Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Zahradnická fakulta v Lednici

Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Zahradnická fakulta v Lednici

VLIV ZPŮSOBU OŠETŘENÍ MATEČNÝCH ROSTLIN NA KVALITU SKLIZENÝCH ŘÍZKŮ DIPLOMOVÁ PRÁCE

Vedoucí diplomové práce

Vypracovala

doc. Dr. Ing. Petr Salaš

Bc. Jiřina Vojtíšková

Lednice 2009

Prohlášení Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma „Vliv způsobu ošetření matečných rostlin na kvalitu sklizených řízků“ vypracovala samostatně a použila pouze pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury.

Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Zahradnické fakulty Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a byla zpřístupněna ke studijním účelům.

V Lednici, dne ………….. Podpis……………………

2

„Mezi narozením a smrtí se dotkneme poznání jako můra, která svými křídly zavadí o okenní tabulky“ Christopher FRY, anglický dramatik

Na tomto místě bych chtěla poděkovat lidem, kteří se jakkoli zasloužili o realizaci této diplomové práce. Zejména tedy vedoucímu mé práce, doc. Dr. Ing. Petru Salašovi za rady, připomínky a trpělivost, Ing. Haně Saskové za rady a vedení při praktickém pokusu. Dále bych chtěla poděkovat rodičům za podporu a za umožnění podmínek pro tvorbu této práce.

3

OBSAH

1. ÚVOD ............................................................................................................................... 1 2. LITERÁRNÍ PŘEHLED ......................................................................................... 7 2.1 2.2 2.3

Rozmnožování rostlin............................................................................................ 7 Generativní rozmnožování................................................................................... 7 Vegetativní množení .............................................................................................. 8

2.3.1 Množení řízky............................................................................................ 8 2.3.1.1 Množení bylinnými řízky .......................................................................... 8 2.3.1.2 Množení dřevitými řízky ......................................................................... 11 2.3.1.3 Množení kořenovými řízky ..................................................................... 11 2.3.2 Hřížení ......................................................................................................... 12 2.3.3 Dělení trsů ................................................................................................... 14 2.3.8.1 Očkování pod kůru se zářezem tvaru I, H, T........................................... 16 2.3.8.2 Nikolování ............................................................................................... 16 2.3.8.3 Prstencové očkování ................................................................................ 17 2.3.8.4 Chip budding – Forkertovo očkování...................................................... 17 2.3.9 Roubování.................................................................................................... 17 2.3.9.1 Roubování za kůru................................................................................... 18 2.3.9.2 Roubování do boku.................................................................................. 18 2.3.9.3 Tittelův způsob ........................................................................................ 18 2.3.9.4 Kopulace.................................................................................................. 19 2.3.9.5 Anglická kopulace ................................................................................... 19 2.3.9.6 Roubování na kozí nožku ........................................................................ 19 2.3.9.7 Roubování do rozštěpu ............................................................................ 19 2.3.9.8 Roubování na klínek................................................................................ 19 2.3.9.9 Plátkování ................................................................................................ 19 2.3.9.10 Sedélkování ......................................................................................... 20 2.3.10 Ablaktace ..................................................................................................... 20 2.4 Kořenový systém .................................................................................................. 21 2.5 Adventivní (náhradní) kořeny ........................................................................... 21 2.5.1 Kořenové stimulátory .................................................................................. 25 2.6 Růstové látky ......................................................................................................... 26 2.6.1 Auxiny ......................................................................................................... 26 2.6.2 Cytokininy ................................................................................................... 28 2.6.3 Gibereliny .................................................................................................... 29 2.6.4 Kyselina abscisová (ABA)- dříve dormin ................................................... 30 2.6.5 Etylen........................................................................................................... 30 2.6.6 Další látky s regulační aktivitou .................................................................. 31 2.6.6.1 Brassinosteroidy (BR) ............................................................................. 31 2.6.6.2 Kyselina jasmonová (JA) ........................................................................ 31 2.6.6.3 Polyaminy................................................................................................ 32 2.6.6.4 Oligosachariny......................................................................................... 32 2.6.6.5 Fenolické látky ........................................................................................ 32 2.6.7 Syntetické inhibitory- retardanty................................................................ 33 2.7 Matečné rostliny................................................................................................... 34 4

2.7.1 2.7.2 2.7.3

Vliv stáří matečných rostlin na zakořeňování ............................................. 35 Zmlazení a význam pro zakořeňování řízků................................................ 35 Vliv místa odběru řízků na jejich zakořeňování.......................................... 37 PRÁCE .................................................................................................................. 38

3. CÍL 4. MATERIÁL A METODY .................................................................................... 39 4.1 4.2 4.3 4.4

Popis pokusného místa ....................................................................................... 39 Použitý materiál a přípravky ............................................................................ 39 Založení pokusu .................................................................................................... 43 Metodika statistického zpracování .................................................................. 45

5. VÝSLEDKY PRÁCE.............................................................................................. 46 6. DISKUSE ...................................................................................................................... 56 7. ZÁVĚR ........................................................................................................................... 59 8. RESUME A SOUHRN ........................................................................................... 60 9. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ........................................................... 61

5

1. ÚVOD

V posledních letech lze charakterizovat evropské školkařství stabilním rozvojem ploch, produkce i obchodu. Tuzemská produkce okrasných dřevin má dlouhodobě rostoucí tendenci i tak je ale stále potřeba pokrývat část poptávky dovozem ze zahraničí.

Jedním ze způsobů jak zvýšit produkci výroby je vyšší výtěžnost z vegetativního množení- především z řízkovaného materiálu.

Umění množit rostliny je staré jako lidstvo samo. Od počátku civilizace zemědělci a později i farmáři a zahradníci pozorovali přírodu, učili se od ní a napodobovali přirozené procesy, které u jednotlivých rostlin upravovali podle svých zkušeností.

Jedním, ne však jediným, z faktorů ovlivňující kvalitu školkařských výpěstků u vegetativního množení je stav matečných rostlin, jelikož právě od něho se částečně odvíjí kvalita a vitalita nových jedinců. K tomu aby byly vypěstovány kvalitní matečné rostliny je potřeba znalostí jak druhu rostliny, správné výživy a hnojení, technologie následného množení, ale především fyziologických procesů v rostlině.

Různými způsoby ošetření matečnic můžeme docílit vyšší a kvalitnější produkce, což je právě u vegetativního množení velmi podstatné, jelikož vegetativní množení je poměrně ekonomicky nákladné.

6

2. LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1 Rozmnožování rostlin Schopnost rozmnožování je jednou ze základních vlastností živých organismů. Rostliny během svého života oddělují ze svého těla části, které jsou schopné se v nepříznivých podmínkách vyvinout v novou rostlinu, z jednoho jedince tak vzniká více jedinců nových, což je princip rozmnožování (GRDIČ, 1976). Délka života všech rostlin je omezena, jelikož každý živý organismus, tedy i rostlina, po čase umírá. Zachování druhu zajišťuje svým potomstvem (MOLISCH, BIEBL, 1975). Stromy i keře se množí

generativním (semeny) nebo vegetativním (orgány

oddělitelné od matečné rostliny schopné samostatného vývinu) způsobem.

Způsoby rozmnožování dřevin V této diplomové práci byly dřeviny množeny vegetativním způsobem- bylinnými řízky.

2.2 Generativní rozmnožování Rozmnožování rostlin semeny je zřejmě nejpřirozenější způsob množení původních druhů rostlin a mnohých odrůd (WALTER, 1997). Dřevina rostoucí ze semene je vždy křížencem pouze dvou jedinců s vlastnostmi jejich předků, na které se ale při jejím vývinu nedá spoléhat (MATUŠKOVIČ, 2004). Jedná se o nejefektivnější a nejlevnější způsob masového množení dřevin (WALTER, 1997). Při tomto rozmnožování mají velký význam genetické vlastnosti matečných rostlin. Semenem nelze množit křížence a kultivary okrasných dřevin. Osivo se získává ze semenných stromů, což jsou nejkvalitnější jedinci daného druhu, zdraví, prostí virových chorob (VILKUS, 1997). Dřeviny množené semeny reagují na extrémní podmínky lépe než dřeviny vegetativně množené (WALTER, 1997). Sběr plodů na semena probíhá běžně, ve sklizňové zralosti, některé druhy jsou sklízeny před plnou zralostí, kvůli zkrácení doby klíčení. Semena která nepřežijí zimu za suchých podmínek je potřeba stratifikovat. K výsevům na záhony (semeniště) dochází nejčastěji na jaře (RŮŽIČKOVÁ, 1996).

7

2.3 Vegetativní množení Kvetoucí rostliny se mohou vegetativně množit mnoha různými způsoby: podzemními orgány (oddenky,cibulemi, hlízami), kořeny, nadzemní částí rostliny, specifickými rozmnožovacími orgány (cibulky v úžlabí listů), nebo regenerací celé rostliny z uměle oddělených orgánů i jejich částí (řízky). Dochází tedy k rozmnožování částí, jež mají schopnost zakořenit. Při vegetativním množení se přenáší celý soubor vlastností rostliny mateřské na rostlinu dceřinnou (GRDIČ,1976). Tento způsob používáme tehdy, kdy rostlina vypěstovaná ze semene ztrácí vlastnosti matečné rostliny, popřípadě rostlina semeno netvoří, nebo tvoří semena špatně klíčivá (VILKUS, 1997). Způsoby vegetativního množení dřevin dělíme na dva druhy: 1.

přímé způsoby množení- řízkování, hřížení, dělení trsů, množení oddělky,

šlahouny, odkopky, meristémové množení 2.

nepřímé způsoby množení- očkování, roubování, ablaktace

2.3.1

Množení řízky Jedná se o nejpoužívanější způsob vegetativního rozmnožování v zahradnictví.

Podle druhu rostlinného materiálu se řízky rozlišují na: dřevité, bylinné a kořenové. Úspěch tohoto množení především závisí na stavu matečných rostlin, termínech sklizně řízků, na typu a délce řízků, na vlastnostech substrátu, použití stimulačních látek, na podmínkách zakořeňování, způsobu přezimování a celkové technologii dopěstování v prodej schopné rostliny (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997).

2.3.1.1 Množení bylinnými řízky

Odběr řízků a jejich skladování Termín množení se odvíjí dle druhu rostliny, podle jejího vývojového stadia a podle množárenského zařízení (BÄRTELS, 1988). U dřevin všeobecně se se vstupem do vnitřní dormance zakořeňovací schopnost řízků snižuje nebo úplně zaniká, po výstupu z ní se opět zvyšuje, proto byla věnována pozornost vstupu a výstupu dřevin z dormance. Počátek dormance (červenec až září) byl u dřevin stanovován metodou postupné defoliace letorostů, která již neumožnila růst axilárních listových pupenů. Výstup z dormance

8

(prosinec až únor) byl určován přenesením dřevin do teplého skleníku, aby se umožnilo rašení pupenů (ŠEBÁNEK, 2008). Letorosty-řízky by se měly řezat od května až do začátku srpna v ranních maximálně dopoledních hodinách, kdy jsou nejvíce zásobeny minerálními látkami a mají největší turgor. Navlhčené řízky se přepravují v PE rukávcích nebo v uzavřených polystyrenových přepravkách, prostředí musí být dostatečně vzdušné a vlhké, řízky se musí uchovávat mimo přímé sluneční záření. Skladovat je možno pouze krátkodobě, 2 až 3 dny a to v chladírně při teplotě 2-4 ºC (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997; VILKUS, 1997; KRŠKA, B. a kol., 2007). Materiál na řízky je taktéž možno chránit před vyschnutím a zavadnutím v polyethylenových pytlech, při menším množství v pečlivě zakrytých plastových kbelících (WALTER, 1997).

Bylinné- měkké řízky Pod pojmem bylinný řízek se rozumí olistěný, dosud nezdřevnatělý řízek opadavých listnatých dřevin. Řízky bazální se získávají z nejspodnější části jednoletého výhonu- letorostu. Řízky s patkou se používají při letním množení u opadavých dřevin, kterým se snadno vylamují výhony a nezanechávají větší rány na starším dřevě. Řízky osní se získávají ze střední části, po jednom i více kusech. Vrcholové řízky jsou ukončeny vrcholovým pupenem, nebo párem pupenů. U letorostů, které již ukončily svůj růst, se vrcholek ponechává zpravidla bez úprav, u méně vyzrálých výhonů se vrcholek odstraňuje (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997). Řízky bazální, vrcholové i osní se upravují vždy jednotně, a to na délku 30 až 70 mm. Minimálně jeden pár listů zůstává ponechán, a to bez zakrácení čepele, nebo se čepel zakrátí dle potřeby o 1/3. Typ, délka a stupeň vyzrálosti má velmi zásadní vliv na kvalitu zakořenění, další vývin a přezimování řízků. V květnu až červnu, v době intenzivního růstu letorostů, zakořeňují nejlépe řízky bazální a osní. Řízky vrcholové a osní zakořeňují nejkvalitněji když je růst letorostů již ukončen. Při zakořeňování je vhodné použít stimulátory (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997, VILKUS, 1997). U mnohých druhů dřevin se doporučuje boční poranění řízků, tj. narušení spodní části řízku, a tím zvětšení řezné plochy. Toto zvětšení podporuje tvorbu dělivého pletiva,

9

zvětšením plochy pro příjem stimulátorů a zvýšení tvorby adventivních kořenů. Při tomto poranění se odstraňuje 20 až 30 mm pruh kůry až na kambium, příliš hluboký řez až do dřeva je chybný. Bočním poraněním a následnou stimulací se u mnoha druhů dřevin zvýší celkové procento a kvalita zakořenění (BÄRTELS, 1988; OBDRŽÁLEK, PINC, 1997). Řízky se zapichují do truhlíků, sadbovačů, pařeniště nebo skleníku do lehké, písčité, humózní zeminy asi 1-2 cm hluboko a 2-3 cm od sebe v řádku. Dokud rostliny nezakoření, je nutno stínit a udržovat vysokou vzdušnou vlhkost mlžením (VILKUS, 1997). U příliš měkkých řízků je při vysokých teplotách riziko popálení a vadnutí, nejčastěji k tomuto poškození dochází pod fóliovými kryty. Tyto řízky většinou nezakořeňují. Taktéž v přemokřeném a méně vzdušném substrátu dochází k zahnívání řízků. Těmto nedostatkům a možným problémům se musí předcházet optimálními podmínkami na množárně, adekvátním stíněním, kvalitním substrátem, čistotou prostředí a pravidelnou ochranou proti houbovým chorobám. Je zde možnost ošetřit řízky ihned po napíchání antitranspiranty, látkami které vytvoří na povrchu řízku tenký ochranný film chránící řízek před nadměrnou ztrátou vody (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997).

Obr.č.1: Bylinné osní řízky (Weigela hybrida 'Piccolo')

10

2.3.1.2 Množení dřevitými řízky Dřevitým řízkem označujeme část letorostu, která se nachází ve vegetačním klidu a je tudíž bezlistá. Rozmnožování těmito řízky je poměrně jednoduché a nevyžaduje žádná pěstební zařízení, odborné znalosti a hodí se pro masové množení a především pro dřeviny se silnými výhony. Vhodné řízky se odebírají ze silně narostlých vyzrálých letorostů, které mohou být zpracovány v celé své délce. Výhony by měly mít krátká internodia. Řeže se za bezmrazého počasí od listopadu do ledna, výjimečně i později, dokud se nenalévají pupeny. Za cennější jsou považovány spodní části letorostů s patkou dvouletého dřeva. Pokud je nutno výhony uskladnit, mělo by to vždy být v bezmrazé místnosti (BÄRTELS, 1988; MOJŽÍŠEK, 2006; WALTER, 1997). Z vyzrálých jednoletých výhonů se řežou řízky 180-220 mm dlouhé, délka je volena podle vzdáleností internodií mezi pupeny. Spodní část je seříznuta pod úhlem 45° těsně pod očkem, v horní části asi 10 mm nad očkem mírně šikmo. Je důležité aby nebylo očko poškozeno. Řízky ve svazcích po 25 nebo 50 kusech opatřené jmenovkou, určené pro jarní výsadbu, musí být skladovány v mrazu prosté místnosti tak aby nevyschly, nejlépe založené do písku. Po vyjmutí je často na řezných plochách řízků již znatelné dělivé pletivo- kalus. Řízky se vysazují na jaře do upraveného záhonu mírně šikmo až po vrchní očko. Ošetření spočívá v odplevelování, kypření, zálivce a boji proti škůdcům (VILKUS, 1997; MOJŽÍŠEK, 2006; WALTER, 1997). 2.3.1.3 Množení kořenovými řízky Největší regenerační potenciál při množení kořenovými řízky mají jednoleté kořeny, pro odběr se volí kořeny “masité“ o síle tužky. Podle MACDONALDA (1986) měly větší potenciál množení kořeny odebrané blíže rostlině, jelikož jsou silnější s dostatkem živin a je zde vyšší pravděpodobnost aktivace a rozvoje růstu adventivních pupenů. Později se ale prokázalo, že pro množení jsou stejně vhodné i řízky z tenčích kořenů. Optimální doba pro odběr řízků je prosinec až únor, ačkoliv tato lhůta může být prodloužena u některých druhů do začátku jara, zejména pokud mají být umístěny do skleníku. V říjnu a listopadu dochází k odběru v případě, že řízky mají být umístěny přímo do terénu, jelikož jsou v této době lepší půdní podmínky, a deštivých oblastech může dojít k

avšak v chladných

značným ztrátám v důsledku hnití řízků

(MACDONALD, 1986).

11

U matečné rostliny se odkryjí z jedné strany kořeny a ostrým nožem se od rostliny oddělí. Podle toho, kam se řízky umístí, volí se i jejich délka, pokud budou umístěny do teplého skleníku stačí řízky o délce 25 mm, které zakořeňují 4 týdny. V případě studeného skleníku je velikost řízků 50 mm a doba zakořeňování 8 týdnů. 100 mm řízky volíme v případě jejich vysazování na záhony, zakořeňují 16 týdnů. Podmínky zakořeňování se mohou lišit podle vlastností matečné rostliny, taxonu nebo geografické polohy. Kořeny se omyjí od zeminy a osuší (MACDONALD, 1986). Vrchní řez řízků je horizontální (vrchol řízku). Šikmý řez je prováděn na spodní části řízku. Řízky se vloží do polyethylenového sáčku společně s fungicidem a sáček se protřepe aby fungicid přišel do kontaktu s řízky (MACDONALD, 1986). Případnému založení řízků se musí věnovat dostatečná pozornost, jelikož řízek vysazený obráceně neroste. Řízky se přes zimu založí v mrazu prosté místnosti do písku s rašelinou, nesmějí zaschnout. Na jaře se vysazují na záhony nebo do pařeniště s lehčí kompostní zeminou. Na záhoně se vyhloubí cca 100 mm hluboká rýha, která má jednu stěnu kolmou. Na tuto stěnu se staví řízky asi 100 mm od sebe, zasypou se zeminou a navrší se 30 mm vysoký hrůbek. Při všech druzích řízkování se doporučuje použít stimulátory. Ve skleníku zapěstované řízky se vysazují na jaře do volné půdy nebo do kontejnerů (VILKUS, 1997; BÄRTELS, 1988; WALTER, 1997).

2.3.2

Hřížení Jedná se o způsob množení, kde se výhony rostliny založí do úzké rýhy v zemi tak,

že se ohnou co nejkratším obloukem. Hřížení se dělí na hřížení obyčejné, vlnkové a paprskové. Hřížení obyčejné Dlouhé, vyzrálé, nepoškozené jednoleté výhony matečných rostlin se ohýbají do rýh hlubokých 150-200 mm. Pohřížený výhon se pod zemí nařízne a připevní kolíčky, aby se nevymršťoval. Potom je rýha zasypána kompostní zeminou. Vrchol se vyvede ze země, seřízne na 2-3 očka a vyváže ke kolíku. Během vegetace z oček vyrostou nové výhonky a zakoření. Mladé rostliny se oddělují od mateční rostliny na podzim nebo zjara. Rostlina je schopná ihned růst na trvalém stanovišti. Hříží se hlavně na jaře, ale i na podzim (VILKUS, 1997; WALTER, 1997).

12

(NEČAS, et al., 2004)

Hřížení paprskové Postup práce je stejný jako u předcházejícího způsobu. Nevýhodou je nutnost dopěstovat sazenice na záhoně, jelikož jsou ještě slabé. Na kvalitu sazenic má vliv jakostní kompostní zem, dobrá výživa, bezplevelné okolí matečné rostliny. Sazenice jsou odděleny až tehdy, dosáhnou-li výšky 100-150 mm (VILKUS, 1997).

(NEČAS, et al., 2004) Hřížení vlnkové Dlouhé výhony se pohřížením do země několikrát za sebou vyvedou, postup je opakován s celou délkou výhonu. Používá se u rostlin s dlouhými letorosty (TOOGOOD, 2008).

(NEČAS, et al., 2004)

13

2.3.3

Dělení trsů Určený matečný keř musí být dostatečně mohutný s velkým a kvalitním kořenovým

systémem. Keř se vyzvedne ze země, aniž by se poškodil kořenový systém. Z kořenů se odrolí nebo smyje přebytečná zemina. Celý keř se rozdělíme na několik dílů. Rostliny je možno ihned vysadit na trvalé stanoviště. Tímto způsobem se množí na podzim i na jaře (WALTER, 1997).

(NEČAS, et al., 2004) 2.3.4

Oddělky Rostlina určená k rozmnožení se zjara seřízne těsně nad zemí. Ze zbylé části

matečné rostliny vyrůstají ze spících pupenů mladé letorosty. Při výšce 200-250 mm se letorosty přihrnou do poloviny jemnou zeminou. Přihrnutí se několikrát opakuje. Tato činnost se provádí mechanizovaně a ručně se pouze opravují nekvalitně přihrnuté úseky. Letorosty do podzimu pustí kořeny a je potřeba oddělit je od mateřské rostliny. Jednotlivé zakořenělé výhony se sestřihnou na 4-5 pupenů, kořeny se mírně zakrátí, spon pro vysázení bývá obvykle 0,1 x 0,5 m. Vypěstování sazenic ke školkování je zpravidla jednoleté, ale u slabších rostlin se může prodloužit až na dva roky (NEČAS, et al., 2004).

(NEČAS, et al., 2004).

14

2.3.5

Šlahouny Toto množení se používá se především u jahodníku. Ze šlahounů, které rostliny

vytvářejí se odříznou mladé, zakořenělé rostliny. Nejvhodnější pro toto množení jsou rostliny odřezané z prostřední části šlahounu (NEČAS, et al., 2004).

(NEČAS, et al., 2004)

2.3.6

Odkopky Jedná se o vhodný způsob rozmnožování pro ovocné a okrasné dřeviny, které

koření vodorovně a tvoří z adventivních pupenů na kořenech nové výhony (odnože – po oddělení odkopky). Odkopky se odebírají z pravokořenných rostlin a vysazují se na jaře. (NEČAS, et al., 2004).

(NEČAS, et al., 2004)

2.3.7

Meristémové množení Získávání nových rostlin, zejména podnoží pomocí tkáňových kultur (meristémů)

je také jeden ze způsobů množení. Dají se tak rozmnožovat všechny druhy rostlin. Z vrcholku rostliny se odebere dělivé pletivo o velikosti 0,2-0,5 mm. Provede se povrchová sterilizace, poté se materiál promyje. Částice se uloží do misek s živným mediem, které obsahuje růstové regulátory, především auxin a cytokinin, vitaminy, sacharidy, agar a další látky. Po namnožení v laboratorních podmínkách (sterilní skleněné nádoby s uzávěrem – in

15

vitro) se rostliny dopěstují v boxech ve skleníku kde dochází k otužování rostlin. Z produkce tohoto množení je možné získat šest až deset tisíc nových rostlin. Množením in vitro se ročně na světě vyrobí více než 350milionů mladých rostlin (DUBOVÁ, SMÍŠKOVÁ, 2005; NEČAS, et al., 2004).

2.3.8

Očkování Proces očkování spočívá v přenosu očka ušlechtilé odrůdy na podnož s cílem získat

nového jedince nesoucího vlastnosti matečné odrůdy. Podnož vytvoří podzemní část nové rostliny a ušlechtilá odrůda část nadzemní. Podle doby provedení práce rozlišujeme dva druhy očkování: na očko spící (provádí se od konce července do konce srpna); na očko bdící, které vyraší ještě téhož roku (provádí se obvykle koncem dubna a v květnu). Schopnost podnože přijmout očko závisí na dostatku půdní vláhy a mízy v rostlině. Dostatek mízy umožňuje dobré odchlípení kůry u podnože. Důležitá je vyzrálost letorostu a oček, která se pozná podle toho, že letorost začíná dřevnatět, praská a je možno jej zlomit (NEČAS, et al., 2004; WALTER, 1997).

2.3.8.1 Očkování pod kůru se zářezem tvaru I, H, T Před očkováním se z podnože odstraní obrost do výšky místa očkování a místo pro vsazení očka se očistí. Nejprve se vyřízne očko z roubu se štítkem kůry. Očka se odebírají pouze ze střední části letorostu. Na podnoži se rozřízne kůra do tvaru písmena T, I, H nebo +. Kůra se odchlípne a do mezery se vsune očko. Přebývající kůra očka nad příčným řezem se lehce odřízne. Úvazky musí být pevné. Očko přiroste do deseti dnů. Odpadne-li zbylý řapík u očka očko přirostlo, drží-li pevně na očku, pak očko zaschlo a neroste.(NEČAS, et al., 2004). 2.3.8.2 Nikolování Nikolování se používá při špatné afinitě roubu s podnoží. Mezi očko a podnož se vkládá štítek odrůdy, která se dobře s podnoží snáší. Očko srůstá s podnoží a zároveň se štítkem (NEČAS, et al., 2004).

16

2.3.8.3 Prstencové očkování Používají se výhony se spícími pupeny, řezané těsně před očkováním. Očkuje se v druhé polovině května a v červnu. Nožem se vyřízne prstenec kůry široký 30 mm s pupenem, na podnoži se vyřízne totožný tvar, ponechá se spojovací pásek, můstek o 5-8 mm. Prstenec s očkem se přiloží na podnož a přiváže se (VILKUS, 1997).

2.3.8.4 Chip budding – Forkertovo očkování Forketovo očkování se používá při nedostatku mízy. V místě očkování se místo zářezu do kůry seřízne plátek kůry a dole se z něho ponechá 5 mm jazýček. Z roubu se vyřízne očko, vsadí se za jazýček a zaváže (VILKUS, 1997).

2.3.9

Roubování Na podnož se přenáší roub, nejčastěji část jednoletého výhonu. Roubuje

se zpravidla na jaře a to několika způsoby. Při všech musí být dodržována základní pravidla těsnosti v přilehnutí roubu k podnoži a hladkého a rovného řezu (KLÍMA, 2003). Dle podnoží se metody roubování dělí na roubování v ruce a roubování na trvalém stanovišti. Roubování v ruce se provádí na předem připravených podnožích v místnosti. Z hlediska rozvržení práce ve školce se přesouvá na méně vytížené měsíce (leden, únor). Naroubované podnože se uchovávají založené v bezmrazé místnosti a na jaře se vyškolkují. Roubování na trvalém stanovišti se provádí za příznivého počasí v období od poloviny února až do konce srpna. Hlavním předpokladem pro srůst roubu s podnoží je docílení spojení kambiálních vrstev mezi podnoží a roubem. Spojení kambiálních vrstev musí být těsné a pod tlakem nehybné. Precizního spojení se dosáhne tehdy, když se řezné plochy na podnoži a roubu řežou ostrým nožem. Roub musí být vždy pevně spojen a úvazek se až do dobrého ujetí nesmí samovolně povolit. Roub nesmí být na podnoži převrácen, směr růstu podnože a roubu musí být stejný (polarita). Taktéž se musí přihlížet k vhodné snášenlivosti (afinita). Roub musí být odebrán ze zdravého mateřského stromu, který je mladý a rodící. Za nejvhodnější termín odběru roubů při zimním roubování se považuje polovina prosince až polovina ledna. Při letním roubování se rouby delší dobu neuskladňují, ale co nejdříve

17

se použijí. Vzniklé rány po roubování odparují z vodivých pletiv mnoho vody a umožňují průnik infekcí do rostliny. Proto se pečlivě zatírají ochranným nátěrem. V době vegetačního klidu, kdy podnož ještě nemá mízu se používají tyto způsoby roubování: do rozštěpu, plátkování, na kozí nožku, sedélkování, na klínek, kopulace. V období, kdy již podnože mají mízu, se používají všechny předcházející způsoby, ale též roubování za kůru, do boku a Tittelův způsob. Všem způsobům roubování je společný kopulační řez, který musí být dlouhý alespoň 30 mm (NEČAS, et al., 2004).

ZÁKLADNÍ ZPŮSOBY V OBDOBÍ S MÍZOU 2.3.9.1 Roubování za kůru Jedná se o způsob používaný

zejména při přeroubování starších stromů při

dostatku mízy. Roub se seřízne jako při kopulaci, na protilehlé straně řezu se seřízne špička roubu do klínu. Na špičce se část kůry odstraní. Podnož je seříznuta kolmým řezem, vytvoří se prostor pro roubování. Na podnoži se nožem rozřízne kůra svisle pod řezem a mírně se odchlípnou obě strany kůry. Roub se zasune shora do vzniklého zářezu téměř celou délkou řezné plochy a pevně zaváže (VILKUS, 1997).

2.3.9.2 Roubování do boku Při tomto roubování se využívá neseříznutá podnož. Na očištěné podnoži je odříznut úzký pruh kůry s lýkem. Roub se seřízne stejně jako při roubování kopulací, zasune se za jazýček kůry, který se asi o dvě třetiny zkrátí. Kambiální pletiva se musí dotýkat alespoň na jedné straně (NEČAS, et al., 2004).

2.3.9.3 Tittelův způsob Tittelův způsob používáme při přeroubování starších stromů v době, kdy má podnož dostatek mízy. Na seříznuté podnoži se provedou dva svislé řezy přesně na šířku roubu. Jazýček kůry se odchlípne. Roub se seřízne jako při kopulaci, na spodní části roubu se vytvoří klínek podobně jako při roubování za kůru, na obou stranách řezných ploch roubu se lehce seřízne kůra a takto upravený roub se zasune za jazýček kůry na podnoži. Jazýček kůry se zakracuje asi o polovinu, roub se zaváže. Všechny řezné plochy se musí pečlivě zamazat štěpařským voskem (NEČAS, et al., 2004). ZÁKLADNÍ ZPŮSOBY V OBDOBÍ BEZ MÍZY

18

2.3.9.4 Kopulace U tohoto způsobu má podnož a roub stejnou tloušťku. Na podnoži i roubu se udělá stejně dlouhý šikmý řez vždy proti pupenu. V místě pupenu má rostlina nejvíce zásobních látek a záruka srůstu je mnohem jistější než v jiném místě roubu i podnože. Řezné plochy se k sobě přiloží a pevně zavážou páskou (NEČAS, et al., 2004).

2.3.9.5 Anglická kopulace Řez je proveden stejně jako u kopulace, ale tenký jazýček se ve třetině roubu i třetině podnože nařízne. Styk roubu s podnoží je mnohem lepší než při obyčejné kopulaci, a srůst je dokonalý (NEČAS, et al., 2004).

2.3.9.6 Roubování na kozí nožku Podle VILKUSE (1997) jde o nejlepší způsob roubování, je- li roub znatelně slabší než podnož. Prví řez na roubu se vede jako u kopulace, druhým se vytvoří na roubu klínek. Pupen by se měl nacházet uprostřed. Podnož se řeže rovně, do jejího boku ze udělají totožné zářezy s roubem. Obě části se do sebe vsadí, zaváží a zafixují voskem.

2.3.9.7 Roubování do rozštěpu Tento způsob je používán především při bylinném roubování. Podnož je zakrácena příčným řezem, svislým řezem se rozřízne, do tohoto řezu je zasunut roub seříznutý dvěma bočními řezy do klínu. Nezakryté plochy řezu se zatřou štěpařským voskem (NEČAS, et al., 2004).

2.3.9.8 Roubování na klínek Tento způsob je podobný roubování do rozštěpu, ale klín je zhotoven na podnoži a rozštěp na roubu. Jednotlivé části jsou spojeny a pevně zavázány (NEČAS, et al., 2004).

2.3.9.9 Plátkování Jedná se o obdobu kopulace, roub je o něco silnější než podnož. Roub se seřízne jako u kopulace. Podnož se seřízne rovně, z boku se na ní udělá šikmý řez do dřeva o něco kratší než je řez roubu. Obě plochy se k sobě přiloží řeznými plochami a zaváží se (MATUŠKOVIČ, 2004).

19

2.3.9.10 Sedélkování Když je podnož silnější než roub je vhodný právě tento způsob. V horní části kopulačního řezu na roubu se vyřízne výstupek, zvaný sedélko. Nejprve se na roubu udělá příčný zářez do hloubky jedné třetiny roubu, potom je roub obrácen a proti příčnému zářezu je vyříznut od spodní části klínek dřeva. Roub se otočí a novým řezem od příčného zářezu se seřízne šikmo podobně jako při kopulaci. Tímto sedélkovým zářezem se roub přiloží k podnoži, na které byl udělán šikmý řez jako u plátkování. Roub dosedne k ploše vzniklé seříznutím podnože a v šikmém řezu se dotýkají kambia (NEČAS, et al., 2004).

2.3.10 Ablaktace Jde o spojování roubu s podnoží, kdy se roub od matečné rostliny neodděluje dříve, dokud obě části k sobě dokonale nepřirostou, pokládá se za nejstarší způsob štěpování. Podnož roste vedle matečné rostliny buď přímo z půdy, nebo se zakořeněná v nádobě k matečné rostlině přistaví. Ablaktace se provádí v předjaří nebo brzy z jara, před rašením pupenů. Roub s podnoží do podzimu dobře sroste. Na podnoži i větévce matečné rostliny je proveden

eliptický řez tak, aby obě rány byly stejně dlouhé i široké. Úvazky se

odstraňují až po dokonalém srůstu (VILKUS, 1997).

20

2.4 Kořenový systém Kořeny mají mechanickou- kotvící funkci, přijímají vodu a minerály, poskytují prostor pro zásobu živinami, dále slouží jako zdroj materiálu pro vegetativní množení. Dva základní typy kořenových systémů jsou alorhizie a homorhizie (Britannica, 2009; SKALICKÝ, NOVÁK, 2007). Alorhizie je typ kořenové soustavy dvouděložných a většiny nahosemenných rostlin. Soustava je složena z hlavního (primárního) kořene, který roste svisle dolů (pozitivní geotropismus). Z hlavního kořene vyrůstají kořeny postranní (sekundární), které rostou vodorovně nebo úhlopříčně. Tyto sekundární kořeny dále vytváří vlastní menší boční kořeny (terciálních kořeny). (Britannica, 2009; SKALICKÝ, NOVÁK, 2007; PROCHÁZKA et al., 2005). U jednoděložných rostlin přebírají funkci hlavního kořene kořeny adventivní, též označované jako přídatné, vyrůstají buď v uzlinách nebo nad či pod nimi. U většiny jednoděložných a u kapraďorostů tak vzniká kořenová soustava svazčitá (homorhizie), kdy kořeny jsou stejně silné (SKALICKÝ, NOVÁK, 2007). Obecně lze říci, že svazčitý kořenový systém bývá mělčí než kořenový systém s hlavním kořenem (Britannica, 2009). Vznik a růst kořenů a forma kořenové soustavy obecně jsou ovlivněny jak genetickými dispozicemi, tak i vnějšími podmínkami, kvalitou prostředí ve kterém se rostlina vyvíjí (KOLEK, KOZINKA, 1988).

2.5 Adventivní (náhradní) kořeny Některé rostlinné druhy se přizpůsobily pravidelně se opakujícím záplavám a následným novým nánosům zeminy, v letorostech vytvářejí v předstihu kořenové základy. Jsou to vlastně zastavené morfologické adventivní kořeny. Tyto předem vytvořené základy umožňují rostlinám v době potřeby (záplav) reagovat na stávající situaci a vytvořit adventivní kořeny na částech rostliny vyskytujících se pod hladinou vody. Druhy vytvářející kořenové základy zakořeňují lépe než druhy tuto vlastnost postrádající. Příkladem jsou druhy svíd (Cornus), kdy svída krvavá (Cornus sanguinea L.) jako suchomilný druh tyto základy netvoří a druh vlhkomilný, svída bílá (Cornus alba L.) u které se ve stoncích tyto základy vytvářejí (PSOTA, ŠEBÁNEK,1999). 21

Vznik adventivních kořenů Kořeny adventivní se na rozdíl od kořenů laterálních, které jsou kořenovými větvemi, vytvářejí na listech, stoncích, oddencích a starších druhotně ztlustlých kořenech. Při zakořeňování oddělených častí rostlin přímo v místě nebo v blízkosti poranění- řezu vznikají tzv. ránové kořeny. U obtížně zakořeňujících druhů rostlin se mohou podílet pouze a právě tyto kořeny. Tvorba kalusového kambia se zvětšeným počtem kořenotvorných míst se může zvýšit zvětšením poraněné plochy- podélným řezem plochy báze řízku (COSTELLO, 2005; PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997). Adventivní kořeny vznikají endogenně na kterékoliv části rostlinného těla dělením buněk lýka na okraji cévního svazku, mezisvazkového parenchymu kambia, popřípadě dřeňového paprsku či kambiálního válce. U některých druhů dochází i k mezogennímu vzniku adventivních kořenů (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997). Adventivní kořeny regenerují u stonkových a listových řízků na bázi, u kořenových řízků na apikálním pólu. Tato polarita je spojena s koncentrací endogenních auxinů, které jsou transportovány z pupenů a listů. Místo iniciace adventivních kořenů souvisí s topofýzou, tj. s rozdílností zakořeňovacího potenciálu podél prýtu, která je dána vyzrálostí

pletiv

zakořeňovaného

řízku.

Pokud

kořenové

iniciály

vznikají

u zakořeňovaného druhu z primárních pletiv, je zakořeňovací potenciál největší v apikální části prýtu. U bylinných prýtů stoupá obsah auxinu od báze k apexu a obsah giberelinu od apexu k bázi. U dřevin, které mají vývin adventivních kořenů vázán na činnost kambia, je kořenotvorná schopnost prýtu největší na bázi. Zakořeňovací potenciál podléhá cyklofýze, rytmickému procesu. Počátek je ve vystoupení matečné rostliny z endogenní dormance, klesá v květnu až červnu, v červenci až srpnu se zvyšuje, ale pak opět klesá a v listopadu až prosinci je na minimu (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997). Tvorba adventivních kořenů je výsledkem růstových korelací v matečné rostlině a následně v odebraném řízku. Proces rhizogeneze probíhá v několika fázích, které mají odlišné požadavky na aktivitu jednotlivých fytohormonů. Základním fytohormonem podněcujícím tvorbu kořenů je auxin, proto také rašící pupeny a listy, zdroje nativního auxinu,

podporují

zakořeňování

(PROCHÁZKA,

ŠEBÁNEK

1997;

PSOTA,

ŠEBÁNEK,1999). Cytokininy působí na tvorbu adventivních kořenů převážně inhibičně, na počátku diferenciace kořenových primordií mohou působit i stimulačním účinkem. Jejich aplikace

22

na list matečné rostliny nebo samotného řízku může rhizogenezi výrazně podpořit. Zřejmě proto, že cytokininy působí proti stárnutí listů, které produkují nativní auxiny (PSOTA, ŠEBÁNEK,1999; PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997). Gibereliny obecně naopak tvorbu kořenů brzdí, adventivní kořeny vznikají při nízké hladině giberelinů a zvýšené hladině auxinů. Se stářím rostliny stoupají hodnoty endogenního giberelinu v řízcích, proto se zde nabízí vysvětlení pozitivního vlivu omlazení na zakořeňování. Aplikací antigiberelinů ji však stimulují snížením aktivity giberelinů v zóně zakořeňování (např. paclobutrazol). Pokud ale dojde k aplikaci giberelinu na řízky až po zakořenění, dochází k pozitivnímu ovlivnění

jejich délky (PROCHÁZKA,

ŠEBÁNEK 1997; PSOTA, ŠEBÁNEK,1999). Etylén na tvorbu adventivních kořenů působí velmi proměnlivě v závislosti jak na druhu rostliny, vnějších podmínkách tak na jejím fyziologickém stavu. Etylén vyprodukovaný jako reakce rostliny na zaplavení stimuluje zakořeňování tím, že způsobuje hromadění

auxinu

v letorostech,

tvorba etylénu

je také stimulována auxinem

(PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997). Retardační látka chlorcholinchlorid (CCC) podporuje zakořeňování u obtížně kořenících dřevin bohatých na přirozené gibereliny. Tuto látku obsahuje například preparát Retacel (PSOTA, ŠEBÁNEK,1999). Ošetření kyselinou 2,3,5 trijodbenzoovou (TIBA) brzdí tvorbu adventivních kořenů

pravděpodobně

snížením

transportu

auxinu

k bázi

řízku

(PSOTA,

ŠEBÁNEK,1999).

Tvorba adventivních kořenů a její fáze Tvorba adventivních kořenů je rozdělena na tři etapy, kdy každá fáze má své specifické nároky na aktivitu jednotlivých fytohormonů a na jejich vzájemné poměry. První fáze je započata ihned po oddělení řízku od matečné rostliny, dochází zde k indukci tvorby adventivních kořenů, která probíhá ještě před samotným buněčným dělením potřebným k vzniku těchto kořenů. Dochází ke krátkodobě zvýšené produkci stresového etylénu, což je odezva řízku na jeho odříznutí. Zároveň dochází k poklesu aktivity endogenních cytokininů a giberelinů, jelikož na řízek již nemá vliv jeho původní kořenový systém rostliny. V řízcích dochází ke zvýšení obsahu fenolických látek, které snižují aktivitu enzymů odpovědných za odbourávání auxinu. Transport auxinu z rašících pupenů a listů do bází řízků je zahájen, v této fázi je tvorba adventivních kořenů ošetřením

23

řízků syntetickými auxiny potlačována. Tato fáze končí maximálním dosažením aktivity auxinu, celá první fáze

u řízků dřevin 0-12 dní (ŠEBÁNEK, 2008; PSOTA,

ŠEBÁNEK,1999). Druhou etapou, trvající 12-14 dní, je iniciace vzniku adventivních kořenů ve vnitřním pletivu stonku- zpravidla v pericyklu, v lýku ale někdy i ve vnějších částech jeho stavby v primární kůře, což je spojeno s počátkem dělení buněk. U dřevitých řízků se však na tvorbě kořenů mohou podílet i pletiva blízká kambiu nebo přímo kambium či dřevní parenchym ŠEBÁNEK, 2008). V této fázi dochází k poklesu hladiny auxinu v řízcích, projevuje se zde protichůdné působení aplikace auxinu a etylénu, přičemž exogenně aplikovaný auxin v této fázi působí na zvýšení počtu vytvořených kořenů, etylén, cytokininy i gibereliny

naopak tvorbu adventivních kořenů inhibují (PSOTA,

ŠEBÁNEK,1999). V třetí etapě dochází k vyrůstání kořenových primordií, respektive prorůstání primární kůrou stonku v adventivní kořeny, které se posléze objevují na povrchu stonku. Tato fáze trvá 14-18 dní (ŠEBÁNEK, 2008).

Aktivita auxinů je nízká,

obsah cytokininů

a giberelinů se zvyšuje, stoupá i produkce etylénu. Vliv aplikací syntetického etylénu i auxinu se mění, auxiny tvorbu brzdí, etylén naopak v této fázi tvorbu kořenů stimuluje (PSOTA, ŠEBÁNEK,1999).

Obr.č.2: Adventivní kořeny (Weigela hybrida ‘Piccolo‘)

24

2.5.1

Kořenové stimulátory Jedná se o látky aplikované na báze řízků, které přímo ovlivňují následný růst

mladých rostlin.Výrobním materiálem pro stimulátory jsou růstové látky-regulátory (ŘÍHA, 2003). V rostlinách jsou růstové procesy zprostředkovány nativními regulátory růstu a to auxiny, gibereliny, cytokininy atd. V důsledku působení vnějších faktorů-světla, teploty a vlhkosti se hladina a aktivita těchto regulátorů v průběhu roku mění, což se projevuje navenek rašením, olistěním, kvetením, opadem listů, vegetačním klidem apod. Auxiny mají rozhodující vliv na založení a vývoj kořenů. Proces vytváření kalusu a založení nových kořenových základů je reakcí řízků na specifické podmínky množárenského prostředí (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997). Hlavními důvody vnější aplikace stimulátorů jsou především urychlení procesu zakořeňování

a

zvýšení

procenta

zakořeněných

řízků,

tj.

zvýšení

výtěžnosti

(OBDRŽÁLEK, PINC, 1997).

NAA - kyselina α- naftyloctová Jedná se o velmi stálou látku zcela rozpustnou v teplé vodě, kyselině octové a etanolu, ve studené vodě jen částečně. NAA v nízkých koncentracích aktivuje nativní auxin a dochází ke stimulaci tvorby adventivních kořenů. Báze řízků takto ošetřené silně zduří, pletiva praskají a kořeny se tvoří velmi bohatě. NAA je stabilní i v roztocích, při postřiku listové plochy je zpomalen opad listů, zabraňuje se rašení pupenů (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997; FRANC in SALAŠ, 2008).

IBA- kyselina β- indolylmáselná Tato kyselina je rozpustná v alkoholu, acetonu, etheru a dalších organických rozpouštědlech. IBA je stabilnější a její odbourávání v rostlinách je pozvolnější než u IAA. Jedná se o nepoužívanější auxinoid ve všech typech stimulátorů, používanou u širokého sortimentu rostlin (FRANC in SALAŠ, 2008). Exogenně aplikovaná kyselina aktivuje a reguluje hladinu nativního auxinu v pletivech řízků a v průběhu vytváření kořenů stimuluje zakládání a růst adventivních kořenů. Řízky takto stimulované vytváří dlouhé, silné kořeny, které brzy větví. Základy

25

kořenů se tvoří nejen na bázi řezu řízku ale i po celé délce poranění i proti němu. Účinnost IBA se zvyšuje v kombinaci s NAA nebo s nikotinamidem (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997).

2.6 Růstové látky Růstové regulátory ovlivňují procesy růstu a vývoje rostlin. Rozlišují se na látky přirozené, nativní, od látek uměle vytvořených, syntetických. Přirozené regulátory lze rozdělit do dvou skupin: růstové hormony (fytohormony) a další látky s regulační aktivitou. Fytohormony jsou definovány jako sloučeniny, které jsou transportovány z jedné části rostliny do její jiné části, kde v malé koncentraci způsobují fyziologické změny. Fytohormony si rostlina tvoří sama. Často se tyto regulátory dělí na látky růst stimulující a látky růst inhibující, toto dělení je platné ovšem ale podstatně zavádějící, látky mohou jak stimulovat, tak inhibovat, záleží především na jejich koncentraci, na genotypu konkrétní rostliny, stáří a fyziologickém stavu (HNILIČKA, et al, 2005; PROCHÁZKA, et al., 1998). Rostlinné hormony se dělí na pět skupin: auxiny, cytokininy, gibereliny, tyto fytohormony se označují jako růstově stimulační a kyselinu abscisovou a etylén, které jsou uváděny jako růst inhibující (PROCHÁZKA et al., 2005). Mimo tyto látky se v rostlinách vyskytují i růst regulující látky další, mezi hormony nezařazené, jelikož jsou účinné ve vyšších koncentracích nebo není dostatečně objasněna jejich účinnost. Jsou to především brassinosteroidy, polyaminy, kyselina jasmonová, oligosachariny a fenolické látky ( PROCHÁZKA, et al., 1998).

2.6.1

Auxiny Hlavním auxinem je kyselina β-indolyloctová (IAA) Dále je to kyselina 4-

chlorindolyloctová, kyselina fenyloctová (PAA). Mezi auxiny syntetické, tak zvané auxinoidy patří, jako nejdůležitější zástupce,

kyselina α- naftyloctová (NAA) a a β-

indolylmáselná (IBA), což je nejčastěji používaný auxinoid pro stimulaci řízků. 2,4dichlorfenoxyoctová (2,4-D), používaná v minulosti jako selektivní herbicid, kyselina 2,4,5 trichlorfenoxyoctová

(2,4,5-T),kyselina

2-metyl-4-chlorfenoxyoctová

(PROCHÁZKA et al., 2005; OBDRŽÁLEK, PINC, 1997; KIZEK, 2006).

26

(MCPA).

Auxiny stimulují dělení buněk- dlouživý růst segmentů, růst kalusu a tvorbu adventivních kořenů, u kterých je koncentrace auxinu v průběhu tvorby zvláště důležitá, jelikož hrají v procesu rhizogeneze důležitou roli. Dále brzdí růst pupenů a opad listů a plodů (dokud je jeho transport funkční). Auxin je produkován zejména apikálními oblastmi rostliny (mladé listy, květy, plody), a dále trnsportuje bazipetálně, což je podstatné pro udržení apikální dominance, kdy rostlina nevětví. Společně s cytokininy tvoří základní složku kultivačních médií explantátových kultur. Stimulace růstu je obvykle vyvolána koncentrací 10–7 –10–

5

mol.l-1 (PROCHÁZKA et al., 2005; PROCHÁZKA,

ŠEBÁNEK, 1997; HNILIČKA, et al, 2005).

IAA- kyselina β-indolyloctová (BAKLLAMAJA, CAMPANELLA, 2003)

IBA- kyselina β- indolylmáselná (PhytoTechnology Laboratories, 2009)

PAA- kyselina fenyloctová (PhytoTechnology Laboratories, 2009)

2,4-D – kyselina 2,4- dichlorfenoxyoctová (PhytoTechnology Laboratories, 2009) 27

NAA - kyselina α- naftyloctová (PhytoTechnology Laboratories, 2009)

2.6.2

Cytokininy Ze syntetických cytokininů je to kinetin (furfurylaminopurin) a benzyladenin (BA).

Mezi nativní řadíme zeatin (Z) a isopentenyladenin (IPA). Cytokininy

náleží

mezi

fytohormony

zeslabující

apikální

dominanci

(PROCHÁZKA, et al., 1998). Dále podporují větvení stonku, potlačují větvení kořenů, zpomalují stárnutí pletiv, brzdí odbourávání chlorofylu a zvyšují odolnost rostlin k negativním podmínkám prostředí (KIZEK, 2006). Vysoký poměr auxinu vůči cytokininu stimuluje diferenciaci kořenů, zatím co opačný poměr stimuluje diferenciaci pupenů. Tyto dva hormony tedy působí společně a vzájemně se ovlivňují, nejsou ale přitom rovnocenné. Tvorbu nových orgánů dokáže nastartovat pouze auxin, cytokininy ale určují, jaký druh orgánu se vyvine. Hormony cytokininy mění proudění auxinu tělem rostliny (PERNICOVÁ, 2009; KIZEK, 2006). Společně s auxiny jsou i cytokininy důležité jako složka kultivačních médií při odvozování a udržování rostlinných explantátových kultur a dále při regeneraci rostlin in vitro (PROCHÁZKA et al., 2005; OBDRŽÁLEK, PINC, 1997; KIZEK, 2006).

BA- benzyladenin (PhytoTechnology Laboratories, 2009)

kinetin (PhytoTechnology Laboratories, 2009) 28

Z- zeatin (PhytoTechnology Laboratories, 2009)

IPA - isopentenyladenin (PhytoTechnology Laboratories, 2009)

2.6.3

Gibereliny Gibereliny jsou nativní látky vyrobené fermentací houby Gibberella fujikuroi,

způsobující chorobu rýže. Dosud jich je známo 90, pod označením GA1, GA2, GA3 – kyselina giberelová,… (HNILIČKA, et al, 2005). Gibereliny se tvoří v nejmladších listech, kořenových špičkách a v embryích semen, v podstatě v místech aktivního růstu. V rostlině se vyskytují jak v podobě volné, tak v podobě sloučenin (PROCHÁZKA et al., 2005). Tyto látky stimulují u nadzemních částí rostlin elongaci, kdy v tomto je nejaktivnější GA1 (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997). Růst kořenů zpravidla nestimulují, pro většinu explantátových kultur nejsou tyto látky nezbytné (KIZEK, 2006). Ovocnářská výroba využívá tyto látky ke zvýšení násady plodů (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997).

GA3 – kyselina giberelová (PhytoTechnology Laboratories, 2009)

29

2.6.4

Kyselina abscisová (ABA)- dříve dormin Kyselina abscisová byla izolována z plodů bavlníku (Gossypium sp.), jelikož

docházelo k častému opadu plodů, což snižovalo sklizeň. Látka byla pojmenována názvem abscisin І a ІІ. Současně byla z listů javoru klen (Acer pseudoplatanus) izolována látka způsobující urychlený přechod letorostů do dormance, pojmenována vědci jako dormin. Ukázalo se že jde o totožné látky a s ohledem na kyselou povahu byly přejmenovány na jednotný název kyselina abscisová (HNILIČKA, et al, 2005). ABA je v rostlině syntetizována v semenech a kořenech, především ale v dospělých listech

(v chloroplastech). Její transport je nepolární, účinek je zřejmý v jejím působení

na uzavírání průduchů, potažmo rostlina tvorbou kyseliny reaguje na stres (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997). Navozuje a zesiluje též dormanci u semen a pupenů, způsobuje inhibici růstu, urychluje stárnutí i opad listů a plodů, její hladina v semenech se snižuje při výstupu z dormance účinkem nízkých teplot, resp. světla (PROCHÁZKA et al., 2005; KIZEK, 2006). Kyselina abscisová působí jako antagonista giberelinů a je označována jako růstový inhibitor (HNILIČKA, et al, 2005; KUTINA, 1977).

ABA- kyselina abscisová (PhytoTechnology Laboratories, 2009)

2.6.5

Etylén Etylén má mezi rostlinnými hormony poměrně ojedinělé postavení, jelikož jde

o jediný dosud známý hormon v plynném skupenství, chemicky velmi jednoduchý. Známy jsou jeho účinky především na urychlení zrání plodů a odlučování listů, je uvolňován každým živým, především rostoucím pletivem, velké množství etylénu uvolňují zrající plody (HNILIČKA, et al, 2005). Tvorba etylénu je stimulována auxinem, jehož aplikace tvorbu etylénu zvyšuje (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997; PROCHÁZKA et al., 2005). Etylén inhibuje dlouživý růst a stimuluje růst radiální, dále inhibuje růst kořenů (KIZEK, 2006). Naopak u vodních rostlin etylén růst stimuluje.

30

Etylén ( Wunderwelt Leben : Phytohormone, 2007)

2.6.6

Další látky s regulační aktivitou Tyto

látky

nejsou

řazeny

mezi

fytohormony

z hlediska

nedostatečného

prozkoumání a z důvodu jejich výskytu ve vyšších koncentracích, než je tomu obvyklé pro hormonální látky (KIZEK, 2006).

2.6.6.1 Brassinosteroidy (BR) Jedná se o látky steroidní povahy vyskytující se u mnoha druhů rostlin, v současnosti je jich známo více než 30. K nejrozšířenějším se řadí brassinolid, který byl izolován z pylu řepky (Brassica napus L.), dále

castasteron a typhasteron (KINCL,

KRPEŠ, 2000). Tyto látky výrazně stimulují elongaci, dokonce více než auxiny, zároveň je jejich koncentrace nižší než u auxinů, pohybuje se v rozmezí 10–8 –10–11 mol.l-1, zvyšují citlivost pletiv vůči auxinu, zakládání adventivních kořenů inhibují, retardují opad listů a plodů. Způsobují zvýšení odolnosti rostlin vůči stresům (sucho, nízká teplota), aktivní jsou pouze na světle (KINCL, KRPEŠ, 2000; PROCHÁZKA et al., 2005). 2.6.6.2 Kyselina jasmonová (JA) Tato kyselina byla poprvé izolována z filtrátu houby Lasiodiplodia theobromae, název jí byl určený až podle izolace z olejů Jasminum grandiflorum L. JA urychluje stárnutí (rozklad chlorofylu, zvýšení tvorby etylénu) a podobně jako ABA brzdí růst a inhibuje klíčení (PROCHÁZKA et al., 2005). Kyselina jasmonová funguje jako signál při rekci rostliny na dotyk u rostlin s úponky (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997).

31

2.6.6.3 Polyaminy Polyaminy jsou jednoduché organické sloučeniny které se vyskytují ve vysokých koncentracích, nejvíce v meristematickém pletivu.

Nejčastěji se v rostlinách nachází

putrescin, spermin a spermidin. Polyaminy stimulují buněčné dělení a podílí se na obraně rostliny vůči stresu (KINCL, KRPEŠ, 2000). V kulturách in vitro způsobují stimulaci růstu (KIZEK, 2006). Mechanizmus účinků polyaminů na zakořeňování řízků je ale i po mnoha pokusech stále nejasný (ŠEBÁNEK, 2008).

2.6.6.4 Oligosachariny Oligosachariny jsou xyloglukanové, pektinové a glukózaminové fragmenty buněčné stěny uvolněné hydrolytickými enzymy. Jsou lokalizovány v místě nákazy a jsou charakteristické pro daný rostlinný druh (KINCL, KRPEŠ, 2000). Nejvýraznějším vlivem

xyloglukanových oligosacharinů je inhibiční účinek

na dlouživý růst, a toi na růst stimulovaný auxinem i gibereliny. Jiná skupina těchto xyloglukanových oligosacharinů naopak elongaci stimuluje i za nepřítomnosti auxinu. Pektinové oligosachariny dlouživý růst také inhibují, zároveň působí rušivě i na zakořeňování. Glukózaminové oligosachariny se účastní na odezvě rostlin vůči napadení patogeny (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997). 2.6.6.5 Fenolické látky Jedná se o různorodou a velmi rozsáhlou skupinu sekundárních metabolitů, k regulátorům patří pouze některé z nich. Jsou to různé deriváty benzenu, kyseliny skořicové

a benzoové, kumariny, antokyany, flavonoidy, až po složité látky jako

jsou třísloviny nebo lignin (KINCL, KRPEŠ, 2000). Fenolické látky jsou rozšířené po celé rostlinné říši, vyskytují se ve vysokých koncentracích, nachází se většinou ve vakuolách (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997). Některé fenolické látky, především deriváty kyseliny skořicové, benzoové a flavonoidů inhibují přirozený i dlouživý růst indukovaný nativním auxinem- kyselinou βindolyloctovou (IAA) (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997).

32

2.6.7

Syntetické inhibitory- retardanty Syntetické inhibitory jsou definovány jako látky brzdící po jejich aplikaci růst

rostliny. Nejdůležitější typ těchto látek to činí tím, že inhibuje biosyntézu giberelinů. K těmto typům inhibitorů patří především látka chlorcholinchlorid (CCC), jejíž přípravky, konkrétně Retacel, jsou využívány proti poléhání obilovin a pro stimulaci odnožování, především ozimé pšenice (PROCHÁZKA et al., 2005.).

Retacel Jedná se o kapalinu, čirý žlutý až žlutohnědý roztok, prodávaný pod obchodním názvem RETACEL EXTRA R 68 (český výrobek, 65 % chlormequatu-účinná látka), retardant je vyráběn v Lučebních závodech Draslovka Kolín, v bezpečnostním listě je uveden pod sériovým číslem 1303-3, přípravek je uváděn jako nebezpečný, jedná se o roztok velmi dobře rozpustný a v jakémkoli poměru mísitelný s vodou, v ethylalkoholu rozpustný, v éteru a uhlovodících nerozpustný (Bezpečnostní list, 1996). Retacel má pozitivní vliv na rhizogenezi právě a především u rostlin bohatých na endogenní gibereliny, což potvrdili roku 1970 Šebánek a Bláhová u lodyh klíčních rostlin hrachu a následně byl tento jev prokázán i u dřevin, konkrétně u řízků Sambucus nigra L. roku 1983 opět Šebánkem (ŠEBÁNEK, 2008). Výrobci Retacelu poukazují na rozšiřující se používání tohoto přípravku zejména v okrasném zahradnictví, schopnost regulace výšky rostlin, ovlivnění tvaru, zvýšení násady květních poupat. Ošetřené rostliny mají údajně intenzivněji zeleně zbarvené listy, kratší internodia a hustší olistění, kratší hlavní i postranní výhonky a více květů. V zimním období při nedostatku světla zůstávají ošetřené rostliny kompaktní, rostliny se nevytahují, nerozklesávají, a tak neztrácejí vzhled a kvalitu (www.draslovka.cz, 2006).

Do skupiny látek inhibujících biosyntézu giberelinů patří také daminozid (kyselina N- dimetylaminojantarová) používající se pro urychlení nasazování květních pupenů a inhibici vegetativního růstu u okrasných a ovocných rostlin. Za účelem zvýšení násady plodů, respektive zabrždění prodlužovacího růstu a podnícení větvení, se v ovocnictví využívá paclobutrazol- preparát Cultar (PROCHÁZKA et al., 2005; ŠEBÁNEK, 2008). Bylo zjištěno, že retardant paclobutrazol může pozitivně ovlivnit rhizogenezi, konkrétně v práci Šebánka (1991) je uveden pozitivní vliv na počet i celkovou délku kořenů

33

u Ligustrum vulgare L., současně byl zjištěn synergismus paclobutrazolu (Cultar) s IAA (kyselina β-indolyloctová) při rhizogenezi, což souvisí se schopností tohoto retardantu aktivovat endogenní IAA. Při ošetření touto látkou dochází ke zkracování adventivních kořenů při nápadném zvětšování jejich tloušťky, čímž kořeny získávají na pevnosti (ŠEBÁNEK, 2008). Druhým typem retardantů jsou látky inhibující polární transport auxinů. Zástupcem této skupiny je kyselina 2,3,5 trijódbenzoová (TIBA), jejíž fyziologické účinky jsou protikladné k auxinům. Podporuje větvení lodyh, opad listů, může také urychlovat kvetení a podporovat tvorbu hlíz. Do této skupiny patří také tzv. morfaktiny a fytotropiny. (PROCHÁZKA et al., 2005). Třetí, poslední skupinou jsou nehormonální inhibitory růstu, kde je nejznámější látkou maleinhydrazid (MH). Jedná se o mitotický jed ovlivňující meristematický růst, u rostlin potravinářsky a krmně využívaných není použitelný, využívá se k retardaci růstu okrasných rostlin, především živých plotů. Do této skupiny se řadí ještě mefluidid, dikegulac sodium a další látky (PROCHÁZKA et al., 2005; PSOTA, ŠEBÁNEK,1999).

2.7 Matečné rostliny Hlavním cílem při pěstování matečnic pro konvenční školkařství je vyrábět rostlinný materiál, který bude mít potenciál k růstu a rozvoji a poskytne nové vitální rostliny (RICHARDS, 1985). Kvalitní řízky by měly být sklizeny z mladých matečných rostlin rostoucích ve volné půdě nebo kontejnerovaných na venkovní ploše, starší rostliny jsou také vhodným zdrojem, pokud rostou na vhodném stanovišti a mají dostatečně dlouhé jednoleté přírůstky. Pro odběr bylinných řízků jsou nejvhodnější tzv. matečnice krátkodobé, kdy se jejich produkční využití kryje s délkou samotného výrobního cyklu, výsadby jsou součástí produkčních ploch a obnovují se po 2 až 4 letech, kdy se rostliny přesazují nebo jsou expedovány. Řezem řízků je současně docíleno požadovaného tvaru rostlin (FRANC, 2007; OBDRŽÁLEK, PINC, 1997)

34

Pro regeneraci se doporučuje zpětný řez matečnic tak, aby výhony vyrůstaly nízko nad povrchem půdy. Letním řezem, který se kryje s termínem množení, dochází k podpoře vyzrávání zkrácených letorostů a vývinu bočních pupenů v průběhu podzimu. Je-li použit zimní řez, první sklizeň řízků se opozdí. Po odběru řízků musí být na bázích letorostů matečnic minimálně dva listy. Pokud mají matečnice slabší obrost, mohou se řezat i do staršího dřeva (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997)

2.7.1

Vliv stáří matečných rostlin na zakořeňování Stáří dřeviny má značný vliv na tvorbu adventivních kořenů a tím na zakořeňovací

schopnost řízků. Adventivní kořeny se tvoří tím hůře, čím jsou pletiva rostlin starší, specializovaná pletiva ztrácí svou schopnost dělení (PSOTA, ŠEBÁNEK,1999). Tento jev byl pozorován již v roce 1937 na lodyhách hrachu (Pisum sativum L.), které na počátku prodlužování zakořeňovaly ze 45 %, v průběhu prodlužování ze 100 % ale po ukončení prodlužovacího růstu pouze z 35 %. Na stáří rostlin závisí zakořeňovací schopnost řízků. Juvenilní oblast je u dospělých dřevin ve spodní části koruny a adultní oblast v části vrchní, řízky získávané ze spodní části koruny mají větší schopnost zakořenění. U břečťanu (Hedera helix L.) juvenilní forma listů- s laloky zakořeňuje podstatně lépe než forma adultní, srdčité listy bez laloků (ŠEBÁNEK, 2008).

2.7.2

Zmlazení a význam pro zakořeňování řízků Přechod rostliny do dospělého stadia vývoje je spojen s poklesem zakořeňovacího

potenciálu. Vliv stáří rostliny lze do určité míry překonat různými způsoby omlazení. (PSOTA, ŠEBÁNEK,1999). Rejuvenilizaci lze provést například naroubováním roubů starého stromu na mladé semenáče a následným odběrem řízků. Řízky z těchto roubů zakořeňují lépe, což souvisí s poklesem hladiny endogenních giberelinů. (ŠEBÁNEK, 2008). Opakované

vegetativní

množení

také

vede

k omlazení,

kdy

s každým

rozmnožovacím cyklem stoupá schopnost zakořeňování. (PSOTA, ŠEBÁNEK,1999). Odběr řízků z často stříhaných a prořezávaných matečnic nebo z živých plotů je také další způsob rejuvenilizace, tato metoda ale není účinná u příliš starých dřevin (ŠEBÁNEK, 2008; PSOTA, ŠEBÁNEK,1999).

35

Omlazené jedince lze také získat tkáňovou kulturou (in vitro) , po aklimatizaci jsou získány rostliny s vysokým zakořeňovacím potenciálem, vhodné pro odběr řízků (DAVIES, HARTMANN, 1988).

Zatemnění Zastínění matečných rostlin se před odběrem řízků používá jako stará technika především u špatně kořenících rostlin. V praxi se používají dva způsoby zatemňování. Buď, a to je jednodušší způsob, se matečné rostliny seřežou až na úroveň půdy a před vyrašením se zastíní tmavými kryty. Když letorosty dorostou výšky 100 mm jsou postupně přivykány na světlo a následně řízkovány. Druhý, složitější způsob nazvaný páskování, spočívá v obalení letorostů na jejich bázi černou páskou. Pod černou páskou pak dochází k etiolizaci. Po tomto ošetření se po několika dnech až týdnech odebírá rostlinný materiál k řízkování, pro zakořenění je už ale přístup světla nutný (PSOTA, ŠEBÁNEK,1999). Výsledky Maynarda a Bassuka dokazují, že řízky z rostlin podrobené etiolizaci zakořeňují lépe než řízky z nezatemněných matečnic, nejvíce je to patrné u habru obecného.

U jednoletých semenáčů je rozdíl 94 %, jelikož řízky odebrané

z nezatemněných matečnic nezakořenily vůbec. Druhý největší rozdíl byl také u habru, a to u 30 letého živého plotu, kde byl rozdíl v etiolizaci a nezatemnění 58 %. I zakořenění řízků matečnic ošetřených různým způsobem etiolizace jsou rozlišná. Nejrozdílnější výsledky zakořenění ( způsob bez pásky a s páskou) mají jednoleté semenáče habru, činí 89 %, u 30 letého živého plotu je rozdíl 35 %.

Druh

Předošetření matečnic Růst na světle Etiolizace bez pásky s páskou

Habr obecný Carpinus betulus 1letý semenáč

0%

5%

94 %

30 letý živý plot Dub letní Quercus robur

14 %

37 %

72 %

1 letý semenáč

36 % 0%

53 % 27 %

58 % 36 %

30 letý živý plot

Tab.č. 1- Vliv ošetření matečných rostlin etiolizací na % zakořenění podle Maynarda a Bassuka (PSOTA, ŠEBÁNEK,1999)

36

2.7.3

Vliv místa odběru řízků na jejich zakořeňování Podle ŠEBÁNKA (1983) u bylinných druhů zakořeňují lépe řízky z vrcholové části

než z části bazální, což souvisí se stoupajícím obsahem giberelinu- od vrcholu k bázi a se stoupajícím obsahem auxinu- od báze k vrcholu. Řízky ze spodní části lodyhy, s nízkým obsahem auxinu a vysokým obsahem giberelinu zakořeňují hůře než řízky s horní části lodyhy, které mají tento poměr opačný. U dřevin jsou zřejmě rozhodující pro zakořenění auxiny nacházející se ve apikální i v bazální části prýtu, jelikož letorosty jsou od kořenové soustavy produkující gibereliny a cytokininy vzdálenější. Proto v některých případech dochází k lepšímu zakořenění řízků z bazální části letorostu, než z apikální (ŠEBÁNEK, 2008; PSOTA, ŠEBÁNEK,1999). Stav zakořenění se ale u dřevin může měnit jak v obdobích během roku tak v odlišnosti jednotlivých druhů, přesto ale i u dřevin je prokázána lepší zakořeňovatelnost řízků z vrcholových částí letorostů (ŠEBÁNEK, 2008). Místo odběru řízků ovlivňuje nejen zakořeňovací schopnost ale i způsob růstu nových jedinců. Řízky z vrcholových částí zachovávají přímý růst, zatím co si řízky odebrané z převislých větví dřevin zachovávají po dlouhou dobu poléhavý růst (PSOTA, ŠEBÁNEK, 1999).

37

3. CÍL PRÁCE Praktický pokus byl zaměřen na zjištění vlivu různých ošetření na matečné rostliny Weigela hybrida ‘Piccolo‘, trval jedno vegetační období- červen až září roku 2008. Cílem bylo zhodnotit vliv kontroly a třech typů ošetření matečných rostlin, vyhodnocení těchto ošetření v pětibodové stupnici zakořenění bylinných řízků a porovnání s neošetřenou kontrolní variantou.

38

4. MATERIÁL A METODY 4.1

Popis pokusného místa Pokus byl prováděn na pozemcích Zahradnické fakulty MZLU v Lednici na

Moravě v areálu Mendelea (48º 47.611´ S, 16º 47.957´ V). Konkrétně byla využita plocha kontejnerovny (48º 47.558´ S, 16º 47.929´ V), skleníku (48º 47.591´ S, 16º 47.989´ V) a fóliovníku (48º 47.568´ S, 16º 47.961´ V). Obec Lednice se rozkládá na 31 km2 okresu Břeclav Jihomoravského kraje, v Dolnomoravském úvalu v povodí řeky Dyje, která je hlavním a jediným vodním tokem na tomto území. Řadí se do teplé oblasti, podoblasti suché, okrsku teplého, suchého s mírnou zimou a nepatrně kratším slunečním svitem. Rozložení srážek je rovnoměrné během celého roku, osmdesátiletý průměr (1901-1981) činí 516,6 mm, za vegetační období spadne 323 mm, což je 61% ročního úhrnu, lednová teplota je vyšší než -3,0 o C a červencová nižší než 22 oC. Počet letních dnů je 58, průměrná roční teplota dosahuje 9 oC. Teplota vzduchu 10 °C a více nastupuje 19. dubna a končí 10. října, trvá tedy 175 dní. Obec leží v nadmořské výšce 173 m.n.m. Jedná se na území ČR o nejteplejší a zároveň i velmi suchou oblast (ROŽNOVSKÝ, LITSCHMANN, 2007; Žabčice, 1996). Z hlediska půdního fondu se jedná se o půdní typ černozem na spraši, půdní druhem je hlinitopísčitá půda, z hlediska rajonizace jde o kukuřičný výrobní typ. Chemismus půdy se vyznačuje alkalickou půdní reakcí a nasyceností sorpčního komplexu. Hladina podzemní vody je 0,9 – 1,2 m pod půdním povrchem (Žabčice, 1996).

4.2

Použitý materiál a přípravky

Rostlinný materiál Weigela Thunb. (Caprifoliaceae) Vajgélie patří mezi poměrně nenáročné okrasné dřeviny dorůstající 1,5 – 2,5 m. Pro plnou bohatost kvetení vyžaduje slunné stanoviště, ale snese i částečné zastínění, v půdních nárocích upřednostňuje humózní propustnou půdu, na vláhu není příliš náročná. Péče o keř nevyžaduje náročnou údržbu, doporučuje se pouze jarní prosvětlovací řez, kdy se

část

starých

větví

seřízne

u

země.

Téměř všechny odrůdy začínají kvést koncem května a kvetou tři až pět týdnů, mnohé 39

remontují. Právě pozdní nástup kvetení na přelomu jara a léta, kdy již velká část okrasných keřů odkvétá, bohatost a poměrně dlouhá doba kvetení, odolnost vůči chorobám a škůdcům a nenáročnost při pěstování činí z vajgélie sadovnicky cennou dřevinu. Je vhodná do veřejné zeleně i do zahrad, kde lze použít pro solitérní i skupinové výsadby a některé odrůdy i do volně rostoucích živých plotů Do dnešní doby bylo vyšlechtěno přes 170 odrůd, z nichž se ovšem ve velkém pěstuje pouze malá část. První odrůdy byly vysoké keře s dlouhými obloukovitými větvemi, naproti tomu většina nových odrůd se vyznačuje nižším habitem, proto se hodí i do menších zahrad a předzahrádek (BENETKA, HYHLÍKOVÁ,2008; NOVÁK, SKALICKÝ, 2008; HURYCH, 2003).

Weigela hybrida 'Piccolo' Šlechtění vajgélií je poslední dobou zaměřeno na nižší kompaktní rostliny s hustou stavbou keře a dobrou mrazuvzdorností. Nízký kompaktní růst umožňuje využít tyto jinak velmi vzrůstné keře i na místa vyžadující malé rostliny, jako jsou malé zahrady a předzahrádky, lze je vysazovat i podél cest. Ve veřejné zeleni jsou vhodné do plošných skupinových výsadeb. (BENETKA, HYHLÍKOVÁ, 2008). Odrůda ´Piccolo´, jako kříženec

(♀- Weigela florida 'Venusta' a ♂- Weigela

hybrida 'Eva Rathke') vyšlechtěný v roce 1996 Ing. Vojtěchem Benetkou z Výzkumného ústavu Sylva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví, je právě první takovouto odrůdou. V zámoří byl tento kultivar patentován v roce 2003 a označen jako 'Pink Poppet'. Jedná se o nízkou odrůdu dorůstající výšky 500 – 600 mm, při šířce keře asi 600 – 700 mm s hustou a kompaktní stavbou keře. (HORÁK, 2007; BENETKA, 2007; FRANKEL, 2003). Listy jsou oválné až podélně vejčité, sytě zelené, květy jsou 2-4 cm dlouhé růžové trubky, objevující se na začátku léta a sporadicky znovu na konci srpna. Pro bohaté kvetení se doporučuje ihned po odkvětu zakrátit nové větve na jednu třetinu až jednu polovinu délky nového výhonu. Kvete na loňském dřevě, je plně mrazuvzdorná (HRUŠKA, 1998).

Sadbovače Pro pokus byly použity sadbovače TEKU JP 3040/54 H firmy Pöppelmann o rozměrech 370 mm x 280 mm. Jamka má rozměry 42 mm x 37 mm, hloubka je 73 mm.

40

Objem jamky činí 74 ml, uvnitř s vylisovanými svislými žebry pro lepší vedení kořenů, tvar je konický, počet jamek je 54 (www.bohemiaseed.cz, 2005). Dále byly použity školkařské sadbovače Modiform (MOD-2687) 650 mm x 350 mm, jamka o rozměrech 56,5 mm x 36 mm, kapacita 140 jamek, dodavatel Pasič, s.r.o (Katalog Pasič, 2008).

Kontejnery Na zatemnění rostlin byly použity černé kontejnery o objemu 15, 20, 25 a 35 litrů. Velikost použitého kontejneru se odvíjela od velikosti matečné rostliny.

Substrát Složení substrátu: řízkovací substrát, perlit, Supresivit Řízkovací substrát Steckmedium firmy Klasmann, směs slabě rozložené světlé rašeliny a perlitu (1:3), pH 5,5-6,5, množství přidaného hnojiva: NPK 14:16:18 – 0,5 kg.m3

, dovozce Pasič spol. s. r. o (www.pasic.cz, 2006) Biologický fungicidní přípravek Supresivit byl zapraven do substrátu o množství 10

g.m-3. Účinnou látkou jsou konidie houby Trichoderma harzianum Rifai aggr. O obsahu 1,4 x1010 spor .g –1. Výrobce přípravku FYTOVITA, s.r.o., Praha od dodavatele VOCHS Bohemia s.r.o., Opava (www.agromanual.cz, 2004). Součástí

množárenského

substrátu

byl

expandovaný

perlit

EP

AGRO

(AGROPERLIT) od spol. s r.o. Šenov u N. Jičína. Tento perlit napomáhá rozvoji kořenového systému jak u výsevů, tak u řízkovaných rostlin a přesazované sadby. Neobsahuje živiny. Perlit je v podstatě amorfní křemičitan hlinitý sopečného původu, tzv. expandací tedy tepelným zpracováním při teplotách 900-1300 °C se z něj stává pórovitý produkt charakteru drobných kuliček, při expandaci se objem perlitu zvětšuje 5 až 10 krát. Vzhledem k pórovitosti je nasákavý a tím zabezpečuje vzdušnost a zároveň rovnoměrné zásobení vodou. Využívá se pro zakořeňování řízků rostlin či výsevům větších semen, dále jako součást substrátů, které vylehčuje a provzdušňuje. Je odolný vůči mikroorganismům a plísním. Neobsahuje organické látky, není proto vyhledáván drobným hmyzem, není osidlován saprofytickými houbami. Vlastnosti perlitu: pH 6,0 - 7,5, zrnitost 0-4 mm, vlhkost maximálně 2 %, hustota expandovaného perlitu je 30 – 150 kg.m-3 Složení: 70–75 % oxid křemičitý: SiO2 ; 12–15 % oxid hlinitý: Al2O3 ; 3–4 % oxid sodný: Na2O ; 3–5 % oxid draselný: K2O ; 0,5–2 % oxid železitý: Fe2O3 ; 0,2–0,7 % oxid

41

hořečnatý: MgO;

0,5–1,5 % oxid vápenatý: CaO ; 3–5 % chemicky vázané vody

(www.perlit.cz, 2007).

Stimulátory růstu U všech rostlin byl použit namíchaný stimulátor s aktivní složkou 0,5 % NAA (kyselina α- naftyloctová, C12H10O2) v talku. Stimulátor byl aplikován ve formě pudru. Výhodou pudrů je jednoduchost jejich požití. Umožňují rychlou manipulaci a aplikaci, báze řízků se „namočí“ do stimulátoru, lehce oklepou a opatrně vloží do pěstebního substrátu tak, aby se nesetřela ulpělá vrstva. I když je práce s pudrem poměrně snadná, jeho množství na bázi je pokaždé jiné, závisí na délce řezné plochy a zejména na její vlhkosti, proto může dojít k nerovnoměrnému zakořenění.

Závlaha Pro zvyšování vzdušné vlhkosti, závlahu a chlazení byly použity trysky A.D. VALVE proti vykapávání od firmy NETAFIM CZECH s.r.o. Trysky produkují kapky o velikosti 100 mikronů (závlaha ve formě mlžení), doporučený tlak je 3 – 4 bar. Spouštění trysek bylo ovládáno automaticky dle nastavených hodnot, systém funguje na principu čidel. Čidlo ovlhčení indikuje vysychání povrchu rostlin a slouží k udržení optimální vlhkosti prostoru a povrchu rostlin (www.netafim.cz, 2008).

Fóliovník Fóliový tunel byl zakoupen od firmy Bohemiaseed s.r.o. Jedná se o tunel Römer, typ FRT 60. Tunel je široký 6 m ( dveře 2,2 m * 2 m), výška hřebene 2,5 m, boční výška 1,2 m. Tunel má 4 nosné oblouky po 2 m, jeho délka je 6 m. Konstrukce (oblouky, vzpěry, hřebenová tyč a jednodílné dveře) je vyrobena z pozinkovaných ocelových trubek. Fólie PE/ EVA UV stabilizovaná, 4 roky, 200 my (www.bohemiaseed.cz, 2008). Na tunel byla instalována zelená krycí tkanina ke stínění a tlumení větru Austronet zelené barvy, hmotnost běžného metru je cca 0,06 kg a stínící efekt okolo 65 %. Výhodou konstrukce je její rychlá a jednoduchá instalace. Ve fóliovníku byla umístěna elektronická čidla pro registraci teploty vzduchu a relativní vzdušné vlhkosti- registrátory HOBO.

42

Obr.č.3: Fóliový tunel Römer v areálu Mendelea MZLU v Lednici na Moravě

4.3

Založení pokusu Pokusy probíhaly na kontejnerovně, kde byly umístěny různě ošetřené matečné

rostliny. Varianta č. 1- kontrola, varianta č. 2- ošetření IBA (50 mg.l -1), varianta č. 3Retacel (2000 mg.l

-1

účinné látky), varianta č. 4- zatemnění rostlin Po nařízkování byly

rostliny umístěny do fóliovníku. Na pokusném místě byl instalován závlahový systém. Pokus byl zakládán postupně v druhé polovině měsíce června 2008. Jako první byla ošetřena skupina matečnic číslo 3, a to postřikem přípravku Retacel, 18. 6 a po druhé 25.6. Skupina matečnic číslo 2 byla ošetřena postřikem IBA 25.6, jednou aplikací. Skupina číslo 4- zatemnění- kdy rostliny byly zakryty plastovými kontejnery, překryty černou fólií a zatíženy 24.6. Rostliny byly odkryty 30.6. Bez ošetření byly matečnice pod variantou 1. Matečnice byly dvouleté rostliny Weigela hybrida

'Piccolo'

rostoucí ve volné půdě

v areálu kontejnerovny Mendelea. Z takto ošetřených matečnic byly odebírány řízky v termínech 2.7 a 3.7. První den byly nařízkovány varianty 1-3, druhý den varianta 4. V prvním pokusu bylo nařízkováno v každé variantě po jednom sadbovači, tedy 140 ks, celkem 560 ks řízků.. Pokus byl hodnocen 26.8. Druhý termín byl nařízkován 3.8 ( varianta 3 a 4) a 4.8 (varianta 1 a 2). Matečnice byly ošetřeny jako při prvním termínu a to varianta číslo 2 (IBA) 25.7, varianta číslo 3

43

(Retacel) 21.7, druhé ošetření 28.7, varianta 4 (zatemnění) byla zakryta 24.7, rostliny pak byly odkryty 30.7. V druhém termínu byly nařízkovány od každé varianty tři sadbovače po 54 kusech, tedy 162 řízků, celkem 648 kusů řízků. Druhý termín byl vyhodnocen 26.9.2008. Souhrnně bylo od každé varianty nařízkováno 302 kusů bylinných řízků. Veškerý rostlinný materiál z matečnic ve formě cca 200 mm letorostů byl kvůli své čerstvosti odebírán v ranních až dopoledních hodinách, uložen do polyethylenového pytle a přenesen ke zpracování. Materiál byl ještě před tvorbou řízků pokropen vodou aby nezavadal. V místnosti pak byly letorosty nařízkovány ostrým roubovacím nožem, ošetřeny stimulátorem, zapíchány do sadbovačů a přeneseny do fóliového tunelu pod automatickou závlahu. Řízky byly řezány na 3 internodia, vrcholové a osní, vrchní 2 páry listů byly ponechány, spodní pár byl zaštípnut. Pod spodním internodiem byl proveden šikmý řez. Opakování pokusu pak proběhlo stejným postupem. Kvalita kořenového systému řízků byla hodnocena (26.8, 26.9.2008) formou 5 bodové stupnice zakořenění:1- uhynulé, 2- pouze kalus, 3- 1 kořen, 4- 2 kořeny, 5- 3 a více kořenů. Řízky s jedním a více kořeny byly nahrnkovány.

Obr.č.4: Areál Mendelea ZF v Lednici na Moravě (Google Earth, 2008)

44

4.4 Metodika statistického zpracování Statistické zpracování vycházelo ze zjištěných hodnot praktického pokusu, hodnoty byly zaznamenávány do tabulek. Tato data pak byla vložena do programu Microsoft Excel a statisticky vyhodnoceny programem STATISTICA. Pokus byl zaměřen na vyhodnocení kořenové soustavy bylinných řízků Weigela hybrida ‘Piccolo‘ odebraných ze čtyř variant různě ošetřených matečných rostlin. Zjištěné hodnoty se zapisovaly do tabulek, konkrétně byla vypracována pětibodová stupnice zakořenění, kde se zaznamenávalo množství uhynulých řízků, řízků s kalusem, řízků s jedním kořenem, řízků se dvěma kořeny a řízků se třemi a více kořeny. Nejprve bylo zjištěno, jestli jsou rozptyly homogenní, což je podmínkou pro použití následné analýzy rozptylu, která je též nazývána metodou testování průkaznosti rozdílů mezi průměry několika souborů na sobě nezávislých. Analýza rozptylu umožňuje rozložit celkovou proměnlivost na dílčí složky podle vlivu jednotlivých faktorů a na složku reziduální, odpovídající náhodným vlivům (STÁVKOVÁ,DUFEK,2000).

45

5. VÝSLEDKY PRÁCE U bylinných řízků byla měřena

kvalita zakořenění podle pětibodové stupnice

kořenového systému. Tato část práce zobrazuje grafy vyhodnocení kvality kořenové soustavy bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' podle pětibodové stupnice hodnocení a graf úmrtnosti (neschopnosti zakořenit). Jsou zde uvedeny výsledky uhynulých řízků, zakalusených řízků, řízků s jedním, dvěmi, třemi a více kořeny pro každou variantu tří typů ošetření matečných keřů a kontroly, vše je uváděno v grafické podobě.

46

Graf. č. 1: Počet uhynulých bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo'

Weigela hybrida 'Piccolo'- uhynulé řízky

počet uhynulých bylinných řízků (ks)

120 100 80 60 40 20 0 Kontrola

IBA

RETACEL

Zatemnění

-20 typ ošetření


graf zobrazuje počet uhynulých bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' souhrnně pro první i druhý termín řízkování Nejvíce řízků (95 kusů) uhynulo u varianty č.1- kontrola bez ošetření, došlo k úhynu 32 % řízků z této varianty (celkový počet 302 kusů). Druhou variantou s prokazatelným rozdílem uhynulých řízků byla varianta č. 2- ošetření IBA, kde uhynulo 33 řízků, což je 11 % z celkového počtu řízků pro tuto variantu nařízkovaných. Nejméně uhynulých řízků bylo u variant č. 3- RETACEL a č. 4- Zatemnění, kde ovšem není statisticky prokazatelný rozdíl pro interval spolehlivosti 95 %. U varianty 3RETACEL uhynulo 7 bylinných řízků a u varianty 4- Zatemnění došlo k úhynu 9 řízků.

47

Graf č. 2: Počet bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' s kalusem

Weigela hybrida 'Piccolo'- kalus

počet bylinných řízků s kalusem (ks)

40 35 30 25 20 15 10 5 0 Kontrola

IBA

RETACEL

Zatemnění

-5 typ ošetření


graf zobrazuje počet bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' s kalusem souhrnně pro první i druhý termín řízkování Nejvíce zakalusených řízků (33 kusů) bylo ve variantě 2- ošetření IBA, což je 11 % řízků z této varianty (celkový počet 302 kusů). Druhou nejvyšší variantou, avšak statisticky neprůkaznou, je varianta č. 1- Kontrola s 13 zakalusenými řízky, což jsou 4,3 % z celkového počtu řízků. Nejnižší počet zakalusených bylinných řízků je u variant č.3- RETACEL a č. 4Zatemnění, kde je mezi těmito variantami neprůkazný rozdíl, u varianty č.3- RETACEL byl počet řízků s kalusem 4 kusy a u varianty č. 4-Zatemnění byly 2 takto hodnocené řízky.

48

Graf. č. 3: Počet bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' s jedním kořenem

Wiegela hybrida 'Piccolo'- řízky s jedním kořenem

počet bylinných řízků s jedním kořenem (ks)

16 14 12 10 8 6 4 2 0 Kontrola

IBA

RETACEL

Zatemnění

typ ošetření


graf udává počet bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' s jedním kořenem souhrnně pro první i druhý termín řízkování K nárůstu pouze jednoho kořene nejvíce docházelo u varianty č. 2- ošetření IBA, kde jeden kořen mělo 13 bylinných řízků (4,3 % z celkového počtu 302 kusů). S touto variantou má neprůkazný rozdíl varianta č. 1- Kontrola, kde jeden kořen mělo 11 řízků (3,6 %). Nejnižší počet bylinných řízků s jedním kořenem je u variant č.3- RETACEL a č. 4Zatemnění, kde je mezi těmito variantami opět neprůkazný rozdíl, u varianty č.3RETACEL bylo 6 kusů řízků s jedním kořenem, u varianty č. 4- Zatemnění bylo těchto řízků 7 kusů.

49

Graf. č. 4: Počet bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' se dvěma kořeny

počet bylinných řízků se dvěma kořeny (ks)

Weigela hybrida 'Piccolo'- řízky se dvěma kořeny 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 Kontrola

IBA

RETACEL

Zatemnění

typ ošetření


graf zobrazuje počet bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' se dvěma kořeny souhrnně pro první i druhý termín řízkování Průkazně nejvíce bylinných řízků se dvěma kořeny měla varianta č.2- ošetření IBA, kde dva kořeny mělo 14 bylinných řízků (4,6 % z celkového počtu 302 kusů). Druhý nejvyšší počet bylinných řízků se dvěma kořeny měla varianta č. 1- Kontrola, řízků bylo napočítáno 10 kusů (3,3, % z celkového počtu 302 kusů). Nejnižší počty bylinných řízků se dvěma kořeny měly varianty č. 3 a 4 RETACEL a Zatemnění., u těchto variant je rozdíl statisticky neprůkazný, jelikož jsou počty řízků shodné pro obě varianty, a to 7 kusů bylinných řízků se dvěma kořeny (2,3 % z celkového počtu řízků).

50

Graf.č. 5: Počet bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' se třemi a více kořeny

Weigela hybrida 'Piccolo'- řízky s třemi a více kořeny

počet bylinných řízků se třemi a více kořeny (ks)

350 300 250 200 150 100 50 0 Kontrola

IBA

RETACEL

Zatemnění

typ ošetření


graf zobrazuje počet bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' s třemi a více kořeny souhrnně pro první i druhý termín řízkování Tři a více kořenů na bylinných řízcích se nejvíce vyskytovalo u varianty č. 3- RETACEL278 kusů ( 92,05 % z celkového počtu nařízkovaných jedinců ve variantě), varianta 4Zatemnění je s touto téměř totožná, statisticky neprůkazná, jelikož u ní bylo vyhodnoceno 277 kusů řízků se třemi a více kořeny ( 91,7 %). U varianty č. 2 – ošetření IBA bylo vyhodnoceno 208 kusů řízků s tímto počtem kořenů (68,87 %). Nejméně řízků s třemi a více kořeny se vyskytovalo u varianty č.1- Kontrola, a to 173 kusů, 57, 28 % z celkového počtu řízků pro tuto variantu řízkovaných, tato varianta je statisticky průkazná s variantami č. 3 a 4.

51

Graf č. 6: Počet bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' neschopných zakořenit (uhynulé + kalus)

Weigela hybrida 'Piccolo'- řízky neschopné zakořenit (uhynulé + kalus)

počet bylinných řízků neschopných zakořenit (uhynulé + kalus) (ks)

140 120 100 80 60 40 20 0 Kontrola

IBA

RETACEL

Zatemnění

-20 typ ošetření


graf zobrazuje počet bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' neschopných zakořenit (uhynulé + kalus) souhrnně pro první i druhý termín řízkování

Prokazatelně nejvíce bylinných řízků neschopných zakořenit měla varianta č. 1- Kontrola, kde takto bylo vyhodnoceno 108 kusů řízků, což je 35,76 % z celkového počtu nařízkovaných jedinců ve variantě. U varianty č. 2- ošetření IBA bylo 67 kusů zakořenění neschopných řízků (22,18 %). U variant č. 3 a č.4 (RETACEL a Zatemnění) byl počet řízků neschopných zakořenit shodný, a to 11 kusů od každé z těchto variant (3,64 %).

52

Graf č. 7: Průměrné počty kořenů bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo', první termín

Průměrný počet kořenů bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' první termín, interval spolehlivosti 0,95 5,2

průměrný počet kořenů bylinných řízků (ks)

5,0 4,8 4,6 4,4 4,2 4,0 3,8 3,6 3,4 3,2 3,0 2,8 2,6 2,4 2,2 Kontrola

IBA

Retacel

Zatemnění

Průměr Průměr±0,95 Int. spolehl.

typ ošetření


graf zobrazuje průměrný počet kořenů bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' v prvním termínu hodnocení (26.8.2008) Jako bylinné řízky s nejkvalitnější kořenovou soustavou se ukázaly řízky variant č. 3 RETACEL a č. 4- Zatemnění. Rozdíl mezi těmito hodnotami je statisticky neprůkazný, nejvyšších hodnot dosahuje varianta č. 3- RETACEL. U varianty č. 2- ošetření IBA měl kořenový systém průměrně 3,4 kořene. Tato varianta je vůči všem ostatním statisticky průkazná. Nejnižší počet kořenů byl vyhodnocen u varianty č. 1- Kontrola.

53

Graf č. 8: Průměrné počty kořenů bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo', druhý termín

Průměrný počet kořenů bylinných řízků

Weigela hybrida 'Piccolo'

druhý termín, interval spolehlivosti 0,95

průměrný počet kořenů bylinných řízků (ks)

5,2

5,0

4,8

4,6

4,4

4,2

4,0

3,8 Kontrola

IBA

RETACEL

Zatemnění

Průměr Průměr±0,95 Int. spolehl.

typ ošetření


graf zobrazuje průměrný počet kořenů bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' v druhém termínu hodnocení (26.9.2008) V druhém termínu hodnocení bylo nejvíce kořenů u varianty č. 4- Zatemnění. Tato varianta je statisticky neprůkazná s variantou č. 3- RETACEL a s variantou č. 2 – IBA, kde byl počet kořenů nižší. Nejnižšího kořenového systému dosáhla varianta č. 1- Kontrola.

54

Graf č. 9: Průměrné počty kořenů bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo', souhrn

Průměrné počty kořenů bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' první a druhý termín, interval spolehlivosti 0,95

průměrný počet kořenů bylinných řízků (ks)

5,5

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

2,5

2,0 IBA

Kontrola

Retacel

Zatemnění

termín 1 termín 2

typ ošetření


graf zobrazuje porovnání průměrného počtu kořenů bylinných řízků Weigela hybrida 'Piccolo' v prvním (26.8.2008) a druhém (26.9.2008) termínu hodnocení Oba termíny varianty č. 1- Kontrola jsou vysoce průkazné vůči všem ostatním hodnotám v grafu. Varianta č.2- ošetření IBA je statisticky vysoce průkazná v prvním termínu se všemi hodnotami a v termínu druhém s oběma termíny variant č.1- Kontrola a č.2- IBA. Varianta č. 3- RETACEL- oba dva termíny jsou vysoce průkazné s prvním termínem varianty č. 2- IBA a oběma termíny varianty č. 1- Kontrola. Varianta č. 4- Zatemnění- oba dva termíny jsou vysoce průkazné s prvním termínem varianty č. 2- IBA a oběma termíny varianty č. 1- Kontrola.

55

6. DISKUSE Cílem této diplomové práce bylo zjištění vlivu různě ošetřených matečných rostlin na kvalitu bylinných řízků z nich odebraných. Jako pokusné dřeviny byly použity dvouleté keře Weigela hybrida ‘Piccolo‘ rostoucí ve volné půdě v areálu Mendelea ZF v Lednici na Moravě. V pokusu byl sledován vliv ošetření matečnic na kvalitu kořenového sytému bylinných řízků. Realizovány byly čtyři varianty ošetření matečných rostlin, variantou jedna byla kontrola bez ošetření, variantou dvě byla aplikace IBA (kyselina βindolylmáselná) na matečnice ve formě postřiku, třetí variantou bylo ošetření postřikem Retacelu a čtvrtou, poslední variantou, bylo zatemnění vajgelií plastovými kontejnery. Vyhodnocení probíhalo ve formě pětibodové stupnice, kde pod číslem jedna byl hodnocen počet uhynulých řízků, řízků bez sebemenších stop zakořenění. Bylinné řízky s kalusem ale bez kořenů byly ohodnoceny stupněm 2. Třetí typ řízků, stupeň 3, představovaly bylinné řízky s jedním kořenem. Pod stupněm 4 byly zaznamenávány kusy bylinných řízků se dvěma kořeny. Řízky se třemi a více kořeny, tedy nejkvalitnějším kořenovým systémem byly ohodnoceny jako stupeň 5. Dále byl vyhodnocen počet řízků neschopných zakořenit, kde byly sečteny hodnoty stupnice 1 a 2 ( uhynulé + kalus). U všech variant byl použit stejný substrát s biofungicidem, postup řízkování, aplikace kořenového stimulátoru i technické podmínky následného zakořeňování- umístění ve fóliovém tunelu, kde byla během zakořeňování měřena relativní vzdušná vlhkost a teplota pomocí čidel HOBO. Výsledky praktického pokusu dokazují, že nejvyššího počtu řízků s jedním a více kořeny dosáhly dvě varianty, a to varianta č. 3- ošetření postřikem Retacelu a var.č.4zatemnění matečných rostlin plastovými kontejnery. Zajímavé je, že tyto varianty jsou v počtu jednoho a více kořenů totožné, a to v obou termínech opakování, počet řízků s jedním a více kořeny byl 96 %. U druhého termínu měla varianta č. 4 více zástupců řízků se třemi a více kořeny (155 ks) než varianta č. 3. ošetření Retacelem (150 ks). U prvního termínu byl ale poměr opačný, nejvíce řízků se třemi a více kořeny měla varianta č. 3- Retacel (128 ks), více než u varianty č. 4zatemnění (122 ks). Počty zakoření neschopných řízků jsou tudíž u těchto variant totožné a nejnižší.

56

Nejméně řízků s jedním a více kořeny se prokázalo u varianty č. 1- kontrola bez ošetření, těchto řízků bylo pouze 64 % z celkového počtu, tudíž tato varianta zaznamenala i nejvyšší počet uhynulých řízků ( uhynulé + kalus), a to 36 %. Variantou, v podstatě střední, byla varianta č.2- ošetření postřikem IBA, kde zakořenilo 77,8 % řízků. U všech bylinných řízků byl prokázán rozdíl mezi prvním a druhým termínem zakořenění. Druhý termín měl u všech typů ošetření minimálně o polovinu nižší mortalitu než termín první, což potvrzuje tvrzení PROCHÁZKY a ŠEBÁNKA (1997) o endogenní dormanci, kdy zakořeňovací potenciál se v průběhu července a srpna ještě zvyšuje ale pak rychle klesá a rostlina vstupuje do endogenní dormance, kde je schopnost zakořenit podstatně nižší. Tato fakta nám dokazují, že rostliny vajgelií vstupují do dormance v pozdějším termínu, jelikož ŠEBÁNEK (2008) tvrdí, že rostliny do endogenní dormance vstupují v červenci až září. Podle OBDRŽÁLKA a PINCE (1997) jsou použité matečné dřeviny, které na svém stanovišti rostou dva roky, velmi vhodné pro odběr bylinných řízků, jelikož tvrdí, že pro odběr řízků jsou nejvhodnější krátkodobé matečnice, což zároveň potvrzuje PSOTA a ŠEBÁNEK (1999) kteří uvádějí, že adventivní kořeny se tvoří tím hůře, čím jsou pletiva rostlin starší a specializovaná pletiva ztrácí svou schopnost dělení. Tento názor potvrzuje i ŠEBÁNEK (2008). Vhodnost matečných rostlin k řízkování potvrzuje i samotný pokus, jelikož i neošetřená varianta dosáhla zakořenění řízků v 65 %, což PSOTA a ŠEBÁNEK (1999) ve své publikaci uvádějí jako velmi dobře zakořeňující. Stejně jako kvalita matečných rostlin, považuje se i použitý typ řízků (převážně vrcholové) za vhodný, ve své publikaci ŠEBÁNEK (2008) uvádí, že vrcholové řízky u dřevin zakořeňují lépe než ostatní typy a podporuje to i názory Van der Leka (1934); Bojarczuka a Jankiewicze (1975) a Karama a Gebreho (2004) uvedenými v této publikaci. Ošetření matečných rostlin roztokem IBA (50 mg.l

–1

) zvýšilo procento řízků

s jedním a více kořeny o 14 % vůči kontrole, taktéž mortalita řízků byla vůči kontrole o 14 % nižší. Literatura výsledky ošetření matečnic postřikem neuvádí, avšak v práci Králíka a Šebánka v publikaci ŠEBÁNEK (2008) je uvedeno 50 mg.l

–1

jako nejúčinnější

koncentrace (24 hodin v roztoku), která měla vliv při ošetření řízků topolu (Populus x Euroamericana) na celkovou délku kořenů na řízku, dále je v této práci uveden vliv koncentrace 50 mg.l

–1

roztoku IBA na zakořenění řízků mahalebky (Prunus mahaleb) (24

hodin v roztoku), hodnota činila 60 %, což praktický pokus předčil o téměř 18 %. Tato porovnání jsou ovšem značně spekulativní, jelikož se nejedná o stejné typy ošetření. 57

WALTER (1997) také uvádí jako nejlepší koncentraci ošetření vajgelie

50 mg.l

–1

roztokem IBA. Celkově vzato se ale varianta ošetření IBA nejeví vůči variantám Retacel a zatemnění atraktivní. Vzhledem k výborným výsledkům varianty č. 3- ošetření postřikem Retacelu, lze souhlasit s tvrzením ŠEBÁNKA (2008) a KUTINY (1977) o pozitivním vlivu Retacelu na rhizogenezi. Výsledek je poměrně překvapivý, koncentrace 2000 mg.l

–1

formou postřiku

se v dosavadní literatuře neuvádí. Výrobci tohoto retardantu uvádějí schopnost Retacelu ovlivnit- zvýšit počet květů, kompaktnější tvar, hustší olistění (www.draslovka.cz, 2006). Naopak PSOTA a ŠEBÁNEK (1999) považují, hovoříce ovšem o pěstování pšenice, aplikaci tohoto přípravku z hygienického a ekologického hlediska za nežádoucí, v bezpečnostním listě je pak přípravek uveden jako nebezpečný (Bezpečnostní list, 1996). Vzhledem tomu, že se postřik matečnice neaplikuje na extrémně velké plochy, lze tuto variantu ošetření doporučit jako úspěšnou a vhodnou dalších rozborů a pokusů. Výsledky Maynarda a Bassuka v tabulce č. 1 publikace PSOTY a ŠEBÁNKA (1999)

dokazují

pozitivní

vlivy

zatemnění

matečných

rostlin

na

zakořenění.

Nejobjektivnější z hlediska stáří rostlin se zde jeví porovnání s jednoletým semenáčem habru obecného (Carpinus betulus), který zakořenil v 94 %, v diplomovém pokusu došlo k 96 % zakořenění ( mortalita pouze 3,7 %), avšak nejedná se o totožný typ etiolizace. Každopádně je evidentní, že řízky z rostlin podrobené etiolizaci zakořeňují lépe než řízky z nezatemněných matečnic (kromě varianty č.3- ošetření Retacelem, s nímž jsou totožné). Jako nejvhodnější se jeví varianty dvě- varianta č. 3- ošetření matečnic Retacelem a varianta č. 4 – zatemnění matečných rostlin plastovými kontejnery. Obě dvě varianty lze doporučit jako vhodné dalších zkoumání a analýz, ve variantě č. 3 například různými koncentracemi nebo posuny časových rozmezí a termínů, ve variantě č. 4 více způsoby etiolizace. Pokud bych měla doporučit pouze jednu finální variantu byl by to přípravek Retacel, jelikož u jeho aplikace odpadá nutnost mechanického zakrývání a zajištění rostlin proti ztrátě krytu a následná nutnost kryty odstranit, jeví se tedy méně náročný na lidskou práci a tudíž i levnější variantou.

58

7. ZÁVĚR Cílem experimentu probíhajícího v areálu Mendelea ZF v Lednici na Moravě bylo zjištění vlivu způsobů ošetření matečných rostlin na kvalitu sklizených řízků. Pro hodnocení byla stanovena pětibodová stupnice zakořenění. V pokusu byly použity čtyři varianty ošetření, a to postřik matečnic roztokem IBA, roztokem Retacelu, zatemnění matečnic plastovými kontejnery a kontrolní varianta bez ošetření. Celkem uhynulo 145 řízků (12 % z celkových 1208 nařízkovaných kusů), dohromady s řízky nezakořenitelnými (kalus- 52 ks) je počet nepoužitelných řízků 197 kusů (16,3 %). U kontrolní varianty bylo těchto řízků 108 kusů, u varianty IBA 67 kusů a u varianty zatemnění a postřik Retacelem po 11 kusech.

Nejlepších výsledků a zároveň téměř totožných dosáhly dvě varianty, varianta ošetření Retacelem a zatemnění matečných rostlin plastovými kryty, obě dvě varianty zakořenily v 96 %, varianta s postřikem IBA dosáhla 77,8 % zakořenění, kontrola bez ošetření 64 % zakořenění.

Pokus trval pouze jedno vegetační období, s nejúspěšnějšími variantami by bylo vhodné

i nadále pracovat, rozšířit pokus o různé koncentrace a intervaly ošetření

Retacelem nebo pracovat s více způsoby zatemnění. Závěrem lze říct, že i když jsou obě varianty stejně výhodné dochází zde k rozporu názorů na jejich použití, a to je chemie versus lidská práce. V současném světě plném chemických laboratoří a výzkumů a narůstají ceny za lidskou práci lze doporučit jako adekvátní variantu použití syntetického retardantu Retacel.

59

8. RESUME A SOUHRN Cílem této diplomové práce bylo vyhodnotit vlivy typů ošetření matečných rostlin na kvalitu sklizených řízků. Pokus probíhal od konce června do konce září roku 2008 v areálu Mendelea Zahradnické fakulty v Lednici na Moravě a zahrnoval čtyři varianty ošetření matečnic. První variantou byla kontrola bez ošetření, dále pak postřik matečných rostlin roztokem IBA, Retacelu a poslední variantou bylo zatemnění matečných rostlin plastovými kontejnery. Pokusným druhem byly rostliny Weigela hybrida 'Piccolo' rostoucí ve volné půdě, pokus trval jedno vegetační období. U bylinných řízků byla hodnocena kvalita zakořenění dle pětibodové stupnice hodnocení. Nejlepších- téměř totožných výsledků dosáhly dvě varianty, a to ošetření rostlin postřikem Retacelu

a zatemnění rostlin plastovými kontejnery. Ve výsledku méně

efektivní se ukázala varianta aplikace roztoku IBA, nejhůře dopadla kontrola bez ošetření. Klíčová slova: bylinné řízky, matečnice (matečné rostliny), fytohormony, zakořenění

The aim of this thesis was to evaluate the effects of treatment of mother plants on the quality of the harvested cuttings. The experiment took place in the area of Mendeleum, at Horticultural Faculty in Lednice from late June to the end of September 2008 and included four treatment options of the mother plants. The first option was the control without treatment, followed by spraying a mother plants with IBA and Retacel solution and the last option was darkening mother plants with plastic containers. The tested plant species were Weigela hybrida 'Piccolo', which were growing in the open land and the experiment lasted for one growing period. The rooting quality of herb cuttings was assessed according to five-scale evaluation. The best, almost the same outputs, achieved two options – spraying the plants with Retacel and darkening plants with plastic containers. Less efficient variant was using of the IBA

solution

and

worst

of

all

was

control

without

Keywords: herbal cutting, mother plants, phytohormones, rooting

60

treatment.

9. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY 1.

Adventitious root. (2009). In Encyclopædia Britannica. Retrieved April 01, 2009, from

Encyclopedia

Britannica

Online:

http://www.britannica.com/EBchecked/topic/6710/adventitious-root 2.

Agromanuál.cz : Vše o přípravcích na ochranu rostlin [online]. 2004 , 2008 [cit. 2008-04-08].

Dostupný

z

WWW:

. ISBN 1801-489. 3.

BAKLLAMAJA,

V.,

CAMPANELLA,

J.

J.

Expression

analysis

of

Amidohydrolase Homologs from Arabidopsis thaliana and Arabidopsis suecica. Journal of Young Investigators : Biological & Biomedical Sciences [online]. 2003 [cit.

2009-03-03].

Dostupný

z

WWW:

. 4.

BÄRTELS, A., Rozmnožování dřevin. Josef Kutina; Ludvík Helebrant. 1. vyd. Praha : SZN, 1988. 451 s. ISBN 07-021-88.

5.

BENETKA, V., HYHLÍKOVÁ, M., Zahradaweb : Nové odrůdy rodu Weigela z Průhonic [online]. 2008 , 2009 [cit. 2009-04-01]. Text v češtině. Dostupný z WWW: . ISSN 1214-763.

6.

BENETKA, V., Výzkumný ústav Sylva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví,v.v.i : Přehled šlechtění [online]. 2007 , 2009 [cit. 2009-03-20]. Čeština.

Dostupný

z

WWW:

. 7.

Bezpečnostní list : Retacel extra R 68. [online]. 1996 [cit. 2009-05-01], s. 1-5. PDF. Dostupný z WWW: .

8.

COSTELLO, L.R., ARBORIST•NEWS : Adventitious Roots [online]. 2005 [cit. 200404-06].

Dostupný

z

WWW:


arbor.com/publications/arbNews/pdfs/Jun05-feature.pdf>. 9.

DAVIES Jr, F.T. and HARTMANN, H.T., 1988. THE PHYSIOLOGICAL BASIS OF ADVENTITIOUS ROOT FORMATION. Acta Hort. (ISHS) 227:113-120 http://www.actahort.org/books/227/227_17.htm

61

10.

DUBOVÁ , J. , SMÍŠKOVÁ, A., Od rostlinné kultury „ in vitro“ k biotechnologiím. Školní vzdělávací programy [online]. 2005 [cit. 2009-05-04]. Dostupný z WWW: .

11.

Expression analysis of Amidohydrolase Homologs from Arabidopsis thaliana and Arabidopsis suecica. Journal of Young Investigators : Biological & Biomedical Sciences

[online].

2003

[cit.

2009-03-03].

Dostupný

z

WWW:

. 12.

Fóliový tunel RÖMER [online]. 2002 , 2008 [cit. 2009-04-05]. Dostupný z WWW: .

13.

FRANC, P., Stimulace řízků,metody aplikace auxinů a použití. In SALAŠ, Petr. Školkařská produkce I. Brno : Ediční středisko MZLU, 2008. s. 62-70. ISBN 97880-7375-138-8.

14.

FRANC, P., Vegetativní množení dřevin řízkováním a technologie. Školkařská produkce I : Sborník přednášek semináře A1 [online]. 2007 [cit. 2009-04-06]. PDF.

15.

FRANKEL, J., Patents.com : Weigela plant named \'Pink Poppet\' [online]. 1999 , 2003

[cit.

2009-04-01].

Text

v

angličtině.

Dostupný

z

WWW:

. 16.

Google Earth [online]. 2008 , 2009 [cit. 2009-03-03]. Dostupný z WWW: .

17.

GRDIČ, BOSILJKA., Praktikum z fyziologie rostlin : Praktikum iz fiziologije biljaka.

Jarmila

Mladá;

Miroslava

Šmídová.

[s.l.] :

Státní

pedagogické

nakladatelství, 1976. 344 s. ISBN 14-613-76. 18.

HNILIČKA, F., et al. Základy fytotechniky : část botanika a fyziologie rostlin. 1. vyd. Praha : Česká zemědělská univerzita , 2005. 242 s. ISBN 80-213-1402-8.

19.

HNILIČKA, F., RŮST A VÝVOJ ROSTLIN : FYTOHORMONY. Fyziologie rostlin : ČZU Praha [online]. 2006 [cit. 2009-02-08], s. 1-47. PDF. Dostupný z

WWW:


rostlin/fyziologie/fytohormony.pdf>. 20.

HORÁK, D., Zahradní centra CS : Tip CS [online]. 2007 [cit. 2009-04-01]. PDF. Čeština. Dostupný z WWW: .

21.

HRUŠKA, J., Hruškovy ovocné a okrasné školky [online]. 1998 , 4.4.2009 [cit. 200903-20].

Dostupný

z

WWW:


produkt/vajgelie-weigela-hybrida-piccolo>. 62

22.

HURYCH, V., Okrasné dřeviny pro zahrady a parky. 2. vyd. Praha: KVĚT, 2003. 203 s. ISBN 80-85362-46-5.

23.

KINCL, M., KRPEŠ, V., Základy fyziologie rostlin. 2. vyd. Ostrava: Montanex, 2000. 221 s. ISBN 80-7225-041-8.

24.

KIZEK, R., Explantátové kultury rostlin. Laboratoř molekulární biochemie a

bioelektrochemie

[online].

2006

Http://old.mendelu.cz/~kizek/publikace/.

[cit.

2009-02-02],

Dostupný

s.

z

1-32. WWW:

. 25.

Klasmann : Steckmedium [online]. 2006 [cit. 2009-04-10]. PDF. Dostupný z WWW: .

26.

KLÍMA, J., Roubování v obrazech. Lesnická práce : Časopis pro lesnickou vědu a praxi [online]. 2003, roč. 82, č. 4 [cit. 2009-05-01]. Dostupný z WWW: .

27.

KOLEK, J., KOZINKA, V., Fyziológia koreňového systému rastlín. 1. vyd. Bratislava: Veda, 1988. 381 s. Metodické příručky experimentálnej botaniky.

28.

KOŘÍNEK, J., STRNAD, V., Diplomová práce (metodická pomůcka). 1. vyd. Brno: MZLU, 1995. 170 s. ISBN 80-7157-175-X.

29.

KRŠKA, B. a kol., Metodika rychlého ověření afinity peckovin pomocí bylinného řízkování "on-line" (kopulanty). Lednice: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, Zahradnická fakulta v Lednici, Ústav ovocnictví, 2007. 16 s. ISBN 978-80-7375-197-5.

30.

KUTINA, J., Regulátory růstu a jejich využití v zemědělství a zahradnictví. 1. vyd. Praha: SZN, 1977. 405 s.

31.

Lučební závody Draslovka a.s. Kolín : Retacel extra R 68 [online]. 2006 , 2009 [cit. 2009-05-01].

Dostupný

z

WWW:

http://www.draslovka.cz/data/File/letaky/Retacel.pdf. 32.

MACDONALD, A. B., . Practical woody plant propagation for nursery growers. [s.l.] :

Timber

Press,

1986.

669

s.

Dostupný

z

WWW:

. ISBN 0-88192-062-2. 63

33.

MATUŠKOVIČ, J., Technológie ovocinárskeho školkárstva. Nitra: SPU, 2004. ISBN 80-8069-383-8;

34.

MOJŽÍŠEK, M., Okrasné dřeviny [online]. 2006 , 18.1.2009 [cit. 2009-03-04]. Dostupný z WWW: .

35.

MOLISCH, H., BIEBL, R., Botanická pozorování a pokusy s rostlinami bez přístrojů. 1. vyd. Praha : SPN, 1975. 252 s. ISBN 14-320-75.

36.

NEČAS, T., KRŠKA, ovocnictví,

B., ONDRÁŠEK, I., Multimediální učební skriptum 2004.

Dostupný

z

WWW:

. 37.

Netafim Czech - Coolnet [online]. 2008 [cit. 2008-11-17]. Dostupný z WWW: .

38.

NOVÁK, J., SKALICKÝ, M., Botanika : cytologie, histologie, organologie a systematika. 1. vyd. Praha: Powerprint, 2008. 327 s. ISBN 978-80-904011-1-2.

39.

OBDRŽÁLEK, J. PINC, M., Vegetativní množení listnatých dřevin. Průhonice: Výzkumný ústav okrasného zahradnictví, 1997. 118 s. ISBN 80-85116-13-8.

40. 41.

Pasič : Katalog 2009. str. 26, 2008. 71 s. Perlit spol s.r.o : Expandovaný perlit [online]. 2007, 2008 [cit. 2008-04-08]. Dostupný z WWW: .

42.

PERNISOVÁ, M., et al. Cytokinins modulate auxin-induced organogenesis in plants via regulation of the auxin efflux. PNAS : Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA [online]. 2009 [cit. 2009-03-10], s. 1-6. PDF. Dostupný z

WWW:

. 43.

PhytoTechnology Laboratories [online]. 2001 , 2009 [cit. 2009-02-03]. Text v angličtině. Dostupný z WWW: .

44.

PROCHÁZKA, S. a kol., Botanika: morfologie a fyziologie rostlin. 2. vyd. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2005. 242 s. ISBN 80-7157-870-3.

45.

PROCHÁZKA, S., et al., Fyziologie rostlin. Eva Leinerová. 1. vyd. Praha : Academia, 1998. 484 s. ISBN ISBN 80-200-0586-2.

46.

PROCHÁZKA, S., ŠEBÁNEK, J., Regulátory rostlinného růstu. 1. vyd. Praha: Academia, 1997. 395 s. ISBN 80-200-0597-8.

47.

PSOTA, V., ŠEBÁNEK, J., Za tajemstvím růstu rostlin : návody k experimentům. 1. vyd. Praha: Scientia, 1999. 187 s. ISBN 80-7183-093-3.

64

48.

RICHARDS, M. 1985., PREPARATION OF MOTHER PLANTS FOR BOTH CUTTING AND GRAFTING PROPAGATION. Acta Hort. (ISHS) 166:41-44 http://www.actahort.org/books/166/166_4.htm

49.

ROŽNOVSKÝ, J., LITSCHMANN, T., Klimatické poměry Lednice Moravě

[online].

2007

[cit.

2009-02-15].

Dostupný

na z

WWW:

. 50.

RŮŽIČKOVÁ, J., Sadovnictví. 3. vyd. Praha: KVĚT, 1996. 256 s. ISBN 80-8536221-X.

51.

ŘÍHA, M., Využití a příprava stimulátorů tvorby adventivních kořenů v okrasném školkařství. In SALAŠ, P. Modernizace výukového procesu u předmětů ovocné, okrasné školkařství a ovocnářství: odborný seminář: sborník přednášek: Lednice na Moravě. 1. vyd., 2003. s. 104-110. ISBN 80-7157-715-4.

52.

Sadbovače [online]. 2002 , 2009 [cit. 2009-04-10]. Dostupný z WWW: .

53.

SKALICKÝ, M., NOVÁK, J., Botanika. 1. vyd. Praha: Česká zeměděská univerzita, 2007. 146 s. ISBN 978-80-213-1724-6.

54.

STÁVKOVÁ, J., DUFEK, J., Biometrika. Skriptum MZLU, Brno,2000. 194 s. ISBN 80-7157-486-4.

55.

STEIN, S., Výsevy a množení : letničky, trvalky, dřeviny, pokojové rostliny a exoty. 1. vyd. Dobřejovice: REBO Productions, 2004. 95 s. Zahrada plus. ISBN 80-7234319-X.

56. ŠEBÁNEK, J., Fyziologie vegetativního množení dřevin : Physiology of vegetative propagation of woody species : monografie. 1. vyd. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 2008. 60 s. ISBN 978-80-7375-238-5. 57. ŠEBÁNEK, J., SLADKÝ, Z., Experimentální morfologie rostlin. 1. vyd. Praha: Academia, 1983. 320 s. Metodické příručky experimentální botaniky 58.

Školní zemědělský podnik Žabčice : Lokalizace a přírodně-výrobní podmínky podniku

[online].

1996

[cit.

2009-02-07].

Dostupný

z

WWW:

. 59.

TOOGOOD, A. R., Množení rostlin. 1. vyd. [Praha]: Slovart, 2008. 320 s. ISBN 97880-7391-065-5.

60.

VILKUS, E., Rozmnožování ovocných a okrasných dřevin : Základy školkařství. 1. vyd. Praha: KVĚT, 1997. 103 s. ISBN 80-85362-32-5.

65

61.

WALTER, V., Rozmnožování okrasných stromů a keřů. 2. vyd. Praha: Brázda, 1997. 310 s. ISBN 80-209-0268-6.

62.

Wunderwelt Leben : Phytohormone - Die Hormone der Pflanzen [online]. 2007 , 2008 [cit. 2009-02-06]. Text v německém jazyce. Dostupný z WWW: .

66

67