VERTEBRATA M USE I
HUNGARICA
HISTORICO - NATURALIS
Tom. ViII.
HUNGARICl
1966.
Fosc. 1-2.
Adatok a palearktikus m a d a r a k leszármazásának ismeretéhez néhány magyarországi fajon végzett aberrációs vizsgálatok alapján Irta: Horváth Lajos Természettudományi Museum, Budapest
Az aberrációk meglehetősen általánosak és elég gyakran lépnek fel a madarakon. Eredetüket tekintve nagyon különbözők lehetnek. A legismertebbek a tollruha színezetében mutatkozó rendellenességek. Általánosan ismeretesek továbbá a szinaberrácjóknak azok az esetei, amelyek a domesztikált fajokon vagy a fogságban tartott madarakon tapasztalhatók. Az aberrációknak a harmadik fajtája a hibridizációk következtében lép fel. Az aberrációknak ez a három csoportja nem vezethet uj fajok keletkezéséhez és evolúciós szempontból semmi esetre sem jöhet számitásba. A fenti rendellenességektől merőben eltérnek azok, amelyeknek atavisztikus jelentőséget lehet tulajdonítani. Számos, rendszertanilag egymástól távolálló magyarországi, vadonélő madárfajon végzett tüzetes vizsgálatok eredményeképpen rendszeresen fellépő aberrációkat sikerült megállapítanom. Az aberrációk atavisztikus voltának igazolása a kérdéses faj leszármazásához szolgáltat tudományosan bebizonyított adatokat. Az igazolás gondolatmenetének kiindulópontja az a kétségtelen érvényű megállapítás, hogy ha egy fajnál olyan természetű aberrációk lépnek fel, amelyek a genus valamelyik
más fajánál
mint
rendes culajdonságok
fellépő aberráció a két faj közti hogy a két faj egy közös, hogy az
aberraciót
vannak
rokonságot
ősibb fajból
felmatató
meg, akkor igazolja
a
ugy,
származott le vagy,
faj őse az a faj, amelynek
a
sajátságai rajta megjelennek. A vizsgálatok eredményei a következő,
tudományosan
tékelhető tények megállapításához vezettek. nagy százalékánál lépnek fel
aberrációk,
ér-
Ha a
példányok
a
sajátságok
az
nagymértékű lazaságára vall. A tulajdonságok fellazult állapota viszont azt mutatja, hogy a rendellenességek atavisztikus jellegűek, s nem sorolhatók -»gj'eb szinaberrációk körébe, sem pedig
hibridizáció következtében
fellépő
szin-, méret-
vagy aránybeli eltérések közé. Az
atavisztikus
vonások
a
vizsgált
fajok
esetében
aránylag nagy példányszámon és olyan kifejező alakban léptek fel, hogy határozott és közeli rokoni kapcsolatok feltételezésére engedtek következtetni. Az atavisztikus bélyegek eredetének feltárásában és értékelésében
azonban
nem elégedhetünk
következtetéssel, hogy
meg
azzal az
igazolt
a vizsgált faj rokonságban van azzal
vagy azokkal a fajokkal,
amelynek vagy amelyeknek
donságait csökkent mértékben magán viseli, hanem
a
tulaj-
tovább le-
het, sőt tovább kell mennünk ahhoz a megállapításhoz, hogy a vizsgált faj azzal lyekre visszaüt, eredt.
a fajjal vagy
egy korábbi,
Ez utóbbi állitást
feltárt körülmény, hogy
azokkal a fajokkal,
közös ősből esetleg
igazolja
ame-
ősökből
az a vizsgálataim során
nem egy aberrációs példány atavisz-
tikus bélyegei mutattak közös vonásokat két, ma már különálló fajjal. A szinezetben, mintázatban, méretekben és méretarányokban megnyilvánuló atavisztikus aberrációkat példányai
rendszerint
atavisztikusként
fel
felmutató
fajok
igen széles variációs skálát mutatnak nem
fogható
sajátságokban
is,
ami
ugyancsak arra vall, hogy a tulajdonságok még nem stabilizálódtak olyan mértékben, hogy éles morfológiai határokat von-
hassunk az allopatrikus fajok között.
Ismereteink jelen ál-
lása mellett és éppen a jelen atavisztikus vizsgálatok eredményeire hivatkozva leghelyesebb, lőre a superspecies olyan valójában
fogalmába
allopatrikus
ha az ilyen fajokat egye-
soroljuk. Superspecies fajokat
értünk,
alatt
amelyek
egy
fajból származtak le. Összefoglalva, törvényszerűségek
vizsgálataimból
állapithatók
a
következő
meg. Minél
általános
nagyobb
az
ata-
visztikus aberrációs bélyegek száma, kiterjedése és erőssége egy fajban, annál később vált le abból vagy azokból a fajokból,
amelyeknek a tulajdonságaira visszaüt;
tehát
az
ata-
visztikus aberrációk erőssége a faj korának függvénye. Ebből következik még, hogy az atavisztikus aberrációk csökkenése a faj tulajdonságainak nuszhoz tartozó egyik vagy zött,
eredetű,
valamennyi
másik faj
akkor
stabilizálódását faj
jelenti.
Ha
tulajdonságai
egy
fellelhetők
atavisztikus aberrációs bélyegei
ez arra vall,
gekö-
hogy egyrészt a genusz egységes
másrészt a vegyes atavisztikus aberrációs bélyege-
ket felmutató faj a specializálódás virágzó stádiumában van. Az alábbiakban a hét megvizsgált fajra vonatkozó konkrét eredményeket foglalom röviden össze. A citromsármány (Smberiza citrinella L.) mint
faj
nem
tagolható morfológiailag és területileg jól jellemezhető alfajokra,
hanem a populációk
olyan
sorozata,
amelyben az
egyes csoportok sajátságai
fokozatosan
ba.
118 példányon végzett
vizsgálat - amelyek közül 96 ma-
gyarországi - azt mutatta,
hogy a gesztenyebarna bajuszsáv
nyugatról kelet fel,
felé haladva
egyre növekvő
mértékben
ugy a példányok számát illetőleg, mint a sáv
tása és terjedelme szempontjából; keleti határán a fenyősármány leglényegesebb feltehető, hogy lenleg is, van.
mennek át a másikéi-
sajátságában
sőt
a
lép
intenzi-
faj elterjedésének
(Emberlza leucocephala
látszik kulminálni.
Ez
GM.) alapon
a két faj egy közös fajból származik és je-
többé-kevésbé,
még a faji különválás állapotában
A citromsármány tehát cline-ek sorozata,
s mint faj a
fenyő a ármánynál
fiatalabb
sokkal fellazultabb másrészt, mert
egyrészt,
állapotban
mert
a
vannak meg
tulajdonságok
ennél a
fajnál,
a fiatalok tollruhája több vonatkozást mutat
a fenyő a ármány fiataljainak tollazata felé,
mint
a két faj
A süvöltőnél (Pyrrhula pyrrhula L. ) fellépő
aberrációk
öreg példányai esetében. tudományos kutatásával foglalkozó dolgozat
66 példány
vizs-
gálatára épült. Ezek közül 14 mutatott aberrációs sajátságokat, mig a többi összehasonlító anyagul szolgált. Az aberráció szinben, mintázatban és méretekben mutatkozott. gálat eredményéből törzsalakjához
kitűnik,
tartozó
sajátságaik alapján csoport
részben
hogy a Pyrrhula pyrrhula
magyarországi
példányok
hat csoportra oszthatók.
sajátságok atavisztikus
A vizs-
Az
jellegüeknek bizonyultak
tisztán, részben
faj
aberrációs aberrációs és a
hat
vegyesen három ázsiai faj
sajátságaira való visszaütést mutat. Ezek a fajok a Pyrrhula erythaca BLYTH., a Pyrrhula erythrocephala VÍG. és a Pyrrhula aurantiaca GOULD. négy faj közeli
A fenti tények arra
rokonságban van,
fajok valamelyikében, kell keresnünk, legutóljára. két
faja
mutatnak, hogy
s közös Ősüket
az
de még inkább egy közös ősibb fajban
amelyekből a
Pyrrhula pyrrhula faj vált ki
Tekintettel arra, hogy a pyrrhula genusz másik
(Pyrrhula nlpalensis, Pyrrhula leucogenys) is
közös vonást
a
utóbbi
mutat
az
előbbi négy
fajjal,
sőt
sok
a Pyrrhula
pyrrhula atavisztikus aberrációs bélyegei részben
ezekre is
vonatkoztathatók
leghelye-
(villás farok, foltos fejtető),
sebb, ha az ismeretek mai állása alapján a Pyrrhula-t superspecies-nek tartjuk, azaz
egymáshoz nagyon
közelálló fajok
gyűjtőfogalmának körébe soroljuk. A magyarországi csuszkák (Sitta europaea L.) vizsgálata olyan színbeli rendellenességeket tárt fel, amelyek
kétség-
telen bizonyítékokat szolgáltattak a faj leszármazásához. fedő- és kormánytollak
színezetében
és mintázatában
A
olyan
atavisztikus aberrációk mutatkoznak, amelyek a Sltta krüperl PELZ., Sltta azurea LESS., 3itta castanea FRANKLIN és
Sitta
kashmlrensis BROOKS
fajra
utalnak.
Ez alapon megállapítást
nyert, hogy az európai csuszka délkelet-ázsiai ősöktől származik és a fajkeletkezés késői szakaszában van.
A vizsgála-
tok arra is fényt derítettek, hogy Magyarország nyugati felében
olyan
világosabb
számyméretü
alsótestü
fordulnak, amelyek
lényegesen
tenek-e itt, vagy
kisebb
példányok is elő-
az 1831-ben BREHM által leirt
bevont advena alfajjal azonosak. országból,
és
(78-85 mm; zömmel 82-83 mm)
és
később
Hogy ezek a példányok köl-
csak téli időben húzódnak le Közép-Német-
jelen vizsgálati anyaggal - amely
december
20-
március 28. közti időből való - nem dönthető el; annyi azonban bizonyos, hogy az advena alfaj érvényes. A caesia alfaj, ahová bevonták,
jóval hosszabb szárnyú
(85-89 mm); mig
az
északi törzsalak szárnya 89-91,5 mm. A nagy fakopáncs közép—európai alfaján (Dendrocopos major plnetorum BREHM)
és a
balkáni fakopáncson (Dendrocopos
syriacus HEMPR. & EHRENB. ) végzett vizsgálatok szin- és mintázatbeli rendellenességek feltárásához vezettek. A nagy fakopáncs szárnyán olyan mintázatbeli aberrációk mutatkoznak, amelyek a közép-ázsiai Dendrocopos leucopterus S1AVAD0RI fajra utalnak.
Számos példány alsótestének szinezete, de külö-
nösen egy fiatal him példány melltájéki piros tollai a major faj alfajainak
egységes
eredetét
igazolják,
sőt az
utóbbi
sajátság a cline-i variációsor felállításához a legkomolyabb alapnak bizonyult.
A major faj példányainál észlelt aberrá-
cióknak a syriacus fajnál tapasztalt világos rozsdabarna szárny mintázatú, kopáncs példány azt igazolja, hogy mazása idegen
teljes
hiánya és
két,
aberrációs balkáni faennek a fajnak a leszár-
a leucopterus — > major vonaltól és őseit nem
Közép-Ázsiában, hanem Indiában és Délkelet-Ázsiában kell keresnünk.
Megvan az alapunk annak a feltevésére,hogy a syri-
acus ősei a Dendrocopos mahrattensls LATH, és a pos bruniffrons GOULD monotipikus fajok.
Dendroco-
A jelen vizsgálatok
igazolásokat szolgáltatnak ahhoz a feltevéshez, hogy drocopos genus
fajai legalább két vonalon
a Den-
származtak le
s,
hogy a 3yriacus faj a morfológiai alapon is dius — >
leucotos
—»
A Magyarországon
igazolható mé-
cabanisi vonalba illeszthető be. honos
küllő fajok
(Picus viridis I.,
Pieus canus GM.) vizsgálata azt mutatta, hogy a fedő-,evezőés kormánytollak olyan
színezetében,
mintázatában
atavisztikus aberrációk mutatkoztak,
viridis esetében VIEILL.,
méretében
a Picus souamatus TIG., Picus chlorolophus
Picus viridis saundersi HESSE,
leini SIRES.;
és
amelyek a Picus
a
Picus viridis dof-
Picus canus esetében pedig a Picus vittatus
YIEILL., Picus canus robinsoni 0-GRANT-ra utalnak. Ezek alapján megállapítható,
hogy a magyarországi küllők közép- (vi-
ridis ), illetve délkelet- (canus) ázsiai ősöktől és a fajkeletkezés
származnak
késői szakaszában vannak.
A vizsgálatok
olyan jólmegalapozott feltevésre is vezettek,
amely szerint
a magyarországi Picus viridis síkságon élő egyedei közé délről
és
esetleg délkeletről is,
amelyek a balkáni egyezéseket.
illetve
olyan egyedek nyomultak be,
kaukázusi alfajjal mutatnak
meg-
Ha ez a feltevés később beigazolódnék, akkor a
szürke- és zöldhátu egyedek keveredése vagy különállósága
a
kérdéses állomány faji vagy alfaji rangját is tisztázná. Addig azonban meg kell elégednünk annak a feltevésével, hogy a balkáni Picus virldis-ek (a balkáni fakopáncshoz,
a balkáni
gerléhez, és a balkáni halvány gezéhez hasonlóan)
északnyu-
gat felé
terjeszkednek
szállják meg.
s
először
az alacsonyabb részeket
D a t e to the Knowledge of the Evolution of Palaearctic Birds on the Basis of Aberration Studies on S o m e Hungarian Species By L Horváth Zoological Deportment of the Hungarian Natural History Museum, Budapest
Insofar as a great percent of specimens show aberrations, this circumstance evinces a high rate of laxity of the features. The very looseness of the traits, on the other hand, implies that the irregularities are atavistic in character and cannot be relegated to the other aberrations in color. Following the origin and evaluation of the atavistic features, one can establish that the species in question descends, together with the one or more species to which it reverts, from a common ancestor or eventually ancestors. This latter surmise Is corroborated by the fact that a number of abei'rational specimens display atavistic features common with two species already distinct today.
Irodalom - References
1. BANNERMANN, D. A.: The Birds of the British Isles (London, 1-12, 1953-1962). - 2. HORVÁTH,L.: The Evolutionary Significance of the Aberrations Occur ing in the Plumage of the Bullfinch Pyrrhula pyrrhula L . (Acta Zool. Hung., 6, I960, p.341-347). - 3. HORVÁTH, L.î The Phylogenetic Significance of the Brown Moustachial Stripe of the Yellow Bunting Emberiza citrinella L . (Ann. Hist.-nat. Mus. Nat. Hung.,52,
I960,
p.465-469). -
4 . HORVÁTH, L . Î Phylogenetically Evalu-
able Features in the Plumage of the Great Spotted Woodpecker Dendrocopos major pinetorum Brehm D. syriacus balianicus Gengl.
and the
nat. Mus. Nat. Hung., 53, 1961, p.537-543). L.s
Syrian Woodpecker
Stres. in Hungary (Ann. hist-
5.
The Evolutional Significance of the Aberrations
HORVÁTH, in
the
Plumage of the Nuthatch Sitta europaea L. (Acta Zool. Hung., 7, 1961,
p.425-431).
-
6. HORVÁTH, L . Î
The Evolutional Sig-
nificance of the Aberrations in the Plumage of the Genus Pious in Hungary (Acta Zool. Hung., 8, 1962, p . 6 7 - 7 3 ) .