MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ ZAHRADNICKÁ FAKULTA V LEDNICI

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ ZAHRADNICKÁ FAKULTA V LEDNICI

VLIV MYKORHIZNÍ SYMBIÓZY NA ZELENINOVOU SADBU DIPLOMOVÁ PRÁCE

Vedoucí diplomové práce:

Vypracovala:

doc. Ing. Robert Pokluda, Ph.D.

Bc. Dana Grégrová Lednice 2014

1

2

Čestné prohlášení Prohlašuji, že jsem práci Vliv mykorhizní symbiózy na zeleninovou sadbu vypracovala samostatně a veškeré použité prameny a informace uvádím v seznamu použité literatury. Souhlasí, aby moje práce byla zveřejněna v souladu s § 47b zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách ve znění pozdějších předpisů a v souladu s platnou Směrnicí o zveřejňování vysokoškolských závěrečných prací. Jsem si vědoma, že se na moji práci vztahuje zákon č. 121/2000 Sb., autorský zákon, a že Mendelova univerzita v Brně má právo na uzavření licenční smlouvy a užití této práce jako školního díla podle § 60 odst. 1 autorského zákona. Dále se zavazuji, že před sepsáním licenční smlouvy o využití díla jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity, a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla, a to až do jejich skutečné výše. V Lednici dne: 9. 5. 2014 Podpis ..........................................................

3

Poděkování Tímto bych chtěla poděkovat vedoucímu práce doc. Ing. Robertu Pokludovi, Ph.D za odborné vedení, rady a připomínky ke zpracování diplomové práce. Mé velké díky patří také Ing. Lucii Kučové a Bc. et Bc. Markétě Černé.

4

OBSAH 1

ÚVOD ....................................................................................................................... 7

2

CÍL PRÁCE ............................................................................................................. 8

3

LITERÁRNÍ REŠERŠE ......................................................................................... 9 3.1

Mykorhizní symbióza ....................................................................................... 9

3.2

Typy mykorhizních symbióz.......................................................................... 10

3.2.1

Arbuskulární mykorhizní symbióza .......................................................... 10

3.2.2

Orchideoidní mykorhizní symbióza .......................................................... 14

3.2.3

Erikoidní mykorhizní symbióza ................................................................ 15

3.2.4

Ektomykorhizní symbióza......................................................................... 16

3.3

3.3.1

Vodní stres................................................................................................. 18

3.3.2

Stres z nízkých teplot ................................................................................ 18

3.3.3

Stres z nevyvážené výživy ........................................................................ 19

3.4 4

Stres rostlin ..................................................................................................... 17

Reakce mykorhizních rostlin na stres ........................................................... 22

EXPERIMENTÁLNÍ ČÁST ................................................................................ 23 4.1

Technologické zabezpečení experimentu ...................................................... 23

4.2

Rozložení experimentu - okurka salátová (Cucumis sativus L.) ................. 24

4.2.1 4.3

Rozložení experimentu - rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.) .. 26

4.3.1 4.4

5

Přípravky a aplikace - varianta okurka salátová ........................................ 25

Přípravky a aplikace - varianta rajče tyčkové ........................................... 27

Metody použité při hodnocení experimentu ................................................ 28

4.4.1

Technologický postup při použití inkoustové metody .............................. 29

4.4.2

Technologický postup při použití barvení Trypanovou modří .................. 29

VÝSLEDKY EXPERIMENTU ............................................................................ 30 5.1 Vyhodnocení experimentu prováděného na sadbě okurky salátové (Cucumis sativus L.).................................................................................................................... 32 5.1.1

Velikost nadzemních částí ......................................................................... 32 5

5.1.2

Velikost kořenových částí ......................................................................... 33

5.1.3

Velikost celých rostlin ............................................................................... 35

5.1.4

Hmotnost celých rostlin ............................................................................ 39

5.1.5

Hmotnost nadzemní části .......................................................................... 41

5.1.6

Hmotnost kořenové části ........................................................................... 42

5.1.7

Listová plocha ........................................................................................... 45

5.1.8

Kolonizace kořenů mykorhizními houbami .............................................. 46

5.2 Vyhodnocení experimentu prováděného na sadbě rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.) ............................................................................... 47 5.2.1

Velikost nadzemních částí ......................................................................... 47

5.2.2

Velikost kořenové části ............................................................................. 49

5.2.3

Velikost celých rostlin ............................................................................... 51

5.2.4

Průměr kořenového krčku ......................................................................... 53

5.2.5

Počet listů .................................................................................................. 55

5.2.6

Hmotnost kořenové části ........................................................................... 56

5.2.7

Listová plocha ........................................................................................... 58

5.2.8

Kolonizace kořenů mykorhizními houbami .............................................. 60

6

DISKUSE ............................................................................................................... 61

7

ZÁVĚR ................................................................................................................... 67

8

SOUHRN ................................................................................................................ 68

9

RESUMÉ ................................................................................................................ 69

10

POUŽITÁ LITERATURA ................................................................................... 70

11

PŘÍLOHY…………………………………………………...…………………… 75

6

1

ÚVOD

Mykorhizní symbióza je vzájemně prospěšný vztah mezi rostlinou a mykorhizní houbou. Základy této spolupráce spočívají v tom, že mykorhizní houba pomáhá rostlině s příjmem vody a živin z půdy a rostlina je pro houbu významným zdrojem sacharidů a organického uhlíku. Mnohé výzkumy však zjistily, že mykorhizní symbióza nemá pozitivní vliv pouze na příjem živin rostlinou, ale také rostlinu dokáže chránit před stresory, ať už abiotickými, či biotickými. Díky takovýmto poznatkům byly vyvinuty různé mykorhizní přípravky založeny právě pro podporu růstu, příjmu živin, odolnosti rostlin vůči stresu a obecně pro lepší a kvalitnější rostliny. Účinky těchto přípravků a rovněž různých druhů mykorhizních hub na rostliny se neustále zkoumají při experimentech na různých rostlinách. V experimentu, který je součástí této práce, byl zkoumán vliv mykorhizní symbiózy na zeleninovou sadbu. Několikrát již bylo dokázáno, že mykorhizní symbióza zvyšuje výnosy u zeleniny. Sklizeň plodů se ale provádí na konci vegetace, která trvá jistou dobu (měsíce). Předpěstování zelenin je však záležitostí krátkodobou, většinou několikatýdenní. Proto bylo zajímavé zjistit, zdali může být projevení mykorhizní symbiózy zřetelné již za takto poměrně krátkou dobu. Tato práce je zaměřena právě na to, jakým způsobem může mykorhizní symbióza ovlivňovat kvalitu zeleninové sadby. Proto byly v experimentální části hodnoceny růstové parametry zkoumaných rostlin, tedy zeleninové sadby a výsledky pak byly statisticky vyhodnoceny.

7

2

CÍL PRÁCE

Cílem této práce je zjistit účinnost vybraných druhů arbusko-mykorhizních hub rodu Glomus na sledované růstové parametry (velikost rostlin, jejich nadzemních i kořenových částí, hmotnost rostlin, šířka kořenového krčku, listová plocha) u modelové kultury zeleninové sadby (rajče tyčkové – Lycopersicon esculentum Mill., okurka salátová – Cucumis sativus L.). Cílem bylo rovněž založit experiment se třemi variantami mykorhizní aplikace – Glomus claroideum BEG210, Glomus intraradices BEG140, Glomus mosseae BEG95 na této modelové kultuře zeleninové sadby.

8

3

LITERÁRNÍ REŠERŠE

3.1 Mykorhizní symbióza Termín mykorhizní symbióza můžeme v některé starší literatuře najít také pod pojmem mykorhiza. Termínem mykorzhiza označujeme specifický vztah, který se vytváří mezi kořeny rostlin a houbami (Procházka, et al., 1998, str. 219). Tento vztah se vyskytuje u velké většiny rostlin. Procházka i Mejstřík udávají, že mykorhizní symbióza se vyskytuje u více než 90 % rostlinných druhů. Existují však i čeledi, které jsou výjimkou a jejich zástupci mykorhizu většinou netvoří. Jsou to čeledi brukvovité (Brassicaceae), merlíkovité (Chenopodiaceae), a sítinovité (Juncaceae), dále pak laskavcovité (Amaranthaceae) a šáchorovité (Cyperaceae). Pojmem mykorhiza můžeme také označit společný orgán, který vzniká po kolonizaci kořene mykorhizní houbou. Houby, které se mykorhiz účastní, tedy houby mykorhizní, patří mezi houby stopkovýtrusé (Basidiomycetes), vřeckovýtrusé (Ascomycetes) a spájivé (Zygomycetes). Různé druhy těchto hub se v půdě vyskytují současně a tvoří zde společenstvo. Mykorhizní houba kolonizuje jen některá pletiva a to, pokožku (rhizodermis) a (primární) kořenovou kůru, což je několik málo vrstev buněk pod pokožkou kořene. Do jiných částí kořene ani do jiných rostlinných pletiv mykorhizní houby nepronikají (Gryndler et al., 2004, Mejstřík, 1988, Miklíčková, 2013, Procházka, 1998, Vosátka, 2003). Principem mykorhizní symbiózy je tedy vzájemná výměna živin mezi rostlinou a houbou. Mykorhizní houby čerpají z rostliny produkty fotosyntézy, jako jsou glukóza, aminokyseliny a voda. Houba pro rostliny zpřístupňuje z půdy fosfor, dusíkaté látky a rovněž také vodu. Další výhodou tohoto vztahu je, že kořen, který je kolonizovaný houbou, podporuje tvorbu látek, které zvyšují odolnost rostlin vůči biotickým (kořenové houby – Fusarium oxysporum, Phytophthora fragarie, apod.) i abiotickým (sucho, salinita aj.) stresům. Mykorhizní houby poskytují rostlinám také růstové hormony, konkrétně auxiny a cytokininy.

9

Tyto vyvolávají morfologické změny kořenů, což zajišťuje lepší mobilizaci a transformaci živin celou rostlinou (Kavková, 2012, Procházka, 1998).

3.2 Typy mykorhizních symbióz O rozlišení několika různých typů mykorhiz se zasloužil profesor J. L. Harley, jenž byl významným znalcem mykorhizní symbiózy, a jeho názory jsou stále respektovány. Má-li symbióza vzniknout, je třeba, aby v půdě byly obsaženy živé mykorhizní houby. Tyto jsou přítomny buď v podobě klidových stádií (spor), nebo v podobě podhoubí (mycelia). Mycelium musí nejprve vyklíčit, avšak je citlivé k výkyvům vlhkosti a sucho jej může potlačit jejich rozvoj. Většina mykorhiz jsou vyvážené a oboustranně prospěšné vztahy mezi rostlinou a houbou, vztahy tzv. mutualistické. Může však dojít k narušení této rovnováhy a takový vztah se pak mění v parazitismus (Brundrett, 2004, Gryndler et al., 2004, Mejstřík, 1988).

3.2.1 Arbuskulární mykorhizní symbióza Nejrozšířenější a vývojově nejstarší typ mykorhizní symbiózy, který se předpokládá u 95 % druhů cévnatých rostlin je právě arbuskulární mykorhiza (AM). Jedna z nejstarších arbuskulárních mykorhiz, její rozvoj je potvrzeni již před 200 milionů lety, uvádí se však, že AM mohla vzniknout ještě dříve a to v období před 460 – 410 miliony lety. Velmi významné byly výzkumy prof. Barbary Mosse v 50. letech 20. století, které nám o arubuskulární mykorhize mnohé prozradily a určily také směr dalšího výzkumu. Přítomnost houby v kořenech rostlin není pozorovatelná pouhým okem jako je tomu u ektomykorhizy, ale k jejímu pozorování je nutno použít mikroskop. Houby po vstupu do buňky vytváří typické útvary – arbuskuly a vesikuly. Arbuskuly jsou místem, kde se odehrává intenzivní výměna živin mezi hostitelem a houbou. Vezikuly plní zásobní funkci. Díky přítomnosti těchto bohatě větvených struktur byl dříve tento typ endomykorhizy označován jako vezikulo-arbuskulární. Později se však od tohoto názvu upustilo, protože ne všechny skupiny AM hub vezikuly tvoří.

10

Arbuskulární mykorhizní symbióza se vyskytuje u většiny rostlin ať už kulturních či pěstovaných jako ovoce či zelenina (Gryndler, 2013, Gryndler et al., 2004, ibot.cas.cz., 2012). Mycelium těchto hub je nepřehrádkované. Gryndler uvádí, že je možno si jej představit jako potrubí, kterým obousměrně proudí cytoplazma unášející různé látky. Díky tomu, může účinně rozvádět uhlík v půdě a transportovat jej od jedné rostliny k druhé (2004). Arbuskulární mykorhizní houby jsou zástupci oddělení Glomeromycota, jež zahrnuje asi 250 druhů. Patří sem několik významných řádů, jako jsou: Archeosporales, Diversisporales, Glomales a Paraglomales (Gryndler, 2013, Gryndler et al., 2004).

3.2.1.1 Rod Glomus Rod Glomus je asi nejvýznamnějším rodem arbuskulárních mykorhizních hub, který patří do řádu Glomales patřící do oddělení Glomeromycota, které čítá asi 250 druhů Někteří autoři tento rod dělí na další dvě skupiny, a to: Glomus skupinu A a Glomus skupinu B. Nejstarší fosilní nález spor rodu Glomus je asi 455 – 460 milionů let starý. Tento rod je tvořen jak sporokarpickými, tak nesporokarpickými druhy. Klíčení spor se děje buďto přes hyfu, nebo zcela výjimečně přes stěnu spor. Také bylo dokázáno, že na sporulaci hub rodu Glomus má vliv obdělávání půdy. Spory, které houby rodu Glomus tvoří, nazýváme chlamydospory. Jsou to tlustostěnné odpočívající mitospory, které nejsou výsledkem pohlavního procesu. Existuje však domněnka, že během jejich životního cyklu dochází k rekombinaci genetického materiálu, která je u organizmů, které se množí nepohlavně, neobvyklá. Pokud by tedy došlo k prokázání této rekombinace, bylo by nutné termín chlamydospora vyřadit (Brundrett, 2002, Gryndler, 2013, Gryndler et al., 2004, Sharma et al., 2008, Smith, Read, 2008). Schéma č. 1: Taxonomický přehled oddělení Glomeromycota (dle Gryndlera et al., 2004)

11

řád

čeleď

Archaeosporales

Archaeosporales

Archaeospora

Acaulospora čeleď Acaulosporaceae Entrophospora

řád

čeleď

Diversisporales

Diversisporaceae

Glomus

Gigaspora odd.

čeleď

Glomeromycota

Gigasporaceae Scutellospora

Glomus

řád

čeleď

Glomales

Glomaceae

Pacispora

Sclerocystis

řád

čeleď

Paraglomales

Paraglomaceae

12

Paraglomus

Glomus claroideum V důsledku neustálých změn nomenklatury můžeme pro Glomus claroideum NC Schenck & GS Sm. najít v literatuře také název Claroideoglomus claroideum C. Walker & A. Schlussler. Jako další synonyma jsou uváděny Glomus fistulosum, Glomus maculosum a Glomus multisubstensum. Barva spor je krémová až světle žlutá. Jejich tvar je kulovitý či polokulovitý, někdy může být i vejčitý a dosahují velikostí 80 – 160 µm. Stěna spor mykorhizní houby Glomus claroideum je složena ze 4 vrstev, první dvě jsou však pouze u mladých spor. Blaszkowski (2003) uvádí, že Glomus claroideum byl třetí nejčastěji se vyskytující druh arbuskulární mykorhizní houby v Polsku. Glomus claroideum je možné stejně jako další dva dále zmíněné druhy (Glomus intraradices, Glomus mosseae) kultivovat na orgánových kulturách kořenů (Blaszkowski, 2003, Gryndler et al., 2004, invam.edu, 2014). Glomus intraradices Arbusko-mykorzhizní houbu Glomus intraradices NC Schenck & GS Sm., můžeme v literatuře najít pod několika názvy. Tuto různorodost způsobují neustále změny nomenklatury systematického rozdělení arbuskulárních mykorhizních hub. Pokud tedy mluvíme o Glomus intraradices, Rhizophagus irregularis či Rhizophagus intraradices, mluvíme stále o stejné mykorhizní houbě. Poslední název – Rhizophagus intraradices je názvem

nejnovějším.

Glomus fasciculatum

se

INVAM může

na

svých

v literatuře

stránkách objevit

uvádí, jako

že

také

synonymum

název názvu

Glomus intraradices. Barva spor těchto hub je velmi variabilní. Může být od bílé, přes světle krémovou až po žlutohnědou. Velikost spor může být 40 – 140 µm a jejich tvar může být rozmanitý. Od kulovitého, přes polokulovitý, ale i nepravidelný. Stěna spor je složena ze tří vrstev, pouze první vrstva je však pouze u mladých spor (invam.edu, 2014, Tisserant et al., 2012).

13

Glomus mosseae Mykorhizní houby Glomus mosseae (Nicol. & Gerd.) Gerd. & Trappe najdeme v literatuře také pod názvem Funneliformis mosseae, což zapříčinila změna nomenklatury. Často je také možné najít označení Funneliformis monosporum jako synonymum Funnelilformis mosseae. Označení pro Funneliformis mosseae, které je ovšem mylné je Funneliformis calodonium a to z důvodu struktury stěny jejich spor. Je totiž složena ze čtyř vrstev, ale vrstvy stěny spor mykorhizních hub Funneliformis mosseae jsou pouze tři. Některé plodnice v hrnkových kulturách mohou tvořit spory ve shlucích po 2 – 10, kryté tzv. ochrannou vrstvou, neboli peridiem. Tyto shluky mají žluto hnědou až hnědou barvu a peridium, kterým jsou spory obalené, může být 10 – 38 µm silné. Samotné spory mají pak slámovou až tmavě oranžovou, případně i hnědou barvu a jejich velikost je asi 100 – 260 µm. Mohou být stejně jako dvě předešlé houby kulovitého, nebo polokulovitého tvaru a stejně tak mohou být i tvaru nepravidelného. Stěna těchto spor se skládá ze tří vrstev (invam.edu, 2014) Mycelium houby Glomus mosseae je nepřehrádkované, přehrádky se ale mohou tvořit důsledkem stresu či stárnutím mycelia. Také v případě oddělování spor je možné, že se přehrádky objeví (Gryndler, 2013)

3.2.2 Orchideoidní mykorhizní symbióza Jak již z názvu vyplývá, jedná se o symbiózu hub a kořenů rostlin z řádu Orchidales. Orchideje tvoří velmi malá semena, a proto je nutné, aby už klíční rostliny tzv. protokormy byly infikovány mykorhizní houbou a mohl tak nastat jejich vývin. Ve stádiu protokormu však není možné hovořit o mykorhizní symbióze, protože rostlina ještě nemá kořeny. Ale i tak je toto napojení na síť mycelia orchideoidní mykorhizní houby pro klíční rostlinu velmi důležité, zejména z hlediska přísunu uhlíkatých látek. Další kolonizace nastává po vytvoření kořenového systému. Kolonizovány jsou pouze buňky primární kůry kořene. Hyfy vytváří hustou propletenou strukturu, tzv. smotek (peloton), jakési klubíčko hyf, které po určité době vlivem senescence kolabuje (Gryndler, 2013, Gryndler et al., 2004, ibot.cas.cz., 2012).

14

Houby tvořící orchideoidní mykorhizu jsou Rhizoctonia repens a Rhizoctonia mucoroides. Tyto byly poprvé popsány a izolovány počátkem 20. století. Z kořenů orchidejí byly izolovány také další druhy hub a to Rhizoctonia solani a Rhizoctonia goodyerae-repentis (Gryndler et al., 2004).

3.2.3 Erikoidní mykorhizní symbióza Dalším typem endomykorhizní symbiózy je mykorhizní symbióza erikoidní. Vznik tohoto typu mykorhizy je datová zhruba před 140 miliony lety. Najdeme ji u většiny zástupců řádu Ericales. Rostliny z tohoto řádu mají velmi jemné, tzv. vlasové kořeny, u nichž je potlačena kořenová kůra. Z toho je tedy zřejmé, že erikoidní mykorhizní houby kolonizují zejména buňky kořenové pokožky (rhizodermis) a tvoří v nich závity hyf neboli smotky. Tento typ mykorhizy je poněkud více specifický než ostatní druhy mykorhiz, což znamená, že hostitelská rostlina a izolát mykorhizní houby jsou vzájemně poněkud více vybíraví (Gryndler, 2013, Gryndler et al., 2004, ibot.cas.cz., 2012). Mezi houby, které se účastní erikoidní mykorhizy patří zejména Hymenoscyphus ericae, některé druhy rodu Oidiodendron a dále řada neidentifikovaných ascomycetů, náležejících do řádů Leotiales a Helotiales. Účast některých bazidiomycet – Clavaria sp. a Tulasnella sp. není sice bezpečně prokázána, ale existují určité spekulace o tom, že tyto houby se erikoidní mykorhizy účastní také (Gryndler et al., 2004).

15

3.2.4 Ektomykorhizní symbióza Na rozdíl od výše zmíněných mykorhizních symbióz se tato neodehrává ve vnitřním prostoru buněk hostitele. Houbou je zde kolonizovaný pouze úsek kořene, který může být často zduřelý a tvarem se tak odlišuje od ostatních, nekolonizovaných kořenů. Ke zduření dochází proto, že po kolonizaci dojde k poškození vrcholového meristému a následně tedy narušení dlouživého (prodlužovacího) růstu. Tento vzniklý útvar je na povrchu kryt hyfovým pláštěm a v mezibuněčných prostorech tvoří hyfy tzv. Hartigovu síť. Ektomykorzhiza

je

typická

především

pro

stromy

a

keře

(Gryndler, 2013, Gryndler et al., 2004, ibot.cas.cz., 2012). Pokud ektomykorzhizní houba najde vhodné podmínky a vhodného hostitele, postupně začne vytvářet půdní myceliární kolonii. Tato kolonie může být trojího tvaru. Především tzv. čarodějné kruhy, kdy v centru kruhu se nachází hostitelský strom. Tento typ kolonií tvoří rody Cantharellus, Tricholama, Lyophyllum, Lepista, Ramaria, Clavariadelphus, Catathelasma, Clitocybe. Dalším typem kolonie je kolonie souvislá, ale nepravidelná. Hostitelský strom může ležet v centru nebo v jeho blízkosti (i několik metrů od centra). Takový typ kolonií tvoří rody Cortinarius, Rozites, Sarcodon, Hydnellum, Suillus. Posledním typem kolonie je disperzní kolonie, která je složena z mnoha částí a tyto jsou vzájemně propojeny myceliárními provazci. Tento typ kolonií najdeme u nejznámějších ektomykorhizních rodů hub a to, Amanita, Boletus, Paxillus, Russula, Lactarius, Gomphidius a Clavulina. Některé z těch to hub lze velmi snadno kultivovat na živném médiu, jiné však kultivovat nelze vůbec (Gryndler, 2013, Gryndler et al., 2004).

16

3.3 Stres rostlin Vlivy vnějšího prostředí, které nepříznivě působí na rostlinu, můžeme označit jako stresové faktory neboli stresory. Tyto stresory mohou být buďto abiotické (účinky větru, vysoká či nízká teplota, nedostatek vody, nedostatek kyslíku v půdě apod.) nebo biotické (poranění živočichem, patogenní mikroorganizmy aj.) Způsob ochrany rostlin proti stresu může být buď pasivní, což znamená, že stresové faktory v důsledku různě vyvinutých ochranných struktur pronikají do různých rostlin s různou obtížností, nebo aktivní, které omezují dopad stresorů až po jejich proniknutí k plazmatické membráně. Poté se spouští řetězec změn, zvaný stresová reakce (Procházka et al., 1998). Schéma č. 2: Rozdělení stresových faktorů (dle Procházka et al., 1998) mechanické účinky větru

fyzikální

nadměrné záření extrémní teploty

abiotické

nedostatek vody nedostatek kyslíku nedostatek živin v půdě

STRESORY

nadbytek iontů solí a vodíku v půdě

chemické

toxické kovy a org. látky v půdě toxické plyny ve vzduchu herbivorní živočichové patogenní mikroorganizmy

biotické

vzájemné ovlivňování (alelopatie, prazitizmus)

17

3.3.1 Vodní stres Stres z nedostatku vody je pro rostlinu velmi závažným a může vést až k jejímu odumření. K úhynu, ale nedochází okamžitě, rostlina se nejprve brání vodnímu stresu několika opatřeními. V první řadě rostlina uzavírá průduchy. Tím se sníží rychlost transpirace, tedy výdej vody. Dále dochází ke zvýšení osmotického tlaku v buňkách. Pokud se vodní potenciál dále snižuje, dochází k vážným metabolickým poruchám. Fotosyntéza se snižuje na nulu, zpomalují se transportní procesy v buňkách. Pokud, ale této již pokročilé fázi vodního stresu dojde k doplnění vody, buněčné funkce se vrátí do normálu. Tento návrat však není okamžitý, trvá několik dní. V případě nedoplnění vody a dalšího trvání stresu dochází k tak vážným změnám, že odumření rostliny je již nevyhnutelné (Procházka et al., 1998)

3.3.2 Stres z nízkých teplot Citlivost na chlad vykazují některé užitkové plodiny, pocházející z teplejších oblastí, jako jsou např. okurky, rajčata, papriky a kukuřice. Některé rostliny citlivé na chlad mohou být poškozeny již teplotami pod 10 ⁰C. Velmi důležitým faktorem je doba, po kterou nízké teploty působí. Na působení nízkých teplot jsou také velmi citlivé květní orgány v raném stádiu vývoje. Například u rajčat při teplotách pod 15 ⁰C dochází k poruchám ve vývoji květů. Za nízkých teplot mohou také nastat změny ve struktuře cytoskeletu. Z organel jsou nejcitlivější na nízké teploty chloroplasty, méně již mitochondrie a peroxizomy (Procházka et al., 1998, str. 415). Naopak tonoplast a plazmatická membrána se jeví jako nejodolnější (Řepková, 2013, Petříková et al., 2012, Procházka et al., 1998). Poškození nízkými teplotami se může projevovat různě a to, ztrátou schopnosti rychlého růstu, vadnutím, chlorózou, sterilitou ale i úhynem rostliny. Například u kukuřice nepříznivé účinky nízkých teplot negativně ovlivňují růst a vývoj rostliny. Nejčastějším projevem je tak zpomalený růst a prodlužování listů a rovněž se snižuje příjem vody a živin kořeny (Řepková, 2013, Holá et al., 2005).

18

3.3.3 Stres z nevyvážené výživy Zelenina má obecně velmi vysoké nároky na živiny, proto je žádoucí odčerpané živiny doplňovat a to buď ve formě statkových, nebo minerálních hnojiv. Prvek, jenž je považován za rozhodující, je dusík. Závisí na něm jak dosahovaný výnos, tak také kvalita vypěstovaných rostlin. Velký význam má u listových a plodových zelenin, jelikož podporuje tvorbu nadzemní hmoty. Jeho nedostatek se projeví slabým růstem kořenů i nadzemních částí rostlin. Naopak při jeho nadbytku dochází k bujnému růstu a tvoření řídkých vodnatých pletiv, často napadaných chorobami a škůdci. Nadbytek dusíku u plodové zeleniny omezuje násadu květů a plodů, rajčata tvoří vodnatelné plody, které stejně jako lusky kořeninové papriky špatně vyzrávají a nečervenají (Hlušek et al., 2002, str. 8). Konkrétně u rajčat nároky na dusík narůstají do fáze kvetení, poté postupně klesají (Petříková et al, 2012, Hlušek et al, 2002). Dalším velmi významným prvkem je fosfor, který je nezbytný pro ukládání, přenos a uvolňování energie v rostlinách a také urychluje vývoj a zrání plodů. Významně také podporuje rozvoj kořenového systému, u plodových zelenin ovlivňuje bohaté nasazení květů a zlepšuje kvalitu plodů. Jeho nedostatek způsobuje růstové deprese a tmavě zelené zbarvení listů, tzv. hyperchloraci, běžné hlavně u zelí a rajčat. Symptomy přebytku nejsou obvyklé, ale u rajčat přehnojení fosforem má za následek méně šťavnaté plody, které ztrácí na chuti (Hlušek et al., 2002). Draslík působí příznivě na vybarvení květů a plodů a také prodlužuje skladovatelnost zeleniny. Významná je také jeho účast v procesu fotosyntézy a dýchání. Zvyšuje také odolnost rostlin proti mrazu. Při nedostatku mají rostliny světle zelené listy, u salátu a zelí se mohou špatně tvořit hlávky, u rajčat praskají plody, u okurek se tvoří plody zdeformované a v neposlední řadě se zhoršují chuťové vlastnosti. Pokud dojde k přehnojení, dochází k tzv. luxusnímu příjmu draslíku, což se projeví antagonistickými nebo synergickými účinky (Richter, 2004, Hlušek et al., 2002).

19

Vápník je prvek, který působí velmi příznivě na růst a funkci kořenů. Má také dobrý vliv na kvalitu pylu, z čehož jasně vyplívá, že při jeho nedostatku květy tvoří sterilní pyl. Dalším projevem nedostatku vápníku je špatný růst kořenů, které se nevětví, netvoří se kořenové vlásky, kořeny černají a zahnívají. Podobné příznaky mohou být i u stonků, ale kořeny trpí nedostatkem vápníku dříve, než nadzemní části. Při pěstování rajčat a papriky vyvolává deficit vápníku zahnívání květů a hnědočerné skvrny na plodech. Nadbytek vápníku většinou nijak neškodí, pouze u rostlin kalkofobních. Některé plodiny (rajčat, okurky aj.) však nesnáší přímé vápnění, proto je nutné hnojit k předplodinám. (Petříková et al., 2012, Richter, 2004, Hlušek et al., 2002). Dalším významným makroelementem ve výživě zelenin je hořčík. Hořčík je nezastupitelnou

složkou

chlorofylu

(Hlušek

et

al.,

2002,

str.

12).

Stejně

tak v mitochondriích a buněčných stěnách najdeme značný obsah hořčíku. Je prokázáno, že u dvouděložných rostlin je oproti jednoděložným větší obsah hořčíku. Jeho význam tkví v aktivaci enzymatických pochodů. Stejně tak ovlivňuje metabolismus cukrů, bílkovin, lipidů a nukleových kyselin. Pokud nastane nedostatek hořčíku, začne klesat intenzita fotosyntézy, omezí se tvorba cukrů, jež následně omezí tvorbu bílkovin. Dalším ukazatelem nedostatku je snížení obsahu chlorofylu. Na starších listech může být patrná chloróza, kde se mohou tvořit i jiné pigmenty (žluté, oranžové, červené, purpurové). Při přebytku dochází k porušení rovnováhy iontů, jež depresivně působí na rostliny redukcí délky hlavního kořene, dále redukcí tvorby postranních kořenů i stejně tak i kořenových vlásků (Richter, 2004, Hlušek et al., 2002). Prvek, který významně ovlivňuje proteosyntézu (tvorbu bílkovin) a dále působí na tvorbu sekundárních metabolitů (hořčičné silice, éterické oleje, glukosinoláty aj.), je síra. Její nedostatek může například u cibule snižovat hmotnost. Dále nedostatek síry inhibuje syntézu bílkovin a může také způsobit hromadění nitrátů (Richter, 2004, Hlušek et al., 2002).

20

Pro zeleniny obecně jsou také velmi důležité mikroelementy (Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, B). Nedostatek těchto prvků vede ke snížení výnosů, ale také kvality zeleniny, vyvolává různé fyziologické poruchy a choroby. V zelinářských úrodných půdách se deficit mikroelementů objevuje velmi zřídka (Hlušek et al., 2002, str. 13). Přesto ale může nastat. Například vápněním může být způsobeno, že mikroelementy přecházejí do nerozpustných forem. Symptomy projevené nedostatkem mikroelementů se však těžko definují, protože jsou zaměnitelné s poruchami způsobenými parazitálním onemocněním. Spolehlivě je však určí chemická analýza. Notoricky známé jsou ovšem symptomy jako je chloróza způsobená nedostatkem železa, vyslepnutí růžic květáku zapříčiněné nedostatkem molybdenu, hnědnutí růžic a hniloba vnitřních pletiv, které způsobuje nedostatek bóru apod. (Hlušek et al., 2002).

21

3.4 Reakce mykorhizních rostlin na stres Bylo

dokázáno,

že

při

inokulaci

kořenů

mrkve

mykorhizními

houbami

(konkrétně Glomus intraradices a Glomus etunicatum) bylo potlačeno napadení skládkovou chorobou Sclerotinia sclerotiorum (Kora et al. in Ciancio, Mukerji, 2008). Tento výzkum spolu s mnohými dalšími tak dokazuje pozitivní vliv mykorhizní symbiózy na obranné mechanismy rostliny. Firma Symbiom s.r.o. na svých stránkách uvádí, že kořenový systém rostlin, které jsou infikovány mykorhizními houbami, je daleko bohatší a lépe přijímá živiny z půdy. Rovněž uvádí, že při přesazování nebude rostlina trpět stresem (symbiom.cz, 2014). Právě

mikroorganismy,

jako

jsou

mykorhizní

houby

Glomus

versiforme,

Glomus mosseae a Glomus intraradices mají schopnost zvýšit příjem vody a živin. Jejich aplikací do půdy tedy můžeme snížit dopad vodního stresu na rostlinu (Petříková et al., 2012). Kořeny zapojené do mykorhizy mají také lepší schopnost přijímat z půdy minerální živiny, hlavně fosfor a dusík. Přijaté minerální živiny dovedou kumulovat v hyfovém plášti a v období nedostatku živin je uvolňují a předávají hostitelské rostlině. Takto se rostlina může bránit nedostatku některých prvků a lépe reagovat na stresové podmínky (Gryndler et al., 2004, Mejstřík, 1988).

22

4

EXPERIMENTÁLNÍ ČÁST

4.1 Technologické zabezpečení experimentu Skleník Jedna část experimentu (experiment na tyčkovém rajčeti - Lycopersicon esculentum Mill.) probíhala ve skleníku, který je majetkem ZF v Lednici, respektive v jeho dvou částích. V první fázi (cca 4 týdny) byly rostliny uloženy v teplé části skelníku, kde teplota dosahovala 24 ⁰ C. Poté byly rostliny přeneseny do chladné části skleníku, kde teplota dosahovala už pouze 18 ⁰C. Vlhkosti v obou lodích skleníku byla 85 %. Rovněž je ve skleníku možnost přistínění zatahovacími stínovkami, které ale nebylo využito, protože experiment probíhal v měsících, kdy ještě sluneční svit není tolik intenzivní. Klimakomora Druhá část experimentu probíhala od vysetí semen do narostení sazenic v klimatické komoře (klimakomoře) značky BINDER KMF 720. Klimakomora BINDER umožňuje nastavení různých parametrů a rovněž změnu těchto parametrů navolením příslušných programů. Je tedy možné nastavení teploty od -9,9⁰C do + 60⁰C a stejně tak zvolení potřebné vlhkosti 10 – 90 % (pouze při teplotách 10⁰C až 90⁰C). Jelikož komora má vestavěné osvětlení (až 13000 Lux), lze také volit intenzitu osvětlení a to od 0 do 100 %. Po dobu uložení rostlin v komoře tak bylo možné navolit několik cyklů a rozlišit tak den/noc a rovněž fázi klíčení a samotného předpěstování rostlin. Nastavení klimakomory Pro klíčení i samotné předpěstování rostlin byly přesně nastaveny volitelné parametry v klimakomoře (teplota, světlo, vlhkost). Při experimentu na sadbě okurky salátové (Cucumis sativus L.) byla pro klíčení nastavena teplota 23 ⁰C a vlhkost 75 %. Po vyklíčení byla teplota snížena k 16 ⁰C v noci a 20 ⁰C ve dne.

23

Vlhkost zůstala ve dne stejná a v noci se snížila na 65 %. Přes den byla v klimakomoře zapnuta světla a pro modulaci noci se světla automaticky díky nastavenému programu vypnula. Toto nastavení zobrazují také tabulky č. 16 a 17 přiložená v přílohách.

4.2 Rozložení experimentu - okurka salátová (Cucumis sativus L.) Výsev okurek proběhl 1. 2. 2013. Zvolená odrůda pro okurku salátovou se nazývá Jogger F1. Ukončení experimentu a následné vyhodnocení rostlin bylo provedeno 1. 3. 2013. Pro výsev semen byl použit substrát TS3 Standard. Tento substrát je směsí z 20 % tmavé a z 80 % světlé rašeliny. Dále byly použity zahradnické sadbovače T 96. Substrát byl ošetřen arbuskulárními mykohrizními houbami. Pro inokulaci byly použity tři druhy těchto AM hub v jejich čistých kulturách od firmy Symbiom s.r.o., a to: 

Glomus intraradices BEG140



Glomus claroideum BEG210



Glomus mosseae BEG95,

Semena odrůdy Jogger F1 pro experiment poskytla firma Moravoseed. Tato odrůda je ranou hybridní odrůdou typu American slicer. Disponuje převážně samičím kvetením a je vhodná jak k pěstování na poli, tak k pěstování v pařeništích. Její růst je bujný, plody tmavě zelené, válcovitého tvaru s řídkou bradavičnatostí a bílými ostny. Dorůstají velikosti 200 – 220 mm. (moravoseed.cz, 2010 - 2014) Experiment byl složen ze tří variant ošetřených mykorhizními houbami a kontrolní varianty bez ošetření. V každé variantě byly 3 opakování. Z každé varianty v každém opakování bylo třeba vybrat 10 vzorků, které byly dále hodnoceny.

24

4.2.1 Přípravky a aplikace - varianta okurka salátová Výsev proběhl 1. 2. 2013. Pro experiment byly použity zahradnické sadbovače T96 a substrát TS3 Standard. Každá jednotlivá buňka sadbovače byla naplněna asi do tří čtvrtin substrátem, poté byly přidány přesně odvážené 2 g AM hub (dle varianty – Glomus claroideum, Glomus intraradices, Glomus mosseae). Dávkování hub bylo přesně přepočteno dle dávkování zadaného firmou Symbiom na objem jedné buňky sadbovače. Poté byl substrát s houbami promíchán a bylo přidáno semeno dané plodiny (okurka salátová – Cucumis sativus L.). Semena byla vyseta i do obvodových řádků, ale tyto řádky byly bez inokulace. Následně byly sadbovače doplněny substrátem, udusány a zality normální čistou vodou z vodovodní sítě obce Lednice. Takto připravené sadbovače s vysetými rostlinami byly předpěstovány v klimakomoře s řízeným klimatem (světlo, teplota, vlhkost) a v pravidelných intervalech zavlažovány. Z důvodů nerovnoměrného osvětlení a vlivu proudícího vzduchu na vzcházející rostliny byly sadbovače v klimakomoře otáčeny. Okurka salátová – Cucumis sativus L. – hodnocení Experiment prováděný na okurce salátové, respektive její sadbě, byl po cca 4 týdnech ukončen a narostlé rostliny se vyhodnotily. Toto hodnocení se provádělo 1. 3. 2013 v laboratoři Zahradnické fakulty Mendelovy univerzity v Lednici. Rostliny byly pečlivě zbaveny zeminy tak, že jejich kořeny byly promyty ve vodě. Poté proběhlo hodnocení, kdy se hodnotily tyto parametry: 

délka rostlin (nadzemní i kořenová část)



šířka kořenového krčku



hmotnost rostlin



hmotnost kořenů



listová plocha



kolonizace kořenů houbami.

25

Délka rostliny a šířka kořenového krčku byly měřeny posuvným digitálním měřítkem. Délka rostlin byla měřena od špičky kořenů, po nejvrchnější list, který byl vzpřímený. Délka nadzemních částí byla měřena od kořenového krčku rovněž po nejvrchnější vyvinutý vzpřímený list a délka kořenové části byla měřena od kořenového krčku po špičku nejdelšího z kořenů. Šířka kořenového krčku byla měřena u všech rostlin stejně, v místě kde kořen přechází v nadzemní část. Hmotnost rostlin byla vážena na digitálních vahách a listová plocha byla zjišťována pomocí speciálního přístroje pro měření listové plochy CI-202 Area meter od firmy CID Inc. z USA. Od rostliny se oddělila kořenová část a rostlina byla vložena do přístroje, kde se přejetím scanneru přes rostlinu zjistila její listová plocha. Kolonizace kořenů houbami byla zhodnocena mikroskopicky. Pro pozorování byl použit mikroskop značky Olympus a pozorovalo se při zvětšení 40x a 100x. V tomto případě byl pro lepší viditelnost kořenů k jejich obarvení použit inkoust.

4.3 Rozložení experimentu - rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.) Experiment, který byl prováděn na rajčatech, byl založen 5. 3. 2013 a 15. 4. 2013 byl experiment ukončen a vyhodnocen. Odrůda rajčete tyčkového, která byla zvolena, se nazývá Tastier F1. Stejně jako u okurek byl zvolen substrát TS3 Standard a sadbovače T96. Pro inokulaci substrátu byly použity stejné houby ve stejných kulturách jako u okurek (viz výše) – Glomus claroideum, Glomus intraradices, Glomus mosseae. Semena rajčat odrůdy Tastier F1 rovněž poskytla firma Moravoseed a odrůdu popisuje následovně: Odrůda Tastier F1 je polopozdní, indeterminantní hybridní odrůda. Je určena především pro teplé i studené rychlení ve sklenících. Rostlina je středního vzrůstu, plody spíše menší, koktejlového typu. Tvar plodů je kulovitý a hmotnost jednoho plodu je 50 – 60 g. Vyrůstají v počtu 8 – 10 ks na jednom vijanu a odrůda je tedy určena ke sklizni celých vijanů. Odrůda je rezistentní proti viru tabákové mozaiky, fusariu, cladosporiu a verticiliu. (moraveseed.cz, 2010 - 2014).

26

I v případě testování rajčat experiment sestával ze 4 variant a v každé variantě byly 3 opakování. Zde bylo nutné od každé varianty a každého opakování vybrat 5 zástupců, kteří se zhodnotili.

4.3.1 Přípravky a aplikace - varianta rajče tyčkové Výsev semen rajčete probíhal naprosto shodným způsobem jako u okurek (viz výše), pouze v jiném termínu a to 5. 3. 2013. Po vysetí byly sadbovače rovněž přeneseny do klimakomory. Po vyklíčení bylo ale nutné přenést sadbovače do skleníku pro nedostatek světla v klimakomoře. Ve skleníku byly sadbovače nejprve asi 4 týdny uloženy v teplé části skleníku při 24 ⁰C, poté byly přeneseny do chladnější části s pouhými 18 ⁰C. Jak v klimakomoře, tak ve skleníku byly rostliny také pravidelně zalévány. Rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.) – hodnocení Experiment na rajčatech byl 15. 4. 2013 ukončen a následně vyhodnocen podobným způsobem jako u okurky. Hodnotily se následující parametry: 

velikost rostlin (nadzemní i kořenová část)



šířka kořenového krčku



počet listů



hmotnost kořenové části



kolonizace kořenů houbami.

Měření rostlin, šířky kořenového krčku a vážení rostlin byly provedeno dle stejných postupů jako u okurky (viz výše) Pouze při hodnocení kolonizace kořenů houbami byla pro obarvení kořenů použita Trypanová modř.

27

4.4 Metody použité při hodnocení experimentu Hodnoceni kolonizace arbusko-mykorhizních hub Hodnocení kolonizace se provádí mikroskopicky. Pro viditelnost kolonizace hub v kořenech rostlin je nutno, nejprve houby obarvit. Před obarvením je však nutné nejprve kořen projasnit pomocí hydroxidu. Pro barvení kořenů lze použít několik látek, v experimentu však byly použity následující dvě: 

Barvení pomocí Trypanové modři



Barvení pomocí inkoustu

Mimo látky výše zmíněné se pro barvení kořenů používají také: 

Barvení nitrotetrazoliovou solí



Barvení jodonitrotetrazoliovou solí



Barvení fluoresceindiacetátem



Barvení azobarvivy



Barvení neutrální červení

(Gryndler et al., 2004) Nejznámější a nejrozšířenější je však metoda barvení kořenů trypanovou modří. V dnešní době je ale barvení trypanovou modří nahrazováno inkoustem. Pro experiment bylo použito barvení oběma látkami. U okurky salátové (Cucumis sativus L.) byl použit pro obarvení kořenů inkoust a u rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.) byla použita trypanová modř.

28

4.4.1

Technologický postup při použití inkoustové metody

Odebrané vzorky kořenů rostlin byly zbaveny zbytků zeminy a řádně omyty ve vodě. Poté následuje namáčení v horké 10% KOH. Po namočení k KOH je nutné kořeny několikrát dobře opláchnout pod tekoucí vodou. Následně kořeny povaříme v 5 % inkoustovo-octovém roztoku po dobu 3 minut. Poté obarvené kořeny omýváme minimálně 20 minut ve vodě s přídavkem kyseliny octové.

4.4.2 Technologický postup při použití barvení Trypanovou modří Kořeny rostlin jsou dobře omyty v destilované vodě a následně ponořeny do 10% KOH na 24 hodin. Poté následuje opět opláchnutí v destilované vodě a kořeny jsou na 5 minut ponořeny do 1% HCl. Po namočení v HCl již kořeny neoplachujeme a ponoříme na dalších 24 hodin do trypanové modři. Po 24 hodinách byly kořeny opět opláchnuty vodou a ponořeny do lactoglycerolu, který umožňuje konzervování kořenů. Poté rostliny vyhodnotíme pod mikroskopem (Gryndler et al., 2004, invam.edu., 2014, Vierheilig, 1998)

29

5

VÝSLEDKY EXPERIMENTU

Označení jednotlivých variant je následující a pro obě dvě plodiny v experimentu použité je stejné: 

Kontrola – kontrolní varianta



G. claroideum – varianta s aplikovanou mykorhizní houbou Glomus claroideum



G. intraradices – varianta s aplikovanou mykorhizní houbou Glomus intraradices



G. mosseae – varianta s aplikovanou mykorhizní houbou Glomus mosseae

Pro hodnocení výsledků byl použit program STATISTICA 12. Pro hodnocení bylo použito několik metod. Bylo hodnoceno několik parametrů a pro každý tento parametr byl pomocí statistického programu vyhodnocen graf a tabulka prokazující, případně neprokazující statistickou průkaznost (tabulky viz přílohy). Bližší popis výsledků bude uveden v následujících kapitolách. Veškerá hodnocení ve statistickém programu začínala metodou - statistický rozklad. Tato metoda hodnotí rozptyl, standardní chybu průměru, minima a maxima apod. Výstupem této metody je tzv. Rozkladová tabulka popisných statistik (Rozkladové tabulky popisných statistik ke všem hodnocením jsou umístěny v přílohách). Další statistickou metodou, která byla použita, byla jednofaktorová, či vícefaktorová ANOVA, kde se nejprve provedl Cochran, Hartley, Bartlettův test, aby byla zjištěna homogenita rozptylu. Výstupní tabulka tohoto testu – Testy homogenity rozptylu udávala směr, kterým hodnocení pokračovalo. Buď klasickou ANOVOU, v případě, že hodnosty u proměnné p byly vyšší než 0,05, nebo se v hodnocení pokračovalo neparametrickými testy, tedy v případě, že rozptyly nebyly homogenní a hodnota u p byla nižší než 0,05. V klasické ANOVĚ byla nejprve vytvořena jedno rozměrová tabulka, která poukazovala na statistické rozdíly a pak byl vytvořen Tukeyův HSD test, který dokazoval, mezi kterými konkrétními variantami jsou statisticky průkazné, statisticky vysoce průkazné či neprůkazné rozdíly.

30

Při hodnocení v tzv. neparametrických statistikách, tedy pokud byly nehomogenní výsledky (viz výše), se používalo vícenásobné porovnání průměrného pořadí pro všechny skupiny. Výstupem byla tabulka – Kruskal-Wallisův test, která stejně jako Tukeyův HSD test ukazovala, mezi kterými variantami existuje statisticky průkazný, statisticky vysoce průkazný či neprůkazný rozdíl.

31

5.1 Vyhodnocení experimentu prováděného na sadbě okurky salátové (Cucumis sativus L.)

5.1.1 Velikost nadzemních částí Velikost nadzemních částí byla měřena od kořenového krčku až po nejvyšší vzpřímený list. Pro měření bylo použité digitální posuvné měřítko. Toto měření bylo provedeno u všech rostlin a výsledky byly vyhodnoceny statistickými metodami. Tabulka č. 1: ANOVA Tukeyův HSD test, velikost nadzemních částí rostlin (okurka salátová – (Cucumis sativus L.)

Č. buňky 1 2 3 4

Tukeyův HSD test; proměnná Velikost nadzemních č ástí­ (mm) Přibližné pravděpodobnosti pro post h oc testy Chyba: meziskup. PČ = 87,939, sv = 36,000 Varianta {1} {2} {3} {4} 94,046 94,878 105,48 107,72 Kontrola 0,997259 0,046401 0,012557 G. claroideum 0,997259 0,072404 0,020752 G. intraradices 0,046401 0,072404 0,950521 G. mosseae 0,012557 0,020752 0,950521

Z tabulky č. 1 a následujícího grafu č. 1 lze pozorovat jasně průkazné rozdíly mezi variantami. U varianty G. intraradices a varianty G. mosseae jsou průkazné rozdíly oproti kontrolní variantě. Při srovnání maximálních naměřených výšek nadzemních částí rostlin je u kontrolní varianty výška 103,85 mm asi o 20 mm nižší, než výška naměřená u varianty G. mosseae (123,14 mm) a asi o 13 mm nižší než výška u varianty G. intraradices (116,83 mm) (tabulka viz přílohy). Při porovnání průměrných hodnot, je kontrolní varianta s hodnotou 94,05 mm o 13,6 mm menší než varianta G. mosseae s hodnotou 107,71 mm. Varianta G. intraradices (105,48 mm) je o necelých 11,5 mm vyšší než varianta kontrolní.

32

Graf č. 1: Porovnání nadzemních částí rostlin u okurky salátové (Cucumis sativus L.) Varianta; Vážené průměry Současný ef ekt: F(3, 36)=5,6918, p=,00269 Dekompozice ef ektiv ní hy potézy Vertik. sloupce označ. +/­ sm. chy by 114

Velikost nadzemních částí­ (mm)

112 110 108 106 104 102 100 98 96 94 92 90 88 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

G. mosseae

Varianta

5.1.2 Velikost kořenových částí Kořenové části byly měřeny u všech rostlin stejně a to od kořenového krčku po špičku nejdelšího z kořenů. Měření bylo prováděno digitálním posuvným měřítkem. Naměřené hodnoty byly zaznamenány v tabulce (viz přílohy) a opět vyhodnoceny statistickou metodou ANOVA a výsledky byly porovnány pomocí Tukeyova HSD testu.

33

Tabulka č. 2: ANOVA Tukeyův HSD test, velikost kořenových částí rostlin (okurka salátová – (Cucumis sativus L.)

Č. buňky 1 2 3 4

Tukeyův HSD test; proměnná Velikost kořenových č ástí (mm) Přibližné pravděpodobnosti pro post hoc testy Chyba: meziskup. PČ = 110,55, sv = 36,000 Varianta {1} {2} {3} {4} 53,190 61,881 80,290 37,706 Kontrola 0,268180 0,000164 0,011529 G. claroideum 0,268180 0,002205 0,000209 G. intraradices 0,000164 0,002205 0,000159 G. mosseae 0,011529 0,000209 0,000159

Mezi kontrolní variantou a variantami G. intraradices a G. mosseae lze opět pozorovat statisticky průkazné rozdíly (tabulka č. 2). Tyto rozdíly jsou zřejmé také z porovnání naměřených hodnot v grafu č. 2. Při srovnání maximálních naměřených velikostí kořenových částí (viz tabulka v přílohách) lze konstatovat, že rostliny varianty G. intraradices měli téměř o 32 mm delší kořenové části, než rostliny v kontrolní variantě. Mezi těmito variantami tak existuje vysoce průkazný rozdíl. Vysoce průkazný rozdíl rovněž Tukeyův HSD test vyhodnotil mezi variantou G. claroideum a G. mosseae. Varianta G. intraradices měla tedy jednoznačně nejdelší kořenové části, ze všech hodnocených variant. Varianta G. mosseae měla naopak nejkratší kořenové části. Při srovnání průměrných hodnot byly sledovány nejkratší kořeny u varianty G. mosseae s průměrnou hodnotou 37,7 mm, následovala kontrolní varianta (53,2 mm), pak varianta G. claroideum (61,9 mm) a varianta s nejdelšími kořenovými částmi G. intraradices s hodnotou 80,3 mm. Z těchto průměrů je tedy zřejmé, že varianta G. mosseae dosáhla dokonce nižších hodnot než kontrolní varianta, která byla bez ošetření mykorhizními houbami. Tento rozdíl mezi kontrolní variantou a variantou G. mosseae činí 11,5 mm. Rozdíl mezi kontrolní variantou a nejlépe vyhodnocenou variantou G. intraradices je 27,1 mm.

34

Graf č. 2: Porovnání kořenových částí u okurky salátové (Cucumis sativus L.) Varianta; Vážené průměry Současný ef ekt: F(3, 36)=28,543, p=,00000 Dekompozice ef ektiv ní hy potézy Vertik. sloupce označ. +/­ sm. chy by 90

Velikost kořenových částí (mm)

85 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

G. mosseae

Varianta

5.1.3 Velikost celých rostlin Velikostí celých rostlin je míněna nadzemní + kořenová část rostliny. Všechny hodnocené rostliny byly změřeny digitálním posuvným měřítkem a naměřené hodnoty pak byly statisticky prověřeny. Tabulka č. 3: ANOVA Tukeyův HSD test, velikost celých rostlin (okurka salátová – (Cucumis sativus L.)

Č. buňky 1 2 3 4

Tukeyův HSD test; proměnná Velikost celých rostlin (mm) Přibližné pravděpodobnosti pro post h oc testy Chyba: meziskup. PČ = 192,71, sv = 36,000 Varianta {1} {2} {3} {4} 146,80 156,75 185,75 145,39 Kontrola 0,389888 0,000159 0,995920 G. claroideum 0,389888 0,000371 0,276783 G. intraradices 0,000159 0,000371 0,000159 G. mosseae 0,995920 0,276783 0,000159

35

Pokud v obou výše hodnocených parametrech dosahovala nejlepších hodnot varianta G. intraradices, je tedy zřejmé, že i zde tomu tak bude. Jak potvrzuje graf č. 3 varianta G. intraradices je jednoznačně variantou s největšími rostlinami (ve smyslu kořenové + nadzemní části). Tukeyův HSD test (tabulka č. 3) toto potvrzuje. U varianty G. intraradices je vysoce statisticky průkazný rozdíl v naměřených hodnotách, oproti ostatním ošetřeným variantám i oproti kontrolní variantě. Při porovnání průměrů jsou rostliny varianty G. intraradices (185,7 mm) oproti rostlinám nejslabší varianty G. mosseae (145,4 mm) v průměrných hodnotách o 40 mm větší. Rostliny kontrolní varianty byly o téměř o 39 mm menší než rostliny varianty G. intraradices. Maximální hodnota naměřená u varianty G. intraradices je 207,6 mm, minimální hodnota 170,2 mm. Tato minimální hodnota je dokonce větší než maximální naměřená hodnota u varianty G. mosseae (165,6 mm). Graf č. 3: Porovnání velikostí celých rostlin u okurky salátové (Cucumis sativus L.) Varianta; Vážené průměry Současný efekt: F(3, 36)=18,231, p=,00000 Dekompozice efektivní hypotézy Vertik. sloupce označ. +/­ sm. chyby 195 190

Velikost celých rostlin (mm)

185 180 175 170 165 160 155 150 145 140 135 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

Varianta

36

G. mosseae

Šířka kořenového krčku Další parametr, který byl u rostlin v experimentu hodnocen, je šířka kořenového krčku. Tato šířka byla měřena u všech rostlin stejně a to v místě, kdy kořenová část přechází v nadzemní část. Naměřené výsledky byly vyhodnoceny ve statistickém programu pomocí statistických metod a testů. Tabulka č. 4: ANOVA Tukeyův HSD test, šířka kořenového krčku (okurka salátová – (Cucumis sativus L.)

Č. buňky 1 2 3 4

Tukeyův HSD test; proměnná Šířka kořenového krč ku Přibližné pravděpodobnosti pro post h oc testy Chyba: meziskup. PČ = ,01875, sv = 36,000 Varianta {1} {2} {3} 2,2367 2,3730 2,2170 Kontrola 0,135526 0,988425 G. claroideum 0,135526 0,069456 G. intraradices 0,988425 0,069456 G. mosseae 0,012015 0,721238 0,005165

(mm)

{4} 2,4373 0,012015 0,721238 0,005165

Dle grafu č. 4 byly zjištěny nejširší kořenové krčky u rostlin z varianty G. mosseae. Oproti kontrolní hodnotě lze u této varianty (G. mosseae) z tabulku č. 4 vyčíst průkazný rozdíl. Mezi variantami G. mosseae a G. intraradices dokonce vysoce průkazný rozdíl. Průměr u varianty G. mosseae 2,44 mm je o 0,22 mm vyšší než průměr u varianty G. intraradices, kde průměr činí 2,22 mm. Rozdíl průměrů mezi kontrolní variantou a variantou G. mosseae je 0,2 mm. Rostliny varianty G. intraradices tedy měly nejužší kořenové krčky. Minimum v této variantě naměřené je 1,96 mm, maximum 2,5 mm. Maximum naměřené u varianty G. mosseae je 2,6 mm.

37

Graf č. 4: Porovnání šířky kořenového krčku u okurky salátové (Cucumis sativus L.) Varianta; Vážené průměry Současný ef ekt: F(3, 36)=6,0562, p=,00190 Dekompozice ef ektiv ní hy potézy Vertik. sloupce označ. +/­ sm. chy by 2,55

Šířka kořenového krčku (mm)

2,50 2,45 2,40 2,35 2,30 2,25 2,20 2,15 2,10 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

Varianta

38

G. mosseae

5.1.4 Hmotnost celých rostlin U rostlin byly také zjišťovány jejich hmotnosti, které byly porovnány stejně jako ostatní parametry pomocí statistických metod a testů. Vážení rostlin probíhalo na digitálních laboratorních vahách. Tabulka č. 5: Vícenásobné porovnání hodnot, hmotnost celých rostlin (okurka salátová – Cucumis sativus L.) Vícenásobné porovnání p hodnot (oboustr.); hmotnost celých rostlin (g) Nezávislá (grupovací) proměnná : Varianta Kruskal­Wallisův test: H ( 3, N= 40) =8,901999 p =,0306 Závislá: hmotnost celých Kontrola G. claroideum G. intraradices G. mosseae rostlin (g) R:14,250 R:27,050 R:15,900 R:24,800 Kontrola 0,086121 1,000000 0,261591 G. claroideum 0,086121 0,197699 1,000000 G. intraradices 1,000000 0,197699 0,532161 G. mosseae 0,261591 1,000000 0,532161

Jak je možné vidět v tabulce č. 5 a rovněž v grafu č. 5 při porovnávání hmotností celých rostlin nebyly vyhodnoceny žádné statisticky průkazné rozdíly. Průměry hmotností se mezi variantami téměř nelišily. Nejvyšší průměr 1,28 g byl zjištěn u varianty G. claroideum, nejnižší u kontrolní varianty a to, 1,1 g. Největší maximální hodnoty dosáhla také varianta G. claroideum a to 1,63 g. Minimum u této varianty bylo 1,09 g. U kontrolní varianty bylo naměřeno maximum 1,22 g a minimum 0,93 g.

39

Graf č. 5: Porovnání hmotností celých rostlin u okurky salátové (Cucumis sativus L.) Varianta; Vážené průměry Současný ef ekt: F(3, 36)=4,3100, p=,01072 Dekompozice ef ektiv ní hy potézy Vertikální sloupce označují 0,95 interv aly spolehliv osti 1,5

hmotnost celých rostlin (g)

1,4

1,3

1,2

1,1

1,0

0,9 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

Varianta

40

G. mosseae

Hmotnost nadzemní části

5.1.5

Po oddělení kořenové části, kterou bylo třeba pro další zkoumání, byla zbylá nadzemní část u každé hodnocené rostliny zvážena na laboratorních digitálních vahách a zjištěné výsledky byly porovnány ve statistickém programu a vyhodnoceny statistickou analýzou ANOVA. Tabulka č. 6: Vícenásobné porovnání hodnot, hmotnost nadzemních částí (okurka salátová – Cucumis sativus L.)

Závislá: hmotnost nadzemních č ástí­ (g) Kontrola G. claroideum G. intraradices G. mosseae

Vícenásobné porovnání p hodnot (oboustr.); hmotnost nadzemních č ástí­ (g) Nezávislá (grupovací) proměnná : Varianta Kruskal­Wallisův test: H ( 3, N= 40) =14,88875 p =,0019 Kontrola R:11,450 0,015544 1,000000 0,010934

G. claroideum R:27,200 0,015544 0,159015 1,000000

G. intraradices R:15,600 1,000000 0,159015

G. mosseae R:27,750 0,010934 1,000000 0,120764

0,120764

Z tabulky č. 6 opět vyplývají statistické rozdíly mezi variantami, konkrétně mezi kontrolní variantou a variantami G. claroideum a G. mosseae. O těchto rozdílech říkáme, že jsou statisticky průkazné. Při porovnání průměru kontrolní varianty (0,997 g) a průměrů variant, kde jsou statisticky průkazné rozdíly (G. claroideum a G. mosseae), je průměr varianty G. claroideum (1,194 g) o 0,197 g vyšší a průměr varianty G. mosseae (1,172 g) o 0,175 g vyšší než průměr kontroly. Maximální hodnota naměřená při pozorování tohoto parametru, byla zjištěna u varianty G. claroideum 1,493 g a minimální naměřená hodnota byla u kontrolní varianty 0,833 g.

41

Graf č. 6: Porovnání hmotností nadzemních částí u okurky salátové (Cucumis sativus L.) Varianta; Vážené průměry Současný ef ekt: F(3, 36)=6,2756, p=,00154 Dekompozice ef ektiv ní hy potézy Vertikální sloupce označují 0,95 interv aly spolehliv osti 1,40

hmotnost nadzemních částí­ (g)

1,35 1,30 1,25 1,20 1,15 1,10 1,05 1,00 0,95 0,90 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

G. mosseae

Varianta

5.1.6

Hmotnost kořenové části

Po oddělení nadzemní části rostliny, byla kořenová část zvážena a výsledky byly opět porovnány statistickou metodou ANOVA. Hodnoty hmotností rostlin byly zjišťovány na laboratorních digitálních vahách.

42

Tabulka č. 7: Vícenásobné porovnání hodnot, hmotnost kořenových částí (okurka salátová – Cucumis sativus L.) Vícenásobné porovnání p hodnot (oboustr.); hmotnosti kořenových č ástí­ (g) Nezávislá (grupovací) proměnná : Varianta Kruskal­Wallisův test: H ( 3, N= 40) =14,31598 p =,0025 Závislá: hmotnosti kořenových Kontrola G. claroideum G. intraradices G. mosseae č ástí­ (g) R:26,600 R:21,600 R:25,000 R:8,8000 Kontrola 1,000000 1,000000 0,003975 G. claroideum 1,000000 1,000000 0,086121 G. intraradices 1,000000 1,000000 0,011665 G. mosseae 0,003975 0,086121 0,011665

Rovněž při porovnávání hmotností kořenových částí rostlin byly zaznamenány statisticky průkazné rozdíly, některé dokonce vysoce statisticky průkazné (tabulka č. 7). Nejlepších hodnot při pozorování tohoto parametru dosahovala kontrolní varianta (graf č. 7). Mezi touto variantou (kontrola) a variantou G. mosseae byl vyhodnocen Kruskal-Wallisovým testem vysoce statistický rozdíl. Průkazný rozdíl byl tímto testem rovněž vyhodnocen mezi variantami G. intraradices a G. mosseae. Nejvyšší byl průměr kontrolní varianty 0,102 g. U varianty G. mosseae byl průměr 0,060 g, tedy o 0,042 g méně, že u varianty kontrola Naměřené maximum 0,140 g patří rovněž kontrolní variantě a naměřené minimum 0,043 g při pozorování hmotností kořenových částí rostlin bylo zjištěno u varianty G. mosseae.

43

Graf č. 7: Porovnání hmotností kořenových částí u okurky salátové (Cucumis sativus L.) Varianta; Vážené průměry Současný ef ekt: F(3, 36)=5,8861, p=,00224 Dekompozice ef ektiv ní hy potézy Vertikální sloupce označují 0,95 interv aly spolehliv osti 0,14

hmotnosti kořenových částí­ (g)

0,13 0,12 0,11 0,10 0,09 0,08 0,07 0,06 0,05 0,04 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

Varianta

44

G. mosseae

5.1.7 Listová plocha Tento parametr udává velikost asimilačního aparátu. Listová plocha byla měřena pomocí speciálního přístroje pro měření listové plochy. Byla zjištěna u všech hodnocených rostlin a naměřené výsledky byly porovnány statistickými metodami a testy. Tabulka

č.

8:

Vícenásobné

porovnání

hodnot,

hmotnost

kořenových

částí

(okurka salátová – Cucumis sativus L.) Vícenásobné porovnání p hodnot (oboustr.); listová plocha2) (cm Nezávislá (grupovací) proměnná : Varianta Kruskal­Wallisův test: H ( 3, N= 40) =19,38328 p =,0002 Závislá: Kontrola G. claroideum G. intraradices G. mosseae 2 listová plocha (cm ) R:10,700 R:30,900 R:14,700 R:25,700 Kontrola 0,000670 1,000000 0,024699 G. claroideum 0,000670 0,011665 1,000000 G. intraradices 1,000000 0,011665 0,212269 G. mosseae 0,024699 1,000000 0,212269

Tabulka č. 8 ukazuje vysoce průkazný rozdíl mezi kontrolní variantou a variantou G. claroideum při porovnání listových ploch rostlin z těchto variant. Další statistický rozdíl byl vyhodnocen mezi kontrolní variantou a variantou G. mosseae. Z grafu č. 8 lze vidět, že varianta G. claroideum dosahovala jasně nejlepších listových ploch. Průměr v této variantě je 33,93 cm2, což je o 8,52 cm2 více, než průměr u kontrolní varianty (25,41 cm2). U varianty G. mosseae je průměr 30,42 cm2 oproti průměru varianty G. claroideum (viz. výše) o 3,51 cm2 menší. Dosáhnuté naměřené maximum bylo zjištěno u varianty G. claroideum 47,12 cm2 a dosáhnuté naměřené minimum u kontrolní varianty 22,44 cm2.

45

Graf č. 8: Porovnání listových ploch rostlin u okurky salátové (Cucumis sativus L.) Varianta; Vážené průměry Současný efekt: F(3, 36)=8,3171, p=,00025 Dekompozice efektivní hypotézy Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti 42 40

listová plocha (cm2)

38 36 34 32 30 28 26 24 22 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

G. mosseae

Varianta

5.1.8 Kolonizace kořenů mykorhizními houbami Jak je již zmíněno výše, hodnocení kolonizace kořenů se provádělo pomocí mikroskopu po obarvení kořenů. V případě experimentu na sadbě okurky salátové byla kolonizace ve všech variantách velmi slabá a to asi 15 – 20 %. Důvodem takovéhoto špatného projevení mykorhizních symbiotických hub může být jednak krátká doba předpěstování a pak také nevhodné podmínky pro předpěstování v klimakomoře.

46

5.2 Vyhodnocení experimentu prováděného na sadbě rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.)

5.2.1 Velikost nadzemních částí Parametry zde měřené jsou shodné jako u experimentu prováděného na okurce salátové (Cucumis sativus L.) Velikost nadzemních rostlin tedy byla také měřena stejně a to od kořenového krčku po nejvyšší vzpřímený list. Naměřené hodnoty byly zaznamenány v tabulce (viz přílohy) a vyhodnoceny statistickými metodami. Tabulka č. 9: ANOVA Tukeyův HSD test, velikost nadzemních částí rostlin (rajče tyčkové – Lycopersicon esculentum Mill.)

Č. buňky 1 2 3 4

Tukeyův HSD test; proměnná velikost nadzemních č ástí­ (mm) Přibližné pravděpodobnosti pro post hoc testy Chyba: meziskup. PČ = 761,49, sv = 16,000 varianta {1} {2} {3} {4} 432,45 470,27 442,31 452,94 Kontrola 0,174885 0,941103 0,651229 G. claroideum 0,174885 0,405275 0,755423 G. intraradices 0,941103 0,405275 0,927842 G. mosseae 0,651229 0,755423 0,927842

Tabulka č.. 9 a graf č. 9 ukazují, že při hodnocení velikosti nadzemních částí rostlin nebyly zaznamenány žádné statisticky průkazné rozdíly. Všechny naměřené hodnoty byly poměrně vyrovnané (viz tabulka výsledků v přílohách). Rozdíl průměrů kontrolní varianty (432,45 mm) a varianty G. claroideum (470,27 mm) činí 37,82 mm. Tento rozdíl, ale není průkazný. Maximum naměřené při porovnávání velikostí nadzemních částí rostlin bylo zaznamenáno v rozkladové tabulce u varianty G. claroideum, minimum zatupuje varianta G: intraradices.

47

Graf č. 9: Porovnání velikostí nadzemních částí rostlin u rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.) varianta; Vážené průměry Současný efekt: F(3, 16)=1,7194, p=,20320 Dekompozice efektivní hypotézy Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti 510 500 velikost nadzemních částí­ (mm)

490 480 470 460 450 440 430 420 410 400 390 380 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

varianta

48

G. mosseae

5.2.2 Velikost kořenové části Kořenová část byla měřena od kořenového krčku po špičku nejdelšího z kořenů. Pro měření bylo použito posuvné digitální měřítko. Naměřené výsledky byly statisticky vyhodnoceny metodou ANOVA a Tukeyovým HSD testem. Tabulka č. 10: ANOVA Tukeyův HSD test, velikost kořenových částí rostlin (rajče tyčkové – Lycopersicon esculentum Mill.)

Č. buňky 1 2 3 4

Tukeyův HSD test; proměnná velikost kořenových č ástí­ (mm) Přibližné pravděpodobnosti pro post hoc testy Chyba: meziskup. PČ = 237,35, sv = 16,000 varianta {1} {2} {3} {4} 114,34 175,39 134,79 137,17 Kontrola 0,000230 0,195472 0,129721 G. claroideum 0,000230 0,003769 0,006112 G. intraradices 0,195472 0,003769 0,994785 G. mosseae 0,129721 0,006112 0,994785

V tabulce č. 10 je jasně vidět, při hodnocení velikostí kořenových částí rostlin již byly zaznamenány statisticky průkazné rozdíly mezi variantami, které jsou rovněž zobrazeny v grafu č. 10. Statisticky vysoce průkazný rozdíl byl vyhodnocen Tukeyovým HSD testem mezi variantou kontrola a G. claroideum. Varianta G. claroideum byla variantou s nejdelšími kořenovými částmi rostlin vůbec. Naměřená maximální hodnot 195,23 mm u varianty G. claroideum (rozkladová tabulka viz přílohy) byla o téměř 72 mm větší než maximální hodnota naměřená u kontrolní varianty. Průměr zjištěný u varianty G. claroideum 175,39 mm je o 61,05 mm větší než u kontrolní varianty a o 40,6 mm větší než průměr varianty G: intraradices.

49

Graf č. 10: Porovnání velikostí kořenových částí rostlin u rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.) varianta; Vážené průměry Současný efekt: F(3, 16)=13,658, p=,00011 Dekompozice efektivní hypotézy Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti 210 200 velikost kořenových částí­ (mm)

190 180 170 160 150 140 130 120 110 100 90 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

varianta

50

G. mosseae

5.2.3 Velikost celých rostlin Tímto parametrem, tedy velikostí celých rostlin, je míněno velikost nadzemní části + velikost kořenové části. To znamená, že rostliny byly měřeny od kořenové špičky nejdelšího z kořenů, po nejvrchnější list rostliny. Měření bylo prováděno jako u všech ostatních měření, zjišťujících velikost a to posuvným digitálním měřítkem. Naměřené hodnoty byly vyhodnoceny statistickými metodami a testy. Tabulka č. 11: ANOVA Tukeyův HSD test, velikost celých rostlin (rajče tyčkové – Lycopersicon esculentum Mill.)

Č. buňky 1 2 3 4

Tukeyův HSD test; proměnná velikost celých rostlin (mm) Přibližné pravděpodobnosti pro post hoc testy Chyba: meziskup. PČ = 1152,0, sv = 16,000 varianta {1} {2} {3} {4} 546,79 645,66 577,11 590,11 Kontrola 0,001627 0,510237 0,222685 G. claroideum 0,001627 0,026215 0,083646 G. intraradices 0,510237 0,026215 0,928891 G. mosseae 0,222685 0,083646 0,928891

Při porovnávání velikostí celých rostlin vyhodnotil Tukeyův HSD test statisticky průkazný rozdíl mezi variantou kontrola a variantou G. claroideum. Tento rozdíl je vysoce průkazný. Další průkazný rozdíl byl vyhodnocen mezi variantami G. claroideum a G. ingtraradices. Grafické porovnání variant zobrazuje Graf č. 11. Varianta G. claroideum byla opět variantou s nejlepšími výsledky. Maximální naměřené hodnoty variant kontrola a G. claroideum se od sebe lišily dokonce téměř o 105 mm. U G. claroideum byla maximální naměřená hodnota velikosti celých rostlin 670,4 mm, u kontrolní varianty to bylo 565,7 mm. Maximální naměřené hodnoty variant G. claroideum a G. intraradices se lišily o necelých 49 mm. Při porovnání průměru největší varianty G. claroideum s hodnotou 645,66 mm a průměru kontrolní varianty – 546,79 mm, je průměr kontrolní varianty o 98,87 mm menší.

51

Graf

č.

11:

Porovnání

velikostí

celých

rostlin

u

(Lycopersicon esculentum Mill.) varianta; Vážené průměry Současný efekt: F(3, 16)=7,4233, p=,00247 Dekompozice efektivní hypotézy Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti 700 680

velikost celých rostlin (mm)

660 640 620 600 580 560 540 520 500 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

varianta

52

G. mosseae

rajčete

tyčkového

5.2.4 Průměr kořenového krčku Stejně jako u okurek, i u rajčat byl měřen průměr neboli šířka kořenového krčku. Rostliny byly měřeny v místě, kde kořenová část přechází v nadzemní část. Pro měření bylo použité posuvné digitální měřítko. Naměřené hodnoty byly zaznamenány do tabulek a statisticky vyhodnoceny. Tabulka č. 12: ANOVA Tukeyův HSD test, průměr kořenového krčku (rajče tyčkové – Lycopersicon esculentum Mill.)

Č. buňky 1 2 3 4

Tukeyův HSD test; proměnná Průměr kořenového krč ku (mm) Přibližné pravděpodobnosti pro post hoc testy Chyba: meziskup. PČ = ,33008, sv = 16,000 varianta {1} {2} {3} {4} 4,9227 5,0380 6,0287 4,6741 Kontrola 0,988568 0,035181 0,901749 G. claroideum 0,988568 0,064663 0,750865 G. intraradices 0,035181 0,064663 0,009023 G. mosseae 0,901749 0,750865 0,009023

Mezi variantami Kontrola a G. intraradices existuje statisticky průkazný rozdíl. Tento rozdíl dokazují tabulka č. 12 a graf č. 12. Další rozdíl a to dokonce vysoce statisticky průkazný byl zaznamenán mezi variantami G. intraradices a G. mosseae. Porovnání maximálních naměřených hodnot v rozkladové tabulce (viz přílohy) vykazuje pro G. intraradices hodnoty 6.34 mm. U kontrolní varianty byly maximální naměřené hodnoty o asi 0,7 mm menší, konkrétně 5,67 mm, u varianty G. mosseae dokonce o 1 mm menší. Průměr varianty G. intraradices 60,3 mm je o 1,11 mm větší než průměr kontrolní varianty 4,92 mm.

53

Graf

č.

12:

Porovnání

průměrů

kořenového

krčku

u

(Lycopersicon esculentum Mill.) v arianta; Vážené průměry Současný ef ekt: F(3, 16)=5,3610, p=,00952 Dekompozice ef ektiv ní hy potézy Vertikální sloupce označují 0,95 interv aly spolehliv osti 7,0

Průměr kořenového krčku (mm)

6,5 6,0 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

v arianta

54

G. mosseae

rajčete

tyčkového

5.2.5 Počet listů U zeleninové sadby rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.) byly spočítány všechny listy na rostlině, aby se zjistilo, zda mykorhizní symbióza může ovlivnit i tento parametr. Zjištěné hodnoty byly opět statisticky vyhodnoceny. Toto vyhodnocení zobrazuje graf č. 13 a tabulka č. 13. Tabulka

č.

13:

ANOVA

Tukeyův

HSD

test,

počet

listů

rajče

tyčkové

(Lycopersicon esculentum Mill.)

Č. buňky 1 2 3 4

Tukeyův HSD test; proměnná poč et listů (ks) Přibližné pravděpodobnosti pro post h oc testy Chyba: meziskup. PČ = ,25278, sv = 16,000 varianta {1} {2} {3} 5,8667 5,9333 6,5333 Kontrola 0,996670 0,196278 G. claroideum 0,996670 0,272222 G. intraradices 0,196278 0,272222 G. mosseae 0,601125 0,478537 0,019036

{4} 5,4667 0,601125 0,478537 0,019036

Mezi kontrolní variantou a žádnou z ostatních variant nebyly zaznamenány statisticky průkazné rozdíly. Statisticky průkazný rozdíl byl zaznamenán pouze mezi variantou G. intraradices a G. mosseae (tabulka č. 13, graf č. 13). U rostlin ošetřených mykorhizní houbou Glomus intraradices bylo zjištěno v průměru nejvíce listů a to 6,5 listů na rostlinu. U rostlin ošetřených mykorhizní houbou Glomus mosseae to bylo 5,5 listů na rostlinu.

55

Graf č. 13: Porovnání počtů listů u jednotlivých variant sadby rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.) varianta; Vážené průměry Současný efekt: F(3, 16)=3,8315, p=,03046 Dekompozice efektivní hypotézy Vertik. sloupce označ. +/­ sm. chyby 6,8 6,6 6,4

počet listů (ks)

6,2 6,0 5,8 5,6 5,4 5,2 5,0 4,8 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

G. mosseae

varianta

5.2.6 Hmotnost kořenové části Hmotnosti kořenových částí byly zjišťovány laboratorními vahami. Kořenová část byla oddělena od nadzemní části a poté byla zvážena. Zjištěné hodnoty byly zaznamenány do tabulky (viz přílohy) a poté rovněž vyhodnoceny statistickými metodami a testy. Tabulka č. 14: ANOVA Tukeyův HSD test, hmotnosti kořenových částí (rajče tyčkové – Lycopersicon esculentum Mill.)

Č. buňky 1 2 3 4

Tukeyův HSD test; proměnná hmotnost kořenových č ástí (g) Přibližné pravděpodobnosti pro post hoc testy Chyba: meziskup. PČ = ,13458, sv = 16,000 varianta {1} {2} {3} {4} 2,4773 3,1467 2,5200 2,1260 Kontrola 0,047854 0,997764 0,452483 G. claroideum 0,047854 0,067821 0,002398 G. intraradices 0,997764 0,067821 0,356672 G. mosseae 0,452483 0,002398 0,356672

56

Tabulka č. 14 ukazuje statisticky průkazný rozdíl mezi kontrolní variantou a variantou G. claroideum. Statisticky vysoce průkazný rozdíl byl vyhodnocen při porovnávání hmotností kořenů Tukeyovým HSD testem mezi variantami G. claroideum a G. mosseae. Průměr z naměřených hmotností u varianty G. claroideum byl 3,15 g. v porovnání s kontrolní variantou, kde průměr činí 2,48 g, je tato hodnota o 0,67 g vyšší než u kontrolního vzorku. Při porovnání průměrů variant, mezi kterými byl vysoce průkazný rozdíl, je průměr varianty G. claroideum (3,15 g) o 1,02 g vyšší, než průměr varianty G. mosseae (2,13 g). Naměřené maximum 3,55 g bylo zjištěno u varianty G. claroideum, naměřené minimum 1,82 g u varianty G. mosseae. Graf č. 14: Porovnání hmotností kořenových částí rostlin u rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.) v arianta; Vážené průměry Současný ef ekt: F(3, 16)=6,6967, p=,00388 Dekompozice ef ektiv ní hy potézy Vertik. sloupce označ. +/­ sm. chy by 3,6

hmotnost kořenových částí (g)

3,4 3,2 3,0 2,8 2,6 2,4 2,2 2,0 1,8 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

v arianta

57

G. mosseae

5.2.7 Listová plocha Listová plocha byla měřena pomocí speciálního přístroje na měření listové plochy. Toto měření proběhlo u všech hodnocených rostlin, naměřené hodnoty byly zaznamenány v tabulce a následně statisticky vyhodnoceny. Tabulka č. 15: ANOVA Tukeyův HSD test, listová plocha (rajče tyčkové – Lycopersicon esculentum Mill.)

Č. buňky 1 2 3 4

2 Tukeyův HS D test; proměnná listová plocha (cm ) Přibližné pravděpodobnosti pro post hoc testy Chyba: meziskup. PČ = 573,33, sv = 16,000 varianta {1} {2} {3} 122,63 162,07 200,62 Kontrola 0,081153 0,000658 G. claroideum 0,081153 0,090323 G. intraradices 0,000658 0,090323 G. mosseae 0,671003 0,480583 0,005139

{4} 139,90 0,671003 0,480583 0,005139

Tabulka č. 15 nám ukazuje statisticky vysoce průkazné rozdíly a to dokonce ve dvou případech. Jednak mezi kontrolní variantou a variantou G. intraradices a pak rovněž mezi variantou G. intraradices a variantou G. mosseae. U rostliny G. intraradices bylo jednoznačně dosaženo nejlepších výsledků (graf č. 15). Průměr měření v této variantě vykazuje hodnotu 200,62 cm2. V porovnání s kontrolní variantou, kde průměr je 122,63 cm2, je průměr varianty G intraradices o téměř 80 cm2 vyšší. Při srovnání průměrů variant G. intraradices a G. mosseae je průměr varianty G. mosseae (139,9 cm2) o 60,72 cm2 menší. Maximální hodnota zaznamenaná v měření listových ploch 236,27 cm2 patří variantě G. intraradices, minimální hodnota byla zaznamenána u varianty kontrolní a to, 95,71 cm2.

58

Graf

č.

15:

Porovnání

listových

ploch

rostlin

u

(Lycopersicon esculetnum Mill.) v arianta; Vážené průměry Současný ef ekt: F(3, 16)=9,8854, p=,00063 Dekompozice ef ektiv ní hy potézy Vertik. sloupce označ. +/­ sm. chy by 220 210 200 listová plocha (cm 2 )

190 180 170 160 150 140 130 120 110 100 Kontrola

G. claroideum

G. intraradices

v arianta

59

G. mosseae

rajčete

tyčkového

5.2.8 Kolonizace kořenů mykorhizními houbami Stejně jako u okurek tak i u rajčat byla kolonizace kořenů mykorhizními houbami hodnocena pomocí mikroskopu. U rajčat byla ale k obarvení kořenů použita trypanová modř. Graf č. 16: Kolonizace kořenů mykorhizními houbami varianta; Průměry MNČ Souč asný efekt: F(2, 0)=­­, p= ­­ Dekompozice efektivní hypotézy Vertik. sloupce označ . +/­ sm. chyby 90

kolonizace kořenů houbami

80 70 60 50 40 30 20 10 G. claroideum

G. intraradices

G. mosseae

varianta

Z grafu je patrné, že kolonizace se nejvíce projevila u varianty G. claroideum. Tato varianta měla ze 75 % kolonizované kořeny mykorhizními houbami. U varianty G. mosseae byla kolonizace rostlin nižší a to 42 % a u varianty G. intraradices byla s 18 % nejnižší. Jelikož substrát, do kterého se semena vysévala, byl bez jakékoli inokulace, je zřejmé, že kontrolní varianta měla nulovou hodnotu kolonizace kořenů AMH. Proto se zde kolonizace kořenů arbuskulárními mykorhizními houbami nehodnotila.

60

6

DISKUSE

Celkové zhodnocení experimentu – okurka salátová (Cucumis sativus L.) Kolonizace kořenů mykorhizními houbami se v případě experimentu na sadbě okurky salátové (Cucucmis sativus L.) projevila velmi slabě a u všech variant stejně. Proto nelze říct, jak a nakolik byly růstové parametry rostlin z dané varianty ovlivněny. Z výsledků, ale jasně vyplívá, že u hodnocených parametrů – velikost nadzemních částí, velikost kořenových částí, velikost celých rostlin, šířka kořenového krčku, hmotnost nadzemních částí, hmotnost kořenových částí a listová plocha byl zaznamenán statistický rozdíl oproti kontrolní variantě. Většinou tyto rozdíly byly ve prospěch ošetřené varianty. U velikosti nadzemních částí rostlin je rozdíl mezi nejlepší variantou (G. mosseae) a kontrolní variantou 13,6 mm. U hodnocení kořenové části rostlin byla oproti kontrole nejlépe vyhodnocena varianta G. intraradices a rozdíl ve velikostech kořenů mezi těmito variantami činil 27,1 mm. Při srovnávání velikostí celých rostlin byla rovněž nejlépe vyhodnocena varianta G. intraradices a ve srovnání s kontrolní variantou byla velikost rostlin této varianty o 38,9 mm vyšší. Průkazný rozdíl byl rovněž zjištěn v porovnání šířek kořenových krčků. Zde varianta G. mossease měla v průměru o 0,2 mm širší kořenový krček než kontrolní varianta. Hmotnosti nadzemních částí byly nejvyšší u varianty G.claroideum. V porovnání s kontrolní variantou rozdíl průměrných hodnot činil 0,175 g. Nejlepší výsledky listových ploch byly zaznamenány rovněž u varianty G. claroideum. Oproti kontrole měla tato varianta listovou plochu o 8,52 cm2 větší. U hodnoceného parametru hmotnost kořenových částí dosáhla nejlepších výsledků kontrolní varianta. Všechny ostatní varianty měli v porovnání s kontrolní variantou nižší hmotnosti kořenových částí. Při srovnání nejslabší varianty (G: mosseae) s kontrolní činil rozdíl hmotností kořenů 0,042 g. Tento rozdíl byl statisticky průkazný. Pouze u parametru – hmotnost celých rostlin nebyly rozdíly hmotností mezi kontrolní variantou a ostatními ošetřenými variantami statisticky průkazné.

61

Celkové zhodnocení experimentu – rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.) Při hodnocení kolonizace kořenů rostlin rajčat arbusko-mykorhizními houbami byly mezi jednotlivými variantami zaznamenány rozdíly. Nejlépe byly kolonizované kořeny rostlin varianty G. claroideum. Zde hodnota kolonizace dosahovala 75 %. Oproti nejméně kolonizované variantě G. intraradices, kde hodnota dosáhla pouhých 18 % je zde jasný rozdíl, který činí 57 %. Rostliny varianty G. claroideum měly oproti kontrolní variantě statisticky průkazně větší kořenové části i velikosti celých rostlin. Kořenové části rostlin u varianty G. claroideum byly o 61,1 mm delší, než u kontroly. U hodnoceného parametru – velikost nadzemních částí nebyl rozdíl velikostí průkazný, ale varianta G. claroideum měla nejvyšší nadzemní části ze všech hodnocených variant. Rovněž hmotnost kořenů byla v porovnání s kontrolní variantou statisticky průkazně vyšší u varianty G. claroideum. Rozdíl těchto hmotností byl 0,67 g. Přesto, že u varianty G. intraradices byla zjištěna nejslabší míra kolonizace, rostliny této varianty dosáhly u některých hodnocených parametrů nejlepších výsledků. Konkrétně při srovnání listových ploch rostlin z kontrolní varianty a z varianty G: intraradices, měly rostliny ošetřené mykorhizní houbou Glomus intraradices o téměř 78 cm2 větší listovou plochu, než rostliny z kontrolní varianty. Tento rozdíl byl zhodnocen jako vysoce statisticky průkazný. U rostlin varianty G. claroideum, která dosáhla nejlepších hodnot kolonizace, byla listová plocha v průměru o 38,55 cm2 menší, než u varianty s největší listovou plochou G intraradices Při porovnání průměrů kořenových krčků, měly rostliny varianty G. intraradices statisticky průkazně širší kořenové krčky, než u kontrolní varianty a vůbec nejširší ze všech hodnocených variant. Statisticky průkazný rozdíl mezi kontrolní variantou a variantou G. intraradices činil při porovnání průměrných hodnot 1,11 mm. Vojtíšková et al. uvádí u testování přípravku Symbivit v experimentu, kdy se zkoumalo využití mykorhizní symbiózy při předpěstování papriky, průměrnou hodnotu kolonizace kořenů rostlin mykorhizními houbami 30 – 45 % (2011). Kolonizace kořenů v experimentu této diplomové práce dosáhla u okurky salátové (Cucumis sativus L.) asi poloviční hodnoty a to 15 – 20 %. U rajčete tyčkového (Lycopersicon 62

esculentum Mill.) bylo ve variantě, která byla ošetřena mykorhizní houbou Glomus claroideum, dosaženo dokonce dvakrát vyšší hodnoty kolonizace než v experimentu Vojtíškové et al., a to 75 %. Bělíková uvádí, že při snížení závlahy může kolonizace kořenů mykorhizními houbami klesnout téměř o 28 % (2013). Také Beltrano ve svém experimentu pozoroval, že při optimálním množství vody dosahovaly kořeny pšenice (Triticum aktivum L.) lepších hodnot míry kolonizace (2008). N. C. Schenck a G. S. Smith zkoumali také vliv teploty půdy na míru kolonizace kořenů a došli k závěru, že v průměru se nejlépe tvořila kolonizace při 30 C a nejhůře při 18 C (1982). Ani jeden z těchto parametrů ale nebyl v tomto experimentu sledován, proto nelze říci, zda tyto parametry mohly míru kolonizace nějakým způsobem ovlivnit. Lze pouze konstatovat, že rostliny v tomto experimentu nebyly limitovány stresem z nedostatku vody a míra kolonizace by tak z tohoto hlediska neměla být nijak ovlivněná. Jelikož u experimentu prováděného na okurce salátové (Cucumis sativus L.) dosáhla míra kolonizace u všech variant stejných hodnot, nelze říci, jak přesně kolonizace kořenů ovlivnila sledované parametry u konkrétní varianty. Lze ale říci, že u varianty G. intraradices byl průkazný rozdíl ve velikosti nadzemní i kořenové části rostliny oproti kontrole. Vojtíšková et al. při sledování sadby papriky roční (Capsicum annuum L.) uvádí u varianty s mykorhizním ošetřením o 14 % vyšší rostliny, než rostliny neošetřené (2011). S těmito výsledky se shodují i výsledky tohoto experimentu provedeného na sadbě okurky salátové (Cucumis sativus L.). Zde byly rostliny s mykorhizním ošetřením až o 13 % větší než rostliny kontrolní varianty. U sadby rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.) činil rozdíl pouhých 9 %. U experimentu prováděného na rostlinách rajčete tyčkového (Lycopersicon esculetum Mill.) byly mezi jednotlivými variantami rozdíly v míře kolonizace kořenů mykorhizními houbami. Lze konstatovat, že varianta s nejlepší mírou kolonizace G. claroideum měla už při vizuálním zhodnocení nejlepší rostliny. Statistické zhodnocení toto potvrzuje. Nadzemní části (neprůkazně) i kořenové části (průkazně) byly delší než u kontrolní varianty a vůbec delší než u všech ostatních variant z experimentu. U převážné většiny hodnocených parametrů v této práci byl prokázán statisticky průkazný rozdíl, v některých případech dokonce vysoce statisticky průkazný rozdíl některé 63

z variant ošetřených mykorhizní houbou rodu Glomus (G. claroideum, G. intraradices, G. mosseae) oproti kontrolní neošetřené variantě. O tom, že inokulace kořenů mykorhizní houbou rodu Glomus statisticky průkazně zvyšuje velikosti rostlin, šířku kořenového krčku a hmotnosti kořenových částí rostlin pojednává ve své práci také Kopta a Nedorost (2012). Uvádí rovněž, že tyto rozdíly byly zřetelné již při vizuálním zhodnocení. U rostlin rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.) byl pozorován rovněž počet listů na rostlinu. Oproti kontrolní variantě byly zaznamenány rozdíly, tyto však byly neprůkazné. Průkazný rozdíl byl zjištěn pouze v porovnání variant G. intraradices a G. mosseae., který činil 15 %. O tom, že se u rostlin žijících v symbióze s mykorhizními houbami může zvýšit počet listů, pojednává ve své práci také Kudláčková (2011). Petříková et al. rovněž poukazuje na zvýšení počtu listů a také listové plochy u inokulovaných rostlin (2012). V tomto experimentu bylo vyhodnoceno zvětšení listové plochy u inokulovaných rostlin až o 39 %. Rozmoš pozoroval nárust nadzemní biomasy u kukuřice seté (Zea mays L.) a kostřavy červené (Festuca rubra L.) a zjistil, že komerční mykorhizní přípravky (Symbivit) mají pozitivní vliv na tento pozorovaný parametr. Uvádí ale, že rozhodující vliv má zálivkový režim, kdy při 100% zálivce byl zaznamenám nejvyšší nárust této nadzemní biomasy. Rovněž uvádí, že podobně je závislá na zálivkovém režimu hmotnost kořenové biomasy (2009). Při zkoumání vlivu mykorhizní symbiózy na sadbu okurky a rajčete tato 100% zálivka byla simulovaná. Nárust nadzemní biomasy činil u okurek statisticky průkazný rozdíl 16,5 %, u rajčat neprůkazný rozdíl pouhých 8 %. U hmotností kořenových částí rostlin neboli kořenové biomasy, byl u rajčat nárust těchto hmotností o 35 % oproti kontrole. U okurky však měla největší hmotnosti kořenových částí kontrolní varianta.

64

Doporučení přípravků a jejich ekonomické zhodnocení Jak již bylo výše zmíněno, mykorhizní symbióza pozitivně ovlivňuje rostliny. Jejich růst, ale také příjem živin. Proto je při pěstování zeleniny a jiných plodin vhodné postarat se o to, aby k navázání tohoto vztahu mezi rostlinou a houbou došlo. K tomu nám může posloužit několik přípravků. Firma, která se mykorhizní symbiózou zabývá, se nazývá Symbiom. V současnosti je to jediná firma, která dodává na trh výrobky s mykorhizními houbami. Od svého založení, do současnosti vyvinuli 4 přípravky na bázi mykorhizních hub. Jsou to Symbivit, Ectovit, Rhodovit a Turfcomp. Ectovit aplikujeme k listnatým a jehličnatým stromům, Rhodovit je přípravek sloužící k ošetření vřesovcovitých rostlin a pro hustý a kompaktní trávník nám poslouží Turfcomp. Nejširší využití má však přípravek Symbivit. Tento je možné užít jak pro zeleninu, tak pro ovoce a veškeré kvetoucí rostliny pěstované jako pokojové i jako venkovní. Je také vyvinut přípravek přímo pro zeleninu s názvem Symbivit rajčata a papriky. Tento přípravek je vhodný pro veškerou plodovou zeleninu, ale také pro cibuloviny, fazole a hrách a lze jej použít jak na volné půdě, tak ve sklenících a fóliovnících. Firma Symbiom uvádí následující účinky přípravku Symbivit rajčata a papriky: 

zvýšený obsah látek s antioxidačním účinkem



zlepšení výživy, růstu a zdravotního stavu zeleniny



vyšší výnosnost a odolnost



lepší chuťové vlastnosti



přírodní pěstování zeleniny



snížená potřeba zálivky a hnojení

Účinky uvedené pro Symbivit se liší těmito položkami: 

lepší tvorba květů a plodů, větší výnos 65



zvýšená odolnost vůči stresu (sucho, přesazení)



vhodnost pro použití do svahů (vliv na zpevnění půdy)

Mimo tyto výše zmíněné přípravky vyvinula firma Symbiom také podpůrné doplňkové přípravky a to: Conavit – přírodní hnojivo, Plantasorb – přípravek zadržující půdní vlhkost a Algavit – 100% extrakt mořské řasy (zdroj: symbiom.cz) Pro námi zvolený experiment byly použity vybrané 3 druhy arbuskulárních mykorhizních hub – Glomus claroideum, Glomus intraradices, Glomus mosseae. Všechny tyto druhy jsou obsaženy v přípravku Symbivit spolu s dalšími třemi druhy – Glomus etunicatum, Glomus geosporum, Glomus microagregatum. Lze tedy předpokládat, že použití tohoto přípravku by mělo podobné účinky jako v experimentu. Firma Symbiom udává dávkování 12 kg přípravku na m3. U obou plodin literatura uvádí v průměru cca 80 000 rostlin na ha (Petříková, 1996). Pro předpěstování tohoto množství sazenic (80 000) by bylo třeba asi 835 ks sadbovačů T 96. Na jeden sadbovač (použitý v tomto experimentu) je třeba zhruba 3,46 litrů substrátu. Pro předpěstování rostlin na celý ha je tedy třeba 2889 litrů substrátu. Pro ošetření takového množství substrátu by bylo třeba asi 35 kg přípravku Symbivit. Firma Symbiom udává cenu přípravku Symbivit asi 200 Kč za kg, při použití přípravku Symbivit – rajčata a papriky, který lze rovněž použít pro plodovou zeleninu, by byla cena za kg cca 180 Kč. Z přepočtu je tedy jasné, že při ošetření Symbivitem by zvýšení nákladů předpěstování sadby pro plochu 1 ha znamenalo 7000 Kč, při použité přípravku Symbivit – rajčata a papriky asi 6300 Kč.

66

7

ZÁVĚR

V experimentální části této práce byl hodnocen vliv konkrétních arbusko-mykorhizních hub na růstové parametry zeleninové sadby rostlin, a to vliv hub rodu Glomus: Glomus claroideum BEG210, Glomus intraradices BEG140 a Glomus mosseae BEG95. Jako modelové zeleniny byly použity okurka salátová (Cucumis sativus L.) a rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum. Mill). Experiment probíhal z části ve skleníku a z části v klimakomoře. Jak potvrzují výsledky experimentu, mykorhizní symbióza má pozitivní vliv na zkoumané růstové parametry rostlin. Projevení tohoto pozitivního vlivu lze zaznamenat už v době, kdy jsou rostliny teprve na počátku svého vývoje, tedy v době, kdy jsou ve stádiu plnohodnotné zeleninové sadby. Za tak krátkou dobu, jakou předpěstování zelenin většinou je, byla zjištěna u sadby rajčete tyčkového (Lycopersicon esculetnum. Mill) kolonizace kořenů mykorhizními houbami až 75 %. U okurky salátové (Cucumis sativus L.) byla zjištěna nižší míra kolonizace, a to 15 – 20 %. Tato míra kolonizace však velmi pozitivně působila na již zmíněné růstové parametry rostlin. U rostlin obou zkoumaných zelenin byly zaznamenány oproti kontrolním variantám větší kořenové i nadzemní části, větší listové plochy i větší hmotnosti nadzemních i kořenových částí. V porovnání velikostí nadzemních částí rostlin činil rozdíl mezi kontrolní variantou a variantou s ošetřením v průměru 12,7 %. I při srovnání listových ploch byly tyto rozdíly zajímavé. Rostliny z ošetřených variant měly v případě okurky salátové o 25% větší listové plochy, u rajčat byl tento rozdíl ještě zajímavější, kdy rostliny rajčat kolonizované mykorhizními houbami dosahovaly až o 39 % větších listových ploch oproti kontrolní variantě.

67

8

SOUHRN

Cílem této práce bylo zjištění účinnosti mykorhizních hub na růstové parametry modelových kultur zeleninové sadby. Jako modelové kultury byly zvoleny okurka salátová (Cucumis sativus L.) a rajče tyčkové (Lycopersicon esculetnum Mill.). Pro inokulaci substrátu, do kterého byly vysety semena těchto plodin, byly zvoleny tři druhy arbusko-mykorhizních hub rodu Glomus. Glomus claroideum BEG210, Glomus intraradices BEG140 a Glomus mosseae BEG95. Experiment, který byl v rámci této diplomové práce proveden, probíhal částečně ve skleníku a částečně v klimakomoře. Oba tyto prostředky jsou majetkem ZF v Lednici, Mendelovy univerzity v Brně. Při hodnocení byla zaměřena pozornost na růstové parametry a to, velikosti rostlin, šířku kořenového krčku a listové plochy rostlin. Mimo tyto parametry byly také porovnávány hmotnosti rostlin. Zjištěné výsledky byly statisticky vyhodnoceny pomocí programu STATISTICA 12 a jsou rovněž zahrnuty v diplomové práci. Z výsledků můžeme usuzovat, že pozitivní vliv mykorhizy se projevil jak u velikostí rostlin, tak u hmotností nadzemních částí, což znamená nárust čerstvé biomasy. U těchto parametrů existovaly statisticky průkazné rozdíly oproti kontrolní variantě. Mykorhizní ošetření mělo rovněž pozitivní vliv na nárust listové plochy a tedy zvětšení fotosyntetického aparátu rostlin. I zde byly výsledky podloženy statisticky průkaznými rozdíly oproti kontrole. Z tohoto tedy plyne, že ošetření mykorhizními přípravky má na růstové parametry rostlin velmi pozitivní vliv.

Klíčová slova: rajče tyčkové, okurka salátová, mykorhizní symbióza, Glomus claroideum, Glomus intraradices, Glomus mosseae

68

9

RESUMÉ

The aim of this diploma thesis was to determine the impact of mycorrhizal fungi on the growth parameters of model vegetable crops. As a model crops were selected Cucumber (Cucumis sativus L.) and Tomato ( Lycopersicon esculetnum Mill.). There were selected these three sorts of arbusko - mycorrhizal fungi to inoculate the medium were the crop seeds were sown: genus Glomus. Glomus claroideum BEG210, Glomus intraradices BEG140 a Glomus mosseae BEG95. The experiment that was conducted on this diploma thesis took place partially in the glasshouse as well as in the climate chamber, both in Horticulture Faculty in Lednice, Mendel University in Brno. The evaluation of treatment impacts was focused on the growth parameters such plant size, the width of the root collar and the leaf area of plants. Besides these parameters was also compared the plants ´weight. The results were statistically analyzed using STATISTICA 12 and are also included in the thesis. From the results we can conclude that the positive effect of mycorrhiza was reflected in both plant size and the weight of above-ground parts, which means an increase in fresh biomass. For these parameters, there were statistically significant differences in compare to control variation. Mycorrhizal treatment had also a positive effect on the growth of leaf area, and thus the photosynthetic apparatus of plants was increased. These results were supported by statistically significant differences compared to the control, as well. So this means that the mycorrhizal treatment has a very positive effect on plants.

Key

words:

tomato,

cucumber,

mycorrhizal

Glomus intraradices Glomus mosseae

69

symbiosis,

Glomus

claroideum,

10 POUŽITÁ LITERATURA 1. BELTRANO, José, RONCO Marta G. Improved tolerance of wheat plants (Triticum aestivum L.) to drought stress and rewatering by the arbuscular mycorrhizal fungusGlomus claroideum: effect on growth and cell membrane stabili. Brazilian Journal of Plant Physiology [online]. 2008 vol. 20 no. 1 Londrina Jan./Mar. [cit. 20145-1]. ISSN 1677-0420. Dostupné z: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S167704202008000100004&lng=en&nrm=iso&tlng=en. 2. BĚLÍKOVÁ, Hana. Hodnocení vlivu mykorhizy na morfologické a výnosové parametry papriky [online]. Brno, 2013. Diplomová práce. [cit. 2014-5-2]. Dostupné z: file:///F:/Downloads/zaverecna_prace.pdf 3. BLASZKOWSKI, Janusz. Glomus claroideum. In: Arbuscular myorrhizal fungi (Glomeromycota), Endogone and Complexipes species deosited in the Department of Plant Pathology, University of Agriculture in Szczecin, Poland. [online]. [cit. 2014-420]. Dostupné z: http://www.zor.zut.edu.pl/Glomeromycota/Glomus%20claroideum.html. 4. BOTANICKÝ ÚSTAV AV ČR, Oddělení mykorzhizních symbióz. Mykorzhiza [online]. 2012 [cit. 2014-3-29]. Dostupné z: http://www.ibot.cas.cz/mykosym/mykorhiza.html. 5. BRUNDRETT, Mark C. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New Phytologist [online].2002, roč. 154, č. 2, s.275 – 304 [cit. 2014-4-2]. ISSN 14698137. Dostupné z: http://onlinelibrary.wiley.com/enhanced/doi/10.1046/j.14698137.2002.00397.x/. 6. CIANCIO, A a K MUKERJI. Integrated management of diseases caused by fungi, phytoplasma and bacteria. Dordrecht: Springer, c2008, 419 p. ISBN 978-140-2085710. 7. Claroideoglomus claroideum. International Culture Collection of (Vesicular) Arbuscular Mycorrhizal Fungi: INVAM [online]. [cit. 2014-4-11]. Dostupné z: http://invam.wvu.edu/thefungi/classification/claroideoglomeraceae/claroideoglomus/claroideum. 8. Co je mykorzhiza. Symbiom.cz [online]. 2014 [cit. 2014-4-4]. Dostupné z: http://www.symbiom.cz/co_je_mykorhiza. 9. Funeeliformis mosseae. International Culture Collection of (Vesicular) Arbuscular Mycorrhizal Fungi: INVAM [online]. [cit. 2014-4-11]. Dostupné z: http://invam.wvu.edu/the-fungi/classification/glomaceae/funneliformis/mosseae. 10. GRYNDLER, Milan, BALÁŽ, Milan, HRŠELOVÁ, Hana, JANSA, Jan, VOSÁTKA, Miroslav. ykorhizní symbi za o soužití hub s kořeny rostlin. Vyd. 1. Praha: Academia, 2004, 366 s. ISBN 80-200-1240-0.

70

11. GRYNDLER, Milan. Mykologie [online]. Ústí nad Labem, 2013 [cit. 2014-329]. Dostupné z: http://biology.ujep.cz/vyuka/file.php/1/opory_2014/Opora_Mykologie.pdf. 12. HLUŠEK, Jaroslav; RICHTER Rostislav a RYANT, Pavel. Výživa a hnojení zahradních plodin. Vyd. 1. Praha, 2002, 81 s. ISBN 80-902-4135-2. 13. HLUŠEK, Jaroslav. Základy výživy a hnojení zeleniny a ovocných kultur. 2. vyd. Praha: Ústav zemědělských a potravinářských informací, 2004, 56 s. ISBN 80-7271147-4. 14. KAVKOVÁ, Miroslava. ykorhizní symbi za. Zahardnická kuchařka. [online]. 2012 [cit. 2014-4-14]. Dostupné z: http://zahradnickakucharka.cz/mykorhizni-symbioza/. 15. KOPTA, Tomáš, NEDOROST, Ľudovít. ožnosti ovlivnění hospodářských a nutričních parametrů při pěstování p ru. In: Zahradaweb.cz - Zahradnictví. [online]. 15. 1. 2013 [cit.2014-5-1]. Dostupné z: http://zahradaweb.cz/moznosti-ovlivnenihospodarskych-a-nutricnich-parametru-pri-pestovani-poru-possibilities-ofinfluencing-the-yield-and-nutritional-parameters-of-leek/. 16. KUDLÁČKOVÁ, Marta. Vliv mykorhizy na fyziologické a výnosové vlastnosti a příjem živin u rajčete a p ru [online]. Praha, 2009. Bakalářská práce [cit. 2014-428]. Dostupné z: http://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/bakalar/prace/kudlackova.pdf. 17. MEJSTŘÍK, Václav. 21-030-88.

ykorrhizní symbi zy. 1. Vyd. Praha: Academia, 1988, 152 s.

18. MIKLÍČKOVÁ, Olga. etody in vitro kultivace arbuskulárních mykorhizních hub [online]. Brno, 2013 Bakalářská práce. [cit. 2014-4-4]. Dostupné z: http://is.muni.cz/th/376022/prif_b/Metody_in_vitro_kultivace_arbuskularnich_mykor hiznich_hub.txt. 19. Okurka salátová Jogger F1 MoravoSeed [online]. MORAVOSEED CZ a.s. 2010 – 2014 [cit. 2014-3-25]. Dostupné z: http://moravoseed.cz/eshop/detail.php?id=137. 20. PETŘÍKOVÁ, Kristína, HLUŠEK, Jaroslav a kol. Zelenina pěstování, výživa, ochrana a ekonomika. 1. Vyd. Praha Profi Press, 2012, 191 s. ISBN 978-80-86726-502. 21. PETŘÍKOVÁ, Kristína; POKLUDA, Robert a KOUDELA Martin. Omezení negativních důsledků vláhového deficitu na hospodářské ukazatele zeleniny certifikovaná metodika pro praxi. 1. vyd. V Brně: Mendelova univerzita, 2012, 50 s. ISBN 978-80-213-2334-6. 22. PETŘÍKOVÁ, Kristína. Zelinářství – pěstitelské technologie. Vyd. 1. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 1996, 94 s. ISBN 80-715-7225-X.

71

23. PROCHÁZKA, Stanislav; MACHÁČKOVÁ, Ivana; KREKULE, Jan; ŠEBÁNEK, Jiří a kol. Fyziologie rostlin. Vyd. 1. Praha: Academia, 1998, 484 s. ISBN 80-200-0586-2. 24. Produkty. Symbiom.cz [online]. http://www.symbiom.cz/symbivit_.

2014

[cit.

2014-4-29].

Dostupné

z:

25. Rajče tyčkové Tastier F1 MoravoSeed [online]. MORAVOSEED CZ a.s. 2010 – 2014 [cit. 2014-3-25]. Dostupné z: http://moravoseed.cz/eshop/detail.php?id=222. 26. Rhizophagus intraradices. International Culture Collection of (Vesicular) Arbuscular Mycorrhizal Fungi: INVAM [online]. [cit. 2014-4-11]. Dostupné z: http://invam.wvu.edu/the-fungi/classification/glomaceae/rhizophagus/intradices. 27. RICHRER, Rostislav. Draslík.[online]. Multimediální texty MZLU. Brno, 2004. [cit. 2014-4-16]. Dostupné z: http://web2.mendelu.cz/af_221_multitext/vyziva_rostlin/html/biogenni_prvky/k.htm. 28. RICHRER, Rostislav. Hořčík.[online]. Multimediální texty MZLU. Brno, 2004. [cit. 2014-4-16]. Dostupné z: http://web2.mendelu.cz/af_221_multitext/vyziva_rostlin/html/biogenni_prvky/mgsym ptomy.htm. 29. RICHRER, Rostislav. Síra.[online]. Multimediální texty MZLU. Brno, 2004. [cit. 2014-4-16]. Dostupné z: http://web2.mendelu.cz/af_221_multitext/vyziva_rostlin/html/biogenni_prvky/s.htm. 30. RICHRER, Rostislav. Vápník.[online]. Multimediální texty MZLU. Brno, 2004. [cit. 2014-4-16]. Dostupné z: http://web2.mendelu.cz/af_221_multitext/vyziva_rostlin/html/biogenni_prvky/casymt omy.htm. 31. ROZMOŠ, Martin. Vliv arbuskulárních mykorhizních hub a rhizosférních bakterií na růst kukuřice seté (Zea mays L.) a kostřavy červené (Festuca rubra L. [online]. Brno, 2009. Diplomová práce [cit. 2014-5-2]. Dostupné z: https://is.muni.cz/th/151357/prif_m/Martin_Rozmos_2009.pdf. 32. ŘEPKOVÁ, Jana. Genetika rostlin [online]. Internetová studijní opora. 2013. [cit. 2014-4-22]. Dostupné z: http://is.muni.cz/do/rect/el/estud/prif/js13/genetika/web/pages/08-rezistence-kabiotickym-faktorum.html#chlad. 33. SHARMA, S., PARASH, V., AGGARWAL, A. Glomales I: A monograph of Glomus spp. (Glomeraceae) in the sunflower rhizosphere of Haryana, India. Helia [online]. 2008, roč. 31, č. 49, s. 13 – 17 [cit. 2014-4-4]. ISSN 1018-1806. Dostupné z: http://www.doiserbia.nb.rs/img/doi/1018-1806/2008/1018-18060849013S.pdf. 34. SCHENCK, N. C., SMITH, G. S. Responses of six species of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi and their effects on soybean at four soil temperatures. New Phytologist [online]. 2006 roč. 92. č. 2 [cit. 2014-5-2]. ISSN 1469-8137.

72

35. SMITH, S a D READ. Mycorrhizal symbiosis. 3rd ed. Amsterdam: Academic Press, 2008, 787 s. ISBN 978-012-3705-266. 36. TISSERANT et. al. Rhizophagus irregularis. In: JGI Joint genome institute, United states department of energy [online]. 2012 [cit. 2014-4-16]. Dostupné z: http://genome.jgi.doe.gov/Gloin1/Gloin1.home.html. 37. VIERHEILIG, Horst, COUGHLAN, Andrew P., WYSS, Urs, PICHÉ, Yves. Ink and Vinegar, a Simple Staining Technique for Arbuscular-Mycorrhizal Fungi. Applied and Environmental Microbiology [online]. 1998, roč. 64, č. 12 [cit. 2014-315]. Dostupné z: file:///F:/Downloads/Iknoustov%C3%A1_metoda_hodnocen%C3%AD_AMH.pdf. 38. VOJTÍŠKOVÁ, Jiřina, NEDOROST, Ľudovít, POKLUDA Robert. Využití mykorhizní symbiózy při předpěstování papriky. [online] In: Salaš, P. Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu. 2011. Lednice: ZF Mendelu. [cit. 2014-4-29]. Dostupné z: http://www.cbks.cz/Rostliny2011/prispevky/VojtiskovaNedorostPokluda.pdf. 39. VOSÁTKA, Miroslav. ykorhizní houby a jejich využití v zahradnictví. In: Zahradaweb.cz – Zahradnictví. [online]. 28. 2. 2003 [cit. 2014-4-6]. Dostupné z: http://zahradaweb.cz/mykorhizni-houby-a-jejich-vyuziti-v-zahradnictvi/.

73

11

PŘÍLOHY

SEZNAM POUŽITÝCH GRAFŮ A TABULEK Seznam schémat Schéma č. 1: Taxonomický přehled oddělení Glomeromycota (dle Gryndlera et al., 2004) 12 Schéma č. 2: Rozdělení stresových faktorů (dle Procházka et al., 1998)………………

17

Seznam tabulek Tabulka č. 1: ANOVA Tukeyův HSD test, velikost nadzemních částí rostlin (okurka salátová – (Cucumis sativus L.)……………………………………………………………….. 32 Tabulka č. 2: ANOVA Tukeyův HSD test, velikost kořenových částí rostlin (okurka salátová – (Cucumis sativus L.)………………………………………………………………… 34 Tabulka č. 3: ANOVA Tukeyův HSD test, velikost celých rostlin (okurka salátová – (Cucumis sativus L.)………………………………………………………………..

35

Tabulka č. 4: ANOVA Tukeyův HSD test, šířka kořenového krčku (okurka salátová – (Cucumis sativus L.)……………………………………………………………………

37

Tabulka č. 5: Vícenásobné porovnání hodnot, hmotnost celých rostlin (okurka salátová – Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………... 39 Tabulka č. 6: Vícenásobné porovnání hodnot, hmotnost nadzemních částí (okurka salátová – Cucumis sativus L.)……………………………………………………………….. 41 Tabulka č. 7: Vícenásobné porovnání hodnot, hmotnost kořenových částí (okurka salátová – Cucumis sativus L.)………………………………………………………………… 43 Tabulka č. 8: Vícenásobné porovnání hodnot, hmotnost kořenových částí (okurka salátová – Cucumis sativus L.)………………………………………………………………… 45 Tabulka č. 9: ANOVA Tukeyův HSD test, velikost nadzemních částí rostlin (rajče tyčkové – Lycopersicon esculentum Mill.)…………………………………………………… 47 Tabulka č. 10: ANOVA Tukeyův HSD test, velikost kořenových částí rostlin (rajče tyčkové – Lycopersicon esculentum Mill.)……………………………………………………. 49 Tabulka č. 11: ANOVA Tukeyův HSD test, velikost celých rostlin (rajče tyčkové – Lycopersicon esculentum Mill.)…………………………………………………….

51

Tabulka č. 12: ANOVA Tukeyův HSD test, průměr kořenového krčku (rajče tyčkové – Lycopersicon esculentum Mill.)……………………………………………………… 53 74

Tabulka č. 13: ANOVA Tukeyův HSD test, počet listů rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)……………….………………………………………. 55 Tabulka č. 14: ANOVA Tukeyův HSD test, hmotnosti kořenových částí (rajče tyčkové – Lycopersicon esculentum Mill.)………………………………………………………… 56 Tabulka č. 15: ANOVA Tukeyův HSD test, listová plocha (rajče tyčkové – Lycopersicon esculentum Mill.)…………………………………………………………. 58 Tabulka č. 16: Nastavení klimakomory pro experiment provádění na okurce salátové (Cucumis sativus L.) (klíčení)…………………………………………………………… 86 Tabulka č. 17: Nastavení klimakomory pro experiment provádění na okurce salátové (Cucumis sativus L.) (předpěstování)…………………………………………………… 87 Tabulka č. 18: Výsledky pro experiment prováděný na okurce salátové (Cucumis sativus L.), varianta Kontrola…………………………………………………………………….. 88 Tabulka č. 19: Výsledky pro experiment prováděný na okurce salátové (Cucumis sativus L.), varianta G. claroideum………………………………………………………………… 89 Tabulka č. 20: Výsledky pro experiment prováděný na okurce salátové (Cucumis sativus L.), varianta G. intraradices…………………………………………………………………. 90 Tabulka č. 21: Výsledky pro experiment prováděný na okurce salátové (Cucumis sativus L.), varianta G. mosseae……………………………………………………………………… 91 Tabulka č. 22: Výsledky pro experiment prováděný na rajčeti tyčkovém (Lycopersicum esculentum Mill.), varianta Kontrola……………………………………. 92 Tabulka č. 23: Výsledky pro experiment prováděný na rajčeti tyčkovém (Lycopersicum esculentum Mill.), variantaG. claroideum………………………………………..…………………………. 92 Tabulka č. 24: Výsledky pro experiment prováděný na rajčeti tyčkovém (Lycopersicum esculentum Mill.), varianta G. intraradices…………………………………………………………………. 93 Tabulka č. 25: Výsledky pro experiment prováděný na rajčeti tyčkovém (Lycopersicum esculentum Mill.), varianta G. mosseae………………………………………….…………………………. 93 Tabulka č. 26: ANOVA Tukeyův HSD test, Velikost nadzemních částí okurky salátové (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 102 Tabulka č. 27: ANOVA Tukeyův HSD test, Velikost kořenových částí okurky salátové (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 102 75

Tabulka č. 28: ANOVA Tukeyův HSD test, Velikost celých rostlin okurky salátové (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 103 Tabulka č. 29: ANOVA Tukeyův HSD test, Šířka kořenového krčku okurky salátové (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 103 Tabulka č. 30: ANOVA Tukeyův HSD test, Hmotnost celých rostlin okurky salátové (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 104 Tabulka č. 31: ANOVA Tukeyův HSD test, Hmotnost nadzemních částí okurky salátové (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 104 Tabulka č. 32: ANOVA Tukeyův HSD test, Hmotnost kořenových částí okurky salátové (Cucumis sativus L.)……………………………………………………………………… 105 Tabulka č. 33: ANOVA Tukeyův HSD test, Listová plocha okurky salátové (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 105 Tabulka č. 34: ANOVA Tukeyův HSD test, Velikost nadzemních částí rajčete tyčkového (Lycopersicum esculentum Mill.)……………………………………………………….. 106 Tabulka č. 35: ANOVA Tukeyův HSD test, Velikost kořenových částí rajčete tyčkového (Lycopersicum esculentum Mill.)……………………………………………………….. 106 Tabulka č. 36: ANOVA Tukeyův HSD test, Velikost celých rostlin rajčete tyčkového (Lycopersicum esculentum Mill.)………………………………………………………… 107 Tabulka č. 37: ANOVA Tukeyův HSD test, Průměr kořenového krčku rajčete tyčkového (Lycopersicum esculentum Mill.)……………………………………………………….. 107 Tabulka č. 38: ANOVA Tukeyův HSD test, Počet listů na rostlině rajčete tyčkového (Lycopersicum esculentum Mill.)……………………………………………………….. 108 Tabulka č. 39: ANOVA Tukeyův HSD test, Hmotnost kořenové částí rajčete tyčkového (Lycopersicum esculentum Mill.)……………………………………………………….. 108 Tabulka č. 40: ANOVA Tukeyův HSD test, Listová plocha rajčete tyčkového (Lycopersicum esculentum Mill.)……………………………………………………….. 109 Tabulka č. 41: Rozkladová tabulka popisných statistik, velikost nadzemních částí, okurka salátová (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………… 109 Tabulka č. 42: Rozkladová tabulka popisných statistik, velikost kořenových částí, okurka salátová (Cucumis sativus L.)………………………………………………………….. 110 Tabulka č. 43: Rozkladová tabulka popisných statistik, velikost celých rostli, okurka salátová (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 110 76

Tabulka č. 44: Rozkladová tabulka popisných statistik, šířka kořenového krčku, okurka salátová (Cucumis sativus L.) 111 Tabulka č. 45: Rozkladová tabulka popisných statistik, hmotnost celých rostlin, okurka salátová (Cucumis sativus L.)……………………………………………………………. 111 Tabulka č. 46: Rozkladová tabulka popisných statistik, hmotnost nadzemních částí, okurka salátová (Cucumis sativus L.)……………………………………………………………. 112 Tabulka č. 47: Rozkladová tabulka popisných statistik, hmotnost kořenových částí, okurka salátová (Cucumis sativus L.)……………………………………………………………. 112 Tabulka č. 48: Rozkladová tabulka popisných statistik, listová plocha, okurka salátová (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 113 Tabulka č. 49: Rozkladová tabulka popisných statistik, velikost nadzemních částí, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)…………..…………………………………… 113 Tabulka č. 50: Rozkladová tabulka popisných statistik, velikost kořenových částí, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)……………………………..……………….. 114 Tabulka č. 51: Rozkladová tabulka popisných statistik, velikost celých rostlin, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)………………………………………………………… 114 Tabulka č. 52: Rozkladová tabulka popisných statistik, průměr kořenového krčku, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)……………………………………………….. 115 Tabulka č. 53: Rozkladová tabulka popisných statistik, počet listů, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)………………………………………………………… 115 Tabulka č. 54: Rozkladová tabulka popisných statistik, hmotnost kořenových částí, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)………………………………………………. 116 Tabulka č. 55: Rozkladová tabulka popisných statistik, listová plocha, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)……………………………………………………........ 116 Seznam grafů Graf č. 1: Porovnání nadzemních částí rostlin u okurky salátové (Cucumis sativus L.).. 33 Graf č. 2: Porovnání kořenových částí u okurky salátové (Cucumis sativus L.)……….. 35 Graf č. 3: Porovnání velikostí celých rostlin u okurky salátové (Cucumis sativus L.)…. 36 Graf č. 4: Porovnání šířky kořenového krčku u okurky salátové (Cucumis sativus L.)… 38 Graf č. 5: Porovnání hmotností celých rostlin u okurky salátové (Cucumis sativus L.)… 40

77

Graf č. 6: Porovnání hmotností nadzemních částí u okurky salátové (Cucumis sativus L.)……………………………………………………………………

42

Graf č. 7: Porovnání hmotností kořenových částí u okurky salátové (Cucumis sativus L.)………………………………………………………………………………. 44 Graf č. 8: Porovnání listových ploch rostlin u okurky salátové (Cucumis sativus L.)….. 46 Graf č. 9: Porovnání velikostí nadzemních částí rostlin u rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.)……..……………………………………………….... 48 Graf č. 10: Porovnání velikostí kořenových částí rostlin u rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.)……………………………………………………….. 50 Graf č. 11: Porovnání velikostí celých rostlin u rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.)………………………………………..………………. 52 Graf č. 12: Porovnání průměrů kořenového krčku u rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.)…………………………..…………………………… 54 Graf č. 13: Porovnání počtů listů u jednotlivých variant sadby rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.)………………………………………………………… 56 Graf č. 14: Porovnání hmotností kořenových částí rostlin u rajčete tyčkového (Lycopersicon esculentum Mill.)………………………………………………………… 57 Graf č. 15: Porovnání listových ploch rostlin u rajčete tyčkového (Lycopersicon esculetnum Mill.)……………………………………………………………………..… 59 Graf č. 16: Kolonizace kořenů mykorhizními houbami………………………………… 60 Graf č. 17: Porovnání velikostí nadzemních částí, rozdíly mezi opakováními, okurka salátová (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 94 Graf č. 18: Porovnání velikostí kořenových částí, rozdíly mezi opakováními, okurka salátová (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 94 Graf č. 19: Porovnání velikostí celých rostlin, rozdíly mezi opakováními, okurka salátová (Cucumis sativus L.)……………………………………………………………………. 95 Graf č. 20: Porovnání šířek kořenového krčku, rozdíly mezi opakováními, okurka salátová (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 95 Graf č. 21: Porovnání hmotností celých rostlin, rozdíly mezi opakováními, okurka salátová (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 96

78

Graf č. 22: Porovnání hmotností nadzemních částí rostlin, rozdíly mezi opakováními, okurka salátová (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………… 96 Graf č. 23: Porovnání hmotností kořenových částí rostlin, rozdíly mezi opakováními, okurka salátová (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………… 97 Graf č. 24: Porovnání listových ploch rostlin, rozdíly mezi opakováními, okurka salátová (Cucumis sativus L.)…………………………………………………………………….. 97 Graf č. 25: Porovnání velikostí nadzemních částí rostlin, rozdíly mezi opakováními, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)…………………………………………….. 98 Graf č. 26: Porovnání velikostí kořenových částí rostlin, rozdíly mezi opakováními, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)………………………………………………. 98 Graf č. 27: Porovnání velikostí celých rostlin, rozdíly mezi opakováními, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)………………………………………………………. 99 Graf č. 28: Porovnání průměrů kořenových krčků rostlin, rozdíly mezi opakováními, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)…………………………………………….. 99 Graf č. 29: Porovnání počtu listů na rostlně, rozdíly mezi opakováními, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)……………………………………………………….. 100 Graf č. 30: Porovnání hmotností kořenových částí rostlin, rozdíly mezi opakováními, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)………………………………………………. 100 Graf č. 31: Porovnání listových ploch rostlin, rozdíly mezi opakováními, rajče tyčkové (Lycopersicon esculentum Mill.)………………………………………………………… 101

79