Zahradnická fakulta v Lednici

MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ Zahradnická fakulta v Lednici

ŠLECHTĚNÍ PODNOŽÍ PRO RÉVU VINNOU S OHLEDEM NA ODOLNOST K BIOTICKÝM A ABIOTICKÝM FAKTORŮM

Bakalářská práce

Vedoucí bakalářské práce

Vypracovala

Ing. Pavel Pavloušek, Ph.D.

Věra Šmerdová

Lednice 2007

Poděkování Děkuji tímto panu Ing. Pavlu Pavlouškovi, PhD., který mi poskytl svůj čas při konzultacích, dále šlechtitelské stanici Ampelos a.s., Znojmo za poskytnutí materiálů a všem nejbližším lidem, kteří mě podporovali a radili.

Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma: Šlechtění podnoží pro révu vinnou s ohledem na odolnost k biotickým a abiotickým faktorům vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Zahradnické fakulty Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Lednici, dne

…………………….

Podpis

…………………….

OBSAH

1.

ÚVOD………………………………………………………………………………6

2.

CÍL PRÁCE............................................................................................................... 7

3.

LITERÁRNÍ PŘEHLED........................................................................................... 8

3.1 Šlechtění a s ním spojené základní pojmy............................................................................... 8 3.2 Historie šlechtění podnoží ve světě......................................................................................... 9 3.3 Odolnost podnoží ke mšičce révokaz.................................................................................... 10 3.3.1 Mšička révokaz, její životní cyklus a rozšíření .............................................................. 10 3.3.2 Symptomy poškození, výskyt a způsoby ochrany.......................................................... 13 3.3.3 Nové poznatky při šlechtění podnožových odrůd .......................................................... 15 3.4 Odolnost podnoží k ostatním biotickým faktorům................................................................ 17 3.4.1 Odolnost podnoží k háďátkům ....................................................................................... 17 3.4.2 Virové choroby............................................................................................................... 20 3.4.3 Bakteriální choroby........................................................................................................ 23 3.4.4 Houbové choroby ........................................................................................................... 25 3.5 Odolnost podnoží k abiotickým faktorům............................................................................. 26 3.5.1 Snášenlivost obsahu aktivního vápna v půdě ................................................................. 26 3.5.2 Odolnost k suchu (suchovzdornost) ............................................................................... 28 3.6 Nejpoužívanější podnože v EU ............................................................................................. 30 3.7 Legislativa, týkající se podnožových odrůd v EU................................................................. 33 3.7.1 Používání podnoží pro révu vinnou................................................................................ 33 3.7.2 Registrace podnožových odrůd ...................................................................................... 34

4.

ZÁVĚR.................................................................................................................... 35

5.

SOUHRN ................................................................................................................ 36

6.

RESUME................................................................................................................. 37

7.

POUŽITÉ ZDROJE ................................................................................................ 38

8.

PŘÍLOHY

SEZNAM OBRÁZKŮ, GRAFŮ A TABULEK

Obr. 1: Révokaz, jeho úplný a neúplný vývojový cyklus (ACKERMANN, 2003)........ 11

Graf 1: Plošný vývoj napadení vinic révokazem v Porýní (SOPP, BLESER a RŐHL, 1997)...................................................................................................................... 15

Tab. 1: Rezistence podnožových odrůd ke kořenovým háďátkům (Meloidogyne spp.) (POUGET a DELAS, 1989) ................................................................................... 20 Tab. 2: Odolnost podnoží k Agrobacterium tumefaciens Conn. (FERREIRA a VAN ZYL, 1986) ................................................................................................ 24 Tab. 3: Rezistence a náchylnost podnoží k Phytophthora cinnamomi Rands. v podmínkách jižní Afriky (SOUTHEY, 1992) ..................................................... 25 Tab. 4: Hodnoty indexu chlorózy pro podnože (POUGET a DELAS, 1989) ................ 28 Tab. 5: Odolnost podnožových odrůd k suchu (POUGET a DELAS, 1989)................. 29 Tab. 6: Nejpoužívanější podnože v Evropské unii - 1. část (MANTY a SCHMID, 2003) .................................................................................................................................. 1 Tab. 7: Nejpoužívanější podnože v Evropské unii - 2. část (MANTY a SCHMID, 2003) .................................................................................................................................. 1 Tab. 8: Nejpoužívanější podnože v Evropské unii - 3. část (MANTY a SCHMID, 2003) .................................................................................................................................. 1

1. ÚVOD Šlechtění, tedy proces, při kterém vznikají z výchozího materiálu za použití různých metod nové odrůdy, se stalo nedílnou součástí moderního zemědělství. Díky němu lze získat značné množství kříženců, kteří jsou ojedinělí svými vlastnostmi a přispívají k rozvoji vědních oborů. Rozmach ve šlechtění podnožových odrůd révy vinné je spjat s napadením evropských vinic mšičkou révokazem. Bylo zjištěno, že mšička révokaz poškozuje sáním na kořenech pouze keře ušlechtilých odrůd révy vinné, zatímco většina druhů a odrůd révy americké jí odolává. Tak vědci přišli na myšlenku štěpování ušlechtilých odrůd révy evropské na podnože révy americké. Současně se vědci snažili pomocí křížení evropských a amerických rév získat interspecifické odrůdy révy vinné, které by měly kýžené vlastnosti. Výslední kříženci měli být odolní vůči révokazu a přitom dávat chutné a jakostní hrozny. Žádný z těchto kříženců se ovšem neosvědčil, a tak se štěpování ušlechtilých odrůd na odolné révové podnože stalo osvědčeným způsobem, jak se bránit proti zhoubnému vlivu mšičky révokaz. Odolnost k révokazu se tedy stala základním, ale ne jediným požadavkem při šlechtění podnožových odrůd. Důležitá je i odolnost k háďátkům, dále zdravotní stav z hlediska virových chorob, houbových chorob a bakteriální nádorovitosti, intenzita růstu podnože a adaptabilita podnože na stanovištní podmínky. V úvahu je nutné brát odolnost podnože k zasolení půdy, k suchu, k pH půdy, k obsahu aktivního vápna v půdě. Předpokládá se také afinita, tedy dobrá snášenlivost podnože a naštěpované odrůdy a dobrý srůst (kompatibilita) podnožové a ušlechtilé odrůdy. Ke šlechtění se nejčastěji používají botanické druhy jako Vitis riparia Michx., Vitis rupestris Scheele, Vitis berlandieri Planch. a Vitis cinerea Engelm. Dříve se také používal druh Vitis labrusca L., který ovšem způsoboval neadekvátní chuť bobulí u výsledných kříženců. V současné době je velmi preferováno šlechtění pomocí druhu Vitis cinerea Engelm. Díky tomuto druhu jsou získávány odrůdy, které jsou rezistentní vůči mšičce révokaz. K podnožovým odrůdám, které jsou zapsané ve Státní odrůdové knize České republiky, řadíme ‘LE - K1’, ‘Kober 125 AA’, ‘Kober 5 BB’, ‘Crâciunel 2’, ‘Amos’, ‘Selekce Oppenheim 4’ a ‘Teleki 5 C’. 6

2. CÍL PRÁCE Cílem práce je podrobně rozebrat šlechtění podnožových odrůd pro révu vinnou z hlediska odolnosti těchto odrůd k abiotickým a biotickým faktorům a nastínit cestu, kterou se ubírá dnešní šlechtění, zejména na odolnost ke stále živému problému - mšičce révokaz. Stručně také shrnout vlastnosti vyšlechtěných podnoží, používaných ve státech Evropské unie. Dále popsat nezanedbatelnou historii šlechtění podnoží ve světě a legislativu, která se týká používání a registrace podnoží pro révu vinnou v Evropské unii.

7

3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1

Šlechtění a s ním spojené základní pojmy Šlechtění by se dalo specifikovat jako manipulace s živými organismy, při kterém

vznikají za použití různých metod organismy nové. Moderní společnost usiluje o zdravé a perspektivní nové jedince, kteří by splňovali představy tzv. „ideotypu“. Proto vstupuje tento vědní obor do popředí zájmu ve většině států a díky novým metodám, genetickou manipulaci nevyjímaje, se stává velmi progresivním odvětvím. (NEČÁSEK a CETL, 1984) V minulosti se šlechtění rostlin provádělo pouze výběrem. Teprve v 18. století, kdy bylo popsáno křížení rostlin, se křížení různých linií uvnitř druhu i mezi různými druhy začalo používat ve šlechtění rostlin. Při mezidruhovém (interspecifickém) křížení se v dědičném základu rostliny míchají tisíce genů. Dnes se tedy ke šlechtění využívá i genové inženýrství, které se začalo rozvíjet na počátku sedmdesátých let. Ukázalo se, že genem, který vneseme do rostlin, můžeme docílit toho, aby vyšlechtěné rostliny měly námi požadované vlastnosti. (LORENZ a kol., 1999) Při šlechtění rostlin, tedy i révy, lze získat značné množství kříženců (hybridů), kteří jsou ojedinělí svými vlastnostmi, které mohou či nemusí získat od rodičů. Tyto hybridy potom nazýváme novou odrůdou či klonem. Dle Směrnice Rady Evropské unie (dále jen Rady) 2002/11/ES se odrůdou rozumí skupina rostlin téhož botanického taxonu nejnižšího známého pořadí, která může být definována vyjádřením znaků vyplývajících z daného genotypu nebo kombinace genotypů, odlišena od jiné skupiny rostlin vyjádřením nejméně jednoho uvedeného znaku a považována za entitu z hlediska schopnosti být množena v nezměněné podobě. Odrůda je odlišná, stálá a uniformní. Klon je vegetativním progenem odrůdy, který přesně odpovídá sazenici révy vybrané na základě její odrůdové pravosti, genotypických znaků a zdravotního stavu. Ke šlechtění nových odrůd nebo klonů se využívalo a nadále využívá rezistentních nebo tolerantních jedinců. Tolerance je schopnost tolerovat infekci a množení patogena a tudíž minimalizovat jeho vliv na biologickou zdatnost hostitele. Rezistenci, uváděnou jako schopnost hostitele zabránit infekci nebo množení patogena v organismu hostitele, lze

8

dále determinovat na hostitelskou a nehostitelskou. Rostlina, která vykazuje nehostitelskou rezistenci, neumožňuje vytvořit vztah s patogenem. Rozmnožování a přežití většiny patogenů, které napadnou tuto rostlinu, je takřka nemožné. Tyto rostliny jsou úplně imunní k infekci. Na druhé straně hostitelská rezistence rostlin umožňuje rozmnožování a růst patogena. Hostitelskou rezistenci lze dále rozdělit na rasově specifickou a nespecifickou. Při rasově specifické rezistenci rostliny vykazují vysokou rezistenci k jednotlivým dílčím rasám patogena a při rasově nespecifické rezistenci vykazují zhruba stejnou úroveň rezistence ke všem rasám. Rasově nespecifická rezistence však není úplná. (FLEGR, 2001; MEISLEROVÁ, 2003-2005) Zdrojem výchozího materiálu pro šlechtění na odolnost jsou světové sbírky odrůd kulturních rostlin i planých druhů (genové banky) nebo také nově vzniklé odrůdy díky indukovaným mutacím1. (MEISLEROVÁ, 2003-2005)

3.2

Historie šlechtění podnoží ve světě Historie šlechtění podnoží je spojena s výskytem mšičky révokaza (Daktulosphaira

vitifoliae Fitch.), která zdevastovala v 19. století evropské vinice. V Evropě se mšička révokaz poprvé objevila v roce 1860 ve Francii na révě pocházející z Ameriky. Sousední evropská réva (Vitis vinifera L.) začala žloutnout a později uhynula. V roce 1867 napadl révokaz vinice kolem Rýna, v roce 1868 se objevil v Portugalsku a začal se šířit po celé Evropě. V roce 1875 byla téměř polovina vinic ve Francii zničena. A nejprve to bylo právě ve Francii, kde se vědci snažili získat nad mšičkou révokazem kontrolu. Prvotní opatření zahrnovala používání sirouhlíku, odolných písčitých půd, závlahy a hnojení. Zjištění, že existují druhy, které nepodléhají napadení mšičkou, bylo stěžejní. Byla testována rezistence některých amerických druhů révy a ty nadějné byly kultivovány. (BAKONYI K. a BAKONYI L., 2002) Vyšlechtěné podnože sice zmírnily problémy s révokazem, objevily se však další obtíže s plodností a kvalitou plodů u naštěpovaných odrůd, s adaptací na půdní, stanovištní a klimatické podmínky, s odolností k háďátkům apod. (PAVLOUŠEK, 1999)

1

Indukovaná mutace je změna genetické informace, jenž je cíleně vyvolána působením mutagenních činitelů (fyzikálních a chemických)

9

První francouzská expedice P. Vialy se uskutečnila v roce 1887. Upozornila na druh Vitis berlandieri Planch., který je v půdě odolný k vysokému obsahu Ca, bohužel velmi slabě zakořeňuje. Vitis riparia Michx. velmi dobře vyzrává a zakořeňuje, ale netoleruje vápník a na vápenatých půdách žloutne. Vitis rupestris Scheele pomalu roste a má nízkou snášenlivost vůči vápníku v půdě. Vitis cinerea Engelm. je odolný vůči mšičce révokaz a háďátkům, ale jeho růst a zakořeňování je nevyhovující. Aby byly vyloučeny negativní vlastnosti testovaných druhů, byly úmyslně kříženy. Tak vznikly první podnožové odrůdy nejdříve ve Francii, pak v Itálii a na konci 19. století i v Maďarsku. (GALET, 1988; BAKONYI K. a BAKONYI L., 2002; POSPÍŠILOVÁ, 2005) K nejznámějším šlechtitelům patřil především maďarský školkař Zsigmond Teleki, který v roce 1896 vyselektoval podnožovou odrůdu ‘Teleki 8 B’. Jeho práce se stala světově známou a velmi důležitou pro ostatní šlechtitele, kteří používali a používají jeho podnože k další práci. Používané jsou dnes i podnože rakouského šlechtitele Franze Kobera. Jeho ‘Kober 5 BB’ se rozšířil do všech vinohradnických oblastí ve střední Evropě a stal se v mnohých státech univerzální podnoží. Mezi další šlechtitele patřil i Fuhr, Birk a Carl Börner, díky němuž máme podnož s názvem ‘Börner’. Tato podnož získala prostřednictvím křížení s druhem Vitis cinerea Engelm. rezistenci vůči mšičce révokaz narozdíl od ostatních odrůd, které jsou pouze tolerantní, a stala se v dnešní době velmi atraktivní. K nejvýznamnějším francouzským šlechtitelům, kteří se angažovali během epidemie mšičky révokaza v 19. století, patřili Grasset, Georges Couderc a Franz Richter. V Itálii to byli Antonio Ruggeri, Ferrari, Cosmo a Frederico Paulsen, který vyšlechtil dodnes používanou podnož. (GALET, 1988; BAKONYI K. a BAKONYI L., 2002; POSPÍŠILOVÁ, 2005)

3.3

Odolnost podnoží ke mšičce révokaz

3.3.1 Mšička révokaz, její životní cyklus a rozšíření Mšička révokaz, Daktulosphaira vitifoliae Fitch. (Homoptera: Phylloxeridae), byla popsána už v roce 1855 u druhu Vitis, pocházejícího z Ameriky.

Je hospodářsky

významným a stále nebezpečným škůdcem révy vinné a řadíme ji mezi karanténní škůdce. Nyní je znám jen jeden druh. Mezi synonyma zahrnujeme Viteus vitifolii Shimer, Dactylosphaera vitifolii Shimer, Peritymbia (Phylloxera) vitifolii pervastatrix C. B. vastatrix (Planchon), a P. pervastatrix (Börner). (RUSSEL, 1974; ACKERMANN, 2003) 10

Obr. 1: Révokaz, jeho úplný a neúplný vývojový cyklus (ACKERMANN, 2003)

1 – zimní vajíčko

11 – larva

2 – larva

12 – virginogenie s vajíčky

3 – fundatrix s vajíčky (zakladatelka)

13 – nymfa

4 – galikolní neogalikoly

14 – sexupara

5 – samička

15 - samčí vajíčko

6 – galikolní neogalikoly

16 – samičí vajíčko

7 – hiemales (přezimující larva)

17 – larva samečka

8 – virgines s vajíčky

18 – larva samičky

9 – radicikolní neogalikoly

19 – sameček

10 – virginogenie s vajíčky

20 – samička

Mšička révokaz indukuje tvoření listových a kořenových hálek na druhu Vitis. Škoda na hostitelích, kteří pocházejí z domoviny révokaze - Ameriky, je zřejmá jen v kultivaci. Dopad činnosti Daktulosphaira vitifoliae Fitch. na vinohradnictví začal být evidentní, když se do Evropy před rokem 1860 dovezly napadené exempláře. Mšička révokaz začala devastovat evropskou révu, Vitis vinifera L. (Vitaceae: Rhamnales), 11

nejprve ve vinicích Francie, pak se rozšířila do ostatních států Evropy i celého světa. Většina podnoží, které se používají ve světě dnes, byla ve skutečnosti vyvinuta před rokem 1930 křížením z americké révy. (GRANETT a kol., 2001) Životní cyklus mšičky révokaz sestává z pohlavní a nepohlavní generace (viz. Obr. 1), které jsou vzájemně propojeny. Rozmnožuje se zčásti partenogeneticky. Zatímco na podnožových révách a amerických hybridech probíhá kompletní vývojový cyklus, jedinci vylíhlí ze zimních vajíček se na listech evropské révy dále rozmnožují jen výjimečně. (GRANETT J. a KOCSIS L., 2000) Tato zimní vajíčka mají oválný až válcovitý tvar a žlutou, později hnědou barvu. Jsou 0,27 mm dlouhá a 0,14 mm široká, připevněná krátkou stopkou v prasklinách borky a na kůře keřů. Společně s nymfami, které jsou na kořenech révy, přezimují na evropské révě. Během roku se na kořenech vystřídá 7 – 8 generací. U podnoží a amerických hybridů se ze zimních vajíček vylíhnou nymfy zakladatelek. Ty jsou pohyblivé a mohou se tudíž pohybovat mezi kořeny a listy. Na listech napadají nová místa, kde se krmí. Indukují tvorbu hálek na nově rostoucích listech a výhoncích, hálky se tedy netvoří na dospělých listech. Hálka ústí na horním povrchu listu malým otvorem, jehož okraj je porostlý trichomy. Tímto otvorem mohou uniknout další pohyblivé nymfy, jichž je většina. Zůstávající nymfy se po čtyřech svlékáních vyvíjejí v bezkřídlé zakladatelky („fundatrix“). Ty jsou 1 - 1,5 mm dlouhé, žluté až žlutohnědé, jejich tělo je srovnatelné s článkovaným vakem. Uvnitř hálky kladou 50 - 400 žlutých a lesklých vajíček, 0,2 - 0,25 (0,3) mm dlouhých, 0,11 - 0,15 mm širokých, oválných až válcovitých, a zakládají tak druhou generaci. Následně se vylíhnou přibližně po osmi až deseti dnech „fundatrigenní“ larvy a unikají z hálky. Říkáme jim „galikolní neogalikoly“. Venku mohou napadnout nově se tvořící listy na stejném nebo blízkém výhonu nebo se rozptýlí ve větru s nadějí na přistání na dalším vhodném hostiteli, nebo padají k zemi a zaútočí na dostupné kořeny. Larvy, které napadají kořeny, se nazývají „radicikolní neogalikoly“ a vytváří tzv. kořenovou formu napadení. Listová forma mšičky révokaze má asi (3) 4 – 7 generací. „Radicikolní“ larvy se vyvíjí v partenogenetické bezkřídlé samičky („virgines“). Na kořenech se vystřídá během roku 6 – 8 generací. Během léta a na podzim se část larev nevyvíjí v bezkřídlé „virginogenie“, ale v okřídlené „sexupary“, které opouští půdu a přelétají na jiné keře révy. „Sexupary“ jsou 1 - 1,2 mm dlouhé, mají trojúhelníkovitý, žlutooranžový zadeček a hnědou hruď. Vyhledávají americké révy a na nich potom nakladou 3 - 4 vajíčka. 12

Samčí vajíčka jsou menší a samičí větší, přičemž všechny jsou oválná a žlutobílá. Vylíhlé samičky měří 0,48 mm, a jsou podstatně větší než samečci, 0,28 mm velcí. Tato generace, která nepřijímá potravu a je neokřídlená, se označuje „sexuales“. V následující generaci klade samička po spáření jedno vajíčko do prasklin borky starého dřeva amerických rév nebo jejich kříženců. Samečci po kopulaci umírají. Tím je úplný vývojový cyklus u konce. (HLUCHÝ a kol., 1997; GRANETT J. a KOCSIS L., 2000; ACKERMANN, 2003) Naproti tomu u neúplného vývojového cyklu přezimují na kořenech žlutohnědé až hnědé kořenové larvy „hiemales“, které jsou ploché a 0,35 mm velké. Dospívají na jaře v málo pohyblivé, oválné a 0,8 - 1,2 mm dlouhé „virginogenie“. Kladou až 50 válcovitých, žlutých, 0,3 mm dlouhých a 0,16 mm širokých vajíček, ze kterých se po deseti dnech vylíhnou „radicikolní“ larvy. Vyhledávají nové kořeny, na kterých se krmí, po dosažení pohlavní dospělosti nakladou vajíčka. Před zimou „virginogenie“ hynou a přezimují „hiemales“. Neúplný vývojový cyklus tedy probíhá na kořenech a nedochází v něm k vytváření „sexupar“, okřídlených stádií révokaze. (HLUCHÝ a kol., 1997; GRANETT J. a KOCSIS L., 2000; ACKERMANN, 2003) Před devatenáctým stoletím bylo rozšíření mšičky révokaz omezeno na Ameriku, tedy v Severní Americe se vyskytovala ve východní oblasti Skalistých hor, v jihozápadních státech USA a také na jihu Venezuely. Prostřednictvím kolonizátorů z Evropy se rozšířila nejenom do Evropy, ale i do Afriky, Austrálie a na Nový Zéland. Nyní ji tedy nalezneme ve většině vinařských oblastí světa, s výjimkami jako jsou Chile, Čína a některé části Austrálie. (GRANETT a kol., 2001) 3.3.2 Symptomy poškození, výskyt a způsoby ochrany Kořenová forma napadení je pro vinici škodlivější než listová forma napadení. Zatímco mšička révokaz, která poškozuje listy, může způsobit snížení intenzity růstu a snížení kvality plodů, nejvyšším stupněm poškození kořenovou formou révokaze však může být i uhynutí keře révy. (GRANETT a kol., 2001) U podnožových odrůd a amerických hybridů se na spodní straně listu vytváří džbánkovité hálky se škůdci uvnitř. Na svrchní straně listu najdeme malé otvory. Zřídka najdeme listové hálky i na listech evropských odrůd. V důsledku sání mšičky révokaza vznikají na kořenech evropské révy (Vitis vinifera L.) nádory. Rozlišujeme dva typy nádorů. Nodosity – vyskytují se na mladých kořenech révy vinné, mají žlutou barvu, 13

jsou podlouhle hákovité. Vznikají v místě přisátí révokaza, kde dochází k hypoplazii buněk a na opačné straně k hyperplazii buněk, čímž se kořen ohýbá a jednostranně zduřuje. Tuberosity – tmavé nádory, nacházející se na starších kořenech jsou kryté kůrou a dávají kořenům bradavičnatý vzhled. Takto napadené kořeny jsou potom náchylnější k napadení půdními houbami z rodů Pythium spp., Fusarium spp., Rhizoctonia spp., Penicillium spp., Cylindrocarpon spp. a dalších. (HLUCHÝ a kol., 1997; PAVLOUŠEK 1999; GRANETT a kol., 2001; ACKERMANN, 2003) Existuje mnoho faktorů, které mohou ovlivnit populační dynamiku mšičky révokaz. Patří k nim vhodnost stanovištních a půdních podmínek, náchylnost druhu nebo mezidruhového křížence a vlastnosti lokální populace škůdce včetně agresivity. S ohledem na existenci různých biotypů škůdce, může být i odolnost odrůd révy různá. Selhání podnože AXR 1 v Kalifornii i v jiných vinohradnických oblastech ukazuje, že tato podnož byla napadána agresivněji jedním biotypem (biotyp B) než ostatními, a je tedy nutné podnožové odrůdy důsledně prověřovat. Bylo vysledováno, že révokaz netoleruje relativní vzdušnou vlhkost nižší než 50 % a nízká vlhkost by tedy mohla omezit rozšíření škůdce nad zemí. Révokaz také nedokáže parazitovat a vyvíjet se na hostiteli, když teplota klesne pod 18°C. Někteří autoři však uvádějí, že teplá období a nedostatek srážek má za následek zvýšení populace parazita. Bylo také dokázáno, že v půdách vhodných pro pěstování révy, vysoce úrodných, vlhkých a hlubokých, révokaz lépe přežívá než v půdách lehkých, písčitých a chudých na živiny. (PAVLOUŠEK, 1999; ACKERMANN, 2003; POWELL a kol., 2003) Mezi významné způsoby ochrany patří bezesporu používání hostitelů, kteří jsou rezistentní nebo tolerantní k napadení mšičky révokaza. Mezi obranné mechanizmy, které mohou mít hostitelé révokaza, patří redukce zdraví škůdce tzv. antibióza, redukce přitažlivosti pro škůdce tzv. antixenóza a tolerance, tedy zvýšení schopnosti rostliny odolávat tlaku škůdce. (SMITH, 1989) Mšička révokaz je přenášena převážně prostřednictvím člověka, a proto je velmi důležité předejít rozšiřování preventivními opatřeními. Omezený přístup k zamořeným vinicím sníží šance pro přenos révokaza přes vybavení, nástroje a obuv. Bohužel se může přenášet i prostřednictvím už napadených rostlin nebo přirozenými cestami, pro tento případ je prevence téměř nemožná. Proti listové formě tohoto parazita výzkumníci doporučují používat insekticidy v období, kdy se vytváří první hálky a kdy onemocnění révy je nejvíce ekonomicky nebezpečné. Při používání chemikálií proti mšičce révokaz 14

je nutné vzít v úvahu různá omezení. Jedno omezení vyplývá z pronikání chemikálií půdou a také následného zamoření půdy. Mšička révokaz může žít na kořenech révy i několik metrů hluboko v půdě. Ačkoliv některé systematické insekticidy mohou být za určitých podmínek efektivní, jiné nejsou. Tyto problémy by mohly vyřešit systémové insekticidy s nízkou pohyblivostí. Druhým omezením je rychlost nárůstu populace tohoto nebezpečného činitele. Životnost mšičky révokaza může být jen měsíc, ale při třech až deseti generacích za rok dochází k rychlému nárůstu jedinců. Překonat růst populace lze použitím dlouho působících chemikálií nebo opakovanou léčbou. Z chemikálií se nejčastěji používají organofosfáty, které aplikujeme za vegetace, nebo případně ošetřujeme révu směsnými olejovými preparáty. Z hlediska sekundárního napadení kořenů půdními patogeny se zdá logické používat fungicidy. Existuje také mnoho přirozených nepřátel, které by se daly využít k biologické ochraně a tedy ke snížení používání pesticidů, ale bohužel ještě nebyly provedeny patřičné výzkumy. (GRANETT a kol., 2001)

Graf 1: Plošný vývoj napadení vinic révokazem v Porýní (SOPP, BLESER a RŐHL, 1997)

3.3.3 Nové poznatky při šlechtění podnožových odrůd Podnožové odrůdy se v Evropě používaly velmi dlouho a navozovaly zdání ochrany před mšičkou révokazem. Je nutné si ale uvědomit, že tento škůdce rozhodně je a bude aktuálním problémem všech vinařských oblastí. O tom svědčí napadení révokaza

15

v letech 1960-1970 ve Francii, v druhé polovině osmdesátých let 20. století v Kalifornii a v roce 1990 v Německu (viz Graf 1). Stejné podnože byly používány více než 130 let a révokaz se během této doby na ně byl schopný adaptovat. Teď se znovu řadí k možným nebezpečím pro světové vinice. (TÓTH a KOCSIS, 2003) Podnože, používané ve většině částí světa, nejsou rezistentní, jsou k révokazovi jen tolerantní. Je známa rozdílná náchylnost mezi jednotlivými druhy révy. Pro šlechtění jsou velmi významné druhy Vitis berlandieri Planch., Vitis riparia Michx. a Vitis rupestris Scheele, které jsou napadány především listovou formou révokaza. Napadení kořenů není u těchto druhů tak kritické. Vitis arizonica Engelm. a Vitis giardiana jsou považovány za rezistentní ke kořenové formě zhoubného parazita. Kompletní rezistence byla prokázána u Vitis rotundifolia Michx. a Vitis cinerea Engelm. Protože ale podrod Muscadinia, jehož nejvýznamnějším druhem je V. rotundifolia Michx., má jiný počet chromozómů než podrod Euvitis, kam řadíme Vitis vinifera L., je těžké ho používat při šlechtění. V. cinerea Engelm. byl používán ke šlechtění v Německu a již v roce 1989 vznikl kříženec mezi V. cinerea Engelm. a V. riparia Michx. – ‘Börner’ (V. riparia ‘183G’ x V. cinerea ‘Arnold’). Kříženci, jejichž jedním rodičem je podnož ‘Börner’, byli naočkováni révokazem a následný pokus byl prováděn jen s hybridy, kteří byli zcela rezistentní k listové i kořenové formě révokaze. Vznikl tak klon ‘Gm 9230- 3’ ((Berlandieri ‘Resseguier#1’ x ‘Börner’)), který měl nejvyšší intenzitu růstu na lehké písčité půdě i na výživné hluboké hlinité půdě, ‘Gm 9229-14’ ((V. berlandieri x V. riparia ‘125 AA’ Kl. ‘5 Gm’) x ‘Börner’) a ‘Gm 9230-19’ ((Berlandieri ‘Resseguier#1’ x ‘Börner’)), ti lépe prospívali ve výživné hlinité půdě, naproti tomu ‘Gm 9242-5’ ((V. berlandieri x V. riparia ‘125 AA’ Kl. ‘3 Gm’) x ‘Börner’) více rostl na lehké písčité půdě. (ACKERMANN, 2003; SCHMID a RÜHL, 2003) Byly testovány i další hybridy, kteří stejně jako ‘Börner’ mají za rodiče druhy V. cinerea Engelm. a V. riparia Michx. - ‘Na 5153-63’, ‘Na 5153-75’, ‘Na 5153-119’ a ‘Na 5153-579’. Tito kříženci jsou považováni nejen za vysoce rezistentní vůči kořenové i listové formě mšičky révokaze, ale jsou schopni pozitivně ovlivňovat naštěpované odrůdy zejména na mělkých, štěrkovitých a suchých půdách. (SCHMID, MANTY a RÜHL, 2003) Podnožová odrůda ‘Georgikon 121’ ((V. riparia x V. rupestris) x V. rupestris), kterou zkoumali vědci v Maďarsku, se vyznačuje podle jejich výzkumu velmi dobrou 16

rezistencí vůči mšičce révokaz. Stejnou vlastnost má i ‘Georgikon 103’ ((V. berlandieri x V. riparia) x (V. berlandieri x V. rupestris)). (BAKONYI a kol., 2003; TÓTH a KOCSIS, 2003) Z hybridů vzniklých křížením V. vinifera L. s Muscadinia rotundifolia (VR) byl na odolnost k révokazu testován klon ‘O39-16’, který je považován za rezistentní k roncetu révy vinné. Testy však nebyly úspěšné a o rezistenci dalšího klonu ‘O43-43’ (VR) k nebezpečnému parazitu se začalo pochybovat. (WALKER a JIN, 2000) Po dvanácti letech výzkumu bylo v bavorském institutu vyselektováno 24 odrůd, které jsou tolerantní ke mšičce révokaz. Z pestrého rodu Vitis převládá v křížení druh Vitis riparia Michx., dva genotypy pochází z Vitis cinerea Engelm., ‘Sorisil’ a Vitis vinifera L. (BECKER a kol., 2003) V České republice byly prováděny testy na odolnost vůči révokazovi na podnožích ‘SO4 PO 0/7’, ‘Crâciunel 2 PO 0/6’, ‘Amos’, ‘K1 x SO4’, ‘Börner’ a dalších. Klon ‘SO4 PO 0/7’ a ‘Crâciunel 2 PO 0/6’ vyšlechtil na Moravě v Polešovicích Ing. Václav Křivánek. Podnož ‘Börner’ se ukázala jako nejvíce rezistentní, dobrou rezistenci měly dále ‘SO4 PO 0/7’, ‘Crâciunel 2 PO 0/6’ a ‘K1 x SO4’. Podnožová odrůda ‘Amos’ vykazovala nejnižší rezistenci. (PAVLOUŠEK, 2005; POSPÍŠILOVÁ, 2005)

3.4

Odolnost podnoží k ostatním biotickým faktorům

3.4.1 Odolnost podnoží k háďátkům Nejmladší kořínky révy jsou napadány od larev a dospělců háďátek, které volně žijí v půdě. V důsledku sání háďátek se na napadených kořenech objevují deformace a drobné nádorky. Tento parazit škodí na révě přímo i nepřímo (prostřednictvím přenášení virových chorob). Sání háďátek je škodlivé především v mladých výsadbách a ve školkách. Navíc také patří mezi komplex vlivů, které způsobují tzv. únavu půdy vinice. Používání podnožových odrůd, které jsou rezistentní k háďátkům, je primární taktikou, jak snížit nebezpečí napadení. Geny, které jsou odpovědné za rezistenci k jedné konkrétní populaci háďátek, nemusí chránit podnož proti jiné populaci i v rámci stejného druhu. Mezi háďátka, se kterými se nejčastěji potkáváme, patří rody Xyphinema spp., Meloidogyne spp., Longidorus spp. a dále druhy Mesocriconema

17

xenoplax Raski, Tylenchulus semipenetrans Cobb. a Pratylenchus vulnus Allen ex Jensen. (HLUCHÝ a kol., 1997; ANWAR, 2002; McKENRY, 2004) Účinná látka, která se nejen proti háďátkům používala a používá je metylbromid, proniká půdou a je schopný zabít i staré kořeny révy do hloubky 1,5 až 2 m. V roce 1993 byl označen jako chemická sloučenina, která poškozuje ozonovou vrstvu Země. Od USA a ostatních států, Českou republiku nevyjímaje, bylo vyžadováno vyloučit metylbromid z běžného použití k 1. lednu 2005. Proto by byla náhrada za metylbromid velice vítaná. Telone (1,3 – dichloropropen od společnosti Dow AgroSciences) v kombinaci s chlorpicrinem může sloužit jako náhrada metylbromidu. Vysokou účinnost jako nematicid má také jodometan v kombinaci s chloropicrinem. Jodometan se zatím podrobuje registraci organizací Arvesta a bude se jmenovat Midas. Mezi ostatní neregistrované fumiganty řadíme propagryl bromid, sodium azid a další. Proti háďátkům se bráníme i ochranou nepřímou. Odolné podnože mohou být dobrým nástrojem pro obranu proti háďátkům. Ale najít podnož, která bude rezistentní k celému komplexu těchto parazitů a přitom bude mít ostatní požadované vlastnosti, je těžké nebo přímo nemožné. Při klučení vinic je nutné důkladně odstranit rostlinné zbytky, které mohou sloužit k přežívání nebezpečných háďátek. Pokud je stará vinice napadená háďátky, měl by být dodržen alespoň pětiletý odstup od založení nové vinice. Několik let před výsadbou je také vhodné na pozemku pěstovat obilniny, cukrovku nebo brambory. (VONDRÁŠKOVÁ, 2005; SCHNEIDER, 2006) Kořenová háďátka (Meloidogyne spp.) patří mezi primární patogeny révy, kteří redukují růst a snižují produktivitu této rostliny. V napadených kořenech dochází k nekontrolovatelnému rozmnožování buněk, ty vytváří kořenové hálky, které ovlivňují příjem živin. Kořenová háďátka jsou klíčovými škůdci v mnohých vinohradnických oblastech a také na kalifornských teplých a písčitých půdách. Důvodem ekonomického nebezpečí jsou v Kalifornii zejména tři druhy: Meloidogyne incognita Kofoid ex White, M. arenaria (Neal) Chitwood a M. javanica Treub. Při srovnávání nebezpečnosti populace Meloidogyne spp. (M. incognita Kofoid ex White, M. javanica Treub, M. hapla Chitwood a další) a dvou populací M. arenaria pt.Freedom a M. arenaria pt. Harmony, bylo zjištěno, že populace M. arenaria jsou mnohem agresivnější než ostatní Meloidogyne spp.(PAVLOUŠEK, 1999; ANWAR, 2002) Mezi druhy rodu Vitis, které jsou rezistentní k Meloidogyne spp., patří V. champinii Planchon, V. cinerea Engelm. a V. longii Prince. V roce 1937 bylo 18

dokončeno testování 42 podnoží na jihu Mississippi a bylo z nich vybráno pouze 6, které vykazovaly rezistenci vůči kořenovým háďátkům. Byli to ‘Barnes’ (V. champinii), ‘Joly’ (V. champinii), ‘V. monticola x V. rupestris’, ‘Ramsey’ (V. rupestris x V. candicans), ‘161-49’ (V. riparia x V. berlandieri) a V. rupestris ‘St. George’. Podle jiných autorů se pokládaly za rezistentní podnože ‘Dog Ridge’, ‘Ramsey’, ‘Harmony’, ‘Freedom’, ‘1613 C’, ‘SO4’ a ‘1103P’, která je označena za mírně rezistentní ke kořenovým háďátkům. Překvapující rezistenci vykazují nově vyšlechtěné podnožové odrůdy: ‘USDA 10-17A’ (V. simpsoni x V. muscadinia), ‘USDA 6-19B’ (V. champinii x GA-3,4,5), ‘USDA 10-23B’ (V. doanianna), ‘RS-2’ ((V. candicans x V. rupestris) x (V. riparia x V. rupestris)) a ‘RS-3’ ((V. candicans x V. rupestris) x (V. riparia x V. rupestris)). Stupeň rezistence podnoží k Meloidogyne spp. ukazuje Tab. 1. (ANWAR, 2002; GU, 2005; SCHNEIDER, 2006) Háďátka Xiphinema spp. nejen poškozují kořenové špičky, čímž oslabují keře, ale jsou především vektory nebezpečných virových chorob, díky nimž dochází k redukci vitality keře a výnosu a může dojít k uhynutí celého keře. Xiphinema index Thorne et Allen je přenašečem roncetu révy (grapevine fanleaf virus, GFLV) a Xiphinema americanum Cobb. viru kroužkovitosti rajčete na révě (Tomato ringspot virus on grapevine). Nedávná studie ukázala, že na vhodném hostiteli, jako je například V. rupestris Scheele, může populace X. index vrcholit mezi pátým a dvanáctým měsícem po inokulaci, zatímco u méně vhodného hostitele např. Vitis champinii Planch. může populace vrcholit za mnohem delší dobu. Mezi další botanické druhy, které jsou rezistentní ke X. index, patří V. candidans Engelm. ex A. Gray, V. longii Prince, V. arizonica Engelm., V. rufotomentosa Small, V. riparia Michx. (‘Gloire de Montpellier’), V. smalliana L. H. Bailey a V. cenerea Engelm. Rezistencí ke Xiphinema index Thorne a Allen se vyznačují podnože ‘Harmony’, ‘Freedom’, ‘Teleki 5A’ ‘Schwarzmann’, ‘VR O39-16’ a ‘VR O43-43’; ‘VR O39-16’ ale není odolná vůči ostatním háďátkům, ‘Harmony’ a ‘Freedom’ jsou citlivé k Tylenchulus semipenetrans Cobb. (FERRIS, 1999; PAVLOUŠEK, 1999; MORETTI a kol., 2003; McKENRY, 2004; SCHNEIDER, 2006) Háďátka Mesocriconema xenoplax Raski jsou kosmopolitně rozšířena, zejména v německých, švýcarských, italských, španělských, francouzských,

amerických

a australských vinicích. V Evropě je tento parazit spojován s depresí životní síly keře révy a s ovlivněním zakládané vinice. Tento náročný ektoparazit neproniká do buněk 19

kořenů, a tudíž nevykazuje zjevné nebezpečí pro kořenový systém révy. Deset podnožových odrůd bylo testováno na odolnost vůči Mesocriconema xenoplax Raski ve skleníkových podmínkách i ve vinici. Nejvyšší rezistenci měla podnož ‘101-14 Mgt’. Rezistentní byly také ‘110R’ a ‘420A Mgt’. Podnožové odrůdy ‘Riparia Gloire’ a ‘3309 C’, široce využívané např. v Oregonu, byly v těchto pokusech označeny jako nejvíce citlivé (vysoká reprodukce háďátek) a intolerantní (redukce růstu) k Mesocriconema xenoplax Raski. (PINKERTON, 2005) Tab. 1: Rezistence podnožových odrůd ke kořenovým háďátkům (Meloidogyne spp.) (POUGET a DELAS, 1989) Podnožová odrůda Rezistence ‘3309 C’

nízká

‘Gravesac’

nízká

‘110 R’

nízká

‘161 - 49’

nízká

‘41 B’

nízká

‘Riparia Gloire’

střední

‘420 A’

střední

‘Fercal’

střední

‘101 - 14’

vysoká

‘140 Ru’

vysoká

‘1103 P’

vysoká

‘SO4’

vysoká

3.4.2 Virové choroby Velkou pozornost mají dnes ve šlechtění hospodářsky velmi škodlivé virové choroby, které postihují rostliny, révu nevyjímaje. Základním předpokladem úspěchu obrany ve vinicích je výběr správné podnože, kdy mezi požadavky mimo jiné řadíme i bezviróznost. Mezi nejvýznamnější virózy, které poškozují révu, patří roncet (Grapevine fanleaf virus, GFLV), virus mozaiky huseníku (Arabis mosaic virus, ArMV), komplex svinutky révy (Grapevine leafroll-associated virus 1 - 9, GLRaV 1 9), A virus révy (Grapevine virus A, GVA), B virus révy (Grapevine virus B, GVB),

20

které lze zařadit do komplexu virů způsobujících vrásčitost dřeva, a virus strakatosti révy (Grapevine fleck virus, GFkV). (ACKERMANN, 2001; BOUYARIA, 2005) GFLV a ArMV řadíme k rodu Nepovirus z čeledi Comoviridae, GLRaV ke Closterovirus a Ampelovirus z čeledi Closteroviridae, GVA a GVB k Vitivirus z čeledi Flexiviridae a GFkV patří k virům rodu Maculavirus z čeledi Tymoviridae. (ANONYM, 2000; BŐCHEN – OSMOND, 2002) Roncet (Grapevine fanleaf virus, GFLV), jedno z nejdůležitějších virových onemocnění, se projevuje deformací listů, zkrácením internodií, snížením množství i kvality sklizně, dokonce i neplodností či uhynutím keřů révy. Na čepeli listů se objevuje nepravidelné a ostré zoubkování, nepravidelné uspořádání nervatury (mezi hlavními a vedlejšími žilkami je nápadně ostrý úhel, přičemž žilky jsou vějířovitě uspořádány) a čepele mají široký řapíkový úhel. Může se projevit žloutnutí listu či světlezelená skvrnitost v pletivech mezi nervaturou na čepeli. Roncet dále způsobuje fasciaci, krátkouzlovitost, vidlicovitost, dvojitá očka aj. (BRYQOO a PHILIPPE, 1997 2001; VALAT a kol., 2003) Listy révy vinné, která je napadena svinutkou révy (Grapevine leafroll associated virus, GLRaV), se stáčí od počátku června směrem dolů. Primárně jsou poškozeny bazální listy, příznaky se dále šíří na ostatní listy. Zatímco okolí žilek zůstává zelené, intervenální pletivo se zabarvuje. Zbarvení listů se mění u bílých odrůd na žlutou, u modrých na červenou. Svinuté listy jsou drsnější, mastné a křehké. V důsledku delší přítomnosti GLRaV hostitel později raší, má kratší a slabší réví, slaběji roste a méně kvete. Keře mají sklon ke sprchávání květenství, může dojít i ke snížení množství a jakosti sklizně. V České republice je svinutka velmi rozšířená a způsobuje tak nemalé škody, lze ji proto zařadit k hospodářsky nejvýznamnějším virovým chorobám révy. Postihuje nejen révu vinnou, ale i křížence révy vinné s ostatními révami a ve většině případů se latentně vyskytuje i u podnožových odrůd. (HLUCHÝ M. a kol., 1997) Distribuce GFLV je umožněna ektoparazitickými háďátky Xiphinema index Thorne et Allen, X. italiae Meyl a pravděpodobně i X. vuittenezi Luc, Lima, Weischer & Flegg. ArMV je přenášen háďátky Xiphinema diversicaudatum Micoletzky, A a B virus červcem Pseudococcus longispinus Targioni – Tozzetti, Planococcus citri Risso a Planococcus ficus Signoret. GLRaV je přenášen červci (Pseudococcus spp. 21

Westwood, Planococcus spp. Ferris) a puklicemi (Pulvinaria vitis L.), nejsou známy informace o vektoru GLRaV 2. (BOUQUET a kol., 2000; VALAT a kol., 2003; JOOSTE a GOSZCZYNSKI, 2005) Dále se viry napadající révu mohou šířit prostřednictvím vegetativního množení (řízkování, očkování) a mohou být přeneseni i z jiného hostitele. Selekce a zajištění produkce bezvirového výsadbového materiálu je jednou z cest obrany proti těmto onemocněním, také odstranění vlivu přenašečů např. prostřednictvím dezinfekce půdy, nebo víceletého odstupu mezi klučením staré a založením nové vinice je možným řešením. Dlouhotrvající ladem ležící půda bez výsadby je ale ze sociálního a ekonomického hlediska nerealistická a nepraktická. Dezinfekce je na těžkých půdách velmi neefektivní, dochází na nich k opakované kontaminaci přenašeči. Také mnohé prostředky využívající se k obraně proti vektorům, nejsou ve většině států povolené. (HLUCHÝ a kol., 1997; BOUQUET a kol., 2000) Jako rezistentní k roncetu se uvádí Muscadinia rotundifolia Michx., jež se vyznačuje i velmi vysokou rezistencí k háďátkům Xiphinema index Thorne et Allen. Dvě podnože, které vznikly křížením V. vinifera L. a Muscadinia rotundifolia Michx. (VR), ‘O39-16’ a ‘O 43- 43’ se považují za resistentní k degeneraci způsobené GFLV. Při testování VR hybridů na rezistenci k GFLV a Xiphinema index Thorne et Allen byl získán kříženec s názvem ‘VMH 1’, který má vysokou, ale nikoliv kompletní rezistenci. (BOUQUET a kol., 2000; WALKER a JIN, 2000) Při vyhodnocování zdravotního stavu podnoží ve stáří 20 let v České republice v areálu ŠSV Polešovice bylo sledováno virové napadení jen vizuálně, tedy nemohl být postřehnut latentní stav viróz. Nejméně byla napadena ušlechtilá réva naštěpovaná na podnožích ‘Kober 5BB’ a ‘Kober 5 BB - S 80/49’ (samoopylení). Nejvíce napadené byly odrůdy na podnožích ‘RR Schwarzmann’ (z 59 %) a také na podnožích, které mají jednoho z rodičů ‘RR Schwarzmann’, jako jsou ‘Amos’ a ‘RR Schwarzmann S 3/4’. Náchylnost na virové choroby se zvyšuje také u podnoží, kde je jedním z rodičů ušlechtilá réva, jako ‘BR x Rkaciteli 2/75’, ‘LE-K 1 x Rip. Cinerea 41/23’, ‘Trolínské x Rip. 26/G x RR SO-4 31/76’, ‘Amos’, ‘LE-K1 x SO-4 108/49’ a ‘Sorisil x SO-4 98/20’. Lze tedy vyvodit, že ‘RR Schwarzmann’ a ušlechtilá réva by se kvůli náchylnosti na virové choroby neměla používat pro získání nové odrůdy podnožové révy. (HABROVANSKÝ a KŘIVÁNEK, 2002)

22

3.4.3 Bakteriální choroby Mezi nejzávažnější bakteriální choroby, které se sledují při výběru podnoží, řadíme bakteriální nádorovitost. Je způsobena zejména druhem Agrobacterium tumefaciens Conn. a Agrobacterium vitis Ophel and Kerr. Tato choroba je velmi rozšířená a tedy velmi důležitá ve vinicích a školkách, napadá nejenom podnožové odrůdy révy, révu vinnou, ale i většinu druhů ovocných dřevin a další dřeviny a byliny. V Tab. 2 jsou vybrané podnože zhodnoceny na odolnost k Agrobacterium tumefaciens Conn. (GU, 2005) Bakterie přežívají v půdě nebo v pletivech napadených rostlin. Přenášení patogena se uskutečňuje prostřednictvím vegetativního množení nebo může choroba do keře révy vniknout přes poranění z půdy. Optimální teploty, umožňující bakterii přežít, se pohybují v rozmezí 20-22°C. Zejména za teplého a vlhkého počasí dochází k nejčastějším infekcím. (HLUCHÝ a kol., 1997) Hlavním průvodním znakem jsou různě velké utvářené nádory na kmíncích, nejčastěji však na hlavě keře révy. Nádory u sazenic se vyskytují obvykle na bázi podnožového řízku a v místě srůstu podnože a roubu. Z bílých, měkkých a květákovitých nádorů se stávají dřevnaté a tvrdé. Rozpoznatelným symptomem jsou rubem nahoru stočené listy, mezi další patří světlejší, menší listy, kratší, slabší přírůstky keře a horší vyzrávání dřeva. Kvůli bakteriím, způsobujícím bakteriální nádorovitost, se rapidně snižuje výnos a sklizeň se stává nekvalitní. (HLUCHÝ a kol., 1997; BURR a kol., 2003) Proti této chorobě se bráníme fytosanitární selekcí, produkcí zdravého výsadbového materiálu. Chráníme révu před poraněním zimním mrazem a ošetřujeme případné poranění. Za velice perspektivní se považuje aplikace kmene 84 bakterie Agrobacterium tumefaciens Conn., který produkuje na kořenech rostlin bakteriocin. Z alternativních strategií efektivní obrany proti této chorobě nelze vyloučit šlechtění a genetické inženýrství, zabývající se tolerantními genotypy podnoží. (BURR a kol., 2003) Intenzivní studie z Maďarska, jižní Afriky, USA a Německa nakonec dokázaly identifikovat množství tolerantních podnoží a genotypů. Ty by měly být použity jako šlechtitelské zdroje. Testy odhalily, že na Vitis riparia cv. ‘Portalis’, Vitis riparia cv. ‘Gloire de Montpelier’, ‘3309 C’, na několika odrůdách od V. amurensis Rupr. 23

a samozřejmě na hybridech všech těchto podnoží jsou minimální nebo žádné příznaky způsobené rodem Agrobacterium. V jižní Africe bylo testováno 40 podnoží na Agrobacterium vitis Ophel and Kerr. Nejvíce rezistentní byl ‘Paulsen 775’ a dalších osm odrůd mělo proměnlivý stupeň rezistence. (BURR a kol., 2003) Tab. 2: Odolnost podnoží k Agrobacterium tumefaciens Conn. (FERREIRA a VAN ZYL, 1986) Podnož imunní

‘775 Paulsen’ ‘Freedom’ ‘3309 Couderc’ ‘Harmony’

rezistentní

‘101 - 14 Mgt’ ‘Kober 5 BB’ ‘13/5 EVEX’ ‘SO4’ ‘1045 Paulsen’ ‘333 E. M. ’

částečně citlivé

‘Aramon x Rupestris GII’ ‘1103 Paulsen’ ‘1202 Couderc’ ‘US 1 - 6’ ‘110 Richter’ ‘99 Richter’ ‘Constantia Metallica’ citlivé

‘140 Ruggeri’ ‘Ramsey’ ‘143 - B Mgt’ ‘US 2 - 1’ ‘Jacquez’

Byla provedena inokulace Agrobacterium tumefaciens Conn. stonkových tkání, odebraných z podnoží pěstovaných ve skleníku (‘Teleki 5C’, ‘SO4’, ‘Kober 5 BB’, ‘Teleki 8B’ a ‘Kober 125 AA’). Podnožová odrůda ‘Teleki 5C’ vykazovala citlivou 24

reakci, zatímco ‘Kober 5 BB’ byla k této chorobě rezistentní. Další výzkum byl prováděn s citlivou ušlechtilou odrůdou ‘Kiralyeanyka’, naroubovanou na podnože ‘Teleki 5C’ (citlivá) a ‘Gloire de Montpelier’ (rezistentní). V šestém roce po inokulaci bylo zjištěno, že 13 % rostlin na podnoži ‘Teleki 5C’ přežilo. Na ‘Gloire de Montpelier’ zůstalo celých 82 % živých rostlin, z čehož vědci vyvodili, jak relativní je rezistence Vitis riparia Michx. k bakteriální nádorovitosti. (GU, 2005) 3.4.4 Houbové choroby Houby, které žijí v půdě, mohou napadnout keře révy a způsobovat hniloby na kořenech. Mezi nejzávažnější původce těchto onemocnění řadíme rody Phytophthora spp., Armillaria spp. a druh Phymatotrichum omnivorum (Shear) Duggar. Můžeme jim předcházet používáním rezistentních podnožových odrůd. (WALKER, 1992)

Tab. 3:

Rezistence a náchylnost podnoží k Phytophthora cinnamomi Rands. v podmínkách jižní Afriky (SOUTHEY, 1992) rezistentní

proměnlivě citlivé

citlivé

‘Ramsey’

‘110 Richter’

‘99 Richter’

‘Jacquez’

‘101 - 14 Mgt’

‘1045 Paulsen’

‘143 - B Mgt’ ‘Constantia Metallica’ ‘1103 Paulsen’ ‘US 2 - 1’

‘13/5 EVEX’

‘St. George’

‘US 3 - 6’

‘140 Ruggeri’

‘3306 Couderc’ ‘SO4’

Kořenová hniloba, způsobená rodem Phytophthora spp., může velmi rychle způsobit úhyn keře révy. Z různých druhů, které tento rod skýtá, se ukázal jako nejvíce agresivní druh Phytophthora cinnamomi Rands. Při šlechtění podnoží na rezistenci k houbám rodu Phytophthora spp. je důležité si uvědomit, že tato rezistence musí jít ruku v ruce s tolerancí k zamokřeným půdám, ačkoliv by se mohlo zdát, že tyto dva problémy spolu nesouvisí. Náchylnost různých druhů révy k Phytophthora cinnamomi Rands. byla zkoumána v pokuse trvajícím 7 let. Nejvíce rezistentní k Phytophtora spp. se ukázala být Vitis vinifera L., jejíž rodičovství se u zkoušených odrůd projevilo nižším stupněm úmrtnosti. Nicméně většina podnoží se stane více tolerantní k tomuto patogenu, když na ně naštěpujeme ušlechtilé odrůdy. Phytophthora cinnamomi Rands. 25

je schopna přežít v půdě 3 roky, i když už byly zničeny hostitelské rostliny a proto je nutné dodržovat správné postupy při zakládání nové vinice. K podnožím citlivým na Phytophthora cinnamomi Rands. patří ‘99 Richter’, ‘1045 Paulsen’, ‘St. George’ a ‘1103 Paulsen’. Tab. 3 zachycuje různé stupně rezistence k tomuto parazitovi v podmínkách jižní Afriky. (SOUTHEY, 1992; WALKER, 1992) S postupným rozrůstáním vinic se pro pěstitele révy stala velmi nebezpečnou houbovou chorobou václavka obecná, rozšířená hlavně v doubravách. Rozšiřování této houby (Armillaria mellea Vahl ex Fr.) je pomalé, protože infekce se přenáší jen přes kořeny. Listy napadené rostliny ztrácí barvu, deformují se. Dochází k zastavení růstu výhonů a předčasné defoliaci. Pokud ale byla nová vinice založena na místě, kde se dříve nacházel dubový porost, může být infikována díky zbytkům kořenů, které se na tomto místě nacházejí. Fumiganty poskytují ale nedokonalou ochranu, nejsou totiž schopny efektivně pronikat hlouběji do půdy a zabíjet přeživší houbové choroby. Proto se hledají jiná východiska, jak ochránit révu před těmito zhoubnými patogeny. Nositelem

rezistence

k

Armillaria

spp.

jsou

podnože

V.

riparia

Michx.

(BAUMGARTNER a RIZZO, 2002; WALKER, 1992) Phymatotrichum omnivorum (Shear) Duggar. je houba, pro kterou jsou optimální alkalické půdy v teplých oblastech. Napadá révu i mnoho ostatních rostlin a může způsobit i úhyn keře révy. Je schopna v optimálních podmínkách přežít v půdě i 12 let. Protože je velmi obtížné ji hubit fumiganty, jedinou cestou se zdá být používání rezistentních podnoží. Těmi mohou být podnože, vyšlechtěné z druhu V. champinii Planchon. Například ‘Dog Ridge’ je velmi doporučovanou odrůdou, ale na druhou stranu špatně zakořeňuje a negativně ovlivňuje výnos na naštěpovaných ušlechtilých odrůdách. Jsou prováděny testy, které by měly osvětlit, jestli některé z rodu Vitis (V. acerifolia Raf., V. arizonica Engelm., Vitis berlandieri Planch., V. candidans Engelm. ex A. Gray, V. champinii Planchon a V. doaniana Munson ex Viala) mohou být nositelem rezistence k této chorobě. (WALKER, 1992)

3.5

Odolnost podnoží k abiotickým faktorům

3.5.1 Snášenlivost obsahu aktivního vápna v půdě Vápenaté půdy najdeme v některých z nejdůležitějších evropských vinařských oblastí. Důležitou vlastností, která se sleduje při šlechtění podnožových odrůd, je proto 26

snášenlivost obsahu aktivního vápna v půdě. Aktivní vápno (CaCO3) je podíl vápenatých částic, které mají průměr menší než 0,002 mm, tyto částice jsou pro révu přístupné. Vysoký obsah aktivního vápna je pro révu rizikový, keře mají větší sklon k tvorbě chlorózy. Tato fyziologická porucha může být však způsobena celým komplexem faktorů. Může být způsobena vyšším obsahem fosforu v půdě, nízkým obsahem kyslíku, vysokým obsahem oxidu uhličitého v půdním roztoku, půdní vlhkostí či vysokým obsahem fosfátů. (HLUCHÝ a kol., 1997; FARDOSSI, 2002) Typickými symptomy jsou intervenální žloutnutí a redukce rostlinné biomasy. Dochází ke snížení fotosyntetické aktivity, obsah chlorofylu v listech klesá. Rostlina trpí nedostatkem železa, které se netransportuje do listů. Nejlepším způsobem, jak se zbavit chlorózy, způsobené vysokým obsahem vápna, je výběr odolných podnoží. Tyto podnože dokáží díky speciálnímu mechanizmu, který zahrnuje zvýšení příjmu železa kořeny a lepší redukci kapacity, odolávat vápenatým půdám. Tento mechanizmus byl sledován na vápenaté půdě u podnože ‘140 Ruggeri’ (V. berlandieri x V. rupestris), kdy naštěpovaná citlivá odrůda V. vinifera ‘Pinot Blanc’ netrpěla chlorózou. Naproti tomu na podnožové odrůdě ‘101-14’ (V. riparia x V. rupestris) se na ušlechtilé odrůdě chloróza vyskytla. (BAVARESCO a kol., 1993; BAVARESCO a kol., 2005) Ke šlechtění se používají např. podnožové odrůdy s podílem druhu Vitis berlandieri Planch., který má velmi vysokou rezistenci vůči chloróze, a druhu Vitis riparia Michx., který naproti tomu snižuje snášenlivost cílové podnože vůči obsahu aktivního vápna v půdě. Hybrid ‘O43-43’ (V. vinifera x Muscadinia rotundifolia), jenž je rezistentní k roncetu, byl testován na snášenlivost vápenatých půd. Bohužel kvůli chlorotickým symptomům, které se objevily hlavně v nejmladších stádiích růstu, a nízkému výnosu naštěpované odrůdy, byla tato podnož označena jako náchylná. (FARDOSSI, 2002; BAVARESCO a kol., 2005) Používaná podnož ‘Fercal’ (V. berlandieri x ‘Colombard’) snáší až 40 % aktivního vápna v půdě a řadí se tak mezi nejodolnější podnožové odrůdy vůči vápnu. Podle Pougetova indexu chlorózy má ‘Fercal’ 120 I. P. C., narozdíl od ‘SO4’, což je podnož považovaná také za snášenlivou k vápnu (20 %), ale ta má I. P. C. jen 30. Přehled podnožových odrůd a jejich I. P. C. je uveden v Tab. 4, při vyšší hodnotě I. P. C. vyšší se objevují symptomy. Podnož ‘41B Mgt’ (Chasselas x V. berlandieri) a ‘333 E. M.’ (Cabernet Sauvignon x V. berlandieri) snáší také velmi vysoký obsah

27

vápna v půdě. U ‘41B Mgt’ se ovšem mohou na extrémně suchých půdách objevit symptomy chlorózy a růstové deprese. (POSPÍŠILOVÁ, 1997; POSPÍŠILOVÁ, 2005)

Tab. 4: Hodnoty indexu chlorózy pro podnože (POUGET a DELAS, 1989) Podnožová odrůda

IPC

‘Riparia Gloire’

5

‘101 - 14’

10

‘3309 C’

10

‘Gravesac’

20

‘110 R’

30

‘1103 P’

30

‘SO4’

30

‘420 A’

40

‘161 - 49 C’

50

‘41 B’

60

‘140 Ru’

90

‘Fercal’

120

Při porovnávání podnožových odrůd, které jsou zapsané ve Státní odrůdové knize v České republice, řadíme mezi nejvíce snášenlivé podnože ‘SO4’, ‘Crâciunel 2’ a ‘Kober 5 BB’, které se mohou pěstovat na půdách s obsahem aktivního vápna do 20 %. Zatímco nejméně snášenlivé jsou ‘Amos’ (10 %) a ‘K-1’ (6 %). (POSPÍŠILOVÁ, 2005; VĚSTNÍK, 2006) 3.5.2 Odolnost k suchu (suchovzdornost) Další důležitou vlastností, která je zohledněna při šlechtění, je suchovzdornost podnožových odrůd révy. Většina podnoží zdědila schopnost odolávat suchu po rodičích a je ovlivněna i původními stanovišti rodičů (viz. Tab. 5). Velikost, hustota a rozložení kořenového systému také ovlivňují odolnost podnoží k suchu. Důležitá je z hlediska spotřeby vody i velikost listů a průduchů. Pro oblasti, kde je voda limitujícím faktorem pro produktivitu révy, je vhodné používat rezistentní podnože. Ovlivňujícími faktory dále mohou být půdní typ, klima a fyziologické interakce mezi podnoží a naštěpovanou odrůdou. Je tudíž možné, že klasifikace podnoží podle jejich 28

suchovzdornosti může být v různých státech jiná. Přehled vybraných podnožových odrůd a jejich odolnost k suchu zachycuje Tab. 4. (PAVLOUŠEK, 1999; GU, 2005)

Tab. 5: Odolnost podnožových odrůd k suchu (POUGET a DELAS, 1989) Podnožová odrůda

Odolnost

‘Riparia Gloire’

nízká

‘101 - 14’

nízká

‘161 - 49 C’

nízká

‘41 B’

nízká

‘3309 C’

střední

‘Gravesac’

střední

‘SO4’

střední

‘420 A’

střední

‘Fercal’

střední

‘110 R’

vysoká

‘140 Ru’

vysoká

‘1103 P’

vysoká

Experimentem na podnoži ‘Rupestris du Lot’ bylo zjištěno, že pouze však na propustných, hlubokých půdách dobře snášela sucho. Při pokusu s druhem Vitis riparia Michx. bylo zjištěno, že méně odolává suchu, proto byla tato vlastnost přiřčena i podnožím, jejichž rodičem byl právě tento druh. Podnože, které pochází z křížení Vitis berlandieri x Vitis rupestris byly považovány za tolerantní k suchu. Hybridní odrůdy (V. berlandieri x V. riparia) byly rozporuplně u jednoho pokusu označeny za více tolerantní k suchu a v jiném za méně tolerantní. Podnože ‘Schwarzmann’ a ‘34EM’ se ukázaly také jako méně suchovzdorné. Naproti tomu resistenci k suchu mají podnožové odrůdy ‘110R’, ‘140Ru’ a ‘1103P’, které se používají hlavně ve státech, kde je problémem nedostatek vodních srážek (např. Maroko). (PAVLOUŠEK, 1999; GU, 2005) Při srovnávání podnožových odrůd zapsaných ve Státní odrůdové knize České republiky má vysokou toleranci k suchu ‘K-1’ a ‘Kober 5BB’ a naproti tomu nízkou tolerancí k suchu se vyznačuje ‘Amos’. (FARDOSSI, 2002; POSPÍŠILOVÁ, 2005; VĚSTNÍK, 2006) 29

3.6

Nejpoužívanější podnože v EU

Tab. 6: Nejpoužívanější podnože v Evropské unii - 1. část (MANTY a SCHMID, 2003)

30

Tab. 7: Nejpoužívanější podnože v Evropské unii - 2. část (MANTY a SCHMID, 2003)

31

Tab. 8: Nejpoužívanější podnože v Evropské unii - 3. část (MANTY a SCHMID, 2003)

32

3.7

Legislativa, týkající se podnožových odrůd v EU V legislativě Evropské unie (dále jen EU) se hovoří o pěti druzích právních

předpisů (Smlouva o založení Evropského společenství). Nařízení se vztahují na všechny členské státy EU. Rozhodnutí se týkají konkrétních problémů a platí pro všechny, kterým jsou určena. Směrnice stanovují pouze cíle, jsou závazné ve výsledku, kterého má být dosaženo. Doporučení a názory nejsou závazné právní normy, ale rovněž ovlivňují dění v EU. Problematika, týkající se podnožových odrůd révy vinné, je upravována zejména prostřednictvím směrnic. 3.7.1 Používání podnoží pro révu vinnou Základním předpisem pro úpravu uvádění révového množitelského materiálu na trh je směrnice 68/193/EHS. Většina předpisů, týkajících se této problematiky, jen tuto směrnici upravuje. Dle konsolidované Směrnice Rady 68/193/EHS se množitelským materiálem rozumí mimo jiné pravokořenná réva k užití jako podnože při štepování, naroubovaná sazenice2, vyslepené řízky a vyslepené réví a rouby. V podnožových vinicích se pěstují porosty révy určené k produkci vyslepených podnožových řízků pro roubování vyslepeného réví nebo roubů. Na trh lze podle této směrnice uvádět pouze révový množitelský materiál, který byl úředně uznán jako výchozí, základní nebo certifikovaný a splňuje požadavky stanovené v přílohách I a II. Příloha I vymezuje požadavky na porost, včetně omezení výskytu škodlivých organizmů (zejména GFLV, ArMV, GLRaV – 1) a u podnoží také GFkV. V podnožových vinicích jsou prováděny testy zdravotního stavu dle přílohy I Směrnice Rady 68/193/EHS. Členské státy mohou povolit pěstitelům usazeným na jejich území uvádět na trh přiměřené množství množitelského materiálu určeného pro pokusy, pro vědecké účely, pro účely šlechtění nebo určeného na pomoc zachování genetické rozmanitosti. Při uvádění množitelského materiálu z jiného členského státu nebo z třetí země na trh by měly být poskytnuty příslušnému orgánu údaje dle článku 11 Směrnice Rady 68/193/EHS.

2

Naroubovaná sazenice je štěpováním vzájemně spojený roub s podnoží, která je zakořeněna.

33

Členské státy stanoví, že množitelský materiál bude při manipulaci uložen odděleně a označen podle odrůd, a v případě výchozího, základního a certifikovaného množitelského materiálu také podle klonů. Balení a svazky množitelského materiálu musí být specificky uzavřeny a označeny. Způsob balení a označení určuje příloha III a IV konsolidované verze Směrnice Rady 68/193/EHS. Podle směrnice Rady 2000/29/ES se nesmí na území Společenství dovážet rostliny Vitis L., kromě plodů, z třetích zemí. V roce 2007 se Rozhodnutím Komise EU (dále jen Komise) 2006/916/ES stanovuje odchylka od Směrnice Rady 2000/29/ES, kdy za určitých podmínek lze dovážet rostliny Vitis L. (kromě plodů), které pocházejí z Chorvatska nebo z Makedonie za účelem roubování ve Společenství. Tyto rostliny musí splňovat požadavky jak v příloze tohoto rozhodnutí, tak v přílohách I a II směrnice 2000/29/ES. 3.7.2 Registrace podnožových odrůd Každý členský stát dle Směrnice Rady 68/193/EHS sestaví katalog odrůd révy a seznam klonů révy, které jsou na jeho území úředně povoleny a zajistí, aby odrůdy a klony povolené v katalozích ostatních členských států byly také na jejich vlastním území povoleny. Povolí také pro uznávání ty klony, které byly povoleny pro uznávání v jiném členském státě. V případě geneticky modifikované odrůdy se odrůda povolí pouze tehdy, pokud byla přijata veškerá vhodná opatření k ochraně lidského zdraví a životního prostředí. Tyto odrůdy potom musí být zřetelně označeny jako geneticky modifikované. Všechny žádosti nebo stažení žádostí o povolení odrůdy, zápisy do katalogu odrůd a jeho změny se neprodleně oznámí ostatním členským státům a Komisi. Na základě oznámení ostatních členských států zveřejňuje Komise společný katalog odrůd. Členské státy stanoví, že odrůdy a případně klony povolené v katalogu jsou zachovávány udržovacím šlechtěním. O vhodnosti názvu odrůdy hovoří Nařízení Komise č. 930/2000. Podle Směrnice Komise 2004/29/ES vyžadují členské státy, aby se úřední zkoušky pro povolování odrůd révy vztahovaly alespoň na charakteristické znaky dle přílohy I a aby při provádění zkoušek byly splněny minimální požadavky uvedené v příloze II. V příloze II jsou uvedeny technické prováděcí podmínky i pro zkoušení podnožových odrůd.

34

4. ZÁVĚR Problematika šlechtění podnožových odrůd z hlediska odolnosti k biotickým a abiotických faktorům je velmi rozsáhlým tématem, které se postupně dostává do popředí zájmu kvůli efektivnějšímu pěstování révy. Pro pěstitele je zejména z ekonomického hlediska velmi důležitý výběr správné podnože, a tudíž je primárním cílem šlechtitelů zkombinovat nabité vědomosti o vlastnostech již existujících odrůd a vytvořit nové, univerzální podnožové odrůdy. Bohužel ještě nebyla nalezena podnož, která by splňovala všechny požadavky pěstitelů a byla tedy tím „ideotypem“, kterého se šlechtitelé snaží dosáhnout. Není žádnou novinkou, že s největším úspěchem ve šlechtění podnožových odrůd k odolnosti vůči biotickým a abiotickým faktorům je spojována trojice druhů V. riparia Michx., V. rupestris Scheele a V. berlandieri Planch. Bylo by vhodné k nim přiřadit i druh V. cinerea Engelm., u kterého byla prokázána kompletní rezistence ke kořenové formě révokaza, který se stává znovu potencionální hrozbou pro světové vinice. Z hlediska odolnosti k ostatním biotickým a abiotickým faktorům se zdají být pro šlechtění perspektivní druhy V. champinii Planchon, V. longii Prince, V. candidans Engelm. ex A. Gray, V. arizonica Engelm., V. rufotomentosa Small, V. smalliana L. H. Bailey, V. amurensis Rupr., Muscadinia rotundifolia Michx. a V. vinifera L. Z již vyšlechtěných podnožových odrůd nelze zcela vyzdvihnout jednu či více podnoží, které by z hlediska všech požadovaných vlastností výrazně vynikaly nad ostatními. Je možné ale soustředit se na cílené vlastnosti a zhodnotit jednotlivé podnože podle dosažené rezistence nebo tolerance k vybranému faktoru. Šlechtění podnožových odrůd révy je finančně i časově velmi náročnou činností. Proto také lze konstatovat, že proces získávání nových podnoží, které by pro pěstitele byly zajímavé, je značně zdlouhavý. Snad s rozvojem nových metod se výsledky šlechtění podnoží budou ubírat k vysněným cílům. Velmi diskutovaný byl a je problém geneticky modifikovaných organizmů, kdy postoje k tomuto trendu ve šlechtění jsou různé. Rozhodně by ale vnášení genů rezistence k faktorům, které nepříznivě ovlivňují odrůdy révy, mohlo výrazně posunout kupředu šlechtění podnoží pro révu vinnou.

35

5. SOUHRN Tato bakalářská práce je uceleným souhrnem informací o šlechtění podnoží s ohledem na odolnost vůči biotickým a abiotickým faktorům, jenž se stává diskutovanou a perspektivní problematikou ve většině progresivních států. Literární část je členěna do několika samostatných oddílů. Nejprve jsou připomenuty základní pojmy, které se týkají šlechtění. Následující oddíl popisuje historii podnoží ve světě. Hlavní pozornost je však věnována odolnosti podnoží k biotickým a abiotickým faktorům. K biotickým faktorům zařazujeme mšičku révokaza, háďátka, virové, bakteriální a houbové choroby. Odolnost k révokazovi patří k primárním požadavkům šlechtění, proto je samostatná kapitola věnovaná novým poznatkům při šlechtění podnoží na odolnost k tomuto patogenu. Mezi abiotické faktory řadíme mimo jiné sucho a obsah aktivního vápna v půdě. Přehledná tabulka nejvíce používaných podnoží v EU je uvedena v dalším oddíle a nakonec je zpracována legislativa, týkající se používání a registrace podnoží v EU. Zmapované informace, které jsou obsaženy v této práci, mohou posloužit případným zájemcům ke studijním účelům a současně může být tato práce dalším věrohodným zdrojem vědomostí.

36

6. RESUME This bachelor thesis is a compact summary of information on rootstock breeding with reference to resistance against biotic and abiotic factors, which becomes discussed and prospective issue in the majority of progressive countries. The text of this thesis is divided into several separate parts. In the beginning, general terms relating to the breeding are reminded. Next part describes history of the rootstock breeding in the world. However, it is mainly focused to the rootstock resistance against biotic and abiotic factors. The biotic factors include grape phylloxera, nematodes, and virus, bacterial and fungal diseases. The resistance against grape phylloxera belongs to primary breeding requirements; therefore a separate section of this bachelor thesis is dedicated to new findings in rootstock breeding to the resistance against this pathogen. Besides others, the abiotic factors include drought and active lime content in the soil. Another part of the thesis contains a synoptic table showing the most often used rootstocks in the EU. At the end there is a summary of legislation relating to the rootstock use and registration in the EU. The brief summarized information contained in this thesis can be used by potentially interested persons for study purposes and at the same time this thesis will form another trustworthy knowledge source.

37

7. POUŽITÉ ZDROJE 1. ACKERMANN, P. Zdravotní stav - nevyhnutelná součást udržovacího šlechtění. In Sympozium k 80. výročí započetí udržovacího šlechtění révy ve Znojmě. [s.l.] : [s.n.], 2001. s. 34-36. ISBN 80-902864-3-7. 2. ACKERMANN, P. Mšička révokaz stále vážným škůdcem vinic. Vinařský obzor. 2003, č. 12, s. 539-542. 3. ANONYM. Virus taxonomy online [online]. c2000 [cit. 2007-02-20]. Dostupný z WWW:. 4. ANWAR, S. A., McKENRY, M., RAMMING, D. A Search for More Durable Grape Rootstock Resistance to Root-knot Nematode. Amer. J. Enol. Viticult. 2002, vol. 53, no. 1, s. 19-23. 5. BAKONYI, K., BAKONYI, L. History and results of rootstock breeding in Hungary. In VIIIth International Conference on Grape Genetics and Breeding. [s.l.] : [s.n.], 2002. s. 13-17. ISSN 1585-0404. 6. BAKONYI, L., BAKONYI, K., KOCSIS, L. Rootstock Breeding at the Department of Horticulture of Georgikon Faculty of Agriculture, University of Vaszprém. In Proceedings of the Eight International Conference on Grape Genetics and Breeding. [s.l.] : Acta Hort. 603, 2003. s. 735-737. ISBN 90 6605 956 7. ISSN 0567-7572. 7. BAUMGARTNER, K., RIZZO, D. M. Spread of Armillaria Root Disease in a California Vineyard. Amer. J. Enol. Viticult. 2002, vol. 53, no. 3, s. 197-203. 8. BAVARESCO, L., FRASCHINI, P., PERINO, A. Effect of the rootstock on the occurence of lime-induced chlorosis of potted Vitis vinifera L. cv. ‘Pinot Blanc’. Plant and soil. 1993, no. 157, s. 305-311. 9. BAVARESCO, L., PRESUTTO, P., CIVARDI, S. VR O43-43: A Lime-Susceptible Rootstock. Amer. J. Enol. Viticult. 2005, vol. 56, no. 2, s. 192-195. 10. BECKER, A., SCHARTL, A., HERRMANN, J. V. Newly Bred Varieties of Phylloxera Tolerant Rootstocks. In Proceedings of the Eight International Conference on Grape Genetics and Breeding. [s.l.] : Acta Hort. 603, 2003. s. 745-748. ISBN 90 6605 956 7. ISSN 0567-7572. 11. BOUQUET,

A.,

DANGLOT,

Y.,

TORREGROSA,

L.,

BONGIOVANNI,

M.,

CASTAGNONE-SERENO, P. Breeding rootstocks resistant to grape fanleaf virus

38

spread, using Vitis x Muscadinia hybridization. In VII International Symposium on Grapevine Genetics and Breeding. [s.l.] : Acta Hort. 528, 2000. s. 517-526. ISBN 978-90-66058-92-7. ISSN 0567-7572. 12. BOUYARIA, H., BOSCIA, D., SAVINO, V., NOTTE, P. La, PIROLO, C., CASTELLANO, M. A., MINAFRA, A., MARTELLI, G. P. Grapevine rupestris stem pitting-associated virus is linked with grapevine vein necrosis. Vitis. 2005, vol. 44, no. 3, s. 133-137. 13. BRIQUOO, Y., PHILIPPE, R. INRA : Institut National de la Recherche Agronomique [online]. c1997-2001 , 28 février 2001 [cit. 2007-02-20]. Dostupný z WWW: . 14. BŐCHEN – OSMOND, C. ICTVdB : The Universal Virus Database of the International Committee on Taxonomy of Viruses [online]. c2002 , 22-10-2006 [cit. 2007-02-20]. Dostupný z WWW: . 15. FARDOSSI, A. Effizienz-Kriterien fur die Auswahl von Unterlagsreben. Der Winzer. 2002, N. 6, s. 6-11. 16. FERRIS, H. Xiphinema index [online]. c1999 , January 05, 2007 [cit. 2007-02-03]. Dostupný z WWW: . 17. FLEGR, J. Evoluce rezistence [online]. 2001, 2004 [cit. 2007-03-18]. Dostupný z WWW: . 18. GALET, P. Cépagnes et Vignobles de France. Tome L. Les Vignes Américaines Perc. Euromedicine. Montpellier, 1988. s. 246-258. 19. GRANETT, J., WALKER, A., KOCSIS, L., OMER, A. Biology and Managment of Grape Phylloxera. Annual review of entomology. 2001, vol. 46, s. 387-412. 20. GRANETT, J., KOCSIS, L. Populations of grape phylloxera gallicoles on rootstock foliage in Hungary. Vitis. 2000, no. 39, s. 37-41. 21. GU, S. Effect of rootstocks on Grapevines [online]. [2005], July 12, 2005 [cit. 2007-02-02]. Dostupný z WWW: <www.pawpaw.kysu.edu/Viticulture/Information/Rootstock%20review.pdf>. 22. HABROVANSKÝ, Z., KŘIVÁNEK, V. Vyhodnocení zdravotního stavu podnožového pokusu ve stáří 20 let. Vinařský obzor. 2002, č. 10, s. 462.

39

23. HLUCHÝ, M., ACKERMANN, P., ZACHARDA, M., BAGAR, M., JETMAROVÁ, E., VANEK, G. Obrazový atlas chorob a škůdců ovocných dřevin a révy vinné: ochrana ovocných dřevin a révy vinné v integrované produkci. Brno: Biocont laboratory, 1997. 428 s. ISBN 80-901874-2-1. 24. JOOSTE, A. E. C., GOSZCZYNSKI, D. E. Single-strand conformation polymorphism (SSCP), cloning and sequencing reveals two major groups of divergent molecular variants of grapevine leafroll-associated virus 3 (GLRaV-3). Vitis. 2005, vol. 44, no. 1, s. 39-43. 25. LORENZ, M., BALCAR, I., OSTRÝ, C. STRUBE-DIECKMANN - Firemní zpravodaj [online].

[1999],

14.

08.

2006

[cit.

2007-03-18].

Dostupný

z

WWW:

. 26. McKENRY, M. V., LUVISI, D., ANWAR, S. A., SCHRADER, P., KAKU, S. Eight-Year Nematode Study from Uniformly Designed Rootstock Trials in Fifteen Table Grape Vineyards. Amer. J. Enol. Viticult. 2004, vol. 55, no. 3, s. 218-227. 27. MIESLEROVÁ, B. Genetika interakce hostitele a patogena [online]. c2003-2005 [cit. 2007-03-18]. Dostupný z WWW: . 28. MORETTI, G., GARDIMAN, M., LOVAT, L., VENTURI, A. Field Performance of Sauvignon Grafted onto Rootstocks Not Commonly Used. In Proceedings of the Workshop on Rootstocks´ Performance in Phylloxera Infested Vineyards. [s.l.] : Acta Hort. 617, 2003. s. 111-115. ISBN 90 6605 419 0. ISSN 0567-7572. 29. NEČÁSEK, J., CETL, I. Obecná genetika. 2. vyd. Praha: SPN, 1984. 565 s. 30. PAVLOUŠEK, P. Vinohradnictví: Odrůdy révy vinné. 1. vyd. Brno: MZLU, 1999. 122 s. ISBN 80-7157-415-5. 31. PAVLOUŠEK, P. First experiences with grape rootstocks x phylloxera interactions. In Sborník Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně. [s.l.] : [s.n.], 2005. s. 117-124. 32. PINKERTON, J. N., VASCONCELOS, M. C., SAMPAIO, T. L., SHAFFER, R. G. Reaction of Grape Rootstocks to Ring Nematode Mesocriconema xenoplax. Amer. J. Enol. Viticult. 2005, vol. 56, no. 4, s. 377-385. 33. POSPÍŠILOVÁ, D. Nové podpníky - čo o nich vieme?. Vinohrad. 1997, č. 5, s. 101.

40

34. POSPÍŠILOVÁ, D., SEKERA, D., RUMAN, T. Ampelografia Slovenska. Bratislava: Výskumná a šlachtitel'ská stanica vinárska a vinohradnícka Modra, 2005. 368 s. ISBN 80-96-9350-9-7. 35. POWELL, K. S., SLATTERY, W. J., DERETIC, J., HERBERT, K., HETHERINGTON, S. Influence of Soil Type and Climate on the Population Dynamics of Grapevine Phylloxera in Australia. In Proceedings of the Workshop on Rootstocks´ Performance in Phylloxera Infested Vineyards. [s.l.] : Acta Hort. 617, 2003. s. 33-37. ISBN 90 6605 419 0. ISSN 0567-7572. 36. RUSSEL, L. M. Daktulosphaira vitifoliae (Fitch.), the correct name of the grape phylloxera (Hemiptera: Homoptera: Phylloxeridae). J. Wash. Acad. Sci., 1974 no. 64 s. 303-308. 37. SCHMID, J., MANTY, F., RÜHL, E. H. Experience with Phylloxera Tolerant nad Resistant Rootstocks at Different Vineyard Sites. In Proceedings of the Workshop on Rootstock´ Performance in Phylloxera Infested Vineyards. [s.l.] : Acta Hort. 617, 2003. s. 85-88. ISBN 90 6605 419 0. ISSN 2567-7572. 38. SCHMID, J., RÜHL, E. H. Performance of Vitis cinerea Hybrids in Motherblock and Nursery - Preliminary Results. In Proceedings of the Workshop on Rootstocks´ Performance in Phylloxera Infested Vineyards. [s.l.] : Acta Hort. 617, 2003. s. 141-145. ISBN 90 6605 419 0. ISSN 2567-7572. 39. SCHNEIDER, S. M., AJWA, H., TROUT, T. J. Chemical Alternatives to Methyl Bromide for Nematode Control under Vineyard Replant Conditions. Amer. J. Enol. Viticult. 2006, vol. 57, no. 2, s. 183-193. 40. SMITH, M. C. Plant resistance to insects : A fundamental approach. The Quarterly Review of Biology. 1991, vol. 66, no. 2, s. 208-209. 41. SOUTHEY, J. M. Grapevine Rootstock Performance Under Diverse Conditions in South Africa. In Rootstock seminar : A Worldwide Perspective. [s.l.] : Amer. Soc. for Enol. & Viticult., 1992. s. 27-51. 42. TÓTH, H., KOCSIS, L.. Level of phylloxera resistance of two new rootstocks hybrids: Georgikon 28 and Georgikon 121. In Proceedings of the Eight International Conference on Grape Genetics and Breeding. [s.l.] : Acta Hort. 603, 2003. s. 739-743. ISBN 90 6605 956 7. ISSN 0567-7572. 43. VALAT, L., BURRUS, M., FUCHS, M., MAURO, M. Review of Techniques to Inoculate Grapevines with Grapevine Fanleaf Virus: Lessons and Perspectives. Amer. J. Enol. Viticult. 2003, vol. 54, no. 4, s. 279-284.

41

44. VĚSTNÍK: Ústředního kontrolního a zkušebního ústavu zemědělského, Seznam odrůd zapsaných ve Státní odrůdové knize ke dni 1. července 2006. 2006, řada: Odbor odrůdového zkušebnictví, roč. V, č. S, s. 35-36. Dostupný z WWW: . 45. VONDRÁŠKOVÁ, V. Hledání vhodné náhrady metylbromidu. Agronavigátor ÚZPI [online]. 2005 [cit. 2007-03-02]. Dostupný z WWW: . 46. WALKER, M. Future Directions For Rootstock Breeding. In Rootstock seminar : A Worldwide Perspective. [s.l.] : Amer. Soc. for Enol. & Viticult., 1992. s. 60-68. 47. WALKER, M., JIN, Y. Breeding Vitis rupestris x Muscadinia rotundifolia rootstocks to control Xiphinema index and fanleaf degeneration. In VII International Symposium on Grapevine Genetics and Breeding. [s.l.] : Acta Hort. 528, 2000. s. 511-515. ISBN 978-90-66058-92-7. ISSN 0567-7572 .

42

Legislativa a předpisy

1. Evropská unie – konsolidovaná znění Smlouvy o Evropské unii a Smlouvy o založení Evropského společenství3 2. Směrnice Rady 68/193/EHS4 ze dne 9. dubna 1968 o uvádění révového vegetativního množitelského materiálu na trh 3. Směrnice Rady 2002/11/ES5 ze dne 14. února 2002, kterou se mění směrnice 68/193/EHS o uvádění révového vegetativního množitelského materiálu na trh a kterou se zrušuje směrnice 74/649/EHS 4. Směrnice Komise 2004/29/ES6 ze dne 4. března 2004, o stanovení charakteristických znaků a minimálních požadavků pro zkoušení odrůd révy vinné 5. Směrnice Rady 2000/29/ES7 ze dne 8. května 2000 o ochranných opatřeních proti zavlékání organismů škodlivých rostlinám nebo rostlinným produktům do Společenství a proti jejich rozšiřování na území Společenství 6. Rozhodnutí Komise 2006/916/ES8 ze dne 11. prosince 2006, kterým se stanoví odchylka od některých ustanovení směrnice Rady 2000/29/ES, pokud jde o rostliny Vitis L., kromě plodů, pocházející z Chorvatska nebo bývalé jugoslávské republiky Makedonie 7. Nařízení Komise č. 930/20009 ze dne 4. května 2000, kterým se stanoví prováděcí pravidla ke vhodnosti názvů odrůd druhů zemědělských rostlin a zeleniny

3

http://eur-lex.europa.eu/cs/treaties/index.htm

4

http://eur-lex.europa.eu/Notice.do?val=11565:cs&lang=cs&list=11565:cs,&pos=1&page=1&nbl=1

&pgs=10&hwords= 5

http://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=OJ:L:2002:053:0020:01:CS:HTML

6

http://europa.eu.int/eur-lex/cs/dd/reg/cs_register_035040.html

7

http://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=OJ:L:2000:169:0001:01:CS:HTML

8

http://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=OJ:L:2006:349:0052:01:CS:HTML

9

http://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=OJ:L:2000:108:0003:01:CS:HTML

43

Zdroje obrázků, grafů a tabulek:

1.

ACKERMANN, P. Mšička révokaz stále vážným škůdcem vinic. Vinařský obzor. 2003, č. 12, s. 539-542.

2.

FERREIRA, J. H. S., VAN ZYL, F. G. H. Suscebility of Grape - vine Rootstocks to Strains of Agrobacterium tumefaciens biovar 3. S. Afr. J. Enol. Vitic. 1986, no. 7, s. 101-104.

3.

HOWARD, F. A virtual Encyclopedia on Soil and Plant Nematodes [online]. c1999 [cit. 2007-03-25]. Dostupný z WWW: .

4.

MANTY, F., SCHMID, J. Rebunterlagen in Europa. Das deutsche Weinmagazin. 2003, N. 8, s. 38-43.

5.

Mundani botanical garden [online]. c2003-2006 [cit. 2007-03-25]. Dostupný z WWW: .

6.

Pest management : Ministry of Agriculture and Lands [online]. 2006 [cit. 2007-03-25]. Dostupný z WWW: .

7.

PETRUCCI, V. E. Vincent E. Petrucci Library [online]. [2005] , 05/17/2005 [cit. 200703-22]. Dostupný z WWW: .

8.

POUGET, R., DELAS, J. Le choix des porte - greffes de la vigne pour production de qualité. Connais. Vigne Vin, Aspects actuels de la viticulture. 1989. s. 27-31.

9.

SOPP, E., BLESER, E., RŐHL, E. Renaissance der Reblaus: Schädling gibt noch viele Rätsel auf. Das Deutsche Weinmagazin. 1997, N. 10, s. 22-26.

10.

SOUTHEY, J. M. Grapevine Rootstock Performance Under Diverse Conditions in South Africa. In Rootstock seminar : A Worldwide Perspective. [s.l.] : Amer. Soc. for Enol. & Viticult., 1992. s. 27-51.

11.

THE PENNSYLVANIA STATE UNIVERSITY. Grapevine Decline Research [online]. c2005 [cit. 2007-03-25]. Dostupný z WWW: .

12.

ZENTMYER, G. A. APSnet : Plant Pathology Online [online]. c1998 [cit. 2007-03-25]. Dostupný z WWW: .

44