MASARYKOVA UNIVERZITA

MASARYKOVA UNIVERZITA PRˇI´RODOVEˇDECKA´ FAKULTA U´STAV MATEMATIKY A STATISTIKY

Bakala´rˇska´ praće

BRNO 2013

JANA MORAVCOVA´

MASARYKOVA UNIVERZITA PRˇI´RODOVEˇDECKA´ FAKULTA U´STAV MATEMATIKY A STATISTIKY

Funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice v ekologii Bakala´rˇska´ praće

Jana Moravcova´

Vedoucı´ praće: doc. RNDr. Bedrˇich Pu˚zˇa, CSc.

Brno 2013

Bibliograficky´ za´znam Autor:

Jana Moravcova´ Prˇ´ırodoveˇdecka´ fakulta, Masarykova univerzita ´ stav matematiky a statistiky U

Na´zev praće:

Funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice v ekologii

Studijnı´ program:

Matematika

Studijnı´ obor:

Aplikovana´ matematika pro vıćeoborove´ studium - Ekonomie

Vedoucı´ praće:

doc. RNDr. Bedrˇich Pu˚zˇa, CSc.

Akademicky´ rok:

2012/2013

Pocˇet stran:

ix + 31

Klıćˇova´ slova:

Ekologie; Funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice; Hutchinsonu˚v model; Model preda´tora a korˇisti; Alleeho efekt; WangerskyCunningham; Volterra, Nicholsonu˚v bzucˇivkovy´ model; Model mouchy domaćı´

Bibliographic Entry Author:

Jana Moravcova´ Faculty of Science, Masaryk University Department of mathematics and statistics

Title of Thesis:

Functional differential equations in ecology

Degree Programme:

Mathematics

Field of Study:

Applied mathematics for multidisciplinary study - Economics

Supervisor:

doc. RNDr. Bedrˇich Pu˚zˇa, CSc.

Academic Year:

2012/2013

Number of Pages:

ix + 31

Keywords:

Ecology; Functional differential equations; Hutchinson model; Predator-prey model; Allee effect; Wangersky-Cunningham; Volterra; Nicholson blowfly model; Housefly model;

Abstrakt V te´to bakala´rˇske´ praći se veˇnujeme aplikacı´m funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic v populacˇnı´ ekologii. V pru˚beˇhu poslednı´ho stoletı´ vy´znam teˇchto rovnic vy´znamneˇ vzrostl, stejneˇ tak jako mı´ra jejich vyuzˇitı´ v aplikacıćh v sˇiroke´ sˇka´le veˇdnıćh oboru˚. Cı´lem praće je prˇedstavit funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice jako vhodny´ na´stroj prˇi popisovańı´ ru˚znyćh situacı´ v oblasti teoreticke´ ekologie a strucˇneˇ naznacˇit mozˇnosti rˇesˇenı´ teˇchto rovnic.

Abstract In this thesis we study applications of functional differential equations in population ecology. During the last century, the importance of these equations has significantly increased, as well as their use in applications in a wide range of scientific fields. The goal of this thesis is to introduce functional differential equations as a suitable instrument for describing various situations in the field of theoretical ecology and to give a brief indication of methods for solving these equations.

Podeˇkovańı´ Na tomto mı´steˇ bych chteˇla podeˇkovat vedoucı´mu me´ praće, panu doc. RNDr. Bedrˇichu Pu˚zˇovi, CSc.

Prohla´sˇenı´ Prohlasˇuji, zˇe jsem svoji bakala´rˇskou praći vypracovala samostatneˇ s vyuzˇitı´m informacˇnıćh zdroju˚, ktere´ jsou v praći citovańy.

Brno 28. kveˇtna 2013

.......................... Jana Moravcova´

Obsah ´ vod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . U

ix

Kapitola 1. Funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1 Klasifikace funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2 Vlastnosti funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.1 Vlastnosti funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic se zpozˇdeˇnı´m . . . . . ˇ esˇenı´ funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic, metoda kroku˚ . . . . . . . . . . . 1.3 R 1.3.1 Za´kladnı´ prˇ´ıstupy k rˇesˇenı´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3.2 Pocˇa´tecˇnı´ u´loha, pocˇa´tecˇnı´ mnozˇina a pocˇa´tecˇnı´ funkce . . . . . . . . . . 1.3.3 Veˇta o existenci a jednoznacˇnosti rˇesˇenı´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3.4 Metoda kroku˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 1 2 2 3 3 3 4 5

Kapitola 2. Modely jednoho biologicke´ho druhu 2.1 Hutchinsonu˚v model . . . . . . . . . . . . . . . 2.2 Model s omezeny´mi zdroji . . . . . . . . . . . 2.3 Modely s rovnicemi neutra´lnı´ho typu . . . . 2.4 Dalsˇ´ı modely . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

............................. ...................... ...................... ...................... ......................

7 7 10 11 12

Kapitola 3. Interakce vıće biologickyćh druhu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1 Modely dvou druhu˚: preda´tor a korˇist . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.1 Volterru˚v model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.2 Wangerskyu˚v-Cunninghamu˚v model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.3 Fa´zoveˇ strukturovane´ modely . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.4 Alleeho efekt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2 Modely dvou druhu˚: dalsˇ´ı interakce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.1 Souteˇzˇenı´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.2 Mutualismus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.3 Parazitismus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3 Modely n druhu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4 Modely neutra´lnı´ho typu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.5 Proble´m rˇ´ızenı´ v ekologii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

14 14 14 16 17 18 18 18 19 19 20 21 21

Kapitola 4. Vy´pocˇty za´kladnı´ho na´borove´ho modelu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1 Na´borovy´ model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

23 23

– vii –

4.2 Du˚kaz existence a jednoznacˇnosti rˇesˇenı´ . . . 4.3 Manua´lnı´ analyticky´ vy´pocˇet metodou kroku˚ 4.4 Vy´pocˇet v matematickyćh programech . . . . 4.4.1 Wolfram Mathematica . . . . . . . . . . . 4.4.2 Matlab . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

23 24 25 26 27

Za´veˇr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

28

Seznam pouzˇite´ literatury . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

29

´ vod U Funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice jsou prˇedmeˇtem zkoumańı´ jizˇ velmi dlouhou dobu. Uzˇ na pocˇa´tku 20. stoletı´ neˇkterˇ´ı vy´znamnı´ matematici poukazovali na vy´znam deˇdicˇnyćh charakteristik ve fyziologickyćh i jinyćh modelech. Jednı´m z matematiku˚, kterˇ´ı se funkciona´lnı´mi rovnicemi zaby´vali, byl naprˇ´ıklad Vito Volterra. Tento vy´znamny´ matematik rˇesˇil proble´m integro - diferencia´lnıćh rovnic v modelu viskoelasticity a pozdeˇji take´ napsal knihu, ktera´ se stala za´kladnı´ literaturou pro studium zpozˇdeˇnyćh efektu˚ v modelech interakce zˇivocˇisˇnyćh druhu˚. Nejveˇtsˇ´ıch objevu˚ se ale v te´to oblasti dosa´hlo azˇ beˇhem poslednıćh padesa´ti let. Funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice se mezitı´m rozsˇ´ırˇily do velke´ sˇka´ly oboru˚, jako je naprˇ´ıklad fyzika, biologie, epidemiologie, medicıńa, mechanika, ekonomie a dalsˇ´ı. Dnes na´m mu˚zˇe prˇijı´t zvla´sˇtnı´, zˇe trvalo tak dlouho, nezˇ byla mysˇlenka obycˇejnyćh diferencia´lnıćh rovnic aplikovańa na funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice. Podle Halea [7] to bylo zpu˚sobeno tı´m, zˇe funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice vyzˇadovaly novy´ prˇ´ıstup, cozˇ nebylo v mnoha prˇ´ıpadech akceptovańo. Avsˇak bez novyćh na´padu˚ a nove´ho prˇ´ıstupu bylo te´meˇrˇ nemozˇne´ dosa´hnout vy´sledku˚. Cı´lem te´to praće je uve´st funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice jako zpu˚sob modelovańı´ a zmapovat jejich vyuzˇitı´ v modelech popisujıćıćh populace zˇivyćh organismu˚. V prvnı´ kapitole se zevrubneˇ veˇnujeme teorii funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic, jejich typu˚m, zpu˚sobu˚m rˇesˇenı´, konkre´tneˇ pak metodeˇ kroku˚. Nezabı´ha´me do slozˇiteˇjsˇ´ı teorie, uka´zˇeme si pouze to, co da´le v textu vyuzˇijeme. V druhe´ kapitole se jizˇ zaby´va´me konkre´tnı´mi modely popisujıćı´mi populaci jedine´ho druhu. Nejprve popı´sˇeme za´kladnı´ modely (Hutchinsonu˚v a Wangerskyho-Cunninghamu˚v) a pote´ jejich ru˚zne´ modifikace (uvedeme naprˇ´ıklad Nicholsonu˚v bzucˇivkovy´ model nebo model mouchy domaćı´). Trˇetı´ kapitola se podobny´m zpu˚sobem zaby´va´ modely vıćedruhove´ populacˇnı´ dynamiky. V prvnı´ cˇa´sti uvedeme modely preda´tora a korˇisti, ktere´ jsou steˇzˇejnı´mi modely teoreticke´ ekologie. Da´le si kra´tce popı´sˇeme dalsˇ´ı vztahy, ktere´ mohou mezi dveˇma druhy nastat. V poslednıćh cˇa´stech kapitoly rˇesˇ´ıme multidruhovou dynamiku a proble´my rˇ´ızenı´ v ekologii. Cˇtvrta´, poslednı´ kapitola, je vıće prakticky zalozˇena´. Uvazˇujeme v nı´ za´kladnı´ na´borovy´ model obsahujıćı´ linea´rnı´ funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnici. Cı´lem te´to kapitoly je naznacˇit, jak lze model vypocˇ´ıtat pomocı´ metody kroku˚ a v programech Wolfram Mathematica a Matlab. V te´to praći pouzˇ´ıva´me standardnı´ho matematicke´ho znacˇenı´. Modely prˇevzate´ z odborne´ literatury se snazˇ´ıme uva´deˇt v pu˚vodnı´m tvaru, z toho du˚vodu se znacˇenı´ mezi jednotlivy´mi modely lisˇ´ı.

– ix –

Kapitola 1 Funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice V te´to kapitole se zevrubneˇ veˇnujeme teorii funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic, jejich vlastnostem a zpu˚sobu˚m rˇesˇenı´. Protozˇe je tato praće veˇnovańa aplikaci funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic, nebudeme rozebı´rat slozˇiteˇjsˇ´ı teorii, nebot’ je natolik rozsa´hla´, zˇe by stacˇila na celou praći. Teorii rozebranou do podrobnostı´ je mozˇno najı´t naprˇ´ıklad v [9] nebo v [11].

1.1

Klasifikace funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic

Funkciona´lnı´ rovnice jsou rovnice obsahujıćı´ nezna´mou funkci pro ru˚zne´ hodnoty argumentu. Touto vlastnostı´ se lisˇ´ı od obycˇejnyćh diferencia´lnıćh rovnic, ktere´ spojujı´ hodnoty nezna´me´ funkce a neˇjakyćh jejıćh derivacı´ pro jeden a ten samy´ argument. Myshkis a Kolmanovskii [9] uva´dı´ neˇkolik prˇ´ıkladu˚ funkciona´lnıćh rovnic: x (2t) + 2x (3t) = 1, x (t) = t 2 x(t + 1) − [x(t − 2)]2 a nebo x(x(t)) = x(t) + 1. Rozdı´ly mezi hodnotami argumentu˚ v rovnici nazy´va´me argumentove´ odchylky. Podle toho, jak vypadajı´ argumentove´ odchylky, mu˚zˇeme funkciona´lnı´ rovnice deˇlit na rovnice s diskre´tnı´mi odchylkami, se spojity´mi odchylkami, nebo kombinovany´mi odchylkami v prˇ´ıpadeˇ, zˇe jsou neˇktere´ odchylky v rovnici diskre´tnı´ a neˇktere´ spojite´. Tyto rovnice pote´ nazy´va´me integra´lnı´ a integro-funkciona´lnı´ rovnice (v prˇ´ıpadeˇ, zˇe se v rovnici objevujı´ jak spojite´ odchylky tak i konstantnı´, potom je rovnice integro-diferencˇnı´). Kombinacı´ funkciona´lnıćh rovnic a diferencia´lnıćh rovnic logicky zı´ska´me funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice, neboli rovnice s vychy´leny´m argumentem. Tyto rovnice mu˚zˇeme da´le deˇlit na integro-diferencia´lnı´, diferencia´lnı´-diferencˇnı´ rovnice a podobneˇ, podle druhu odchylky. Funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice je mozˇno klasifikovat na trˇi druhy, jak popisujı´ na za´kladeˇ Kamenske´ho ve sve´ monografii Marusˇiak a Olach [11]. Vycha´zı´me z nejobecneˇjsˇ´ı skala´rnı´ diferencia´lnı´ rovnice ve tvaru x(n) (t) = f (t, x(t), ...x(n−1) (t), x(h0 (t)), ..., xm (hm (t))),

(1.1)

kde hi , i = 0, 1, 2, ..., m jsou spojite´ funkce definovane´ na intervalu J ⊂ R a splnˇujı´ podmıńku hi (t) ≤ t,hi (t) nenı´ ekvivalentnı´ t,

t ∈ J, i = 0, 1, ..., m. –1–

Kapitola 1. Funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice

2

Potom pokud m < n, nazy´va´me funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnici rovnicı´ zpozˇdeˇne´ho typu (se zpozˇdeˇny´m argumentem), pro m = n rovnicı´ neutra´lnı´ho typu a v prˇ´ıpadeˇ, zˇe m > n, rovnicı´ prˇedbı´hajıćı´ho typu (s prˇedbı´hajıćı´m argumentem).

1.2

Vlastnosti funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic

V te´to cˇa´sti uvedeme neˇktere´ z vlastnostı´ funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic: nejprve dveˇ obecneˇjsˇ´ı vlastnosti a pote´ specificˇteˇjsˇ´ı charakteristiky rovnic se zpozˇdeˇny´m argumentem. ˇ ekneme, zˇe funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice je periodicka´ s periodou T > 0, pokud R je invariantnı´ vzhledem ke zmeˇneˇ t 7→ t + T . Funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice je autonomnı´, jestlizˇe je invariantnı´ vzhledem k t 7→ t + T pro vsˇechna T ∈ R.

1.2.1

Vlastnosti funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic se zpozˇdeˇnı´m

Funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice s after-efektem1 se objevujı´ prˇedevsˇ´ım v modelech biologickyćh, ekologickyćh, fyzika´lnıćh a ekonomickyćh. V rovnicıćh teˇchto modelu˚ je vyja´drˇena skutecˇnost, zˇe zmeˇna stavu v cˇase t je ovlivneˇna nejen stavem prˇ´ıtomny´m, ale i stavy minuly´mi. V praxi jsou tyto rovnice te´meˇrˇ vy´hradneˇ funkciona´lnıćh diferencia´lnı´ rovnice zpozˇdeˇne´ho typu a rovnice neutra´lnı´ho typu. Na´sledujıćı´ vlastnost se ty´ka´ prˇedevsˇ´ım rovnic Volterrova typu2 , ale mu˚zˇeme ji rozsˇ´ırˇit i na ostatnı´ funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice s after-efektem. Uvazˇujme naprˇ´ıklad rovnici Zt x(t) ˙ = f t, K(t, θ , x(θ )) dθ , h(t) ≥ 0. (1.2) t−h(t)

Pokud h(t) naby´va´ pouze konecˇnyćh hodnot, pak rˇekneme, zˇe rovnice ma´ konecˇny´ afterefekt. V prˇ´ıpadeˇ, zˇe h(t) ≡ ∞, ma´ rovnice nekonecˇny´ after-efekt. Pokud sup h(t) < ∞, pak ma´ funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice omezeny´ after-efekt, v opacˇne´m prˇ´ıpadeˇ, tzn. zˇe sup h(t) = ∞, je after-efekt neomezeny´. V prˇ´ıpadeˇ, zˇe doba after-efektu je interpretovańa jako sup h(t), konecˇnost (nekonecˇnost) doby after-efektu odpovı´da´ jeho omezenosti (neomezenosti). Kdyzˇ t − h(t) → ∞ pro t → ∞, rˇekneme, zˇe rovnice absolutneˇ zapomıńa´ minulost. Da´ se tedy rˇ´ıci, zˇe pravou stranu rovnice prˇi dostatecˇneˇ velke´m t neovlivnˇujı´ prˇedchozı´ rˇesˇenı´ x. O teˇchto rovnicıćh se take´ neˇkdy rˇ´ıka´, zˇe majı´ sla´bnoucı´ pameˇt’. Naopak v prˇ´ıpadeˇ, zˇe t − h(t) 9 ∞ pro t → ∞, minulost nenı´ zapomenuta (mluvı´me o fenomeńu reziduı´). Uvedena´ rovnice (1.2) je prˇ´ıkladem nelinea´rnı´ funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice zpozˇdeˇne´ho typu, avsˇak funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice s after-efektem obecneˇ majı´ stejnou vlastnost: mı´ra zmeˇny procesu za´visı´ na soucˇasnosti i minulosti, ale ne na budoucnosti. 1 Pojem

pouzˇ´ıvany´ Kolmanovsky´m a Myshkisem, jedna´ se o zpozˇdeˇnı´ v argumentu (veˇtsˇinou diskre´tnı´) za´visı´ integra´l na hodnoteˇ nezna´me´ funkce x na neˇjake´m podintevralu (−∞,t]. 2 Rovnice Volterrova typu je takova ´ integro-diferencia´lnı´ rovnice, zˇe pro kazˇde´ uvazˇovane´ t


1.3

3

ˇ esˇenı´ funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic, metoda R kroku˚

Tuto sekci kapitoly veˇnujeme zpu˚sobu˚m rˇesˇenı´ funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic.

1.3.1

Za´kladnı´ prˇ´ıstupy k rˇesˇenı´

Kolmanovskii a Myshkis [9] uva´dı´ dva za´kladnı´ prˇ´ıstupy k rˇesˇenı´ funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic. Za´veˇry obou prˇ´ıstupu˚ jsou ve vy´sledku identicke´, autorˇi prˇesto uda´vajı´, zˇe prvnı´ zpu˚sob se vyuzˇ´ıval prˇi tvorbeˇ za´kladnı´ teorie problematiky funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic, v praxi se naopak vıće pouzˇ´ıva´ druhy´ zmıńeˇny´ zpu˚sob. Doda´vajı´, zˇe je mozˇno prvnı´ zpu˚sob rˇesˇenı´ prˇemeˇnit na druhy´ a opacˇneˇ. Autorˇi vycha´zı´ z funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice zpozˇdeˇne´ho typu s diskre´tnı´m zpozˇdeˇnı´m v za´kladnı´m tvaru: x(t) ˙ = kx(t − h),

(1.3)

kde k, h jsou konstanty, k 6= 0. Lze videˇt, zˇe v prˇ´ıpadeˇ rovnosti h = 0 se jedna´ o obycˇejnou diferencia´lnı´ rovnici. Pro na´sˇ prˇ´ıpad vsˇak budeme uvazˇovat h > 0. Nasˇ´ım cı´lem je vysˇetrˇit rˇesˇenı´ x na intervalu α ≤ x ≤ β . Jedna´ se tedy o zobrazenı´ z [α, β ] → R, kde β < α − h. Potom pro t z intervalu [α, α + h) platı´, zˇe t − h < α, prava´ strana rovnice tedy nenı´ definovana´. Autorˇi navrhujı´ na´sledujıćı´ dveˇ mozˇnosti rˇesˇenı´. Prvnı´ prˇ´ıstup. Uvazˇujme neˇjake´ rˇesˇenı´ x z rovnice (1.3) takove´, zˇe platı´ pro vsˇechna t ∈ [α, β ], ale pro t − h < α nahradı´me pravou stranu rovnice x(t − h) hodnotami neˇjake´ pocˇa´tecˇnı´ funkce φ definovane´ na intervalu α − h ≤ t < β . Potom prˇedpokla´dejme, zˇe pro (1.3) platı´ x(t − h) = φ (t − h) pro t − h < α. Funkce φ je bud’ urcˇena, nebo je mozˇno ji zkonstruovat z dodatecˇnyćh podmıńek. ˇ esˇenı´ x z rovnice (1.3) na intervalu [α, β ] povazˇujeme za funkci Druhy´ prˇ´ıstup. R definovanou na tomto intervalu, ktera´ ovsˇem vyhovuje rovnici (1.3) pouze na intervalu α +h ≤ t ≤ β. V obou prˇ´ıpadech je trˇeba uve´st, z jake´ trˇ´ıdy funkcı´ pocha´zı´ rˇesˇenı´ a v jake´m smyslu musı´ rˇesˇenı´ rovnici vyhovovat.

1.3.2

Pocˇa´tecˇnı´ u´loha, pocˇa´tecˇnı´ mnozˇina a pocˇa´tecˇnı´ funkce

Vysveˇtleme si pojmy pocˇa´tecˇnı´ mnozˇiny a pocˇa´tecˇnı´ funkce. Uvazˇujme syste´m zpozˇdeˇnyćh funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic se zpozˇdeˇny´m argumentem x0 (t) = f (t, x(t), x(t − τ(t)),

t ≤ a,

(1.4)

kde f ∈ C[a, ∞) × Rn × Rn ; Rn ), τ ∈ C([a, ∞), R+ , limt→∞ (t − τ(t)) = ∞. Zvolme bod t0 ∈ [a, ∞). Tento bod oznacˇ´ıme jako pocˇa´tecˇnı´ bod. Mu˚zˇeme definovat vztah


4

t−1 = inft≤t0 {t − τ(t)}. Necht’t−1 > −∞. Potom definujeme pocˇa´tecˇnı´ mnozˇinu Et0 na´lezˇ´ıcı´ k syste´mu (1.4) jako interval [t−1 ,t0 ]. Zacˇa´tecˇnı´ mnozˇina za´visı´ na volbeˇ t0 . Proto musı´ by´t prˇi rˇesˇenı´ konkre´tnıćh prˇ´ıkladu˚ pocˇa´tecˇnı´ bod dań. Spojitou funkci φ ∈ C(Et0 ; Rn ) definovanou na Et0 nazy´va´me pocˇa´tecˇnı´ funkcı´. Cı´lem pocˇa´tecˇnı´ (neˇkdy te´zˇ nazy´vane´ Cauchyovy pocˇa´tecˇnı´ nebo pouze Cauchyovy) u´lohy pro funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice prvnı´ho rˇa´du je nale´zt rˇesˇenı´ syste´mu rovnic vzhledem k dane´ pocˇa´tecˇnı´ funkci na neˇjake´ mnozˇineˇ J = [t0 , T ]. Tı´mto rˇesˇenı´m je na J spojiteˇ diferencovatelna´ funkce x, ktera´ vyhovuje syste´mu (1.4) pro vsˇechny t ∈ J.

1.3.3

Veˇta o existenci a jednoznacˇnosti rˇesˇenı´

Veˇta o existenci a jednoznacˇnosti rˇesˇenı´ je jednou ze za´kladnıćh veˇt teorie rˇesˇenı´ funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic. Na zacˇa´tek vsˇak prˇipomenˇme Lipschitzovu podmıńku Definice 1.1. Necht’funkce f ∈ C(J × R2n , Rn , J = [t0 , T ), T ≤ ∞. Rˇekneme, zˇe funkce f splnˇuje Lipschitzovu podmıńku na J s konstantou L, jestlizˇe pro libovolne´ body (x, y), (x, ¯ y) ¯ ∈ Rn × Rn a t ∈ J platı´ k f (t, x, y) − f (t, x, ¯ y) ¯ k ≤ L (kx − xk ¯ + ky − yk) ¯ .

(1.5)

Nynı´ jizˇ mu˚zˇeme uve´st upravenou veˇtu z [11] Veˇta 1.1. Necht’funkce f ∈ C([a, T ) × R2n , Rn , τ ∈ C([a, T ), R+ ), T ≤ ∞, necht’ f splnˇuje Lipschitzovu podmıńku vzhledem k druhe´mu a trˇetı´mu argumentu a necht’t0 ≥ a a φ ∈ C(Et0 = [t−1 ,t0 ], Rn ) je dana´ funkce. Potom existuje cˇ´ıslo h1 takove´, zˇe za´kladnı´ pocˇa´tecˇnı´ u´loha ma´ pra´veˇ jedno rˇesˇenı´ x(t, φ ) na intervalu [t0 ,t0+h1 ]. Du˚kaz je mozˇno najı´t v [11]. Veˇta 1.1 ma´ neˇkolik du˚sledku˚. Uved’me si zde ten, ktery´ se ty´ka´ funkciona´lnıćh rovnic zpozˇdeˇne´ho typu. Du˚sledek 1.1. Uvazˇujme linea´rnı´ syste´m se zpozˇdeˇny´m argumentem ve tvaru k

x0 (t) + ∑ Ai (t)x(t − τi (t)) = g(t),

T ≥ a,

(1.6)

i=0

kde x = (x1 , x2 , ..., xn )T , τ0 (t) ≡ 0, Ai jsou matice typu n × n i = 0, 1, 2...k, Ai ∈ C([a, ∞), Rn×n ), i = 0, 1, ..., k g ∈ C([t0 , ∞)Rn ), τi ∈ C([a, ∞)R+ ), limt→∞ (t − τi (t)) = ∞, i = 1, 2, ...k. Necht’t0 ≥ a a φ (t) ∈ C([t−1 ,t0 ], Rn )je dana´ funkce, kde t−1 = min inft≥t0 (t − τi (t)); i = 1, 2, ...k. Potom za´kladnı´ pocˇa´tecˇnı´ u´loha pro (1.6) a x(t) = φ (t) pro t ∈ Et0 = [t−1 ,t0 ] ma´ pra´veˇ jedno rˇesˇenı´ na intervalu [t0 , ∞). Podobny´ du˚sledek se ty´ka´ i rovnic neutra´lnı´ho typu. Mu˚zˇeme ho najı´t opeˇt v [11].


1.3.4

5

Metoda kroku˚

Metoda kroku˚ je nejzna´meˇjsˇ´ım zpu˚sobem rˇesˇenı´ funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic, a to i prˇes to, zˇe na´m te´meˇrˇ nikdy neda´ prˇesne´ rˇesˇenı´. V za´sadeˇ se jedna´ o prˇevedenı´ dane´ funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice na obycˇejnou diferencia´lnı´ rovnici. Princip te´to metody uka´zˇeme na rovnicıćh s konstantnı´m zpozˇdeˇnı´m, pote´ naznacˇ´ıme, jak je mozˇne´ metodu kroku˚ aplikovat na rovnice neutra´lnı´ho typu a dalsˇ´ı funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice. Uvazˇujme nejjednodusˇsˇ´ı funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnici zpozˇdeˇne´ho typu s diskre´tnı´m zpozˇdeˇnı´m: x(t) ˙ = f (t, x(t), x(t − τ)), (1.7) kde t ≥ t0 , τ > 0 je konstanta. Prˇedpokla´dejme, zˇe x(t) = ϕ0 (t) pro t0 − τ ≤ t ≤ t0 . Funkce ϕ0 je neˇjaka´ dana´ spojita´ funkce definovana´ na intervalu [t0 − τ,t0 ], ze ktere´ budeme vycha´zet. Necht’t ∈ [t0 ,t0 + τ]. Potom t − τ ∈ [t0 − τ,t0 ] a proto se z funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice se zpozˇdeˇnı´m stane obycˇejna´ diferencia´lnı´ rovnice. x(t) ˙ = f (t, x(t), ϕ(t − τ)),

t0 ≤ t ≤ t0 + τ.

(1.8)

Tuto rovnici rˇesˇ´ıme jako obycˇejnou diferencia´lnı´ rovnici s podmıńkou x(t0 ) = ϕ0 (t0 ). Jedna´ se o klasickou obycˇejnou diferencia´lnı´ rovnici prvnı´ho rˇa´du, jejı´mzˇ vyrˇesˇenı´m definujeme x(t0 + τ), x(t0 − τ) = ϕ0 (t0 − τ). K rˇesˇenı´ mu˚zˇeme pouzˇ´ıt obvykle´ postupy. Pokud da´le prˇedpokla´da´me, zˇe t0 + τ ≤ t ≤ t0 + 2τ, potom t − τ ∈ [t0 ,t0 + τ]. Protozˇe x(t0 − τ) zna´me z prvnı´ rovnice, dostaneme obycˇejnou diferencia´lnı´ rovnici. x(t) ˙ = f (t, x(t), ϕ1 (t − τ)), kterou rˇesˇ´ıme pro [t0 + τ,t0 + 2τ] s pocˇa´tecˇnı´ podmıńkou x(t0 + τ). Tı´mto zpu˚sobem pokracˇujeme da´le, azˇ k x(t) ˙ = f (t, x(t), ϕn (t − τ)) pro t0 + nτ ≤ t ≤ t0 + (n + 1)τ s podmıńkou x(t0 + nτ) = φn (t0 + nτ), kde ϕ j je rˇesˇenı´ dane´ pocˇa´tecˇnı´ u´lohy na intervalu t0 + ( j − 1)τ ≤ t ≤ t0 + jτ, j = 0, 1... Metodou kroku˚ mu˚zˇeme nejen urcˇit rˇesˇenı´ x(t) na neˇjake´m konecˇne´m intervalu, ale za´rovenˇ i doka´zat existenci rˇesˇenı´ v okolı´ bodu (t0 , ϕ(t0 ), pokud ϕ a f jsou spojite´ na dane´ oblasti, ve ktere´ se meˇnı´ jejich promeˇnne´, a take´ jednoznacˇnost rˇesˇenı´, jestlizˇe funkce f splnˇuje podmıńku garantujıćı´ jednoznacˇnost rˇesˇenı´ rovnice. x˙ = f (t, x(t), ϕ0 (t − τ)) bez zpozˇdeˇnı´ argumentu, naprˇ´ıklad Lipschitzovu podmıńku vzhledem k druhe´mu argumentu. Smith [17] ve sve´ publikaci uva´dı´ veˇtu o existenci a jednoznacˇnosti rˇesˇenı´ pomocı´ metody kroku˚. Pro tuto veˇtu uvazˇujme rovnici (1.4). Hleda´me rˇesˇenı´ obycˇejne´ diferencia´lnı´ rovnice y0 (t) = f (t, y(t), φ (t − τ)), y(t0 ) = φ (t0 ), t0 ≤ t ≤ t0 + τ. (1.9)


6

Veˇta 1.2. Necht’ f (t, x, y) a fx (t, x, y) jsou spojite´ v R3 ,t0 ∈ R, a necht’φ : [t0 − τ,t0 ] → R je spojite´. Pak existuje σ > t0 a jednoznacˇne´ rˇesˇenı´ rovnic (1.4) a (1.9) na intervalu [t0 −τ, σ ]. Vy´sˇe popsanou metodu lze aplikovat na dalsˇ´ı typy funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic zpozˇdeˇne´ho typu (naprˇ´ıklad na funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice se spojity´m zpozˇdeˇnı´m, na singula´rnı´ prˇ´ıpady3 nebo na prˇ´ıpad, kdy jsou v rovnici ru˚zna´ zpozˇdeˇnı´), ale i na funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice neutra´lnı´ho typu, funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice prˇedbı´hajıćı´ho typu cˇi na rovnice, ve kteryćh posunutı´ za´visı´ na nezna´me´ funkci nebo jejı´ derivaci. Pro rovnice neutra´lnı´ho typu mu˚zˇeme metodu kroku˚ pouzˇ´ıt v prˇ´ıpadeˇ, zˇe se mnozˇina Ht0 neskla´da´ pouze z jedine´ho bodu. Meˇjme nejjednodusˇsˇ´ı rovnici neutra´lnı´ho typu x˙ = f (t, x(t), x(t − τ), x(t ˙ − τ)),

τ > 0.

(1.10)

V tomto prˇ´ıpadeˇ musı´ by´t dana´ funkce ϕ0 spojita´ a navıć mı´t spojitou (nebo po cˇa´stech spojitou) derivaci. V prvnı´m kroku metody zı´ska´me rovnici bez vychy´lene´ho argumentu x˙ = f (t, x(t), ϕ0 (t − τ), ϕ˙0 (t − τ)),

t0 ≤ t ≤ t0 + τ,

x(t0 ) = ϕ0 (t0 ).

(1.11)

V dalsˇ´ıch krocıćh pokracˇujeme obdobneˇ jako u funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic zpozˇdeˇne´ho typu. Podrobne´ vysveˇtlenı´ rˇesˇenı´ vsˇech druhu˚ funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic metodou kroku˚ a ilustrativnı´ prˇ´ıklady lze najı´t naprˇ´ıklad v [11] cˇi [9].

3 viz

[11]

Kapitola 2 Modely jednoho biologicke´ho druhu V te´to kapitole si nastıńı´me aplikaci funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic v ekologii obecneˇ. Funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice jsou vyuzˇ´ıvańy naprˇ´ıcˇ cely´m spektrem oboru˚. Da´le uvedene´ modely a aplikace jsou jen strˇ´ıpkem jejich pouzˇitı´. Procˇ je vsˇak lepsˇ´ı uzˇ´ıt v biologicko-ekologickyćh modelech funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice nezˇ obycˇejne´ diferencia´lnı´ rovnice? Prˇenos signa´lu˚ v biologickyćh syste´mech je u´zce spojen s dlouhodoby´mi procesy, jako je narozenı´, ru˚st, vy´voj a smrt. Vy´voj biologicke´ho nebo ekologicke´ho syste´mu za´visı´ tedy nejen na stavu, ktery´ mu˚zˇeme pozorovat v prˇ´ıtomnosti, ale i na deˇjıćh, ktere´ probeˇhly v cˇase jine´m, nejcˇasteˇji v minulosti. Funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice na´m dovolı´ tyto charakteristiky zapojit do modelu˚ - a to obycˇejne´ diferencia´lnı´ rovnice nedoka´zˇ´ı. Navıć je mozˇno zohlednit i dalsˇ´ı faktory, jejichzˇ ”minulost”mu˚zˇe ovlivnit vy´voj syste´mu. Mu˚zˇe se jednat o vlastnosti samotne´ho syste´mu, jako je ru˚znorodost sta´rˇ´ı jedincu˚, de´lka zˇivota cˇi doba interakce, nebo o za´sahy z vneˇjsˇ´ıho prostrˇedı´, jako vyuzˇitı´ pesticidu˚, znecˇisˇt’ovańı´ prostrˇedı´, ktere´ mu˚zˇe ve´st ke zvy´sˇenı´ u´mrtnosti nebo snı´zˇenı´ reprodukcˇnıćh schopnostı´ v budoucnosti, rozdı´lnost prˇ´ırodnıćh podmıńek a podobneˇ. Obecneˇ tedy mu˚zˇeme do modelu˚ promı´tnout takove´ vlastnosti a uda´losti, ktere´ syste´m ovlivnı´ s cˇasovy´m zpozˇdeˇnı´m.

2.1

Hutchinsonu˚v model

Modely jednoho biologicke´ho druhu jsou nejjednodusˇsˇ´ı z ekologickyćh modelu˚, proto je uva´dı´me hned na prvnı´m mı´steˇ. K popsańı´ populace, kde populacı´ rozumı´me syste´m zˇivyćh organismu˚ zˇijıćıćh v dane´m prostrˇedı´, bylo vyvinuto mnoho modelu˚ s funkciona´lnı´mi diferencia´lnı´mi rovnicemi zpozˇdeˇne´ho a neutra´lnı´ho typu s after-efektem. Prvnı´ modely meˇly podobu logistickyćh modelu˚, ty byly da´le modifikovańy. Prˇedpokla´da´me, zˇe hustotou jednodruhove´ populace, ktera´ na´s zajı´ma´, je neˇjaka´ spojita´ funkce N(t) (nebo x(t)). Znamena´ to, zˇe populace je natolik velka´, zˇe nemusı´me pocˇ´ıtat s jednotlivci, a zˇe se generace prˇekry´vajı´, tedy zˇe populace obsahuje jednotlivce ru˚znyćh generacı´. Smith [17] uva´dı´ klasicky´ logisticky´ model bez zpozˇdeˇnı´, ktery´ popisuje ru˚st jedne´ populace: N 0 (t) = N(t)[b − aN(t)], (2.1) kde a je mı´ra porodnosti, b mı´ra u´mrtnosti. Tato rovnice prˇedpokla´da´, zˇe hustota populace negativneˇ ovlivnˇuje mı´ru ru˚stu dı´ky u´padku prostrˇedı´ (nenı´ tolik potravin, prostrˇedı´ se –7–

Kapitola 2. Modely jednoho biologicke´ho druhu

8

znecˇisˇt’uje a podobneˇ). Mysˇlenka, zˇe snı´zˇenı´ kvality prostrˇedı´, ktere´ zpu˚sobuje vysoka´ hustota populace, ma´ za na´sledek snı´zˇenı´ porodnosti, vedla k vytvorˇenı´ modelu s afterefektem: N 0 (t) = N(t)[b − aN(t − r)], (2.2) kde a, b, r > 0 a r je zpozˇdeˇnı´. Dalsˇ´ıch neˇkolik odstavcu˚ vycha´zı´ z jine´ formulace logisticke´ rovnice, ktera´ je beˇzˇneˇjsˇ´ı, tzv. Pearl-Verhulstovy rovnice: x(t) 0 , (2.3) x (t) = rx(t) 1 − K kde x(t) znacˇ´ı velikost populace, r rozdı´l mezi mı´rou porodnosti a mı´rou u´mrtnosti a K je kapacita uńosnosti populace. Pearl-Verhulstova rovnice je prototypem modelu˚ dynamiky jednodruhovyćh populacˇnıćh syste´mu˚. Jak uva´dı´ Ruan [13], logisticke´ modely jako (2.3) prˇedpokla´dajı´, zˇe tempo ru˚stu populace v kazˇde´m cˇase t za´visı´ na relativnı´m pocˇtu jednotlivcu˚ v tomto cˇase. V praxi vsˇak nenı´ proces reprodukce okamzˇity´. Uvazˇujme naprˇ´ıklad druh velmi male´ho kory´sˇe (konkre´tneˇ hrotnatku), ktery´ klade sva´ vejce. Velikost snu˚sˇky je dana´ nejen mnozˇstvı´m dostupnyćh potravin v dobeˇ vylı´hnutı´ malyćh kory´sˇu˚, ale za´visı´ take´ na mnozˇstvı´ obzˇivy beˇhem doby, kdy se vajıćˇka v teˇle kory´sˇe vytva´rˇela, tedy prˇedtı´m, nezˇ byla nakladena. V cˇase mezi teˇmito dveˇma obdobı´mi mohou by´t zdroje obzˇivy zkonzumovańy novy´mi jedinci, kterˇ´ı se zatı´m vylı´hli a zveˇtsˇili tak populaci. Model popisujıćı´ takovou situaci se nazy´va´ Hutchinsonova rovnice nebo zpozˇdeˇna´ logisticka´ rovnice (poprˇ´ıpadeˇ je oznacˇovańa take´ jako Wrightova rovnice). V modelu se prˇedpokla´da´, zˇe doba od tvorˇenı´ vajıćˇka po vylı´hnutı´ cˇ´ıta´ τ jednotek cˇasu. Model pote´ vypada´ na´sledovneˇ: x(t − τ) , (2.4) x(t) ˙ = rx(t) 1 − K kde x(t) uda´va´ velikost populace, r je rozdı´l mezi mı´rou porodnosti a mı´rou u´mrtnosti, K znacˇ´ı kapacitu uńosnosti populace. τ > 0 je konstanta. Dokazˇme si, zˇe model (2.4) ma´ rˇesˇenı´, a zˇe toto rˇesˇenı´ je jednoznacˇne´: rxy x(t − τ) 1. Spojitost funkce: f (t, x, y) = rx(t) 1 − . Je zjevneˇ videˇt (z tvaru = rx − K K funkce), zˇe funkce f (t, x, y) je vsˇude spojita´. 2. Spojitost zpozˇdeˇnı´: Nebot’τ je konstanta, je spojite´ vsˇude. 3. Spojitost pocˇa´tecˇnı´ funkce: Funkci je trˇeba volit z C([t−1 ,t0 ], R) 4. Lipschitzova podmıńka: | f (t, x, y) − f (t, x, ¯ y)| ¯ = |rx 1 − Ky | − rx¯ 1 − Ky¯ = |r x − x¯ − Kr (xy − yx¯y) ¯ |≤ ≤ r|x − x|... ¯ ≤ L(|x − x| ¯ + |y − y|) ¯ pro L dostatecˇneˇ velke´, aby omezovalo absolutnı´ hodnotu 1. parcia´lnı´ derivace funkce f podle x a y. Potom jsme v souvislosti s Veˇtou 1.1 doka´zali, zˇe Hutchinsonova u´loha ma´ jedine´ rˇesˇenı´. Podobny´m zpu˚sobem lze doka´zat Veˇtu 1.1 i pro rovnice ostatnıćh modelu˚ uvedenyćh v textu.


Wangersky a Cunningham v [21] interpretujı´ Hutchinsonu˚v model ve tvaru K − N(t−τ) dN(t) = bN(t) dt K

9

(2.5)

jako matematicky´ popis populace rostoucı´ konstantnı´ mı´rou reprodukce b k hodnoteˇ nasycenı´ K se autoregulacˇnı´m syste´mem dany´m (K −N)/K, ktere´mu reakce na zmeˇny prostrˇedı´ zpu˚sobene´ prˇiblı´zˇenı´m se populace k hodnoteˇ nasycenı´ trva´ konecˇnou dobu τ. Autorˇi da´le uvazˇujı´, zˇe v modelu je implicitneˇ vyja´drˇeno druhe´ zpozˇdeˇnı´. Konkre´tneˇ se jedna´ o prˇ´ıpady, kdy je N v pomeˇru ke K relativneˇ male´. Toto zpozˇdeˇnı´ vyjadrˇuje dobu, nezˇ zacˇne proces reprodukce. Wangersky a Cunningham navrhujı´ explicitnı´ za´pis druhe´ho zpozˇdeˇnı´: K − N(t−τ2) dN(t) = bN(t−τ1) (2.6) dt K nebo ve zjednodusˇene´ podobeˇ dN(t) = bN(t−τ1) − cN(t−τ1) N(t−τ2) , dt

(2.7)

kde c = b/K, τ1 vyjadrˇuje zpozˇdeˇnı´ reprodukce a τ2 je zpozˇdeˇnı´ reakce. Hutchinsonu˚v model byl neˇkolikra´t vyuzˇit k vysveˇtlenı´ experimenta´lnıćh situacı´. Jednou z nich byl model popisujıćı´ populaci australskyćh bzucˇivek (konkre´tneˇ rodu Lucilia cuprina). Tento model nazy´va´me Nicholsonu˚v bzucˇivkovy´ model. Nicholson se experimentem zaby´val po obdobı´ dvou let a zkoumal vy´kyvy ve velikosti populace. Vypozoroval pravidelnou periodickou oscilaci kazˇdyćh 35-45 dnı´. Aplikujme jeho pozorovańı´ na Hutchinsonu˚v model. K reprezentuje stupenˇ dostupne´ potravy, τ je prˇiblizˇny´ cˇas, nezˇ larva dospeˇje, r, tedy vlastnı´ ru˚st populace, je jediny´m nezna´my´m parametrem. V modelu se vsˇak objevujı´ velke´ nesrovnalosti. Vezmeme-li jako pozorovanou periodu 40 dnı´, zpozˇdeˇnı´ je pote´ dle modelu 9 dnı´; ve skutecˇnosti vsˇak je zpozˇdeˇnı´ kolem 15 dnı´. Hutchinsonu˚v model bylo tedy trˇeba modifikovat. Necht’x(t) znacˇ´ı populaci sexua´lneˇ vyspeˇlyćh jedincu˚. Potom x0 (t) = R(t) − D(t), (2.8) kde R(t) znacˇ´ı mı´ru zveˇtsˇenı´ dospeˇle´ populace v dane´m okamzˇiku a D(t) reprezentuje celkovou mı´ru u´mrtnosti v te´mzˇe cˇase. K vyja´drˇenı´ R(t) je du˚lezˇite´ si uveˇdomit, zˇe je trˇeba zva´zˇit vsˇechny populace v ru˚znyćh fa´zıćh v zˇivotnı´ historii dane´ho druhu a da´le prˇedpokla´dat, zˇe vsˇem vajıćˇku˚m trva´ τ cˇasovyćh jednotek, nezˇ se vyvinou v dospeˇle´ jedince, zˇe mı´ra, ve ktere´ populace produkuje vajıćˇka, za´visı´ pouze na jejı´ soucˇasne´ velikosti, a v poslednı´ rˇadeˇ take´ zˇe pravdeˇpodobnost, zˇe se z vejce vylı´hne dospeˇly´ jedinec, za´visı´ jen na velikosti konkurence ve stejne´m veˇku. Nynı´ prˇedpokla´dejme, zˇe pru˚meˇrna´ plodnost na jedince klesa´ exponencia´lneˇ prˇi zveˇtsˇenı´ populace, tedy R(t + τ) = θ (x(t)) = bx(t)e−γx(t) , kde b je maxima´lnı´ dennı´ produkce vajıćˇek na osobu a γ −1 znacˇ´ı velikost, ve ktere´ je mı´ra produkce maxima´lnı´. a prˇedstavuje dennı´ mı´ru u´mrtnosti na hlavu. Prˇedpokla´dejme, zˇe δ je neza´visla´ na cˇase a hustoteˇ populace a zˇe D(t) je pouze funkcı´ velikosti dospeˇle´ populace v dane´m cˇase:


10

D(t) = φ (x(t)) = ax(t). Dosazenı´m teˇchto dvou rovnic do (2.8) a posunutı´m zpeˇt rovnice R(t + τ) dostaneme konecˇnou rovnici pro model, ktery´ doka´zˇe popsat celou populaci: x0 (t) = bx(t − τ)e−γx(t−τ) − ax(t),

t ≥ t0 .

(2.9)

Podobny´ experiment byl proveden na populaci mouchy domaćı´ (Musca domestica). Jak uva´dı´ Ruan [13], k popsańı´ populace tohoto druhu byl vytvorˇen model x0 (t) = bx(t − τ)[k − bzx(t − τ)] − ax(t).

(2.10)

Znacˇenı´ v rovnici je obdobne´, jako v rovnici (2.9): x(t) prˇedstavuje pocˇet dospeˇlyćh jedincu˚, a > 0 mı´ru u´mrtnosti dospeˇlyćh, cˇasove´ zpozˇdeˇnı´ τ > 0 je doba mezi nakladenı´m vajec a vylı´hnutı´m dospeˇlyćh jedincu˚, b > 0 je pocˇet nakladenyćh vajec na dospeˇle´ho jedince, k > 0 je maxima´lnı´ mı´ra prˇezˇitı´, tedy zˇe se z vajec stane dospeˇly´, a konecˇneˇ z oznacˇuje snı´zˇenı´ prˇezˇitı´ prˇi nakladenı´ kazˇde´ho dodatecˇne´ho vajıćˇka. Zajı´mave´ je, zˇe tento model nebyl nikdy analyticky vyrˇesˇen. Je pouze zna´mo, zˇe chovańı´ rovnice je velmi podobne´ chovańı´ rovnice (2.9). Podrobny´ popis modelu najdeme v [18] Nicholsonu˚v bzucˇivkovy´ model a model mouchy domaćı´ jsou prˇ´ıklady modelu˚, ktere´ se zameˇrˇujı´ na prˇ´ıru˚stky dospeˇlyćh jedincu˚ v populaci. Nazy´va´me je na´borovy´mi modely. Ruan uva´dı´ model, ktery´ byl navrzˇen jako za´kladnı´ model pro jednodruhove´ populacˇnı´ modely se zpozˇdeˇnı´m tohoto druhu: x0 (t) = R(x(t − τ)) − D(x(t)),

(2.11)

kde R a D znacˇ´ı ”na´bor”do dospeˇle´ populace a mı´ru u´mrtnosti dospeˇle´ populace (v tomto porˇadı´). τ je doba dospı´vańı´.

2.2

Model s omezeny´mi zdroji

Na´sledujıćı´ model je za´kladnı´ model dynamiky jednodruhovyćh populacˇnıćh syste´mu˚. Modelem se snazˇ´ıme popsat populaci v cˇase t. Specia´lnı´m prˇedpokladem tohoto modelu je, zˇe zdroje jsou jen omezeneˇ obnovitelne´. Model je dany´ rovnicı´ totozˇnou s (2.4): x(t) ˙ = γ 1 − K −1 x(t − h) x(t), (2.12) kde x(t) uda´va´ velikost populace, respektive pocˇet druhu˚ v dane´m biologicke´m syste´mu (tuto velicˇinu povazˇujeme za spojitou), h znacˇ´ı interval spotrˇeby potravin danou populacı´, K uda´va´ pru˚meˇrnou velikost populace za urcˇite´ obdobı´ a konecˇneˇ γ je tzv. Malthusu˚v koeficient linea´rnı´ho ru˚stu. Uvazˇujme h. Pokud h = 0, pak rovnice (2.12) je zna´mou logistickou rovnicı´. V prˇ´ıpadeˇ, zˇe h > 0, zdroje obzˇivy v cˇase t jsou dańy velikostı´ populace v cˇase t − h. Model (2.12) je velmi zjednodusˇeny´ a nebere v u´vahu jevy jako je migrace, veˇkove´ rozdı´ly, interakci jednoho druhu s jiny´m a podobneˇ. Se stejnou rovnicı´ se mu˚zˇeme setkat v literaturˇe i v jine´ podobeˇ. Polozˇme x(t) = K[1 + y(t − h)]. Potom rovnice modelu vypada´ na´sledovneˇ:


11

y(t) ˙ = −γτy(t − 1)[1 + y(t)]. Model (2.12) byl modifikovań ru˚zny´mi zpu˚soby tak, aby zohlednˇoval i dalsˇ´ı fenomeńy, naprˇ´ıklad migraci, interakci s druhy jine´ populace, veˇkovou nehomogenitu, rozpty´lenı´, prostrˇedı´ a podobneˇ. Vy´sˇe uvedeny´ model navıć uvazˇuje diskre´tnı´ zpozˇdeˇnı´. To je ovsˇem velmi zjednodusˇeny´ prˇ´ıstup, cˇasteˇji se v modelech uvazˇuje zpozˇdeˇnı´ spojite´. Prˇi vy´pocˇtu soucˇasne´ hodnoty syste´mu lisˇ´ıcı´ho se v cˇase se tak dajı´ zohlednit vsˇechny minule´ hodnoty. Dalsˇ´ı model popisujıćı´ populaci s prˇedpokladem omezenyćh zdroju˚ potravin popisuje na za´kladeˇ F. E. Smitha [16] Ruan [13]. Vycha´zı´ z klasicke´ logisticke´ rovnice bez zpozˇdeˇnı´, tedy z x 1 dx = r 1− , x(t) dt K kde r je rozdı´l mezi mı´rou porodnosti a mı´rou u´mrtnosti, K znacˇ´ı kapacitu uńosnosti populace. V experimentu s hrotnatkou velkou (Daphnia magna) se uka´zalo, zˇe pru˚meˇrny´ ru˚st 1 dx nenı´ linea´rnı´ funkce. Smith dospeˇl k za´veˇru, zˇe mı´ra ru˚stu na jedince populace nenı´ x(t) dt proporciona´lnı´ k za´soba´m potravin, ktere´ nejsou pra´veˇ konzumovańy. To vedlo k vytvorˇenı´ modelu 1 dx F = r 1− , (2.13) x(t) dt T kde F vyjadrˇuje mı´ru, ve ktere´ populace biomasy x konzumuje zdroje, T je mı´ra, ve ktere´ populace spotrˇebova´va´ potravu v rovnova´ze K. Prˇedpokla´da´ se, zˇe F za´visı´ na hodnoteˇ x a da´ se vyja´drˇit na´sledujıćı´m zpu˚sobem: F = c1 x + c2

dx , dt

c1 > 0, c2 ≥ 0.

dx = 0, x = 0 a T = F. Tedy platı´, zˇe dt c1 T = c1 K. Po dosazenı´ do rovnice a jejı´m zjednodusˇenı´ za prˇedpokladu, zˇe c = , zı´ska´me c2 rovnici modelu bez zpozˇdeˇnı´ K − x(t) 1 dx =r . (2.14) x(t) dt K + rcx(t) Kdyzˇ dojde k nasycenı´ populace, mı´ra ru˚stu

Tuto rovnici nazy´va´me modelem populace s omezeny´mi zdroji obzˇivy. Pozdeˇji byl tento model modifikovań do podoby s cˇasovy´m zpozˇdeˇnı´m τ > 0: dx K − x(t − τ) = rx(t) . (2.15) dt K + rcx(t − τ)

2.3

Modely s rovnicemi neutra´lnı´ho typu

Modely populacı´ jednoho druhu se dajı´ vyja´drˇit i pomocı´ funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic neutra´lnı´ho typu. Jako prˇ´ıklad zde uvedeme model, ktery´ lze najı´t v [15] nebo v [9]. Jedna´ se o modifikaci Hutchinsonova modelu (2.4). F. E. Smith se na za´kladeˇ vy´zkumu


12

x(t) hrotnatky Daphnia Magna domnı´val, zˇe ru˚st na hlavu r 1 − z logisticke´ rovnice ru˚stu K (x(t) + ρ x(t)) ˙ bez zpozˇdeˇnı´ by meˇl by´t nahrazen vy´razem 1 − , nebot’rostoucı´ populace K zkonzumuje spı´sˇe vıće (ρ > 0) nebo meńeˇ (ρ < 0) potravin nezˇ dospeˇla´ populace, podle jednotlivyćh druhu˚. To vedlo k vytvorˇenı´ modelu. (x(t) + ρ x(t)) ˙ . (2.16) x(t) ˙ = rx(t) 1 − K Pokud uvazˇujeme prˇ´ıpad, ve ktere´m druh konzumuje zdroje a trva´ τ jednotek cˇasu, nezˇ se zdroje obnovı´, lze pouzˇ´ıt model s funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnicı´ neutra´lnı´ho typu se zpozˇdeˇnı´m: (x(t − τ) + ρ x(t ˙ − τ)) . (2.17) x(t) ˙ = rx(t) 1 − K τ zde prˇedstavuje zpozˇdeˇnı´ v mı´rˇe ru˚stu na jedince.

2.4

Dalsˇ´ı modely

Ve vy´sˇe uvedenyćh modelech jsme prˇedpokla´dali, zˇe cˇ´ım vysˇsˇ´ı je hustota populace, tı´m jsou teˇzˇsˇ´ı podmıńky pro prˇezˇitı´ a snizˇuje se mı´ra ru˚stu. Existujı´ vsˇak biologicke´ syste´my, kde tento prˇedpoklad neplatı´. Jsou to zvı´rˇata, ktera´ zˇijı´, lovı´ a brańı´ se ve smecˇkaćh cˇi skupinaćh, zvı´rˇata ktera´ lovı´ ve formacıćh a nebo majı´ silneˇ rozvinutou kooperaci uvnitrˇ komunity. Prˇ´ıkladem mohou by´t naprˇ´ıklad mravenci, vlci, antilopy. Jev, kdy mı´ra reprodukce jednotlivce klesne, kdyzˇ hustota cele´ populace klesne pod urcˇitou hladinu, nazy´va´me Alleeho efekt - podle veˇdce, ktery´ se vztahy a charakteristikami teˇchto druhu˚ zaby´val. Alleeho efekt lze rozdeˇlit na dva druhy - na silny´ Alleho efekt a slaby´ Alleeho efekt. Prvnı´ z nich implikuje, zˇe existuje neˇjaka´ prahova´ hladina populace, naprˇ. b, zˇe pro x < b 1 dx 1 dx > 0, kde znacˇ´ı populacˇnı´ ru˚st na hlavu. Pokud se tedy populace nacha´zı´ je x dt x dt 1 dx pod prahovou hladinou, druh vymrˇe. Naopak pro x > 0 je > 0. Prˇ´ıpad, kdy s nı´zkou x dt populacı´ populacˇnı´ ru˚st na hlavu klesa´, ale je kladny´, nazy´va´me slaby´ Alleeho efekt. Aleeho efekt vsˇak neodpovı´da´ prˇedpokladu˚m modelu˚ vycha´zejıćıćh z logisticke´ rovnice. Byl proto vytvorˇen model novy´, ktery´ by jiny´m podmıńka´m vyhovoval. Model zobrazuje mı´ru ru˚stu na jednotlivce jako kvadratickou funkci hustoty: x0 (t) = x(t) a + bx(t − τ) − cx2 (t − τ) , (2.18) kde a, c > 0, τ ≥ 0 a b jsou rea´lne´ konstanty. Modelovat lze i na za´kladeˇ nehomogenity prostrˇedı´, ktere´ vede k rozpty´lenı´ populace. Byla vytvorˇena rˇada tzv. difuzivnıćh modelu˚. Kolmanovskii a Myshkis [9] uva´dı´ jako prˇ´ıklad tento model: ∂ N(t, x) ∂ 2 N(t, x) −1 =D + γ 1 − K N(t − h, x) N(t, x), ∂t ∂ x2

(2.19)


13

kde N(t, x) prˇedstavuje hustotu populace v cˇase t a mı´steˇ x, D je difuznı´ koeficient, ostatnı´ koeficienty odpovı´dajı´ koeficientu˚m z rovnice (2.12), h, K jsou pozitivnı´ konstanty. Na za´veˇr uvedeme model, ktery´ nezna´zornˇuje cˇasovy´ posun, ale zmeˇnu v mı´steˇ. Z ∞ ∂ N(t, x) ∂ 2 N(t, x) =D +γ 1− K(y)N(t, x − y)dy N(t, x). (2.20) ∂t ∂ x2 −∞ Tato rovnice neobsahuje after-efekt.

Obra´zek 2.1: Alleeho efekt, prˇevzato z [12]

Kapitola 3 Interakce vıće biologickyćh druhu˚ V prˇedchozı´ kapitole jsme se zaby´vali vy´vojem populacı´ pouze jednoho druhu, nynı´ se zameˇrˇ´ıme na vza´jemnou interakci vıće druhu˚. Pochopenı´ vztahu˚ z te´to kapitoly je velmi na´pomocne´ prˇi hlubsˇ´ım studiu multidruhove´ populacˇnı´ dynamiky. Druhy mezi sebou v prˇ´ırodeˇ zˇijı´ v ru˚znyćh vztazıćh. Nesetka´vajı´ se pouze prˇi lovu korˇisti dravcem, ale take´ mezi sebou vza´jemneˇ souteˇzˇ´ı o potravu a teritorium cˇi zˇijı´ v symbio´ze, at’ uzˇ se jedna´ a o parazitismus cˇi mutualismus. Na dalsˇ´ıch rˇa´dcıćh se zameˇrˇ´ıme na modely prˇedevsˇ´ım vztahu preda´tor - korˇist, ale nastıńı´me si take´ modely popisujıćı´ vza´jemne´ souteˇzˇenı´ cˇi parazitismus. Na u´vod kapitoly si uvedeme model vytvorˇeny´ V. Volterrou, ktery´ uva´dı´ v [3] Cushing. Jedna´ se o model se zpozˇdeˇnı´m popisujıćı´ obecneˇ interakci dvou druhu˚: Z ∞ Z ∞ 0 Ni (t) = Ni (t)( bi − dii Ni (t − s)dhii (s) + di j N j (t − s)dhi j (s) , (3.1) 0

pro 1 ≤ i, j ≤ 2,

0

i 6= j, kde R∞ 0

dhi j (s) = 1,

1 ≤ i, j ≤ 2.

Ni j (t) v modelu znacˇ´ı neˇjakou mı´ru populace i-te´ho druhu v cˇase t, bi prˇedstavuje vlastnı´ cˇistou mı´ru porodnosti i-te´ho druhu v neprˇ´ıtomnosti jakyćhkoliv omezenı´, dii ≥ 0 je koeficient inhibice meˇrˇ´ıcı´ sebeomezujıćı´ vlivy i-te´ho druhu a di j , kde i 6= j je interakcˇnı´ koeficient uda´vajıćı´ velikost vlivu j-te´ho druhu na mı´ru ru˚stu i-te´ho druhu.

3.1

Modely dvou druhu˚: preda´tor a korˇist

Po kra´tke´m u´vodu a popsańı´ za´kladnı´ Volterrovy rovnice se nynı´ podı´va´me blı´zˇe na vztah preda´tora a korˇisti, ktery´ je jednı´m z nejdu˚lezˇiteˇjsˇ´ıch te´mat teoreticke´ ekologie. Modely popisujıćı´ tzv. pred-prey vztahy majı´ dlouhou historii. Modely se zpozˇdeˇnı´m uvazˇoval jako prvnı´ Vito Volterra, podobny´m smeˇrem se neza´visle na neˇm vydal i Alfred Lotka.

3.1.1

Volterru˚v model

Volterra v textu Variations and fluctuations in the numbers of coexisting animal species [15] uvazˇuje dva koexistujıćı´ druhy, jejichzˇ mı´ry ru˚stu jsou (v prˇ´ıpadeˇ, zˇe druhy´ druh neexistuje) – 14 –

Kapitola 3. Interakce vıće biologickyćh druhu˚

15

ε1 > 0 a −ε2 < 0. Uvazˇujme prˇ´ıpad, kdy se druhy´ druh zˇivı´ na prvnı´m druhu. Volterra vycha´zı´ z modelu bez zpozˇdeˇnı´: dN1 = N1 (ε1 − γ1 N2 ) (3.2a) dt dN2 = N2 (−ε2 − γ2 N1 ) , (3.2b) dt kde N1 , N2 znacˇ´ı velikost populacı´ a γ1 , γ2 jsou pozitivnı´ konstanty. Bez prˇ´ıtomnosti preda´tora (tedy druhe´ho druhu) by populace korˇisti rostla tempem ε1 N1 v cˇasove´m intervalu dt. V tomto cˇase ale docha´zı´ take´ k interakci s druhy´m druhem, a to proporciona´lneˇ k N1 N2 dt. Pocˇet jednotlivcu˚ zkonzumovanyćh preda´torem v cˇasove´m intervalu dt je take´ proporciona´lnı´ tomuto mnozˇstvı´, podle konstanty γ1 . V modelu neuvazˇujeme jake´koliv jine´ omezenı´ nezˇ konzumaci preda´torem. Podobneˇ mu˚zˇeme uvazˇovat i o populaci preda´tora, tedy o druhe´m druhu. Prˇedpokla´da´me, zˇe se preda´tor zˇivı´ vy´hradneˇ jedinci z populace prvnı´ho druhu. Syste´m rovnic (3.2) je pote´ mozˇno prˇepsat jako dN1 = ε1 N1 dt − γ1 N1 N2 dt, dN2 = −ε2 N2 dt − γ2 N1 N2 dt.

(3.3a) (3.3b)

ˇ ´ıkajı´ na´m naprˇ´ıklad, zˇe Volterra si uveˇdomil, zˇe tyto rovnice nezohlednˇujı´ neˇktera´ fakta. R u´bytek korˇisti v cˇasove´m intervalu dt je vy´sledkem mnozˇstvı´ jedincu˚ dravce prˇ´ıtomnyćh v tomto same´m cˇase. Ale ru˚st populace preda´tora v intervalu dt nenı´ determinovańo mnozˇstvı´m jedincu˚ v tomto cˇase, ale spı´sˇe v minulyćh cˇasovyćh intervalech. Necht’ Z ∞

φ (ξ )dξ = f (t − τ),

(3.4)

t−τ

kde φ (ξ )dξ vyjadrˇuje cˇa´st jednotlivcu˚ z veˇkove´ho intervalu (ξ , ξ + dξ ). To znamena´, zˇe cˇa´st podı´l jednotlivcu˚ z N2 prˇ´ıtomnyćh v cˇase t, kterˇ´ı zˇili jizˇ v cˇase τ bude f (t − τ)N2 (t). Mnozˇstvı´ potravy, kterou beˇhem doby (τ, τ + dτ) preda´tor zkonzumoval, je podle Volterry mozˇno vyja´drˇit jako γ f (t − τ)N2 (t)N1 (τ)dτ, kde γ je pozitivnı´ konstanta. Nebot’ γφ (t − φ τ) f (t − τ)N2 (t)N1 (τ)dτ = F(t − τ)N2 (t)N1 (τ)dτ (3.5) a nebot’ mnozˇstvı´ musı´ by´t secˇtena prˇes cely´ interval prˇed soucˇasny´m cˇasem t, zı´ska´me integra´l: Rt

−∞ F(t − τ)N2 (t)N1 (τ)dτ,

vypada´ rovnice preda´tora v konecˇne´m tvaru na´sledovneˇ: Z t dN2 = N2 (t) −ε2 + F(t − τ)N1 (τ)dτ . dt −∞

(3.6)

Abychom dosa´hli symetrie mezi rovnicemi (3.3a) a (3.6), uvazˇujeme v konecˇne´ fa´zi syste´m rovnic Z t dN1 = N1 (t) ε1 − γ1 N2 (t) − F1 (t − τ)N2 (τ)dτ , (3.7a) dt −∞ Z t dN2 = N2 (t) −ε2 + γ2 N1 (t) + F2 (t − τ)N1 (τ)dτ . (3.7b) dt −∞


16

Syste´m rovnic (3.7) pote´ tvorˇ´ı syste´m popisujıćı´ vztahy preda´tora a korˇisti. Ruan [14] na za´kladeˇ Brelota uva´dı´ modifikovanou verzi tohoto modelu: Z t x(t) ˙ = x(t) r1 − a11 x(t) − a12 F(t − s)y(s)ds (3.8a) −∞ Z t y(t) ˙ = y(t) −r2 + a21 G(t − s)x(s)ds − a22 y(t) , (3.8b) −∞

kde r1 > 0 je mı´ra ru˚stu korˇisti prˇi absenci preda´toru˚, a11 > 0 autoregulacˇnı´ konstanta korˇisti, a12 > 0 popisuje lov korˇisti preda´torem, r2 > 0 je mı´ra u´mrtnosti preda´tora prˇi absenci korˇisti, a21 > 0 je mı´ra konverze (prˇemeˇna biomasy korˇisti na biomasu preda´tora) pro preda´tora a a22 > 0 znacˇ´ı vnitrˇnı´ boj o potravu mezi mezi preda´tory. Funkce F(t − s) a G(t − s) jsou neza´porne´ kernely definovane´ a integrovatelne´ na intervalu [0, ∞) ktere´ meˇrˇ´ı prˇ´ınos lovu uskutecˇneˇne´ho preda´tory v minulosti na mı´ru zmeˇny populace korˇisti a preda´tora (v tomto porˇadı´). Reprezentujı´ tedy vliv minule´ populace korˇisti na soucˇasny´ stav obou druhu˚. Ruan da´le uva´dı´, zˇe v prˇ´ıpadeˇ, zˇe F(t − s) = δ (t − s − τ1 ), G(t − s) = δ (t − s − τ2 ), kde δ znacˇ´ı Delta funkci1 , τ1 , τ2 jsou pozitivnı´ konstanty, se syste´m rovnic zjednodusˇ´ı na Volterrovy-Lotkovy rovnice x˙ = x(t) [r1 − a11 x(t) − a12 y(t − τ1 )] , y˙ = y(t) [−r2 + a21 x(t − τ2 ) − a22 y(t)] .

(3.9a) (3.9b)

Uvazˇujme, zˇe v neprˇ´ıtomnosti preda´tora mı´ra ru˚stu korˇisti odpovı´da´ zpozˇdeˇne´ logisticke´ rovnici. Pote´ je mozˇno modifikovat Volterru˚v model na´sledovneˇ: Z t x˙ = x(t) r1 − a11 F(t − s)x(s)ds − a12 y(t) , (3.10a) −∞

y˙ = y(t) [−r2 + a21 x(t) − a22 y(t)] .

3.1.2

(3.10b)

Wangerskyu˚v-Cunninghamu˚v model

Wangersky a Cunningham [22] cˇa´stecˇneˇ pochybujı´ o prˇ´ıstupech, ktere´ vyuzˇil pro sve´ modely bez zpozˇdeˇnı´ Volterra. Konkre´tneˇ kritizujı´ klasicky´ model preda´tora a korˇisti bez zpozˇdeˇnı´ x˙ = bx − K1 xy, y˙ = K2 xy − dy, kde x, y jsou populace korˇisti a preda´tora (v uvedene´m porˇadı´), b je mı´ra ru˚stu populace korˇisti, K1 koeficient vlivu predace na x, K2 koeficient vlivu predace na y a d je mı´ra u´mrtnosti y. Wangersky s Cunninghamem kritizujı´ vy´raz K1 xy, ktery´ rˇ´ıka´, zˇe jediny´m du˚vodem u´mrtı´ korˇisti je predace a tato predace je linea´rneˇ proporciona´lnı´ soucˇinu obou populacı´, stejneˇ jako ru˚st populace preda´tora. Tvrdı´, zˇe model s tı´mto vy´razem popisuje idea´lnı´ populaci, ktera´ doka´zˇe okamzˇiteˇ reagovat na zmeˇny v prostrˇedı´. Ve skutecˇne´ prˇ´ırodeˇ vsˇak oba druhy potrˇebujı´ urcˇitou cˇasovou prodlevu. Podobneˇ model zpochybnˇoval 1 Delta

funkce znacˇ´ı Diracovu delta funkci


17

i F. E. Smith. Autorˇi tedy navrhujı´ novy´ model zahrnujıćı´ zpozˇdeˇnı´ reakce preda´tora na zmeˇnu v populaci korˇisti. x˙ = bx(t) − K1 x(t) y(t) , y˙ = K2 x(t−τ) y(t−τ) − dy(t) .

(3.12a) (3.12b)

V tomto modelu zmeˇna v pocˇtu preda´toru˚ za´visı´ na pocˇtu korˇistı´ a preda´toru˚ v minule´m cˇase. Da´le platı´, zˇe pokud jsou spolu korˇist a preda´tor ve vza´jemne´ interakci linea´rnı´ povahy, predace nemu˚zˇe by´t jediny´m krite´riem ru˚stu korˇisti ve stabilnı´m syste´mu. Abychom mohli uvazˇovat syste´m s linea´rnı´ interakcı´ a modely, kde je vıće limitujıćıćh faktoru˚ ru˚stu korˇisti nezˇ predace, zahrnujı´ autorˇi do rovnice korˇisti vy´raz za´visejıćı´ho na hustoteˇ: Kx − x(t) x˙ = bx(t) − K1 x(t) y(t) . Kx Model pote´ po zjednodusˇenı´ vypada´ na´sledovneˇ: 2 x˙ = bx(t) − cx(t) − K1 x(t) y(t) , y˙ = K2 x(t−τ) y(t−τ) − dy(t) .

(3.13a) (3.13b)

. Wangerskyho-Cunninghamu˚v model lze vyja´drˇit i jako [9]: x˙1 (t) = a1 x1 − a(t) − a2 x1 (t)x2 (t) − a3 x12 (t) x˙2 (t) = −a4 x2 (t) + a5 x1 (t − h)x2 (t − h).

3.1.3

(3.14a) (3.14b)

Fa´zoveˇ strukturovane´ modely

Veˇtsˇina modelu˚ preda´tora a korˇisti je modelovańa za prˇedpokladu, zˇe vsˇichni jedinci korˇisti jsou vystaveni stejne´mu nebezpecˇ´ı. To je ve skutecˇne´m sveˇteˇ pomeˇrneˇ nesmyslna´ domneˇnka. Existuje mnoho druhu˚, jejichzˇ ohrozˇenı´ za´visı´ naprˇ´ıklad na veˇku. Jedinec musı´ projı´t nedospeˇlostı´, beˇhem ktere´ je vychova´vań svy´mi rodicˇi. Zˇivot tvora je proto dvoufa´zovy´ - jedinec procha´zı´ sta´dii vy´voje a dospeˇlosti. Veˇtsˇina zna´myćh modelu˚ se zaby´va´ lovem dospeˇlyćh jedincu˚ korˇisti preda´tory. Avsˇak v poslednı´ dobeˇ se za´jem obracı´ i k tzv. stage-structured modelu˚m. Prˇ´ıklad fa´zoveˇ strukturovane´ho modelu mu˚zˇeme najı´t naprˇ´ıklad v [20]: x˙1 (t) = ax2 (t) − (b + r1 )x1 (t), x˙2 (t) = bx1 (t) − r2 x2 (t) − b1 x12 (t) − a1 x2 (t)y(t), y˙ = a2 x2 (t − τ)y(t − τ) − ry(t) − b2 y2 (t),

(3.15a) (3.15b) (3.15c)

kde x1 (t), x2 (t), y(t) prˇedstavujı´ hustotu nedospeˇle´ populace a dospeˇle´ populace korˇisti a hustotu populace preda´tora v cˇase t. Parametr a > 0 prˇedstavuje mı´ru porodnosti korˇisti, a1 > 0 mı´ru ukorˇisteˇnı´ preda´torem, a2 /a1 > 0 je mı´ra prˇemeˇny obzˇivy do reprodukce preda´tora, b > 0 je mı´ra transformace nedospeˇlyćh jedincu˚ korˇisti v dospeˇle´, b1 (b2 ) > 0 je mı´ra konkurence uvnitrˇ dospeˇle´ populace korˇisti (preda´tora). r > 0 znacˇ´ı mı´ru u´mrtnosti preda´tora, r1 (r2 ) > 0 je mı´ra u´mrtnosti nedospeˇle´ (dospeˇle´) populace korˇisti a τ ≥ 0 prˇedstavuje zpozˇdeˇnı´ vzhledem k brˇezosti preda´tora.


18

Model ma´ na´sledujıćı´ pocˇa´tecˇnı´ podmıńky: x1 (θ ) = φ1 (θ ) ≥ 0, x2 (θ ) = φ2 (θ ) ≥ 0, y(θ ) = φ3 (θ ) ≥ 0, θ ∈ [−τ, 0) φ1 (0) > 0, φ2 (0) > 0, φ3 (0) > 0, (φ1 (θ ), φ2 (θ ), φ3 (θ )) ∈ C([−τ, 0), R3+0 ), kde R3+0 = {(x1 , x2 , x3 ) : xi ≥ 0, i = 1, 2, 3}. Podobneˇ lze modelovat i ru˚znorodost v populaci preda´tora.

3.1.4

Alleeho efekt

Poslednı´m modelem, ktery´ si v te´to podsekci uvedeme, je model, kde v populaci korˇisti pu˚sobı´ silny´ Alleeho efekt. Uvazˇujme model preda´tora a korˇisti bez zpozˇdeˇnı´: dx x c1 xy = rx 1 − (x − b) − , (3.16a) dt K x+a c2 xy dy = − dy − hy2 , (3.16b) dt x+a x(0) > 0, y(0) > 0, kde r > 0 je vlastnı´ mı´ra ru˚stu, K > 0 kapacita populace, c1 > 0 mı´ra ukorˇisteˇnı´, a > 0 polovicˇnı´ konstanta dosazˇenı´ nasycenı´, b > 0 pra´h prˇezˇitı´ korˇisti, c2 = ec1 > 0 mı´ra prˇemeˇny biomasy korˇisti do biomasy preda´tora, d > 0 mı´ra u´mrtı´ preda´tora a h > 0 je mı´ra konkurence uvnitrˇ druhu preda´tora. x, y znacˇ´ı populaci korˇisti a preda´tora v tomto porˇadı´. Nebot’uvazˇujeme populaci korˇisti se silny´m Alleeho efektem, musı´ by´t 0 < b < K. Protozˇe prˇemeˇna biomasy korˇisti na biomasu preda´tora nenı´ okamzˇita´, zavedeme do modelu, konkre´tneˇ do rovnice preda´tora, zpozˇdeˇnı´ τ. Abychom redukovali pocˇet promeˇnnyćh, vytvorˇ´ıme nove´ promeˇnne´: x c1 y rτ rt = tˆ, = x, ˆ = y, ˆ = τ. Potom odstraneˇnı´m strˇ´ısˇek zı´ska´me b K c2 K b x β xy dx = x(1 − x) −1 − ≡ F (1) (x, y), (3.17a) dt L x+α dy c2 x(t − τ)y = − γy − δ y2 ≡ F (2) (x, y), (3.17b) dt x(t − τ) + a c2 b db hc2 ,γ = ,δ = . r r rbc1 x(θ ) = φ (θ ) ≥ 0, y(θ ) = ψ(θ ) ≥ 0, θ ∈ [−τ, 0], φ (0) > 0, ψ(0) > 0, kde φ (θ ), ψ(θ ) jsou spojite´ ohranicˇene´ funkce na intervalu [−τ, 0]. kde L = Kb , α = Ka , β =

3.2

Modely dvou druhu˚: dalsˇ´ı interakce

Na na´sledujıćıćh rˇa´dcıćh si nastıńı´me modely popisujıćı´ vza´jemnou interakci druhu˚ jine´ formy nezˇ preda´tor-korˇist.

3.2.1

Souteˇzˇenı´

Prvnı´ z modelu˚ popisuje souteˇzˇenı´. Souteˇzˇenı´ z ekologicke´ho a biologicke´ho hlediska mu˚zˇeme deˇlit na dva druhy: mezidruhove´ a souteˇzˇenı´ uvnitrˇ druhu. Mezidruhove´ souteˇzˇenı´


19

nasta´va´ prˇedevsˇ´ım tehdy, kdyzˇ jsou omezeny zdroje potrˇebne´ k prˇezˇitı´ vıće druhu˚. Druhy mezi sebou pote´ usilujı´ o zı´skańı´ teˇchto zdroju˚. Souteˇzˇenı´ uvnitrˇ druhu je podobne´, avsˇak probı´ha´ mezi jednotlivci dane´ho druhu. Ti spolu souteˇzˇ´ı o korˇist, vodu, slunce cˇi teritorium. Zde uvedeme jako prˇ´ıklad model uveden v [1]: Z 0 du/dt = u γ1 − a1 u − b1 K1 (s)v(t + s)ds , (3.18a) −T Z 0 dv/dt = v γ2 − a2 K2 (s)u(t + s)ds − b2 v , (3.18b) −T

kde u(t), v(t) jsou populace dvou danyćh druhu˚ v cˇase t, s je zpozˇdeˇnı´. Dalsˇ´ım modelem popisujıćı´ souteˇzˇenı´ dvou druhu˚ je syste´m rovnic Lotkova-Volterrova typu s diskre´tnı´m zpozˇdeˇnı´m: x0 (t) = x(t) [b1 − a11 x(t − τ11 ) − a12 y(t − τ12 )] , y0 (t) = y(t) [b2 − a21 x(t − τ21 ) − a22 y(t − τ22 )] ,

(3.19a) (3.19b)

kde parametry odpovı´dajı´ parametru˚m z (3.9) a syste´m splnˇuje pocˇa´tecˇnı´ podmıńky x(t) = φ1 (t) ≥ 0 t ∈ [−τ, 0] φ1 (0) > 0 y(t) = φ2 (t) ≥ 0 t ∈ [−τ, 0] φ2 (0) > 0 a τ = max{τi j }.

3.2.2

Mutualismus

Dalsˇ´ım druhem interakce je mutualismus, tedy stav, kdy si urcˇite´ druhy navza´jem poma´hajı´. Model, ktery´ je uveden v [8] popisuje takzvany´ fakultativnı´ mutualismus. V modelu jsou uvazˇovańy populace dvou druhu˚, mezi nimizˇ nenı´ zˇa´dna´ interakce. Pokud ale tyto druhy sdı´lejı´ spolecˇne´ prostrˇedı´, populace jednoho druhu zvysˇuje mı´ru populacˇnı´ho ru˚stu druhe´ho druhu a naopak. Fakultativnı´ mutualismus je tedy stav, kdy druhy mohou zˇ´ıt neza´visle na sobeˇ, ale jejich souzˇitı´ zvysˇuje ru˚st jejich populacı´. Model je Lotkovy´m-Volterrovy´m syste´mem. Gopalsamy a He [8] uva´dı´ model v na´sledujıćı´m tvaru: dx(t) = x(t) [r1 − a11 x(t − τ) + a12 y(t − τ)] , dt dy(t) = y(t) [r2 + a21 x(t − τ) − a22 y(t − τ)] , dt

(3.20a) (3.20b)

kde a12 , a21 > 0. Syste´m splnˇuje pocˇa´tecˇnı´ podmıńky x(s) = φ (s), y(s) = ψ(s), s ∈ [−τ, 0] φ , ψ ∈ C ([−τ, 0] , R+ ), φ (0) > 0, ψ(0) > 0. V modelu x(t), y(t) reprezentujı´ velikost populacı´ v cˇase t. Koeficienty majı´ stejny´ vy´znam jako v rovnici (3.9).

3.2.3

Parazitismus

Poslednı´m druhem interakce, ktery´ zde uvedeme, je parazitismus. Na´sledujıćı´ integrodiferencia´lnı´ rovnice se da´ zarˇadit i do prˇedchozı´ kapitoly. Model uvedeny´ v [7] popisuje populaci parazita prˇizˇivujıćı´ho se na hostiteli, anizˇ by ho zabil. Parazit zˇije cely´ zˇivot na


20

jednom jedinci. Odolnost hostitele za´visı´ na mı´rˇe vystavenı´ populaci parazitu˚. Tento model se te´zˇ rˇadı´ mezi populacˇnı´ rovnice jednoho druhu. Z t dN(t) N = rN 1 − − N(s)G(t − s)ds . (3.21) dt K 2 Cˇas t v tomto modelu je doba, kdy na nic netusˇ´ıcı´ho hostitele zau´tocˇ´ı parazit.

3.3

Modely n druhu˚

Do te´to chvı´le jsme se zaby´vali vztahy dvou druhu˚. Nynı´ si prˇedstavı´me obecny´ model popisujıćı´ populaci nekonecˇneˇ mnoha druhu˚. Model nezohlednˇuje imigraci a emigraci. Necht’ ui (t, x) je hustota populace i-te´ho druhu v cˇase t a mı´steˇ x ∈ D ⊂ Rn , i = 1, ..., N, a necht’di meˇrˇ´ı mı´ru rozptylu a mu˚zˇe za´lezˇet na t, x, ui (t, x). Potom je model v na´sledujıćı´m tvaru: Z ∞ N n ∂ ui (t, x) ∂ ∂ ui (t, x) =∑ + bi (ui (t, x)) ∑ u j (t − s, x)dKi j (s), ∂t ∂ xk 0 j=1 k=1 ∂ xk

(3.22)

kde (t, x) ∈ [t0 , ∞) × D,

i = 1, ..., N

a syste´m splnˇuje ohranicˇujıćı´ podmıńky ∂ ui (t, x) = 0 na [t0 , ∞) × ∂ D ∂ν a pocˇa´tecˇnı´ podmıńky ui (t0 , x) = φi (t0 , x)na (−∞, 0] × ∂ D. Lze modelovat ru˚zne´ interakce mezi druhy. Prˇ´ıkladem modelu n-druhu˚ souteˇzˇ´ıcıćh mezi sebou je syste´m integro-diferencia´lnıćh rovnic uvedeny´ v [5]:       Z 0   n dui (t) = ui (t) ri − aii ui (t) − ∑ ai j ki j s(u j )(t + s)ds , (3.23)   dt −T   j=1   j6=i

kde i = 1, ..., n

ui (s) = φi (s) ≥ 0,

s ∈ [−T, 0].

T je pevneˇ dana´ kladna´ konstanta a φi jsou ohranicˇene´ integrovatelne´ neza´porne´ funkce.


3.4

21

Modely neutra´lnı´ho typu

Tak jako v prˇ´ıpadeˇ modelu˚ jednoho druhu, lze modelovat interakci i pomocı´ funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic neutra´lnı´ho typu. Kuang uvazˇuje v [10] na´sledujıćı´ model LotkovaVolterrova typu, ktery´ popisuje interakci dvou druhu˚ v uzavrˇene´m prostoru: Z 0

x(t) ˙ = x(t) −τ1

g(x(t + s))dµ1 (s) − x(t)ρ

Z 0 −τ2

x(t ˙ + s)dµ2 (s) −

Z 0

− x(t)q(x(t)) y(t + s)dµ3 (s) −τ3 Z 0 Z y(t) ˙ = y(t) a + b x(t + s)q(x(t + s))dµ4 (s) − c −τ4

0

−τ5

(3.24a) y(t + s)dµ5 (s) (. 3.24b)

Tento syste´m v sobeˇ skry´va´ neˇkolik specia´lnıćh prˇ´ıpadu˚. Prvnı´m z nich je model preda´tora a korˇisti Gausova typu s neutra´lnı´m zpozˇdeˇnı´m: x(t) ˙ = rx(t) [1 − (x(t − τ) + ρ x(t ˙ − τ))/K] − y(t)p(x(t)), y(t) ˙ = y(t) [−α + β p(x(t − σ ))] ,

(3.25a) (3.25b)

kde α, β , σ jsou pozitivnı´ konstanty, p(x) je funkcˇnı´ odpoveˇd’ preda´tora pro preda´torske´ druhy y s ohledem na druhy korˇisti x. Dalsˇ´ı model ”ukryty´”v syste´mu (3.24) popisuje souteˇzˇenı´ mezi druhy: x˙ = r1 x(t) [1 − k1 x(t) − αx(t − τ1 )) − β x(t ˙ − τ0 ) − c1 y(t − τ2 )] , y˙ = r2 y(t) [1 − c2 x(t − τ3 ) − k2 y(t − τ4 )] .

(3.26a) (3.26b)

vsˇechny parametry v modelu kromeˇ β pokla´da´me za kladne´. Gopalsamy [4] uva´dı´ Lotku˚v-Volterru˚v syste´m ve tvaru syste´mu funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice neutra´lnı´ho typu ve formeˇ: " # 2

2

N˙i (t) ri − ∑ αi j N j (t − τi j ) − ∑ βi j N˙ j (t − σi j ) , j=1

i = 1, 2

(3.27)

j=1

Prˇedpokla´da´me na´sledujıćı´ pocˇa´tecˇnı´ podmıńky: Ni (t) = ϕi (t); N˙i (t) = ϕ˙i (t); i = 1, 2, t ∈ [−µ, 0] ϕi (0) > 0; i = 1, 2. ϕi ∈ C([−µ, 0], R+ ) ∩C1 ([−µ, 0], R+ ) kde µ = max[τi j , σi j ], i, j = 1, 2.

3.5

Proble´m rˇ´ızenı´ v ekologii

Poslednı´ sekci te´to kapitoly veˇnujeme kontrolnı´m proble´mu˚m v ekologii. Jedna´ se o modely, ktere´ berou v u´vahu neˇjaky´ u´myslny´ za´sah u(t) do syste´mu. Mu˚zˇe se jednat o pouzˇitı´ pesticidu˚, postrˇiku˚ proti sˇku˚dcu˚m, ale i o jake´koliv jine´ cˇinnosti, ktere´ ovlivnı´ populaci. V [9] jsou popsańy prˇ´ıpady pouzˇitı´ pesticidu˚ v ra´mci modelu˚ preda´tora a korˇisti. Prvnı´ model popisuje pouzˇitı´ pesticidu˚ na populaci korˇisti. Uvazˇujme WangerskyhoCunninghamu˚v model (3.26). Potom modifikovany´ model pro uzˇitı´ pesticidu˚ na populaci


22

korˇisti vypada´ na´sledovneˇ: x˙1 (t) = [a1 − a2 x2 (t) − a3 x1 (t) − b1 (t)u(t)] x1 (t) x˙2 (t) = −a4 x2 (t) + a5 x1 (t − h)x2 (t − h), b1 ≥ 0.

(3.28a) (3.28b)

Podobneˇ je mozˇno popsat i prˇ´ıpad, kdy pesticidy ućˇinkujı´ pouze na preda´tory: x˙1 (t) = [a1 − a2 x2 (t) − a3 x1 (t)]x1 (t))] x1 (t), x˙2 (t) = −a4 x2 (t) + a5 x1 (t − h)x2 (t − h) − b2 (t)x2 (t)u(t),

(3.29a) b1 ≥ 0. (3.29b)

Logicky, pokud pesticidy ućˇinkujı´ na oba druhy, projevı´ se kontrola u(t) v obou rovnicıćh.

Kapitola 4 Vy´pocˇty za´kladnı´ho na´borove´ho modelu V te´to kapitole si naznacˇ´ıme, jak dany´ model vypocˇ´ıtat manua´lneˇ pomocı´ metody kroku˚, a na´sledneˇ vypocˇ´ıta´me model s konkre´tnı´mi u´daji pomocı´ matematickyćh programu˚ Wolfram Mathematica a Matlab. Za´meˇrneˇ pro jednoduchost volı´me za´kladnı´ na´borovy´ model, nebot’ je jeden z ma´la modelu˚, ve ktere´m jsou funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice linea´rnı´ povahy.

4.1

Na´borovy´ model

V na´sledujıćı´m prˇ´ıkladu budeme uvazˇovat na´borovy´ model ve tvaru: x0 (t) = Rx(t − τ) − Dx(t),

(4.1)

kde konstanta R ≥ 0 znacˇ´ı ”na´bor”do dospeˇle´ populace a konstanta D ≥ 0 mı´ru u´mrtnosti dospeˇle´ populace.

4.2

Du˚kaz existence a jednoznacˇnosti rˇesˇenı´

K naplneˇnı´ prˇedpokladu˚ Veˇty 1.1 o jednoznacˇne´ existenci rˇesˇenı´ pocˇa´tecˇnı´ u´lohy pro rovnici je trˇeba oveˇrˇit platnost na´sledujıćıćh podmıńek: 1. Spojitost funkce: f (t, x, y) = Rx(t − τ) − Dx(t). Je zjevneˇ videˇt, zˇe funkce f (t, x, y) je vsˇude spojita´. 2. Spojitost zpozˇdeˇnı´: Nebot’τ je konstanta, je spojite´ vsˇude. 3. Spojitost pocˇa´tecˇnı´ funkce: Funkci je trˇeba volit z C([t−1 ,t0 ], R) 4. Lipschitzova podmıńka: | f (t, x, y) − f (t, x, ¯ y)| ¯ = |Ry − Dx − (Ry¯ − Dx)| ¯ = | − Dx + Dx¯ + Ry − Ry| ¯ ≤ ≤ D|x − x| ¯ + R|x − y| ¯ ≤ max(D, R) [|x − x| ¯ + |y − y|] ¯ = L [|x − x| ¯ + |y − y|] ¯ Je tedy doka´zańo, zˇe rovnice (4.1) ma´ rˇesˇenı´ a toto rˇesˇenı´ je jednoznacˇne´.

– 23 –

Kapitola 4. Vy´pocˇty za´kladnı´ho na´borove´ho modelu

4.3

24

Manua´lnı´ analyticky´ vy´pocˇet metodou kroku˚

Nynı´ jizˇ mu˚zˇeme rovnici rˇesˇit. Naznacˇ´ıme analyticky´ vy´pocˇet rˇesˇenı´ na intervalu [0, 2τ] a prˇedpokla´dat, zˇe pocˇa´tecˇnı´ funkce je φ (t) = x(t) = 200 ∈ [−τ, 0]. Tedy φ (0) = x(0) = 200. 1. krok: t ∈ [0, τ] ˇResˇ´ıme nehomogennı´ linea´rnı´ diferencia´lnı´ rovnici 1. rˇa´du: x0 (t) = 200R − Dx(t) Nejprve homogennı´ cˇa´st: x0 = −Dx dx = −Dx dt dx = −Ddt x Z Z dx = −Ddt x ln|x| = −Dt + ln|K| x = Ke−Dt . Nynı´ nehomogennı´ cˇa´st, ve ktere´ povazˇujeme K za funkci K(x), K ∈ C(R): x = Ke−Dt x0 = K 0 e−Dt + K(−D)e−Dt Dosadı´me do pu˚vodnı´ rovnice a pocˇ´ıta´me: K 0 e−Dt − KDe−Dt = 200R − DKe−Dt K 0 e−Dt = 200R K 0 = 200ReDt 1 Dt K = 200R e +c , D c ∈ R. Obecne´ rˇesˇenı´ je tedy: x(t) = 200Re x(t) = 200

−Dt

1 Dt e +c D

R + 200Rce−Dt D

c ∈ R Doplnı´me podmıńku x(0) = φ (0) = 200 a vypocˇ´ıta´me konstantu c: R + 200Rc D 1 1 c= − R D

200 = 200

(4.2)


ˇ esˇenı´m rovnice (4.2) na intervalu [0, τ] (oznacˇme x1 ) tedy je R R 1 1 x1 (t) = 200 + 200R − e−Dt . D R D . 2. krok: t ∈ [τ, 2τ]. Opeˇt rˇesˇ´ıme nehomogennı´ linea´rnı´ rovnici 1. rˇa´du: 1 1 R −Dt 0 − e − Dx(t) x (t) = R 200 + 200R D R D

25

(4.3)

(4.4)

Homogennı´ cˇa´st vyjde stejneˇ jako v 1. kroku, proto budeme hned pocˇ´ıtat nehomogennı´ cˇa´st. Opeˇt povazˇujeme K za funkci K(x), K ∈ C(R).: R 1 1 0 −Dt −Dt −Dt Ke − KDe = R 200 + 200R − e − KDe−Dt D R D D 0 21 Dt K = 200R e + −1 D R 1 Dt D 21 K = 200R e + t −t +c D D R c ∈ R. Obecne´ rˇesˇenı´ rovnice tedy je: 1 Dt D e e + t −t +c (4.5) D R Po doplneˇnı´ podmıńky x1 (τ) = 200 DR + 200R R1 − D1 e−Dτ vypocˇ´ıta´me konstantu c: R 1 1 1 Dτ D −Dτ −Dτ 21 200 + 200R − e =e 200R e + τ −τ +c D R D D D R 1 Dτ D 1 1 Dτ Dτ c= e + 2− − e − +τ R R R D R −Dt

1 200R D 2

Celkovy´m rˇesˇenı´m rovnice (4.4) na intervalu [τ, 2τ] (oznacˇme toto rˇesˇenı´ x2 ) je tedy: 1 Dt D 1 Dτ D 1 1 Dτ Dτ −Dt 21 x2 (t) = e 200R e + t −t + e + 2 − − e − + τ . (4.6) D D R R R R D R Pokud chceme rˇesˇit rovnici na delsˇ´ım intervalu, pokracˇujeme stejny´m zpu˚sobem, jaky´ byl v prˇ´ıkladu naznacˇen azˇ dokud nedosa´hneme pozˇadovane´ de´lky.

4.4

Vy´pocˇet v matematickyćh programech

Vypocˇteˇme si nynı´ na´borovy´ model s konkre´tnı´mi u´daji v programech Mathematica a Matlab. Je trˇeba upozornit, zˇe dana´ cˇ´ısla jsou smysˇlena´. Cı´lem prˇ´ıkladu je uka´zat, jak mu˚zˇe rˇesˇenı´ vypadat, nezkouma´me vsˇak zˇa´dny´ konkre´tnı´ biologicky´ druh. Vzorove´ prˇ´ıklady mohou slouzˇit jako na´vod k rˇesˇenı´ dalsˇ´ıch obdobnyćh u´loh. Prˇedpokla´dejme da´le, zˇe R = 1, 78, D = 0, 82, τ je zpozˇdeˇnı´ a pocˇa´tecˇnı´ funkce je opeˇt x(t) = φ (t) = 200 pro [−τ, 0].


4.4.1

26

Wolfram Mathematica

Program Wolfram Mathematica ma´ dva na´stroje pro vy´pocˇet funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic, prˇedevsˇ´ım pro rovnice zpozˇdeˇne´ho a neutra´lnı´ho typu. Je mozˇno v neˇm naprogramovat metodu kroku˚ (nebo si dany´ ko´d najı´t v uzˇivatelske´ prˇ´ırucˇce) nebo vyuzˇ´ıt funkce NDSolve, na´stroje pro hledańı´ numericke´ho rˇesˇenı´ dane´ diferencia´lnı´ rovnice. NDSolve rˇesˇ´ı rovnice zpozˇdeˇne´ho a neutra´lnı´ho typu, ve kteryćh je zpozˇdeˇnı´ konstantnı´. Pomocı´ funkce Plot pote´ program vykreslı´ graf rˇesˇenı´. Ko´d pro prˇ´ıklad s na´borovy´m modelem s vy´sˇe uvedeny´mi koeficienty vypada´ takto: sol1=NDSolve[{x’[t]==1.78 x[t-2]-0.82 x[t],x[t/;t≤ 0]==200},x{ t,0,15}] sol2=NDSolve[{x’[t]==1.78 x[t-4]-0.82 x[t],x[t/;t≤0]==200},x,{t,0,15}] sol3=NDSolve[{x’[t]==1.78 x[t-10]-0.82 x[t],x[t/;t≤0]==200},x,{t,0,15}] sol4=NDSolve[{x’[t]==1.78 x[t-13]-0.82 x[t],x[t/;t≤0]==200},x,{t,0,15}] Plot[{ Evaluate[{x[t]}/.First[sol1]], Evaluate[{ x[t]} /.First[sol2]], Evaluate[{x[t]}/.First[sol3]], Evaluate[{x[t]} /.First[sol4]]}, {t,0,15}, PlotRange− >All, PlotStyle− > {Thick,Dashed,Dotted,DotDashed}] Nejprve jsme naprogramovali pomocı´ na´stroje NDSolve rovnice s ru˚zny´mi zpozˇdeˇnı´mi a pote´ vykreslili graf se vsˇemi cˇtyrˇmi rˇesˇenı´mi, viz obr. 4.1. 10000 8000

Sol1 Sol2 Sol3 Sol4

6000 4000 2000

2

4

6

8

10

12

14

Obra´zek 4.1: Na´borovy´ model, R = 1, 78, D = 0, 82, τ = 2, 4, 10, 13. Vytvorˇeno programem Wolfram Mathematica 9. Program Mathematica doka´zˇe by´t velmi interaktivnı´. Kromeˇ numericke´ho rˇesˇenı´ danyćh rovnic umı´ pocˇ´ıtat rovnice te´zˇ symbolicky. Jednodusˇe v nı´ jdou take´ vytvorˇit parametricke´ grafy, v nichzˇ mu˚zˇeme lehce pozorovat zmeˇny rˇesˇenı´ prˇi zmeˇnaćh koeficientu˚, zpozˇdeˇnı´ cˇi pocˇa´tecˇnı´ funkce.


4.4.2

27

Matlab

Program Matlab patrˇ´ı k nejlepsˇ´ım matematicky´m programu˚m, proto rˇesˇenı´ funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic patrˇ´ı k jeho funkcı´m. Zpu˚sob programovańı´ proble´mu k rˇesˇenı´ je odlisˇny´ od programu Mathematica. Pro vy´pocˇet rovnic s konstantnı´m zpozˇdeˇnı´m slouzˇ´ı funkce DDE23. Ko´d pro rˇesˇenı´ nasˇeho prˇ´ıkladu vypada´ pak na´sledovneˇ: function nabor sol= dde23(@rovnice,[2],@rovnicehist,[0, 10]); figure plot(sol.x,sol.y) title(’Recruitment model:tau=2 ’); xlabel(’time t’); ylabel(’solution y’); end function dydt=rovnice(t,y,Z) ylag=Z(:,1); dydt=1.78.*ylag-0.82.*y; end function s=rovnicehist(t) s=200 end Program opeˇt vykreslı´ graf rˇesˇenı´, viz obr. 4.2.

Obra´zek 4.2: Na´borovy´ model, R = 1, 78, D = 0, 82, τ = 2.Vytvorˇeno programem Matlab R2012b. .

Za´veˇr Na prˇedcha´zejıćıćh strańkaćh jsme si prˇedstavili funkciona´lnı´ diferencia´lnı´ rovnice jak z teoreticke´ho, tak i z prakticke´ho hlediska. Sezna´mili jsme se s klasifikacı´ teˇchto rovnic, definovali, kdy jsou tyto rovnice rˇesˇitelne´, a jak se k jejich rˇesˇenı´ dopracovat. Na´sledneˇ jsme si uka´zali aplikaci teorie v praxi, a to v podobeˇ za´kladnıćh modelu˚ jednodruhove´ teoreticke´ ekologie. Popsali jsme si Hutchinsonu˚v model a jeho modifikace a kra´tce se zaby´vali te´zˇ dalsˇ´ımi modely popisujıćı´ populace jednoho druhu. V na´sledujıćı´ kapitole jsme si detailneˇji rozebrali Volterru˚v prˇ´ıstup ke steˇzˇejnı´mu proble´mu teoreticke´ ekologie modelu preda´tora a korˇisti. Uka´zali jsme si i jiny´ prˇ´ıstup k problematice v podobeˇ modelu Wangerskyho a Cunninghama a kra´tce jsme se veˇnovali i ostatnı´m interakcı´m mezi druhy. V poslednı´ kapitole jsme se vıće zameˇrˇili na praktickou strańku. Strucˇneˇ jsme uka´zali, jak rˇesˇit metodou kroku˚ za´kladnı´ na´borovy´ model, a pote´ jsme naznacˇili, jak lze prˇi rˇesˇenı´ funkciona´lnıćh diferencia´lnıćh rovnic vyuzˇ´ıt matematicky´ software. Praće byla pojata jako resˇersˇnı´, cı´lem bylo zmapovat vyuzˇitı´ dane´ho typu rovnic v aplikacıćh v ekologii. V prˇ´ıpadeˇ za´jmu o hlubsˇ´ı studium doporucˇujeme obra´tit se na citovanou literaturu.

– 28 –

Seznam pouzˇite´ literatury [1] Al-Omari, J. F. M., Gourley S. A. Stability and Traveling Fronts in Lotka-Volterra Competition Models with Stage Structure. SIAM Journal on Applied Mathematics[elektronicky], 2003, vol. 63, cˇ. 6, s. 2063-2086. Stazˇeno z (30. 4. 2013) [2] Burton, T. A. Volterra Integral and Differential Equations[elektronicky], se´rie Mathematics in Science and engineering, vol. 167. New York: Academic Press, Inc., 1983. ISBN 0-12-147380-5. Cˇteno online na (15. 4. 2013). http://books.google.cz/books?id=06tQ7y9odZYC&printsec= frontcover&hl=cs#v=onepage&q&f=false [3] Cushing, J. M. Periodic Solutions of Two Species Interaction Models with Lags. Mathematical Biosciences[elektronicky], 1976, vol. 31, cˇ. 1-2, s. 144156. Dostupne´ na http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/ 0025556476900468. [4] Cushing, J. M. Time Delays in Single Species Growth Models. J. Math. Biology[elektronicky], 1977, cˇ. 4, s. 257-264. Stazˇeno z (23. 4. 2013). http://math.arizona.edu/~cushing/ TimeDelaysInSingleSpeciesGrowthModels%20JMB77.pdf [5] Gopalsamy, K. Stability and Oscillations in Dela Differential Equations of Population Dynamics[elektronicky]. The Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1992. 513 s. ISBN 0-7923-1594-4. [6] Gopalsamy, K., Ahlip R. A. Time Delays in N-species Competition - I: Global Stability In Constant Environments. Bull. Austral. Math. Soc. [elektronicky],1983, vol. 27, s. 427-441. Dostupne´ na adrese (5. 5. 2013): http://journals.cambridge. org/download.php?file=%2FBAZ%2FBAZ27_03%2FS0004972700025934a. pdf&code=3000f9aa7d078520f111c69b82140018 [7] Hale, J. History Of Delay Equations. In Delay Differential Equations and Applications[elektronicky]. O. Arino, M. L. Hbid, E. Ait Dads. Netherlands: Springer, 2006. ISBN 978-1-4020-3647-7. 582 s. [8] He X., Gopalsamy, K. Persistence, Attractivity, and Delay in Facultative Mutualism. Journal of Mathematical Analysis and Applications[elektronicky], 1997, cˇ. 215, s. 154-173. cˇ. cˇlańku AY975632.

– 29 –

Seznam pouzˇite´ literatury

30

[9] Kolmanoviskii, V., Myshkis, A. Applied Theory of Function Differential Equations. Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1992. 648 s. ISBN 0792355040. [10] Kuang, Y. Delay Differential Equations With Applications in Population Dynamics, [elektronicky], se´rie Mathematics in Science and engineering, vol. 191. San Diego: Academic Press, Inc., 1993. ISBN 0-12-427610-5. [11] Marusˇiak, P., Olach, R. Funkciona´lne diferencia´lne rovnice. Vyd. Zˇilina: Zˇilinska´ univerzita, 2000. 133 s. ISBN 80-7100-714-5. [12] Pal, P. J., Saha, T., Sen, M., Banarjee, M. A delayed predator–prey model with strong Allee effect in prey population growth. Nonlinear Dynamics[elektronicky],2012, vol. 68, cˇ. 1-2, s. 23-42. Online ISSN 1573-269X. [13] Ruan, S. Delay Differential Equations in Single Species Dynamics. In Delay Differential Equations and Applications[elektronicky]. O. Arino, M. L. Hbid, E. Ait Dads. Netherlands: Springer, 2006. ISBN 978-1-4020-3647-7. 582 s. [14] Ruan, S. On nonlinear Dynamics of Predator-Prey Models with Discrete Delay. Math. Model. Nat. Phenom[elektronicky], 2010, vol. 4, cˇ. 2, s. 140-188. Stazˇeno z ˙ (29. 42012): http://www.math.miami.edu/~ruan/MyPapers/Ruan-MMNP2009. pdf [15] Scudo, F. M., Ziegler, J. R. The Golden Age of Theoretical Ecology: 1923–1940, se´rie Lecture Notes in Biomathematics, vol. 22. Berlin-Heidelberg: Springer, 1978. ISBN 978-3-540-08769-4. 492 s. [16] Smith, F. E. Population Dynamics in Daphnia magna and a New Model for Population Growth. Ecology[elektronicky],1963, vol. 44, cˇ. 4, s. 651-663. Stazˇeno z: http:// www.jstor.org/stable/1933011 [17] Smith, H. An Introduction to Delay Differential Equations with Applications to the Life Sciences[elektronicky]. New York: Springer Science+Business Media, 2011. 172 s. e-ISBN 978-1-4419-7646-8. [18] Tang, X., Zou, X. On Positive Periodic Solutions of Lotka-Volterra Competition Systems with Deviating Arguments. Proceedings of the American Mathematical Society[elektronicky], 2006, vol. 134, cˇ. 10, s. 2967-2974. Stazˇeno z (30. 4. 2013):http: //www.jstor.org/stable/4098154 [19] Taylor, Ch. E., Sokal, R. R. Oscillations in Housefly Population Sizes Due to Time Lags. Ecology[elektronicky],1976, vol. 57, cˇ. 5, s. 1060-1067. Stazˇeno z (19. 4. 2013):http://www.jstor.org/stable/1941071 [20] Wang, L., Xu, R., Feng, G. A stage-structured predator-prey system with time delay. Journal of Applied Mathematics and Computing[elektronicky], 2010, vol. 33, cˇ. 1-2, s. 267-281. Online ISSN 1865-2085.

Seznam pouzˇite´ literatury

31

[21] Wangersky, P. J., Cunningham, W. J. On Time Lags in Equations of Growth. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America[elektronicky], 1956, vol. 42, cˇ. 9, s. 699-702. Stazˇeno z (19. 4. 2013): http: //www.jstor.org/stable/89743 [22] Wangersky, P. J., Cunningham, W. J. Time Lag in Prey-Predator Population Models. Ecology[elektronicky], 1957, vol. 38, cˇ. 1, s. 136-139. Stazˇeno z (18. 4. 2013): http: //www.jstor.org/stable/1932137 [23] Zhen, J., Ma, Z. Stability for a Competitive Lotka-Volterra System with Delays. Nonlinear Analysis[elektronicky], 2002, cˇ. 51, s. 1131-1142. Stazˇeno z (17. 4. 2013):http: //7y.nuc.edu.cn/jinzhen/paper/Jinzhen_nonlinear.pdf

MASARYKOVA UNIVERZITA

Recommend Documents