VERTEBRATA HUNGARICA M USE I H I S T O RI C O - N A T U R A L I S Tom. II.
H U N G A RI C l
1960.
Ä petényi márna ( B a r b u s
meridionals
Fasc.
petényi
2.
HECKEl)
petefészkének évi ciklusa Irta: Szabó Zsigmond, Kolozsvár
i. À Tisza baloldali mellékfolyóinak hegyi és hegyaljai szakaszain élő petényi márna /Barbus meridionalis petényi HECKEL/ szaporodás biológiájára vonatkozóan kevés tudományos adat és megfigyelés áll rendelkezésünkre. Az idevágó adatok legnagyobb része csupán az ivás idejének körülbelüli meghatározására szorítkozik /I, 2/. Ujabban DOVGANY /3/ közöl bővebb adatokat a Kárpátaljai folyókban élő petényi márnák szaporodására vonatkozóan. DOVGANY vizsgálta az ivóhelyeket, az ivás idejét, a nemi megoszlást, az ikrák morfológiáját, a termékenységet és az ikra lerakás módját. Megállapítja, hogy a petényi márna ikráit több részletben /porcióban/ rakja le. A petefészek évi szezonikus változásáról, az ovociták fejlődéséről., nagyságáról irodalmi adat nem áll rendelkezésünkre, Szem előtt tartva azt,hogy a petefészek évi ciklusának ismerete mind elméleti,mind gyakorlati /halgazdálkodási/ szempontból egyaránt fontos, szükségesnek tartottam e kérdés
alaposabb tanulmányozását. Ismerve kus változását,
a
peteféozek évi cikli-
lehetővé válik ez ivás idejének, az ikrale-
rakás módjának és a lerakásra kerülő ikramennyiség pontosabb meghatározása. Vizsgálati anyag ée módszer A vizsgálati anyagot 1958-60 években a Maros felső szakaszáról és a Kis-Szamosból gyűjtöttem. napjaiból
Az év különböző hó-
/március, május, junius, julius, augusztus, szep-
tember és november hónapokban/
begyűjtött több mint 250 drb
közül 52 egyednél vizsgáltam szövettanilag a petefészket. Bouin-folyadékba rögzített anyagot parafinba ágyaztam,
A
és a
7-14 mikronos metszeteket Azan-nal festettem meg.
A petefé-
szek érési fokát MEIEN /6/ által kidolgozott skála
segitsé-
gével
határoztam
meg.
Az ovociták érési fokának jelzésére
az irodalomban használatos A-P betűket használtam. Vizsgálati eredmények A juvenilis egyedek petefészke vékony szalagszerü,benne szabadszemmel
éppen hogy csak
ovociták találhatók.
megfigyelhető,
sárgás-fehér
A szövettani készítményen
hogy a petefészek legnagyobb tömegét
azt látjuk,
a fejlődés kis növeke-
dési szakaszán álló /A, B, C-tipusu/ ovociták képezik.
Ezek
8C-130 mikron átmérőjű, erősen bazofilan festődő ovoplazmáju sejtek,
melyeknek 50-70 mikron átmérőjű,
gyengén bazofilan
festődő sejtmagvukban, számos periferikus helyzetű,élénk vörösre színeződő sejtmagvacskájuk van.
Ezek az ovociták cso-
portosan helyezkednek el s a petefészeknek
fürtös szerkeze-
tet kölcsönöznek. Az emiitett
ovocitákon
kivül a
vakuólizáció
kezdeti
szakaszán álló /D-j^ tipusu/, 140-170 mikron átmérőjű ovociták
is
találhatók. Ezeknél az ovoplazma periferikus részén
1-2 sorban erősen bazofil
folyadékkal
telt
vakuolumok he-
lyezkednek el. Az ivarérett egyedek petefészke
az
felelően az év különböző hónapjaiban más
évi ciklusnak megás
más szövettani
képet mutat. A késő őszi hónapokban szekben legnagyobb számban
/november-december/ a
a
petefé-
kis növekedési fázisban lévő,
A, B, C tipusu ovociták találhatók /I.tábla, l.ábra a/. Ezek erősen bazofil protoplazmáju, citák mind a periférián,
csoportosan elhelyezkedő ovo-
mind pedig a petefészek belsejében
előfordulnak. A második kategóriát a fenti időszakban a kezdetén
álló, 140-170
/D 1 _ 2 /. A centrális
mikron
helyzetű
átmérőjű sejtmagot
vakuolizáció
ovociták gyengén
képezik basofilan
festődő perinukleáris zóna veszi körül. Ezeknek az ovociták nak a száma elenyésző
/az ovociták össz-számának kb. 5 %-át
képezik/. A harmadik kategóriát a D ^ mérőjű
ovociták
alkotják,
tipusu, 220-250 mikron át-
melyeknél 3-4 sor vakuola veszi
körül a perinukleáris zónát /I.tábla, l.ábra b/. A peteburok zona radiatája
jól kifejezett
és
élénk vörösre
festődik.
Számuk szintén kevés. A negyedik kategóriába mesebb részét, kuola-sort
a petefészek tömegének legtete-
a vakuolizáció végső fokán álló,
tartalmazó /Dej_g/,
citák képezik,
melyeknél
az
öt-hat va-
400-450 mikron átmérőjű ovoexcentrikusan
acidofilan festődő sejtmag körül
helyetfoglaló,
a perinukleáris zóna gyen-
gén bazofilan festődik. A 9-10 mikron vastagságú zóna radiata szépen előtűnik /I.tábla, l.ábra c/. A kora tavasszal fogott egyedek petefészke az őszi példányokétól külalaktani
és szövettani szempontból lényegesen
nem különbözik. Az A, B, C tipusu ovocitákon kivül,megtalálhatók a vakuolizáció különböző fokán álló D 1 - 2 » tipusuak is. Ezeknek számbeli többé-kevésbé
azonos
az
őszi
és
°3_4'
D
5_6
nagyságbeli megoszlása is példányokéval. Egyetlen jól
megfigyelhető különbség abban nyilvánul meg, hogy a vakuoli-
záción tuljutott egyes ovocltáknál megkezdődött az elsődleges szikfelhalmozódás.A perinukleáris zónán kivül 50-60 mikron szélességű sáv formájában van jelen az élénk acidofilan festődő szemcsJs szikanyag /I.tábla, 2,ábra d/. Május második felétől Julius elejéig fogott példányok petefészkének legnagyobb tömegét az érett ikrák /F fejlődési stádium/ és az érettséghes igen közel álló /B fejlődési fok/ ovociták alkotják /II.tábla, 3. és 4.ábra a és b/. Az érett ikrák 850-9ÖÖ mikron nagyságú, szikkel teljesen telt sejtek, melyeknél egy sor vakuolum foglal helyet a peteburok alatt„ Az E tipusu ovocitéknál /melyek 600-650 mikron átmérőjűek/ a vakuolizált széli zóna 50-70 mikron szélességű. Az emiitetteken kivül kis számban előfordulnak D^_g /TI.tábla, 3.és 4. ábra c/, valamint A« B, C tipusu ovociták is /II.táblas 3*ós 4.ábra d/. Az augusztusban fogott példányok petefészke puha tapintatu, kékes-fehér szinü szerv. Benne többféle ovocita fejlődési fázis figyelhető meg. Számbelileg a kis növekedési fázisban lévő A, B, C tipusu ovociták dominálnak /III.tábla,5. és 6.ábra a/. Ezek mellett nagy számban fordulnak elő a vakuolizáció különböző fokán álló /Dj_2» D 2-3' /III*tób" Iá, 5.és 6.ábra b/ ovociták is, melyeknek nagysága 220-530 mikron között változik. De nem hiányzanak a sziket tartalmazó E tipusu ovociták sem /III.tábla, 5.ábra c/, melyek közül egyesek szemcsés, mások pedig elfolyósodott sziket tartalmaznak. A lazán elhelyezkedő ovociták között az üres, degenerálódó follikulusok /III.tábla, 6.ábra c/ és a petefészek etrómája helyezkedik el. Szeptember végén és október elején begyűjtött egyedek petefészkének hisztológiai képe annyiban tér el az augusztusiakétól, hogy az ovociták Bókkal szorosabban helyezkednek el egymás mellett és teljesen hiányzanak a sziket tartalmazó E tipusu ovociták. A legnagyobb tömeget a vakuolizációs fázisban lévő D 3 _ 4 tipusu ovociták képezik /IV.tábla, 7.ábra a/.
A vizsgálati eredmények értékelése A petényi márna petefészkének vizsgálata
azt
szezonikuB
hisztológiai
bizonyltja, hogy az ovociták érési utja ál-
landó asßzinkronizmust mutat, vagyis nemcsak a kis növekedési fázisban, hanem a vakuolizálódás
és
a szikfelhalmosódás
időszakában is egyenlőtlenül növekednek. Az év különböző hónapjaiban /márciustól novemberig terjedő időszakban/ begyűjtött ás megvizsgált petefészkek mindegyikében egyidőben len vannak a fejlődés különböző stádiumaiban lévő
je-
ovociták.
Az a tény, hogy az ivási periódusban is több ovocita kategória van jelen, arra vall,
hogy a petényi márna részletekben
/porciókban/ rakja le ikráit. Ez a megállapítás? alátámasztja DOVGANY-nak az ivás módjára vonatkozó megfigyelését. A következő évben lerakásra kerülő ikrák szeptember második felétől kezdődően lépnek a nagy növekedési
szakaszba.
Erre a fejlődési stádiumra az ovoplazma periferikus részének vakuolieálódása jellemző. Az ősz
és
tel folyamán a petényi
márna petefészke a III.ivarérési stádiumban található /8.ábra/.
Benne a vakuolizálódás különböző szakaszain álló
ovo-
citák dominálnak. Ebben az időszakban csak kismérvű szikfelhalmozódás figyelhető meg. A nagymérvű vaeezal indul meg
vitellogenezie s
csak
tél végén - kora ta-
ennek eredményeként
a nagy növekedési
fázison tuljutott ovocitákba asszinkron módon szikanyag halmozódik fel.
Ez a folyamat április-május hónapokban
le nagyrészt.
zajlik
Erre a periódusra histológiailag jellemző az,
hogy a petefészekből teljesen hiányzanak a vakuolizáció kezdeti fokán álló ovociták, dominálnak viszont a majdnem érett E-tipusu ovociták.A petefészeknek ez a IV.ivarérési stádiuma kb. három és fél hónapig tart. Hangsúlyoznunk kell,
hogy a vitellogenezis csak a késő
téli - kora tavaszi időszakban indul meg.
A szintén porció-
ban ikrázó rózsás márnánál /Barbus barbus L./ hónap
folyamán
már
december
/az intenziv táplálkozási periódus végével/
megindul a nagymérvű szikfelhalmozódás, nem beszélve a fejes domolykóról /Leucisus cephalus L./, amelynél már október folyamán megfigyelhető ez a folyamat. A petefészek az V.ivarérési stádiumot május közepén éri el J
ekkor tömegének legnagyobb részét érett ikrák
és az é-
rettaéghez közelálló E tipusu ovociták képezik. Éppen az
u-
tóbbiak nagy száma bizonyltja azt, hogy a petényi márna részletekben rakja le ikráit s ennek megfelelően az V . ivarérési stádium julius végéig /azaz cca 2-2 és fél hónapig/ tart .Természetesen az ivási stádium időtartamát a külső
környezeti
feltételek /s itt elsősorban a viz hőmérsékletére s a vízállásra gondolok/ nagy mértékben befolyásolhatják.
Az erdélyi
folyókban legkésőbb julius végéig rendszerint befejeződik
a
petényi márna ivása. Az ivási időszak befejeztével s
tömegének
a petefészek kékes-fehér
mintegy egyhatodára
csökken.
Közvetlenül az ivás után /julius végétől/ megindul
a követ-
színezetet nyer
kező évben lerakásra kerülő ovociták vakuolizálódása.
Ebben
az időszakban a petefészekben még jelen vannak elég tekintélyes számban azok a szikkel telt,
de lerakásra
nem
került
ikrák is, melyeknek sorsa az üres follikusokkal egyetemben a reszorbeálódás. A visszamaradó érett ikrák nagyszáméból arra a következtetésre jutunk,
hogy a szaporodási feltételek
valószinüleg a létfeltételek is/ nem petényi márna számára.
Erre mutat az a tény is,
szorbciós folyamatok általában ki
/s
a legoptimálisabbak
a
hogy a re-
szeptember közepéig
nyúlnak
s igy a petefészek ivás utáni VI-III. ivarérési stádiuma
cca 2 hónapot vesz igénybe. Ha ö88Z9hasonlitjuk
a petényi márna
petefészkének évi
ciklusét a rózsás márnáéval /8.ábra/ azt tapasztaljuk, közöttük igen nagy
hasonlóság
hogy
figyelhető meg. Az ivási pe-
riódusuk dátuma és időtartama tökéletesen egybeesik, az ivás utáni VI-III.ivarérési stádium is közel azonos. Egyetlen lényeges különbség a III. és IV. ivarérési stádiumok időtartamában nyilvánul meg. Mig a petényi márnánál a vitellogenezis
B.
Fig. 8. Cycle annuel de l'ovaire du barbeau commun /Barbus barbus L./ /A/ et du barbeau truite /Barbus meridionalis petényi HECK./ /B/.
A.
csak márciustól,addig a rózsás márnánál már december végétől kezdődően megfigyelhető. Ennek megfelelően a petényi márnánál a III., a rózsás márnánál pedig a IV. ivarérési stádium hosszabb, mintegy 5 hónapig tartó. A petányi márna szaporodás biológiájára vonatkozó egyéb adatok /a nemek megoszlása, az ivarérettség beállása, a termékenység,a környezeti tényezők szerepe a szaporodásban stb/ feldolgozása után bizonyára jobban kiviláglanak a két márnafaj szaporodásában megmutatkozó különbségek.
Le cicle annual de l'ovaire du barbeau truite ( 8 o r b u s meridionalis p e t é n y i HECKEL) Par Zt. Szahé, O u ;
L'auteur a examiné les modifications histologiques des ovaires dans le cycle sexuel du barbeau truite /Barbus meridionalis petényi HECKEL/. Les ovaires étudiés ont été recueillis dans les mois de mars, mai, juin, juillet, août, septembre et novembre des années 1958-60. Les matériaux ont été fixés dans la solution de Bouin,inclus dans la paraffine at colorés á 1'Azan. L J examen des ovaires au coure du cycle annuel de l'ovaire das barbeaux truites adultes, montre les caractéristiques des espèces de poissons qui se reproduisent à plusieurs reprises au cours d'une année. Il se passe en permanence dans les ovaires un processus de croissance asynchrone des ovocytes, Le frai a lieu dans les rivières de Transylvanie entre le début de juin et fin juillet. Les ovaires se trouvent au etade V. de maturation durant environ 2 mois, aux mois de juin et juillet. Après le frai les ovaires se trouvent au
stade VI-III. de maturation. Ce stade dure
environ
2 mois,
jusqu'à la fin de septembre. C'est à cette époque que la résorption des oeufs non expulsées pendant la ponte a lieu.Les ovaires se
trouvent
au
stade III. de maturation environ 5
mois, cette à dire jusqu'à fin février. tellogénèse
intensive
commence
au
Le processus de vi-
mois de mars
et
dure
jusqu'à la fin du mois de mai. En dehors du stade III et IV. de maturation on ne peut constater aux autres stades
de ma-
turation aucune différence essentielle dans le cycle ovairen annuel de la barbeau truite
par
comparaisson avec la barbe
commun /Barbus barbus L./.
L i t t é r a t u r e
1. ANTIPA,G.: Fauna ichtiologicä a Romîniei /Bucureçti, 1909, pp. 294/. szopredelnih
-
sztrán
2. BERG, L.S.:
Riby presznih vod SSSR i
/Moszkva, Leningrad, 1948, I-III., pp.
1381/. - 3. DOVGANY, O.P.: Dokladi i szoobsenija /Ser.biol., 3, 1959/. - 4. DRIAGIN, P.A.:
Izv. BHIRO 29, 1949. - 5. KA-
zanszki,B.N.: Zool. zsurn., 31, 1952, Nr.6. - 6. MEIEN,V.A.î Izv.A.N.SSSR.otd.biol., 1939, Nr.3.
-
7. SZABÓ, S.: Studia
Univ. Babeç-Bôlyai, Ser.II, Fase.2, Biol., 1959.
Fig. 1. PI)olographic microscopique de l'ovaire au mois de novembre (36 X ) a : ovocytes dans la phase de petite croissance (types B et C) ; b et o : ovocytes dans les diverses phases de vacuolization.
Fig. 2. Photographie microscopique de Vovaire au mois de mars (36 X ) a : ovocyte dans la phase de petite croissance (C); b : ovocyte au début de la vacuolisation ( I)] 2)> c: ovocyte à la f in de la vacuolisation (D5 rJ ; d : ovocyte au début de la vitello genèse.
Fig. 4. Fig. 3—4. Photographie microscopique de l'ovaire à la fin du mois de mai (36 resp. 18 X ) a : oef mûr (F); b: ovocyte proche de Vétat múr (E); c: ovocyte à la fin de la vacuolization (/>5 6); d: ovocytes en petite croissance,
Ki g. 5—fi. Photographie microscopique de V ovaire au mois d'août ('Ali resp. 1S X J a : ovocytes en petite croissance; h : ovocytes en vacuolisation; c : ovocyte non expulsé, presque entièrement rempli de vitellus; d: follicule vide.
p l a n c h e jy
Photographie microscopique de Vovaire au mois de septembre a: ovocyte en vacuolisation (D, .
(48 X ) .
