Obratlovci – Vertebrata • metamerní segmentace • hlava, trup, ocas • pokožka vícevrstevná (ploutvenky!) • škára • chorda v dospělosti redukována (embryonální indukce míchy!) • páteř (– sliznatky; mihule) • diferenciace somitů • žaberní štěrbiny prorážejí epidermis
Obratlovci – Vertebrata • rozvoj hlavové části • lebka • mozek třídílný (nová struktura: telencephalon) • míšní trubice • somatické + viscerální nervy • párové smyslové orgány – predátorství (místo filtrace) • sekundární smyslové buňky • komorové oči • blanitý labyrint vnitřního ucha • cévní soustava uzavřená • autonomně tepající srdce • hemoglobin, erytrocyty • ledviny
1
Obratlovci – Vertebrata apomorfní tkáně a hmoty • kost • dentin • keratin • hydroxyapatit Ca5(PO4)3(OH) – vyšší odolnost vůči kyselinám (k. mléčná) než CaCO3 Mineralizované tkáně název
mineralizace (%)
původ
kost
50
mezoderm, neurální lišta
zubovina (dentin)
90
neurální lišta
sklovina (email)
99
ektoderm (+ endoderm!)
Obratlovci – Vertebrata
Soukup et al. 2008: Nature 455: 795-798
2
Homeoboxové geny a hlavová část těla hlava – obratlovec vs. kopinatec (klasická embryologie vs. genetika)
Homeotické geny a identita tělních segmentů
homeotické geny Ø homeotické proteiny Ø regulace genové exprese Říha P. & Mihulka S. 2006: Jak se dělá tělo. Vesmír 85(10): 606–612.
3
Obratlovci - 2x duplikace komplexu Hox genů
Duplikace homeoboxových genů - ale kdy?
Donoghue & Purnell 2005: Trends Ecol. Evol. 20: 312–319.
4
Neurální lišta 4. zárodečný list Ö obratlovci „quadroblastičtí“
migrace buněk NL 1. vnitřní vlna  kosti, svaly 2. podkožní vlna  smyslové orgány, pigmentové buňky
Neurální lišta • nové struktury • podíl na vzniku cca 40 různých tkání a orgánů! • žaberní aparát, lebka (chrupavka i kost), zuby, kožní kostra (šupiny ryb), periferní nervová soustava, smyslové orgány, žlázy, některé hladké svaly, pigmentové buňky
• Â orgány zodpovědné za diverzitu obratlovců • ptačí zobáky – rychlá adaptace • speciace jako výsledek sexuální selekce (pigmenty!) ¾ Černý R. 2010: Čtvrtá vrstva. Vesmír 89(6): 478–481.
5
Neobratlovčí strunatci vs primitivní obratlovci
neobratlovčí strunatci
primitivní obratlovci
chorda
do přední částí hlavy
hlava před chordou
lebka (cranium)
–
+
mozek
primitivní váček
třídílný
smyslové orgány
velmi jednoduché
mnohobuněčné
elektrorecepce
–
+
žaberní oblouky
filtrování potravy
dýchání
kolagen
chrupavka
až 100 párů
6–10 párů
neproráží epidermis
proráží epidermis
hltanové svaly
–
+
pohyb vody
bičíkatými buňkami
pumpování svaly
střevní svaly
–
+
žaberní štěrbiny
pohyb potravy
bičíkatými buňkami
svaly (peristaltika)
trávení
vnitrobuněčné
mimobuněčné
játra, slinivka
–
+
6
oběh krve
neobratlovčí strunatci
primitivní obratlovci
pulsující céva
srdce (třídílné)
neurální řízení srdce –
+ (– sliznatky)
krevní oběh
otevřený
uzavřený
erytrocyty
–
+
hemoglobin
–
+
vylučování
solenocyty
ledviny
tělní tekutiny (vs. mořská voda)
isotonické
hypotonické (– sliznatky)
osmoregulace
–
+
opora těla
chorda
chorda obratle (– sliznatky)
myomery
V
W
ploutve
jen ocasní
ocasní hřbetní (– sliznatky)
výztuha ploutví
–
dermální paprsky
Nejvýznamnější apomorfie obratlovců – shrnutí duplikace homeotických genů neurální lišta (ale viz pláštěnci, kopinatec) epidermální plakody (nasální, optická, otická) obrovská diverzita tkání Â větší a aktivnější než „bezobratlí“
7
Obratlovčí embryo ektoderm
epidermis, začátek (stomodeum – ústní dutina) a konec (proctodeum – řitní úsek) výstelky trávící soustavy, nervy, smyslové orgány
endoderm
trávící soustava, játra, slinivka, žábry, plíce
mesoderm
svaly, kostra (včetně chordy), oběhová, vylučovací a pohlavní soustava, coelom – dutiny: perikardiální, pleuroperitoneální (pleurální, peritoneální)
neurální lišta
žaberní oblouky + jejich deriváty, periferní nervová soustava, pigmentové buňky, sekreční buňky střeva, hladké svaly aorty
Obratle • aspondylní • holospondylní • amficélní • procélní • opistocélní • heterocélní • platycélní (= acélní)
8
Lebka (cranium) chondrocranium (~neurocranium) – parachordalia, trabeculae (evolučně viscerální původ?), smyslová pouzdra – lebeční báze – chrupavka Ö kost splanchnocranium (= viscerální endoskelet, viscerocranium) – žaberní oblouky – významné evol. změny! – fylogeneticky nejpůvodnější – chrupavka Ö kost dermatocranium – „zatlačuje“ chondr. a splanchn. – krycí kosti
Lebka (cranium)
9
Evoluční trendy na obratlovčí lebce
Anatomie žaber
10
Evoluce žaberních oblouků: splanchnocranium I
Evoluce žaberních oblouků: splanchnocranium IV
11
Evoluce žaberních oblouků: splanchnocranium V důkazy z embryologie žraloka: • elementy čelistí i žaberních oblouků se vyvíjejí v sériích • obojí z neurální lišty • spirakulum – zatlačená žaberní štěrbina • nervy a cévy mají podobné umístění u obou • čelistní svalstvo = transformované žaberní svalstvo
embryo žraloka
embryo pásovce
Evoluce žaberních oblouků: splanchnocranium VI
12
Evoluce žaberních oblouků: splanchnocranium VII
primární čelistní kloub = articulare + quadratum sekundární čelistní kloub = dentale + squamosum
Evoluce žaberních oblouků: splanchnocranium VIII
I II
žraloci
ryby
obojživelníci
plazi/ptáci
savci
palatoquadratum
quadratum
quadratum
quadratum
incus
mandibulare
articulare
articulare
articulare
malleus
hyomandibulare
hyomandibulare
columella
columella
stapes
ceratohyale
ceratohyale
ceratohyale
ceratohyale
jazylka
III
žaberní oblouk
žaberní oblouk
jazylka
jazylka
jazylka
IV
žaberní oblouk
žaberní oblouk
hrtanové chrupavky
hrtanové chrupavky
hrtanové chrupavky
V
žaberní oblouk
žaberní oblouk
hrtanové chrupavky
hrtanové chrupavky
hrtanové chrupavky
VI
žaberní oblouk
žaberní oblouk
–
–
–
VII žaberní oblouk
žaberní oblouk
–
–
–
13
Klasifikace lebek
připojení čelistí k lebce
šířka přepážky mezi očnicemi
počet týlních hrbolů
počet kloubních spojení
příčnoústí
amfistylní hyostylní
platybazická
–
kinetická
chiméry
autostylní
platybazická
–
akinetická
ryby
hyostylní
tropibazická
–
kinetická
obojživelníci
autostylní
platybazická
bikondylní
akinetická
plazi
autostylní
tropibazická
monokondylní
(a)kinetická
ptáci
autostylní
tropibazická
monokondylní
kinetická
savci
autostylní
platybazická
bikondylní
akinetická
Končetiny – shrnutí
14
Myomery
Dýchací soustava
15
Dýchací soustava
Vylučovací soustava
16
Vylučovací soustava exkrece: • amonotélní • urikotélní (k. močová) • ureotélní (močovina)
Evoluční trendy orgánových soustav obratlovců kosterní
dermální kosti „zatlačují“ chondro- a splanchnocranium
svalová
ztráta segmentace, členění svalů, specializace
nervová
přesun funkcí do koncového mozku, složitější zadrátování míchy s mozkem
smyslová
efektivnější získávání informací
trávící
prodlužování, zvětšení objemu a vnitřní plochy, přívěsky
dýchací
zvětšování vnitřní plochy
cévní
oddělení od- a okysličené krve
vylučovací
vnější Ö vnitřní glomeruly, sekundární močovod
tělní dutiny
členění
17
Významné momenty evoluce obratlovců I filtrace potravy  predátorství • nové potravní zdroje (makroskopická živočišná potrava) • nový způsob trávení (extracelulární vs. intracelulární) • zvýšená aktivita • selekce na kvalitu smyslových orgánů • koevoluce predátor – kořist
Významné momenty evoluce obratlovců II „bezčelistnatci“ Â čelistnatci • přeměna žaberních oblouků (dýchání Ö žraní) • párové končetiny • smysly (3 polokružné chodby, cerebellum atd.) • pravé obratle – prezygapofýzy, postzygapofýzy • boční sval – diferenciace • nervy s myelinovou pochvou
18
Významné momenty evoluce obratlovců III vodní obratlovci  čtyřnožci • úprava končetin a pásem • lebka / lopatkový pletenec • dýchání • zrohovatění pokožky • vylučování dusíkatých látek (amoniak Ö močovina, kyselina močová) • smyslové orgány
Významné momenty evoluce obratlovců IV „bezblanní“ bezblanní“ Â blanatí blanatí • vejce s embryonálními obaly • oplození (vnější Ö vnitřní) • mechanismus dýchání • metanefros • dělené srdce • býložravost • 12 párů mozkových (=hlavových) nervů
19
Významné momenty evoluce obratlovců V ektotermie  endotermie • preadaptace: aktivní predátorství • vysoká aktivita ektotermů  anaerobní metabolismus, vyčerpání • endotermové – vyšší aktivita Ö tělní pokryv • vyšší aktivita (benefit) vs. vyšší energetická nákladnost (cost) • menší závislost na abiotických podmínkách • vyšší závislost na biotických podmínkách ektotermové limitováni abiotickými faktory endotermové limitování biotickými faktory
Recentní Craniata
20
Proč existuje problém „Kruhoústí nebo „kruhoústí“?“ • velké mezery ve fosilním záznamu (chybí kostní tkáň) • 3 přežívající linie obratlovců (sliznatky, mihule, čelistnatci) se oddělily během pouhých 40 mil. let • Â málo času na nahromadění diagnostických synapomorfií • evolučně velmi staré linie – kambrium • Â hodně času na nahromadění autapomorfií (přemazání fylogenetického signálu)
• paleontologové  parafylie „kruhoústých“ • molekulárníci  monofylie kruhoústých
Sliznatky – Myxinoidea = Hyperotreti
• nejprimitivnější obratlovci (bazální skupina) • velmi odvozená anatomie • mořské • bentické • koncentrované tělní tekutiny • struktura žaber – mihule je podobnější žralokovi než sliznatce!
21
Sliznatky • velké slizové žlázy – antipredační funkce • bílkovinná vlákna – udržují hlen u těla • anatomicky hermafroditi (někteří) – mesovarium & mesorchium • funkčně gonochoristé • poměr pohlaví 1:100! • predátoři nekrofágové
Mihule – Petromyzones = Hyperoartia • anadromní tah • samec staví „hnízdo“ • přílivová ventilace
22
Mihule – Petromyzones = Hyperoartia
prostředí vývoj množení potravní strategie ústní terč vousky žaberních štěrbin kostní tkáň chybí dýchací část hltanu nasohypofyzární přívod vody oči polokružné chodby míšní nervy
sliznatky
mihule
moře přímý iteroparitní predátoři /mrchožrouti hvězdicovitý četné 1 – 15 párů primárně neoddělena chodba nozdrou redukované 1 nad sebou
moře i sladkovodní larva minoha semelparitní paraziti /hladovkáři kruhovitý chybí 7 párů sekundárně oddělena vak ústy funkční 2 alternují
23
