III. HASIL DAN PEMBAHASAN
3.1 Hasil 3.1.1 Jumlah Larva Jumlah larva yang dipanen dari pemijahan induk semua tipe persilangan disajikan pada Gambar 5. Jumlah larva terbanyak dihasilkan dari persilangan ♂Bx♀N dengan jumlah 1586 ekor/induk, sedangkan jumlah larva terendah dihasilkan dari persilangan ♂Lx♀R sebanyak 408 ekor/induk. Jantan B menunjukkan nilai terbesar dari setiap persilangan dengan semua betina kecuali dengan populasi L. Sebaliknya betina N menghasilkan rata-rata jumlah larva terbaik dibandingkan dengan betina lainnya (Lampiran 1).
Gambar 5. Jumlah larva hasil persilangan resiprok 4 populasi ikan nila (ekor/induk). R (Red NIFI), N (NIRWANA), L (Merah lido), B (BEST). 3.1.2 Laju Pertumbuhan Harian Pertumbuhan bobot diukur dengan metode sampling, dimana setiap titik sampling mewakili 14 hari pemeliharaan. Gambar 6 menunjukkan grafik pertumbuhan benih ikan nila umur 25 hari sampai 81 hari pemeliharaan. Laju pertumbuhan benih meningkat dengan kecepatan yang relatif sama antar populasi dan
membentuk pola yang sama pada semua tipe persilangan. Pertumbuhan
tertinggi ditunjukkan pada persilangan ♂Lx♀N, sedangkan pola pertumbuhan terendah pada persilangan ♂Rx♀L (Lampiran 2).
Gambar 6. Pertumbuhan bobot benih hasil persilangan resiprok 4 populasi ikan nila selama 56 hari pemeliharaan. R (Red NIFI), N (NIRWANA), L (Merah lido), B (BEST), Populasi pertama adalah ♂ dan kedua adalah ♀. Berdasarkan analisis statistik rerata laju pertumbuhan harian atau Spesific Growth Rate (SGR) dengan menggunakan RAL (ANOVA) dan uji lanjut Duncan, hasil menunjukkan perbedaan nyata (p<0,05) (Tabel 4, Lampiran 3). Nilai SGR terbaik terdapat pada persilangan ♂Rx♀B (6,44 0,071%), dan SGR terendah adalah pada persilangan ♂Nx♀N (5,56 0,32a %).
15
Tabel 4. Laju pertumbuhan harian/SGR benih ikan nila hasil persilangan resiprok 4 populasi ikan nila (%). Spesific Growth Rate /SGR (%) Jenis Indukan
Betina R
Jantan
N
L
B
R
6,34 0,234cd
6,10 0,45abcd
5,98 0,29abcd
6,44 0,07d
N
6,10 0,56abcd
5,56 0,32a
6,18 0,18bcd
6,32 0,27cd
L
6,41 0,02d
6,31 0,12cd
6,24 0,11bcd
5,77 0,10abc
B
5,69 0,27ab
6,13 0,30 bcd
6,20 0,53bcd
6,39 0,26d
Keterangan : R (Red NIFI), N (NIRWANA), L(Merah lido), B (BEST). Huruf superscript di belakang nilai standar deviasi yang berbeda pada setiap baris, menunjukkan berbeda nyata.
Pengaruh induk jantan atau induk betina pada populasi hibrida (Tabel 5, Lampiran 3) tidak menunjukkan perbedaan yang nyata terhadap laju pertumbuhan harian (SGR) (p>0,05).
Tabel 5.
Pengaruh induk jantan/betina terhadap nilai SGR benih ikan nila hasil persilangan resiprok 4 populasi ikan nila (%). Rataan SGR (%) berdasarkan kombinasi Jantan/betina
Jenis Indukan
Betina R
Jantan
N
L
B
6,15 0,12a
6,23 0,31a
a
R
6,22 0,21
N
6,04 0,33a
L
6,18 0,28a
B
6,10 0,29a
R N
6,14 0,32a
6,03 0,32a
L B Keterangan : R (Red NIFI), N (NIRWANA), L (Merah lido), B (BEST). Huruf superscript di belakang nilai standar deviasi yang berbeda pada setiap baris, menunjukkan berbeda nyata.
3.1.3 Derajat Kelangsungan Hidup Benih Derajat kelangsungan hidup benih/Survival Rate (SR) dari setiap persilangan disajikan tertinggi
ditunjukkan
pada oleh
Gambar 7. Derajat kelangsungan hidup benih persilangan
♂Lx♀B
(77,00 2,78%),
kelangsungan hidup benih terendah pada persilangan ♂Nx♀N (31,00
dan
9,58 %).
16
69,50
77,00 63,17 61,00
60,33
67,33
72,33
64,00
60,00
60,00
52,17 44,33 44,67 39,67 31,00
de
34,08
de
cd
cde
cd
de
cde
e
bc
ab
cd
de cd
ab bc a
a
Gambar 7. Derajat kelangsungan hidup benih/SR hasil persilangan resiprok 4 populasi ikan nila (%). R (Red NIFI), N (NIRWANA), L (Merah lido), B (BEST). Populasi pertama adalah ♂ dan kedua adalah ♀. Derajat kelangsungan hidup benih tertinggi pada penggunaan jantan adalah induk dari populasi
R yaitu 61,13 1,42% (Tabel 6, Lampiran 4). Pada induk
betina yang dominan terhadap sintasan adalah induk dari populasi B
yaitu
sebesar 64,75 10,81%.
Tabel 6. Pengaruh induk jantan/betina terhadap SR hasil persilangan resiprok 4 populasi ikan nila (%). Persilangan (Sumber Genetik)
Jantan
R N L B R N L B
Rataan SR (%) berdasarkan kombinasi Jantan/betina Betina R N L B b 61,13 1,42 48,79 15,15a 50,83 22,02a 54,71 10,81ab 47,96 10,39a
42,58 17,39a
60,17 6,03b
64,70 10,81b
Keterangan : R (Red NIFI), N (NIRWANA), L (Merah lido), B (BEST). Huruf superscript di belakang nilai standar deviasi yang berbeda pada setiap baris, menunjukkan berbeda nyata.
17
3.1.4 Nilai Heterosis Berikut ini adalah nilai heterosis atau penampilan tambahan yang diperlihatkan oleh generasi hibrida.
Tabel 7. Nilai heterosis pada karakter jumlah larva, bobot benih, dan sintasan benih hasil persilangan resiprok 4 populasi ikan nila (%). Sumber Genetik Nilai Heterosis (%) (Hibridisasi) SGR Jumlah Larva Sintasan R xB -4,67 -4,59 -21,11 BxR RxN 2,53 -25,10 12,21 NxR RxL -1,62 -66,13 -26,45 LxR BxL -5,22 -41,80 -3,41 LxB BxN 4,06 -4,70 15,59 NxB LxN 5,82 -13,90 -1,85 NxL Keterangan : R (Red NIFI), N (NIRWANA), L (Merah lido), B (BEST). Populasi pertama adalah ♂ dan kedua adalah ♀.
Nilai positif menunjukkan adanya indikator hybrid vigour pada persilangan dibandingkan tetuanya, heterosis negatif berlaku kebalikannya. Nilai heterosis positif terbesar pada karakter SGR ditunjukkan oleh persilangan dua arah antara L dengan N sebesar 5,82%, sedangkan terendah ditunjukkan oleh persilangan dua arah antara L dengan B
sebesar -5,22%. Untuk karakter jumlah larva nilai
heterosis menunjukkan nilai negatif pada semua persilangan. Pada karakter sintasan benih nilai heterosis positif tertinggi diperoleh oleh persilangan dua arah B dan N yaitu 15,59%, sedangkan terendah pada persilangan dua arah populasi R dan L sebesar -26,45%. 3.1.5 Fenotipe Morfometrik dan Warna 3.1.5.1 Analisis Diskriminan Canonical Berdasarkan data Truss morphometric (Lampiran 5) dan hasil analisis diskriminan canonical penyebaran karakter morfometrik 16 populasi hasil persilangan disajikan pada Gambar 8. 18
Gambar 8. Penyebaran karakter morfometrik benih hasil persilangan hasil persilangan resiprok 4 populasi ikan nila (%). R (Red NIFI), N (NIRWANA), L (Merah lido), B (BEST). Populasi pertama adalah ♂ dan kedua adalah ♀. Sebaran
karakter
morfometrik
populasi
persilangan
(Gambar
8)
menunjukkan derajat kemiripan ikan nila tersebut cukup erat. Hal ini ditunjukkan dengan adanya daerah himpitan antara populasi 1 dengan lainnya pada pertemuan aksis X dan Y. Karakter populasi R terletak menyebar terjauh pada kuadran 1. Penyebaran karakter dari hasil analisis diskriminan canonical secara umum mengindikasikan keeratan hubungan antara satu populasi dengan lainnya. Group centroid merupakan titik temu dari setiap populasi hasil persilangan berdasarkan 21 karakter morfometrik. Terdapat 8 group centroid yang berkelompok ditengah sumbu dengan jarak yang sangat dekat.
19
Tabel 8. Nilai sharing component atau indeks kesamaan populasi benih hasil persilangan resiprok 4 populasi ikan nila (%). Populasi
BxB
RxB
NxB
LxB
RxR
BxR
NxR
LxR
NxN
RxN
BxN
LxN
LxL
RxL
NxL
BxL
Total (%)
BxB
55
0
20
0
0
0
0
10
5
5
0
5
0
0
0
0
100
RxB
0
85
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
10
100
NxB
10
0
75
0
5
0
0
0
0
5
0
5
0
0
0
0
100
LxB
0
0
0
85
10
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
100
RxR
0
0
0
0
90
0
0
0
0
5
0
5
0
0
0
0
100
BxR
0
0
0
0
0
60
0
10
0
0
15
0
0
0
5
10
100
NxR
0
0
0
0
0
0
60
5
0
0
5
0
0
0
15
15
100
LxR
0
0
5
0
0
0
0
70
0
5
5
5
0
5
5
0
100
NxN
0
5
0
5
5
0
0
0
85
0
0
0
0
0
0
0
100
RxN
5
0
5
5
0
0
5
5
0
75
0
0
0
0
0
0
100
BxN
0
0
0
0
0
15
5
0
0
0
70
0
0
0
10
0
100
LxN
20
10
15
0
0
0
0
5
5
0
5
35
5
0
0
0
100
LxL
0
5
0
0
0
0
5
0
5
15
0
0
70
0
0
0
100
RxL
16
0
0
11
0
0
0
0
0
11
0
5
11
47
0
0
100
NxL
0
5
0
0
0
10
10
10
0
0
0
10
0
0
50
5
100
BxL
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
10
85
100
Keterangan : R (Red NIFI), N (NIRWANA), L (Merah lido), B (BEST). Populasi pertama adalah ♂ dan kedua adalah ♀.
Nilai sharing component morfometrik atau indeks kesamaan inter-populasi ikan nila hasil persilangan disajikan pada Tabel 8. Nilai sharing component tertinggi dalam populasi diperoleh populasi RxR (90%) dan terendah populasi LxN (35%). Nilai sharing component terendah antar populasi adalah LxN dengan BxB, dan BxB dengan NxB sebesar 20%. Persilangan BxB menunjukkan nilai sharing component sebesar 55%, dan termasuk kedalam kategori heterogen. Persilangan RxR menunjukkan nilai 90%, dan persilangan NxN menunjukkan nilai 85% yang termasuk kedalam kategori homogen. Persilangan LxL menunjukkan nilai 70% dan termasuk kedalam kategori heterogen.
20
3.1.5.2 Dendogram Interpopulasi Dendogram hasil persilangan (Gambar 9), menjelaskan kedekatan hubungan interpopulasi pada 16 hasil persilangan resiprok ikan nila dari 4 populasi yang berbeda (Red NIFI, NIRWANA, Merah lido, dan BEST).
Gambar 9.
Dendogram interpopulasi hasil persilangan resiprok 4 populasi ikan nila. R (Red NIFI), N (NIRWANA), L (Merah lido), B (BEST). Populasi pertama adalah ♂ dan kedua adalah ♀.
Berdasarkan cluster dendogram jarak kemiripan dari 16 benih hasil persilangan pada derajat kemiripan 70% dikelompokkan kedalam 2 kelompok, yakni kelompok 1 (dekat) adalah NxN, LxN, BxB, LxL, RxN, RxB, NxL, LxR, Bx L, NxR, BxN, BxR dan kelompok 2 (jauh) adalah NxB, LxB, RxR, RxL. Benih hasil persilangan secara umum berada pada kelompok 1 (dekat).
21
3.1.5.3 Fenotipe Warna Benih Fenotipe warna benih disajikan pada Gambar 10. Fenotipe warna pada penelitian ini dibagi menjadi dua bagian yaitu warna dark (Hitam dan Hitam Kemerahan) dan light (Merah corak hitam, merah corah hitam dan putih, merah, merah corak putih, dan putih) (Lampiran 6). Persilangan ikan dengan warna kedua induk hitam (BEST dan NIRWANA) menghasilkan benih 100% hitam. Persilangan antara ikan nila
berwarna merah dengan hitam atau sebaliknya
menghasilkan dominansi warna light. Gambar 10 menunjukkan bahwa ikan nila merah dominan terhadap ikan nila warna hitam.
Gambar 10.
Persentase fenotipe warna benih hasil persilangan resiprok 4 populasi ikan nila. R (Red NIFI), N (NIRWANA), L (Merah lido), B (BEST). Populasi pertama adalah ♂ dan kedua adalah ♀.
3.1.6 Kualitas Air di Danau Lido Parameter kualitas air yang diamati meliputi DO, suhu, pH, TAN, dan Amonia (Tabel 9). Kisaran parameter DO 3,52-4,80 mg/L, parameter pH berkisar antara 6,32-7,77, parameter suhu berkisar antara 21,00-28,20°C, parameter kecerahan berkisar antara 3,90-4,25 m, parameter TAN 0,70-1,47 ppm, dan amonia berkisar pada 0,01-0,02 ppm.
22
Tabel 9. Data pengukuran kualitas air di Danau Lido. Parameter DO (mg/L) Suhu (°C ) pH Kecerahan (m) TAN (ppm) Amonia (ppm)
Kisaran Danau Lido 3,52-4,80 21,00-28,20 6,32-7,08 3,90-4,25 0,70- 1,47 0,01 - 0,02
Pustaka 4,00-6,00* 24,00-30,00** 5,60-8,50* >0,02** <3,00** <0,52*
Ket: *) Popma dan Masser (1999) **) Boyd (1990)
3.2 Pembahasan Hibridisasi intraspesifik antara 4 populasi ikan nila, yaitu Red NIFI (R), NIRWANA (N), Merah lido (L), dan BEST (B) secara resiprok, menghasilkan hibrida dengan ciri morfometrik, kemampuan hidup, dan tumbuh yang berbeda. Kegiatan persilangan antar populasi yang berbeda merupakan suatu upaya alternatif didalam meningkatkan nilai variabilitas genetik dan keragaan pada suatu populasi. Informasi dari persilangan ini juga berguna untuk mengevaluasi performa induk. Jumlah larva yang dihasilkan induk dengan persilangan menunjukkan kuantitas yang baik yaitu berkisar antara 408-1354 ekor/induk. Secara deskriptif jumlah rata-rata larva (Gambar 5) terbanyak dihasilkan dari induk betina NIRWANA yang disilangkan dengan 4 jantan dari populasi berbeda sebesar 1216 ekor/induk, dengan bobot rat a-rata 461,25 gram (Lampiran 7). Rata-rata jumlah larva terendah dihasilkan dari induk betina L yaitu sebanyak 624 ekor/induk dengan bobot rata-rata 219,96 gram. Jumlah larva bergantung pada fekunditas induk betina dan hatching rate. Perbedaan jumlah larva diduga terkait dengan perbedaan kondisi matang gonad, dan bobot dari induk tersebut. Induk betina N dengan L memiliki selisih bobot yang cukup besar. Ikan nila N merupakan ikan hasil seleksi, sedangkan ikan nila L merupakan ikan nila yang berkembang biak di Danau Lido yang secara genetik belum stabil performa reproduksinya. Fekunditas dan jumlah larva juga ditentukan oleh faktor genetik dan dipengaruhi faktor
23
lingkungan, misalnya ketersediaan makanan bagi induk ikan (Wootton, 1979; Royce, 1984). Pertumbuhan
benih
hasil
persilangan
(Gambar
6)
secara
umum
menunjukkan kesamaan pola pertumbuhan dari waktu ke waktu, namun perbedaan ditunjukkan dari bobot akhir benih yang dipelihara selama 8 minggu (56 hari). Berdasarkan Tabel 4, nilai SGR tertinggi diperoleh dari hasil persilangan ♂Rx♀B (6,44 0,07%). Hal ini membuktikan bahwa persilangan mampu meningkatkan laju pertumbuhan harian ikan nila,
sesuai dengan
pernyataan Kurniasih dan Gustiano (2007) bahwa hibridisasi mempunyai tujuan untuk memperbaiki kualitas benih, seperti perbaikan terhadap laju pertumbuhan. Kontribusi induk jantan atau induk betina dari 4 populasi ikan nila (R, N, L, dan B) tidak memberikan pengaruh nyata (p>0,05) terhadap pewarisan laju pertumbuhan benih ikan nila (Tabel 5), diduga bahwa induk jantan dan betina bersifat kodominan terhadap pewarisan sifat pertumbuhan. Derajat kelangsungan hidup/sintasan benih didalam proses produksi adalah faktor penting yang diutamakan didalam kegiatan persilangan. Diharapkan hibrida hasil persilangan dapat hidup dengan respon toleransi lingkungan yang luas, sehingga potensial dibudidayakan baik di kolam maupun di perairan umum. Berdasarkan Gambar 7, dapat diketahui bahwa derajat kelangsungan hidup benih terbaik diperoleh
dari persilangan ♂Lx♀B (77,00 2,78%), terendah dari
persilangan ♂Nx♀N (31,00 9,58%). Induk jantan R (61,13 1,42%) dan induk betina B (64,75 10,81%) serta L (60,17 6,03%) memberikan pengaruh nyata (p<0,05) terhadap peningkatan pewarisan sifat sintasan benih di karamba jaring apung Danau Lido (Tabel 6). Induk nila L merupakan ikan yang terdomestifikasi dengan baik di lingkungan Danau Lido sehingga memiliki respon lingkungan yang tinggi. Nila B juga memiliki respon sintasan baik di lingkungan Danau Lido (Gustiano, 2008), sehingga menghasilkan benih dengan derajat sintasan paling tinggi diantara persilangan lainnya. Nila B memiliki biomassa tertinggi dibandingkan 3 populasi lainnya sebesar 2078,98 gram (Lampiran 9). Hal ini sejalan dengan pernyataan Lemarie (2001) bahwa peningkatan heterozigositas pada perkawinan beda kerabat diduga dapat menghasilkan perbaikan dan peningkatan kelangsungan hidup.
24
Berdasarkan Tabel 7, persilangan resiprok L dengan N menunjukkan nilai heterosis SGR tertinggi sebesar 5,82%. Heterosis jumlah larva menunjukkan nilai negatif untuk semua persilangan, namun nilai heterosis negatif rendah ditunjukkan oleh persilangan resiprok B dengan R (-4,59%) dan B dengan N (-4,70%). Sedangkan persilangan resiprok B dengan N memiliki nilai heterosis sintasan tertinggi sebesar 15,59%. Heterosis merupakan penampilan tambahan yang diperlihatkan oleh generasi hibrida diatas rata-rata penampilan induknya (Alawi et al., 2006). Nilai heterosis positif mengindikasikan adanya penambahan performa benih dari induknya, sedangkan nilai heterosis negatif menunjukkan adanya penurunan performa. Hibridisasi
memanfaatkan sifat heterosis karena sifat dominan dan
heterozigot pada banyak lokus (Kapuscinski dan Jacobson, 1987) atau interaksi dari alela pada lokus (Tave, 1993). Faktor genetik, kekerabatan, dan aksi gen mempengaruhi nilai heterosis, aksi gen terdiri dari aksi gen aditif dan tidak aditif. Menurut Ariyanto dan Subagyo (2004) nilai heterosis sangat dipengaruhi oleh aksi gen tidak aditif sedangkan aksi gen aditif cenderung mempengaruhi nilai heritabilitas dalam suatu karakter. Ekspresi gen non aditif lebih sensitif terhadap lingkungan dibandingkan dengan gen aditif pada persilangan ikan nila (Wohlfarth, 1993;Bentsen et al., 1998 in Gjedram, 2005). Secara umum, nilai heterosis pada kegiatan persilangan ini relatif rendah, kecuali pada sintasan pada persilangan B dengan N dan SGR pada L dengan N. Hal ini mengindikasikan bahwa pengaruh gen tidak aditif hasil persilangan ikan nila relatif kecil. Berdasarkan hasil analisis diskriminan canonical (Gambar 8) menunjukkan bahwa derajat kemiripan interpopulasi dan intrapopulasi persilangan ikan nila adalah tinggi. Hal ini disebabkan karena persilangan yang dilakukan adalah persilangan intraspesifik, dan pengaruh populasi dasar yang digunakan dalam persilangan mengandung unsur satu spesies yaitu Oreochromis niloticus. Namun populasi R yang terletak di kuadran I menyebar terjauh dari pusat himpitan dibanding 3 populasi lainnya (B, N, dan L). Data analisis diskriminan didukung oleh nilai sharing component (Tabel 8). Nilai sharing component tertinggi intrapopulasi adalah RxR (90%), dan terendah adalah LxN (35%). Sedangkan nilai sharing component tertinggi interpopulasi
25
adalah LxN dengan BxB (20%), dan BxB dengan NxB (20%). Nilai kesamaan ukuran tubuh menjelaskan adanya percampuran yang terukur antara populasi 1 dengan lainnya (Suparyanto et al., 1999). Semakin tinggi nilai sharing component intrapopulasi semakin rendah keragaman genetiknya dengan kata lain populasi tersebut lebih murni dibandingkan
lainnya, begitu
juga sebaliknya. Hal ini
ditunjukkan oleh populasi R. Berdasarkan hasil analisis hierarki cluster hasil pengukuran Truss morfometrik (Lampiran 5),
pengelompokan populasi melalui dendogram
(Gambar 9), menunjukkan bahwa jarak antar populasi persilangan dibagi menjadi 2 kelompok utama. Kelompok 1 (dekat) adalah NxN, LxN, BxB, LxL, RxN, RxB, NxL, LxR, BxL, NxR, BxN, BxR dan kelompok 2 (jauh) adalah NxB, LxB, RxR, RxL. True breeding R memiliki jarak yang relatif jauh dengan B, N, dan L. Namun B dan N memiliki jarak yang cukup dekat, hal ini disebabkan karena adanya kesamaan sumber genetik pembentuk strain tersebut. Ikan nila B dan N merupakan hasil seleksi dari ikan nila GIFT.
Ikan nila GIFT terbentuk dari
seleksi buatan dari populasi 8 negara yang berbeda, yatu dari Kenya, Mesir, Ghana, Senegal, Israel, Singapura, Thailand, dan Taiwan (Vellasco et al., 1996), sedangkan nila R merupakan nila mutan seperti yang dilaporkan oleh Liao dan Cang (1983) in Hussain et al., (2000). Ikan nila Merah lido diduga berasal dari persilangan nila R dengan nila N berdasarkan nilai sharing component (Tabel 8) dan kedekatan populasi pada dendogram (Gambar 9). Secara umum populasi hasil persilangan berada pada kelompok intermediet. Menurut Koh et al., (1999), semakin kecil jarak genetik antar individu dalam satu populasi, maka semakin seragam populasi tersebut. Derajat kemiripan genetik dari suatu populasi dapat digambarkan oleh jarak genetik dari individu-individu anggota populasi. Semakin besar jarak genetik individu di dalam suatu populasi, maka populasi tersebut memiliki anggota yang semakin beragam. Fenotipe warna pada penelitian ini dibagi menjadi dua bagian yaitu warna dark (hitam dan hitam kemerahan) dan light (merah corak hitam, merah corak hitam dan putih, merah, merah corak putih, dan putih) (Lampiran 6). Fenotipe warna mengindikasikan dominan atau resesif suatu gen dari induk terhadap hibridanya Berdasarkan Gambar 10, adanya sifat kodominan diperlihatkan
26
persilangan ♂Nx♀R, ♂Nx♀L, dan ♂Bx♀L persentase warna yang dihasilkan memunculkan kedua komponen warna dark dan light pada persilangan tersebut. Persilangan antara ikan nila
berwarna merah dengan hitam atau sebaliknya
menghasilkan dominansi warna light. Hal ini sesuai dengan pernyataan Hanif (1999), penampilan fisik pada persilangan ikan nila merah dan nila hitam menghasilkan warna dasar merah lebih dominan pada benih hasil persilangan. Secara deskriptif dapat diketahui bahwa
nila merah memberikan kontribusi
peningkatan terhadap laju pertumbuhan hibrida hasil persilangan dengan nila hitam, dibandingkan dengan true breeding nila hitam (Gambar 7). Nila hitam memberikan kontribusi
terhadap peningkatan
derajat kelangsungan hidup
hibrida hasil persilangan dengan nila merah, dibandingkan dengan true breeding nila merah (Tabel 4). Hal ini dapat dijadikan pertimbangan arah program pemuliaan ikan nila kedepaannya. Secara umum persilangan dapat meningkatkan keragaan benih terutama derajat kelangsungan hidup benih/sintasan dan laju pertumbuhan. Induk betina BEST yang disilangkan dengan 3 jantan dari populasi berbeda memberikan pengaruh nyata terhadap peningkatan sintasan benih walaupun
pemeliharaan
benih dilakukan di KJA, Danau Lido. Terdapat keunggulan secara genetis dari populasi BEST, diantaranya terlihat pada SR benih (85%), HR (90%), fekunditas 3-5 kali
lebih tinggi dari nila masyarakat serta pertumbuhan lebih baik
dibandingkan nila NIRWANA, GESIT, dan Red NIFI. Ketahanan terhadap suhu (21°-27°C), ketahanan terhadap lingkungan Danau Lido dapat mencapai 9,5% lebih baik dibandingkan nila masyarakat (Gustiano, 2008). Pemilihan sumber genetik yang tepat tentu saja akan meningkatkan kualitas fenotipe heterozigot hibridisasi. Secara genetik persilangan mampu menambah keragaman genetik dan menyatukan keunggulan dari masing-masing strain kedalam keturunan hasil persilangannya. Namun keragaman genetik yang tinggi belum tentu menghasilkan benih hasil persilangan dengan keragaan yang baik, bergantung pada gen yang memiliki keunggulan. Gen tersebut akan terekspresi secara
maksimal atau tidak terekspresi pada kondisi lingkungan budidaya
karamba jaring apung Danau Lido. Variasi
fenotipe
yang diamati secara
kuantitatif adalah gabungan dari variasi genetik, variasi lingkungan, dan variasi
27
interaksi antar genetik dengan lingkungan (Tave, 1993). Potensi genetik tidak dapat teralisasi dengan baik tanpa dukungan lingkungan (Dunham, 2004). Fenotipe individu dengan keragaman genetik yang tinggi menunjukkan fitness yang lebih baik meliputi laju pertumbuhan, fekunditas, viabilitas serta daya tahan terhadap perubahan lingkungan dan stres (Leary et al., 1985). Semua
fenotipe
dikontrol
oleh
lingkungan
(nutrisi,
kualitas
fisik/biologi/kimia, dan penyakit), tetapi lingkungan memegang peranan penting dalam memunculkan fenotipe kuantitatif (Tave, 1993). Pengaruh lingkungan terhadap setiap individu ikan juga berbeda. Lingkungan di perairan Danau Lido juga berperan dalam mempengaruhi keragaan dan karakteristik dari benih hasil persilangan ikan nila. Potensi genetik yang baik tidak akan bisa mendapatkan hasil yang optimal jika tidak didukung oleh lingkungan yang sesuai. Pada kondisi yang optimal kemampuan metabolisme tubuh akan berjalan secara optimum, sehingga pertumbuhan dan respon stres berjalan dengan baik. Namun jika kondisi yang tidak optimal hal sebaliknya akan terjadi. Kualitas air di Danau Lido menunjukkan kisaran yang kurang optimal untuk kehidupan ikan nila terutama untuk kisaran DO, kisaran optimal untuk ikan nila adalah 4-6 mg/L (Popma dan Masser, 1999), sedangkan pengukuran berkala menunjukkan kisaran 3-4 mg/L. Kondisi cuaca bulan Maret-Juli yang cenderung hujan menyebabkan suhu perairan berada pada kisaran 21º-28ºC, sedangkan menurut Boyd (1990) suhu optimal pertumbuhan ikan nila adala 24°-30°C (Tabel 9). Kematian benih ikan selama penelitian ditandai oleh kondisi sirip gripis, warna badan menjadi lebih gelap (stres), dan berenang di permukaan. Hal ini diduga disebabkan oleh penyakit dari bakteri Streptococcus sp. Ikan nila yang terserang Streptococcois menunjukkan gejala seperti sisiknya hilang, gerakan renang yang tidak menentu (erratic), sirip gripis (Clark et al., 2000), pigmen kulit lebih gelap (melanosis), bola mata menonjol (exopthalmia), pendarahan, dan perut kembung. Persilangan dari 4 populasi ikan nila (Red NIFI, NIRWANA, Merah lido, dan BEST) secara resiprok dapat memberikan kontribusi perbaikan genetis ke arah fenotipe kuantitatif. Kemunculan hybrid vigour pada fenotipe bobot ditunjukkan oleh persilangan L dan N, dan pada fenotipe sintasan oleh
28
B dengan N. Pengujian secara statistik menunjukkan bahwa persilangan memberikan pengaruh nyata (p<0,05) terhadap pertumbuhan dan derajat kelangsungan hidup. Produk hibrida merupakan produk akhir, sehingga kemurnian strain dapat dijaga. Kemampuan adaptasi dengan respon lingkungan terbaik di Danau Lido ditunjukkan oleh hibrida persilangan ♂L dengan ♀B. Selain memiliki sintasan terbaik derajat keseragaman dari persilangan ♂L dengan ♀B tinggi, hal ini ditunjukkan dari nilai koefiesien variasi bobot yang rendah (Lampiran 8).
29
