní projevy živého organismu, o paměť a zkušenost. Díky nim jsou informace z prostředí i z paměti interpretovány organismem jako celkem. Takto se, jak bylo ukázáno na jiném místě, odvíjí příběh ontogeneze i fylogeneze. Lovelockova Gaia nemá paměť: nemůže při řešení současných problémů přihlížet k tomu, co prožila třeba na začátku holocénu nebo v permu. A to ji opravdu zásadně odlišuje od organismů naší běžné zkušenosti, i kdybychom je nechápali jinak než jako „stroj na přežití”. Tyto „stroje” paměť mají, jakkoli je diskriminativní: žijí jen ty linie organismů, které od prvopočátku nepřestaly existovat. Přenesly se tedy bez výjimky přes všechna úskalí, která se jim během celé doby existence života na planetě postavila do cesty. Zvládly všechny úkoly a na všech úrovních organizace tak, že jejich funkce po celou dobu nepřestaly být kompatibilní se životem. Jejich zkušenost je zachycena v genetické paměti příslušné linie organismů a projevuje se nejrůznějšími aspekty chování individua či druhu. Lze něco podobného najít i na úrovni planety?

Superorganismus neodarwinistický V neodarwinismu hraje stěžejní roli v evoluci selekce; autoři se mohou přít jen o to, zda je jednotkou selekce replikátor – gen (Dawkins, 1983, 1989), nebo zda a jakou roli hrají i „vehikuly genů”, tj. nadgenové úrovně organizace života (gamety, jedinci; Maynard Smith, 1996), jakkoli se i v tomto případě celý scénář odvíjí od genů. (Jen připomínám, že v těchto pracích jde o pohled někdy až příliš koncentrovaný na živočichy.) Předchozí tradice modelů skupinové selekce na úrovni populací je tvrdě odmítána. Za zmínku proto stojí pokus Wilsona a Sobera (1989), kteří připouštějí i existenci superorganismu. Autoři vycházejí z definice organismu podle Random House Dictionary (forma života složená z navzájem závislých částí, které udržují životní procesy; viz výše). Z ní vyplývá, že organismus a individuum jsou synonyma. Jednotlivé geny a orgány této definici organismu nevyhovují, ale nemusí jí vyhovovat ani některé živé bytosti, které nejsou plnohodnotnými jedinci. Podle analogie buněk a mnohobuněčného organismu jsou součástí „těla” vyššího řádu, a proto jednotkou selekce může být toto tělo. Organismus je tedy každá entita, která se může stát předmětem selekce. Klasickým příkladem, kdy jedinci spolupracují v rámci superorganismu, jsou klonální mšice nebo myxoaméby shlukující se v tělo hlenky a pochopitelně i eusociální hmyz. Soubory „pravých” organismů podle této představy ale žádným superorganismem nejsou: proto za jednotku selekce nelze považovat náhodná seskupení jako například hejno ptáků nebo les. Tím spíš autoři odsuzují i „grandiózní superorganismy” typu Gaia: přírodní výběr na jakékoli úrovni vyžaduje populaci jednotek, a Země je jen jedna (s. 352). Pak však autoři provedou krok, který je sice dle mého názoru oprávněný, ale ohrožuje celý, tak úzkostlivě budovaný model.

127

Zařaďují totiž do modelu i foretické asociace organismů 175 a tím se jim zadními vrátky vrací veškerá nadorganismální rozmanitost světa, které se chtěli původně vyhnout. Podobně jako výše jmenovaní, ani J. Maynard Smith a E. Szathmáry (1995) se nijak nebrání uvažování o selekčních jednotkách vyšších než gen (kapitola 10.). Pro ně jsou foretické asociace a podobné symbiózy také regulérními jednotkami evoluce, avšak jen pokud jsou tyto jednotky replikátory. Zdůrazňují, že všechny holistické modely evoluce, Gaiou počínaje, ztrácejí ze zřetele selekční jednotky, a tak postrádají faktor, který by umožňoval evoluční změnu. Pokud jsou organismy vedeny jen a jen krátkodobou výhodou (že mnohdy jsou, není pochyb), musí být „zdánlivá” spolupráce vysvětlena jen a jen selekcí izolovaných týmů (genů, organismů, symbiontů), které se do další generace přenášejí jako celek. Ekosystém z tohoto hlediska jednotkou selekce není, a proto není ani organismem, stejně jako jím není ani Gaia. Replikátory jsou „nuceny” hrát nekonečnou hru „tit for tat”, protože se nemohou „rozpomenout” na dávnější zkušenost s analogickými situacemi, pokud tato zkušenost nebyla nějak zakomponována do genů. Nemohou tedy smysluplně improvizovat a spoléhají na náhodu. Tento model je docela úspěšný v jistých měřítkách, není však stavěný pro otázku, zda a jak si může planetární prostor, obývaný organismy, udržet homeostázi po celé miliardy let. Jedinou odpovědí, kterou může dát, je banální „prostě se tak stalo”.

Superorganismus teleologický Jak bylo zmíněno, zakladatel „geofyziologie” Hutton podobně jako všichni jeho předchůdci nepochyboval o tom, že v případě superorganismu jde o entitu, která má účel. Dnešní přírodní vědy však pro teleologii místo nemají (zdánlivé teleologie typu ontogeneze nebo fyziologie jedinců jsou ošetřeny a nečiní problémy – viz 11. kapitola). Proto dnešní tvůrci modelů superorganismu přešlapují mezi Scyllou obvinění z teleologické hereze a Charybdou, kterou je poznání, že jejich „superorganismus” vůbec žádným organismem není. Přitom teleologie je – podobně jako kauzalita – jeden ze způsobů jak uspořádat data, a kauzální výklady se tak stávají symetrickými s teleologickými. 176 Autorem nejznámější teleologické teorie o planetárním organismu a jeho evoluci je P. Teilhard de Chardin (viz také kapitola11.). Teilhard v roce 1943 zakládá novou vědu – geobiologii. Povšimněme si, jak vymezení geobiologie obsahuje formulace velmi podobné Lovelockovým; rozdíl mezi nimi není v předmětu studia, ale ve světonázorové orientaci: First, the world of life, taken as a whole, forms a single system bound to the surface of the earth; a system whose elements, in whatever order of association they may be considered, […] are organically interdependent. […] Second, this organic sheet which is spread over the whole surface […] is not, either in its genesis or in its duration, physically separable from the general mass of the earth it covers. The earth is not merely a spatial support for, but the very „matrix”of this living envelope. […] The notion that the inorganic matter of the earth constitutes a natural whole […] is one long since accepted by chemists and physicists. […] We already have Geophysics and Geochemistry. Now, completing the triad, appears Geobiology. (Geobiologia 1943, citováno podle Galleni, 1995)

Za prvé svět živých bytostí tvoří jediný systém vázaný na povrch Země; systém, jehož prvky, ať je studujeme v jakémkoli uspořádání či propojení, nejsou jednoduchým shlukem, ale nacházejí se ve vztahu vzájemnosti. Za druhé, tento organický povlak rozprostřený po celém povrchu nelze, ani z hlediska vzniku, ani z hlediska trvání, fyzicky oddělit od povrchu Země na němž spočívá. Země není jeho pouhým prostorovým podkladem, ale přímo „substrátem” tohoto povlaku. Myšlenka, že anorganická hmota Země tvoří přirozený celek. byla chemiky a fyziky přijata už dávno. Máme už geofyziku a geochemii – doplňme do třetice geobiologii.

L. Galleni, který publikoval sérii článků o Teilhardově „gaianském” myšlení, srovnává Teilhardovu a Lovelockovu představu takto:

175

Foretické asociace jsou symbiogeneticky vzniklé týmy organismů typu dřevokazný brouk + dřevokazná houba + houba, jíž se larva brouka živí. Členové této jednotky se rozmnožují jako jedna entita (v daném případě samice s vajíčkem odkládá i inokulum symbiontů). Pokud se prokáže, že neexistuje čilá výměna členů týmu mezi různými populacemi, že linie drží pospolu v čase, pak lze takový tým prohlásit za superorganismus, jednotku selekce soutěžící s jinými podobnými týmy. 176 Není to jediný pokus o symetrický pohled: například antropický princip rozvířil hladinu mnohem víc.

128

Teilhard […] perceives that the evolving biosphere has a preferential direction leading to more complex and cerebralized forms and finally to the formation of Noosphere. Similarly, Lovelock maintains that the biosphere, acting as a whole, has a well-defined task: to maintain dynamic homeostasis. These assertions reintroduce teleological concepts; their relationships are worthy of discussion. (Galleni, 1995, s. 32)

Teilhard cítí, že vyvíjející se biosféra upřednostnňuje některé směry svého vývoje, které ji vedou k cerebralizovanějším formám a konečně k noosféře. Podobně i Lovelock tvrdí, že biosféra jako celek má dobře definovaný úkol: udržet dynamickou homeostázi. Tyto předpoklady vedou k reintrodukci teleologie a jejich vztah stojí za diskusi.

Je to zvláštní syntéza Lovelocka a Teilharda a Lovelock by s ní sotva souhlasil: Gaia potřebuje udržet homeostázi a dělá to tak, že se stává komplexnější (complexification as an adaptive answer of the evolving biosphere). Galleni (1995) pak navrhuje, jak by se dal pomocí metafor typu „as a” (the biosphere acts as an organism) vnést aristotelovský finalismus do vědy. Tuto část Galleniho argumentů si netroufám komentovat, vzpomenu však jeho paralelu planetární evoluce s Waddingtonovou epigenetickou krajinou (viz kapitola 10). Tam, kde má Waddington „organismus jako krajina”, má podle Galleniho Teilhard „evoluční proces jako krajina”. Tato evoluční krajina pak usměrňuje evoluci podle preexistujících chreod. Usměrňování není totožné se selekcí, 177 zahrnuje také vlastní sebepotvrzování na určité trajektorii. Selekce je jen přídatným procesem působícím uvnitř chreody. Jde tedy o klasickou změnu pohledu: v neodarwinismu můžeme epigenetickou evoluční krajinu poznat až a posteriori. Z celé problematiky týkající se superorganismu pokládám za nejzajímavější otázku, zda je Gaia živá. Jestliže ano, jaké parametry musí mít? K těmto otázkám se vrátím v sedmnácté kapitole.

177

Viz například tento citát z Teilhardova dopisu: „Orthogenesis“ […] simply means that, historically, life developed and continues to develop (in ourselves, for instance) by addition, or (what comes to the same thing) by continually reaffirming itself along certain definite lines”. (Galleni, 1995, s. 36)

129

KAPITOLA 13. JAZYKOVÁ METAFORA ŽIVOTA? To nás přivádí k tomu, abychom řekli, že lidský jazyk je symbolický jazyk, který předpokládá nějakého mluvčího a nějaký mozek […] zatímco v genetickém jazyce máme pokaždé pouze přenášení informace mezi molekulami. Jaký smysl má konečně význam? Máme určitou strukturu formovanou podřízenými jednotkami, vytvářejícími lineární sekvence. Následkem termodynamických zákonů nabývá tato lineární sekvence určitého prostorového seskupení, ostatně velmi složitého, stává se jednotkou, prostorovou jednotkou s novými a charakteristickými vlastnostmi. Stejný jev vzniká ostatně na úrovni každého individuálního organismu. Na počátku každého individuálního organismu máme tento druh genetického kódu, vytvářeného z podřízených jednotek, z nichž žádná není nadána významem, pomocí […] složitých mechanismů embryonálního vývoje a diferenciace se toto stává organismem, který skutečně vnímáme jako jistý druh jednoty. Co to znamená, že organismus má význam? Přál bych si, aby nám naši diskutující partneři ze společenských věd definovali slovo význam. 178 P. L’Héritier

Použití jazykové metafory k charakterizaci živých bytostí má dlouhou tradici, která byla posílena v posledních desetiletích objevem lineárního genetického zápisu a genetického kódu na jedné straně, a vynálezem programovacích jazyků na straně druhé. Tím se však i celá problematika zamlžuje: není vždy jasné, na co se metaforou poukazuje. Pokusme se tedy nejdřív zhodnotit její slabší verzi, založenou na „strojovém” jazyce. Molekula DNA je především „programem” ke kopírování sebe sama, bázi po bázi. Kdyby bylo kopírovací zařízení čistě mechanické a na samotném pořadí bází v DNA nezávislé (například by ke katalýze z volně dostupných monomerů docházelo na površích jistého minerálu), řetězec DNA by nemusel obsahovat ani elementární příkaz COPY ME. Museli bychom se ptát, zda taková molekula vůbec měla nárok na pojmenování „informační médium” – vždyť by například neexistovala ani penalta za mutace (změny délky nebo nepřesnost v přikládání bázi) a k „přežití” DNA by stačilo kopírování náhodných řetězců s libovolnou spolehlivostí uchování pořadí bází. To už by pochopitelně šel život i jeho jazyková metafora stranou. 179 Sekvence bází se stává sdělením až ve chvíli, kdy úspěšnost kopírování je určována samotnou posloupností bází, kdy zápis soutěží s jinými zápisy o přenos do další generace. Situace je komplikována tím, že kromě příkazu ke kopírování musí DNA obsahovat i program jiného druhu – návod k postavení kopírovacího zařízení, které bude tomuto příkazu rozumět. Navíc báze nejsou virtuálními bity, mají „tělesnou” povahu, tj. musí být předem syntetizovány, a tak musí být přítomen i program, jak postavit a řídit generátor bází atd. O tom, jak celý proces probíhá u dnešních organismů, se lze dočíst v každé učebnici molekulární biologie. Stojí tam, že DNA (1) obsahuje programy („geny“) k syntéze proteinů a ty zprostředkují postavení čtecího zařízení – fenotypu; (2) řetězec poskytuje také návěstí (vazebná místa) pro elementy tohoto čtecího zařízení, takže to se na řetězci může orientovat: podle míry a kvality obsazení jednotlivých návěstí konkrétními elementy určuje, který protein se bude v dané chvíli syntetizovat; (3) je databází všech genů, i těch, které se momentálně (nebo vůbec) nepoužívají; (4) představuje paměť sahající hluboko do minulosti, fakticky až k počátkům života. Tato paměť je ztělesněna ve formě historicky podmíněné struktury genů, obsahuje i různé (momentálně) nefunkční varianty a fragmenty genů, ale zejména ve struktuře genomu, tj. v množině přítomných genů a regulačních elementů, na jejich kvalitě a rozmístění na řetězci. Tato struktura do velké míry určuje pravidla manipulace se zápisem. Počítačová metafora byla obzvlášť inspirující v 60. letech 20. století, v době, kdy se počítače začaly stávat součástí našeho života, a kdy současně začalo intenzivní studium bakteriálních genomů. Ty jsou poměrně malé a téměř celá jejich délka je konstituována geny a regulačními oblastmi. U bakterií nebyla situace komplikována ani existencí morfogenetických procesů, jak je známe u mnohobuněčných eukaryont. 180 Předpokládalo se, a mnozí v to doufají dodnes, že extrapolace poznatků na eukaryontní 178 179 180

In: Jacob et al., 1969, s. 142-143 Nejblíže mají k popsané situaci různé parazitické úseky DNA v genomech. Různé kolonie a řetízky bakterií se daly snadno vysvětlit jako epifenomén buněčného života; kolonií a konsorcií

130

organismy a jejich morfogenezi bude jen otázkou času a prostředků. Velkou výzvou proto bylo pozdější zjištění, že u některých mnohobuněčných organismů tvoří geny jen asi jedno procento velikosti genomu a zbytek představují řetězce tzv. nekódující DNA, které se do RNA nepřepisují ani nemají charakter regulačních návěstí. Pokud nejde jen o řetězce parazitické nebo jen vyplňující prostor mezi geny (ukázalo se, že představují obvykle jen malou frakci této „nadbytečné” DNA), pak by mohlo jít zápis v neznámem kódu, který by určoval funkce jiné než je proteosyntéza.

Texty a promluvy Odpověď na otázku, zda DNA je či není text, měla dát statistická analýza velmi dlouhých nekódujících úseků, a to aplikací metod, které se používají ke zkoumání textů napsaných v přirozeném jazyce. Ty vyhovují tzv. mocninovému neboli Zipfovu zákonu, který lze stručně charakterizovat následovně: Stanovíme na dlouhém přirozeném textu (řádově 105 slov) frekvenci výskytu každého slova (f), které bylo v textu použito, a frekvence uspořádáme od nejvyšší po nejnižší (rank, r). Pokud jde o text napsaný přirozeným jazykem, bude frekvence výskytu slova přímo úměrná jeho pořadí: f ∝ r-k . Při dvojitém logaritmickém vynesení f proti r dostaneme přímku se směrnicí – konstantou úměrnosti k. Ta má pro všechny přirozené jazyky hodnotu blízkou jedné (>0,7). U textů napsaných ve známém přirozeném jazyce samozřejmě není problém jednotlivá slova rozpoznat, mnohem obtížnější je to u posloupností v neznámem jazyce psaných bez interpunkce. To je i případ DNA. Proto se při analýze řetězců definují se jako „slova“ úseky o definované délce (obvykle 3-7 „písmen”), vezmou se všechny permutace nukleotidů (tj. „písmen“) v takto definovaných „slovech“, a zjišťuje se frekvence jednotlivých „slov“. Logika analýzy spočívá v tom, že u náhodné posloupnosti znaků se budou všechna „slova“ vyskytovat se stejnou frekvencí, zatímco v případě sekvence nenáhodné nalezneme určité nenáhodné rozložením. Bude-li toto rozložení splňovat navíc i Zipfův zákon, je analyzovaný sled znaků zapsaný v přirozeném jazyce. Mantegna a spol. (1994) podobnou analýzu provedli a konstatovali, že DNA přirozeným jazykem je, i když konstanta úměrnosti je mnohem nižší než u přirozených jazyků mluvených a psaných. Práce vzbudila velkou pozornost a reakce byly většinou odmítavé, buď kvůli zvolenému přístupu, nebo kvůli interpretaci výsledků (Voss, 1996; Bonhoeffer et al., 1996; Israeloff et al., 1996). Ke zpochybnění přispěl i argument, že test shody nikoli s mocninovým, ale s exponenciálním zákonem, byl ještě průkaznější a závislost platila přes více řádů (Tsonis et al., 1997). Popov a spol. (1996) se naopak na základě vlastních analýz domnívají, že DNA je ještě složitější než jazyky, kterými mluví a píší lidí. Řetězec podle nich obsahuje, na rozdíl od přirozených jazyků, kdy text je jen jeden, superpozici několika různých jazykových schémat. Z hlediska lingvistické komplexity je DNA metajazykem. Bodnar a spol. (1997) přistoupili k analýze z jiného konce. Místo pokusů o globální uchopení „jazyka DNA” se snaží o odhalení takových struktur textu, jejichž význam je znám (např. zmíněné regulační sekvence). Podrobili proto řetězce DNA rozboru metodami standardní lingvistiky (apriorním předpoklem bylo, že DNA jazykem je), a pomocí kryptografických metod hledali motivy, které by mohly představovat návěstí pro buněčné struktury zacházející s řetězcem. Tento kryptografický přístup se ukazuje být nápomocný při analýze velmi dlouhých sekvencí nukleotidů produkovaných v programu sekvencování genomů. O funkci mnoha z nich často neexistuje žádná představa, a tak znalost rozložení „kontrolních bodů” by mohla napomoci při dešifrování funkce celého textu. To by pak napomohlo pokusům o generativní gramatiku řetězců DNA (viz například Searls, 1992). Celé toto líčení napovídá, že patrně došlo k určitému zmatení pojmů: citovaní autoři přece neprováděli analýzu jazyka, ale jen formální struktury textu. Dovídáme se, že genetický text je nenáhodný i v úsecích, kde nejsou geny; jde však je jen potvrzení toho, co už zjistila i molekulární biologie. I kdyby analýzy nakonec potvrdily, že genetický text parametry přirozeného jazyka má, 181 zůstává mikroorganismů si v té době téměř nikdo nevšímal. 181 Nutno poznamenat, že platnost Zipfova zákona se neomezuje na jazyky. Původně byl objeven jako zákon distribuce obcí v zemi podle počtu obyvatel, nebo pro rozložení například druhů v ekosystémech. Doposud chybí teoretické zdůvodnění chování tak různorodých systémů podle stejného principu.

131

nezodpovězenou klíčová otázka mluvčího. Nezáleží přece, jak je příslušný jazyk zapsán, ale zda jím někdo „mluví”. Mám podezření, že matematici, kteří výše citované práce prováděli, berou počítačovou metaforu života natolik vážně, že přijali jako hotovou věc představu strojového čtení řetězců, a to dokonce i těch napsaných v přirozeném jazyce. Pro naše hledání je celá oblast méně významná, než se původně zdálo. Důkladnějšímu, a z našeho hlediska plodnějšímu rozboru podrobili počítačovou metaforu života Atlan a Koppel (1990). Ptají se, nakolik je heuristicky užitečné považovat DNA za program k výstavbě buňky, zejména v situaci, kdy vlastně jedinými zatím známými případy zpracování informace je dekódování tripletového kódu a spínání aktivace či represe tohoto procesu. Připomínají, že už v r. 1970 Jacob (1970) varuje před příliš doslovným chápáním metafory „sebeprogramujícího programu”, jehož algoritmy navíc nejsou známé. 182 Navzdory podobným varováním začala metafora žít vlastním životem a DNA je pokládána za kvaternární řetězec znaků analogický binárnímu řetězci programu počítačového. V tomto pohledu je třeba podle autorů hledat zdroj velkého nadšení a nasazení pro získání úplné sekvence lidského genomu, jehož jsme svědky. Upozorňují: In order to deal with questions of biological function in a practical way one should be able not only to know the primary structure of DNA, but to understand how a given genome is expressed into a given phenotype. For this matter mere knowledge of DNA strings is insufficient, except for some specific cases where the determination of a given phenotypic character is expressed into a given phenotype. (Atlan & Koppel, 1990, s. 337)

Abychom se nějak šikovně vyrovnali s problémem biologické funkce, bylo by třeba nejen znát primární strukturu DNA, ale i porozumět tomu, jak se daný genom projevuje daným fenotypem. Pouhé poznání sekvence bází v DNA k tomu nepostačuje, s výjimkou některých specifických případů, kdy se vloha pro příslušný fenotypický znak projevuje přímo v daném fenotypu.

Příklady specifických jednoznačných vztahů mezi znakem (alelou, ortologem, paralogem) a fenotypem 183 podrobněji uvádím jinde (Markoš, 1997). Vesměs jde o adaptace na specielní prostředí tak, že selekce preferovala jistou modifikaci genu pro protein bazálního metabolismu. Je otázkou, zda se touto cestou dostaneme dál než k případům triviálních funkčních adaptací na faktory vnějšího prostředí. Atlan a Koppel tuto představu DNA jako počítačového programu, napsaného přírodním výběrem, která redukuje role buněčných a nadbuněčných struktur na pouhý hardware, odmítají. Ptají se, zda je lze fenotyp opravdu pokládat za jednoznačný odraz stavby genomu, nebo zda je výsledkem mnohaúrovňového zpracování informace, pro které genom poskytuje pouze druhově specifická data. Ve druhém případě jsou sice data zpracována také programem, avšak představovaným a současně i vykonávaným onou mnohaúrovňovou strukturou. Jak tento spor rozhodnout? Odpověď vidí autoři v zavedení funkce mapování (M), která popisuje proces produkce fenotypu (v jejich terminologii fenomu). Mapování může mít dvě krajnosti: buď je M jednoduchým interpretačním zařízením, nebo je něčím, co předpokládá strukturu. Jestliže se genom mapuje na fenom a výstup je určen pouze vstupem, pak vstup (řetězce DNA) je programem a M je pouhý interpreter schopný dekódování a zabezpečení průběhu programu. Mapování v tomto případě nemá vliv na strukturu vstupů, všechny informace o fenotypu jsou obsaženy už v DNA. Velmi blízko tomuto stavu má například proces translace (pomineme-li otázku, kde se vzalo mapovací zařízení – ribozóm). Opačným extrémem je situace, kdy výstup určuje samo mapovací zařízení a fenotyp ve vstupech zakódován není: vstup (řetězce DNA) by v tom případě představoval jen data. Jako příklad blížící se tomuto pólu pomyslné škály může sloužit například centriola nebo kortikální struktury nálevníků. Většina reálných případů se vyskytuje někde mezi oběma extrémy, avšak mají podle autorů blíže k druhému pólu:

182 183

Le message génétique ne peut être traduit que par les produits mêmes de sa propre traduction. (Jacob, 1970, s. 326). Alespoň autoři těchto prací to za důkaz jednoznačného vztahu považují.

132

The relationship between the differentiated cell and the genome is particularly unlike that between interpreter and program – the differentiated cell is more like a program which in principle computes the same metabolic function (e.g. respiration, digestion) through all species […] with the DNA merely determining species specificity. (Atlan & Koppel, 1990, s. 344) [It is] extremely unlikely that sequencing the genome of a human organism in a form of a list of DNA base pairs may produce by itself an understanding of its meaning as if it were the listing of an actual program made of logical instructions directed towards the performance of a given goal. (s. 346)

Je obzvlášť nepravděpodobné, že by vztah mezi diferencovanou 184 buňkou a jejím genomem byl vztahem mezi interpretačním zařízením a programem. Specializovaná buňka se spíš podobá programu, který v podstatě řeší u všech druhů totožné metabolické funkce (například dýchání nebo trávení) zatímco DNA pouze určuje druhovou specifitu. Je vrcholně nepravděpodobné, že získání sekvence lidského genomu jako dlouhé posloupnosti párů bází samo o sobě povede k pochopení jeho smyslu, jak by tomu bylo v případě skutečného programu, který je souborem logických instrukcí k realizaci daného cíle.

Celá dikce je velmi podobná dikci strukturalistické, avšak domnívám se, že zde zaznívá i jiný tón: ona mapovací struktura, která je charakterizovaná parametrem sofistikace 185 , může – na rozdíl od struktur ve smyslu strukturalistickém – mít i paměť, která je jiného druhu než paměť v databázi. Vraťme se od počítačové metafory živých bytostí k metafoře přirozeného jazyka a pokusme se o pohled hermeneutický. Abychom si ozřejmili východiska, shrňme ještě jednou všechny metafory živých organismů, se kterými jsme se setkali: (1) Mechanická neboli strojová metafora má organismus za systém deterministický, spočitatelný z počátečních vstupů. To platí jak pro fyzikalizující verzi metafory (organismus jako soustava částic v newtonovském prostoru), tak pro verzi „počítačovou” (DNA jako na úplný program k postavení organismu, s fenotypem jako výkonným zařízením). (2) Strukturalismus se dopouští jiného typu redukce: struktura je definována jako synchronní, tj. vždy přítomná ve svém celku. Její sebeproměny, jakkoli komplikované a rafinované, jsou jen vyvoláváním jejích latentních (potenciálních) stavů, expresí skrytých možností. Struktura se nepotřebuje učit – na vnější podněty reaguje pouze usměrněním svého chování k některému ze svých možných stavů, sama však zůstává beze změny. Nemá ani paměť: jistěže má databázi receptur jak postavit proteiny, ale varianty těchto receptur ji opět pouze usměrňují (či omezují) k jistým stavům, aniž by ji pozměnily. Proto mohou strukturalisté prohlašovat, že v ontogenezi i fylogenezi se ustaví řád samovolně a navzdory přírodnímu výběru. (3) Hermeneutický pohled, o který se pokouším, je inspirován metaforou přirozeného jazyka, a to především výkladu. Musí se tedy vypořádat s projevy. jako jsou rozumění, rozumějící, paměť, zapomínání a rozpomínání, invence… Opírá se o historickou, tj. diachronickou povahu živých bytostí, o jejich schopnost vzájemné komunikace (ať už je dána společným původem nebo ustavenými vztahy, které jsou ale neustále znovu sjednávány). Nezříká se nijak rovin, ze kterých popisují život neodarwinisté nebo strukturalisté. I v přirozeném jazyce jsou přece prostředky, které umožňují požadovanou preciznost vyjadřování a současně šetří čas, velmi užitečné. Jde o různé automatismy: klišé, slovní obraty, idiomy, doslovné citace, styly. Jedinci, druhy a celá hierarchie stromu života jsou v tomto pojetí analogické výpovědi, jsou výplodem kultury, která může, ale ne vždy musí dbát omezení vyplývajících z přírodního výběru na jedné straně a ze struktur na straně druhé (struktur abstraktních, jak je definují strukturalisté, i těch zcela reálných, tj. těl a jejich projevů). Jde o pohled „vitalistický”, kde tělo je subjekt poměřující genetický text vlastní individuální zkušeností, ale současně i zkušeností linie, která sahá až někam do prehistorie života. Má velmi dobré ponětí o „normě”, „typu”, který se u daného druhu „nosí”, o „žádoucím” prostředí. S tímto pozadím, kterému vládne, vkládá smysl do všech odchylek a změn prostředí (vnitřního i vnějšího), se kterými se setká. 184

Není mi úplně jasné, proč autoři kladou takový důraz na to, že jde o buňku diferencovanou; nic nebrání rozšířit jejich představu i na ontogenezi. Sofistikace souvisí s nutností definovat složitost systému. Komplexita systému bývá definována jako míra délky algoritmu potřebného k jeho popisu. Jednoduché nebo triviálním způsobem se opakující systémy mají komplexitu nízkou; nejvyšší je pro systémy nahodilé (například ideální plyn v termodynamické rovnováze), protože není možná žádná jejich redukce na algoritmus. Takto definovaná komplexita se příliš nehodí pro složité systémy, jako jsou živé organismy, kde popis je sice dlouhý, ale nikterak náhodný. Proto Atlan a Koppel rozlišují komplexní systémy na náhodné a „důmyslné” (sofistikované).

185

133

Organismy a umění vyznat se ve světě Řekneme-li, že sídlem mentálních procesů, myšlení, jazyka je u člověka jeho mozek, nebudeme hlásat nepravdu. Stejně pravdivé budou výroky o tom, že duševní stav odráží strukturu a funkci určité anatomické oblasti mozku, stav neuronů, synapsí, koncentrace nervových přenašečů, stupeň sklerózy, nebo rodinou anamnézu. Přesto zůstává myšlení epifenoménem toho všeho – stejné struktury, neurony, synapse, poruchy i geny najdeme přece i u jiných tvorů, kteří našimi intelektuálními schopnostmi nevládnou. Všechny pokusy o reifikaci mentálních činností se s odstupem času jeví jako primitivní a směšné (viz například Gould, 1998; Michel & Mooreová, 1999). Vždy jsme odkázáni jen na mapy a modely, často navzájem neslučitelné (a až okatě dobově podmíněné) průměty do toho, co nazýváme myslí. Duševní procesy tak sice zůstávají všem známým a dobře popsatelným fenoménem, navíc máme s ním tu nejintimnější zkušenost, a přesto stále selhávají pokusy definovat, jak „to” funguje. Ve velmi podobné situaci se nacházíme ve vztahu k živým bytostem. Opět jde o naši intimní zkušenost, víme „o čem” se mluví, když se mluví o životě, známe dost podrobně formy a průběh nejrůznějších dějů. Na rozdíl od mentálních funkcí, které považujeme za výlučné vlastnictví druhu Homo sapiens, máme navíc k dispozici miliony živých bytostí patřících k milionům druhů. Vedle otázky Co je život? se objevuje otázka Co to znamená žít život příslušníka toho či onoho druhu? Jazyková či spíše řečová metafora, kterou zde nabízím, se netýká jen dualismu gen – tělo, jakkoli bude tento pohled často důležitý. Jde spíše o sebe-vědomí a sebe-prezentaci organismu (knowledge, umění vyznat se). Pokusím se ilustrovat, o co jde, na několika myšlenkách z prací Peschlových (1996, 1997), které se sice týkají kognitivních procesů v nervovém systému, avšak jejich závěry jsou použitelné i v širším rámci. Chceme-li pochopit vztahy mezi poznávajícím subjektem a okolím (tj. reprezentaci prostředí ve vědomí), už první krok – komunikace s prostředím – se může stát zdrojem problémů. Úkolem komunikace je vnitřní reprezentace okolního světa, vytvoření co nejpřesnější mapy okolí. Samo mapování však už znamená výběr podle určitého hlediska (mapa není krajina). Peschl zdůrazňuje, že je nutno opustit pohled na reprezentaci jako na „obraz světa” ve vědomí (srv. obraz u Ricoeura), protože neexistuje žádné „objektivní okolí”, které by mohlo být zobrazováno. Reprezentace je vztažena k systému (system relative) a založena na teorii (theory laden). Nejde tedy o mapování, ale o konstrukci, která se navenek projeví jako adekvátní chování: vstupy plus vnitřní nastavení konstruují nový vnitřní stav, jehož podvojnou složkou je chování navenek. Cílem tohoto konstrukčního procesu je předvídání a manipulace, tj. nikoli sama tvorbu map, ale použitelná strategie pro obcování se světem (Peschl, 1996). Peschl zdůrazňuje i druhou stránku tohoto komunikačního rozhraní: Znalost je zabudována do celé struktury organismu. Jestliže Peschlovo pojmosloví vypracované pro vztah vědomí – svět rozšíříme tak, že obsáhne i komunikační rozhraní organismus – genetický zápis, dojdeme k závěru, že jde vlastně o totéž: existuje jen jediné rozhraní – mezi živou bytostí a jí interpretovaným, vnějším i vnitřním světem. Můžeme samozřejmě namítat, že organismus sám na světě participuje (viz 5. kapitola), a z tohoto pohledu bude zpochybnitelná existence i jediného rozhraní. Námitka bude oprávněná, avšak přesto zůstává tento model heuristicky cenný pro mnohé druhy zkoumání. Peschl (1995) definuje pro poznávací proces referenční funkci, jejímiž nositeli jsou symboly. Referenční funkce je tak zkratkou umožňující vypustit složitý proces vyhledávání optimální strategie vztahu se světem pomocí pokusu a omylu. 186 Podobně jako Ricoeur (1997) říká, že symboly jako artefakty samy o sobě na nic nepoukazují, ani na sebe ne; symbol se od ostatních jevů a předmětů v prostředí pozná pouze podle toho, že kognitivní systém v procesu interpretace rozpozná jeho smysl. To se může stát díky tomu, že poukazuje k vnitřním reprezentacím, je kódem, jehož individuální smysl se rozvine. Referenční funkce tak propojuje – prostřednictvím symbolů – určitý pattern s jiným pattern, přitom vztah použitých symbolů k patterns je čistě arbitrární. Reprezentační systém konstruuje nové pravidelnosti podle předchozích, v interakci s prostředím už odzkoušených konstruktů. Peschlův kognitivní systém (subjekt, organismus, živá bytost) pak rozpoznává symbol jako něco, co upozorňuje na jiné reprezentace. Existující 186

V našem zobecnění sem patří instinkty, ale také učení a genetická kanalizace úspěšných epigenetických projevů. Na jiné úrovni viz U. Eco a jeho rozbor komiksů jako velmi propracovaného, přímo kanonického systému „referenčních funkcí” mezi symboly. (Eco, 1995)

134

systém reprezentace (soubor reprezentačních funkcí, například instinktů) je výsledkem historického procesu, tj. ontogeneze a fylogeneze. Z toho vyplývá, že sémantika reprezentačního systému je přísně individuální; v tomto bodě už úvahy překračují rámec Ricoeurova systému. Vraťme se však k rozhraní mezi rozumějící bytostí a okolím. Co vlastně toto rozhraní znamená, co jím prochází? Je to informace? Jestliže ano, co si vlastně máme pod tímto pojmem představit? Zde obraťme pozornost k autopoetickým systémům, které zavedl H. R. Maturana. Zde o nich referuji podle článku J. Fialy (1991). Maturana rozpoznává dva druhy systémů. Systémy allopoietické zpracují hodnoty vstupů a produkují výstupy, jejich vlastní vnitřní struktura přitom není pro nás zajímavá a může být považována za černou skříňku. Stejné vstupy budou produkovat stejné výstupy (chování systému) a systém produkuje něco jiného než sám sebe (proto název allopoetický). Autopoetické systémy jsou naproti tomu od okolí autonomní, mají sebereflexi a definují si své hranice. Kognitivní strukturu si dává systém sám, není mu dána v informacích (Fiala, 1991, s. 37). Autopoetické vysoce organizované systémy si svoji integritu a stabilitu uchovávají jen díky tomu, že s okolím interagují relativně málo: vnější vstupy by mohly dokonce systém zničit. (Zde připomínám velmi podobnou tezi Šmaľgausenovu – viz kapitola 10.). Proto veškeré interakce s okolím musí systém anticipovat, a právě tato anticipace je znalostí o světě, jeho interpretací, inteligencí. Celý vývoj systému je dynamikou vytváření, rušení a posouvání jeho vlastních hranic. Interakce autopoietického systému s okolím však není tokem informace: chování systému bude určovat jen a jen jeho vnitřní stavba. Fiala konstatuje, že objektivní informace neexistuje – bez systému, který ji „přijímá” a pokračuje: Tak přijímá systém informace, nebo nepřijímá? Jsme tak zapleteni do objektového jazyka, že to svádí k takovým otázkám. […] Informace přece existují – stačí ukázat nějakou knihovnu. […] Ale jak, v jakém smyslu tyto informace existují? Text v knize přece sám o sobě […] nenese žádnou informaci. Když mne budete chtít přesvědčit o opaku, pak knihu vyjmete, otevřete a dáte mi ji přečíst. Ovšem: teprve v tuto chvíli dostává informace svou „existenci” – ale ta není „v té informaci”, nýbrž v mé vlastní struktuře jakožto pozorovatele, […] neexistuje v tomto smyslu text bez čtenáře. (Fiala, 1991, s. 46)

Texty jsou čteny v komunitě standardních pozorovatelů a jen oni rozhodují, co je „objektivní informace”. Ilustrací mohou být texty vědecké: Jestliže je konsensem určeno, co je a co není vědecká informace, přestává tato být informací, ztrácí schopnost in-formovat. Jestliže však jsou vědecká tvrzení platná jen v komunitě vědců, pak nevyžadují předpoklad objektivity: nevysvětlují nezávislou objektivní realitu, ale životní praxi pozorovatelů. Tolik Fiala k Maturanovi. Odvažme se teď na místo standardního pozorovatele dosadit ne vědce, ale organismy patřící do určitého druhu, a konsensem ať je jejich způsob interpretace genetického textu. Nebo dosaďme za standardní pozorovatele druhy na jistém stanovišti a konsensem ať je chování společenstva druhů. A dosaďme si za pozorovatele buňku mnohobuněčného organismu a konsensem bude morfogeneze tohoto organismu. Tímto směrem nechť se ubírá naše tázání a hledání.

135

KAPITOLA 14. EIDETICKÁ BIOLOGIE Problém netkví v tom, že se k vám Evoluce nedoplánovala, nýbrž dobloudila, ale v tom, že tato její činnost se stala po uplynutí aeonů oportunistickou. Abychom řečené zdůraznili […] opakuji, k čemu jsme dospěli: SMYSLEM PŘENAŠEČE JE PŘENOS a DRUHY VZNIKAJÍ BLOUDĚNÍM OMYLU. A zde je třetí zákon evoluce, který jste doposud neodhalili: VÝTVOR JE MÉNĚ DOKONALÝ NEŽ TVŮRCE Jedinou obranou před nájezdy chaosu, vláknem nataženým nad propastí entropie mohl být pouze činitel, který udrží pořádek – a tak vznikl kód. Zázrakem? Kdeže! Moudrostí přírody? Ta je stejná jako moudrost, o níž jsme hovořili: když se velké hejno krys vřítí do labyryntu, některá z krys se k východu dostane bez ohledu na to, jak je labyrint spletitý; a právě takto se biogeneze dopracovala ke kódu: podle zákona velkých čísel, podle ergodické hypotézy. Je to tedy slepá náhoda? Ani to ne: protože nevznikl ukončený návod, ale zárodek jazyka. 187 S. Lem

Jedno z možných vyústění zmíněného tázání a hledání představuje program fenomenologické (eidetické) biologie, jak jej rozvrhuje Z. Neubauer. Po mnoho let vyzývá k postavení nových základů pro biologické myšlení a sám k těmto snahám vydatně přispívá (například 1989ab, 1990, 1996, 1997, 1998; Neubauer & Fiala, 1986). Vybízí k překonání mechanicismu v biologii a vypracování paradigmatu založeného na přiznání intencionality živých bytostí. Začněme s analýzou jeho myšlení u dvou způsobů bytí – objektivního (esse obiectivum) a intencionálního (esse intentionale). Objektivní bytí má statut dohodnutého, kanonizovaného („na agoře sjednaného“) bytí. Díky dohodě mezi poznávajícími „subjekty” může být objektivní bytí obecně platným – stává se předmětem poznání, a právě tento druh poznání je hájemstvím vědy. Bytí intencionální je oproti tomu podmětem poznání, je to vnitřní, vnitřně prožívaný řád fýsis, představuje samu přirozenost živé bytosti. Intencionální bytí je činným sebe-projevem živé bytosti: Porozumíme-li skutečně tomu, že esse intentionale – bytí věci, jímž se duše v poznání stává, je bytím „fýsickým”, pak také snadno pochopíme náhled postmoderní epistemologie, že poznávaná věc povstává v samotném aktu poznání. Něco takového se může zdát pohoršlivé na pozadí „předsudku objektivity”, redukujícího skutečnost na esse obiectivum. Je-li však poznávaná věc, nakolik je poznávána, sama tímto povstáváním, tj. vyvstáním ve zjevnost, pak důvod k pohoršení mizí. Obsah poznatku není „pouhým jevem“: v aktu skutečného, pravdivého poznání se „pouhý jev” mění v projev spolu s tím, jak se dojem (impressio – doslova „vtlačení“) mění v pojem (conceptio – doslova „početí“). Tato proměna je z řádu fýsis a náleží ke skutečnosti poznávané věci, k jejímu přirozenému bytí. (Neubauer, 1997, s. 122)

Intencionalita je tedy ono povstávání, vyhmatávání možností na základě zkušenosti – evoluční (druhové) i individuální, celé to subjektivní i intersubjektivní snažení, které lze shrnout slovem kultura. Základním projevem intencionálního bytí je podoba (eidos), kterou Neubauer ztotožňuje s aristotelovskou tvarovou příčinou: Podoba není projevem něčeho jiného. 188 Podoba, žitá potence, je pak v živém těle implementována jakožto tvar. Tvary jsou tedy tělesnými projevy, expresí podoby. Je důležité, že podoba není totožná s jakousi dokonalou ideou, živá bytost na ní participuje, neustále vyhmatává nové možnosti a otevírá nové prostory. Jde tedy o hermeneutiku strukturovaného pole možností. Tak jako zde nejde o bezčasové a neměnné ideje, nejde ani o bezčasové struktury ve smyslu strukturalistickém: hermeneutické úsilí živé bytosti může vést k otevření nových prostor, novému sebepochopení a tudíž k transformaci samotné podoby. Toto intencionální sebe-vyjadřování vystihuje nejlépe české slovo stvoření, tj. s-tvoření = sou-tvoření (s důrazem na nedokonavost tohoto slovesného tvaru). S odkazem na Nietzscheho Vůli k moci Neubauer praví: 187 188

S. Lem: GOLEM XIV, Svoboda 1983, s. 244 a 250 Z přednášky Z. Neubauera, 21. 10. 1999.

136

Celek stvoření však není skutečností statickou (soustavou daností, fakticitou), nýbrž dynamickou – mocnou, spočívající ve vzájemném sou-těžení (s-važování, tíhnutí k sobě) a konkurencí (sou-běhu) různých mohutností, mocností, možností nabídek podob a způsobů podobání padajících na váhu (tj. připadajících v úvahu vzhledem k jiným možnostem). Každá nová podoba, každé stvoření to jest: událost stvoření (vznik = vyniknutí) čili geneze (zrození) převlní sémantickou krajinu eidetického prostoru jako celek (silové pole), čímž více či méně posune „váhy” pravděpodobnosti povstání tvarů a způsobů s-tvoření, a tím celkovou vážnost. Jev, který se prosadí jako objev či zjevení, změní podobu pravdy, nově odhalí její tvář. (Neubauer, 1999a, s. 6)

Tento důraz na sebeuvědomování, sebepřetváření, podobu, vlastně není nic jiného než oživení vitalistického učení, a více či méně navazuje na vitalismus Drieschův: [Vitalismus je] […] prostě přesvědčení, že organismy jsou živé. S pojmem životní síly je přitom spojen stejně volně, jako kreacionismus s naivní fundamentalistickou vírou v doslovný smysl prvních kapitol Genese. Aristotelovský pojem entelechie […] je totiž něco hodně jiného: […] princip […] který známé fyzikální síly ani neruší, ani s nimi nesoutěží, nýbrž je uspořádává. (Neubauer, 1990, s. 143)

Protože Neubauerova stvoření jsou tělesná, „z masa a kostí”, a tedy nevztahují se k netělesné ideji, ale k sobě, k vlastní podobě, jejich realizovaná podoba obnáší i interpretaci vlastní minulosti se vším, co k ní patří – s pamětí, zapomínáním, vytěsňováním, pečlivou a přesto ne dokonalou péčí o genetické texty, ale také možností s návratu, s poznáním nových souvislostí, bezmocí nad zavřenými cestami, vymýšlením nových příběhů, obrazně řečeno neustálým přepisováním evolučního palimpsestu (Neubauer, 1999a8, s. 26). A samozřejmě pak je tato právě-se-uskutečňující podoba i rozvrhem, představou o budoucnosti: Živí tvorové jsou ztělesněnou zkušeností větveně vrstevnaté rekurzivní sebeinterpretace, jejíž „jednoduchá komplexita” (duchovní jednota mnohostrannosti a mnohotvárnosti) se více či méně zřetelně zračí v komplexitě anatomické stavby, látkového složení, a v syntaktické komplexitě genetického zápisu. (Neubauer, 1999a, s. 26), a na jiném místě: To, že původní exegetické vrstvy (tj. události zjevení smyslu) jsou zachovány jakožto matrice, má důležitý následek: živá bytost si principielně zachovává přístup ke svým počátkům. (s. 28)

Přístup k počátkům je, jak jsme viděli, podmínkou k tomu, aby existovalo povědomí genidentity. Doplním tuto sbírkou citátů ještě o jeden, jenž dokumentuje, že podobu je možno chápat také jako morfogenetické pole jedince, buňky, druhu…: Tvar 189 je v organismech implementován […] jako aktivní nedělitelné jedno, co se proměňuje (transformuje) najednou, co je – tak jako rovnice či algoritmus – zákonem, podle něhož se živá hmota v jevově nesmírně složitých konfiguracích uspořádává, či přímo prostorem, umožňujícím a vymezujícím globální uspořádávání sil a hmotných komponent. (Neubauer, 1990, s. 143)

Program vytyčený Neubauerem překlenuje několik už existujících myšlenkových směrů, které se obvykle z pohledu objektivistické biologie jeví jako bizarní, ne-li výsostně podezřelé. V první řadě je to „Nietzschova biologická ontologie” (Neubauer, 1996, 1998): Neubauer interpretuje vůli k moci jako snahu, úsilí o uplatnění, o realizaci té Pravdy, kterou příslušná živá bytost nahlédla, toho bytí, které vyvstalo sebe-interpretací, a které nelze objektivizovat: Nietzsche právem podrobil kritice představu Života jako výsledku diferenčního přežívání (které nazývá „pudem sebezáchovy“). Vlastní povahou Života jakožto Života nemůže být „přežívání”, nýbrž uplatnění určité jeho podoby. A to nejen podoby rodu či druhu. Druh (řecky eidos, lat.

189

v novějších pracích s jemněji rozpracovnou terminologií (například Neubauer, 1998) by autor patrně použil výrazu podoba.

137

species – tedy podoba, vzhled, vzezření) není vlastně nic jiného než způsob, řád podobnosti 190 : je to „eidetický prostor”, uvnitř kterého každý jedinec projevuje svou individualitu a originalitu, tak jako umělec, básník, myslitel či vědec […] Nejenže většina živých bytostí je obvykle vybavena jedinečnou verzí dědičné informace, ale každá je též jedinečnou interpretací svého genetického vybavení. Přitom daná interpretace – výběr z možných čtení – otevírá další interpretační možnosti (hermeneutický prostor), čímž ovšem jiné omezuje či vylučuje. Organismus tedy není jen trpným výsledkem uskutečnění svého „genetického programu”, nýbrž činným projevem, ztělesněním, vpravdě manifestací určité interpretace genetického předpisu, jenž sám povstal z „konfliktu interpretací”, tedy opět ze vzájemné konkurence různých způsobů čtení. (Neubauer, 1996, s. 21)

Nietzscheho „moc” je podle Neubauera interpretační mohutností a vůle moci nabývá intenzity tím, že se uskutečňuje: otevírá nové možnosti. Má to však i druhou stránku podstupuje také riziko – dává v sázku vlastní přežití (Neubauer, 1996, s. 22). Druhým zdrojem eidetické biologie je Portmannova biologická estetika (Portmann, 1960, česky 1997); viz též Komárkovu předmluvu k této knize a Neubauer,1985). Zde je sebeprezentace živých bytostí zakotvena v tom, že existuje dlouholetý pozorovatel, znalec. Estetický kánon živých bytostí je objev, který doposud stojí mezi biologickými směry 20. století osamoceně. Dalšími zdroji eidetické biologie jsou směry, které operují pojmem pole (přehled viz například Neubauer, 1989a), od vitalisty Driesche přes Gurvitsche až po M.-W.Ho. Co znamená vydat se na cestu eidetické biologie? Znamená to učinit velmi razantní krok – transformovat „objektivistickou” biologii. Máme však odvrhnout vše, co je reprezentováno biologickými obory přírodovědeckých fakult a akademických ústavů a přírodovědně orientovanými směry medicíny? Redukovat tyto vědy jen jako dodavatele exemplárních příkladů k výkladu, na pouhou praxi, řemeslo, které se k podstatě věcí nemůže z principu propracovat, jakkoli tuto snahu má napsanou na štítě? Vždyť eidetická biologie vyžaduje zasvěcení úplně jiného druhu než se dostane studentům „objektivistické” biologie: není „předmětem” dnešní přírodovědy a nesetkává se ani se „společenskou objednávkou”. Koneckonců nemá zatím ani metodiku, ani dostatečně široce definované pole výzkumu. Za tohoto stavu by podobný počin vedl k oddělení hrstky přesvědčených, kteří by se uzavřeli do ghetta, které si sami postavili, a z něho by – bez valné odezvy – poučovali hlavní proud experimentální biologie. Existuje však i jiná možnost – symbióza s experimentální biologií a postupná výchova biologů k citlivosti k eidetickému (na rozdíl od mechanického) životu. Pak je ale nutno udělat krok od fenomenologie a pokusit se, třeba už jen z heuristických důvodů, o reifikaci fenomenologického pojmosloví. Výhodou pro eidetický směr bude to, že bude mít k dispozici celé to faktografické a paradigmatické bohatství, kterým současná biologie oplývá. Pokusím se, inspirován hermeneutikou, podobný pohled navrhnout.

190

viz moje analogizování druh = kultura (kapitola 16)

138

ZÁVĚR DRUHÉ ČÁSTI Právě jsem dokončil svou třetí knihu Investigations, která se soustřeďuje na otázku „činitele” v živých systémech, na otázku Co musí splňovat fyzikální systém, má-li v daném prostředí pečovat o sebe? K mému úžasu, tato filozoficko-vědecká otázka zjevně vede k požadavku epična (znalosti a moudrosti) spojeného se zkušeností. 191 S. Kauffman v dopise I.M. Havlovi, srpen 1999

Shrňme si zatímní výsledky našeho zkoumání: genetický zápis, 192 struktura a genidentita jsou nutnými, avšak nikoli postačujícími předpoklady pro hermeneutiku živého. Co tedy ještě potřebujeme navíc? Potřebujeme jazyk s jeho promluvami. Ne počítačový jazyk s jednoznačně definovanými významy pojmů, ale jazyk přirozený, se vším, co k tomu patří: schopnost přesného vyjádření a současně metafory, víceznačnost výrazů, rozkolísaná sémantická pole, idiomy, vtip… Co je však tím jazykem a kdo je mluvčím? Jak se tváří v tvář tomuto poznání bude měnit pohled na živé bytosti v současné darwinisticky orientované biologii? Navrací se pochopení pro roli epigenetických faktorů: objevují se různé verze koncepce epigenetických systémů dědivosti (EIS) a podobná schémata. Posloupnosti genetických zápisů se stávají stále víc nikoli determinanty znaků, ale přepínači, výhybkami, relátky v síti regulačních vztahů. Určují nikoli sám znak, ale jen cestu k němu; on sám vyvstane z tohoto „pole interakcí”. Do uvozovek dávám proto, že tomuto poli chybí holonomický (či „nelokální“) rozměr. Při bližším ohledání poznáme, že se stále předpokládají kauzální řetězce s interakcemi na blízko, od molekuly k molekule, od souseda k sousedovi. Vhodnější než pole interakcí bude proto spíš obrat „kauzální matrice”. Ta se s nárůstem poznatků stává stále složitější a často zahrnuje vlastně celý svět. Původně elegantní model začíná být zahlcen podrobnostmi. Jiným pozoruhodným úkazem je nástup memetiky. Srovnáme-li mémy s epigeneticky vzniklými fenotypy, pozorujeme rozdíl. Fenotypické struktury vznikají sice vždy znova (jako například oko), ale jsou přece jen determinované kvalitou zápisu. Ten určuje charakter a časovou posloupnost vývojových bifurkací a mutace zápisu stojí za změnami znaků, vývojových pochodů i evolučních posunů. Mémy se však od genů emancipovaly, šíří se horizontálně, vznikají a pamatují se výhradně epigeneticky. Člověk s největším tezaurem mémů (memomem?) dokonce může – poprvé v historii života na Zemi – uvést v chod lamarckovskou evoluci a měnit dědičné vlastnosti organismů podle svého přání, cílenými manipulacemi genetického zápisu. Biologický strukturalismus, už vzhledem k nepatrnému počtu těch, kdo se jím zabývají, nereaguje tak pružně. Připomeňme si, že elementy struktur nejsou nic než prosté znaky s jedinou vlastností – jsou odlišné od jiných znaků. Podle předem daných pravidel se tyto elementy kombinují do struktury, která teprve představuje výpověď. Předpokládané jednotky – proteiny a geny – však samy vládnou sémantickým polem. Pokud bychom ho měli definovat jako strukturu, pak se strukturou stává každá molekula proteinu. Před strukturalisty tak stojí heroický úkol definovat „struktury ze struktur” – buňky, organismy. Ztrácí se elegance a jednoduchost původního nápadu. Jestliže se však původní představy o živých bytostech stávají stále komplikovanějšími a potřebují stále nové předpoklady, nástavby a výjimky, přestávají mít heuristickou hodnotu. V této situaci můžeme věřit, že intenzivní výzkum jistým vytyčeným směrem pomůže nalézt nový typ sjednocení, nový náhled, paradigma. Anebo na podobné sjednocení nespoléhat a pokusit se o jiné pohledy. Jedním z nich může být přístup hermeneutický. Konformace jediného proteinu, stav sítě proteinů, diferenciace buněk, jedinec, to všechno lze chápat jako výpovědi v jistém sémantickém poli. Musíme se především zbavit mechanistických představ:

191

I have just finished my third book, „Investigations“ which is centered on the question of „agency“ in living systems, around the question „What must a physical system be such that it can act on its own behalf in an environment?“ Rather to my astonishment, this philosophical-scientific question appears to lead to a requirement for narrative – knowledge and wisdom – with knowhow. 192 Genetický zápis jako informace, nikoli jako fyzický řetězec DNA

139

Jsou […] principy, na nichž spočívají a které řídí životní pochody na molekulární úrovni, vskutku mechanické? Stěží. Dnes přece víme, že zákonitosti, jimiž klasická fyzika popisovala chování mechanických soustav, jsou jen zprůměrovaným projevem poměrů vládnoucích v mikrosvětě, které jsou všechno, jen ne mechanické povahy. V rámci jedné molekuly enzymu, o jehož stavu rozhodují doslova jednotlivé atomy a částice, nelze dost dobře mluvit o nějakém „zprůměrování”. V jakém smyslu zde lze ještě mluvit o „strojích“? Mluvívá se zajisté o protonové turbině, sodíkové pumpě, vodíkových můstcích, elektronové kaskádě, jednoduchých a dvojných vazbách, přitom je však třeba mít stále na mysli, že jde o příměry a představy aplikované na skutečnosti zcela jiného řádu. (Neubauer, 1990, s. 144)

Jakkoli tedy vypadají jazykové metafory nezvykle, ty „strojové” nejsou o nic přirozenější. Pokusme se proto na chvíli zapomenout na vžité ikony. Na představu proteinové molekuly jako dlouhého všelijak zprohýbaného „skládacího metru” z aminokyselin, jak ji kanonicky kreslí snad všechny učebnice, na „zámky a klíče” zpodobující vazbu ligandu atd. Budeme si ji představovat jako silové pole, které je holonomní, nelokalizované, jediné, které se projevuje navenek jako celek. Konformační modifikace jsou výsledkem přeskupení tohoto pole, jsou vyjádřením podoby. Podobným prismatem můžeme pohlížet i na ostatní „hierarchické” úrovně, a vyslovit závěr, že živé bytosti mají na všech úrovních charakter sémantického pole, s rozsahem přes všechny časové a prostorové úrovně. Pole se mohou skládat do vyšších celků nebo rozpadat do mozaiky. Na některých úrovních – například ekosystém – může být při jistém pohledu aspekt pole značně potlačen (nebo jen zastřen našemu pohledu?), na jiných je patrný (půdní společenstva bakterií). Vše, co se živým bytostem během jejich života přihodí, je interpretováno na základě zkušenosti, kterou představují pole různých řádů; a životní příhody se stávají součástí pole. Osud těchto vtisků může být různý – mohou z pole vymizet, vyředit se, změnit smysl na základě odlišného čtení, mohou být naopak přírodním výběrem v daných souvislostech absolutizovány jako jediné dovolené čtení. Genidentita pole je samozřejmě představou navýsost vitalistickou. A přesto se nenacházíme v podobné situaci jako Gurwitsch, který na základě nepřímých indicií usuzuje na existenci čistě formálního vitálního principu. Dnes se nepotřebujeme utíkat k podobnému dualismu, protože se stále víc ukazuje, že život není mechanismem (respektive jej nelze do všech detailů jako mechanismus popsat) a jeho inherentní vlastností je intencionalita. Tu věda dlouho nebrala v potaz, protože přistupovala ke zkoumání z hlediska velkých čísel: studovala především jevy, které lze zobecnit a zprůměrnit, a kde to nešlo rovnou, vytvořila pro to standardní podmínky. Pak zpětně od těchto standardizovaných vztahů usilovala o výklad světa. Za standardních podmínek se svět chová tak a tak, a lze z toho spoustu věcí přenést i do praxe: mosty nepadají, balony se vznášejí, sonda doletí na Mars, chemické reakce probíhají všude stejně, imbrední myši jsou jedna jako druhá… To vše ještě neopravňuje indukci nejzazší, že svět takový je! Až zde dochází ke střetu s druhou – chceme-li humanitní – větví lidského poznání, která na podmíněnost pravdy většinou upozorňovala odedávna. Fyzikové přišli s podobným pohledem před sto lety, biologie se k němu začíná (snad) zvolna vracet. Myšlenku sémantického pole spojeného s intencionalitou živého se budu snažit obhájit ve třetí části tohoto pojednání.

140

Část třetí: Her meneutika života Bakteriální buňka je perfektně vyladěný stroj. Tytam jsou doby, kdy měla smysl otázka, zda za fungováním bakteriální buňky stojí něco víc než zákoný chemie. Dnes nahlížíme bakterii jako neobyčejně propracovaný soubor vzájemně propojených molekul, které s vysokou předvídatelností harmonicky spolupracují na růstu a výběrovém přežívání svého druhu. V samém srdci těchto obdivuhodných strojů – téměř na způsob hodinových – sídlí molekuly DNA, které s naprostou přesností kódují soubor pokynů, které uvedou v činnost molekuly potřebné k tomu, aby se buňka vyrovnala se stále se měnícími nutričními potenciály. Stejně důležité je to, že DNA může vnést do své struktury i nové změny, které umožní buňce další evoluci k formám, potřebným k úspěšnému přežívání na neustále se měnící tváři Země. 193 J.D. Watson Zkušenost, že věci se nedějí libovolně, že existují omezení, patří k těm prvním, se kterými se na světě potkáváme. Kameny padají a brouci létají, velryby nelétají a není radno prát se se vzteklým psem. Později se k těmto omezením běžného života přidají i omezení naučená: planety se drží na svých orbitech podle pravidel, která dokážeme popsat jednoduchými zákony fyziky, rychlost světla nelze překročit, já jako jedinec jsem smrtelný. Začínající experimentální biolog záhy pozná, že i jeho věda má řadu omezení – ty hlavní jsou patrně tři: první a druhý termodynamický princip, a také princip třetí, který říká, že v živých organismech „jako všude jinde” platí základní zákony fyziky a chemie. Proti těmto nevyhnutelným omezením, které odmala vstřebáváme na hodinách biologie a čteme v nejrůznějších polemikách, nelze údajně nic dělat, takto je postavený vesmír a my se musíme spokojit s mírou volnosti, která se nabízí uvnitř těchto mantinelů. Je však s podivem, že není nikdy uvažována situace komplementární: mantinel, který jednoznačně určí meze na jisté úrovni organizace, vnáší do chaosu řád. Je současně bránou, která se otevírá do nových prostor, prostor, které by se bez oněch vytyčených mezí sotva mohly formovat. Termodynamická omezení zajisté existují, ale právě jen díky nim mohou vznikat emergentní disipativní struktury. Jevy jako onticita replikátorů, jejich trvanlivost, dědivost s modifikacemi a přírodní výběr bezesporu vnášejí do života jistá, někdy velmi tvrdá omezení, ale současně znamenají vymezení hřiště pro hru zvanou život – a hru samu už ovlivňovat nemusí. Omezení typu geneticky určený metabolismus, norma reakce, chování, instinkty atd. jsou bezesporu velmi výhodná: jakmile je spolehnutí, že jednou vypracované schéma bude fungovat, nemůže být nic výhodnějšího než toto schéma vložit do repertoáru automatismů – šetří to čas i energii. Neznamená to však, že živý tvor je automat – naopak díky prostoru, který se automatismem získá (a který se u různých druhů liší), se opět otevírá nový prostor explorativní, kdy život může experimentovat se sebou i se svým okolím – samozřejmě ne vždy ke svému prospěchu, ale také ne nutně slepě, mechanicky či jako loutka sobeckých genů. A současně samozřejmě vydává touto explorací nových prostor všanc svou vlastní existenci. Bez „sobeckých genů” by možná nebylo fenotypu, ale s nimi povstalo něco, co nemá v „neživé” přírodě obdoby. Tento princip kladení mantinelů, které jsou omezením a současně umožňují usměrnění do nových fázových prostorů, do nichž by jinak proniknout bylo prakticky nemožné, pokračuje rekurentně na mnoha dalších úrovních – jsou to všechny ty 193

The bacterial cell is a precisionally fine-tuned machine. The day has long passed when the question should be asked whether there is more than the laws of chemistry behind the functioning of the bacterial cell. We now see the bacterium as an extraordinarily sophisticated set of interrelated molecules that harmoniously work together in highly predictable ways to ensure the growth and selective survival of more of its kind. At the heart of these remarkable, at most clockwork-type, machines are the DNA molecules that encode, with total precision, sets of commands that bring into action molecules needed to cope with everchanging nutritional potentials. What is equally important is that DNA has the capacity to incorporate within its structure new changes that will permit further evolution of the cell into forms needed to prosper successfully upon the Earth´s continuously changing face. (Watson et al., 1987, s. 122-123)

141

automatismy a „zákonitosti”, které se dějí tak a tak (i když každý uzná, že jde „jen” o realizaci jednoho z možných mechanismů, struktur, strategií). Během miliard let evoluce života se tak do automatismů uložilo obrovské množství zkušenosti – tolik, že experimentální věda – biologie – si po celá desetiletí mohla dovolit nevšímat si nic jiného. A své vlastní mantinely si postavila tak, že nic jiného než mechanismus se do už ní ani vejít nesmí. Takto postavený mantinel se také stal bránou svého druhu – bránou k obrovskému úspěchu biologických věd. Na druhé straně biologie jako věda je dílem lidského ducha, a tak – podobně jako v případě termodynamických principů – existuje možnost, že vně mantinelů zůstalo něco podstatného. V předchozí části jsem se pokusil o jakousi inventuru alternativ: těch které vládnou uvnitř mantinelů, těch které se nedostaly dovnitř, i těch, které byly vyhozeny ven. V předchozí části jsem také konstatoval, že genetický zápis, struktura a genidentita jsou nutnými, avšak nikoli postačujícími předpoklady pro hermeneutiku živého. V této části se proto pokusíme o vyhmatávání toho, co je nutně „navíc”. Cílem bude ukázat, že život je hermeneutická kategorie. Protože nikdy nepřestal existovat, jeho „tady a teď” je vždy znovu a znovu poměřováno okolnostmi, má schopnost pamatování, zapomínání i reinterpretace pamatovaného. Má současně charakter pole, kultury, výpovědi – a samozřejmě i zařízení, stroje. Naše zkoumání je ztíženo mnohými překážkami, z nichž paradoxně možná tou největší je to, že my sami jsme živí, takže sice zažíváme všechny aspekty života, ale nemáme od nich patřičný odstup. To však je právě poznání, z něhož povstala hermeneutika: humanitární vědy jsou s uvedenou amalgamací poznávajícího a poznávaného konfrontovány neustále. Právě proto se domnívám (a pokusil jsem se na to v předchozích částech poukázat), že (1) vědy o životě musí nutně překročit bariéru, která se v novověku objevila mezi oběma velkými doménami lidského poznání, musí čerpat nejen z oblasti věd experimentálních, ale také kulturních, a (2) vše živé je ze své podstaty hermeneutického charakteru. Vedle této překážky vskutku „ontologické”, stojí před naším zkoumáním bariéry, které vznikly historicky a mají kořeny v naší vlastní kultuře, světonázoru, vzdělání, postojích. Zastavme se u nejdůležitějších: (1) V první řadě je nutno zmínit známou tezi o řízené ontogenezi a náhodné evoluci a s ní spojený protiklad determinismu a teleologie. Raff ve své monografii Shape of life například říká: Development and evolution certainly offer a facile sort of analogy to each other: both are processes of change. Although this analogy was compelling during the nineteenth century, it is ultimately sterile. Development is a programmed and reproducible process. If we accept Darwinian selection, evolution can be neither. (Raff, 1996, s. 23)

Vývoj a evoluce si bezesporu navzájem nabízejí laciný druh analogie: tady i tam jde o proces, změnu. Tato analogie, i když v 19. století velice vtíravá, se ukázala být naprosto sterilní. Vývoj je naprogramovaným a reprodukovatelným procesem. Pokud přijímáme Darwinovu selekci, evoluce nemůže být ani jedno z toho.

Viděli jsme už ale, že mezi současnými biology – jakkoli nepatří do hlavního proudu – existují jisté pochybnosti o pravdivosti podobných tvrzení. (2) Vše, co lze vyjádřit matematickým vztahem, spočítat nebo vypočítat, je považováno za „vědečtější”, a tudíž „skutečnější”. Proto Dobzhanského definice Evoluce je změna v genetickém složení populací. Studium mechanismů evoluce spadá do hájemství populační genetiky postačuje většině biologů už po mnoho desetiletí. Koneckonců tento přístup nabízí výsledky. Snaha o postižení některých fenoménů „přirozeným jazykem” je naproti tomu přijímána s podezřením jako „pouhá spekulace“. (3) Vše, co jde utřídit do logických hierarchií, je považováno za „vědečtější” a tudíž „skutečnější”. Když už nejsme schopni něco vypočítat, snažíme se alespoň svá empirická zjištění a pozorování utřídit do logického systému: v biologii to začalo u Linného, pokračovalo racionální morfologií, dnes jsou to třeba kladogramy nebo evoluční stromy. Záplava prací typu „ten a ten organismus má vlastní ortolog genu (proteinu), který už byl popsán u tuctu jiných příbuzných organismů”, je svědectvím o těchto

142

systematizujících zálibách. 194 Uspokojení však často ustupuje frustraci, pokud vytvořené systémy týkající se téhož nejsou navzájem kompatibilní. (4) Pokud to jen trochu jde, snažíme se o nalezení bezrozporných kauzálních řetězců. Proto postoj „geny řídí” je mnohem přitažlivější než měkký jazyk hermeneutický. Koneckonců i v humanitních vědách jsme byli také mnohokrát svědky pokusů o hledání něčeho, o co by se dalo opřít: řídicího faktoru dějin či dějinných zákonitostí. (5) Stále v pozadí planoucí spor mezi idealismem a materialismem. Dualismus mezi dokonalým (gen) a nedokonalým, nepřesným (tělo) je v naší kulturní tradici hluboce zakořeněn. Proto je v historii života nesmrtelnému genu přiřčena hlavní role, zatímco tělesná stránka živých organismů je považována za epifenomén. A protože idealismus ve vědě je podezřelý, zvěcníme si dokonce gen do jeho materiálního nosiče a po čase tuto záměnu už ani nejsme ochotni přiznat. Gen přeci „je” DNA! (6) Antropo-, a animalocentrismus. Je až zarážející, jakkoli samozřejmě i pochopitelné, jak se většina evolučních teorií soustřeďuje na mnohobuněčné, sexuálně se rozmnožující živočichy. Tato skupina je pak vzorem pro názory na evoluci, ontogenzi, organismus. Od ní se extrapoluje například na skupiny, jejichž životní strategie se od té živočišné dosti liší (bakterie, rostliny). Relativní izolovanost vývojových linií u mnohobuněčných organismů například možná doposud nedovoluje plně docenit evoluční význam horizontálního přenosu genetické informace a symbiogeneze. (7) Jistou omluvou pro výše uvedený „centrismus” je skutečnost, že patrně nedovedeme myslet současně na několika časových a rozměrových škálách; jsme-li k tomu nuceni okolnostmi, máme tendenci jednu z nich zvolit za základní a z ní extrapolovat na ostatní. V časové oblasti jsou to výše zmíněné paradoxy, spojené s dvojím nazíráním ontogeneze a fylogeneze, v oblasti prostorové nám podobné nesnáze činí pohybovat se na několika organizačních úrovních najednou. Východisko pak vidíme v hledání „základní” úrovně popisu, ze které se vše odvíjí. Máme tendenci pokládat paradox – nekompatibilitu popisů získaných na různých úrovních – za chybu, nedokonalost teorie, experimentálního přístupu či duševních pochodů experimentátora. * Tento výčet jistě není systematický – jde spíš o příklady okruhů, kdy hermeneutický pohled může přinést nové pochopení a přispět k formulaci nových testovatelných hypotéz – a to dokonce v rámci dnešní „tradiční” biologie. Problematika této části je rozvržena do tří kapitol: první z nich se bude zabývat proteiny, druhá ontogenezí mnohobuněčných eukaryont, a třetí biologií bakterií a bakteriálního superorganismu – Gaie.

194

Tím nechci nijak snižovat hodnotu tohoto přístupu, nesmí se jen absolutizovat.

143

KAPITOLA 15. MLUVA PROTEINŮ Buňky vnímají vnější signály pomocí alosterie, a potom těmto signálům přiřazují smysl pomocí „regulované lokalizace”. Domníváme se, že tato formulace platí (také) pro jiné biologické procesy a obzvlášť dobře ji lze ilustrovat na mechanismech genové regulace. Analýza těchto mechanismů odhaluje, že regulovaná lokalizace vyžaduje jednoduché molekulární interakce, které se snadno dají používat kombinatoricky. Tento systém má vysokou „schopnost evoluce” a jeho užití vysvětluje alespoň zčásti podstatu komplexních jevů, které pozorujeme v biologických systémech. 195 M. Ptashne, A. Gann

Navažme nyní na jazykovou metaforu života, která byla probírána ve třinácté kapitole, zejména na práce Atlana a Koppela (1990), Peschla (1995, 1997ab), a také Neubauera. Týkají se možných interpretací genetického textu. Jedním z možných způsobů čtení je proteosyntéza, „mluvou“ jsou proteiny, a jejich „syntax“ a „sémantika“ určují jak „výpověď”, tj. fenotyp, tak výběr textů určených k dalšímu čtení. Podrobnější charakteristiku proteinů lze najít v učebnicích biochemie nebo v druhé kapitole mé knihy (Markoš, 1997), zde proto jen stručná rekapitulace: (1) Molekula proteinu, tj. lineární řetězec aminokyselin, zaujímá specifickou prostorovou konformaci. Existuje prakticky nekonečný počet možných konformačních stavů (s velmi podobnými minimy volné energie). V živé buňce však protein má jen několik málo typických, přesně definovaných konformací, které sovisí s jeho funkcí. Jiné, nefunkční konformace buď nevznikají, nebo pokud vzniknou, jsou v buňce aktivně vyhledávány a odstraňovány. Jak se podaří dosáhnout, aby se protein omezil jen na funkční konformace? Tato otázka je jádrem tzv. Levinthalova paradoxu (Ruddon & Bedows, 1997; Bryngelson et al., 1995; Bohr et al., 1996), který zní: kdyby se konečného funkčního uspořádání dosahovalo náhodným hledáním přes všechny možné konformační stavy, potřeboval by k tomu řetězec aminokyselin o velikosti běžné proteinové domény (asi 100 aminokyselin) astronomický čas. 196 Navzdory tomu se nově vznikající protein do požadovaných konformací uspořádá v buňce rychle – s poločasem několika sekund, a to buď samovolně, nebo za pomoci jiných proteinů. (2) Mezi „dovolenými” konformacemi může molekula přeskakovat buď samovolně, nebo vlivem nespecifických i specifických činitelů. Úniky do nedovolených konformací jsou specifickými mechanismy buď opraveny, nebo je neopravitelná molekula rozpoznána a z buněčného prostředí odstraněna. Proteiny syntetizované in vitro (tj. bez uvedených asistenčních proteinů, kterých mohou být i desítky) se do funkční konformace buď vůbec nedostanou, nebo k tomu potřebují často celé hodiny. Navíc tak činí jen ve velmi zředěných roztocích (do 10 μg/ml, Ruddon & Bedows, 1997). V hustých suspenzích, které by snad mohly připomínat poměry v buňce (pokud se tam vůbec vyskytuje stav, který nazýváme suspenzí), se takto syntetizovaný protein nedokáže uspořádat vůbec: v tomto chaotickém prostředí dochází k rychlé agregaci a denaturaci. Lze proto předpokládat, že zmíněná „péče” buněčných struktur o konformaci proteinu je klíčová. 197 Avšak i hodnoty in vitro jsou jen nepatrným zlomkem oněch vypočtených z Levinthalova paradoxu – primární struktura nepochybně konformaci proteinů určuje, a k této konformaci „umí” protein dospět jinak než postupným prohledáváním nekonečných konformačních prostorů. 195

Cells detect extracellular signals by allostery ad then give those signals meaning by „regulated localization“. We suggest that this formulation applies to many biological processes and is particularly well illustrated by the mechanisms of gene regulation. Analysis of these mechanisms reveals that regulated localization requires simple molecular interactions that are readily used combinatorially. This system of regulation is highly „evolvable“, and its use accounts, at least in part, for the nature of the complexities observed in biological systems. (Ptashne and Gann, 1998, s. R812) 196 Předpokládá se rychlost přeskupování typickou pro kinetiku podobných reakcí. Odhad činí řádově 10120 s; publikované údaje se dost liší, všem je ale společná naprosto „nereálná” hodnota exponentu. 197 Jiným náznakem správnosti tohoto náhledu jsou tzv. inkluzní částice: přinutíme-li například bakterie po transformaci savčími geny syntetizovaly savčí proteiny, vznikají často v bakteriální cytoplazmě jen krystaly nebo sraženiny denaturovaného proteinu. Bakteriální buňka uskuteční syntézu polypeptidového řetězce, ale už není schopna poskytnout konformační informaci.

144

(3) Je důležité připomenout i další vlastnost, pro kterou Lewitt a spol. (1997) neváhají proteiny přirovnávat ke trojrozměrné skládačce: jde o velice úsporné směstnání řetězce, zejména v hydrofobním jádře molekuly. Účelnost využití prostoru je zde často dokonce vyšší než u krystalů, což je u heteropolymeru vskutku obdivuhodné. 198 Přitom jde o molekulu, která sama součástí krystalu není. Podobné uspořádání lze pozorovat i na rozhraních dvou na sebe navázaných proteinových molekul. „Jádro” molekuly či komplexu molekul tedy bývá účinně izolováno od okolního světa molekulárních tepelných srážek. (4) Molekula proteinu má jedno nebo několik specifických míst pro vazbu ligandu; ligandem může být malá molekula nebo malý úsek makromolekuly (například polysacharidu nebo jiného proteinu). Vazba ligandu na vazebné místo proteinu způsobí změnu konformace komplexu protein-ligand, což má za následek výkon specifické funkce, ke které byl evolucí zformován. 199 (5) Proteiny jsou součástí časoprostorových struktur – nitrobuněčných i vně-buněčných. Řada proteinů si svou funkci podrží i v izolovaném stavu a v homogenní suspenzi, jde však o značně umělé podmínky. Podobný homogenní prostor v těle existuje – pokud vůbec – jen v omezené míře: uvnitř buňky se omezuje na obsah vakuol a podobných cisteren. Sama cytoplasma však homogenním prostorem není. 200 Vně buňky je asymetrie prostoru neméně významná dobře homogenizovaným médiem jsou snad jen různé sekrety (obsah močového měchýře, trávící šťávy apod.). Podobné tvrzení platí i pro prostor, ve kterém obvykle žijí bakterie: různé povlaky, sedimenty, a dokonce i na první pohled evidentně homogenní volná voda v oceánu mohou mít velmi komplikovanou strukturu biogenního původu (viz například Wells, 1998). Architektura buňky je propojena s mezibuněčnou hmotu; mnohobuněčný organismus se tak stává strukturou vyššího řádu, o které lze jen v nejzazší limitě prohlásit, že se „skládá” z buněk. (6) Pořadí aminokyselin v molekule proteinu je do vysoké míry, a v některých případech (zejména u bakterií) dokonce jednoznačně, určeno pořadím bází v genetickém zápisu DNA – v genu pro tento protein. Sledujme případ, kdy se tato latentní informace vyvolá a objevuje se nový protein. Předpokládáme přítomnost buněčné mašinerie, která proteosyntézu a začlenění proteinu do funkčních souvislostí umožní. Přítomnost nového proteinu (nebo signálu z okolí) bude složení a stav této soustavy měnit, ta se v důsledku toho bude věnovat jiným částem genetických textů, což opět pozmění strukturu, atd. Jediné dva požadavky, které systém musí splňovat, jsou: nedostat se do situace inkompatibilní se životem a opakovaně se vracet do definovaného výchozího stavu. Popsaný model je extraktem úrovně znalostí a představ o fungování živých bytostí, které panovaly v 60. a 70. letech. Je nádherně úsporný a elegantní. Umožňuje konstrukci kauzálních řetězců a smyček s tím, že jediná úroveň – zápis informace do DNA – je formativní a výkonnou příčinou epigenetických procesů. Ty povstávají automaticky, jsou už buďto ve své totalitě obsaženy v genetickém zápisu, a systém na základě signálů z prostředí vybírá jednu z předem daných alternativ dalšího vývoje. Model je kompatibilní s neodarwinistickou teorií evoluce – stává se vlastně její reifikací. 201 Máme před sebou genetický zápis jako program věrně (a především slepě) prováděný interpretačním zařízením – fenotypem, to vše v neodarwnistickém vysvětlujícím rámci. 198

Pro představu přisuďme dokonale vyplněnému prostoru (například na sebe složené krychle) hodnotu 1. Stejné koule v nejúspornějším uspořádání vyplní prostor s účinností 0,74. Kapalná voda, která jak známo má dost vysokou míru uspořádanosti, dosahuje hodnot jen 0,34. Jádro proteinové molekuly dosahuje na této škále hodnot 0,72-0,78, periferní oblasti molekuly jsou někde mezi vodou a krystalem. Představy a modely, jak k efektivnímu a hlavně rychlému uspořádání proteinu dojde viz například Levitt et al., 1997; Jaenicke, 1998; Bryngelson et al., 1995; Bohr et al., 1996. 199 Toto tvrzení není úplně přesné – v řadě případů protein adoptoval i funkce nové. Příkladem mohou být například krystaliny (podrobněji viz Markoš, 1997). 200 Viz například Goodsell, 1991; Porter et al.; 1983; Hess and Mikhailov, 1995, 1996; Ovádi, 1995; Schaff et al., 1997; Clegg, 1992, Welch and Easterby, 1994; Shapiro and Losick, 1997; Mathews, 1993; Matthews and White, 1993; Westerhoff and Welch, 1992. 201 Stálo by za hlubší analýzu, nakolik sama existence neodarwinistického paradigmatu s velmi silnou reifikační motivací vedla vývoj experimentů, metodik a myšlenkových postupů právě tímto směrem, který znamenal zvěcnění. Touto cestou se však zde pouštět nebudu.

145

Povšimněme si ale, jak snadno lze základní postuláty otočit a dospět k synchronnímu strukturalistickému modelu, s jeho sítěmi interakcí, které jsou usměrňovány k fenotypickým atraktorům (opět jako v předchozím případě věrně a slepě). Při tomto pohledu se stává formativní příčinou struktura a geny jsou pouhými parametry usměrňujících (canalizing) funkcí. Objevování se nových fenotypů v evoluci je nalézáním už přítomných možností v onom strukturálním prostoru. Evoluce zápisu (akumulace mutací) může k evoluci přispět, ale není její příčinou ani hnací silou, nové struktury se mohou prosadit i navzdory existenci mutačně-selekčního procesu, protože jako možnost vždy existovaly. Jedinou nevýhodou strukturalistického pohledu je, že „struktury” nedokáže reifikovat, zatímco genetice se údajně tento trik podařil – reifikuje formativní princip, informaci, do genu, úseku DNA. Není důležité, že v současnosti převládá pohled první, zatímco strukturalistický se neujal: důležité je, že mezi oběma nelze rozhodnout. Oba jsou poplatné mechanickému vidění živých bytostí (jakkoli to strukturalisté budou popírat) a postrádají jakoukoli sebevztažnost, intencionalitu. * Vraťme se však k proteosyntéze a k proteinům. V buňkách mnohobuněčných eukaryont, ale nejenom tam, není proces výstavby funkční makromolekuly proteinu automatickým sebeskládáním a vyžaduje řadu epigenetických zásahů na molekule proteinu – tyto zásahy umožňují jemné nastavení konformace a tím i požadované funkce. Interpretace genetického zápisu tak není prostým dekódovaním: jde o komplikovaný proces od výběru exprimovaných genů vázaného na propracovanou časoprostorovou strukturu (u eukaryont chromatin), až k okamžiku, kdy protein vstupuje do dynamického buněčného nebo vněbuněčného kontextu. V momentálním stavu buňky se odráží mnoho prostorových a časových rovin její existence, a ta na základě jeho vyhodnocení, pochopení situace, směřuje svou další sebeproměnu. Jde o situaci sémanticckou. Zůstaneme-li u metafory DNA jako slovníku jazyka, proteiny budou slovy, které se stávají součástí buněčných „výpovědí“ v podobě vyšších organizačních celků. Některé z těchto výpovědí zůstávají neměnné a daly by se přirovnat k různým klišé (centrioly, bičíky, některé membránové struktury), jiné jsou víceméně ustálenými „promluvami” (například metabolon; viz například Srere, 1990; Ovádi, 1995; Mathews, 1993), další jsou dynamickým a stále proměnlivým „tokem řeči”. Příkladem posledního typu mohou být. krátkodobé koalice proteinů v buňce vyvolané růstovými faktory (viz například Pawson & Scott, 1997). Příkladem prolínání všech těchto vrstev může být chromatin (viz například Wolffe, 1998; obr. 15.1).

15.1. Schéma struktury chromatinu. Pravidelné „cévky“ s „nití“ představují nukleozomy s navinutou DNA. V popředí je úsek DNA uvolněný z nukleozomů – třeba proto, že je tam gen, který se zrovna exprimuje. Oválné a kulaté symboly představují obslužné proteiny k tomu potřebné, trámčité útvary představují nukleoskelet. Enormně zjednodušeno. Podle Wolffe, 1998; Berezney & Jeon, eds. 1995.

146

Na tomto místě se budeme věnovat jen přínosu proteosyntézy do tohoto procesu buněčné sebeproměny. Hermeneutickým počinem je, domnívám se, už rozpoznání a výběr genu, který se máčíst a přepisovat. S tím souvisí i určení kvality transkriptů, tj. výběr těch úseků samotného genu, které se mají kopírovat do RNA. Genetický zápis může například začínat u několika různých promotorů – jde vlastně o několik genů s překrývajícími se redundantními úseky (obr. 15.2 b). Je proto nutno rozhodnout, jak se bude zápis číst. Sama transkripce bývá obvykle monotónním přepisem pořadí nukleotidů v DNA do RNA; i v tomto případě se transkripty mohou lišit například délkou, pokud existuje možnost ukončit přepis na různých místech. Speciálním případem pozorovaným u některých prvoků je tzv. trans-splicing, kdy výsledná RNA vzniká spojením transkriptů dvou různých genů (Bonen, 1993). Získaný transkript (tj. molekula RNA) pak vstupuje do rozhodovacího procesu, ve kterém jsou určeny ty jeho části, která se mají stát součástí molekuly mRNA (tzv. exony). Ostatní části – introny, jsou z molekuly vystřiženy (obr. 15.2b). Definice exonů a intronů nemusí být jednoznačná a závisí na typu buňky a jejím funkčním kontextu (například Barnier et al., 1995; Kornblihtt et al., 1996). Další možností úprav transkriptu může být tzv. editování, během kterého jsou do molekuly vloženy nebo z ní vystřiženy často až desítky bází (Cavalier-Smith, 1997; O'Connell, 1997; Bryngelson et al., 1995). I hotová molekula mRNA může poskytnout různé proteiny, protože lze dosáhnout manipulace se zápisem i v průběhu translace (Farabaugh, 1996; Low & Berry, 1996; Henderson, 1996). Přehled nejdůležitějších posttranskripčních dějů viz obr. 15.2.

15.2. Heterogenita transkripce. Zde demonstrováno na jedné „rodině” regulačních proteinů, které se mohou – ve formě homo- nebo heterodimerů vázat na specifické úseky DNA a vazbou regulovat expresi velké množiny genů. Každý z dimerů může vázat jiné regulační úseky DNA. (a) První rovina heterogenity je dána už tím, že tyto proteiny jsou kódovány z několika příbuzných genů – zde znázorněna struktura genů CREB a CREM (obdélníky znázorňují možné exony, tj. ty úseky DNA, které mohou kódovat úsek proteinu; exony DBD např. vážou DNA.. Předpokládejme, že z celé genové rodiny jsou v činnosti pouze geny CREB a CREM, transkripcí každého z nich vzniká jen jediný protein, a oba jsou v aktivním a neregulovaném stavu („zapnuto“). Pak existují tři možnosti regulačního diméru: (CREB)2, (CREM)2, a CREB-CREM; každý z nich ať reguluje expresi jiné třídy genů. I tento nerealisticky zjednodušený model má široký rozsah možností – podle množství přítomného CREB a CREM. Jiné geny budou regulovány při jejich vzájemném poměru 1, 10, nebo 0,1. (b) Soustřeďme se na gen CREM (u ostatních je to obdobné): jeho transkripcí může vzniknout množina různě dlouhých primárních transkriptů RNA. Transkripci lze jednak začít ze dvou promotorů (P1, P2), čímž dostaneme dvě třídy transkriptů CREM a ICER, a jednak ji lze ukončit na několika místech; do schematu se vešly dvě z nich (TAA, TAG). Takto vzniklé transkripty jsou podrobeny sestřihu, při němž se rozhodne, které z možných exonů budou ponechány, a zbytek RNA mezi exony bude odstraněn. Výsledkem operace může být množina mRNA – zde znázorněny některé možné varianty CREM a ICER. Tato množina je samozřejmě proměnlivá podle typu buňky a také v čase. Pokračování tohoto schématu zvyšující se složitosti viz obr. 15.5. Podle Foulkes & Sassone-Corsi, 1996.

147

Nativní protein vzniklý translací z mRNA je jen málokdy připraven ke své funkci, a místo jeho syntézy také obvykle nebývá místem jeho funkce. Protein je obvykle v „prepro” formě, která vyžaduje další opracování poměrně početnou množinou dalších proteinů. I v případě, že molekula nevyžaduje žádné další chemické úpravy, většinou se nedokáže do požadované konformace sbalit sama a je nutné ji nastavit za pomoci speciálních proteinů chaperonů. 202 Další proteiny zajišťují posttranslační kovalentní modifikace, například tvorbu bisulfidových můstků v molekule, připojení prostetických skupin (například vložení hemu do molekuly globinu), odstraňování koncových (signální sekvence) nebo vnitřních (inteiny) úseků řetězce, derivatizace aminokyselinových zbytků glykozylací, lipidací, hydroxylací, sulfatací apod. 203 Tyto chemické úpravy mohou do množiny proteinů syntetizovaných podle jediné mRNA vnést obrovskou mikroheterogenitu (Fox, 1991; Kobata, 1992). Promítne se to do jemných modulací funkce jednotlivých molekul. Derivatizace molekuly proteinu se během její ontogeneze může do velké míry měnit. Schéma zmíněných pochodů viz obr. 15.3.

15.3. Příklady posttranslačních kovalentních modifikací proteinu. (a) Hormon inzulin je syntetizován jako preproinsulin; první část řetězce – tzv. signální peptid neboli signální sekvence – slouží ke kotranslačnímu zavedení celého proteinu do cisterny endoplasmatického retikula – poté je signální peptid odštěpen. Ve výsledném proinzulinu dojde k vnitromolekulovému kovalentnímu propojení řetězců A a B (pomocí tzv. S-S můstků) a následnému vyštěpení peptidu C, čímž vznikne výsledný produkt. (b) Proteiny mohou být intenzivně glykosylovány: nahoře hypotetický lineární protein s množinou polysacharidových řetězců (například proteoglykan, kolagen, selektiny apod.). U různých molekul téhož druhu proteinu může být míra glykozylace různá. Dole: na každé pozici může navázaná sacharidová jednotka navíc procházet intenzivními proměnami. Zde Asn je asparaginová podjednotka proteinu a z ní vyrůstající rozvětvený oligosacharid v různých časech. Symboly označují různé oligosacharidové jednotky, šipky možnost dalšího přidávání a větvení molekuly.

202

Například Johnson & Craig, 1997; Ruddon & Bedows, 1997; Beissinger & Buchner, 1998; Buchner, 1996; Ellis & Hartl, 1996; Hartl, 1996. Název odvozen od fr. chaperon – gardedáma, respektive chaperonner – dohlížet; čeština zatím přebírá nezměněnou pravopisnou formu, čti [šaperon]. 203 Přehled viz Alix and Hayes, 1983, další příklady Huttner, 1987; Gordon et al., 1991; Lis & Sharon, 1993; Wallis, 1995.

148

Transport proteinu z místa syntézy – cytoplazmy, do kompartmentu, kam protein funkčně patří (například do vnitřní mitochondriální membrány nebo do mezibuněčné hmoty) vyžaduje jeho rozpoznání, přenos často i přes jednu či více membrán nebo asistenci při správném vložení do multiproteinových komplexů atd. 204 Proces lokalizace často začíná už na úrovni mRNA, která je transportována a zakotvena v tom místě, kde má posléze probíhat translace (Mohr et al., 1995). 205 U mnoha proteinů může být nově vznikající protein už během translace protahován přes biologickou membránu do jiného kompartmentu (v eukaryontních buňkách do váčků endoplazmatického retikula, u bakterií do prostoru mezi membránou a stěnou). K neprodlené a přesné dopravě proteinu na místo jeho určení slouží nejrůznější chemické „adresy“ na molekule (obr. 15.4.).

15.4. Transport proteinů na místo určení (a) Sekreční dráhou. Protein je kotranslačně lokalizován do endoplazmatického retikula a odtud se systémem transportních váčků dostává na místo určení. Třídění se děje jednak na úrovni proteinů – distribuce do váčků, jednak na úrovni adresování váčků. (b) Do mitochondrií nebo do chloroplastu se nově syntetizovaný protein dostává za pomoci množiny chaperonů (Hsp), přenašečů, modifikujících proteinů atd. Podle Heins & Soll, 1998; Pfanner, 1998; Ryan & Pfanner, 1998.

K dokonalosti je systém epigenetického ovlivňování proteinové molekuly přiveden reverzibilními zásahy do její konformace, často na mnoha místech současně. Je toho dosaženo buď pomocí signálních ligandů, které se váží na specifická vazebná místa na proteinu, nebo chemickou modifikací funkčních skupin proteinu – nejčastěji se jedná o fosforylaci systémem proteinkináz a proteinfosfatáz. Tyto fosforylační a defosforylační enzymy jsou pochopitelně samy předmětem regulací obou vzpomenutých typů. (obr. 15.5.). 204 Viz například Millman & Andrews, 1997; Shapiro & Losick, 1997; Zimmermann, 1998; Sirrenberg et al., 1998; Gorlich & Mattaj, 1996; Pfanner, 1998; Pfanner et al., 1997. 205 mRNA může být dokonce přenášena i do jiných buněk například při oogenezi u octomilky.

149

15.5. Regulace funkce proteinů. (a) Alosterické ovlivňování funkce proteinu: protein má vazebné místo pro regulační molekulu – po jejím navázání změní své chování. Na schématu metabolická dráha katalyzovaná enzymy X, Y, W, Z, která produkuje z prekurzoru A produkt E. Je-li produktu E dostatek, váže se na alosterické místo enzymu X, tím se enzym inaktivuje a v důsledku toho se zastaví celá metabolická dráha (příklad: regulace fosfofruktokinázy savců pomocí ATP a citrátu). Jiná varianta (zejména u bakterií): produkt E aktivuje represor R, ten se váže na regulační místo genu pro X, zastaví se syntéza proteinu X a záhy se v důsledku jeho nedostatku zastaví i metabolická dráha (příklad: zastavení syntézy jakékoli aminokyseliny poté, co byla aminokyselina přidána do média). (b) Regulace aktivity reverzibilní fosforylací – nahoře protein CREB a tři varianty CREM (viz obr. 15.2). Ve zvětšení je sekvence regulační domény zvané P-box (každé písmeno je symbolem pro jednu aminokyselinu). Šipky ukazují na ty pozice (aminokyseliny serin S nebo threonin T), o kterých je známo, že mohou být fosforylovány), symboly nad šipkami patří různým proteinkinázám, proteinfosfatázy znázorněny nejsou. Specifita jednotlivých kináz (fosfatáz) je dána tím, že rozpoznávají i okolí příslušné aminokyseliny. Připomeňme si, že mutace – záměna aminokyseliny jinou – může mít dalekosáhlé následky v chování proteinu. Zde se takové mutace odehrávají na mnoha místech: například aminokyselina serin je nahrazena fosfoserinem. Výhodou tohoto typu „mutací” je, že jsou vratné, a hlavně se netýkají genetického zápisu. Podle Foulkes & Sassone-Corsi, 1996.

Pro mnohé buněčné funkce existuje také vysoká redundance zajišťovaná buď paralogy proteinů exprimovanými současně, nebo exprimovanými jako záložní proteiny, selže-li z jakýchkoli důvodů funkce zajišťovaná jiným proteinem. Jako příklad může sloužit řada proteinů regulačních drah, které se účastní mj. diferenciace a morfogeneze (Nasmyth et al., 1991, Brookfield, 1997, 1997; obr. 15.2a). Klasickým příkladem podobné redundance mohou být paralogy Hox genů/proteinů v embryogenezi obratlovců (viz následující kapitola).

150

Odhaduje se, že v průměrné buňce obratlovců je současně exprimováno kolem 10 000 genů. Tato množina se liší od buňky k buňce a závisí na jejím typu, diferenciačním stavu a momentálních potřebách. Počet proteinových forem, dosažených výše popsanými postupy, může být mnohonásobně vyšší, a tato množina podléhá po kvalitativní i kvantitativní stránce neustálým přestavbám. Proteiny, jak jsme viděli, jsou povětšině organizovány do komplikovaných struktur, a tak dynamická mikroheterogenita buněčného prostředí je velmi vysoká. Proto se na toto prostředí jen s obtížemi aplikují pravidla klasické chemie, která jsou koncipována s předpokladem velkého počtu víceméně stejně se chovajících entit (molekul). 206 Tato dynamická stavba představuje sémantické pole buňky, které je totožné se životem samotným. Pokládám za důležité zdůraznit, že pro toto pole není třeba předpokládat – na rozdíl od gurvičovských spekulací – emanaci pole z nějakého centra. V buňce žádná „řídicí centra” nejsou, je sama polem 207 podobně jako jím je protein. I tak však může padnout námitka, že „pole” je myšleno jen obrazně, že možnost přísné determinovatelnosti buněčných pochodů nebyla vyvrácena. Bude se argumentovat tím, že přece nepochybně existují přísně deterministické dráhy metabolické i regulační. To nehodlám popírat, domnívám se však, že existence těchto automatismů není základním stavem, ze kterého se má extrapolovat, ale naopak krajním, odvozeným případem. Pokusím se toto tvrzení zdůvodnit analýzou chování proteinů. D. Bray (1995) v inspirativním článku Proteiny jako komputační jednotky živé buňky píše o roli proteinových sítí v buňce takto: The imprint of the environment on the concentration and activity of many thousands of proteins in a cell is in effect a memory trace, like a „random access memory“ containing ever-changing information about the cell’s surroundings. Because of their high degree of interconnection. systems of interacting proteins act as neural networks trained by evolution to respond appropriately to patterns of extracellular stimuli. The „wiring“ of these networks depends on diffusion-limited encounters between molecules, and for this and other reasons they have unique features not found in conventional computerbased neural networks. (Bray, 1995, s. 307)

Vliv, který má prostředí na koncentraci a aktivitu tisíců proteinů v buňce, je vskutku paměťovou stopou, jakousi „operační pamětí” obsahující neustále se měnící informace o okolí buňky. Vzhledem k vysokému stupni vzájemné provázanosti funguje síť interagujících proteinů podobně jako neurální sítě, které byly evolucí vycvičeny k přiměřené odpovědi na soubor vnějších stimulů. „Propojení” těchto sítí závisí na srážkách mezi molekulami, které jsou limitovány difuzí; z těchto i jiných důvodů vykazují jedinečné vlastnosti, které u běžných počítačových neuronových sítí nenajdeme.

Až na tu „limitaci difuzí”, která je poplatná nerealistické představě o buňce jako o váčku naplněného roztokem enzymů, 208 je článek velmi inspirativním úvodem do teorie proteinových neuronových sítí v buňce, schopných učení, daptace, vytváření paměťových stop, zapomínání atd. Podobné modely by mohly sloužit jako východisko pro hlubší pochopení života buňky. Bray konstatuje (s. 312), že veškeré krátkodobé chování organismu je výsledkem práce proteinových neuronových sítí. Dodávám, že nejen krátkodobé. A nutno také poznamenat, že samy proteiny, které stojí v uzlových bodech této sítě či pole, nejsou bodové – ony samy mají vlastnosti pole.

Lingvistická metafora proteinů Klasická ikonografie biochemických učebnic nám představuje molekulu proteinu jako prostorové uskupení kuliček propojených provázky. Konformační změna znamená lokální zpřetrhání některých vazeb a vytvoření vazeb jiných. Na slovo lokální jsem dal důraz, protože je klíčové: při tomto pohledu lze definovat konečný počet interakcí, a konformační změnu si lze představit jako postupnou manipulaci s každou vazbou zvlášť. Přechod mezi stabilními minimy je tedy přechodem přes kontinuum mezistupňů (definovaných energetickým obsahem; Farber, 1996), které ovšem nejsou z energetických důvodů stabilní a rychle přecházejí v konformace jiné. Problém nastává tehdy, když se tento model prohlásí za samu 206 I běžné veličiny jako koncentrace, pH atd. lze pro buněčné prostředí definovat jen velmi nepřesně, pokud vůbec, a z toho vyplývají i nepřesnosti ohledně odhadu funkčních parametrů proteinů v jejich přirozeném prostředí (např. kinetika). 207 Možná by bylo vhodnější vyhnout se kontroverznímu pojmu pole a používat Havlův (1999) obrat kauzální doména. 208 Realističtější modely ultrastruktury a funkce buňky viz například Penman, 1995, Goodsell, 1991, Hess & Mikhailov, 1995, Mathews, 1993, Porter et al., 1983, Berezney & Jeon, eds., 1995

151

skutečnost a formulují se zobecňující teze o buněčných regulacích, diferenciaci, ontogenezi, evoluci atd. Celý postup nemůže skončit jinde než u strojové představy o „fungování“ buňky. Navrhuji o alternativní pohled, o kterém předpokládám, že umožní odhalit skutečnosti, které klasický model nezná, nebo je zanedbal či podcenil. Protein by zde vystupoval jako (silové) pole, s vnitřními, nelokálními pravidly tvarových přechodů (z toho vyplývá například to, že neexistují diskrétní mezistavy). Různé tvary – konformace nesou různé významy a jejich skládáním vznikají „promluvy” řídící se druhově specifickou „gramatikou“ buňky. Mluvčí – buňka – má k dispozici, jak jsme viděli, dostatek různých „slov” a jejich „gramatických tvarů” v podobě nejrůznějších proteinových modifikací a multiproteinových struktur, v případě potřeby si je také vyvolává z genetické paměti. Protože pole proteinů skládají pole vyššího řádu, sama buňka je na jiné úrovni elementem řeči morfogenetické. Pokusím se tuto představu přiblížit lingvistickou analogií. Slovo „pes” může v češtině znamenat jisté zvíře v jeho různých plemenných podobách, ale také nadávku nebo kabel se zásuvkou na konci. „Konformace” tohoto slova jsou jeho různé gramatické tvary (psa, psem, psi…, není však dovoleno ohýbat třeba na pěsti nebo pedis), „derivatizací” vznikají nové tvary typu psisko, psíček, psinka, zepsout se, psí, psárka, psina, psota… Redundance spočívá v tom, že lze použít i četná synonyma (vlčák, voříšek, čuba). Se slovem se pojí jeho sémantické pole „slovníkové”, které je je zprůměrněním všech jeho významů; jiný tvar má toto pole v kynologii a jiný zase v básnické řeči, a specifických nuancí může nabývat v individuálních promluvách. V promluvách vzniká sémantické pole větších celků. Porozumění slovu (promluvě) v konkrétním diskursu je hermeneutickým počinem, který způsobí „kolaps” pole do jediného významu. Je pravda, že jazyk je jakousi „dohodou” mezi mluvčími a místo slova pes by mohlo fungovat i libovolné jiné slovo, třeba převzaté hund nebo vymyšlené kokál (s tou libovolností to není absolutní, čeština by si asi nenechala vnutit třeba ksfrachs). Fungovalo by to sice, ale dlouho by byla v jazyce pociťována jakási jizva, než by se jinak uspořádaly vztahy se slovy psíček, psinka atd. I k takovým situacím v evoluci jazyka bezesporu dochází. Připomenu ještě možnost existence izomorfního tvaru v cizích jazycích: zcela náhodou pes je i slovo v latině a má tam svoje vlastní konformační (dovoleno ohýbat na pedis) i sémantické pole, které se s tím českým významově nepřekrývá vůbec a tvarově jen v jediném případě. Jeho sématické pole zasahuje češtinu jen náhodně a okrajově (pedál, pedikúra) a se sémantickým polem českého slova pes nijak nesouvisí.

Celý problém pohledu na „životní pochody” je možná v samotném důrazu ne na slovo životní, ale na pochody. Tento funkční přístup je typický pro naši civilizaci a promítá se do jejího života vůbec i do vědy, medicíny apod. Většině z nás základní škola naprosto znechutila rodný jazyk, protože jim ho převedla na „jazykové pochody” a donekonečna se omílala vyjmenovaná slova, diktáty a větní rozbory, jen na ty promluvy téměř nedošlo. Hermeneutika byla jednoznačně naoktrojována pedagogem: on věděl, „co tím básník myslel”, a my jsme se to museli naučit. V podobné situaci je biologie.

Ve snaze porozumět životním pochodům byly proteiny vyjmuty z buněčného kontextu a jejich vlastnosti do nejmenších podrobností zkoumány takto mimo kontext. Dostali jsme bezkontextovou „gramatiku”, podobně jako když je v jazykové učebnici ohýbáno nějaké slovo. Základní představy byly získány o těch proteinech, kterých je v buňkách hodně, dají se snadno extrahovat, jsou rozpustné a v roztoku stálé, a jejich vlastnosti se snadno studují (například proto, že jde o enzym, který dovede katalyzovat snadno měřitelné chemické reakce). Většina základních znalostío proteinech proto pochází ze studia několika desítek běžných metabolických enzymů, a z těchto zjištění se vychází jako z gramatických vzorů – zobecňuje se, že „u jiných proteinů je to také tak”, a s touto představou se pak už přitupuje ke zkoumání nových proteinů. Tento přístup je nesmírně cenný, zejména v případech studia metabolických drah. Kdybychom přeskočili k naší jazykové analogii, lze to srovnat se situací, kdy se cizinec naučil několik slovíček a jejich ohýbání a sestavuje gramaticky správné věty. Někdy totožné věty používá i rodilý mluvčí, někdy však mu ta věta, ač gramaticky v pořádku, zní velmi divně... Sedlák oře na půdě.

152

Metabolické dráhy však patří většinou mezi automatické pochody, a u těch lze předpokládat, že věci budou pokaždé probíhat stejně. Proto jim není nutno věnovat příliš pozornost, danou situaci vždy pečlivě studovat a teprve poté přijímat rozhodnutí. Automatismy šetří čas – rozhodnutí padne rychle a většinou spolehlivě a vedle toho je možno se zabývat věcmi důležitějšími. Automatické reakce se vyskytují na všech hierarchických úrovních života (rýhování vajíčka, chůze, podmíněné reflexy, instinkty, řízení auta). V některých případech už ani nelze stereotyp opustit (jako v případě slavné kutilky vlekoucí omráčenou kořist), v jiném je nad ním nadřazené vědomé zasahování (řízení auta). Klasická biochemie vznikla jako popis biochemického automatu – mašinerie poháněné energetickými potenciály a se zpětnou vazbou danou koncentracemi substrátů a (mezi)produktů. Všechny další nuance (například regulace funkce proteinů) byly absorbovány už touto představou, 209 a staly se východiskem pro expanzi do bílých míst fungování jiných drah a buňky vůbec. Záhy se také ukázalo, že mohou existovat „hrubé chyby” tohoto elementárního jazyka proteinů: mutace, které naprosto zkomolí smysl výpovědi (například metabolické nemoci typu fenylketonurie nebo thalassemie). Jiné chyby mohou výpověď jen všelijak modifikovat (a proto nejsou tolik vidět), další modifikace se dokonce ukáží být v dané situaci výhodnější formulací. 210 To už jsme v oblasti evoluční biologie a vzniku adaptací – odkazuji na kapitolu 10. Kdybychom se chtěli nadále držet jazykové metafory, popis molekulárního fungování buněk spoléhající na automatismy žije ve světě zákonů, vyhlášek, návodů k použití, receptů a manuálů a také vědeckých definicí. Všude tam se setkáváme s jednoduchým jazykem, s přesně definovaným významem slov, a s nekomplikovanou strukturou vět. Jazyk těchto forem (pochopitelně jen tehdy, jsou-li napsány pečlivě) je sice neproblematický, jsou však značně zranitelné: význam výpovědí tohoto druhu může být naprosto změněn nebo zkomolen jediným překlepem, nesprávně umístěným záporem, nevhodně použitým slovem. Jen podrobnějším zkoumáním bychom poznali, kolik úsilí, zpřesňování významů a pojmoslovného cizelování do těchto textů přesahuje z minulosti, že to, co je zdánlivě tak jednoduché a nekomplikované, nese s sebou dějinný, místní a jazykový kontext mnoha generací, a je často nepřeložitelné do jiného místa, doby nebo jazyka. A nemalou roli, navzdory té přesnosti, zde hrají i dějinné kontingence. V různých slovanských jazycích slova maso, męso, mäso, мясо, znamenají v podstatě totéž, a odchylky ve výslovnosti, ohýbání a pravopise jsou dány historicky. Ne že by nebyly důležité – jejich tvar a sémantické pole zapadá do současné podoby příslušného jazyka, ale nějak přece jen tušíme, že kdyby to bylo jinak a Slované by byli přejali označení odjinud a každý národ jinak, příliš by to asi jejich bytí nepoznamenalo. Skutečnost, že Češi říkají a píší maso, nijak nesouvisí s jejich adaptací a přežitím v české kotlině, moravských úvalech i jinde. (Viz také níže o gratuitě.) Odkazuji také na knihu P. Vopěnky Rozpravy s geometrií (1995), kde autor analyzuje předpoklady, které vůbec umožňují rozumět Eukleidovým větám. U. Eco ve stati věnované analýze jednoho z prvních komiksů píše: Četba Steva Canyona nás postavila před existenci autonomního „literárního žánru,“ vybaveného vlastními strukturálními prvky a originální komunikativní technikou, založenou na existenci kódu sdíleného čtenáři, k němuž se autor uchyluje pokaždé, když má […] artikulovat poselství, které by se obracelo současně k inteligenci, představivosti i vkusu svých čtenářů. (Eco, 1995, s. 166)

Protein, katalyzující danou reakci nebo umožňující přenos jistého (a žádného jiného) iontu přes membránu, obvykle příliš prostoru k manévrování nemá, protože musí vyhovět požadavkům kladeným na daný „provozní” úkol. Pokud existují různé genu pro daný protein, bývá to vyloženo jako adaptace druhu na jisté prostředí. Dvě-tři aminokyselinové záměny v jediném enzymu mohou být interpretovány jako příčina toho, že druh obývá jinou niku než jiný příbuzný druh. 211 Organismy však nemusí na adaptační událost pouze pasivně čekat. Kvasinka má například ve své plasmatické membráně dva druhy glukózových přenašečů: optimalizace přenosu v různých prostředích může dosáhnout nejen nastavením 209 Dalo by se ukázat, k jakému otřesu došlo poté, co byla objevena modifikace funkce enzymů alosterií a vzápětí i chemickou derivatizací. 210 Například záměnou několika málo aminokyselin v lidském hemoglobinu dostaneme protein s vlastnostmi, jaké má hemoglobin krokodýlů. Tyto vlastnosti umožňují krokodýlovi – na rozdíl od člověka – setrvat dlouhou dobu pod vodou (Homiyama et al., 1995). 211 Viz například Gillespie, 1991, Graves et al., 1983, Graves & Somero, 1982, Place & Powers, 1984, Watt, 1977, 1983, a početné další odkazy v Markoš, 1997.

153

vzájemného poměru obou proteinů, ale i tím, že oba jejich geny pomnoží a mezi nadbytečnými kopiemi provádí rekombinaci. Získá tak celou paletu podobných proteinů a testuje jejich vhodnost pro daný úkol (Brown & Rosenzweig, 1998). O rozsáhlých rekombinačních přestavbách u bakterií bude řeč v sedmnácté kapitole; v mnohobuněčných organismech spadají do této kategorie tvorba genů pro protilátky a Treceptory; periodicky se také vynořují náznaky, že by k rekombinační tvorbě nových genů mohlo docházet i v neuronech centrální nervové soustavy (Chun, 1999). Jiným způsobem, jak dosáhnout optimalizace nastavení, jsou regulační dráhy, které mají značnou volnost ve volbě „výrazových prostředků”, tj. proteinů, které je konstituují. K vyjádření téhož lze používat řadu „výrazových prostředků”, různých regulačních drah. V biochemii se pro tento odraz kontingencí minulosti, která způsobuje, že totéž je vyjádřeno u různých organismů různě, používá Monodova výrazu gratuita (gratuité): Cette notion fondamentale de gratuité, c‘est-à-dire d‘indépendance chimique entre la fonction ell-même et la nature des signaux chimiques auxquelles elle est asservie, s’applique aux enzymes allostériques. […] Il en résulte, et c’est là le point fondamental, qu’en fait de régulation par L’intermédiaire d‘une protéine allostérique, tout est possible. (Monod, 1970, s. 103)

U alosterických enzymů je základním pojmem gratuita, která poukazuje na chemickou nezávislost samotné vykonávané funkce na kvalitě chemických signálů. Plyne z toho zásadní zjištění, že co se týče regulace alosterického proteinu meziproduktem, je možné všechno.

Specifická sémantická funkce je zde jaksi zadarmo, navíc, není vynucena okolnostmi, není na ni chemický ani jiný nárok. Proteiny, které se účastní nějaké regulační dráhy, jsou pro ni arbitrární – důležité není to, jaké proteiny regulují, ale co se reguluje. Nejlépe tento rozdíl vynikne srovnáním dráhy regulační s dráhou metabolickou. V druhém případě mohou fungovat jen ty enzymy, které dovedou katalyzovat konkrétní chemické reakce. V posloupnosti metabolických enzymů ABCD katalyzujících reakce a, b, c, d nelze nahradit enzym B jiným proteinem X, který reakci b katalyzovat neumí, protože dráha by se zastavila hned u reakce a. Posloupnost ABCD je tedy vynucená samotnou činností, a patrně ji budeme nacházet u všech organismů, které danou metabolickou dráhu používají. Kdybychom však u jednoho druhu nalezli regulační dráhu ABCD, u jiného AXCD a u třetího WXCZ, přičemž každá by řídila totéž, vypovídalo by to jen o historické podmíněnosti, respektive kontingenci prostředků použitých k regulaci příslušné funkce. V tom tkví podstata gratuity. Nejlepší ilustraci gratuity je podřízenost nejrůznějších morfogenetických funkcí univerzální a velmi konzervativní sadě homeotických regulátorů (viz kapitola 16.). Díky gratuitě může tentýž protein fungovat v nejrůznějších kontextech: například při spouštění metabolické odpovědi na specifický činitel a při morfogenezi končetiny. Nutno upozornit, že dojem, že protein poskytuje tyto služby jaksi navíc, zadarmo, je pochopitelně mylný. Do těchto sémantických souvislostí se dostal procesem dlouhodobé evoluce, byl vykoupen dlouhým zkoušením a tříbením, a proto ona služba gratis je tak jen zdánlivá ze zpětného pohledu, kdy už vše funguje. Jde o situaci analogickou vzpomínanému jazyku vyhlášek, komiksů, dopravních značek, význačných gest a vtipů. Jsou to úžasně účinné zkratky, ale „zadarmo” fungují jen v komunitě uživatelů, která si je vypracovala. Přenos takových zkratek do jiné komunity, která je nezná nebo přejímá jen některé jejich stránky, vede k řadě nedorozumění, konfliktů a sáhodlouhých vysvětlování. Podobné zkratky jsou však jen jedním z aspektů – a ještě spíše okrajovým – přirozeného jazyka. Jeho stěžejní charakteristikou je spíše významová rozmazanost výrazových prostředků, která umožňuje vyhmatávání významů v závislosti na kontextu, a zejména vysoká redundance všech sdělení. Proto kontext obvykle zahladí drobná škobrtnutí, u textu vynechané slovo či překlep, a nedochází ke zhroucení celé zprávy. Gratuita je tedy záležitostí hermeneutickou – funguje jen na správném kontextovém pozadí.

Klasickými příklady, na kterých bývá gratuita demonstrována, je regulace operonu lac u bakteri Escherichia coli, a tzv. bistabilní regulační obvod u fága λ (Mcadams & Shapiro, 1995; Ptashne, 1987, Neubauer & Calef, 1970; obr. 15.6) Gratuita spočívá v tom, že u jiných organismů než E. coli může indukci laktózového operonu zajišťovat zcela odlišná mašinerie regulátorů, a podobně nástup lytické funkce u jiného fága než je λ mohou hlídat proteiny naprosto nepodobné proteinům zjištěným tam. Domnívám se však, že myšlenka gratuity zdaleka nebyla vytěžena, a to právě proto, že byla použita pouze

154

k vysvětlení toho, jak může mechanismus, tj. ustrnulé a jednoznačné chování, vyplývat z evoluce a být evolucí modelovatelné. Tím se výzkum omezil na „klišé“ automatických regulačních obvodů a neposunul se k jiným, zajímavějším aspektům jazykové metafory. Opakuji, že klišé se v organismu vyskytují také, a to ze stejných důvodů, z jakých je používáme v mluveném jazyce – usnadňují život v dobře prověřených případech. A celý náš pohled na živé organismy je bohužel historicky zatížen tím, tyto mechanické zkratky, právě proto že jsou zkratkami, se dají snadno nalézat, izolovat a zkoumat, dají se studovat jejich pravidla a zákonitosti. Ostatní projevy, jazykové metafoře mnohem přiměřenější, porůznu označované jako pole, koherentní celek, plasma, tělo… zůstávají v pozadí zájmu a jsou nanejvýš pokládány za speciální komplikované případy těch prvních.

15.6. Rozhodnutí na úrovni genů. Bistabilní regulační obvod rozhodující o dvou fázích existence fága Ve stadiu lyzogenním je přítomnost fága v bakterii omezena na jedinou kopii genomu zabudovanou do genomu bakterie. Syntetizuje se zejména represor, který obsadí regulační oblast tím způsobem, že RNA polymeráza může transkribovat jen gen pro tento represor a většina ostatních fágových genů není čtena (ty zbylé, které se transkribují, udělují buňce imunitu vůči inferekci dalším fágem). Ve stresových situacích může hladina represoru poklesnout, čímž se egulační oblast uvolní a začne fáze lytická, která vede k pomnožení fágového genomu, k syntéze jeho proteinů, ke vzniku virulentních částic a k zahubení hostitelské buňky. V této fázi je naopak znemožněna syntéza genu pro represor. Podle McAdams & Shapiro, 1995; Ptashne, 1987; Neubauer & Calef, 1970.

155

Inspirativní ilustraci problematiky poskytuje i E. Jantsch (1979), který rozpracovává pojem E. von Weizsäckera pragmatická informace na veškeré konání živých bytostí (obr. 15.7.). Ta může nabývat různých hodnot na škále mezi novinkou (novelty) a stvrzením (confirmation). Z grafu je vidět, že pragmatická informace je minimální na obou koncích škály: absolutně nové nelze uchopit jinak než zcela zkusmo, slepě, zatímco na opačném pólu strojově determinované zase nemá žádné stupně volnosti k rozhodování. Spíše na straně confirmation se bude nacházet kutilka, citrátový cyklus nebo schopnost pavouka uplést síť. Na straně novelty jsou nejrůznější aberace – funkční i morfologické – vyvolané nikdy nezakoušenými podněty. Maximem pragmatické informace se vyznačují situace, kdy je explorativní chování a vynalézání podpořeno masivní zkušeností: sem bych situoval Neubauerův svět podob. To je oblast režimu práce oněch 90 procent „regulačních” proteinů v našich buňkách.

15.7. Křivka pragmatické informace. Na vodorovné ose jdou proti sobě dvě proměnné – novost (novelty, N) a potvrzení (confirmation, C). Je-li hodnota jedné z proměnných nulová, je nulová i pragmatická informace. V bodě N = 100 % je prahová hodnota, při které se může zesilovat náodná fluktuace; v oblasti vysokých hodnot N leží disipativní struktury. Bod C = 100 % je bodem termodynamické rovnováhy, nic se neděje a vše lze vypočítat. V oblasti vysokých C se nacházejí automatismy, mechanické chování. Pragmatická informace je nejvyšší v situacích, kdy lze spoléhat na automatismy, a přesto zůstává prostor pro explorativní chování. Podle Jantsch, 1979.

Mám-li shrnout, v budoucnu by prvořadým úkolem hermeneutické biologie mělo být oprostit se od pohledu na genom jako na návod pro stavbu těla, a ptát se spíše po samotném staviteli, pro něhož je genom pouhým slovníkem pro řeč, v níž je recept napsán. Proteiny – „slova” této řeči, vstupují do složitých syntaktických a sémantických vztahů – buněčných „promluv“. Buňka v tomto pojetí je vlastně zhmotněnou mluvou. Podobný pohled pak nutně vede k metodologické otázce, co našemu pochopení může přinést současné intenzivní pořizování úplných sekvencí celých genomů, které je chápáno jako soupis úplného slovníku buňky, jedince, druhu. Srovnávací analýza slovníků samozřejmě vede k ohromnému prohloubení znalostí o bohatosti a evolučním postavení příslušného jazyka. To ale není všechno – nutno postoupit ke gramatice a samozřejmě k promluvám. Na poli gramatiky bylo už uděláno nemálo a nadále se tam intenzivně pracuje. Vedle popisu a zpřesňování známých metabolických a regulačních sítí upozorňuji například na úsilí tvůrců databáze KEGG (Kanehisa, 1999). Usilují o propojení genových slovníků s výrazivem proteinových výpovědí. Sémantika proteinových výpovědí také není popelkou, i když se skrývá pod poněkud nevhodnými názvy typu Mechanismy regulace genové exprese apod. Jednotlivé elementy – promluvy proteinového kontinua se mohou také samy stát slovníkem pro promluvy na jiné organizační úrovni, na úrovni mnohobuněčného organismu a jeho ontogeneze. Tomu se budeme věnovat v další kapitole.

156

KAPITOLA 16. MORFOGENEZE Nutno vysvětlit, jakým způsobem struktury, generaci za generací, vznikají. 212 D. M. Lambert & A. J. Hughes Jednou z testovatelných předpovědí naší hypotézy je to, že podobnosti v regulačních mechanismech zaručujících vývoj končetinových přívěsků mnohobuněčných živočichů budou mnohem výraznější, než by se dalo čekat z jejich nejrůznějších morfologií a funkcí. 213 G. Panganiban et al.

V této kapitole se budeme věnovat některým stránkám ontogeneze mnohobuněčných eukaryontních organismů. Snad žádná oblast biologie nebyla kolbištěm tolika prudkých sporů jako tato. Některé peripetie tohoto procesu byly vzpomenuty ve druhé části tohoto spisku, zde se omezím na dobu nedávnou. V 50. a 60. letech dvacátého století byly živé bytosti viděny zejména optikou biochemických drah a chemické (rovnovážné) termodynamiky. Jejich fungování bylo limitováno zdroji energie a koncentracemi vstupů, intermediátů a výstupů. Buňky byly popisovány jako stroje poháněné rozdílem volných energií mezi vstupy a výstupy, a celý obraz byl přísně cyklický. Od tohoto schématu se extrapolovalo i na acyklické děje ontogenetické a ontogeneze se stala procesem přísně determinovaným genetickým programem. To vše je do nejmenších podrobností vylíčeno v běžných učebnicích a speciálních monografiích a není mým cílem zde poskytovat jakékoli souhrny. Jediným cílem této kapitoly je ukázat, že jde o pravidla do značné míry „zvyková”. Tabulka 3.1. demonstruje některé příklady podobné mluvy a ukazuje, že může existovat i alternativní pohled: stačí přeformulovat několik učebnicových tvrzení. Už bylo vzpomenuto, že v buněčné biologii byla starší představa buněk jako váčků plných enzymů poháněných programem později nahrazena věrohodnějším obrazem složité sítě struktur a informačních toků. Ke svému genetickému tezauru mohou buňky přistupovat aktivně, vybírají z něho a interpretují ho v neustálé konfrontaci s vlastním časem a prostorem a se vstupy z prostředí. Tato práce se „zdrojovým textem”, která je závislá na kvalitě textu stejně jako na morfologii, fyziologickém stavu, poloze (prostorové souřadnice) v těle a předchozí historii, je hermeneutickým úkonem. Médiem pro tuto interpretační práci k „vyhmatávání smyslu” jsou morfogenetická pole, koncentrační gradienty, složité dynamické sítě makromolekul (mezibuněčná hmota, cytoskelet, nukleoskelet), morfologické strukturyvyšších řádů a delšího trvání. 214 DNA při tomto pohledu není zdaleka jediným nosičem informace, tím je celá buňka a mnohobuněčné tělo vybavené časoprostorovými, vnitřními i vnějšími návěstími a pravidly jak dešifrovat smysl nejrůznějších podnětů. Časoprostorová organizace a dynamika buňky v kontextu celého těla rozhodují o způsobu zpracování jak genetické informace (reprezentované lineárními úseky nukleových kyselin), tak informace epigenetické (reprezentované časoprostorovou dynamikou buněčných a nadbuněčných struktur), a tudíž o vývojové dráze. Změny v interpretaci kterékoli složky této mnohovrstevné a po mnoho miliard let shromažďované zkušenosti jsou mutacemi a mohou mít za následek aberantní vývoj, nádory, nebo i novou vývojovou variantu. Výstavba druhově specifické morfologie tak probíhá za neustálé komunikace mezi geny a prostorem epigenetickým.

212

The problem to be explained is how structures are produced regularly in different generations.(Lambert & Hughes, 1987, s. 189). One testable prediction of the hypothesis […] is that the similarities in the developmental regulatory mechanisms governing metazoan appendage formation will be more extensive than would be expected from their diverse morphologies and functions. (Panganiban et al., 1997, s. 5166) 214 Viz například Edelman et al., eds., 1990; Müller, 1996; Gilbert, 1994; Wolpert et al., 1998. 213

157

tabulka

158

Univerzální nástroje To, že uspořádání genetických procesů (kód, transkripce, translace) je sdílené všemi organismy, patří už desítky let k základním učebnicovým poznatkům. Podobně to platí i o základních metabolických drahách. Tato konzervativnost býva vysvětlována jako uzamčení ve stavu, který představuje buď energetické či provozní optimum, nebo je zakonzervovanou dějinnou událostí. V pozdějších letech však byla demonstrována i univerzalita drah regulačních, a to na úrovni buněčné i na úrovni morfogeneze. Ukázalo se, že orgány a celé vývojové trajektorie mají v pozadí homologní soubory genů a homologní regulační sítě. Přitom ve velkém počtu případů samy tyto orgány a trajektorie homologické nejsou: v jednotlivých liniích se objevily až poté, co se tyto linie osamostatnily. Celé to bohatství forem a životních strategií má v pozadí – podobně jako u metabolismu – množinu společných výrazových prostředků. Jakoby v ontogenezi nešlo o tyto prostředky, ale o to, co bude s jejich pomocí „vyřčeno“. Toto zjištění bylo poněkud překvapující: všeobecně se má za to, že účast toho-kterého proteinu na regulaci diference buňky nebo na výstavbě mnohobuněčných struktur je gratuitní. Není tedy vynucena přírodními zákony, ale jen historickou kontingencí. Dalo se proto očekávat, že detaily vývojových procesů budou v jednotlivých fyletických liniích uspořádány zcela náhodně – že budou sedlinou dějinných náhod, ke které se dospělo evolučním „fušováním“ (tinkering, bricolage). Pokud tomu tak není, musí jít o univerzální výrazové prostředky, zděděné z prahistorie života. Jsou evolučně zakonzervovány jako celé moduly, použitelné k regulaci prakticky jakéhokoli procesu. Těžiště evolučních procesů se přesunulo do oblasti morfologií, aniž by se radikálně měnily molekulární a buněčné procesy. V minulé kapitole jsem zavedl metaforu řeči: geny vystupovaly v roli slovníkových výrazů a proteiny byly slovy, která se mohla vyskytovat v nejrůznějších gramatických tvarech a spolu s jinými proteiny-slovy konstituovat různé výroky. To vše používala buňka k formulaci přediva časových a prostorových výpovědí. Povyšme v této kapitole metaforu na jiný stupeň: výpovědí ať je mnohobuněčné tělo a do syntaktických vztahů se dostávají diferencované buňky (včetně mezibuněčné hmoty). Slovníkem už budou celé moduly (například signální kaskády). Ontogenezi můžeme v této metafoře pokládat za specifický (kmenově, rodově, druhově), aktuální výklad velmi starého a konzervativního zápisu. Jako každý výklad, i tento podléhá v průběhu evoluce „kulturním” změnám. Vrátíme-li se od jazykové metafory do terminologie biologické, můžeme konstatovat, že původní regulační moduly – sítě regulací, slouží jako jakési archetypální „lešení”, od něhož se výklad – tvorba fenotypu – odvíjí. Samo lešení má poměrně stabilní strukturu co do složení a vzájemných vztahů. Jeho existence bývá nutnou podmínkou, aby se příslušná morfologie objevila. Morfologie však není odvoditelná z toho, že existuje lešení z konzervativních regulačních modulů. U jednotlivých druhů či vyšších linií pozorujeme rozdíly, které mají spíše charakter dialektů než vskutku rozdílného vyjadřovacího jazyka. O co při tomto pohledu jde, jsem se pokusil před časem vyjádřit touto poněkud poetickou analogií: Pokračujme s analogií stejné nebo podobné genetické texty – různé druhy; stejné nebo podobné kanonické texty – různé kultury. S kulturami potíže mít nebudeme, alespoň ne s těmi, které mají psané texty… Kolik jen kultur vzniklo na základě rozdílné interpretace jediného kanonického textu – Bible! Potíže nebudeme mít proto, že [...] lidé a lidské skupiny [...] si způsob interpretace předávají (popř. modifikují) spolu s příslušnými texty… Ovšem jak je to u druhů: kdo je interpretátorem tam? Kromě kanonického textu – dvou kopií genomu od rodičů – dědíme i malý, ale velmi důležitý kousíček těla – vaječnou buňku. A právě díky ní je mrtvý text genetické informace čten a stává se informací, „technickou dokumentací”, kterou buňka a její potomstvo konzultuje a interpretuje podle toho, v jakém čase a prostoru vznikajícího organizmu se právě nachází. A v tom spočívá, domnívám se, i klíč k druhově specifické interpretaci. Interpretaci, tj. vyhmátnutí smyslu jak textu, tak toho, co přichází zvenku, a to na základě historie, zkušenosti buňky, buněčné linie, druhu. Oplozená vaječná buňka, podle pravidel získaných od nesčetných generací buněk předků, od prvopočátku manipuluje s genetickým textem tak, jak je to zvykem u daného druhu a podle této zvyklosti postaví příslušnou morfologii. Domnívám se, že z tohoto pohledu druh lze přirovnat ke kultuře a ke vzniku nových druhů může dojít stejně dobře mutací textu (DNA) jako změnou pravidel manipulace s ním. (Markoš, 1997b, s. 626)

159

Existuje samozřejmě i jiné vysvětlení konzervativnosti modulů – mohlo by být odrazem nutnosti horizontální komunikace mezi jednotlivými liniemi. Tento předpoklad je plně oprávněný na úrovni genetického kódu – zejména u bakterií. Jak uvidíme v další kapitole, častá a intenzivní výměna úseků DNA napříč bakteriálním světem je možná jen tehdy, když zůstane genetický jazyk konzervativní a univerzální. Vysvětlovat konzervativnost modulů horizontálním přenosem používaných v morfogenezi by však bylo poněkud odvážné. Linie jsou geneticky dobře, i když nikoli hermeticky, izolované. 215 Jiným zdůvodněním univerzálnosti „lešení“ jsou mezidruhové symbiózy, ať už při nich došlo k přenosu genetického materiálu mezi účastníky (např. chloroplast) nebo ne (lišejník, nálevníci, paraziti). V těchto případech vznikají fenotypy vyššího řádu. Aby k tomu mohlo dojít, musí být regulační systémy symbiontů těsně propojeny. Ustavování nejrůznějších symbiotických asociací je v dnešní biosféře běžným úkazem, a existence univerzálního komunikačního jazyka to nepochybně usnadňuje. Vynořuje se proto otázka, zda symbiózy nejsou natolik evolučně výhodné, že i na této úrovni organizace existuje tlak, aby jazyk zůstal zakonzervován navzdory genetické izolaci.

Příklady použití univerzálních obvodů v morfogenezi Asi nejznámějším modulem používaným v morfogenezi jsou živočišné systémy kolineární s tělní osou uspořádaných genů sady Hox. 216 Geny se – podle svého pořadí na chromozomu – exprimují postupně ve strukturách (např. somitech) uspořádaných podél presumptivní předozadní osy, a vytvářejí tak v raném embryu mapu předozadního členění. 217 V případě seriálních homologií (například segmentace) homeotické geny přidělují zúčastněným strukturám jejich „adresu” (například třetím torakální parasegment hmyzu, druhý bederní somit u člověka); nesprávné adresování způsobené poruchou homeotického kódu vede k tzv. homeotickým mutacím, kdy se struktury příslušné jistému typu segmentu objevují na „nesprávných”, ektopických místech. Hluboce archetypálními komplexy jsou i další regulační obvody, jako například systém pro určení dorsoventrální osy, proximodistální osy končetin, pro určení rozhraní mezi kompartmenty, pro fotoreceptory, neurocranium nebo pravolevou asymetrii těla. Obdobně archetypální je regulace rané morfogeneze u cévnatých rostlin. Rozvržením „morfogenetické mapy” pomocí evolučně velmi starých instrukcí, které si linie buněk mohou pamatovat po celý život organismu, patrně role těchto systémů končí. Jaká bude konkrétní morfologie příslušně příslušného tělního úseku, už není jejich věcí. Lze na to usuzovat z toho, že lze konstruovat transgenní organismy, u kterých je některý z příslušných genů nahrazen ortologem z jiného živočišného kmene. Byly popsány úspěšné „záchrany” (rescue) homeotických null mutantů octomilky zavedením paralogu pocházejícího z myši (Lutz et al., 1996). Jde tedy o vymezení souřadnic v embryu, vše ostatní je věcí interpretačních schopností vyvíjejícího se zárodku dané linie. Poté co se morfogenetické pole embrya fragmentovalo, mohou se tytéž, už jednou použité regulační moduly, opět aktivovat v oddělených částech. Regulované funkce se mohou v jednotlivých modulech lišit. Homeotické proteiny tak mohou u hmyzu určovat specifitu končetin na segmentech a také směr vývoje křídla, u obratlovců specifikují instruují členění končetin na ose proximodistální a anteroposteriorní (Herault et al., 1999). Toto rekurentní použití evolučně velmi starých obvodů může končit u určování drobných mezirodových a mezidruhových rozdílů (viz například Abouheif et al., 1997; Rogers & Kaufman, 1997; Warren et al., 1994; Panganiban et al., 1997). V těchto sekundárních rolích však už nefungují jako homeotické: jejich mutací nedostaneme například homeotického mutanta končetiny, ale spíše abnormální končetinu (Duboule, 1995). 218 Akam (1998) konstatuje:

215 Jistý význam by mohly mít těsně po divergenci linií tzv. hybridizační řetězce, kdy se prostřednictvím – v té době ještě možných - mezidruhovým kříženců mohou přenášet i velké úseky genetického materiálu. 216 Viz kteroukoli učebnici vývojové biologie, například Wolpert et al., 1998, Müller, 1996. 217 Kolinearita uspořádání homeogenů na chromosomu a exprese podél předozadní osy je podle některých autorů jedinou společnou charakteristikou živočichů (Slack et al., 1990; Richardson et al., 1997). 218 Princip se neomezuje jen na homeotické geny: jiné klíčové regulační obvody rané morfogeneze mohou být v posledku použity na regulaci tvorby takových „drobností”, jako jsou oční skvrny u motýlů (Brakefield et al., 1996; Pigliucci, 1997).

160

Some transcription factors appear to be specialists: they specify a particular fate or behaviour whenever they are expressed in a cell; the myogenic factors might approximate this role, for example. The Hox gene products lie at the other extreme: they are versatile generalists. They operate in many different cell and tissue types, where they modulate, sometimes dramatically but more often subtly, a wide range of developmental processes. In each of these cell types, expression of a Hox gene means something different – to divide or not to divide, to make or not to make a bristle, to die or not to die. In any given lineage, that meaning probably changes several times during development, in response to hormonal and other developmental cues. (Akam, 1998, s. R678).

Některé transkripční faktory nepochybně specialisty jsou. Určují přesně daný osud nebo chování, kdykoli jsou v buňce exprimovány. Tomuto vymezení se blíží například myogenní faktory. Produkty Hox genů leží na opačném pólu – jsou to přizpůsobiví generalisté. Účinkují v mnoha různých typech buněk a tkání, kde modulují – někdy dramaticky, častěji však citlivě – široký rozsah vývojových procesů. V každém z těchto buněčných typů znamená exprese Hox genů něco jiného: dělit se či nikoli, vytvořit či nevytvořit chloupek, žít nebo umřít. V každé linii se vyhodnocení exprimovaného signálu pravděpodobně během vývoje několikrát mění, je odpovědí na hormonální či vývojové podněty.

Vnucuje se myšlenka, že i pro jednotlivé geny, a tím spíš pro regulační moduly – může existovat něco jako norma reakce či sémantické pole, které je u různých organismů, druhů atd. neustále vyhmatáváno, kladeno do souvislostí, zaostřováno. Srovnějme předchozí citát s citátem k němu symetrickým: Conventional wisdom has it that genes at the top of linear hierarchies are likely to be „entrenched.“ This means that any small change in activity will cascade into a major change in morphology that would almost always be deleterious, and hence that such genes are unlikely to contribute to evolution. […] By contrast, the more interactions there are in a pathway, the more likely it is to evolve toward a stable state, in which modification of the activity of one gene is buffered by the whole. In this case, the paradox emerges that, despite phenotypic uniformity, the underlying genetic architecture may remain quite labile and in a state of perpetual flux. (Gibson, 1999, s. R88)

Konvenční moudrost má za to, že geny na vrcholu lineárních hierarchií jsou pravděpodobně nejlépe zavedené. To znamená, že jakkoli malá změna jejich aktivity povede ke kaskádě událostí končící v dalekosáhlých změnách morfologie. Takové změny jsou téměř vždy škodlivé, a tedy podobné geny sotva mohou přispívat k evoluci. V protikladu s touto představou se ukazuje, že čím více interakcí se nachází v dráze, tím je pravděpodobnější, že se tato dráha bude ubírat ke stabilnímu stavu, kde celek pufruje aktivitu genu [zde odkaz na Kauffman, 1993]. Dostáváme paradox, že navzdory fenotypické uniformitě může v pozadí existovat poměrně labilní a neustále se proměňující genetická architektura. 219

Morfogeneze je tedy specifickou výpovědí, která používá v různých kontextech poměrně chudého repertoáru výrazových prostředků – regulačních modulů (podobně chudý je na jiné úrovni repertoár buněčných typů). Za těchto okolností je oprávněný myšlenkový experiment, který za původní nebude pokládat tento aparát, ale soustředí se podobu (chceme-li causa formalis; viz 14. kapitola), která určuje parametry morfogenetického pole. Při tomto pohledu jsou regulační moduly spouštěny jen druhotně a umožňují toto pole „materializovat”. Budu v dalším výkladu preferovat tento druhý pohled, protože mi umožní zdůraznit hermeneutickou povahu morfologických pochodů specifických pro danou linii. Pokusme se o tento pohled u příkladu tzv. „nové hlavy“.

Jak se formuje hlava Vztah mezi genetickými moduly a morfologií při srovnání paralelní evoluce morfogeneze hlavy u hmyzu a strunatců je velmi zajímavý. Jestliže je pozoruhodná už sama kolinearita Hox genů s tělní osou, neméně pozoruhodné je to, že kolineární úsek neodpovídá celé délce embrya: u hmyzu začíná na úrovni gnathálních segmentů, u obratlovců úrovně prodloužené míchy, tj. od oblasti vymezené předním koncem notochordu. Hlava je tak u obou skupin představována dvěma archetypálními strukturami. Jedna je představována seriálně řazenými somity a dává vznik u hmyzu vznik gnathencephalu a u obratlovců tvářové části (viscerocraniu, též chordocranium) (viz například Gans & Northcutt, 1983). Přední část hlavy – neurocranium obsahující mozek a další hlavové struktury vzniká u hmyzu také ze segmentovaného základu; u obratlovců je snad segmentace jen na základech předního mozku (Figdor & 219

Nelze při čtení těchto řádek nepřipomenout velmi podobnou tezi Šmaľgauzenovu.

161

Stern, 1993). Co je důležité, na embryu i na anatomii pokročilejších stadií lze u obou skupin rozlišit přední část hlavy od zbytku trupu (obr. 16.1). Uvedené skutečnosti vedly k formulaci teorie „nové hlavy” (Couly et al., 1993; Gans & Northcutt, 1983). Podle této teorie je neurocranium evoluční novotvar, nasedající na přední část archetypálního článkovaného červovitého těla, jehož segmenty byly definovány Hox kódem původně už od prvního tělního segmentu. Hrubou představu (dosti nedokonalou, jak uvidíme níže) takového strunatce „bez hlavy” dává kopinatec, členovce jakýsi hypotetický primitivní kroužkovec. Neurocranium hmyzu a obratlovců se vyvinulo paralelně, proto nejeví žádnou homologii, zatímco oblasti definované homeotickým kódem homologní jsou.

16.1. Morfogeneze hlavy u hmyzu a u savců. (a) Situace u octomilky (Drosophila) nahoře schéma těla se sgmenty, které jsou definovány homeotickým kódem. T1-T3 jsou hrudní, A1-A9 abdominální segmenty. Hlava (viz výřez; povšimněte si, že segmenty jsou neúplné – chybí jim dorzální část, jsou navinuté na sebe) se zakládá evolučně i vývojově ze dvou částí. Zadní část (Ic-Lb) jsou segmenty podílející se na tvorbě partií s ústními orgány a jejich identita je určena homeotickým kódem (lab, pb atd.). Přední část hlavy je segmentována, i když o přesném počtu segmentů se vedou spory. Tato část se člení podle distribuce tří genových produktů: Otd, Ems, Btd, které vznikají v oblastech různých koncentrací primárního morfogenu (podle Rogers & Kaufman, 1997; Finkelstein & Boncinelli, 1994). (b) U obratlovců začíná homeotický kód na úrovni segmentů prodloužené míchy (rhombencephalon); tyto segmenty poskytují také materiál pro celou tvářovou část hlavy a většinu krycích kostí mozku. Sám mozek jen naznačuje segmentaci (neuromery) jen podle exprese některých charakteristických genů – Otx 1, Otx 2, Emx 1 a Emx2. (podle Finkelstein & Boncinelli, 1994; Fraser, 1993; Figdor & Stern, 1993; Bally-Cuif & Wassef, 1995; Lumsden & Krumlauf, 1996; Arendt & Nübler-Jung, 1999).

162

Celá problematika nabyla ještě víc na zajímavosti poté, co se ukázalo, že vývoj předozadních struktur „nové hlavy” má u obou živočišných skupin homologní regulační moduly – dva homeotické geny otd/Otx a ems/Emx 220 a transkripční regulátor btd/Sp1. 221 Přední část základů hmyzí hlavy je segmentovaná, u obratlovců se „segmentace” omezuje na iterovanou expresi uvedených genů, 222 a spíše je patrné (anatomicky i skrze genovou expresi) dělení podélné na anlagen (základy) cortexu a striata (například Shimamura et al., 1995). Pokud by „společný předek” obou skupin opravdu hlavu neměl, byla by zjištěná homologie na úrovni regulačních obvodů svědectvím o paralelní mobilizaci genetických systémů, které byly přítomné už tam, jen se používaly k jiným účelům. Druhou možností je zavržení celé koncepce „nové hlavy” s tím, že už u „společného předka” existovaly struktury nezávislé na určení homeotickým kódem. Pro tuto asi lépe stravitelnou alternativu svědčí i důkladnější zkoumání anatomie kopinatce. Ukázalo se, že nejde o „obratlovce bez hlavy” – i zde homeotická řada začíná poněkud vzadu, a oční skvrny a zadní mozek jsou homologické s mozkovými strukturami ostatních obratlovců (Garcia Fernandez & Holland, 1994). Je mnohem pravděpodobnější, že celá síť vývojových regulací existovala ještě dřív, než došlo k oddělení linie prvoústých a druhoústých. Obě linie používají stejný systém předozadního kódování k rozčlenění předozadní osy. Totéž platí pro systém členění dorzoventrálního, ovšem zde se obě linie liší polaritou jednotlivých elementů: co u jedněch určuje struktury hřbetní, určuje u druhých struktury břišní. Z tohoto zjištění, a samozřejmě z anatomie obou skupin, lze vyvodit, že v evoluci druhoústých došlo k otočení celého těla původní břišní stranou nahoru a k následné úpravě anatomie, včetně proražení nového ústního otvoru (Arendt & Nübler-Jung, 1997). V tomto schématu hlava vznikla ještě před rozdělením na prvoústé a druhoústé, a neurocrania obou skupin jsou homologní (Finkelstein & Perrimon, 1991; Finkelstein & Boncinelli, 1994). 223 Podobně Arendt a Nübler-Jung (1996) objevují analogie v ontogenezi mozku: poukazují na homologii jak zakládajících struktur, tak nejvyšších regulačních genů ve vývoji mozku octomilky a myši (Obr. 16.2). Samozřejmě je možnost anatomické konvergence a současné kooptace identických drah, ale autoři to považují za nepravděpodobné a přiklánějí se k hypotéze existence společného předka (gastroneuralian). Nepřímo je tento předpoklad velmi starého určení „hlavy” potvrzen nedávným zjištěním, že byla prokázána role homologů Otx při vývoji předního konce nervové soustavy u ploštěnek (Umesono et al., 1999).

O homologiích Při dnešním pohledu na evoluci mnohobuněčných orgaanismů jako paralelních, navzájem nezávislých linií je homologie obvykle považována za výsledek divergence linií od společného předka. Tento předpoklad historické homologie však není původní – původně se homologií myslela vztaženost k archetypálnímu plánu či formě (viz například Wagner, 1989). 224 Podobné stanovisko dnes zastávají patrně jen biologičtí strukturalisté; většina biologů je toho názoru, že jedinými vskutku neoddiskutovatelnými homology jsou replikátory na úrovni nukleových kyselin, jinak všechny „homologie” na úrovni morfologií, funkcí či chování jsou epigenetického původu, nemají sensu stricto „společný původ”. Často vznikají působením zcela nehomologních regulačních drah, či skze nehomologní 220 Tyto homeotické geny však už nejsou součástí komplexu Hox, který je na chromosomu uspořádán kolineárně s tělními segmenty 221 Jejich funkce neodpovídá ani tak selektorovým genům, jako spíše genům „gap“ (Finkelstein & Perrimon, 1991; Finkelstein and Boncinelli, 1994; Matsuo et al., 1995; Sharman and Brand, 1998). Rozdíl mezi oběma skupinami je dán charakterem mutantních fenotypů: mutace Hox genů vede k záměně charakteru příslušného segmentu, segment sám však setrvává ve správné pozici; mutace gap genů způsobí, že příslušná oblast chybí. 222 (Bally-Cuif & Wassef, 1995; Figdor & Stern, 1993; Lumsden & Krumlauf, 1996). 223 To irituje Dickinsona (1995): zastává „novou hlavu,“ když zdůrazňuje, že v segmentech, které byly později vyčleněny pro hlavu, mohly otd/Otx proteiny sloužit u společného předka nějakému jinému účelu. 224 Wagner pojem historické homologie ještě rozšiřuje o homonomii (homologii v rámci téhož organismu), a tomuto rozšířenému pojetí, které klade důraz na vývojové „mechanismy”, říká biologická homologie: Structures from two individuals or from the same inidividual are homologous if they share a set of developmental constraints, caused by locally acting self-regulatory mechanisms of organ differentiation. These structures are thus developmentally individualized parts of the phenotype. (1989, s. 62)

163

16.2. „Homologie“ hlavy členovců a obratlovců. (a) Obrácení dorzoventrální orientace těla. (b) shodný průběh prvních axonů (axonal scaffold), kolem kterých se posléze vytvoří mozek. Kruh nervových vláken kolem stomodea (trávicí roury) má u druhoústých svůj protipól v kruhu kolem základů infundibula; autoři proto do oblasti infundibula lokalizují původní vyústění trávicí roury. (c) homologie ontogeneze: g, respektive r jsou první somity kódované homeotickým kódem, nad nimi struktury hlavy. Podle teorie Arendt a Nübler-Jung, 1996, 1999.

přechodové struktury. Navzdory tomu málokdo bude zpochybňovat většinu historických homologií popsaných dávno před nástupem molekulární biologie, i za cenu rizika inkompatibility různých úrovní popisu. Co tedy máme rozumět pod historickou kontinuitou u epigeneticky vznikajících útvarů, už z definice kontinuitu postrádajících. Dickinson (1995) se domnívá, že homologie na úrovni makroskopických struktur je pochopením, ke kterému se biolog musí dopracovat na základě srovnávací analýzy (a konsensu s ostatními biology). Podobně Zrzavý (2000, osobní sdělení) je toho názoru, že zjištěnou podobnost nutno považovat za homologii, pokud neexistuje fylogenetický důkaz proti. Salthe (1991) navíc zdůrazňuje, že k pochopení homologie se můžeme dobrat, jen pokud omezíme diskurs na jedinou úroveň popisu: homologie mezi jednotlivými liniemi nemusí na různých úrovních popisu korespondovat. Zastavme se nejdříve u stanovování „objektivní“ homologie sekvencí nukleových kyselin. Ani zde se nevyhneme paradoxům. Za prvé srovnávání sekvencí (alignment) a přikládání (statististické) váhy rozdílům mezi sekvencemi je také, podobně jako u srovnávání fenotypových znaků, věcí pochopení jistých souvislostí. Za druhé, jak upozorňuje Neubauer, tato metoda určuje homologii podle míry nestejnosti (digitální posloupnosti mohou být buď totožné nebo různé); homologie však byla – a je – určováním míry podobnosti, kterou je nutno spatřit – jen těžko se v některých případech vykazuje. Rozdíly mezi homologickými sekvencemi (DNA, proteinů) mohou být náhodné, nebo mohou mít adaptivní význam pro své nositele. Pokud zjistíme vysoký stupeň identity mezi sekvencemi pocházejícími z evolučně vzdálených organismů, bývá to vysvětlováno buď tak, že jde o optimální řešení daného problému a další hledání by už znamenalo sníženou zdatnost nositele, anebo proto, že jednou nalezené, jakkoli problematické řešení uzavřelo předky dnešních organismů v mnohorozměrném morfogenetickém prostoru, ze kterého je nemožné se dostat. Na fenoménu podobnosti se přiživují i jevy homoplastické – podobnost sekvencí vzniklá konvergencí. Jakmile navíc připustíme význam horizontálního přenosu genetické informace, vynoří se jiná funkce konzervativismu – nutnost udržet komunikační jazyk, kterému by všichni účastníci výměny rozuměli. V tom případě je homologie vlastně jen přehledem různých 164

dialektů téhož genetického jazyka (od „pravopisu” až po syntax a sémantiku; viz například Syvanen, 1985). Jinou srovnávací úrovní může být sdílená exprese genů ve vývoji; příkladem je například studium systému Hox. Vývojoví biologové zabývající se ontogenezí však upozorňují, že homologie se musí týkat struktur, nikoli sdílených „genetických výpovědí” (Abouheif, 1997; Abouheif et al., 1997; Bolker & Raff, 1996). Devadesáti procentům genů v buňce nelze přiřadit žádné jednoznačné fenotypové znaky, jejich produkty jsou součástí složitě (v čase i prostoru) provázaných regulačních modulů. Navíc ani tyto moduly nemusí být v poznatelném přímém příčinném vztahu s morfologií. Dědivost znaků je tak stále víc skryta pod nánosem složitých epistatických sítí, a samotný proces budování tvarů, zejména u mnohobuněčných organismů, zůstává skryt jako v době, kdy genetika začínala. Za této situace bude mnohem plodnější uvažovat o homologii jen na úrovni morfologií a na úrovni bezprostředních vývojových (morfogenetických) pochodů, které k těmto morfologiím vedou. Tabin et al. (1999) shrnují v souvislosti s končetinami členovců a obratlovců: There has been no continuity of any structure from which the insect and vertebrate appendages could be derived, i.e., they are not homologous structures. However, there is abundant evidence for continuity in the genetic information for building body wall outgrowths and/or appendages in several phyla which must date at least to the common, potential appendagebearing pre-Cambrian ancestor of most protostomes and deuterostomes. (Tabin et al., 1999, s. 650)

Žádná struktura, od které by se daly odvodit končetiny hmyzu i obratlovců, nemá kontinuitu – nejde tedy o struktury homologické. Existuje však dostatek údajů o tom, že genetické struktury používané u několika kmenů při výstavbě výstupků tělní stěny a končetin kontinuitu mají. Lze ji rekonstruovat přinejmenším do prekambria ke společnému, pravděpodobně končetinami vybavenému společnému předkovi většiny prvoústých a druhoústých.

Jak v případě genetického kódu, metabolických drah, buněčných typů, i v případě regulačních drah používaných v morfogenezi konstatujeme konzervovanou univerzálnost použitých nástrojů, z níž samu morfologii rekonstruovat nelze bez znalosti historických souvislostí. Co potom k poznání homologie potřebujeme navíc, je podoba (sensu Neubauer) umožňující, že se totéž sebe-definuje jako totéž: tak jako je z hlediska genidentity podružné, že živým tvorem protéká hmota a energie (a tedy z hlediska materiálového složení nejde vůbec o žádnou genidentitu), může se ukázat jako podružné, že jím protéká genetická informace jistých kvalit. Z hlediska eidetické biologie jde o sebe-definici (sebe-uvědomění), a tento proces je do velké míry emancipován jak od materiálního pozadí, tak i od informace zapsané do DNA.

Tradice jako nosič podoby Pochopení situace, ve které se organismus nachází, je skrze význam, a ten se rodí v procesu interpretace. Nám přísluší posoudit, zda je tato interpretace výkonem hermeneutickým (tj. práva označení interpretace), nebo je pouhým vyústěním sice složitých, ale přesto kauzálních vztahů, na nichž intencionalita nemůže nic měnit. Kauzální výklad je běžný a dobře známý. Zde se pokusím o alternativu, ve které je život analogií kultury (s pohybem na několika velikostních časových i velikostních škálách). Jedinečnost jedince, populace, druhu atd. bude výrazem sebepochopení, vlastního výkladu toho, co je k dispozici ve formě (genetických) textů, výkladu zprostředkovaného tradicí, předchozí zkušeností, pufrování nečekaných jevů v prostředí apod. Výše bylo předvedeno, že signál, „informace” může mít u různých jedinců, druhů, komunit, různý význam, že neexistuje jediný legitimní smysl závazný pro všechny účastníky diskursu. To však neznamená, že je dovolena jakákoli interpretace. P. A. Heelan (1998) upozorňuje, že u lidí kulturní interpretace musí vycházet z tradice, z východisek preferovaných v minulosti, z východisek závislých na jazykovém, historickém a kulturním pozadí společenstva. Chci ukázat, že takto se ve světě orientují, vyznají se, i živé organismy. Předpokládá to trvalou existenci morfogenetického pole, které pro všechny zde probírané účely můžeme reifikovat jako tělo. Tento požadavek by nebyl nijak zvláštní, kdyby nebylo toho, že tělo je smrtelné. Pozornost většiny biologů se proto soustřeďuje na to zdánlivě jediné, co přechází z generace na

165

generace v „nezměněné” 225 formě, na genetický zápis. Kdyby tomu bylo tak, mnoho prostoru by pro kulturní interpretaci nezbývalo: nový organismus by nutně musel povstávat podle slepých epigenetických pravidel, jak je chápe E. O. Wilson. Alternativou by bylo bezbřehé experimentování vedoucí k náhodným vývojovým trajektoriím, a takto ontogeneze evidentně neprobíhá. Morfogenetické pole však kontinuitu má – představuje ji tělo buňky, zygoty. Díky tomu může být genetický zápis vůbec čten tak, že se stává informací. Ruyerovo „ještě nikdy jsme nebyli mrtví“ je pregnantním vyjáfřením situace. F. M. Harold (1990, 1995) konstatuje, že navzdory obecnému přesvědčení neexistuje odpověď na otázku, proč růže, králíci, kvasinky nebo bakterie E. coli se projevují stejnou formou, generace za generací. Odpověď, říká, nutno hledat hluboko v organizované komplexitě, kterou představuje buňka. Na adresu těch, kdo považují za architekta morfologie genom, říká (a povšimněmě si, že mluví o buňkách, nikoli o mnohobuněčných tělech): What never ceases to amaze me how many scientists believe, or profess to believe, that genetic information is not only necessary but also sufficient te determine cellular morphology. (Harold, 1995, s. 2774)

Nikdy mě nepřestane naplňovat úžasem, kolik vědců věří či se alespoň přihlašuje k víře, že genetická informace není pouze nutnou, ale také postačující podmínkou k určení buněčné morfologie.

Morfogeneze, ani na buněčné úrovni, podle jeho přesvědčení nemůže být řízena (orchestrated) genomem – je projevem řádu jiné kategorie, který odpovídá velikostním i organizačním škálám přiměřeným buňce či mnohobuněčnému tělu. Haroldův výrok může sloužit jako klíč k pochopení druhově specifickou interpretaci formy, která se stává „nahlédnutím“ smyslu jak textu, tak podnětů z okolí. To vše na základě historiecké zkušenosti buňky, buněčné linie, druhu. Oplozená vaječná buňka, podle pravidel získaných od nesčetných generací buněk předků, manipuluje s genetickým textem tak, jak je to zvykem u daného druhu, a podle toho postaví příslušnou morfologii. Domnívám se, že z tohoto hlediska lze druh přirovnat ke kultuře. Ke vzniku nových druhů – kultur může dojít stejně dobře mutací textu (DNA) jako změnou pravidel manipulace s ním. Takto získaná novinka může být posléze zakomponována (například pomocí genetické asimilace) do regulací genetických (stává se „písemnou tradicí“). Druh ve smyslu kultura je charakterizován množinou svých momentálně žijících příslušníků. Tato těla patří do druhu, protože sdílejí (1) genetický zápis ve formě víceméně shodných genomů (to „víceméně” je tam proto, že mohou existovat například dvě podmnožiny vázané na pohlaví); (2) tradici výkladu těchto textů, tj. technologii způsobu, jak spatřovat v zápisu informaci důležitou pro stavbu těla; (3) kodifikované krátkodobé chování, kterým lze překlenout krize a nesrovnalosti v tradičním postupu. Toto chování (více nebo méně improvizované) zahrnuje reakce od běžné fyziologie (nervové impulzy, signální molekuly, regeneraci, vzorce chování) až po chování překlenující několik generací, jako v případě epimutací nebo mémů. Pro ilustraci několik příkladů: (1) Velmi zajímavou oblastí bude patrně studium chimerických zárodků, které vzniknou spojením embryí nepříbuzných živočichů. Protože základní regulační obvody sdíleny všemi obratlovci, musí chiméra, pokud přežije, nalézt kompromisní interpretaci signálů, které tyto obvody produkují.. Příkladem mohou být chiméry myš-kuře, které se vyvíjejí ke životaschopným morfologiím (Fontaine-Pérus et al., 1997). (2) Přímo waddingtonovsky zní nedávná zpráva o možné roli chaperonu Hsp90 v morfologické evoluci (Rutherford & Lindquist, 1998). Tento protein, který patří k nejvíce zastoupeným proteinům cytoplasmy, na rozdíl od jiných chaperonů neasistuje u konformačních úprav nativních proteinů, ale dohlíží na udržování konformací proteinů už hotových (viz například Mayer & Bukau, 1999). Váže se na ně a tím stabilizuje jejich strukturu, a tím umožňuje jejich susceptibilitu k interakci (například s regulačním ligandem). V podobě komplexu s Hsp90 fungují například regulační proteiny Src, Cdk, nebo Raf-1, receptory steroidů, nebo proteiny účastnící se replikace DNA. U těchto, ale i dalších proteinů napomáhá restituovat konformaci, porušenou působením nejrůznějších stresových faktorů (teplota, těžké kovy atd.). S druhou funkcí souvisí i schopnost upravit do požadované konformace i proteiny mutované. Hsp90 tak 225

Uvozovky kvůli tomu, že existuje crossing-over, sex a podobné procesy.

166

účinně vyrovnává, pufruje genetickou i epigenetickou variabilitu proteinových molekul, a díky tomu v populaci může obíhat větší množství alel, které se nijak fenotypově neprojevují. Chaperonem jim je vnucena obvyklá konformace. U octomilky je proto homozygotní mutace Hsp90 letální, lze však udržovat linie heterozygotních organismů. Rutherford a Lindquist (1998) pozorovali, že u těchto heterozygotů nesoucích jedinou funkční alelu Hsp90 se s vysokou frekvencí (5 %) objevují u řady tělních struktur (končetiny, křídla, oči) fenotypické variace a malformace. Podobné malformace by mohly být způsobeny poruchami na různých úrovních a daly by se interpretovat několika způsoby. Mohlo by jít (1) jednoduše o sníženou „pufrační kapacitu” přítomného neporušeného šaperonu (nedostatek Hsp90), a to zejména v případech, kdy byly vyvíjející se zárodky vystaveny stresům; (2) o sníženou přesnost replikace DNA, která vede k četným somatickým mutacím v důsledku toho, že šaperon neuhlídá správnou konformaci DNApolymerázy a replikace se stává nespolehlivou; (3) odhalení doposud suprimovaných genetických variací. Autoři, na základě pokusů s křížením mutace do různého genetického pozadí se kloní ke třetí možnosti (podporu pro tento závěr viz též Gibson & Hogness, 1996). Ještě zajímavější byly pokusy se selekcí heterozygotů Hsp90 na pozměněný fenotyp. Ukázalo se, že fenotypová změna se i po mnoha generacích udržela u více než 80 procent jedinců, zatímco mutovaný Hsp90 byl do té doby v populaci vyředěn (na tento znak – mutovaný Hsp90 – nebylo selektováno). Nový fenotyp tak přestal být během několika generací závislý na samotné mutaci šaperonu, došlo ke genetické asimilaci (stojí za zmínku, že jedným z vyselektovaných fenotypů byl i Waddingtonův crossveinless). Avšak je zde ještě jeden důležitější poukaz – na to, že ke změně fenotypu a její fixaci vůbec nepotřebujeme mutaci: stačí, aby přechodně, například vlivem silného stresu, poklesla pufrační kapacita Hsp90 a okamžitě se rozkryje do té doby latentní morfologická variabilita. Z této variability „preadaptací” se pak může uskutečnit rychlý a účinný výběr směrem k novým, stabilním fenotypům. A proč se po odeznění stresu nevrátí všechno k původnímu fenotypu (chaperonu nemutoval)? Geneticky to lze vyložit tak, že během krátkého období chaperonového „bezvládí” došlo k posunu frekvenčního rozložení jednotlivých alel. V pozorovaných případech jde totiž vždy o polygenní dědičnost: řekněme, že ke změně fenotypu, které už chaperon nebude schopen zabránit, je potřeba, aby mutovalo 70 procent zúčastněných genů. Pokud před krizí bylo už přítomno například 65 procent potřebné variace ve skryté, chaperonem pufrované podobě, pak během krátkého období krize stačí několik málo mutací a proces se stane nevratným. Hsp90 tak fungují jako „kondenzátory” (capacitors) morfologické evoluce, a naakumulované změny se „vybijí” v obdobích krize. J. Flegr (1998) vytvořil model speciace, pro který by výše popsaný mechanismus mohl vyvhovovat. Kdybychom měli držet naši jazykovou metaforu, pak jsou jednotlivé promluvy pomocí množiny proteinů interpretovány sémantickým polem Hsp90, které výklad zaostřuje do úzkého rozmezí fenotypových „výkladů“. V okamžicích krize však najednou nabývají moci významy podružné, „mluva” nabývá na bohatosti, až se „jazykový úzus” ustálí v jiných polohách. (3) Charakteristickou črtou „jazyka proteinů“ je, podobně jako u mluveného jazyka, redundance. Většina důležitých vývojových procesů je často i několikrát jištěna paralelními regulačními dráhami, takže selže-li některá, může být přesto dosaženo výsledního fenotypu, tj. může být „řečeno totéž” (Brookfield, 1997ab). Cooke a spol. (1997) udávají 22 null mutantů octomilky bez fenotypového efektu. Přitom se nikdy nejedná o provoz zajišťující (tzv. housekeeping) geny – tam by byly, v případě například chybějícího barviva, trávícího enzymu apod., následky patrnější. Jde o geny, které se účastní regulace vývoje. Podobně byla popsána null mutace myšího tenascinu, proteinu, o kterém se předpokládalo, že hraje důležitou roli v rané embryogenezi (Saga et al., 1992), která se také obešla zjevného fenotypového projevu. Redundance neznamená prosté zdvojení: zdánlivě redundantní regulační dráhy mohou za normálních okolností fungovat v různých kontextech. Po eliminaci jedné z nich však mohou ostatní dráhy zachránit původní funkce, které příslušná dráha zajišťovala. Zde lze hledat i odpověď na otázku, proč jsou vývojové dráhy redundantní, zatímco většina metabolických drah nikoli. Metabolické enzymy jsou obvykle přítomny jen v jediném paralogu, a přitom zejména u obratlovců, kteří patrně prodělali ve své evoluci dvojí (hetero)diploidizaci genomu (Bailey et al., 1997), bychom čekali i pro tyto enzymy kolem 4 paralogů

167

v haploidní sadě 226 . Vysvětlení může být v tom, že u metabolických funkcí „není co dodat“, nelze je nijak „vylepšovat“. Byly optimalizovány už dávno, a proto si enzymová katalýza vystačí s jedinou formou příslušného enzymu (popřípadě doplněnou o jeho alely v populaci) a redundantní paralogní kopie vymizely. 227 Co je ve srovnání s tím „optimální” v ontogenezi? Tam se musí vždy znovu a znovu sjednávat (hermeneutický výkon) kompromis mezi nároky genomu, jedince, populace, prostředí, proto v tomto případě redundance ontogenetických drah zvyšuje zdatnost jedince. (4) Někteří vývojoví biologové se po vzoru Šmaľgauzena a Waddingtona snaží o to, aby se evoluce ontogeneze stala legitimní součástí evoluční teorie. Nejde o to rehabilitovat mechanistické rekapitulační učení Haeckelovo; po sto letech vzájemně nezávislého vývoje evoluční a vývojové biologie je však už nejvyšší čas pokusit se o sladění postojů, slovníku a také cílů. R. A. Raff (1996) například zdůrazňuje nutnost položit si otázku, jak v evoluci vznikají nové ontogenetické trajektorie. Minimálně půl miliardy let, ale možná dokonce dvoj- i trojnásobek této doby jsou jednotlivé živočišné kmeny vzájemně geneticky izolované. Srovnávací analýza regulačních mechanismů ontogeneze by se proto mohla stát důležitým pramenem poznatků. Úkol to není snadný, protože v rámci jednotlivých skupin existuje obrovská variabilita jak v genové expresi, tak v epigenetických pochodech. Velmi podobné morfologie mohou být výsledkem celé palety různých ontogenetických procesů: cíl – specifická morfologie – zůstává konstantní, procesy se mohou měnit. Je tedy velmi důležité si ujasnit, na které úrovni popisu hledáme homologie – k homologním tělním plánům mohou vést značně nehomologní vývojové trajektorie, a to platí dokonce i pro blízce příbuzné a vzájemně křížitelné druhy: We are faced with a paradox. Body plans are clearly stable over long evolutionary spans. If they were not, we would not recognize persistent higher taxonomic categories such as phyla and classes. Yet basic elements of body plans are attained by different developmental pathways. They have been extensively modified by additions, and in the evolution of direct-developing species, losses and remodeling of larval body plans. Adult body plans have also been remodeled. Since shared body plans can be attained by different pathways, why should they be so stable and channel development through evolutionarily conserved phylotypic stages? (Raff, 1996, s. 197)

Stojíme tváří v tvář paradoxu. Tělní plány jsou bezesporu stabilní po dlouhá evoluční období: kdyby nebyly stabilní, nemohli bychom rozpoznávat přetrvávající vyšší taxonomické kategorie typu kmenů a tříd. A přesto se k základním elementům tělních plánů dá dospět různými vývojovými cestami. Ty prodělaly rozsáhlé přestavby přidáním, nebo naopak u druhů s přímým vývojem ztrátou či proměnou larválních tělních plánů. Tělní plány dospělců byly také proměňovány. Jestliže tedy může být sdílených tělních plánů dosaženo na tolikero způsobů, proč ony samy jsou tak stabilní a proč usměrňují vývoj skrze evolučně konzervativní fylotypická stadia?

R. A. Raff na známém modelu přesýpacích hodin (obr. 16.3) demonstruje princip obrovské variability vývojových pochodů a konstatuje, že jediné, co členy jednoho kmene spojuje, je poměrně konzervativní stadium fylotypu, které je natolik závaznou esencí tělního plánu, že je nelze obejít. Domnívá se, že vysvětlení může spočívat v modularitě vývoje, kdy mohou být často vypuštěny či přidány (přísně a do detailů regulované) moduly, aniž by to pozměnilo životaschopnost jedince, protože ostatní moduly mohou „rekonstruovat” celek vzájemnou interakcí. Je ovšem nutno na tomto místě připomenout, že samotná definice fylotypového stadia je dosti obtížný problém: Richardson a spol. (1997) konstatují, že je prakticky nemožné najít strukturu, která by bezrozporně spojovala všechny obratlovce. Známý a do omrzení přetiskovaný Haeckelův obrázek o shodnosti raných vývojových stádií obratlovců je dnes považován za nepřípustnou idealizaci, která s pozorovanými strukturami má málo společného; podobnou idealizací však je i model „přesýpacích hodin“. Sám Raff koneckonců ukazuje, že v některých případech může vývoj fylotypové stadium obejít. U ježovek se několikrát vyskytují dvojice evolučně blízce příbuzných druhů, jeden s klasickým vývojem přes fylotypické stadium – larvu (pluteus), druhý 226

Nutno ovšem upozornit, že k teorii tetraploidizace obratlovců během evoluce existují i výhrady – viz například West et al, 1999. 227 V biologii nelze zobecňovat absolutně – u obratlovců existují dva funkční paralogy například u laktátdehydrogenázy. Uvedené tvrzení samozřejmě neplatí ani pro mikroorganismy.

168

s vývojem přímým. Druhy s přímým vývojem měly vajíčka s bohatým žloutkem. Při mezidruhovém křížení vznikají životaschopní jedinci, a jejich vývoj byl nepřímý nebo přímý podle toho, ke kterému druhu patřila samice, tj. jaký byl obsah vajíčka. Byl-li experimentálně z vajíček bohatých žloutkem odstraněn žloutek, ubíral se vývoj kříženců přes larvu připomínající dipleurulu, tj. hypotetické, dnes už se nevyskytující archetypální stadium druhoústých (Raff et al., 1999). Podobné zkušenosti s přímým a nepřímým vývojem byly získány i u ascidií (Jeffery, 1994; Satoh & Jeffery, 1995), a u žab (Hanken et al., 1997).

16.3. Představa fylotypu. Fylotypové stadium je stadium společné všem organismům patřícím do fyla (nachází se v úzkém hrdle těchto ontogenetických přesýpacích hodin). Cesty k fylotypu i od něho jsou naprosto specifické. ( například Raff, 1996; Duboule, 1994).

(5) Evoluce ontogeneze se intenzivně obírá i fenoménem tzv. kabrijské exploze, krátkého časového okna trvajícího 10 milionů let, během kterého se ve fosilním záznamu objevili mnohobuněční živočichové, a to hned ve všech známých tělních plánech (na úrovni kmenů – současných i vymřelých; Gould, 1989; Conway Morris, 1993). V prekambrijských vrstvách bezprostředně předcházejících se podobné fosilie vyskytují jen sporadicky (vyskytují se však chodbičky a fekální pelety) a jejich systematické zařazení je předmětem sporů. Jednou interpretací této exploze fosilního záznamu, kterou preferují zastánci gradualistické evoluce je, že jde o událost zdánlivou. Živočichové předcházejícího období mohli být drobní (do několika mm) a nemuseli mít pevné schránky. V inkriminované době mohlo dojít k objevení se predátorů a pod jejich tlakem se u všech skupin rychle objevily pevné schránky, které se dochovají lépe než měkké části. Mohlo také dojít ke globálním klimatickým změnám, které umožnily adaptivní radiaci do nových biotopů, živočichové se stali daleko početnějšími a proto je fosilní záznam najednou bohatší. Gradualistickou koncepci podporuje i srovnávací analýza sekvencí DNA u současných skupin: získaná rekonstrukce klade dobu divergence prvoústých a druhoústých do doby před minimálně 1200 miliony let (například Wray et al., 1996). Kladistické analýzy také podporují dávnou dobu divergence živočišných kmenů). Spekulativní vysvětlení celého fenoménu překládají Davidson et al. (1995). Předpokládá, že bohatství forem vyrostlo z původních mikroskopických mnohobuněčných organismů podobných dnešním pelagickým primárním larvám (obr. 16.4.). Autoři upozorňují na skutečnost, že u dnešních

169

mnohobuněčných organismů s larválním stadiem začíná proměna na dospělce u buněk, které s larválními strukturami mají málo společného a jsou v těle larvy rozpoznatelné jako amorfní shluk buněk (tzv. set aside cells). Evoluční vysvětlení vyvozené z této skutečnosti předpokládá, že se v prekambriu u mikroskopických poelagických organismů objevily „buňky navíc” analogické základům dospělce u dnešních larev a začaly dávat vznik pestrému kaleidoskopu nejrůznějších morfologií. Protože živočich svou reprodukci zajistil dřív, než k podobnému „bujení“ v jeho těle došlo, neměly tyto experimenty výraznější důsledky pro přežití linie. Časem některé úspěšné formy převzaly i roli rozmnožování, tím se octly pod silným selekčním tlakem a musely svou tělní stavbu stabilizovat směrem k mnohem užším normám reakce, daly tak základ dnešním kmenům.

16.4. Teorie o původu diverzifikace živočichů. (a) Podle této teorie žili předchůdci dnešních živočichů až do prekambria planktonním životem a podobali se larvám živočichů dnešních (trochofora, dipleurula, pluteus, veliger atd. Absence kostry a jejich malé rozměry způsobily, že se fosilie nedochovaly. Evoluční novinkou, ke které došlo v kambriu, byly embryonální buňky, které ke stavbě těla nijak nepřispívaly, byly „odloženy stranou” (set aside cells). Tyto buňky dávaly v pozdější fázi života (poté, co byla splněna funkce rozmnožovací, takže přežití ohroženo nebylo) vznik nejrůznějším, často bizarním tělním formám. Postupně nabývaly schopnosti samostatného života a převzaly i funkci rozmnožovací, zatímco původní formy zůstaly zachovány jen jako larvální stadium. Událost se ve fosilním záznamu jeví jako „kambrijská exploze” – náhlé, téměř současné objevení se všech známých základních tělních plánů (kmenů). Podporou pro tuto teorii je skutečnost, že u všech mořských kmenů je původní formou ontogeneze vývoj přes larvu, jejíž stavbe je diametrálně odlišná od „dospělého” typu stavby. Tělo dospělce povstává z malého ostrůvku buněk uložených v těle larvy. (b) Pluteus – dvoustranně symetrická larva ježovky, pohled shora. Šipka ukazuje „pupen“, ze kterého vyroste pětičetné tělo ježovky. (c) Trochofora – larva mnohoštětinatců, ze které vyrůstá článkované tělo. Ve stadiu asi 30 segmentů je odvržena larvální struktura a vytvoří se hlava. (podle Davidson et al., 1995).

Jsou však i autoři (Erwin 1999; Valentine et al., 1999; Conway Morris, 1997), kteří i v přítomné době interpretují explozi záznamu jako věrný odraz průběhu fyletické evoluce. Společného předka prvoústých a druhoústých kladou do doby před 670 miliony let (a ve prospěch tohoto názoru reinterpretovali i zmíněné výpočty Wraye a spol.), vznik dvoustranně symetrických triploblastických organismů kladou do doby před 570 miliony let, a samu divergenci prvoústých a druhoústých datuje na pouhých 544 milionů let. Společný předek obou skupin byl podle něj protáhlý dvoustranně symetrický tvor s dobře vyvinutou hlavou, očima, podélnou nervovou soustavou, vaskulárním systémem se srdcem a propracovanou dorzoventrální i proximodistální (končetiny) diferenciací. Erwin připouští, že nemůže gradualistické vysvětlení zcela vyloučit, avšak soudí, že interpretace založená na fosilním záznamu je přesvědčivější.

170

(5) Zajímavý impulz přichází z oblasti vývojové psychobiologie. Psychomotorickou ontogenezi jedince lze vysvětlit z klasické pozice genetické – v tom případě se hledají vrozené elementární reflexy a k nim příslušný vývoj struktur. Proces lze však chápat i jako neustálé sjednávání mezi vyvíjejícím se zárodkem, podněty z jeho okolí a genetickými regulacemi. Při druhém pohledu mohou být struktury mozku, „reflexy“, „archetypální chování“, dovednosti, řeč atd. vnějším projevem intenzivního hermeneutického úsilí. Autoři vysokoškolské učebnice, o kterou se zde opírám (Michel & Mooreová, 1999), jsou zastánci právě tohoto pohledu a shromáždili v jeho prospěch řadu argumentů. Slogan „druh = kultura” by mohl získat podporu i z této strany.

171

KAPITOLA 17. ZEMSKÝ ORGANISMUS S EVOLUCÍ – ONTOGENEZÍ 228 A stejně to budou mikrobi, kdo budou mít poslední slovo! L. Pasteur

Živé bytosti se, mimo jiných charakteristik, vyznačují tím, že od počátku života jsou součástí nepřetržité genealogické linie. „Jsou živé“ od počátků života na planetě, jsou přímým účastníkem jejích dějin. Jsou „interpretačními stroji”, které zpracovávají a filtrují ohromné množství informace přicházející z prostředí i z vlastních databází (evoluční zkušenost zapsaná například v genomu). V proudu této interpretace (vyhmatávání smyslu) jednak spouštějí nejrůznější mechanické subrutiny, jednak rozvrhují svou budoucnost, jinými slovy formují svou ontogenezi. Existenci ontogeneze považuji za jednen z klíčových atributů života; pokud tedy zemský superorganismus existuje, nutno prokázat, že je schopen ontogeneze. Pokusil jsem se o podobný pohled na Gaiu už dříve (Markoš, 1995).

Je Gaia organismem? Východiskem našeho zkoumání ať je analogie s mnohobuněčnými organismy; není přitom přílišný rozdíl v tom, zda mnohobuněčnost je dosažena klonálně (například živočichové nebo bakteriální kolonie), nebo je agregací (například houby, hlenky, myxobakterie). V obou případech ontogeneze mnohobuněčných těl vyžaduje tři typy strukturujících činitelů. Jsou to: (1) sdílený soubor genů, (2) difuzibilní signály a konečně (3) tělo, ultrastruktura. 1. Sdílený genetický zápis. Tím, že organismus povstává opakovaným dělením z jediné buňky, je zaručeno, že v principu všechny buňky obsahují totožný tezaurus genů. 229 2. Komunikační systémy těla: morfogeny, růstové faktory, elektrické a jiné signály významu sémantického. Molekuly – symboly jsou nepostradatelnými nástroji k dorozumívání uvnitř buněk a mnohobuněčných těl. Zpráva je nesena kvalitou, intenzitou, časovým průběhem nebo koncentračním spádem signálu. 3. Samotné tělo. Tělo je časoprostorovou dynamickou sítí buněk a z mezibuněčné hmoty. Síť mezibuněčné hmoty je tvořena komplikovanými organickými molekulami a často i minerály a – sama produkována konsorciem buněk – poskytuje buňkám důležité informace o jejich poloze v čase a prostoru organismu. Ontogenezí tedy budeme rozumět časový vývoj živého tvora založený na interpretaci časových a prostorových signálů. Tato interpretace závisí na genetické a epigenetické paměti, historii, zkušenosti živé bytosti. Výše uvedené tři předpoklady nemusí být pro ontogenezi podmínkami postačujícími (jistěže musí fungovat například energetický metabolismus), ale v každém případě jsou podmínkami nutnými. Pokud u zemského „souboru všeho živého” prokážeme integrující síly typu sdíleného genového souboru, signalizačních systémů s globálním dosahem a tělo, tj. koherentní strukturu s ontogenezí, můžeme teprve začít s tázáním, zda se jedná o organismus či nikoli. Organismus i jeho ontogeneze by, vzhledem k jedinečnosti zemského organismu, neměly paralelu na jiné časové škále. Ontogeneze by současněbyla i evolucí. Musíme v první řadě prokázat, že výše diskutované vlastnosti, týkající se mnohobuněčných těl, lze rozpoznat na systému, jehož dynamiku určují bakterie a archea. 230 Protože pokud Gaia existuje, byly a jsou to hlavně ony, kdo jsou buňkami jejího „těla”. Bakterie se objevily na planetě poměrně záhy po jejím vzniku a od té doby ji nepřetržitě obývají a přetvářejí. Ve srovnání s tím jsou eukaryontní organismy poměrně pozdní novinkou a samy jsou produktem bakteriálních symbióz 231 . Ptejme se tedy, jestli by Gaia 228

V textu budu nahrazovat tento kostrbatý název jednodušším Gaia; nutno mít na zřetelu, že se nejedná o Gaiu tak jak ji definuje J. E. Lovelock (viz kap. 12). 229 Na modifikace v některých specializovaných liniích somatických buněk nebudeme na tomto místě brát zřetel. 230 V dalším textu nebudu rozlišovat a pod „bakterie“ rozuměj Bacteria i Archaea. 231 Viz například Cavalier-Smith, 1992; Margulis, 1975, 1996; Margulis et al., 1996; Bermudes et al., 1987.

172

postavená na bakteriích mohla vyhovovat výše vyjmenovaným požadavkům na mnohobuněčný organismus, zda tedy může být charakterizována společným genomem, signály a tělem.

Soubor genů Ekosystémy mnohobuněčných organismů jsou dnes obvykle považovány za výsledek interakcí sobeckých, navzájem geneticky izolovaných jedinců, uplatňujících svou zdatnost v aréně biotopu. Tento pohled však selhává při studiu světa bakterií. Bakterie nejsou v tomto slova smyslu jedinci: mohou si vyměňovat úseky DNA, mohou ji přijímat z prostředí a také ji do prostředí diseminovat, a při tom nemusí respektovat žádné (nebo téměř žádné) bariéry dané taxonomickým postavením příslušných organismů. 232 Kromě toho mohou bakterie manipulovat i vlastní genom, a to regulací frekvence jeho mutací, a snad dokonce mutacemi cílenými. Přenosy se dějí i virovou transfekcí nebo mobilizací a přenosem plazmidů, integronů a transpozonů. Mobilní transpozóny mohou – jako jakási genetická „matrioška” – samy hostit velice fluidní systém kazet inzerčních sekvencí nesoucích vlohy pro nejrůznější fenotypické projevy (obr. 17.1) 233 . Výsledkem této promiskuity je mozaikový charakter bakteriálních genomů (odhadovaný na základě různého zastoupení nukleotidů CG v jeho různých segmentech). U genomů Salmonella enterica se různé izoláty liší až v jedné pětině rozsahu genomu, přičemž heterogenní úseky pocházejí často od systematicky vzdálených druhů (Lan & Reeves, 1996), u Escherichia coli pochází z heterogenních zdrojů asi šest procent genetického materiálu (Matic et al., 1995), a podobná mozaikovost genů byla popsána u různých izolátů Neiisseria meningitidis. 234 Popsané jevy jsou nejlépe prostudovány v případě získávání rezistence k antibiotikům, autoři sami však konstatují, že rezistence je jen špičkou ledovce v soustavě genetických komunikací mezi bakteriemi; Salyers a Shoemaker (1996) celý systém nazývají „superdálnici genových přenosů“ (gene transfer superhighway). Podobně Davies konstatuje: Gene flux between bacterial replicons and their hosts is likely to be rule rather that the exception and appears to respond quickly to environmental changes. (Davies, 1994, s. 378)

Tok genů mezi bakteriálními replikony a jejich hostiteli je podle všeho spíše pravidlem než výjimkou a vyznačuje se schopností rychle odpovídat na změny v prostředí.

Bakterie také snadno přijímají úseky „nahé” DNA z prostředí (Higgins, 1992; Lorenz & Wackernagel, 1994). Přenos (často hypermutované) DNA z mrtvých buněk je běžnou záležitostí, a dokonce se udává (Higgins, 1992), že buňky ve stacionární fázi, ve snaze znovu nabýt růstu, usmrcují sousední bakterie, které jsou dosud v log fázi a získávají jejich DNA. Pomalu rostoucí nebo klidové (quiescent) bakterie mají, zejména jsou-li adsorbované na substrát, obzvláštní vnímavost k nejrůznějším způsobům genové manipulace. 235 Vysokou intenzitu horizontálních přenosů genetického materiálu dokládá i vysoká míra mozaikovitosti evolučních stromů. 236 Týká se to jak dlouhých úseků genomů, tak jednotlivých genů (například enzymy respiračního řetězce; Burger et al., 1996, viz též Markoš, 1997 a literární odkazy tam). Mezidruhové přenosy nejsou náhodné a libovolné a zdá se, že jejich frekvence do značné míry závisí na intenzitě dvou druhů buněčných pochodů: na systému opravy nespárovaných bází (mismatch repair), který brání rekombinaci s nehomologní DNA, a na systému SOS. Za běžných podmínek převládá aktivita prvního systému a k transformaci cizorodou DNA prakticky nedochází. V obdobích, kdy je

232 Pochopitelně do tohoto schematu patří i eukaryonti, a nejen jednobuněční (Amábile-Cuevas & Chicurel, 1992; Salyers & Shoemaker, 1996), avšak pokud je známo, míra jejich účasti na tomto procesu je mnohem nižší. 233 Viz například (Sonea & Panisset, 1983; Amabile-Cuevas & Chicurel, 1992; Amábile-Cuevas & Fuentes, 1996; AmábileCuevas & Cardenas-Garcia, 1997; Salyers and Shoemaker, 1994, 1996; Hall et al., 1996; Lenski, 1993; Tschäpe, 1994. 234 Upozorňuji na možné nepřesnosti: heterogenní materiál se dá odhalit jen tehdy, liší-li se donor a akceptor v zastoupení GC: pokud se neliší, není snadné událost přenosu odhalit. 235 viz například Lewis & Gattie, 1991; Costerton et al., 1994, 1995; Dreiseikelmann, 1994; Lorenz and Wackernagel, 1994 236 viz například Amábile-Cuevas, ed., 1996; Arber, 1991, 1993, 1995; Arber et al., 1994; Maynard Smith et al., 1991, 1993; Maynard Smith, 1992; Sikorski et al., 1990.

173

přežívání ohroženo, je aktivován spíše systém SOS a bakterie jsou k transformaci cizorodou DNA vnímavější (Matic et al., 1995). 237 Zvláštní kapitolu zasluhují řízené a cílené mutace, které vedou k pozměnění genomů z příčin vnitřních. Původní předpoklad evoluční genetiky, že frekvence mutací je udržována na nejnižší možné úrovni, se nepotvrdil. V nejjednodušším případě jde o „programové” zásahy ontogenetické, jako například v případě sinice Anabaena, která při diferenciaci heterocysty vytvoří funkční geny pro nitrogenázový systém vystřižením vmezeřených sekvencí z DNA (Kaiser & Losick, 1993). V adaptivní evoluci však hrají mnohem závažnější roli tzv. mutátorové geny. Jejich produkty až o 2-3 řády zvyšují frekvenci mutací v buňce. Velké asexuální populace tak mohou značně urychlit svou adaptaci v novém prostředí; přitom stačuí, aby se mutátorový gen v populaci vyskytoval s frekvencí 10-5 (Taddei et al., 1997). Izolují-li se „divoké” bakteriální kmeny z přírodního prostředí, až jedno procento nových izolátů představují kmeny mutátorové (Matic et al., 1995). Předpokládá se proto, že přechodné zvýšení frekvence mutátorů je běžným jevem, kdykoli je populace vystavena změně prostředí. Matic a spol. (1997) popisují jeden takový systém u Escherichia coli: analýza více než 500 izolátů ukázala, že přes 1 % případů nese defekt v opravě nespárovaných bází řízených metylací, a až 14 procent bakterií je mutátorových, i když většinou jen mírně mimo normu (na patogenicitě nezáleží). V diskusi ke svému referátu o šíření rezistence k antibiotikům poznamenává Davies: Surprisingly, many of the resistant organisms have very effective plasmid-borne mutator genes. The plasmids seem to have been constructed with the functions necessary to help in the evolution of the resistance gene, for example to edit for its functional expression in a heterologous host. (Davies, 1997, s. 28)

Je překvapivé, že mnohé z rezistentních organismů nesou velmi účinné mutátorové geny přenášené plasmidy. Tyto plazmidy vypadají, jako by byly zkonstruovány proto, aby napomáhaly evoluci genů pro rezistenci, například při úpravě, která jim umožní fungovat v cizím hostiteli.

Účinným způsobem, jak vcelku přenášet celou sadu genů – nástrojů potřebných k přežití v nehostinném prostředí, jsou kazety transpozonů a integronů, nesoucí kompletní sadu genů potřebných k získání rezistence k antibiotikům nebo k jistému druhu infekce u jistého hostitele. V druhém případě jde o tzv. „ostrovy patogenicity” (pathogenicity islands, obr.17.1): získání sady promění jinak benigní bakterii žijící jako komenzál (Escherichia, Vibrio) v nebezpečného patogena svého hostitele. 238 Pozornost v této souvislosti zasluhují i tzv. indukované (cairnsovské) mutace, 239 naznačující možnost adaptivních modifikací DNA vyvolaných potřebou změnit fenotyp v nepříznivých podmínkách. (Důraz je na slově adaptivní – zatímco výše zmíněné indukce mutageneze jsou náhodné, a jsou tedy sázkou do loterie, indukované mutace se týkají cíleně jen toho úseku DNA, jehož úprava přinese řešení právě toho problému, se kterým se buňka potýká). Polemika, zda tento typ mutace existuje nebo ne, dosud trvá; zde ji připomínám hlavně proto, že jako jeden z možných mechanismů cílené adaptace byla uvažována i rekombinace s exogenní DNA (Lorenz & Wackernagel, 1994). Bakterie by tedy měla schopnost vybrat si takový genetický text, který je relevantní její momentální situaci. Neměli bychom však striktně oddělovat oba popsané systémy tvorby genetické variability – výměnu DNA a indukovanou mutagenezi, ať už náhodnou nebo cílenou. Mutageneze indukovaná těsně před smrtí buňky může přispět k přežití buňky jiné, pokud bude DNA z mrtvé buňky pohlcena živými buňkami v okolí. Ukazuje se tedy, že bakteriální biosféra má všechny předpoklady ke sdílení společného tezauru genetické informace. Zbývá ještě zodpovědět otázku, zda prostředí obsahuje dostatek příležitostí k šíření DNA. Zdá se, že ano. DNA se sice ve vodním prostředí poměrně rychle rozkládá, ale je-li adsorbována na pevné substráty, prodlužuje se její životnost o několik řádů, přičemž dochází k mnohonásobnému zvýšení 237

V tomto výkladu věnujeme pozornost hlavně bakteriím, dlužno však připomenout, že podobnou plasticitu vykazují i genomy eukaryontní. Transposibolní elementy představují u kukuřice víc než polovinu genomu, u octomilky 10-15 procent. Nejde jen o přeskoky elementů v rámci téhož genomu, ale i o jejich mezidruhové přenosy – ty mají vyšší frekvenci než horizontální přenos „normálních“ genů. Samotné přenosy nejsou libovolné. 238 Viz například Slauch et al., 1997; Hacker et al., 1997; Ochman & Groisman, 1995; Stephens & Shapiro, 1996; Groisman & Ochman, 1996; Mel & Mekalanos, 1996; Suarez & Russmann, 1999. 239 Viz například Foster & Cairns, 1992; Hall, 1988, 1989, 1990, 1991; Cairns et al., 1988; Jayaraman, 1992; Symonds, 1994; Sniegowski, 1995, a příspěvky ve sborníku Amábile-Cuevas, ed.,1996.

174

17.1. Přenos genetické informace formou genových kazet. Na schématu spodní tlustá čára znázorňuje DNA transpozonu, který zajišťuje vkládání a vyjímání celé kazety do a z cizího genomu. Do transpozonu je vložen integron In2, a v něm jsou ještě vloženy další genové kazety. Celý transpozon – sám mobilní jednotka – může být včleněn do genomu fága a šířit se s ním jako jeho součást. Složitější formou takové „genetické matriošky” jsou „ostrovy patogenicity (pathogenicity islands) – celá mobilní kazetová skládačka je v tomto případě dlouhá 30 až několik set bází. (podle Hall et al., 1996; Hacker et al., 1997).

koncentrace DNA oproti okolnímu prostředí (Gallori et al., 1994; Paget & Simonet, 1994; Hermansson & Linberg, 1994). Nelze zanedbat ani možnost přenosu DNA prostřednictvím virů. Koncentrace virových částic v oceánu, která dosahuje hodnot 106-1010 /ml (Sikorski et al., 1990; Davies, 1994, 1996; Cochlan et al., 1993; Fuhrman, 1999). Hostitelé těchto virů nejsou známi (patrně všechny organismy, které tam žijí), a neznáme ani jejich role v regulaci populační dynamiky hostitelů, ani jejich turnover. Odhaduje se, že dva až pět procent bakterií přítomných v pelagickém ekosystému prodělají inkorporaci cizorodé DNA (Frischer et al., 1994; Goodman et al., 1994; Hermansson & Linberg, 1994): Gene flux between bacterial replicons and their hosts is likely to be the rule rather than the exception and appears to respond quickly to environmental changes... [T]he appearance of the resistance genes is a recent event – that is, the multiresistance plasmids found in pathogens must have been created in the past five decades.(Davies, 1994, s. 378) We are incapable of defining any environment in microbial terms.[...] We know nothing of the gene traffic in natural environments such as soil and the gastrointestinal tract, which comprise mixtures of a large number of bacterial genera and species. (s. 380)

Tok genů mezi bakteriálními replikony a jejich hostiteli je spíše pravidlem než výjimkou a patrně odpovídá rychle na změny prostředí. Objevení se genů pro rezistenci je nedávnou událostí – znamená to, že plazmidy s mnohonásobnou rezistencí přítomné v patogenech musely vzniknout během posledních padesáti let. Nejsme schopni definovat prostředí z pohledu bakterie, a nevíme nic o putování genů v přírodním prostředí, jakým je půda nebo zažívací trakt, prostředí obsahujícím velký počet bakteriálních rodů a druhů.

175

Signály Podobně jako buňky mnohobuněčného těla, i bakterie komunikují pomocí množství signálů uvolňovaných do prostředí a působících na různé vzdálenosti a různě dlouho. Nejlépe je prozkoumána komunikace bakterií, které mají komplikovaný životní cyklus nebo vytvářejí mnohobuněčné tělo (Caulobacter, Bacillus, Streptomyces, aktinomycéty, myxobakterie). 240 Dorozumívací signály však existují i u bakterií takzvaně „jednobuněčných” (Escherichia, Enterococcus nebo Bacillus); slouží jim například k vzájemné informovanosti o hustotě populace, dostupnosti a kvalitě zdrojů apod. 241 Tvorba konzorcií, která sestávají z mnoha druhů a mají komplikovanou časoprostorovou strukturu, je jinou ilustrací schopnosti bakterií komunikovat a na základě této komunikace vytvořit složité „ekosystémy” nebo „tkáně“ (viz například příspěvky ve sborníku Guerrero & Pedrós-Alio, eds., 1993). To jsou ovšem případy šíření signálů nablízko a v situacích, jejichž užitečnost snadno poznáme. Nakolik se podobné signály šíří i v měřítku „gaianském”, se můžeme jen dohadovat. Jisté je, že bakteriální produkty, které byly ve zmíněných případech prokázány jako signální molekuly, lze detekovat v prostředí – v půdě, vodách, atmosféře i v aerosolech. Bakterie produkují třídy signálních molekul od běžně se vyskytujících cyklických nukleotidů, přes deriváty laktonu homoserinu (Kaiser & Losick, 1993; Huisman & Kolter, 1994; Demaster, 1999), deriváty fenolických látek (Maplestone et al., 1992) nebo antibiotika (Davies, 1994) až k oligopeptidům a proteinům (feromony u Enterococcus nebo Streptomyces; Kaiser & Losick, 1993). Podobnou aktivitu vykazují i eukaryonti, například houby (Beppu, 1992) a samozřejmě rostliny. Některé sekundární metabolity vyžadují syntézy v deseti až třiceti krocích (Maplestone et al., 1992), tedy vyžadují výstavbu nezanedbatelné enzymové mašinerie a značný energetický výdej. Přitom ne vždy je jasné, zda jde o antibiotika, jejichž ochranné účinky by podobnou nákladnou investici ospravedlňovaly; navíc se potřebné geny nacházejí v genomech vždy pohromadě, což naznačuje, že celý element je snadno mobilizovatelný pro přenos. Ohromná heterogenita těchto sloučenin, jejich velmi nízká koncentrace a často krátká doba života brání doposud soustavnějšímu studiu jejich role v prostředí, a tak referování o problému je nutně anekdotické. Antibiotika sama (ve velmi nízkých koncentracích, které neohrožují přežití bakterie) jsou podle některých názorů (Davies, 1994, 1997) samy feromony mobilizující u nositelů rezistence k tomuto antibiotiku horizontální přenos plazmidu pro tuto rezistenci (frekvence přenosu se zvýší až stokrát). Rezistenci k antibiotikům mohou vyvolat signály informující o hustotě bakteriální populace, 242 nebo na první pohled naprosto neadekvátní podněty, jako například nízké dávky rtuti ze zubních amalgámů nebo stopy dezinfektantů u střevních bakterií člověka (Salyers & Shoemaker, 1996; Amábile-Cuevas & Cardenas-Garcia, 1997). Takto získaná rezistence je tedy „fyziologická”, a jak upozorňuje Lenski (1998), nijak neohrožuje životaschopnost svého nositele. 243 Pokud se prokáže, že některé látky, u nichž je podezření, že by mohly fungovat jako signály v globálním měřítku, opravdu ovlivňují chování bakteriálních ekosystémů, pak bude nutno zodpovědět i otázku druhou, zda existuje médium, kterým se mohou šířit dostatečně účinně tak, aby zajistily koherenci gaianského těla. Nabízí se samozřejmě atmosféra, která může roznést signál po celé planetě v průběhu několika dní, nebo mořské proudy, které ovšem pracují se zpožděním daleko větším. V této souvislosti Amon & Benner (1994), upozorňují také na skutečnost, že v oceánech je obrovská heterogenita a rychlý obrat organické hmoty, a že tyto sloučeniny mohou plnit i jinou roli než běžných živin.

240

Viz například Beppu, 1992; Shapiro & Dworkin, eds.,1997; Russo et al., eds., 1992. Shapiro, 1995; Shapiro & Dworkin, eds., 1997; Shapiro et al., 1993; Kaiser & Losick, 1993; Russo et al., eds., 1992. 242 Tzv. quorum sensing Kaiser & Losick, 1993; Swift et al., 1996; Amábile-Cuevas & Cardenas-Garcia, 1997 243 Na rozdíl od experimentální situace, kdy indukujeme rezistentní mutanty u „naivního” kmene, který se s daným antibiotikem ve své evoluční historii nikdy nesetkal a je proto nucen „improvizovat“. 241

176

Tělo: buňky a mezibuněčná hmota V tělech mnohobuněčných eukaryont je struktura a funkce buněk „komunity” zpracována a pochopena do značné hloubky. Každá moderní učebnice vývojové biologie je zdrojem informace o nesmírné důležitosti komplikované sítě mezibuněčné hmoty a mezibuněčných spojů k vytvoření a posléze k udržení integrity tkání a těla. U mikrobiálních komunit je toto studium teprve v začátcích. Bakterie představují většinu žijící biomasy na planetě, avšak o struktuře a dynamice tohoto tělesa máme jen velmi sporou představu. Morfologie není v tomto případě příliš nápomocná. Vzhledem k tomu, že víc než 99 procent bakterií odebraných z prostředí vzdoruje pokusům o kultivaci (Davies, 1998), chybí spolehlivá představa o biochemii, fyziologii, životních strategiích těch nejrůznějších orgasnismů. Ta chybí i pro měřítka mnohem menší než je celá planeta – pro různá bakteriální konzorcia. Jsme proto odkázáni na studium fenoménů jako „metabolismus” nebo „morfogeneze” sedimentů, půdy, povlaků apod. Biodiverzita bakteriálních komunit je odhadována jedině z diverzity DNA extrahované z přírodního materiálu; podle tohoto měřítka je velmi vysoká. Máme i jistou představu o složité ultrastruktuře bakteriálních komunit, jež si nezadá, jak to obrazně vyjádřili Sonea a Panisset (1983), se stavbou živočišných tkání jako jsou játra. 244 Dokonce i to, co se v r. 1979 jevilo jako hereze, že bakteriální kolonie, která vznikla jako klon z jediné buňky, má ultrastrukturu a fyziologii srovnatelnou s mnohobuněčným organismem, je dnes obecnbě přijímána (Shapiro & Dworkin, eds.,1997; Shapiro, 1991, Neubauer et al., 1979, 1980). Existuje velké množství informací o komplexní struktuře stratifikovaných jezer, oceánů, kolonií, nárůstů (biofilmů), vznášejících se částic, fekálních pelet, půdy, společenstev trávicích traktů, kořenové rhizosféry apod. (Guerrero & Pedrós-Alio, eds., 1993). Vzhledem k tomu, že existují jen vágní představy i o samotném „druhovém složení” buněk z těchto struktur, není divu, že ještě menší pozornost byla věnována druhé složce „těl” – mezibuněčné hmotě, sestávající z různých organických výlučků (stěny, hleny, exsudáty), detritu, z minerálních částic i kompaktních (zvodněných) hornin. 245 K mezibuněčné hmotě Gaii musíme přičítat i litosféru (s výjimkou vulkanických hornin), atmosféru i hydrosféru planety, protože jsou do velké míry dílem organismů. Studie v tomto směru jsou řídké – jedině Krumbein (1996) mluví o mezibuněčné hmotě zemského organismu. Jestliže atmosféra a hydrosféra jsou média schopná přenosu metabolitů i signálů, půda, minerály a organická hmota v zemské kůře (humus, kerogen) mohou sloužit jako analog sítí mezibuněčné hmoty a mohou být pro bakteriální svět druhem geologické paměti na doby minulé. Informaci uloženou v této paměti mohou být recentní bakterie schopny dešifrovat, interpretovat, a touto cestou získávat přístup k evoluční historii (vedle klasické cesty. kterou představují genu struktury buňky). Zůstává zatím neznámou, jaký druh informace a v jakém množství tyto struktury obsahují. Bylo však experimentálně prokázáno (opět ovšem jen na mikroměřítku), že bakterie jsou schopny vnímat třírozměrnou mikroheterogenitu struktury mezibuněčné hmoty a podle toho měnit morfologii nadbuněčných agregátů (viz například Guerrero & Pedrós-Alio, eds.1993). Komunity bakterií nejsou pouhou neuspořádanou směsí buněk ve stejném smyslu, jako jí nejsou mnohobuněčné eukaryontní organismy.

Ekosystémy a Gaia Dnes běžný pohled na ekosystémy jim upírá jiný druh paměti než replikony DNA; informace epigenetická je popírána nebo alespoň podceňována, dokonce i u mnohobuněčných organismů. Ekologie je v tomto pojetí vědou o toku hmoty a energie (potravní sítě) ve společenstvu, ekosystému, nebo extrapolovaně až v planetárním měřítku, nebo vědou o dynamice a biodiverzitě společenstev jako katalyzátorů uvedených toků. 246 Proto i Gaia v Lovelockově pojetí je „organismus” popsaný v termínech toků hmoty a energie (dýchání, chlazení) a její homeostáze je otázkou termodynamických rovnováh. Proto svět sedmikrásek 244

Pro představu o počtech: gram půdy obsahuje řádově 106-108 bakterií, 106-107 aktinomycet, 105-106 protistů, 104-106 hub a 104 řas, s diverzitou jdoucí do stovek druhů. Konzorcium je poměrně stabilní a není snadné v něm prosadit nový druh (Maplestone et al., 1992). Přitom jen asi 0,001 % celého povrchu půdních částic je obydlena (Wostemeyer et al., 1997). 245 Dalton et al., 1994; Costerton et al., 1994; Costerton et al., 1995; Behmlander & Dworkin, 1994ab; a příspěvky ve sborníku Guerrero & Pedrós-Alio, eds., 1993 246 Je nutno však připomenout, že tento pohled je obvykle zcela zaměřen jen na eukaryontní mnohobuněčné organismy.

177

nepotřebuje paměť o svých předchozích stavech a vystačí si s geny určujícími různé zbarvení květů; s tímto minimem informace udržuje model svou stabilitu automaticky. Snažil jsem se ve 12. kapitole ukázat, že pro to, aby byla planeta superorganismem, je podobné vymezení nedostatečné, i kdybychom abstrahovali od otázky, kde se sedmikrásky vzaly. V patnácté kapitole jsem zmínil vývoj buněčné biologie od jednoduchých rovnováh a metabolických (chemických) cyklů k hlubšímu pochopení, ke strukturní dynamice buňky. Ekologie a geofyziologie jsou na začátku analogické cesty, a to platí zejména o společenstvech bakteriálních. Budoucí výzkum by mohl vést k testovatelným hypotézám o tom, že celá globální komunita organismů se dá na jedné z úrovní popisu pojmout jako dynamická, vysoce strukturovaná, propojená síť signálních molekul, genů a struktur, udržující povědomí o jediném celku. Jde i o výzvu pro ochránce životního prostředí. Předmětem jejich zájmu bylo doposud znečištění nutrienty a metabolickými jedy, které ohrožují biodiverzitu. V pozadí však mohou číhat v mizivých koncentracích civilizací nevědomky produkované signální molekuly a jejich analogy, hrozící rozvrátit integritu společenstev svými zásahy do syntaxe a sémantiky signálů. Antibiotika v prostředí jsou ilustrací toho, co mám na mysli. I z těchto ryze praktických důvodů je nutné co nejrychleji vypracovat novou teorii informačních toku v těle Gaii.

Ontogeneze, která je fylogenezí Sám pojem superorganismu je relativní: z pohledu bakterie se superorganismem může jevit už eukaryontní buňka, z pohledu tkáňové buňky celé tělo atd. Potíže, které máme s organismy existujícími na různých rozměrových škálách, nemusí pramenit jen ze samotné velikosti těla: koneckonců nám nečiní potíže velikostní rozdíl mezi bakterií a velrybou. Spíše než ve velikosti by problém mohl ležet v časové škále. Domnívám se, že neexistuje ostré rozhraní mezi ontogenezí a fylogenezí – jsou to dvě strany téže mince – evoluce, sebestrukturace. Přesto máme nutkání tyto procesy rozlišovat. Ontogenezi vnímáme jako proces probíhající na krátkých časových škálách a řízený programem zapsaným v genech. Z existence programu vyvozujeme, že existuje i cíl, a tak v ontogenezi připouštíme teleologii (viz kapitola 12.). Analyzujeme-li jedince, předpokládáme, že jejich vývoji dominuje ontogeneze. Od úrovně společenstev až po Gaiu, a také od druhu k vyšším taxonům ontogenezi spíše potlačujeme, a popíráme teleologii. Jejich vývoj – evoluci, fylogenezi – popisujeme jako výsledek kontingence. Společným jmenovatelem obou procesů však může být historie. Historie, která je z definice kontingentní, ne-teleologická. Objekty s historií však zachovávají paměť na minulé zážitky, paměť kterou přepisují, pokaždé znovu interpretují nebo i vymažou, a na základě toho se rozhodují, tj. zakládají roz-vrh věcí příštích. Náhoda modulovaná minulou zkušeností dává ex post dojem řízeného teleologického procesu. Jestliže je historií evoluce na velkých časových škálách, je jí i ontogeneze individua – ani ona není jen slepou exekucí programu. Je to proces formovaný minulou zkušeností druhu, výsledek současně platné interpretace světa příslušníky daného druhu. A jestliže uznáváme, že ontogeneze je proces teleologický, připusťme, že při „gaianském” pohledu by mohla být teleologická i evoluce, protože i ona je ontogenezí, jen na jiné časové škále. Bakteriální populace ví ještě předtím, než jistou živinu spotřebuje, že jí hrozí limitace touto živinou, a podle toho zařídí své další chování. Podobně by Gaia mohla registrovat – na základě předchozích cyklů – třeba blížící se dobu ledovou už v době, kdy fyzikální parametry planety ještě žádné směřování ani nenaznačují. Stejně tak by mohla mít schopnost cíleně (jako v případě hojení ran) reagovat na běžné místní katastrofy. Naopak by mohla být vyvedena z míry paradoxy, tj. situacemi, se kterými se dosud nesetkala, například stoupající koncentrací CO2 současně se signály naznačujícími nutnost připravovat se na glaciál, nebo mizením deštných pralesů v režimu, kdy žádný glaciál není, a pralesy by proto měly prosperovat. Z tohoto pohledu není ovšem rozmnožování a tvorba variabilního potomstva tou nejnutnější podmínkou, která bude definovat organismus. Gaia může být za živý organismus považována proto, že má historii, má evoluci, která je současně ontogenezí. Má genidentitu, nebo chceme-li, je ruyerovským stromem života, který propojuje vše živé na planetě do jednoho celku. Celý tento „gaianský” pohled předpokládající, že hypotetický superorganismus dokáže interpretovat své vlastní dějiny, by mohl poskytnout neotřelý pohled na některé vlastnosti života.

178

ZÁVĚR TŘETÍ ČÁSTI Kdo dočetl až sem, může si říct: V pořádku, autor zde shromáždil jistý objem poznatků nebo kuriozit a nabádá nás, abychom změnili svůj pohled na živé bytosti, a tento pohled by nás mohl přivést ke změně samotné vědy o živém – biologie. Přijmeme-li názor, že živé bytosti jsou svou povahou hermeneutické, začne nám být jako biologům těsno v mezích objektivistické přírodovědy a začneme se rozhlížet po větší šíři záběru. Kudy se ale máme ubírat? Starší koncepce, které jsem se pokoušel v tomto spisku mapovat, mohou být pro nás inspirací, nemohou však naši potřebu ukojit. Musíme se smířit s tím, že živé bytosti nelze beze zbytku redukovat na soubor jednoduchých a snadno pochopitelných principů, jakkoli se o to například neodarwinismus, strukturalismus či teorie biologického pole (Gurwitsch) snaží, i když pokaždé z jiné strany. Samozřejmě nás také nemůže uspokojit vize biologie jako stále objemnějšího a nikdy neukončeného seznamu jednotlivostí, řazených za sebou s neutuchající úporností. Inspirace hermeneutickou metodou by nás měla přivést k náhledu, že hledáme-li univerzální a neměnné principy, můžeme dospět k „principu” jedinému: vše je vždy znovu sjednáváno. Buněčná diferenciace, ontogeneze, místo fenotypu na křivce normy reakce, ekologie (mám nutkání používat spíše pravopis oikologie, oikonomie, abych zvýraznil rozdíl proti obsahově téměř vyprázdněném slovu ekologie) proteinů, buněk i organismů je nikdy nekončícím procesem vyhmatávání a sjednávání možností (negotiation, enaction), s možností využít minulé zkušenosti a tradici a také s vědomím, či lépe s představou cíle, ke kterému je se na základě předchozích zkušeností ubírat. Na jedné úrovni – úrovni sekvencí genů – dokáže příslušnost k tomu či onomu druhu rozpoznat (nikoli určit) počítač. Na jiné úrovni ale například játra velice nepříbuzných organismů budou od sebe k nerozeznání pokud jde o morfologii orgánu, tkání, buněk či o metabolické dráhy, a jen velmi složitými testy se dopracujeme k poznání, ke kterému druhu příslušná játra náleží. Na další úrovni však blízce příbuzné druhy od sebe pozná i neškolený laik. V žádném z těchto případů nejde o nic jiného než o rozpoznávání, znalecké určování na základě předem daných určovacích znaků (fingerprintů). Seznam, tezaurus specifických a relevantních znaků nelze odvozovat na základě obecností (jedině negativně: obratlovci nebudou fotosyntetizovat). Musíme tedy začít u konkrétností. Kam by se tedy měl obrátit náš zájem, abychom se dobrali relevantních znaků? Čeho bychom si měli všímat? Co jsou rozdíly, o které jde? (1) Existuje naléhavá potřeba vysvětlit roli a výhodu redundancí – genetických i epigenetických. Nakolik jde o krok nutný ke zmírnění genetické (epigenetické) zátěže (genetic, epigenetic load, viz například (Nasmyth et al., 1991; Brookfield, 1997) a nakolik o prostředek k pružným, kontextem vynucených posunům v rámci normy reakce? Jsme zatím závislí na izolovaných pozorováních, existuje však už i pokus o kombinovanou databázi zahrnující sekvence genů, proteiny, jejich místo v metabolismu a také zúčastněné metabolity (Kanehisa, 1999). Už dnes lze zjistit nejen jestli příslušný druh má gen pro ten a ten protein, ale také a v jakých kontextech se tento protein vyskytuje u příslušného druhu. Je patrně otázkou času, kdy se mohutnost databáze rozroste jednak kvantitativně – o nové a nové druhy – a jednak kvalitativně, tj. tak, že kromě metabolických drah a metabolitů obsáhne i mnohem komplikovanější síť regulačních proteinů a signálních molekul. Tato výbava pak bude umožňovat vyhledávat zákonitosti týkající se „buněčných výpovědí“, respektive tyto výpovědi předpovídat. A snad jednou tato databáze začne korelovat svá data i s morfologií organismů. Všechny tyto aktivity by posunuly pozornost od „slovníků” (tj. genetických zápisů) ke struktuře a smyslu epigenetických výpovědí. Odvážím se předpovídat, že podobný vývoj by znamenal zřetelný odklon od dnes převládajícího genocentrického pohledu na život, s replikátory, které kromě své onticity nemají vlastně žádnou jinou vlastnost. (2) Velmi poučné by bylo zkoumání fenotypů postavených na bázi shodných nebo jen málo se lišících genomů. Stejné genomy nepochybně mohou být zdrojem různých fenotypů, například v případě sezónní polyfenie (dvě různě vypadající generace za rok) u motýlů, ale i jiných hmyzích řádů. Podobně je tomu u hormonálně určeného pohlaví (krokodýli nebo slavná Bonellia), neotenického a „plně vyvinutého” fenotypu u salamandrů, nebo u parazitů střídajících hostitele. Morfologie těchto různých forem bude

179

v každém případě souviset se změnami v genové expresi. Asi se shodneme, že podobně jako při ontogenezi a směřování vývoje embrya, a také při organogenezi, půjde o expresi několika málo regulačních proteinů, které spustí celou sekvenci procesů tím či oním směrem. Dnes je populární představa laviny či padajícího domina – exprese několika regulačních genů pozmění expresi dalších a dalších genů, takže dvě formy se stejným genomem se budou lišit primárně množinou exprimovaných proteinů, sekundárně pak morfologií. Avšak je tato představa doložena? Liší se svým proteomem 247 buňky sobě odpovídajících tkání u dvou fenotypově různých jedinců se stejným genomem? A pokud ano, tak které: všechny, některé, embryonální? Jistě, v okamžiku rozhodnutí se objeví regulační protein, jehož exprese může být efemérní nebo, přetrvává po celý život. Jak ale taková regulace nejvyšší hierarchie souvisí s morfologií? Srovnáme-li dva prsty na jedné končetině, budou se lišit v exprimovaných homeogenech, a také morfologicky. Rozpoznáme však od sebe buňky a tkáně obou prstů i na základě jiných kritérií než je homeotický kód a morfologie? Budou se lišit expresí jiných genů? Nebo se sice lišit nebudou, ale najdeme rozdíly na úrovni posttranskripční, posttranslační, v kvantitativních poměrech přítomných proteinů (třeba proto, že mají jiný poločas života), a důsledek všech těchto rozdílů se nějak projeví na morfologii? To ale všechno jsou záležitosti epigenetické: regulační protein byl jen startovním signálem, podobně jako třeba feromony či světelný záblesk a jiné faktory prostředí. Fungoval by – podobně jako ony signály z prostředí – jako povel k jinému typu skládání origami (E.O. Wilsonův příměr)? Povel komu? Mechanismu, který stlačením tlačítka začne pracovat jistým a předem daným způsobem, anebo struktuře, která povelu vskutku rozumí? Není-li téměř žádných rozdílů v expresi proteinů, a přesto jsou výsledkem rozdílné morfologie, pak musí jít o změnu dynamiky – třeba prostorové struktury proteinové sítě – a o tom by mohla něco vypovědět analýza proteomů u vybraných typů buněk a v krátkých časových intervalech. 248 Tyto otázky však možná nelze na vybrané úrovni rozhodnout. Posuňme proto naše tázání o další stupeň. (3) Zvláštní pozornost si zasluhují ty nanejvíě obtížné partie genetiky – výzkum supresorových mutací. Těžko se zkoumají, výsledky nejsou jednoznačné. Jednou z intrpretací těchto mutací je názor, že organismus si pomáhá z nesnází tím, co má. Dosti netradiční, ale v duchu hermeneutického pojetí by byla interpretace „organismus si dovede zařídit, co potřebuje”. Genetická asimilace přímo na podobné úvahy navazuje. (4) Srovnávací analýza blízce příbuzných druhů s rozdílnou morfologií či životním stylem. Předmětem zájmu mohou být například příbuzné druhy, z nichž jeden se vyvíjí přes larvu a druhý má vývoj přímý (viz kapitola 16.). Podobnými dvojicemi by mohly být druh s rodozměnou a bez ní nebo specializovaný parazit a jeho volně žijící příbuzný druh (například Sacculina a příbuzní listonozí korýši, nebo podobné dvojice u ploštěnců či protistů). Není možno nevzpomenout ani často uváděné paralely člověk – bonobo. Univerzální genetické povely se k podobnému srovnávání přímo nabízíejí: jak souvisí univerzální homeotický kód na jedné straně s nepřebernou paletou morfologií? (5) Podobně se nabízejí přírodní „speciační laboratoře“, jako například rozrůzňování ryb v izolovaných jezerech: cichlidi ve východoafrických (Johnson et al., 1996; Parker & Kornfield, 1997; Stiassny & Meyer, 1999), koljušky v kanadských (literatura viz Braithwaite & Odling-Smee, 1999), nebo speciace nejrůznějších organismů na izolovaných ostrovech. V případě východoafrických cichlid došlo – patrně z jediného páru – během několika tisíc let k rozsáhlé speciaci s desítkami druhů. Srovnáním jejich genomů by neměl být problém určit, zda speciační událost zakládá změna genetická (mutace třeba i jediného genu, 249 vnitřní přestavby genomu anebo rozdíly v množině genů), nebo zda celá speciační událost je epigenetické povahy a existující genetické rozdíly nebude možno přímo vztáhnout na speciaci. Anebo o 247 Proteom – pojem vytvořený analogicky podle genom. Genom je souhrn genetického materiálu v buňce – zahrnuje množinu genů plus jejich uspořádání, členění do chromozomů apod. Proteom je soubor všech proteinů v daném okamžiku přítomných v buňce. 248 Proteom, na rozdíl od genomů, je specifický pro danou buňku těla a pro její momentální stav (čas a prostor). 249 Jak věří J. Klein (přednáška na Přírodovědecké fakultě UK, březen 1998)

180

žádnou speciaci v posledku nejde – jde jen o neobyčejně širokou normu reakce ? (6) Další výzvou je studium chimér mnohobuněčných organismů. U rostlin má dlouhou tradici, i když pod vlivem šoku způsobeného lysenkismem se patrně na mnoho věcí zapomnělo. Chimerická embrya živočichů – dokonce mezidruhová – jsou obrovskou nabídkou pro položení experimentálních základů experimentální hermeneutiky. Ale stačí i modely jednodušší: embryonální kmenové buňky lze prakticky donekonečna pěstovat v tkáňové kultuře. 250 Vloženy do dospělého organismu se začnou množit mimo kontrolu a způsobí nádory podobné teratokarcinomům. Vloženy do embrya však pochopí kontext (čas a prostor zárodku, ve kterém se octly) a organicky se zařadí do morfogenetických pochodů. Chiméričnost takto formovaného organismu lze pak rozpoznat jen pomocí speciálních značek. Do stejné kategorie patří i pokusy s transplantací jader či prvojader do enukleovaných oocytů. 251 (7) Zvláštní místo patří epigenetické dědičnosti, která, zbavená nánosu nepochopení a zbytečné lamarckistické i antilamarckistické rétoriky je velkým tématem pro biologii příštího století. 252 Sem patří i vzpomenuté pokusy s embryonálními kmenovými buňkami. (8) Také si myslím, že evoluční biologie bude záhy schopna studovat nejen jedinou, mutačně-selekční problematiku, ale zaměří pozornost i na věci, kterých se, podle mne zbytečně, zatím programově odříká: na analýzu trendů a na předpovědi, tj. pokus o prodlužování těchto trendů do budoucnosti. (9) Konečně nutno do celého obrazu života zahrnout jako plnoprávnou součást, nejen jako jakýsi apendix eukaryont, i obě formy tzv. „prokaryontních” organismů. V poslední kapitole jsem nabídl vizi celoplanetárního organismu, jehož tělem jsou bakterie. Teď nejde o to dokazovat pravdivost této vize: chci upozornit na zatím málo doceněnou důležitost horizontálních přenosů genetické informace v rámci celé biosféry. A nejen genetické, jsem přesvědčen, že toto „tělo”, z něhož zatím studujeme jen malé částečky – bakterie a bakteriální konzorcia, má také vyvinutý systém dorozumívání a řízení své ontogeneze. Jestliže přistoupíme ke Gaie takto, budou nás méně zajímat koloběhy energie a biogenních prvků (jakkoli jsou důležité): budeme hledat signály (chemické i fyzikální), které jsme zatím považovali za součást pozadí, šumu. Budeme sledovat pohyb těchto předpokládaných signálů a jejich účinky a z polutantů si začneme všímat nejen karcinogenů, ale též sloučenin, které mohou – krátkodobě zcela nepozorovaně – dezinformovat či zcela rozvrátit bakteriální svět na velkých rozlohách. Skrze toto pochopení by se mohl opět otevřít prostor pro ekologii (či oikologii), která zná i jiný druh spolupráce mezi organismy než krátkodobé tit for tat – ekologii založenou na rozpoznání a reflektování kontextu na základě předchozí zkušenosti. 253 Prvním krokem k pochopení podobných grandiózních systémů je pochopitelně studium malých bakteriálních komunit, které jsme zatím zkoumali převážně jen z hlediska toku živin a darwinovského přetlačování se o prostor na slunci. * Všechny tyto případy vedou k otázkám, na které, pokud vím, neexistují jednoznačné odpovědi. Lze rovnou z genomu (z rozdílů v sekvencích, množině genů či jejich uspořádání) usuzovat na fenotyp? Odpověď bude ano – ale jen v případě banálních metabolických příhod u daného druhu (například albinismus či fragilní X chromozom). Otázka proč právě tento a ne jiný genom (respektive jeho různé genotypové verze) umožňuje ty a ty druhově specifické fenotypy, zůstává nezodpovězena. Stálo by za úvahu pokusit se o předpovědi, o přiřazování fenotypů k danému genomu, popřípadě o předpovědi, jak 250

I samy tkáňové kultury jsou zajímavou výzvou – jde zajisté o velmi zvláštní případ projevu normy reakce druhu! A navíc mnohé z nich už prošly genetickou asimilací: původní mnohobuněčný organismus by už postavit neuměly, ale jinak jsou plně životaschopné. Jde o nový druh? 251 například (Becker and Technau, 1990; Kroll & Gerhart, 1994; Reik et al., 1993; Roemer et al., 1997; Wilmut et al., 1997. 252 viz například Jablonka and Lamb, 1995; Russo et al., eds.,1996; Chadwick,D.J.; Cardew, G., eds., 1998. 253 Abych to trochu zdramatizoval: Gaia by mohla mít schopnost pociťovat blížící se ledovou dobu mnohem dříve, než se začne ochlazovat, a podle toho upravit v předstihu své chování (a tím chováním dokonce příchod glaciálu urychlit). To vše proto, že už jistou zkušenost s glaciály má. Ale mohla by podobné signály také nepoznat, protože lidská civilizace mimoděk celý informační systém zahltila lžisignály.

181

bude vypadat zatím nezmapovaný genom příslušející k tomu či onomu druhu. Pokud se ukáže, že takové předpovědi možné nejsou, bude to silným argumentem ve prospěch potřeby vzít v potaz dějinnost, tradici, hermeneutickou zkušenost příslušné linie organismů, zkušenost, která se předává jako podoba. Podobně jako gen, i ona je vázána na materiální nosič, ale není s ním totožná. V případě genu jsme se rozpaků z toho, že by se věda měla týkat něčeho nehmotného, esenciálního, zbavili dvěma způsoby: buď jsme gen ztotožnili s řetězcem nukleotidů, nebo jsme jej prohlásili za informaci, tj. za matematický pojem, a u matematických pojmů „nehmotnost” tolik nevadí. Problém jsme odfiltrovali a tváříme se, že žádný dualismus princip versus ztělesnění neexistuje. Princip jako podoba (eidos, entelechie) není tolik běžný jako gen, a tak mnohé irituje. 254 Možná, že skrze memy bude i tato druhá – negenová stránka biologického principu vpuštěna do biologie. Metodou jejího studia by se mohla stát hermeneutika a zdrojem konkrétních podkladů pro takové bádání některý ze shora naznačených experimentálních směrů. Domnívám se, že žádný organismus nemůže být plně definován jen a jen veličinami termodynamickými, biochemickými či informačními (sekvence DNA a její evoluce). Tyto parametry pochopitelně hrají svou roli, ale je to role jakýchsi nepřekročitelných mantinelů, něco jako zákon o zachování hmoty a energie. Vlastní atributy života se vyjevují až uvnitř těchto mantinelů. Jde o tok a výměnu informací, který umožňuje organismům „číst” své okolí, na základě tohoto čtení interpretovat svou situaci v kontextu minulé zkušenosti a současného stavu a podle této interpretace, porozumění, rozvrhnout svou budoucnost, tj. uzpůsobit své chování tak, že má z hlediska daného jedince smysl. Jde tedy o jiný způsob interpretace, než je například „interpretace” informace o zvýšeném tlaku páry Wattovým odstředivým regulátorem. Regulátor nemá paměť minulých stavů a jeho stupně volnosti jsou omezeny tak, že odpoví jediným a předvídatelným způsobem. Ovšemže „smysl” této odpovědi nevyplývá z regulátoru samotného, ale z jeho konstruktéra, který ho sestrojil „tak, aby”. Totéž co pro jednoduchý mechanismus platí i pro modely počasí či modely klimatické: per se také žádný smysl nemají a nanejvýš jim ho připisujeme my. Musí tedy jít spíše o interpretaci, která je tohoto jména práva, o interpretaci hermeneutickou, eidetickou. Bariéry, jež jsme doposud studovali jako ohraničení a omezení jsou současně branami do nových prostorů, do kterých by se evoluce jen tak náhodou, brownovským pohybem, nikdy nemohla dostat. Bariéra je zároveň bránou, vnucuje na jedné úrovni pevný řád, aby na jeho pozadí mohla vykvést tvořivost.

254 Přitom by mohla iritovat méně než gen. Podoba a tělo se formují navzájem – na rozdíl od genetiky zde neexistuje žádné centrální dogma oddělující princip a tělo.

182

Epilog Ideje se vynořují náhle ve veřejném prostoru, a „dělají dějiny” tím, že podpalují nepřehlednou oponu předinterpretací, a tak člověka přinucují dívat se realisticky na svou životní situaci a na své místo mezi lidmi. 255 V. Bělohradský

Jsem hluboce přesvědčen, že neexistuje jediný, objektivní a bezrozporný pohled na svět Proto nemůžeme trvat na jednom preferovaném obrazu světa ani na jediné metodě k jeho poznávání. To platí pro všechny poznávající dějinné bytosti – pro lidi s lidskou kulturou a pro ostatní živé tvory s jejich přístupem ke světu. Všichni se na krátkých časových škálách učíme dýchat v tom světě, do kterého jsme byli osudem vrženi jako výhonky čtyři miliardy let starého stromu života. Naše vrženost je dána tím, že nám „staří” zanechali digitální zápis dlouhé zkušenosti, kterou jest nám konfrontovat s konkrétním světem, do něhož patříme. A zanechali nám i své artefakty: z nich nejcennější jsou naše těla a instrukce, jak si je postavit. Artefaktem jiného druhu je i prostředí a myšlenkový rámec, či chcete-li, rámec chování, představy, „co se má” (epieikeia, decorum). Díky obojímu jsme na světě doma. „Být doma” přesto a často vyžaduje velkou míru hermeneutického úsilí. Svět, jehož foedera fati rukou společnou tkáme a ve kterém se vyznáme, požaduje od nás najednou radikální změnu hodnocení. Nic není „uděláno” navěky „tak, aby“: pokud tomu uvěřily některé kultury, mohly sice přetrvat i velmi dlouho, ale jen proto, aby se coby zkostnatělá a nepřizpůsobivá stavba zhroutily při prvním nárazu vánku, který náhodou zavál z jiné strany než dosud. A totéž platí pro druhy, které také v tomto díle přirovnávám ke kulturám. Druhy – kultury, které nedovedou přehodnotit své bytí podle požadavků „doby”, musí své místo uvolnit jiným, pružnějším rozvrhům. Žádná miliony let trvající gradualistická Anpassung, přivádění k naprosté dokonalosti forem a fyziologie, s úběžníkem v jakési dokonalé harmonii! Hraje se tady a teď a každý hraje s tím co má. Nápovědou jsou celá minulost i budoucnost, obé v podobě rozvrhu, představy, kterou – právě teď – každý tvor o nich má. Mají pravdu sociobiologové (pardon: evoluční etologové), že si s sebou neseme kdejaký balast minulosti, který se kdysi a v jistých kontextech osvědčil. Avšak zlatý věk nebyl nikdy – už tenkrát existovaly mnohé z těchto rozvrhů ve vzájemném konfliktu a rozhodnout mezi nimi bylo uměním hermeneutickým stejně jako dnes. Bereme tyto minulé rozvrhy a pro danou chvíli přehodnocujeme, modifikujeme, rozpomínáme se, zapomínáme anebo zahazujeme. Někdy s fatálními následky, jindy s náběhem k hvězdné hodině. Je nepochybné, že hermeneutický výkon je náročný – na intelekt, na čas a na zdroje. Proto tam, kde je možné spolehnout na automatismy, se my i ostatní živí tvorové hermeneutiky docela rádi zřekneme. Není radno marnit čas a prostředky tím, že se budou brát v potaz každodenní banality života. „Norma reakce” může mít takové rozložení, že většina případů výskytu toho či onoho tvaru spadá do jediného vysokého a strmého maxima. Je však dobré mít kolem tohoto vrcholu i široké – co nejširší – předpolí, terén, který k němu patří, kam lze dohlédnout a který je důvěrně známý. Tam lze hledat inspiraci, když se dosavadní schéma žití začne z jakýchkoli příčin hroutit. Některé kapitoly tohoto díla (zejména v druhé části) mohou čtenáři připadat jen jako vedle sebe postavené, málo spolu související momentky zaostřené na jisté oblasti dějin či jiné světonázory. Vždyť jak se k sobě mají učení o biologickém poli, biologický strukturalismus, neodarwinismus, ruyerovský animismus nebo Drieschův vitalismus? Moje líčení zde groteskně ční do prostoru jako pokřivená karikatura, na několika stránkách odbyté plodné úsilí, vzepětí obsahující mnoho velmi plodně prožitých životů a působivých myšlenkových rozvrhů. Jako nějaký býlím zarostlý kout velkého statku, kde se bez ladu a skladu válí vyřazené hospodářské stroje už od začátku století. Nikdo je nepotřebuje, leda k nějakému ad hoc zbastlování čehosi, co má sloužit okamžitému užitku. Ale ještě pořád jsou tam, ještě svědčí o minulém životě našich předků, můžeme se i s jejich pomocí vracet, a dokonce někdy i – přežít (to 255

Právo, literární příloha Salon, 25. 2. 1999, s. 3.

183

když nám někdo rozbombarduje rafinerie). Ty kapitoly jsou zde jako ilustrace, připomínka možnosti i jiných rozvrhů, než je ten současný, považovaný dnes za „nejlepší”. Jsou zde i proto, aby na jejich pozadí ostřeji vynikl rozvrh, o který se snažím sám – o pohled na Život jako hermeneutickou kategorii. Většina z představených rozvrhů trvá na přísné vědeckosti celého učení. I když to neříkají explicite, lze v pozadí asi číst toto: Všichni se shodujeme tom, co je to přírodověda, vědecká teorie, induktivní metoda, testování. Naši ctění (či méně ctění) odpůrci však (nevědomky, z hlouposti, schválně) zanedbali ty nebo ony aspekty živého, a proto je jejich obraz zkreslený. Tak se může stát, že se do jejich rozvrhu vloudily některé (metafyzické, pavědecké, mytické) aspekty z oněch oblastí poznání, které ipso facto ani žádným poznáním hodným toho jména není – vždyť už přes dvě tisíciletí pořád přežvykuje totéž a nikam nepostoupilo. Teprve když se vezme v potaz to, co hlásáme my, dobereme se k tomu pravému, vskutku vědeckému, poznání. Jistěže jde o karikaturu – v závěru knihy si snad mohu dovolit trochu přehánění, ale přece jen ze všech předložených rozvrhů patří z ní každému trochu. S výjimkou dvou. Ruyerův mytologický rozvrh nepředstírá, že je čímsi víc než přírodovědou. Může být – pro zasvěcené – obrovským zdrojem poznání (i já, nezasvěcený, jsem prožíval při čtení Ryuera úžas), ale okruh zasvěcených bude úzký a budou vždy v nebezpečí, že podobný systém se stane ezoterickým učením, stále méně pochopitelným i pro samotné protagonisty, a už vůbec ne pro ostatní smrtelníky. Tou druhou výjimkou je učení eidetické biologie, které rozpracovává můj dlouholetý přítel a učitel Zdeněk Neubauer. Je pokusem o vnímání živých bytostí opět jednou ne jako mechanických udělátek, ale jako živéých a jako tvorů. Pokládám tento směr za neobyčejně nadějnou výzvu, která by měla být biologickou obcí opětována. Ve světle tohoto vyznání se může čtenáři zdát, že jsem čtrnáctou kapitolu poměrně odbyl. Je to pravda: mé vědomé Já to ospravedlňuje tím, že Zdeněk je mezi námi a s neumdlívající energií své učení neustále rozsévá do vyprahlých roklí i poslucháren pražských. Píše navíc většinou česky, tak ať si čtenář jeho práce vyhledá a přečte si, jak své učení prezentuje on sám. Mé podvědomé a do hlubokých podvrstev zahnané druhé Já samozřejmě dobře ví, že jsem kapitolu odbyl proto, že tento můj malý výhonek přece jen lépe vynikne na seříznuté podnoži, než na velkém dubisku. Budiž mi odpuštěno. V průběhu našeho líčení jsme tu i tam viděli, jak se vyvíjel názor na to, co je nebo má být předmětem biologie. Ukázali jsme, že ve snaze stát se exaktní vědou, biologie vědomě či podvědomě vypracovala metodiky umožňující zkoumání strojovitého, repetitivního, předvídatelného chování a potlačující jedinečnost. Těžiště jejího zájmu leží v oblasti těch projevů, které Jantsch (viz 15. kapitola) řadí do oblasti automatismů (confirmation). Nejen přístrojová technika, ale i zkoumané organismy jsou konstrukty (speciální linie, klony, transgeny) vypěstované s cílem omezit variabilitu, svébytnost, na minimum, zkonstruovat stroje. Ovšemže je tento postup veskrze legitimní, zejména zkoumáme-li situace, kde samy živé bytosti delegují některé své funkce do oblasti mechanismů řízených algoritmicky (například základní biochemické a fyziologické funkce, instinkty). V těchto případech jde o funkce a odpovědi předvídatelné s dostatečně vysokou pravděpodobností, a proto je ekonomičtější (energeticky i časově) spolehnout se na opakovaný průběh než nejdřív pracně rozvinout explorativní chování. Legitimitu postrádá jen extrapolace prohlašující veškerý život za případ podobných fyziologických mechanismů řízených algoritmy, byť komplikovanými. Chceme-li se dobrat pochopení rozdílu mezi živými organismy a jakkoli komplikovanými stroji, pak smysl, vnitřní, nikoli z vnějšku dodaná interpretace situace, se musí stát středobodem našeho zkoumání. Tudy podle mého přesvědčení vede ona dělicí čára mezi živým a neživým. Jsem si velmi dobře vědom, že jde o jednu z variant vitalismu, ale co je biologie bez vitalismu? Vypracování moderní verze vitalistického učení – to by měl být úběžník snah každého biologa. Pochopení hermeneutična, které je v nás, ve všech živých bytostech a na kterékoli úrovni naší organizace přítomno – to je bližší úkol na této cestě. Závěrem ještě jeden citát, z článku, který uveřejnil náš přední historik Dušan Třeštík (Lidové noviny, 4.9.1999, s. 20). Adresuje ho obci historiků, ale biologa by mohla oslovit přinejmenším tato pasáž, která ať je mu také jedním z klíčů ke čtení tohoto díla:

184

Jsme si až bolestně vědomi relativity našich soudů, a přitom musíme přesně a jednoznačně rozhodovat o tom, co ještě věda je, a co není. Jediným objektivním a poměrně jednoznačným kritériem tu může být řemeslo, umění zacházet s prameny. […] Odmítáme se s tím ale, jako s kritériem, spokojit, jde -li o skutečnou vědu, kterou bychom si přáli a kterou se po večerech pokoušíme psát. Tedy ne tu, jejíž káru musíme táhnout a tlačit v denním provozu. Víme jistě a beze všech pochyb, že zůstaneme-li u pouhého řemesla, budeme produkovat sice správné, ale málo smyslné, beznadějně provinciální, nikomu nic neříkající knihy. Protože to bohužel také občas napíšeme nebo řekneme, je to samozřejmě pro naše okolí nevítané obtěžování, drzé rušení navyklých a především mlčenlivou shodou dohodnutých kruhů. Stačilo by sice toto vyrušování ignorovat, kupodivu to ale nefunguje. „Postmodernisté” působí na jedině správné faktografy jako červená plachta na býka, asi jako špatné svědomí. To ale není náš, nýbrž jejich problém.

185

Literatura Abouheif, E. (1997). Developmental genetics and homology: a hierarchical approach. Trends Genet. 405, 408. Abouheif, E. et al. (1997). Homology and developmental genes. Trends Genet. 13, 432-433. Abram, D. (1996). The mechanical and the organic: Epistemological consequences of the Gaia hypothesis. In: Gaia in action: Science of the living Earth. P. Bunyard, ed. (Floris Books), pp. 234-247. Akam, M. (1998). Hox genes: From master genes to micromanagers. Curr.Biol. 8, R676-R678. Alix, J.-H. & Hayes, D. (1983). Why are macromolecules modified post-synthetically? Biol.Cell 47, 139-160. Amábile-Cuevas, C. F., ed., (1996). Antibiotic resistance: From molecular basics to therapeutic options. (Chapman & Hall). Amábile-Cuevas, C.F. & Cardenas-Garcia, M. (1997). Antibiotic resistance: Merely the tip of the iceberg of the plasmid driven evolution. In: Antibiotic resistance: From molecular basics to therapeutic options. C.F. Amábile-Cuevas, ed. (Austin: R.G.Landis), pp. 35-56. Amábile-Cuevas, C.F. & Fuentes, A.M. (1996). Bacterial regulated responses resulting in antibiotic resistance. In: Antibiotic resistance: From molecular basics to therapeutic options. C.F. Amábile-Cuevas, ed. (Austin: R.G.Landes), pp. 57-72. Amábile-Cuevas, C.F. & Chicurel, M.E. (1992). Bacterial Plasmids and Gene Flux. Cell 70, 189-199. Amon, R.M.W. & Benner, R. (1994). Rapid cycling of high-molecular-weight dissolved organic matter in the ocean. Nature 369, 549-552. Anderson, P.W. (1972). More is different. Broken symmetry and the nature of the hierarchical structure of science. Science 177, 393-396. Arber, W. (1991). Elements in microbial evolution. J.mol.Evol. 33, 4-12. Arber, W. (1993). Evolution of prokaryontic genomes. Gene 135, 49-56. Arber, W. (1995). The generation of variation in bacterial genomes. J.mol.Evol. 40, 7-12. Arber, W., Naas, T., & Blot, M. (1994). Generation of genetic diversity by DNA rearrangements in resting bacteria. FEMS Microbiol.Ecol. 15, 5-13. Arendt, D. & Nübler-Jung, K. (1996). Common ground plans in early brain development in mice and flies. BioEssays 18, 255-259. Arendt, D. & Nübler-Jung, K. (1997). Dorsal or ventral: Similarities in fate maps and gastrulation patterns in annelids, arthropods and chordates. Mech.Develop. 61, 7-21. Arendt, D. & Nübler-Jung, K. (1999). Comparision of early nerve cord development in insects and vertebrates. Development 126, 2309-2325. Atkins, P. (1992). Will science ever fail? New Scientist 8 Aug, 32-35. Atlan, H. & Koppel, M. (1990). The cellular computer DNA: program or data? Bull.Mathem.Biol. 52, 335-348. Bailey, W.J., Kim, J., Wagner, G.P., & Ruddle, F.H. (1997). Phylogenetic reconstruction of vertebrate Hox cluster duplications. Mol.Biol.Evol. 14, 843-853. Baldwin, J.M. (1896). A new factor in evolution. Amer.Naturalist 30, 441-451, 536-553. Bally-Cuif, L. & Wassef, M. (1995). Determination events in the nervous system of the vertebrate embryo. Curr.Opin.Genet.Develop. 5, 450-458. Barnier, J.V., Papin, C., Eychene, A., Lecoq, O., & Calothy, G. (1995). The mouse B-raf gene encodes multiple protein isoforms with tissue-specific expression. J.Biol.Chem. 270, 23381-23389. Bateson, G. (1988). Mind and nature. A necessary unity (Bantam Books). Becker, T. & Technau, G.M. (1990). Single cell transplantation reveals interspecific cell communication in Drosophila chimeras. Development 109, 821-832. Behmlander, R.M. & Dworkin, M. (1994a). Biochemical and structural analyses of the extracellular matrix fibrils of Myxococcus xanthus. J.Bacteriol. 176, 6295-6303. Behmlander, R.M. & Dworkin, M. (1994b). Integral proteins of the extracellular matrix fibrils of Myxococcus xanthus. J.Bacteriol. 176, 6304-6311. Beissinger, M. & Buchner, J. (1998). How chaperones fold proteins. Biol.Chem. 379, 245-259. Beppu, T. (1992). Secondary Metabolites as Chemical Signals for Cellular Differentiation. Gene 115, 159-165. Berezney, R. & Jeon, K. W., eds., (1995). Structural and functional organization of the nuclear matrix. International Review of cytology, Vol. 162A, 162B. (Academic Press). Berg, L.S. (1922). Nomogeněz, ili evoljucija na osnove zakonomernostěj. (Petěrburg: Gosudarstvennoje izdatel'stvo).

186

Bermudes, D., Margulis, L., & Tzertzinis, G. (1987). Prokaryotic origin of undulipodia. Application of the panda principle to the centriole enigma. Ann.N.Y.Acad.Sci. 503, 187-197. Bodnar, J.W., Killian, J., Nagle, M., & Ramchandani, S. (1997). Deciphering the language of the genome. J.theor.Biol. 189, 183-193. Bohr, J., Bohr, H.G., & Brunak, S. (1996). The formation of protein structure. Europhysics News 27, 50-54. Bolker, J. & Raff, R.A. (1996). Developmental genetics and traditional homology. BioEssays 18, 489-494. Bonen, L. (1993). Trans-Splicing of pre-messenger RNA in plants, animals, and protists. FASEB J. 7, 40-46. Bonhoeffer, S. et al. (1996). No signs of hidden language in noncoding DNA. Phys.Rev.Letters 76, 1977 Braithwaite, V.A. Odling-Smee, L. (1999). The paradox of the stickleback: different yet the same. Trends Ecol.Evol. 14, 460-461. Brakefield, P.M., Gates, J., Keys, D., Kesbeke, F., Wijngaarden, P.J., Monteiro, A., French, V., & Carroll, S.B. (1996). Development, plasticity and evolution of butterfly eyespot patterns. Nature 384, 236-242. Bray, D. (1995). Protein molecules as computational elements in living cells. Nature 376, 307-312. Brookfield, J.F.Y. (1997). Genetic redundancy. Adv.Genet. 36, 137-155. Brookfield, J.F.Y. (1997). Genetic redundancy: Screening for selection in yeast. Curr.Biol. 7, R366-R368 Brown, C.J. & Rosenzweig, R.F. (1998). Multiple duplications of yeast hexose transport genes in response to selection in a glucose-limited environment. Mol.Biol.Evol. 15, 931-942. Bryngelson, J.D., Onuchic, J.N., Socci, N.D., & Wolynes, P.G. (1995). Funnels, pathways, and the energy landscape of protein folding: A synthesis. Proteins Str.Func.Genet. 21, 167-195. Buchner, J. (1996). Supervising the fold: Functional principles of molecular chaperones. FASEB J. 10, 10-19. Bunyard, P., ed., (1996). Gaia in action: Science of the living Earth. (Floris Books). Burger, G. et al. (1996). Genes encoding the same three subunits of respiratory complex II are present in the mitochondrial DNA of two phylogenetically distant eukaryontes. Proc.Natl.Acad.Sci.USA 93, 2328-2332. Cairns, J., Overbaugh, J., & Miller, S. (1988). The origin of mutants. Nature 335, 142-145. Cairns-Smith, A. G. (1985). Seven clues to the origin og life. (Cambridge University Press). Cavalier-Smith, T. (1992). The number of symbiotic origins of organelles. BioSystems 28, 91-106. Cavalier-Smith, T. (1997). Cell and genome coevolution: facultative anaerobiosis, glycosomes and kinetoplastan RNA editing. Trends Genet. 13, 6-8. Cess, R.D. et al. (1989). Interpretation of cloud-climate feedback as produced by 14 atmospheric general circulation models. Science 245, 513-516. Clegg, J.S. (1992). Cellular infrastructure and metabolic organization. Curr.Topics Cell.Reg. 33, 3-14. Cochlan, W.P., Wikner, J., Steward, G.F., Smith, D.C., & Azam, F. (1993). Spatial distribution of viruses, bacteria and chlorophyll a in neritic, oceanic and estuarine environments. Mar.Ecol.Prog.Ser. 92, 77-87. Conway Morris, S. (1993). The fossil record and the early evolution of the Metazoa. Nature 361, 219-225. Conway Morris, S. (1997). Molecular clocks: Defusing the Cambrian „explosion”? Curr.Biol. 7, R71-R74 Cooke, J., Nowak, M.A., Boerlijst, M., & Maynard Smith, J. (1997). Evolutionary origins and maintenance of redundant gene expression during metazoan development. Trends Genet. 13, 360-364. Costerton, J.W., Lewandowski, Z., Caldwell, D.E., Korber, D.R., & Lappinscott, H.M. (1995). Microbial biofilms. Annu.Rev.Microbiol. 49, 711-745. Costerton, J.W., Lewandowski, Z., Debeer, D., Caldwell, D., Korber, D., & James, G. (1994). Biofilms, the Customized Microniche. J.Bacteriol. 176, 2137-2142. Couly, G.F., Coltey, P.M., & Ledouarin, N.M. (1993). The triple origin of skull in higher vertebrates. A study in quail-chick chimeras. Development 117, 409-429. d’Arcy Thompson, W. (1995). On growth and form. (Cambridge: Cambridge University Press). Dalton, H.M., Poulsen, L.K., Halasz, P., Angles, M.L., Goodman, A.E., & Marshall, K.C. (1994). Substratuminduced morphological changes in a marine bacterium and their relevance to biofilm structure. J.Bacteriol. 176, 6900-6906. Davidson, E.H., Peterson, K.J., & Cameron, R.A. (1995). Origin of bilaterian body plans: Evolution of developmental regulatory mechanisms. Science 270, 1319-1325. Davies, J. (1994). Inactivation of antibiotics and the dissemination of resistance Genes. Science 264, 375-382. Davies, J. (1996). Origins and evolution of antibiotic resistance. Microbiologia SEM 12, 9-16. Davies, J. (1998). The renaissance of microbiology. Int.Microbiol. 1, 255-258. Davies, J.E. (1997). Origins, acquisition and dissemination of antibiotic resistance determinants. In: Antibiotic resistance: origin, evolution, selection and spread. CIBA Foundation Symposium 207 (Wiley), pp. 15-35. Dawkins, R. (1982). The extended phenotype. (Freeman & Co.). Dawkins, R. (1987). The blind watchmaker. (Longman Scientific & Technical).

187

Dawkins, R. (1989). The selfish gene. (Oxford University Press). Dawkins, R. (1995). River out of Eden. (London: Weidenfeld & Nicolson). Dawkins, R. (1998). Sobecký gen. (Praha: Mladá fronta). de Beer, G. (1962). Embryos and ancestors. (Oxford University Press). De Keeper, P., et al. (1991). Turing-type chemical patterns in the chlorite-iodide-malonic acid reaction. Physica D 49, 161-169. de Saussure, F. (1996). Kurs obecné lingvistiky. (Praha: Academia). Delbrück, M. (1949). A physicist looks at biology. Trans.Ct.Acad.Arts Sci. 38, 173-190. Deleuze, G. (1993). Podľa čoho poznáme štrukturalizmus? (Bratislava: Archa). Demaster, D.J. (1999). Induction of microbial secondary metabolism. Int.Microbiol. 1, 259-264. Dickinson, W.J. (1995). Molecules and morphology: where is the homology? Trends Genet. 11, 119-121. Dover, G. (1986). Molecular drive in multigene families: how biological novelties arise, spread and are assimilated. Trends Genet. 159-165. Dreiseikelmann, B. (1994). Translocation of DNA across bacterial membranes. Microbiol.Rev. 58, 293-316. Driesch, H. (1905). Der Vitalismus als Geschichte und als Lehre. (Leipzig: J.A.Barth). Duboule, D. (1994). Temporal colinearity and the phylotypic progression: A basis for the stability of a vertebrate Bauplan and the evolution of morphologies through heterochrony. Development (Suppl.) 135-142. Duboule, D. (1995). Vertebrate Hox genes and proliferation: An alternative pathway to homeosis? Curr. Opin.Genet.Develop. 5, 525-528. Edelman, G.M., Cunningham, B.A., Thiery, J.P., eds. (1990). Morphoregulatory molecules. (Wiley & Sons). Eden, K. (1997). Hermeneutics and the rhetorical tradition. (New Haven & London: Yale University Press). Ehrlich, H.L. (1996). Geomicrobiology. (Basel: Marcel Dekker). Eigen, M. & Winkler-Oswatitsch, R. (1992). Steps towards life. A perspective on evolution. (Oxford University Press). Eigen, M. (1986). The physics of molecular evolution. Chem.Scripta 26 B, 13-26. Eigen, M. (1993). The origin of genetic information: viruses as models. Gene 135, 37-47. Eigen, M. (1993). Viral quasispecies. Sci.Amer. (Jul), 32-39. Ellis, R.J. & Hartl, F.U. (1996). Protein folding in the cell: Competing models of chaperonin function. FASEB J. 10, 20-26. Engels, F. (1952). Dialektika přírody. (Praha: Svoboda). Erwin, D.H. (1999). The origin of bodyplans. Amer. Zool. 39, 617-629. Farabaugh, P.J. (1996). Programmed translational frameshifting. Microbiol.Rev. 60, 103-134. Farber, G.K. (1996). Laue crystallography: It's show time. Curr.Biol. 6, 1088-1090. Feynman, R.P. (1998). O povaze fyzikálních zákonů. (Aurora). Feynman, R.P., Leighton, R.B., & Sands, M. (1963). The Feynman lectures on physics. (Reading, Ma.: Addison/Wesley). Fiala, J. (1991). Biologické základy poznání (H. Maturana). Scientia & Philosophia 35-55. Fiala, J. (1998). Occamova břitva. Vesmír 77, 464-466. Figdor, M.C. & Stern, C.D. (1993). Segmental organization of embryonic diencephalon. Nature 363, 630-634. Finkelstein, R. & Boncinelli, E. (1994). From fly head to mammalian forebrain: The story of otd and Otx. Trends Genet. 10, 310-315. Finkelstein, R. & Perrimon, N. (1991). The molecular genetics of head development in Drosophila melanogaster. Development 112, 899-912. Flegr, J. (1994). Mechanismy mikroevoluce. (Praha: Univerzita Karlova). Flegr, J. (1998). On the „origin” of natural selection by means of speciation. Riv.Biologia / Biology Forum 91, 291304. Fontaine-Pérus, J., Halgand, P., Cheraud, Y., Rouaud, T., Velasco, M.E., Diaz, C.C., & Rieger, F. (1997). Mousechick chimera: A developmental model of murine neurogenic cells. Development 124, 3025-3036. Foster, P.L. & Cairns, J. (1992). Mechanisms of Directed Mutation. Genetics 131, 783-789. Foulkes, N.S. & Sassone-Corsi, P. (1996). CREM: A bZip transcription factor central to the cAMP nuclear response. In: Eukaryontic gene transcription. S. Goodbourn, ed. (Oxford: Oxford University Press), pp. 59-101. Fox, J.L. (1991). Microheterogeneity of biological macromolecules. ASM News 57, 310-316. Fraser, S.E. (1993). Segmentation moves to the fore. Curr.Biol. 3, 787-789. Frischer, M.E., Stewart, G.J., & Paul, J.H. (1994). Plasmid transfer to indigenous marine bacterial populations by natural transformation. FEMS Microbiol.Ecol. 15, 127-135. Fuhrman, J.A. (1999). Marine viruses and their biogeochemical and ecological effects. Nature 399, 541-548.

188

Gadamer, H.-G. (1990). Wahrheit und Methode. Grundzüge einer philosophischen Hermeneutik. (Tübingen: J.C.B.Mohr). Gadamer, H.-G. (1985, first published 1978). Die griechische Philosophie und das moderne Denken. In: Griechische Philosophie II. (Tübingen: J.C.B. Mohr), pp 3-8. Galleni, L. (1994). Teilhard de Chardin’s search for laws in evolutive orientation: A philosophical and/or scientific challenge. In: Studies in science and technology. G.V. Coyne & K. Schmitz-Moormann, eds. (Labor et fides), pp. 121-126. Galleni, L. (1995). How does the Teihlardian vision of evolution compare with contemporary theories? Zygon 25, 45 Gallori, E., Bazzicalupo, M., Dalcanto, L., Fani, R., Nannipieri, P., Vettori, C., & Stotzky, G. (1994). Transformation of Bacillus subtilis by DNA bound on clay in non-sterile soil. FEMS Microbiol.Ecol. 15, 119-126. Gans, C. & Northcutt, R.G. (1983). Neural crest and the origin of vertebrates: a new head. Science 220, 268-274. Garcia Fernandez, J. & Holland, P.W.H. (1994). Archetypal organization of the amphioxus Hox gene cluster. Nature 370, 563-566. Gibson, G. & Hogness, D.S. (1996). Effect of polymorphism in the Drosophila regulatory gene Ultrabithorax on homeotic stability. Science 271, 200-203. Gibson, G. (1999). Insect evolution: Redesigning the fruitfly. Curr.Biol. 9, R86-R89 Gilbert, S.F. (1994). Developmental biology. (Sinauer). Gilbert, S.F., Opitz, J.M., & Raff, R.A. (1996). Resynthesizing evolutionary and developmental biology. Dev.Biol. 173, 357-372. Gillespie, J.H. (1991). The causes of molecular evolution. (Oxford University press). Goodman, A.E., Marshall, K.C., & Hermansson, M. (1994). Gene transfer among bacteria under conditions of nutrient depletion in simulated and natural aquatic environments. FEMS Microbiol.Ecol. 15, 55-60. Goodsell, D.S. (1991). Inside a living cell. Trends Biochem.Sci. 16, 203-206. Goodwin, B.C. (1982). Development and evolution. J.theor.Biol. 97, 43-55. Goodwin, B.C. (1993). Development as a robust natural process. In: Thinking about biology. SFI studies in the sciences of complexity, Lect. note Vol. III., W.D. Stein & F.J. Varela, eds. (Addison-Wesley), pp. 123-148. Goody, R. (1995). Principles of atmospheric physics and chemistry. (Oxford University Press). Gorczynski, R.M. & Steele, E.J. (1980). Inheritance of acquired immunological tolerance to foreign histocompatibility antigens in mice. Proc.Natl.Acad.Sci.USA 77, 2871-2875. Gordon, J.I., et al. (1991). Protein N-myristoylation. J.Biol.Chem. 266, 8647-8650. Gorlich, D. & Mattaj, I.W. (1996). Nucleocytoplasmic transport. Science 271, 1513-1518. Gould, S.J. (1977). Ontogeny and phylogeny. (Harvard University Press). Gould, S.J. (1983). Hutton’s purpose. In: Hen’s teeth, horse’s toes. Further reflections in natural history. (W.W.Norton), pp. 79-93. Gould, S.J. (1989). Wonderful life. (NY: Norton & Co.). Gould, S.J. (1991). Kropotkin was no crackpot. In: Bully for brontosaurus. (Norton & Co.), pp. 325-339. Gould, S.J. (1998). Jak neměřit člověka. (Praha: Nakl. Lidové noviny). Grassé, P.-P. (1973). L'evolution du vivant. Materiaux pour une nouvelle theorie transformiste. (Albin Michel). Grassé, P.-P. (1978). Biologie moléculaire, mutagenèse et evolution. (Masson). Graves, J.E. & Somero, G. (1982). Electrophoretic and functional enzymic evolution in four species of eastern Pacific barracudas from different thermal environments. Evolution 36, 97-106. Graves, J.E., Rosenblatt, R.H., & Somero, G. (1983). Kinetic and electrophoretic differentiation of lactate dehydrogenases of teleost species from the Atlantic and Pacific coasts of Panama. Evolution 37, 30-37. Grimm, V. (1998). To be, or tobe essentially the same: the „self-identity”of ecological units. Trends Ecol.Evol. 13, 298-299. Grinevald, J. (1996). Sketch for a history of the idea of the biosphere. In: Gaia in action. Science of the living Earth. P. Bunyard, ed. (Floris Books), pp. 34-53. Groisman, E.A. & Ochman, H. (1996). Pathogenicity islands: Bacterial evolution in quantum leaps. Cell 87, 791794. Grondin, J. (1997). Úvod do hermeneutiky. (Praha: OIKYMEMH). Guerrero, R. & Pedrós-Alio, C., eds. (1993). Trends in microbial ecology, Proc. 6th Int. Symp. Microbial ecology. (Spanish Soc. Microbiology). Gurwitsch, A.G. (1944). Teorija biologičeskogo polja. (Moskva: Sovetskaja nauka). Gurwitsch, A.G. (1930). Die histologischen Grundlagen der Biologie. (Jena: Gustav Fischer). Hacker, J., Blumoehler, G., Muhldorfer, I., & Tschäpe, H. (1997). Pathogenicity islands of virulent bacteria: Structure, function and impact on microbial evolution. Mol.Microbiol. 23, 1089-1097.

189

Hall, B.G. (1988). Adaptive evolution that requires multiple spontaneous mutations. Mutations involving an insertion sequence. Genetics 120, 887-897. Hall, B.G. (1989). Selection, adaptation, and bacterial operons. Genome 31, 265-271. Hall, B.G. (1990). Spontaneous point mutations that occur more often when advantageous than when neutral. Genetics 126, 5-16. Hall, B.G. (1991). Is the occurence of some spontaneous mutations directed by environmental challenges? New Biologist 3, 729-733. Hall, R.M., Recchia, G.D., Collis, C.M., Brown, H.J., & Stokes, H.W. (1996). Gene casettes and integrons: Moving antibiotic resistance genes in Gram-negative bacteria. In: Antibiotic resistance: From molecular basics to therapeutic options. C.F. Amábile-Cuevas, ed. (Austin: R.G.Landes), pp. 19-34. Hameroff, S.R. (1994). Quantum coherence in microtubules: a neural basis for emergent consciousness? J.Consciousness Studies 1, 91-118. Hamilton, W.D. & Lenton, T.M. (1998). Spora nd Gaia: How microbes fly with their clouds. Ethology, Ecology and Evolution 10, 1-16. Hanken, J., Jennings, D.H., & Olsson, L. (1997). Mechanistic basis of life-history evolution in anuran amphibians: Direct development. Am.Zool. 37, 160-171. Harold, F.M. (1990). To shape a cell: an inquiry into the causes of morphogenesis of microorganisms. Microbiol.Rev. 54, 381-431. Harold, F.M. (1995). From morphogens to morphogenesis. Microbiology 141, 2765-2778. Hartl, F.U. (1996). Molecular chaperones in cellular protein folding. Nature 381, 571-580. Havel, I. M., ed., (1998). Is there a purpose in nature? (Praha, Center for Theoretical study). Havel, I.M. (1996). Scale dimensions on nature. Int.J.General Systems 24, 295-324. Havel, I.M. (1999). Přirozené a uměle myšlení jako filozofický problém. In: Umělá inteligence III. V. Mařík, O. Štěpánková, & J. Lažanský, eds. (Praha: Academia, v tisku; prozatím jako interní zpráva Centra pro teoretická studia UK a AVČR Praha) Heelan, P.A. (1998). The scope of hermeneutics in natural science. Studies in Hist.Philos.Sci. 29, 273-278. Heidegger, M. (1996). Bytí a čas. (Praha: OIKOYMENH). Heins, L. & Soll, J. (1998). Chloroplast biogenesis: Mixing the prokaryontic and eukaryontic? Curr.Biol. 8, R215R217 Heisenberg, W. (1959). Physik und Philosophie. (Berlin: Ullstein Bucher). Heisenberg, W. (1966). Fyzika a filozofie. (Praha: Svoboda). Held, L.E., Jr. (1992). Models for embryonic periodicity. (Basel: Karger). Henderson, B.R. (1996). Iron regulatory proteins 1 and 2. BioEssays 18, 739-746. Herault, Y., Beckers, J., Gerard, M., & Duboule, D. (1999). Hox gene expression in limbs: Colinearity by opposite regulatory controls. Dev.Biol. 208, 257-165. Hermansson, M. & Linberg, C. (1994). Gene transfer in the marine environment. FEMS Microbiol.Ecol. 15, 47-54. Hess, B. & Mikhailov, A. (1995). Microscopic self-organization in living cells: A study of time matching. J.theor.Biol. 176, 181-184. Hess, B. & Mikhailov, A. (1996). Transition from molecular chaos to coherent spiking of enzymic reactions in small spatial volumes. Biophys.Chem. 58, 365-368. Higgins, N.P. (1992). Death and transfiguration in bacteria. Trends Biochem.Sci. 17, 207-211. Ho, M. W. (ed.). 1995. Living processes. Book2: Bioenergetics. (Milton Keynes, Open University) Ho, M.W. & Popp, F.A. (1996). Gaia and the evolution of coherence. In: Gaia in Action. Science of the living Earth. P. Bunyard, ed. (Floris Books), pp. 220-233. Ho, M.W. (1987). A structuralism of process. Riv.Biologia / Biology Forum 80, 183-184. Ho, M.W. (1988). On not holding nature still: evolution by process, not by consequence. In: Evolutionary processes and metaphors. M.W. Ho & S.W. Fox, eds. (Wiley & Sons), pp. 117-144. Ho, M.W. (1993). The rainbow and the worm. (World Scientific). Ho, M.W. (1994a). Liquid crystalline mesophases in living organisms. In: Bioelectrodynamics and biocommunication, Chap.8. M.W. Ho, F.-A. Popp, & U. Warnke, eds. (World Scientific), pp. 213-227. Ho, M.W. (1994b). Toward an indigenous western science: Causality in the Universe of coherent space-time structures. In: New metaphysical formulations of modern science. W. Harman & J. Clark, eds. (San José: Inst. of Noetic Sciences), pp. 179-213. Hofstadter, D.R. (1980). Gödel, Escher, Bach: An eternal golden braid. (Vintage Books). Holling, C.S. (1976). Resilience and stability of ecosystems. In: Evolution and consciousness. Human systems in transition. E. Jantsch & C.H. Waddington, eds. (Addison-Wesley), pp. 73-92.

190

Homiyama, N.H. et al. (1995). Transplanting a unique allosteric effect from crocodile into human haemoglobin. Nature 373, 244-246. Horgan, J. (1995). The new social darwinists. Sci.Am. 174-181. Huisman, G.W. & Kolter, R. (1994). Sensing starvation: A homoserine lactone-dependent signaling pathway in Escherichia coli. Science 265, 537-539. Huttner, W. (1987). Protein tyrosine sulfation. Trends Biochem.Sci. 12, 361-363. Chadwick,D.J.; Cardew, G., eds., (1998). Epigenetics. (G.Wiley & Sons). Chang, J. J., Fisch, J., Popp, F.-A., eds. (1998). Biophotons. (Dodrecht, Kluwer Academic publishers). Charlson, R.J., Lovelock, J.E., Andreae, M.O., & Warren, S.G. (1987). Oceanic phytoplankton, atmospheric sulphur, cloud albedo and climate. Nature 326, 655-661. Chun, J. (1999). Developmental neurobiology: A genetic Chesire cat? Curr.Biol. 9, R651-R654 Israeloff, N.E. et al. (1996). Can Zipf Distinguish language from noise in noncoding DNA? Phys.Rev.Letters 76, 1976 Jablonka, E. & Lamb, M.J. (1995). Epigenetic inheritance and evolution. The Lamarckian dimension. (Oxford University Press). Jacob, F. (1970). La logique du vivant. (Gallimard). Jacob, F. (1977). Evolution and tinkering. Science 196, 1161-1166. Jacob,F., Jakobson,R., Levi-Strauss,C., L'Heritier,P. (1969). Žít a mluvit (rozhlasová diskuse). In: Pařížské rozhovory o strukturalismu. M. Grygar, ed.. Praha, Svoboda, pp. 130-152. Jaenicke, R. (1998). Protein self-organization in vitro and in vivo: Partitioning between physical biochemistry and cell biology. Biol.Chem. 379, 237-243. Jantsch, E., Waddington, C.H., eds. (1976). Evolution and consciousness. Human systems in transition. (AddisonWesley). Jantsch, E. (1979). The self-organizing Universe. (Pergamon). Jayaraman, R. (1992). Cairnsian mutagenesis in Escherichia coli – genetic evidence for 2 pathways regulated by mutS and mutL genes. J.Genet. 71, 23-41. Jeffery, W.R. (1994). A model of ascidian dvelopment and developmental modifications during evolution. J.mar.biol.Ass.UK 74, 35-48. Johnson, J.L., Craig, E.A. (1997). Protein folding in vivo: Unraveling complex pathways. Cell 90, 201-204. Johnson, T.C., Scholz, C.A., Talbot, M.R., Kelts, K., Ricketts, R.D., Ngobi, G., Beuning, K., Ssemmanda, I., Mcgill, J.W. (1996). Late pleistocene desiccation of Lake Victoria and rapid evolution of cichlid fishes. Science 273, 1091-1093. Kaiser, D. & Losick, R. (1993). How and why bacteria talk to each other. Cell 73, 873-885. Kanehisa, M. Is genome a blueprint of life? Philosophical background of KEGG. http://www.genome.ad.jp/kegg/html. 1999. Kant, I. (1975). Kritika soudnosti. (Praha: Odeon). Kauffman, S.A. (1993). The origins of order. Self-organization and selection in evolution. (New York, Oxford: Oxford University Press). Kauffman, S.A. (2000). Investigations. (New York, Oxford: Oxford University Press, v tisku). Kelemen, J. (1994). Strojovia a agenty. (Bratislava: Archa). Kobata, A. (1992). Structures and functions of the sugar chains of glycoproteins. Eur.J.Biochem. 209, 483-501. Konference o problému živé hmoty a vývoji buněk. (Sborník) 1953. Praha, Přírodovědecké vydavatelství. Kornblihtt, A.R., Pesce, C.G., Alonso, C.R., Cramer, P., Srebrow, A., Werbajh, S., Muro, A.F. (1996). The fibronectin gene as a model for splicing and transcription studies. FASEB J. 10, 248-257. Kováč, L. & Rybár, J. (1994). Úsilie o vedeckú epistemológiu. Organon F 1, 133-141. Kováč, L. (1988). Štrukturalizmus v biológii. Biol.listy 53, 222-227. Kováč, L. (1994). Dejiny videné kognitívnou biológiou. Vesmír 73, 567 Kováč, L. (1999 a 2000). Potreba syntézy prírodných a kultúrnych vied I-IV. Vesmír 78, 644-649; 697-700; 79,4649, 105-109 Kratochvíl, Z. (1994). Filozofie živé přírody.(Praha: Herrmann & synové). Kroll, K.L. & Gerhart, J.C. (1994). Transgenic Xenopus laevis embryos from eggs transplanted with nuclei of transfected cultured cells. Science 266, 650-653. Kropotkin, P. (1902). Mutual aid: A factor of evolution. (New York: McClure Phillips). Kropotkin, P. (1922). Pospolitost (Vzájemna pomoc). (Praha: Kniha). Krumbein, W.E. (1996). Geophysiology and parahistology of the interactions of organisms with the environment. Marine Ecology 17, 1-21.

191

L’Haridon, S., Reysenbach, A.L., Glenat, P., Prieur, D., Jeanthon, C. (1995). Hot subterranean biosphere in a continental oil reservoir. Nature 377, 223-224. Lambert, D.M. Hughes, A.J. (1987). Keywords. The importance of language in structural biology. Riv.Biologia / Biology Forum 80, 188-191. Lan, R.T. Reeves, P.R. (1996). Gene transfer is a major factor in bacterial evolution. Mol.Biol.Evol. 13 , 47-55. Lawrence, P.A. Struhl, G. (1996). Morphogens, compartments, and pattern: Lessons from Drosophila? Cell 85, 951961. Lehninger, A.L. (1975). Biochemistry. The molecular basis of cell structure and function. (Worth publishers). Lenski, R.E. (1993). A lac of interest in evolution. Curr.Biol. 3, 121-123. Lenski, R.E. (1998). Bacterial evolution and the cost of antibiotic resistance. Int.Microbiol. 1, 265-270. Lenton, T.M. (1998). Gaia and natural selection. Nature 394, 439-446. Levitt, M., Gerstein, M., Huang, E., Subbiah, S., Tsai, J. (1997). Protein folding: The endgame. Annu.Rev.Biochem. 66, 549-579. Lewin, K. (1922). Der Begriff der Genese in Physik, Biologie und Entwicklungsgeschichte. (Berlin: Julius Springler). Lewis, D.L. Gattie, G.T. (1991). The ecology of quiescent microbes. ASM News 57, 27-32. Li, W.-H. (1997). Molecular evolution. (Sinauer Associates). Lis, H. Sharon, N. (1993). Protein glycosylation. Structural and functional aspects. Eur.J.Biochem. 218, 1-27. Lodish, H. et al. (1995). Molecular cell biology. (Scientific American Books). Lorenz, M.G. Wackernagel, W. (1994). Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment. Microbiol.Rev. 58, 563-602. Lovelock, J.E. Kump, L.R. (1994). Failure of climate regulation in a geophysiological model. Nature 369, 732-734. Lovelock, J.E. (1989). Geophysiology, the science of Gaia. Revs.Geophys. 27, 215-222. Lovelock, J.E. (1990). Hands up for the Gaia hypothesis. Nature 344, 100-102. Lovelock, J.E. (1990). The ages of Gaia. (Bantam Books). Lovelock, J.E. (1993). Gaia. Nový pohled na život na Zemi. (Prešov: Abies). Lovelock, J.E. (1994). Gaia – živoucí planeta. (Praha: Mladá fronta). Lovelock, J.E. (1995). New statements on the Gaia theory. Microbiologia SEM 11, 295-304. Lovelock, J.E. (1996). The Gaia hypothesis. In: Gaia in action. Science of the living Earth. P. Bunyard, ed. (Floris books), pp. 15-33. Lovelock, J.E. (1997). A geophysiologist’s thoughts on the natural sulphur cycle. Philos. Trans. R.Soc. Lond. [Biol]. 352, 143-147. Low, S.C. Berry, M.J. (1996). Knowing when not to stop: Selenocysteine incorporation in eukaryontes. Trends Biochem.Sci. 21, 203-208. Lumsden, A. Krumlauf, R. (1996). Patterning the vertebrate neuraxis. Science 274, 1109-1115. Lutz, B., Lu, H.C., Eichele, G., Miller, D., Kaufman, T.C. (1996). Rescue of Drosophila labial null mutant by the chicken ortholog Hoxb-1 demonstrates that the function of Hox genes is phylogenetically conserved. Gene Develop. 10, 176-184. Lysenko, T.D. (1951). O situaci v biologii. Přednáška ze zasedání VASChNIL 31.7.1948. In: Agrobiologie. Práce o otázkách genetiky, selekce a semenářství. (Praha: Brázda), pp. 529-571. Lysenko, T.D. (1958). O biologičeskom vide i vidoobrazovanii. In: Izbrannyje sočiněnija II. (Moskva: Gos.izd.selskoch. lit.), pp. 273-303. Maddox, J. (1995). Polite row about models in biology. Nature 373, 555 Mahner, M. Bunge, M. (1997). Foundations of biophilosophy. (Springer). Mantegna, R.N. et al. (1994). Systematic analysis of coding and noncoding DNA sequences using methods of statistical linguistics. Phys.Rev.Letters 73, 3169-3172. Maplestone, R.A., Stone, M.J., Williams, D.H. (1992). The evolutionary role of secondary metabolites – a review. Gene 115, 151-157. Margulis, L. Guerrero, R. (1995). Life as a planetary phenomenon: the colonization of Mars. Microbiologia SEM 11, 173-184. Margulis, L. (1975). The microbes’ contribution to evolution. BioSystems 7, 266-292. Margulis, L. (1996). Archaeal – eubacterial mergers in the origin of Eukarya: Phylogenetic classification of life. Proc.Natl.Acad.Sci.USA 93, 1071-1076. Margulis, L., Guerrero, R., Bunyard, P. (1996). We are all symbionts. In: Gaia in action. Science of the living Earth. P. Bunyard, ed. (Floris Books), pp. 167-185. Margulis, L., Oledzenski, L., et al. (eds.) (1992). Environmental evolution. Effects of the origin and evolution of life on planet Earth. (MIT Press).

192

Markoš, A. (1995). The ontogeny of Gaia: The role of microorganisms in planetary information network. J.theor.Biol. 176, 175-180. Markoš, A. (1997). Cultura contra natura. Vesmír 76, 623-626. Markoš, A. (1997). Povstávání živého tvaru. (Praha: Vesmír). Markoš, A. (1999). Objektivistická nabídka ke sjednocení věd. Kritický sborník 18, 42-54. Mathews, C.K. (1993). The Cell – Bag of Enzymes or Network of Channels? J.Bacteriol. 175, 6377-6381. Matic, I., Radman, M., Taddei, F., Picard, B., Doit, C., Bingen, E., Denamur, E., Elion, J. (1997). Highly variable mutation rates in commensal and pathogenic Escherichia coli. Science 277, 1833-1834. Matic, I., Rayssiguier, C., Radman, M. (1995). Interspecies gene exchange in bacteria: the role of sos and mismatch repair systems in evolution of species. Cell 80, 507-515. Matsuo, I., Kuratani, S., Kimura, C., Takeda, N., Aizawa, S. (1995). Mouse Otx2 functions in the formation and patterning of rostral head. Gene Develop. 9, 2646-2658. Matthews, E.S. White, S. (1993). Electron transfer proteins – enzymes. Curr.Opin.Struct.Biol. 3, 902-911. Mayer, M.P. Bukau, B. (1999). Molecular chaperones: The busy life of Hsp90. Curr.Biol. 9, R322-R325 Maynard Smith, J. Szathmáry, E. (1995). The major transitions in evolution. (W.H.Freeman). Maynard Smith, J. (1990). Models of a dual inheritance system. J.theor.Biol. 143, 41-53. Maynard Smith, J. (1991). The evolution of bacteria: does sex matter? In: The unity of evolutionary biology. Proc.4th Int.Congr.Syst.Evol.Biol. E.C. Dudley, ed. (Dioscorides), pp. 417-423. Maynard Smith, J. (1992). Analyzing mosaic structure of genes. J.mol.Evol. 34, 126-129. Maynard Smith, J. (1996). Evolutionary genetics. (Oxford University Press). Maynard Smith, J., Dowson, C.G., Spratt, B.G. (1991). Localized sex in bacteria. Nature 349, 29-31. Maynard Smith, J., Smith, N.H., O’rourke, M., Spratt, B.G. (1993). How Clonal Are Bacteria? Proc.Natl. Acad.Sci.USA 90, 4384-4388. Mayr, E. (1982). The growth of biological thought. Diversity, evolution, an inheritance. (Cambridge, MA: Belknap Press). Mcadams, H.H. Shapiro, L. (1995). Circuit simulation of genetic networks. Science 269, 650-656. McClare, C.W.F. (1971). Chemical machines, Maxwell’s demon and living organisms. J.theor.Biol. 30, 1-34. McClare, C.W.F. (1972). A „molecular energy” muscle model. J.theor.Biol. 35, 569-595. McClintock, B. (1984). The significance of responses of the genome to challenge. Science 226, 792-801. Medvedev, Z.A. (1969). The rise and fall of T.D. Lysenko. (Columbia University Press). Mel, S.F. Mekalanos, J.J. (1996). Modulation of horizontal gene transfer in pathogenic bacteria by in vivo signals. Cell 87, 795-798. Michel, G.F. Moore, C.L. (1995). Developmental psychobiology, an interdisciplinary science. (MIT) Michel, G.F. Mooreová, C.L. (1999). Psychobiologie. Biologické základy vývoje chování. (Praha: Portál). Millman, J.S. Andrews, D.W. (1997). Switching the model: A concerted mechanism for GTPases in protein targeting. Cell 89, 673-676. Mohr, E., Morris, J.F., Richter, D. (1995). Differential subcellular mRNA targeting: Deletion of a single nucleotide prevents the transport to axons but not to dendrites of rat hypothalamic magnocellular neurons. Proc.Natl.Acad.Sci.USA 92, 4377-4381. Monod, J. (1970). Le hasard et la nécessité. (Editions du Seuil). Monod, J. (1979). Chance and necessity. (Collins/Fount). Moural, J. (1999). Scientismus: Osudy jednoho pojmu (u nás i v cizozemí). Kritický sborník 18, 7-18. Müller, W.A. (1996). Developmental biology. (Heidelberg: Springer). Müller, W.A. (1996). From the Aristotelian soul to genetic and epigenetic information: The evolution of the modern concepts in developmental biology at the turn of the century. Int.J.Dev.Biol. 40, 21-26. Nasmyth, K., Dirick, L., Surana, U., Amon, A., Cvrčková, F. (1991). Some facts and thoughts on cell cycle control in yeast. Cold Spring Harb.Symp.Quant.Biol. 56, 9-16. Needham, J. (1950). Biochemistry and morphogenesis. (Cambridge: Cambridge University Press). Neubauer, Z. Calef, E. (1970). Immunity phase-shift in defective lysogenes. Nonmutational heredity change of early regulation of prophage. J.Mol.Biol. 51, 1-13. Neubauer, Z. Fiala, J. (1986). Implikátní a explikátní řád živé skutečnosti. Sbornik přednasek cyklu filozofické problémy přirodovědy. (ZP ČSVTS při FgÚ ČSAV). Neubauer, Z. (1985). Střetnutí paradigmat v současné biologii. (Praha: ZP ČSVTS při FGú ČSAV). Neubauer, Z. (1989a). Pojem morfogenetického pole. In: Geometrie živého. Z. Neubauer et al., eds. (Praha: ZP ČSVTS při FgÚ ČSAV), pp. 191-234.

193

Neubauer, Z. (1989b). O strukturalistickém hnutí v biologii. In: Geometrie živého. Z. Neubauer et al., eds. (Praha: ZP ČSVTS při FgÚ ČSAV), pp. 43-78. Neubauer, Z. (1989c). Zachraňte jevy aneb chvála bláznovství. In: Geometrie živého. Z. Neubauer et al., eds. (Praha: ZP ČSVTS při FgÚ ČSAV), pp. 3-29. Neubauer, Z. (1990). Za kreacionismus a vitalismus (Filozofovo bláznovské intermezzo). In: Hledání společného jazyka. Sborník ze symposia, Chlum u Třeboně, 1988. I. Šetlík, ed. (Praha: FgÚ ČSAV), pp. 138-147. Neubauer, Z. (1996). Mimo dobro a zlo: Nietszchova biologická ontologie. Kritický sborník 16, 15-22. Neubauer, Z. (1997). Esse obiectivum – esse intentionale. Cestou k fenomenologické biologii. K subjektivitě bytí a fenomenologii živé skutečnosti. Scientia et Philosophia 8, 113-160. Neubauer, Z. (1999a). Biomoc. Život jako vůle k moci Neubauer, Z. (1999b). Poušť a les aneb dvojí pramen metafyziky. Kritický sborník 18, 85-103. Neubauer, Z., Krekulová, A., Koutecká, E. (1979). Diferenciace a variabilita u mnohobuněčných bakteriálních systémů. Bull.čs.spol.mikrobiol. 20(6), 2-7. Neubauer, Z., Krekulová, A., Koutecká, E. (1980). K biologii bakteriálních kolonií druhu Serratia marcescens. Bull.čs.spol.mikrobiol. 21(4), 2-6. Neubauer, Z., Kůrka, P., Albrecht, V., eds. (1988). Geometrie živého. (Praha, ZP ČSVTS pri FgÚ ČSAV). Newton, R.H., Haffegee, J.P., Ho, M.W. (1995). Colour-contrast in polarised light microscopy of weakly birefringent biological specimens. Rukopis Nietzsche, F. (1988). Nečasové úvahy. (Oxford London: Athenaeum). Nietzsche, F. (1996). Mimo dobro a zlo. (Praha: Aurora). Nowak, M.A., Boerlijst, M.C., Cooke, J., Smith, J.M. (1997). Evolution of genetic redundancy. Nature 388 , 167171. O’Connell, M.A. (1997). RNA editing: Rewriting receptors. Curr.Biol. 7, R437-R439 Ochman, H. Groisman, E.A. (1995). The evolution of invasion by enteric bacteria. Can.J.Microbiol. 41, 555-561. Orgel, L.E. (1973). The origins of life, molecules and natural selection. (Chapman and Hall). Örstan, A. (1990). How to define life: a hierarchical approach. Persp.Biol.Med. 33, 391-401. Ovádi, J. (1995). Cell architecture and metabolic channelling. (Springer). Paget, E. Simonet, P. (1994). On the track of natural transformation in soil. FEMS Microbiol.Ecol. 15, 109-117. Panganiban, G., Irvine, S.M., Lowe, C., Roehl, H., Corley, L.S., Sherbon, B., Grenier, J.K., Fallon, J.F., Kimble, J., Walker, M., Wray, G.A., Swalla, B.J., Martindale, M.Q., and Carroll, S.B. (1997). The origin and evolution of animal appendages. Proc.Natl.Acad.Sci.USA 94, 5162-5166. Parker, A. Kornfield, I. (1997). Evolution of the mitochondrial DNA control region in the mbuna (Cichlidae) species flock of Lake Malawi, East Africa. J.mol.Evol. 45, 70-83. Pawson, T. Scott, J.D. (1997). Signaling through scaffold, anchoring, and adaptor proteins. Science 278, 2075-2080. Penman, S. (1995). Rethinking cell structure. Proc.Natl.Acad.Sci.USA 92, 5251-5257. Penrose, R. (1999). Makrosvět, mikrosvět a lidská mysl. (Praha: Mladá fronta). Peschl, M. (1995). Neural representation and symbols. Epistemological issues and implications for the process of science. In: Abstract Book from the conference „Einstein meets Magritte”, Brussels, 1995. Peschl, M. (1996). The development of scientific concepts and their embodiment in the representational activities of cognitive systems. Neural representation spaces, theory spaces, and paradigmatic shifts. Philosophica, 56, 151172 Peschl, M. (1997). The representational relation between environmental structures and neural systems: autonomy and environmental dependency in neural knowledge representation. Nonlinear dynamics, psychology, and life sciences 1, 99-121. Pfanner, N. (1998). Mitochondrial import: Crossing the aquaeous intermembrane space. Curr.Biol. 8, R262-R265 Pfanner, N., Craig, E.A., Honlinger, A. (1997). Mitochondrial preprotein translocase. Annu.Rev.Cell Dev.Biol. 13, 25-51. Piaget, J. (1968). Le structuralisme. (Presses ubiversitairwes de France). Piaget, J. (1971). Štrukturalizmus. (Bratislava: Pravda). Pigliucci, M. (1997). Butterflies in the spotlight. BioEssays 19, 285-286. Place, A.R. Powers, D.A. (1984). Kinetic characterization of the lactate dehydrogenase (LDH-B4) allozymes of Fundulus heteroclitus. J.Biol.Chem. 259, 1309-1315. Pokorný, J., ed., (1995). Biophysical aspects of coherence. Speciální číslo Neural network world, 5 (5). Popov, O., Segal, D.M., Trifonov, E.N. (1996). Linguistic complexity of protein sequences as compared to texts of human languages. BioSystems 38, 65-74. Porter, K.R., Beckerle, M., McNiven, M. (1983). The cytoplasmic matrix. Modern Cell Biology 2, 259-302.

194

Portmann, A. (1997). Nové cesty biologie. (Praha: Jůza Jůzová). Portmann, A. (1960). Neue Wege der Biologie. (München: Piper) Prigogine, I. Stengers, I. (1977). La nouvelle alliance. Scientia 112, 287-304. Prigogine, I. Stengersová, I. (1984). Nová aliance I-II. Pokroky matematiky, fyziky a astronomie 19, 181-195, 241252. Prigogine, I. (1973). Physique et metaphysique. In: Connaissance scientifique et philosophie. (Bruxelles: Academie Royale de Belgique), pp. 291-343. Prigogine, I. (1980). From being to becoming. Time and complexity in the physical sciences. (San Francisco: Freeman Co.). Prigogine, I. (1996). La fin des certitudes. (Paris: Odile Jacob). Proti reakčnímu mendelismu-morganismu. (Sborník) 1951. Praha, Přírodovědecké vydavatelství. Prusinkiewicz, P. Lindenmeyer, A. (1990). The algorithmic beauty of plants. (New York – Berlin – Heidelberg: Springer). Prusinkiewicz, P. Paradigms of pattern formation: towards a computational theory of morphogenesis. (1999). In: Pattern Formation in Biology, Vision and Dynamics. A.Carbone, M.Gromov, P.Prusinkiewicz, eds. (Singapore: World Scientific Publishing Company), pp. 3-23. Ptashne, M. Gann, A. (1998). Imposing specificity by localization: mechanism and evolvability. Curr.Biol. 8, R812R822 Ptashne, M. (1987). A genetic switch. (Blackwell scientific Publications Cell Press). Rádl, E. (1909). Dějiny vývojových theorií v biologii XIX. století. (Praha: J.Leichter). Raff, E.C., Popodi, E.M., Sly, B.J., Turner, F.R., Vilinski, J.T., Raff, R.A. (1999). A novel ontogenetic pathway in hybrid embryos between species with different modes of development. Development 129, 1937-1945. Raff, R.A. (1996). The shape of life. Genes, development, and the evolution of animal form. (University of Chicago Press). Reik, W., Romer, I., et al. (1993). Adult phenotype in the mouse can be affected by epigenetic events in the early embryo. Development 119, 933-942. Restelli, G. Angeletti, G., eds. (1993). Dimethylsulphide: Oceans, atmosphere and climate. (Kluwer Academic Publishers). Ricoeur, P. (1997). Teória interpretácie: diskurz a prebytok významu. (Bratislava: Archa). Richardson, M.K., Hanken, J., Gooneratne, M.L., Pieau, C., Raynaud, A., Selwood, L., Wright, G.M. (1997). There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates: Implications for current theories of evolution and development. Anat.Embryol. 196, 91-106. Roemer, I., Reik, W., Dean, W., Klose, J. (1997). Epigenetic inheritance in the mouse. Curr.Biol. 7, 277-280. Rogers, B.T. Kaufman, T.C. (1997). Structure of the insect head in ontogeny and phylogeny: A view from Drosophila. Int.Rev.Cytol. 174, 1-84. Roll-Hansen, N. (1985). New perspectives on Lysenko? Ann.Sci. 42, 261-278. Ruddon, R.W. Bedows, E. (1997). Assisted protein folding. J.Biol.Chem. 272, 3125-3128. Russo, V. E. A., Martienssen, R. A., Riggs, A. D., eds., (1996). Epigenetic Mechanisms of gene regulation. (Cold Spring Harbor Laboratory Press). Russo, V.E.A., Brody, S., Cove, D., Ottolenghi, S., eds. (1992). Development. The molecular genetic approach. (Springer). Rutherford, S.L. Lindquist, S. (1998). Hsp90 as a capacitor for morphological evolution. Nature 396, 336-342. Ruyer, R. (1974). La gnose de Princeton. (Paris: Fayard). Ryan, M.T. Pfanner, N. (1998). The preprotein translocase of the mitochondrial outer membrane. Biol.Chem. 379, 289-294. Saga, Y., Yagi, T., Ikawa, Y., Sakakura, T., Aizawa, S. (1992). Mice develop normally without tenascin. Gene Develop. 6, 1821-1831. Sagan, C., Thompson, W.R., Carlson, R., Gurnett, D., Hord, C. (1993). A search for life on Earth from the Galileo spacecraft. Nature 365, 715-721. Sager, B.M. (1996). Propagation of traveling waves in excitable media. Gene Develop. 10, 2237-2250. Salthe, S.N. (1991). Two forms of hierarchy theory in Western discourses. Int.J.General Systems 18, 251-264. Salyers, A.A. Shoemaker, N.B. (1994). Broad host range gene transfer: Plasmids and conjugative transposons. FEMS Microbiol.Ecol. 15, 15-22. Salyers, A.A. Shoemaker, N.B. (1996). More than just plasmids: Newly discovered gene transfer agents and their implicationsfor controlling the spread of resistance. In: Antibiotic resistance: from molecular basics to therapeutic options. C.F. Amábile-Cuevas, ed. (Austin: R.G.Landes), pp. 1-18.

195

Sapp, J. (1990). Where the truth lies. Franz Moewus and the origins of molecular biology. (Cambridge University Press). Sathouris, E. (1989). Gaia: The human journey from chaos to cosmos. (Pocket Books). Satoh, N. Jeffery, W.R. (1995). Chasing tails in ascidians: Developmental insights into the origin and evolution of chordates. Trends Genet. 11, 354-359. Schaff, J., Fink, C.C., Slepchenko, B., Carson, J.H., Loew, L.M. (1997). A general computational framework for modeling cellular structure and function. Biophys.J. 73, 1135-1146. Schlichtling, C.D. Pigliucci, M. (1998). Phenotypic evolution. A reaction norm perspective. (Sinauer Ass.). Schuster, P. (1986). The physical basis of molecular evolution. Chem.Scripta 26B, 27-41. Schweber, S.S. (1993). Physics, community and the crisis in physical theory. Physics Today 34-40. Searls, D.B. (1992). The linguistics of DNA. Am.Sci. 80, 579-591. Sermonti, G. (1987). Structure biology at Osaka (Editorial). Riv.Biologia / Biology Forum 80, 159-160. Shapiro, J. A. Dworkin, M., eds., (1997).Bacteria as multicellular organisms. (Oxford University Press). Shapiro, J.A. (1991). Multicellular behaviour of bacteria. ASM News 57, 247-253. Shapiro, J.A. (1995). The significances of bacterial colony patterns. BioEssays 17, 597-607. Shapiro, L. Losick, R. (1997). Protein localization and cell fate in bacteria. Science 276, 712-718. Shapiro, L., Kaiser, D., Losick, R. (1993). Development and behaviour in bacteria. Cell 73, 835-836. Sharman, A.C. Brand, M. (1998). Evolution and homology of the nervous system: cross-phylum rescues of otd /Otx genes. Trends Genet. 14, 211-214. Sheldrake, R. (1991). Rebirth of nature. The greening of science and God. (Bantam Books). Shimamura, K., Hartigan, D.J., Martinez, S., Puelles, L., Rubenstein, J.L.R. (1995). Longitudinal organization of the anterior neural plate and neural tube. Development 121, 3923-3933. Sibatani, A. (1987). An attempt to structuralize biology. Riv.Biologia / Biology Forum 80, 178-182. Sibatani, A. (1987). On structuralist biology. Riv.Biologia / Biology Forum 80, 558-564. Sikorski, R.S., Michal, W., Levin, H.L., Boeke, J.D., Hieter, P. (1990). Trans-kingdom promiscuity. Nature 345, 581-582. Sirrenberg, C. et al. (1998). Carrier protein import into mitochondria mediated by the intermembrane proteins Tim 10/Mrs 11 and Tim 12/Mrs5. Nature 391, 912-915. Slack, J.M.W., Holland, P.WH., Graham, C.F. (1990). The zootype and the phylotypic stage. Nature 361, 490-492. Slauch, J., Taylor, R., Maloy, S. (1997). Survival in a cruel world: How Vibrio cholerae and Salmonella respond to an unwilling host. Gene Develop. 11, 1761-1774. Smith, T.F. Morowitz, H.J. (1982). Between history and physics. J.mol.Evol. 18, 265-282. Sniegowski, P.D. (1995). The origin of adaptive mutants: Random or nonrandom? J.mol.Evol. 40, 94-101. Socha, R. (1990). Strukturalismus a neodarwinismus v biologii. Biol.listy 55, 59-68. Sonea, S. Panisset, M. (1983). A new bacteriology. (Jones & Bartlett). Sonneborn, T.M. (1950). Heredity, environment, and politics. Science 111, 529-539. Srere, P.A. (1990). Citric acid cycle redux. Trends Biochem.Sci. 15, 411-412. Stent, G.S. (1972). Prematurity and uniqueness of scientific discovery. Sci.Am. 84-93. Stephens, C. Shapiro, L. (1996). Bacterial pathogenesis: Delivering the payload. Curr.Biol. 6, 927-930. Stiassny, M.L.J. Meyer, A. (1999). Cichlids of the rift lakes. Sci.Am. 44-49. Stubblefield, E. (1986). A theory of developmental control by a program encoded in the genome. J.theor.Biol. 118, 129-143. Suarez, M. Russmann, H. (1999). Molecular mechanisms of Salmonella invasion: the type III secretion system of the pathogenicity island 1. Int.Microbiol. 1, 197-204. Swift, S., Throup, J.P., Williams, P., Salmond, G.P.C., Stewart, G.S.A.B. (1996). Quorum sensing: A populationdensity component in the determination of bacterial phenotype. Trends Biochem.Sci. 21, 214-219. Symonds, N. (1994). Directed mutation: A current perspective. J.theor.Biol. 169, 317-322. Syvanen, M. (1985). Cross-species gene transfer; Implications for a new theory of evolution. J.theor.Biol. 112, 333343. Szathmáry, E. Maynard Smith, J. (1995). The major evolutionary transitions. Nature 374, 227-232. Šmaľgauzen, I.I. (1946). Faktory evoljucii. (Moskva: Izdatelstvo AN SSSR). Tabin, C.J., Carroll, S.B., Panganiban, G. (1999). Out on a limb: Parallels in vertebrate and invertebrate limb pattrning and the origin of appendages. Amer. Zool. 39, 650-663. Taddei, F., Radman, M., Maynard Smith, J., Toupance, B., Gouyon, P.H., Godelle, B. (1997). Role of mutator alleles in adaptive evolution. Nature 387, 700-702. Teilhard de Chardin, P. (1956). La place de l’homme dans la nature. Le groupe zoologique humain. (Seuil).

196

Teilhard de Chardin, P. (1993). Místo člověka v přírodě. Výbor studií. (Praha: Svoboda – Libertas). Thom, R. (1972). Stabilité structurelle et morphogenèse: Essai d’une theorie general des modeles. (Reading: Benjamin). Thomson, S. Daisyworld. A model visualisation. 1996. Green Ocean Software. Computer Program Tomáš, M. (1996). Filozofický obraz světa Hermanna Helmholtze. (Praha: Academia). Tschäpe, H. (1994). The spread of plasmids as a function of bacterial adaptability. FEMS Microbiol.Ecol. 15, 23-31. Tsonis, A.A., Elsner, J.B., Tsonis, P.A. (1997). Is DNA a language? J.theor.Biol. 184, 25-29. Umesono, Y., Watanabe, K., Agata, K. (1999). Distinct structural domains in the planarian brain defined by the expression of evolutionary conserved homeobox genes. Dev.Genes Evol. 209, 31-39. Valentine, J.W., Jablonski, D., Erwin, D.H. (1999). Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion. Development 126, 851-859. Vernadsky, V.I. (1998). The Biosphere. (New York: Copernicus). Vopěnka, P. (1995). Rozpravy s geometrií. Otevření neeukleidovských geometrických svetů. (Praha: Vesmír). Voss, R.F. (1996). Comment on „linguistic” features of noncoding DNA sequences. Phys.Rev.Letters 76, 1978 Votruba, J. (1999). Gurvičova teorie morfogeneze a Fröhlichovy koherentní excitace. In: Geometrie živého. Z. Neubauer et al., eds. (Praha: ZP ČSVTS při FgÚ ČSAV), pp. 271-274. Waddington, C.H. (1941a). The evolution of developmental systems. Nature 147, 108 Waddington, C.H. (1941b). Canalization of development and the inheritance of acquired characters. Nature 150 , 563-564. Waddington, C.H. (1952). Selection of the genetic basis for an acquired character. Nature 169, 278 Waddington, C.H. (1953). The evolution of adaptations. Endeavour 12, Waddington, C.H. (1959). Evolution after Darwin. In: University of Chicago centennial. (University of Chicago), pp. 381-402. Waddington, C.H. (1961). Genetic assimilation. Adv.Genet. 10, 257-290. Waddington, C.H. (1975). The evolution of an evolutionist. (Edinburgh University Press). Wagner, G.P. (1989). The biological homology concept. Annu.Rev.Ecol.Syst. 20, 51-69. Wallis, G.A. (1995). The importance of being sulfated. Curr.Biol. 5, 225-227. Warren, R.W., Nagy, L., Selegue, J., Gates, J., Carroll, S. (1994). Evolution of homeotic gene regulation and function in flies and butterflies. Nature 372, 458-461. Watson, J.D., Hopkins, N.H., Roberts, J.W. , Steitz, J.A., Weiner, A.M. (1987). Molecular Biology of the Gene, 4th ed., (Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc.) Watt, W.B. (1977). Adaptations at specific loci. I. Natural selection on phosphoglucose isomerase of Colias butterflies: Biochemical and population aspects. Genetics 87, 177-194. Watt, W.B. (1983). Adaptation at specific loci. II. Demographic and biochemical elements in the maintenance of the Colias PGI polymorphism. Genetics 103, 691-724. Webster, G. Goodwin, B.C. (1982). The origin of species: a structuralist approach. J.Soc.Biol.S. 5, 15-47. Webster, G. Goodwin, B.C. (1996). Form and transformation. Generative and relational principles in biology. (Cambridge University Press). Webster, G. (1984). The relations of natural forms. In: Beyond neo-darwinism. An introduction to the new evolutionary paradigm. M.W. Ho P.T. Saunders, eds. (Academic Press), pp. 193-217. Webster, G. (1987). The nature and scope of structuralist analysis in biology. Riv.Biologia / Biology Forum 80, 173177. Welch, G.R. Easterby, J.S. (1994). Metabolic channeling versus diffusion: Transition-time analysis. Trends Biochem.Sci. 19, 193-197. Wells, M.L. (1998). Marine colloids. A neglected dimension. Nature 391, 530-531. West,G.B.; Brown,J.H.; Enquist,B.J. (1999). The fourth dimension of life: Fractal geometry and allometric scaling of organisms. Science 284, 1677-1699. Westbroek, P. (1991). Life as a geological force – dynamics of the Earth. (Norton). Westerhoff, H.V. Welch, G.R. (1992). Enzyme organization and the direction of metabolic flow – physicochemical considerations. Curr.Topics Cell.Reg. 33, 361-390. Williams, G.R. (1997). The molecular biology of Gaia. (New York: Columbia University Press). Wilmut, I., Schnieke, A.E., Mcwhir, J., Kind, A.J., Campbell, K.H.S. (1997). Viable offspring derived from fetal and adult mammalian cells. Nature 385, 810-813. Wilson, D.S. Sober, E. (1989). Reviving the superorganism. J.theor.Biol. 136, 337-356. Wilson, E.O. (1992). O lidské přirozenosti. (Praha: Nakl. Lidové Noviny). Wilson, E.O. (1998). Consilience. The unity of knowledge. (Alfred A. Knopf).

197

Wilson, E.O. (1999). Konsilience. Jednota vědění. (Praha: NLN). Wolffe, A.P. (1998). Chromatin. Structure and function. (Academic Prass). Wolpert, L. (1992). The unnatural nature of science. (London, Boston: Faber Faber). Wolpert, L. (1995). Triumf embrya. (Praha: Academia). Wolpert, L., Beddington, R., Brockes, J., Jessell, T., Lawrence, P., Meyerowitz, E. (1998). Principles of development. (Current Biology). Wostemeyer, J., Wostemeyer, A., Voigt, K. (1997). Horizontal gene transfer in the rhizosphere: a curiosity or adriving force in evolution? Adv.Bot.Res. 24, 399-429. Wray, G.A., Levinton, J.S., Shapiro, L.H. (1996). Molecular evidence for deep precambrian divergences among metazoan phyla. Science 274, 568-573. Zimmermann, R. (1998). The role of molecular chaperones in protein transport into the mammalian endoplasmic reticulum. Biol.Chem. 379, 275-282.

198

Původní text (Wolpert et al. 1998)

Překlad textu z učebnice

Převyprávěný

Cell behavior provides the link between gene action and developmental processes. Gene expression within cells is translated into embryonic development through the consequent properties and behavior of those cells. (s. 12) Since development can be understood at the cellular level, we can pose the question of how genes control development in a more precise form. We can now ask how genes are controlling cell behavior. The many possible ways in which a cell can behave therefore provides the link between gene activity and the morphology of the adult animal – the final outcome of the development. Cell biology provides the means by which the genotype becomes translated into the phenotype.(s. 13) Genes control development mainly by determining which proteins are made in which cells and when. In this sense they are passive participants on the process, compared with the proteins for which they code, which directly deter-mine cell behavior. (s. 13) The differences between cells must therefore be generated by differences in gene activity. Turning the correct genes on or off in the correct cells at the correct time becomes the central issue of development. As all the key steps in development reflect changes in gene activity, one might be tempted to think of development simply in terms of mechanisms for controlling gene expression. But this would be highly misleading. For gene expression is only the first step (AM) in a cascade of cellular processes that change cell behavior and so direct the course of embryonic development. To think only in terms of genes is to ignore crucial aspects of cell biology, such as change in cell shape, that may be initiated at several stages removed from gene activity. In fact, there are very few cases established where the complete sequence of events from gene expression to altered cell behavior has been worked out. The route leading from the genes to a structure such as the five-fingered hand may be tortuous. (s. 14-15) Does the DNA contain a full description of the organism to which it will give rise? The answer is no. The genome contains instead a program of instructions for making the organism – a generative program – in which the cytoplasmic constituents of eggs and cells are essential players along with the genes (s. 21) Comparative studies suggest that, despite immense differences in the details, it is likely that the most basic mechanisms of development are similar in all animals and are derived from the earliest animal ancestors. (str. 24)

Chování buňky je spojkou mezi projevy genu a vývojovými procesy. Exprese genů v buňkách se promítá v embryonální vývoj skrze vlastnosti a chování buněk.

Chování buňky je spojk svými vlastnostmi a výběrovou expresi gen

Vzhledem k tomu, že vývoj lze pochopit z buněčné úrovně, můžeme přesněji formulovat i otázku, jak geny řídí vývoj. Můžeme se ptát, jak geny řídí chování buňky. Mnoho různých cest , kterými se vývoj buňky může ubírat, skýtá propojení mezi aktivitou jednotlivých genů a morfologií dospělého živočicha, která je konečným výsledkem vývojového procesu. Buněčné prostředí je médiem umožňujícím realizaci genotypu ve fenotypu.

Vzhledem k tomu, že vý formulovat i otázku, jak g ovlivňuje expresi genů ubírat, skýtá propojen dospělého živočicha, k Buněčné prostředí je m fenoypem. Buněčný fenotyp urču proteiny a kdy budou geny pasivními účastník jimi kódovány. Jsou to p Rozdíly v aktivitě gen Zapínání a vypínání gen výzkumu vývojových pro Protože všechny klíčové k pohledu na vývoj čist Tento pohled by byl vrc kroků v kaskádě proce tak běh embryonálního klíčových stránek buně dosáhnout z různých ú přiznat, že existuje jen m exprese genu po změ pětiprsté ruky a gen kauzálním. Obsahuje DNA úplný p zní nikoli. Spolu s gen vajíček a buněk: práv exprese je relevantn organismu. Srovnávací studie ukazu ty nejzákladnější mech odvozeny od nejstarš ontogeneze je epigene

Geny určují vývoj zejména tím, že určují, jaké proteiny a kdy budou v dané buňce syntetizovány. V tomto smyslu jsou geny pasivními účastníky celého procesu, ve srovnání s proteiny, které jsou jimi kódovány. Jsou to proteiny, kdo určuje chování buňky. Rozdíly mezi buňkami musí být tedy dány rozdíly v aktivitě jejich genů. Zapínání a vypínání genů v patřičných buňkách je (proto) v centru pozornosti výzkumu vývojových procesů. Protože všechny klíčové kroky ve vývoji odrážejí aktivitu genů, svádělo by to k pohledu na vývoj čistě z hlediska mechanismů řídících genovou expresi. Tento pohled by byl vrcholně zavádějící: genová exprese je jen prvním krokem v kaskádě procesů vedoucích ke změně chování buněk a určujících tak běh embryonálního vývoje. Myslet jen v pojmech genů znamená nedbat klíčových stránek buněčné biologie, jako např. změny tvaru, kterých lze dosáhnout z různých úrovní, od aktivity genů značně vzdálených. Nutno přiznat, že existuje jen málo dobře doložených případů úplné posloupnosti od exprese genu po změnu chování buňky. Cesta od genů ke struktuře typu pětiprsté ruky může být klikatá. Obsahuje DNA úplný popis organismu, kterému dává vzniknout? Odpověď zní nikoli. Genom místo toho obsahuje program s pokyny, jak postavit organismus. Jde o generativní program, ve kterém jsou spolu s geny klíčovými hráči cytoplasmatické složky vajíček a buněk Srovnávací studie ukazují, že navzdory obrovským rozdílům v detailech jsou ty nejzákladnější mechanismy vývoje u všech živočichů podobné a jsou odvozeny od nejstarších předchůdců živočichů.

199