UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2011-2012
LEEFTIJDSBEPALING AAN DE HAND VAN SKELETALE VERANDERINGEN BIJ VOGELS EN IN HET BIJZONDER BIJ DE KIP door Amaury VERVACK
Promotor: Prof. dr. Paul Simoens
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2011-2012
LEEFTIJDSBEPALING AAN DE HAND VAN SKELETALE VERANDERINGEN BIJ VOGELS EN IN HET BIJZONDER BIJ DE KIP door Amaury VERVACK
Promotor: Prof. dr. Paul Simoens
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
De auteur en de promotor(en) geven de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij de promotor(en). Het auteursrecht beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.
VOORWOORD In de eerste plaats wil ik mijn promotor Prof. Dr. P. Simoens bedanken voor de uitstekende begeleiding bij het schrijven van deze masterproef. Dankzij hem kwam ik in het bezit van de vaak schaarse en moeilijk toegankelijke informatie die ik nodig had om mijn literatuurstudie te kunnen uitvoeren. Ondanks zijn zeer drukke agenda heeft hij altijd tijd vrij gemaakt om mij met raad en daad bij te staan en om mijn teksten kritisch te lezen en te verbeteren. Het is dan ook dankzij hem dat ik deze literatuurstudie tot een goed einde heb kunnen brengen. Verder wil ik mijn familie bedanken voor hun steun, aanmoediging en interesse. Met name dank ik mijn vader en mijn vriendin voor het nalezen van mijn tekst en het suggereren van verbeteringen.
VOORWOORD INHOUDSOPGAVE SAMENVATTING .................................................................................................................................... 1 INLEIDING ............................................................................................................................................... 2 LITERATUURSTUDIE ............................................................................................................................. 3 1
2
Situering ........................................................................................................................................ 3 1.1
Belang van leeftijdsbepaling van vogels ............................................................................. 3
1.2
Problematiek van de studie ................................................................................................. 3
Leeftijdsbepaling aan de hand van skeletale veranderingen van het vogelskelet ....................... 4 2.1
De schedel ........................................................................................................................... 4
2.1.1
Het neurocranium ............................................................................................................ 4
2.1.2
Het splanchnocranium ..................................................................................................... 4
2.1.2.1
Het faciaal en palataal skelet ................................................................................... 4
2.1.2.2
De mandibula ........................................................................................................... 4
2.1.2.3
Het hyoïd ................................................................................................................. 5
2.2
De wervelkolom ................................................................................................................... 5
2.2.1
De cervicale vertebrae ..................................................................................................... 5
2.2.2
De thoracale vertebrae .................................................................................................... 5
2.2.3
De lumbale en synsacrale vertebrae ............................................................................... 5
2.2.4
De caudale vertebrae ...................................................................................................... 6
2.3
De schoudergordel .............................................................................................................. 6
2.3.1
De furcula ........................................................................................................................ 6
2.3.2
De scapula ....................................................................................................................... 7
2.3.3
Het coracoïd .................................................................................................................... 7
2.4
Het sternum ......................................................................................................................... 7
2.5
Het vleugelskelet ................................................................................................................. 8
2.5.1
De humerus ..................................................................................................................... 9
2.5.2
De radius ......................................................................................................................... 9
2.5.3
De ulna ............................................................................................................................ 9
2.5.4
De carpaalbeentjes ........................................................................................................ 10
2.5.5
De metacarpalia............................................................................................................. 10
2.5.6
De digiti .......................................................................................................................... 11
2.6
Het pootskelet .................................................................................................................... 11
2.6.1
De femur ........................................................................................................................ 11
2.6.2
De tibiotarsus ................................................................................................................. 12
2.6.3
De fibula ......................................................................................................................... 14
2.6.4
De tarsometatarsus ....................................................................................................... 15
DISCUSSIE ........................................................................................................................................... 17 REFERENTIELIJST .............................................................................................................................. 19 WETTEKSTEN ...................................................................................................................................... 21
SAMENVATTING In deze literatuurstudie is gebleken dat er weinig documentatie voorhanden is over de leeftijdsbepaling bij vogels. Beperkt onderzoek werd uitgevoerd op de kip en de kwartel, terwijl er nauwelijks onderzoek is verricht naar andere vogelspecies. De nadruk in deze studie ligt op de leeftijdsbepaling bij de kip en in het bijzonder op de skeletale veranderingen in de lange beenderen. Secundaire ossificatiecentra werden teruggevonden in de tibiotarsus, de tarsometatarsus en in de carpometacarpus (het os metacarpale III). Vanaf de leeftijd van 56 dagen (D56) werd het verschijnen van een secundair ossificatiecentrum in de processus cnemialis geobserveerd (Hogg, 1980). Het sluiten van de onderliggende groeiplaat grijpt plaats rond D154. Vanaf D56 tot D70 is de distale groeiplaat van de tibiotarsus waarneembaar, en vanaf D98 is het sluiten van de groeiplaat waarneembaar (Breugelmans et al., 2007). De proximaal gelegen groeischijf van de tarsometatarsus kan waargenomen worden op D1. Deze groeiplaat vervaagt op D98 en sluit vanaf D122 (Church en Johnson, 1964). Bij de trapgans (Eupodotis spp.) wordt een secundair ossificatiecentrum beschreven tussen D63 en D78 in het proximale uiteinde van het os metacarpale III. Deze groeischijf sluit tussen D133 en D192. Deze gebeurtenissen kennen een analoog verloop, zij het op andere tijdstippen, verloop bij kippen en duiven (Naldo et al., 1998; Naldo et al., 2000). Het sternum speelt eveneens een belangrijke rol in het bepalen van de leeftijd bij vogels. In recent onderzoek werd data verzameld over de verbeningspatronen van de kraakbenige sternale kam. Mestkuikens beschikken op D49 over een sternale kam die nog 60% kraakbenig is. Leghennen hebben op D154 een sternale kam die nog 10,5%-26% kraakbeenweefsel bevat. Op 2-jarige leeftijd is het sternum volledig verbeend (Breugelmans et al., 2007). Op embryonaal niveau werd onderzoek verricht op het vleugel- en schoudergordelskelet bij de kwartel. Hierbij werden de verbeningspatronen van alle desbetreffende beenderen besproken (Pourlis en Antonopoulos, 2011). De ossificatiecentra van het volledige kippenskelet werden specifiek bestudeerd op het moment van uitkippen en tijdens de juveniele ontwikkeling tot op de leeftijd van 182 dagen (Hogg, 1980). Deze literatuurstudie biedt de mogelijkheid om, aan de hand van verschillende beenderen, een schatting te maken van de leeftijd van vogels. Deze materie is echter nog onvoldoende onderzocht waardoor een diepgaand en grootschalig onderzoek zich opdringt. Vooral met betrekking tot kippen is een studie noodzakelijk gezien de grote aantallen pluimvee die wereldwijd worden gekweekt.
INLEIDING De leeftijdsbepaling van pluimvee is van belang voor de navolging van de wetgeving in verband met export van kippenvlees naar derdewereldlanden (Breugelmans et al., 2007). Leeftijdsbepaling van vogels is in de paleontologische wereld van belang voor het reconstrueren van fossielen (Montes et al., 2005). De literatuur omtrent de leeftijdsbepaling van vogels is erg schaars. Het doel van deze masterproef is het samenbrengen van de literatuur omtrent dit weinig gedocumenteerd onderwerp. Deze masterproef zou een aanleiding kunnen zijn tot een zich opdringend diepgaander en grootschaliger onderzoek over de leeftijdsbepaling bij vogels en in het bijzonder bij de kip. In het verleden is er reeds onderzoek verricht op de leeftijdsbepaling aan de hand van het skelet bij verschillende vogelsoorten. In deze studie wordt de nadruk gelegd op de kip (Gallus domesticus) (Fell, 1925; Church en Johnson, 1964; Hogg, 1980; Breugelmans et al., 2007) maar ook andere species komen aan bod ter vergelijking, met name daar waar over kippen geen informatie ter beschikking is. Achtereenvolgens worden gegevens opgesomd/vermeld over de kwartel (Coturnix coturnix Japonica), de rode valk (Buteo rufinus), de eend (Anas platyrhynchos), de oehoe (Bubo bubo), de ibis (Geronticus eremita), de duif (Columba livia), de ooievaar (Ciconia ciconia), de gans (Anser anser), de kalkoen (Meleagris gallopavo) en de trapgans (Eupodotis spp.) (Pourlis et al., 1998; Naldo et al., 1998; Naldo et al., 2000; Düzler et al., 2006; Pourlis en Antonopoulos, 2011). Alle tekst over voorgaande soorten, uitgezonderd de kip, worden schuin gedrukt en gaat steeds vooraf aan de tekst betreffende de kip. Het skelet wordt volledig systematisch besproken. De technieken in verband met de leeftijdsbepaling zijn hoofdzakelijk gebaseerd op radiografische opnamen (Church en Johnson, 1964; Hogg, 1980; Naldo et al., 1998; Pourlis et al., 1998; Naldo et al., 2000; Düzler et al., 2006; Breugelmans et al., 2007; Pourlis en Antonopoulos, 2011), “alizarine red S kleurtechnieken” (Hogg, 1980) en opmetingen op het gedissecteerde bot (Düzler et al., 2006; Breugelmans et al., 2007). De tijdstippen waarop de ossificatiecentra waarneembaar zijn, worden besproken tijdens de embryonale en de juveniele ontwikkeling (Hogg, 1980). Opvallend in het vogelskelet is de afwezigheid van secundaire ossificatiecentra, dit in contrast met het skelet van zoogdieren. Door de afwezigheid van secundaire ossificatiecentra is de leeftijdsbepaling aan de hand van het skelet bij vogels veel moeilijker dan bij zoogdieren, temeer omdat de leeftijdsbepaling aan de hand van het gebit onmogelijk is (Lambrecht, 2010). Een aantal uitzonderingen werden echter geobserveerd in de tibiotarsus, tarsometatarsus en het os metacarpale III. In deze drie lange beenderen werden secundaire ossificatiecentra teruggevonden (Fell, 1925; Church en Johnson, 1964; Naldo et al., 1998; Breugelmans et al., 2007). In het verleden werd reeds kritiek geuit op sommige van deze zogenaamde secundaire ossificatiecentra omdat deze eigenlijk een gevolg zijn van het fusioneren van verschillende osteologische structuren en geen echte epifysaire groeiplaten zijn (Parsons, 1905). De anatomische nomenclatuur in deze literatuurstudie werd gebaseerd op de Nomina Anatomica Avium (Baumel et al., 1993). 2
LITERATUURSTUDIE
1
1.1
Situering
Belang van leeftijdsbepaling van vogels
De leeftijdsbepaling van pluimvee aan de hand van het skelet is van belang voor de internationale export van kippenvlees. De Europese Unie doet een poging de internationale handel te ondersteunen door premies uit te reiken wanneer kippenvlees naar derdewereldlanden wordt uitgevoerd (verordening (EC) No 2777/75 en 2779/75). Deze premies worden slechts uitgereikt wanneer het kippenvlees afkomstig is van dieren waarvan de punt van het borstbeen, het dijbeen en het scheenbeen nog niet volledig zijn geossificeerd (verordening (EC) No 2091/2005). Een goede kennis van het ossificatieproces bij pluimvee is vereist om deze onvolledige ossificatie te kunnen vaststellen (Breugelmans et al., 2007). Leeftijdsbepaling van pluimvee en vogels is ook van belang in de paleontologie, in het bijzonder voor het reconstrueren van fossielen. Gemineraliseerd weefsel kan miljoenen jaren bewaard blijven, zelfs met behoud van het histologisch beeld (Montes et al., 2005).
1.2
Problematiek van de studie
Leeftijdsbepaling aan de hand van het skelet is bij talrijke zoogdierspecies zeer goed gedocumenteerd (Morris, 1972), bij de mens (Yang en Yang, 2006) en bij labodieren zoals de rat (Farnum en Wilsman, 1993) en het konijn (Baron et al., 1994), alsook bij huisdieren, waaronder het paard (Früst et al., 2008). Dergelijke informatie is met betrekking tot vogels echter erg schaars. Een andere belangrijke parameter in de leeftijdsbepaling bij zoogdieren is het gebit, maar logischerwijze is deze techniek bij vogels niet toepasbaar (Lambrecht, 2010). De ontwikkeling in het ei is verschillend van de ontwikkeling in de baarmoeder bij zoogdieren. De skeletvorming bij vogelembryo’s is uitvoerig gedocumenteerd door o.a. Fell (1925), Doménech-Ratto et al. (1999) en Pourlis en Antonopoulos (2011). Leeftijdsbepaling aan de hand van skeletale veranderingen van lange beenderen is bij meerdere vogelspecies beschreven, maar algemene leeftijdsbepaling is moeilijk omdat de anatomie van het skelet, onder meer het sternum, bij vogelspecies zeer verschillend is naargelang de vliegcapaciteit, de manier van bewegen en de habitat. Om die reden worden vogelspecies ingedeeld in drie groepen, nl.: de vliegende, zwemmende en lopende vogels (Düzler et al., 2006). Voor de anatomie van de lange beenderen worden vier indelingen gemaakt: land-, boom-, watervogels en vliegende vogels (Kirkwood et al., 1989). In de literatuur is er weinig te vinden over de ossificatieprocessen in vogelbeenderen (Breugelmans et al., 2007). Elk bot van het vogelskelet bevat, net zoals het zoogdierskelet, een primair 3
ossificatiecentrum (Fell, 1925; Hogg, 1980). Secundaire ossificatiecentra zijn echter niet aanwezig in het vogelskelet, waardoor er geen apo- en epifysaire groeiplaten aanwezig zijn in de beenderen en dus minder criteria om leeftijd te bepalen. Het proximale en distale uiteinde van de tibiotarsus en het proximale uiteinde van de tarsometatarsus zijn hierop twee uitzonderingen (Church en Johnson, 1964). Het proximale uiteinde van het os metacarpale III werd door Naldo et al. (1998) als derde uitzondering vermeld. Naarmate de leeftijd vordert, wordt het moeilijker om de leeftijd exact te bepalen aan de hand van het skelet.
2
Leeftijdsbepaling aan de hand van skeletale veranderingen van het vogelskelet
2.1
De schedel
De schedel is het minst goed gedocumenteerde deel van het vogelskelet. De ontwikkeling van de schedelbeenderen werd onderzocht met behulp van radiografie en de alizarine red S kleurtechniek. De ossificatiecentra van de schedel bij de kip, meer bepaald bij de Golden Comet en de White Leghorn, werden op het moment van uitkippen en tot op een leeftijd van 182 dagen beschreven (Hogg, 1980).
2.1.1
Het neurocranium
Bij het uitkippen werden primaire ossificatiecentra gevonden in het os basioccipitale, os supraoccipitale, os mesethmoidale en in het os para- en basisphenoid. Primaire centra werden eveneens gevonden in het os exoccipitale, het os prooticum, het os parietale, os frontale en os prefrontale en in de pleurosphenoïde elementen. Op de leeftijd van 70 dagen (D70) werd in het orbisphenoïd een primair ossificatiecentrum aangetroffen (Hogg, 1980).
2.1.2
Het splanchnocranium
2.1.2.1 Het faciaal en palataal skelet Primaire ossificatiecentra werden geobserveerd in het os vomer, de premaxilla en de maxilla, het os nasale, het os palatinum en ook in de jukboog en in het os pterygoideum (Hogg, 1980).
2.1.2.2 De mandibula Identificatie van ossificatiecentra in de onderkaak was niet mogelijk door teveel superpositie op de radiografische beelden (Hogg, 1980). Met behulp van de alizarine red S kleurtechiek werd het identificeren van primaire ossificatiecentra toch mogelijk. Ossificatiecentra werden gevonden in het os splenoidale en in het corpus en de ramus van de mandibula op het moment van uitkippen. Op dit ogenblik is de symfyse tussen beide helften van de mandibula reeds vergroeid. Na het uitkippen werden geen bijkomende ossificatiecentra meer gevonden (Hogg, 1980). 4
2.1.2.3 Het hyoid In het tongbeen werden primaire ossificatiecentra vastgesteld in het ceratohyoïd op het moment van uitkippen. Op D49 werden geen bijkomstige ossificatiecentra gevonden, maar op D122 werden er nieuwgevormde ossificatiecentra gevonden in het os entoglossum (os paraglossum) en in het os epihyoidale (Hogg, 1980).
2.2
De wervelkolom
De ossificatiecentra van de volledige wervelkolom van verschillende kippenrassen (Golden Comet en White Leghorn) werden onderzocht vanaf het moment van uitkippen tot op D21 aan de hand van radiografische opnamen en alizarine red S kleurtechnieken (Hogg, 1980).
2.2.1
De cervicale vertebrae
De kippenrassen in bovenvermelde studie hebben 16 halswervels. Ossificatiecentra ter hoogte van de wervelboog en het wervellichaam werden gevonden op het moment van uitkippen. Het aantal ossificatiecentra varieerde van wervel tot wervel. In de atlas zijn 2 ossificatiecentra aanwezig in de wervelboog en 1 in het wervellichaam. De axis bezit 1 ossificatiecentrum in de wervelboog en 2 in het wervellichaam. C3 bezit 1 ossificatiecentrum in de wervelboog en 1 in het wervellichaam. De ossificatiecentra in C4 tot C 14 zijn zeer variable. De twee caudale halswervels (C15 en C16) bezitten beiden 1 ossificatiecentrum in de wervelboog en 1 in het wervellichaam. Bijkomende ossificatiecentra werden na het uitkippen van het kuiken niet meer geïdentificeerd (Hogg,1980).
2.2.2
De thoracale vertebrae
De bestudeerde kippenrassen uit bovenvermelde studie hebben telkens 5 borstwervels. Elke wervel bezit 1 ossificatiecentrum in de wervelboog en 1 in het wervellichaam op het moment van uitkippen. Na het uitkippen werden geen bijkomende ossificatiecentra meer geobserveerd (Hogg, 1980).
2.2.3
De lumbale en synsacrale vertebrae
De geobserveerde kippenrassen in bovenvermelde studie hebben telkens 15 lumbosacrale wervels. Op het moment van uitkippen bezitten de eerste drie lumbaal wervels (LS1-LS3) 1 ossificatiecentrum in het wervellichaam en 1 ossificatiecentrum in de wervelboog. LS4 tot en met LS8 bezitten 1 ossificatiecentrum in het wervellichaam en 2 in de wervelboog. LS9 bezit 1 ossificatiecentrum in het wervellichaam en 1 of 2 ossificatiecentra in de wervelboog. In het synsacrum (LS10 tot en met LS15) is slechts 1 ossificatiecentrum per wervelsegment aanwezig. Ter hoogte van de dwarsuitsteeksels van LS6 tot en met LS9 zijn er 2 ossificatiecentra aanwezig. Op latere leeftijd konden geen bijkomende ossificatiecentra vastgesteld worden (Hogg, 1980).
5
2.2.4
De caudale vertebrae
Alle bestudeerde kippenrassen uit bovenvermelde studie bezitten 8 staartwervels met elk 1 ossificatiecentrum op het moment van uitkippen. Op latere leeftijd werden geen bijkomende ossificatiecentra ontdekt (Hogg, 1980).
2.3
De schoudergordel
2.3.1
De furcula
Bij de kwartel (Coturnix coturnix japonica) werd de ossificatie van de Furcula (clavicula) geobserveerd in het embryonaal en neonataal stadium (Pourlis en Antonopoulos, 2011). De clavicula ossificeert intramembraneus volgens Russel en Joffe (1985) en Pourlis en Antonopoulos (2011), maar Landsdown (1968) beweert dat dit enchondraal gebeurt. Beide claviculae zijn reeds aanwezig op de de
7
embryonale dag (ED7) als een twijgachtige structuur. Op ED8 zijn de uiteinden van de claviculae
verlengd, naar centraal toe gebogen en vergroeid aan de ventrale zijde. Een V-vormige structuur is dan aanwezig. Het epicleidium (extremitas omalis claviculae) wordt op ED9 gevormd. Aan de ventrale zijde ontstaat het hypocleidium (apophysis furculae) op ED10 (Figuur 1) (Pourlis en Antonopoulos, 2011). Bij kippen (Gallus domesticus) werden primaire ossificatiecentra in de clavicula geobserveerd op het moment van de geboorte en op latere leeftijd. Op het moment van uitkippen werd in de clavicula telkens 1 primair ossificatiecentrum geïdentificeerd. Op latere leeftijd werden geen bijkomende ossificatiecentra geobserveerd (Hogg 1980).
Figuur 1. Craniolateraal aanzicht van de schoudergordel van de kwartel. De grijs en zwart aangeduide regio’s stellen respectievelijk kraakbeen en geossificeerd beenweefsel voor. De schaalbalk staat voor 2 mm bij E7; 2,5 mm bij E8; 3 mm bij E9 en 3,5 mm bij E10. (Uit Pourlis en Antonopoulos, 2011)
6
2.3.2
De scapula
De ossificatie van de scapula werd bestudeerd tijdens de embryonale ontwikkeling en in juveniele stadia bij kwartels. Een eerste ossificatiecentrum werd centraal in het corpus scapulae geobserveerd op ED7 (Figuur 1). Het schouderblad is op dat moment al volledig kraakbenig aanwezig. De ossificatie gebeurt in craniale en caudale richting. De ossificatie is prominenter in craniale richting. Op het moment van uitkippen is enkel het corpus verbeend. Het craniale en caudale deel zijn op dat moment nog kraakbenig. Ossificatie van de scapula treedt vroeg op in de embryonale ontwikkeling en bevestigt zo de theorie van Fujioka (1955) (Pourlis en Antonopoulos, 2011). Bij de kip ossificeert de scapula, net als bij de kwartel, vroeg in de embryonale ontwikkeling (Rumpler, 1962). Anderzijds werd een laattijdige verbening van de scapula vastgesteld op ED 18 (Rinaldi en Caronna, 1971). Enkelvoudige ossificatiecentra van de scapula werden beschreven op het moment van uitkippen. Op latere leeftijd werden geen bijkomende ossificatiecentra waargenomen (Hogg, 1980).
2.3.3
Het coracoid
Bij de kwartel werd op ED7 vastgesteld dat een benige schede van perichondrale oorsprong aanwezig is in het centraal gedeelte van de diafyse van het coracoid (Figuur 1). Landson (1968) stelde dit vast op ED10 en Nakane en Tsudzuki (1999) op ED9. Een intense toename in beendikte werd vastgesteld op ED11. De uiteinden van het coracoid bleven tijdens de rest van de embryonale ontwikkeling kraakbenig aanwezig (Pourlis en Antonopoulos, 2011). Bij de kip werd door Fujioka (1955) en Rinaldi en Caronna (1971) een verbenig van het coracoid geobserveerd tussen ED9 en ED10. Deze verbening is van perichondrale oorsprong en grijpt plaats in het centraal gedeelte van het bot. Op het moment van uitkippen werd vastgesteld dat enkelvoudige ossificatiecentra aanwezig zijn in het coracoid. Op latere leeftijd werden geen bijkomende ossificatiecentra teruggevonden (Hogg, 1980).
2.4
Het sternum
Bij de rode valk (Buteo rufinus), woerd (Anas platyrhynchos), oehoe (Bubo bubo), ibis (Geronticus eremita), duif (Columba livia), ooievaar (Ciconia ciconia), gans (Anser anser) en de kalkoen (Meleagris gallopavo) werd tijdens het bestuderen van het sternum vastgesteld dat er zich een verschil in anatomie van dit bot voordoet in verschillende vogelspecies. Daarom werden de vogelspecies opgedeeld in drie groepen, nl.: de vliegende, de zwemmende en de lopende vogelsoorten. Het sternum bestaat uit 3 grote delen: het corpus sterni, het rostrum sterni en de carina sterni (Düzler et al., 2006). De hoogte van de carina sterni is gecorreleerd met het al of niet kunnen vliegen van vogels. Vliegende vogels hebben een grote en prominent aanwezige carina, terwijl lopende vogels een kleine tot zelfs afwezige carina hebben (King en McLelland, 1985). Recenter
7
onderzoek toonde echter aan dat de sternale kam groot en hoog kan zijn in de drie hierboven vermelde groepen van vogelspecies (Düzler et al., 2006). Bij de kip wordt in leeftijdsonderzoek de focus gelegd op de verbening van de kraakbenige kam van het sternum. Het sternum werd door Breugelmans et al. (2007) opgemeten nadat de weke delen voorzichtig weggeprepareerd waren tijdens de postmortale dissectie. De totale lengte en het kraakbenig deel van de sternale kam werd gemeten aan de ventrale zijde, zowel op radiografische opnames als op het vrijgeprepareerde sternum (Figuur 2). De lengte van het kraakbeen werd vergeleken met de totale lengte van de sternale kam om zo de ossificatie te kunnen bepalen (Breugelmans et al., 2007). Op moment van uitkippen zijn in het sternum 5 ossificatiecentra aanwezig. Elk van deze ossificatiecentra komt overeen met een sternaal segment dat hoort bij een ribbenpaar. Het ossificatiecentrum van het sternale segment dat bij het 5
de
ribbenpaar hoort is soms heel klein. Op
latere leeftijd werden geen nieuwe ossificatiecentra meer gevonden (Hogg, 1980). Mestkuikens (broilers) op D49 beschikken over een sternale kam die nog voor meer dan 60% uit kraakbeen bestaat. Naarmate de leeftijd toeneemt, vermindert de relatieve lengte van het kraakbeendeel. Broilers beschikken op D98 over een sternale kam die 42-52% kraakbeenweefsel bevat. Leghennen op D154 hebben een sternale kam die nog voor 10,5-26% uit kraakbeen bestaat. Een 2 jaar oude hen heeft een volledige verbeende sternale kam (Figuur 3) (Breugelmans et al., 2007).
Figuur 2. Geprepareerd sternum met bijhorende beenderen van de kip: 1. totale lengte 2. lengte van het kraakbenig gedeelte 3. ribben 4. coracoid 5. clavicula (Uit Breugelmans et al., 2007)
2.5
Figuur 3. Links lateraal zicht van het sternum A. broiler D49 B. broiler D98 C. leghen D154 D. leghen 2 jaar (Uit Breugelmans et al., 2007)
Het vleugelskelet
Uit een recente studie van Pourlis en Antonopoulos (2011) blijkt dat de osteogenese van de humerus, ulna, radius, femur, tibia en fibula analoog verlopen bij de kwartel als bij de kip. De osteogenese in de kwartel start echter vroeger dan in de kip. Bij de kwartel gaat de osteogenese van start vanaf de ED6 terwijl bij de kip de osteogenese tussen ED7,5 en ED8 van start gaat (Pourlis et al., 1998).
8
2.5.1
De humerus
Bij de kwartel werd op ED6 een volledig kraakbenige humerus geobserveerd. De humerus bevat op dat ogenblik al een diaphysaire ossificatie. Op ED8 is een periostale reactie zichtbaar ter hoogte van de benige schede van de diafyse, waardoor de dikte van het been toeneemt. Op ED12 is de ossificatie zodanig uitgebreid dat het volledige corpus humeri verbeend is. De humerus en de tibia blijken de grootste groeisnelheid te vertonen in vergelijking met andere lange beenderen (Pourlis et al., 1998; Pourlis en Antonopoulos 2011). Bij de kip werden verschillende enkelvoudige ossificatiecentra geobserveerd op het moment van uitkippen. Op latere leeftijd werden geen bijkomende ossificatiecentra gezien door Hogg (1980). De eerste 5 dagen na het uitkippen is de lengte van de lange beenderen bij alle individuen ongeveer gelijklopend. Vanaf D6 treden niet-geslachtsgebonden, individuele variaties op (Church en Johnson, 1964).
2.5.2
De radius
Bij de kwartel werd op ED6 ossificatie vastgesteld in het centrum van de kraakbenige diafyse van de radius. Een periostale benige schede werd op ED8 opgemerkt. Op dat ogenblik is een lichte kromming van het bot reeds zichtbaar. In vergelijking met de ulna is de periostale reactie van de radius minder uitgesproken. De uiteinden van de radius blijven gedurende de volledige embryonale ontwikkeling kraakbenig. De radius en de fibula blijken de laagste groeisnelheid te vertonen in vergelijking met de andere lange beenderen (Pourlis et al., 1998; Pourlis en Antonopoulos, 2011). Bij de kip zijn op het moment van uitkippen in de radius verschillende primaire ossificatiecentra aanwezig. Op D21, D28, D35, D42 en D49 zijn bijkomende ossificatiecentra aanwezig in de radius (Hogg, 1980).
2.5.3
De ulna
Bij de kwartel is een perichondrale benige schede van de ulna aanwezig op ED6. Tijdens de embryonale ontwikkeling blijft de ossificatie beperkt tot het corpus van de ulna. De benige schede van de ulna breidt zich uit naar de uiteinden van het bot en zal een lichte kromming vertonen. Een intense periostale reactie wordt geobserveerd op D8. Deze reactie is verantwoordelijk voor het verdikken van de benige schede en dit vooral ter hoogte van het centrum van het bot (Pourlis en Antonopoulos, 2011). Bij de kip zijn op het moment van uitkippen in de ulna van het kuiken meerdere ossificatiecentra aanwezig. Op D7, D14, D21, D28, D35, D42 en D49 werden bijkomende ossificatiecentra geobserveerd (Hogg, 1980).
9
2.5.4
De carpaalbeentjes
Bij de kwartel is op ED7 een rudimentair kraakbenig elementje aanwezig op de plaats van het os carpi ulnare. Een kraakbenig knopje van het os carpi radiale is aanwezig op diezelfde dag. Tussen D8 en D10 treedt er een endochondrale ossificatie op van beide carpaalbeentjes (Pourlis en Antonopoulos, 2011). Bij de kip zijn op het tijdstip van uitkippen geen ossificatiecentra opgemerkt. In het os carpi ulnare werd geen ossificatiecentrum geobserveerd tot op D21; vanaf die dag zijn ossificatiecentra wel waarneembaar in dit bot. Een ossificatiecentrum in het os carpi radiale werd geïdentificeerd op D14 (Hogg, 1980).
Figuur 4. Dorsaal aanzicht van het vleugelskelet van de kwartel. De grijze en zwarte zones duiden respectievelijk kraakbeen en verbeend weefsel aan. (Naar Pourlis en Antonopoulos, 2011)
2.5.5
De metacarpalia
Bij de kwartel is het os metacarpale II op ED6 kraakbenig aanwezig, waarna dit kraakbenig elementje samen met het veel grotere os metacarpale III versmelt. De versmelting neemt plaats ter hoogte van het proximale uiteinde van het os metacarpale III. Op ED7 ontstaat het centrale ossificatiecentrum in het os metacarpale III. Deze ossificatie is schedevormig en is van perichondrale oorsprong. De uitbreiding naar de uiteinden toe gebeurt aan een heel hoog tempo. Een periostale reactie was reeds zichtbaar ter hoogte van de benige schede van het os metacarpale III op ED9. Het os metacarpale IV vertoont ossificatie vanaf ED7. Op ED9 is een periostale reactie op te merken, die zeer zwak aanwezig blijft gedurende de volledige embryonale ontwikkeling (Pourlis en Antonopoulos, 2011). Bij de trapgans (Eupodotis spp.) werd een secundair ossificatiecentrum ontdekt in het proximale uiteinde van het os metacarpale III. Dit ossificatiecentrum was voor het eerst waargenomen tussen D63 en D78. Het sluiten van de onderliggende groeischijf werd geobserveerd tussen D133 en D192 Het sluiten van deze groeischijven gebeurt analoog bij kippen en duiven (Naldo et al., 1998; Naldo et al., 2000). Bij de kip werden op het moment van uitkippen geen ossificatiecentra geobserveerd in de ossa metacarpalia. Op D7 zijn er ossificatiecentra in het os metacarpale II geïdentificeerd (Hogg, 1980). 10
2.5.6
De digiti
Bij de kwartel werden kraakbenige phalangen van de digiti II, III, en IV waargenomen op ED7. Op ED9 werden de eerste ossificatiecentra van de phalangen in digiti II en III geobserveerd. De ossificatie van de phalangen is van perichondrale oorsprong. De perichondrale ossificatie van de phalanx van digitus IV treedt pas op vanaf ED14 (Pourlis en Antonopoulos, 2011). Bij de kip werd op het moment van uitkippen een ossificatiecentrum geobserveerd in de phalangen van digiti II en III. In de phalanx van digitus IV is er wat variatie mogelijk, in het merendeel van de gevallen is 1 ossificatiecentrum aanwezig, maar dit is in sommige gevallen afwezig. Op volwassen leeftijd is in de meeste gevallen in digitus II een 2
de
phalanx zichtbaar; in een minderheid van de
gevallen is slechts 1 phalanx aanwezig. Steeds zijn er in het volwassen skelet 2 phalangen aanwezig in digitus III en slechts 1 phalanx in digitus IV (Hogg, 1980).
2.6
Het pootskelet
Van de lange pootbeenderen werden de femur, tibiotarsus en tarsometatarsus van kippen (Church en Johnson, 1964; Breugelmans et al., 2007) en trapganzen (Naldo et al., 1998; Naldo et al., 2000), osteometrisch geëvalueerd. De volledige lengte van deze beenderen werd opgemeten alsook de middiafysaire breedte aan de hand van radiografische opnames (Figuur 10) en op de beenderen zelf (Church en Johnson, 1964, Naldo et al., 2000, Breugelmans et al., 2007). Bij de kip werd de dikte van de kraakbeenlaag van de femur en de tibiotarsus bestudeerd op longitudinale doorsneden van de desbetreffende beenderen (Figuur 8). De aanwezige groeiplaten werden geëvalueerd en de dikte van het kraakbeen van de proximale en distale epifyse werd met behulp van een liniaal opgemeten (Breugelmans et al., 2007). Ossificatiecentra werden geobserveerd in de beenderen van het loopskelet op het moment van uitkippen tot op volwassen leeftijd (Hogg, 1980). De ossificatiepatronen, het verschijnen van ossificatiecentra en de tijdstippen van de epifysaire vergroeiingen in lange beenderen zijn gelijkaardig bij verschillende vogelspecies, met name de trapgans, de gedomesticeerde kip en de duif (Naldo et al., 2000).
2.6.1
De femur
Bij de kip zijn op het moment van uitkippen in de femur enkelvoudige ossificatiecentra aanwezig, nadien worden geen bijkomende ossificatiecentra geobserveerd (Hogg, 1980). Bij broilers is in de periode tussen D49 en D98 een opvallende toename in lengte en breedte van de femur geobserveerd (Figuur 7). Bij broilers tot D98 is het bedekkend kraakbeen van de femurkop en van de femorale condyli steeds meer dan 3 mm dik, bij leghennen ouder dan D154 is dit minder of gelijk aan 1 mm (Figuur 5 en 6). Proximaal noch distaal zijn er groeiplaten aanwezig in de femur. De lengte van de femur bij broilers is 11,6 cm op de leeftijd van D98 (Figuur 7) (Breugelmans et al., 2007).
11
Figuur 5. Lengte- en breedteverschil van de femur. Links broiler D70 ; rechts leghen D154. Let op het verschil in hoeveelheid gewrichtskraakbeen. (Uit Breugelmans et al., 2007)
Figuur 6. Longitudinaal doorgezaagde femurkop in longitudinale richting. Van links naar rechts: broiler D56, D70 en D98, leghen D154 en leghen 2 jaar. Let op de progressieve afname van de dikte van het kraakbeen op de kop van de femur. (Uit Breugelmans et al., 2007)
Figuur 7. Lengtegroei van de femorale, tibiotarsale en tarsometatarsale beenderen bij broilers. (Naar Breugelmans et al., 2007)
2.6.2
De tibiotarsus
Bij de kip zijn op het moment van uitkippen enkelvoudige ossificatiecentra aanwezig in de tibiotarsus. Vanaf D56 werd het verschijnen van een secundair ossificatiecentrum in de processus cnemialis geobserveerd (Hogg, 1980). Bij broilers tot D98 is het proximale tibiotarsaalkraakbeen steeds om en bij de 4 mm dik, bij leghennen ouder dan D154 is dit slechts 1 mm dik of minder (Breugelmans et al., 2007). De tibiotarsus is één van de weinige beenderen met secundaire ossificatiecentra die gelegen
12
Figuur 8a. Longitudinale doorsnede door de proximale groeischijf van de tibiotarsus van de kip. Van links naar rechts: broiler D56, D70 en D98, leghen D154 en leghen 2 jaar. Let op het progressief sluiten van de groeischijf. (Uit Breugelmans et al., 2007)
Figuur 8b. Radiografische opnames van de proximale groeischijf van de tibiotarsus. (Uit Breugelmans et al., 2007)
Figuur 8c. Longitudinale doorsnede door de distale groeischijf van de tibiotarsus van de kip. Van links naar rechts: broiler D56, D70 en D98, leghen D154 en leghen 2 jaar. Let op het progressief sluiten van de groeischijf. (Uit Breugelmans et al., 2007)
Figuur 8d. Radiografische opnames van de distale groeischijf van de tibiotarsus. (Uit Breugelmans et al., 2007)
zijn ter hoogte van het proximale en distale einde van dit bot (Figuur 8) (Church en Johnson, 1964; Breugelmans et al., 2007). De distale epifyse (Figuur 8c en 8d) is eigenlijk geen echte epifyse, maar een vergroeiing van de tibia met de tarsaalbeentjes (Parsons, 1905). Op D56 tot D70 is de distale 13
groeiplaat van de tibiotarsus nog waarneembaar, maar vanaf D98 is het sluiten van de groeiplaat duidelijk geobserveerd. De proximale groeiplaat blijft langer open en op D56, D70 en D98 is deze nog duidelijk te observeren. De proximale groeiplaat is reeds gesloten op D150 (Breugelmans et al., 2007). De tibiotarsus blijkt de grootste groeisnelheid te vertonen in vergelijking met de andere lange beenderen van het vogelskelet (Figuur 9) (Latimer, 1927; Church en Johnson, 1964).
.
Figuur 9. Lengtegroei van de lange beenderen van de kip. (Uit Church en Johnson, 1964)
2.6.3
De fibula
De leeftijdsgebonden veranderingen van de fibula zijn zeer schaars gedocumenteerd, slechts enkele enkelvoudige ossificatiecentra werden in de fibula geobserveerd op het moment van uitkippen. Op latere leeftijd werden geen bijkomende ossificatiecentra geobserveerd (Hogg, 1980).
14
Figuur 10. Radiografische resultaten van lange beenderen betreffende hun groeipatroon. (Uit Church en Johnson, 1964)
2.6.4
De tarsometatarsus
Bij kippen werd in de tarsometatarsus slechts 1 ossificatiecentrum geobserveerd op het moment van uitkippen (Hogg, 1980). De hoogste groeisnelheid van de tarsometatarsus werd waargenomen op D14 tot D21. De groeiratio daalt enorm tussen de 11
de
en 15
de
levensweken (Naldo et al., 2000). In het
proximaal deel van de tarsometatarsus is een secundair ossificatiecentrum aanwezig (Figuur 10). De onderliggende groeischijf kan waargenomen worden op D1, maar het sluiten ervan laat op zich wachten tot op D122 (Church en Johnson, 1964). Op D98 vervaagt deze groeiplaat. Ze is nog amper zichtbaar op D154. De groeiplaat is volledig verdwenen bij dieren ouder dan D154. Door Church en Johnson (1964) en Breugelmans et al. (2007) werden radiografische opnames gebruikt om morfometrische analyses van de tarsometatarsus te bekomen. De tarsometatarsus werd daarbij over de hele lengte gemeten van de proximale epifyse tot aan het gewrichtsoppervlak van de trochlea ossis
15
metatarsalis III. De breedte werd gemeten ter hoogte van het eerste metatarsaalbeentje (Church en Johnson, 1964; Breugelmans et al., 2007). De lengte en de diameter van de tarsometatarsus zijn groter in snel groeiende broilers dan in leghennen (Williams et al., 2000).
16
DISCUSSIE Deze literatuurstudie laat zien dat er erg weinig beschreven is over de leeftijdsbepaling aan de hand van het skelet bij vogels. De weinige aanwezige literatuur steunt op onderzoeken die onvolledig of zeer beperkt zijn uitgewerkt. De meeste proefopzettingen gebeurden slechts op een deel van het vogelskelet. Het volledige skelet werd slechts in één enkel onderzoek bestudeerd (Hogg, 1980). Dit onderzoek werd echter alleen bij kippen uitgevoerd en niet bij andere vogelspecies. Daarboven zijn tijdens de meeste onderzoeken een te geringe hoeveelheid dieren gebruikt als referentie materiaal. Ruim een eeuw geleden zijn wel een klein aantal uitgebreide onderzoeken uitgevoerd op kippen. De voorbije decennia hebben de economie en de industrie een grote druk uitgeoefend op de pluimveesector. Hierdoor is het industrieel gehouden pluimvee na strenge selectie veel sneller gaan groeien. Daarom dient nagegaan te worden of de gegevens van een eeuw geleden nog van toepassing zijn op deze zeer snel groeiende broilers en veel trager groeiende legkippen. Recent onderzoek (Breugelmans et al., 2007) wees uit dat de femur lengte bij broilers 11,6 cm is op een leeftijd van 14 weken. Uit voorafgaand onderzoek (Church en Johnson, 1964) werd aangetoond dat leghennen van 20 weken een maximale lengte van de femur van 9 cm bezaten. Een diepgaander onderzoek dringt zich op om recente data van uiteenlopende kippenrassen, gaande van broilers tot legkippen, te verzamelen en te vergelijken. De laatste twee decennia werd vaker onderzoek gedaan omtrent de leeftijdsbepaling aan de hand van het skelet bij de kwartel. Deze vogel is een actueel belangrijke diersoort omdat het zowel een wild als een gedomesticeerd dier is en ook vaak gebruikt wordt als proefdier. Om die reden is het belangrijk van de kwartel een morfologische databank aan te leggen. Deze data kunnen dan steeds geraadpleegd worden tijdens onderzoek op deze vogelspecies (Pourlis en Antonopoulos, 2011). Tijdens het bestuderen van het artikel van Hogg (1980) doken vaak onduidelijkheden op. De auteur vermeldt immers zogenaamde “single centres of ossification” in sommige lange beenderen. Die term werd in deze literatuurstudie vertaald als “enkelvoudige ossificatiecentra”. De term zorgt echter voor heel wat verwarring: vermoed wordt dat de auteur bedoelt dat er in bepaalde beenderen vele verschillende kleine ossificatiecentra simultaan ontstaan die allen heel dicht bij elkaar liggen en dan versmelten om één enkel ossificatiecentrum te vormen. Hogg (1980) is de enige auteur die over verschillende ossificatiecentra spreekt en door het gebrek aan informatie en beeldmateriaal in het artikel, kan niet worden uitgemaakt wat er precies mee bedoeld wordt. De nomenclatuur betreffende de aviaire anatomie is vaak verwarrend. Veel verschillende namen worden gebruikt om éénzelfde structuur aan te duiden. De tarsometatarsus wordt vaak aangeduid als metatarsus, de tibiotarsus als tibia en de furcula als de clavicula. Dit lijkt een overgenomen nomenclatuur van de mammalia. Een standaardisatie van de nomenclatuur in de aviaire anatomie dringt zich daarom op. De nomenclatuur in deze literatuurstudie werd, om verwarring te vermijden, gebaseerd op de Nomina Anatomica Avium (Baumel et al., 1993).
17
Over het al of niet bestaan van secundaire ossificatiecentra in het vogelskelet wordt reeds lang gediscussieerd. Meer dan een eeuw geleden was Parsons (1905) reeds van mening dat de groeischijf tussen de tibiale diafyse en het zogenaamde distale ossificatiecentrum van de tibiotarsus geen groeischijf is maar een eenvoudige versmelting van de tarsus met de tibia. De meeste auteurs duiden dit distale botgedeelte echter aan als een secundair ossificatiecentrum, zonder hierbij een opmerking te maken. Bij het bestuderen van de literatuur was het opvallend dat er geen informatie beschikbaar was over de beenderen van de bekkengordel en de tenen van het pootskelet. De schedel en de wervels werden slechts in één artikel beschreven (Hogg, 1980). Aan de lange beenderen van het vogelskelet werd meer aandacht besteed, zowel op het vlak van de vleugel als op het vlak van de poot. De studies betreffende de vleugel zijn echter meer gericht op het skelet van de kwartel dan op het skelet van de kip. Omgekeerd is het pootskelet bij de kip beter bestudeerd dan bij de kwartel. Over de verbening van het sternum is eveneens zeer weinig gekend. De studie van Breugelmans et al. (2007) was zeer beperkt en de proefopzet zou dan ook moeten herhaald worden, met een grotere groep dieren als referentie. Daarom mag besloten worden dat er een groot tekort is aan kennis over de leeftijdsgebonden veranderingen in het vogelskelet en in het bijzonder over de kennis van de moderne kippenrassen. Aanvullend onderzoek hieromtrent heeft niet enkel een diergeneeskundige, maar ook een economisch belangrijke waarde. .
18
REFERENTIELIJST Baron J., Klein K. O., Yanovski J. A., Novosad J. A., Bacher J. D., Bolander M. E., Cutler G. B. (1994). Induction of growth plate cartilage ossification by basic fibroblast growth factor. The Endocrine Society 135, 2790-2793. Breugelmans S., Muylle S., Cornillie P., Saunders J., Simoens P. (2007). Age determination of poultry: a challenge for customs. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 76, 423-430. Baumel J. J., King A. S., Breazile J.E., Evans H. E., Vanden Berge J.C. (1993). Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium, Second Edition. Nuttall Ornithological Club Publication. 23. Cambridge, Massachusetts. Church L. E., Johnson L. C. (1964). Growth of long bones in the chicken. Rates of growth in length and diameter of the humerus , tibia and metatarsus. American Journal of Anatomy 114 521-538. Doménech-Ratto G., Fernàndez-Villacañas Marín M., Ballester-Moreno A., Doménech-Asensi P. (1999). Development and segments of cartilage canals in the chick embryo. A light microscope study. European Journal of Anatomy 3, 121-126. Düzler A., Özgel Ö., Dursun N. (2006). Morphometric analysis of the sternum in avian species. Turkish Journal of Veterinary and Animal Science 30, 311-314. Farnum C.E., Wilsman N.J. (1993). Determination of proliferative characteristics of growth plate chondrocytes by labeling with bromodeoxyuridine. Calcified Tissue International 52, 110-119. Fell H. B. (1925). The histogenesis of cartilage and bone in the long bones of the embryonic fowl. The Journal of Morphology and Physiology 40, 417-459. Fujioka T. (1955). Time and order of appearance of ossification centers in the chicken skeleton. Acta Anatomica Nipponica 30, 140-150. Fürst A., Meier D., Michel S., Schmidlin A., Held L., Laib A. (2008). Effect of age on bone mineral density and micro architecture in the radius and tibia of horses: an Xtreme computed tomographic study. BMC Veterinary research 4:3. Hogg D. A. (1980). A re-investigation of the centres of ossification in the avian skeleton at and after haching. Journal of Anatomy 130, 725-743. King A.S., McLelland J. (1985). Form and function in birds. Academic Press London Volume 3. Kirkwood J.K., Duignan P.J., Kember N. F., Bennett M. P., Price D.J. (1989). The growth rate of the tarsometatarsus bone in birds. The Zoological Society of London 217, 403-416. Kirkwood J.K., Spratt D. M. J., Duignan P.J. (1989). Patterns of cell proliferation and growth rate in limb bones of the domestic fowl (Gallus domesticus). Research in Veterinary Science 47, 139-147. Lambrecht H. (2010). Leeftijdsbepaling bij reeën. Masterproef, Universiteit Gent, p. 9-11. 19
Landsdown A. B. G. (1968). The origin and development of the clavicle in the quail (Coturnix coturnix Japonica). Journal of Zoology 156, 307-312. Latimer H. B. (1927). Postnatal growth of the chicken skeleton. The American Journal of Anatomy 40, 1-57. Montes L., de Margerie E., Castanet J., de Ricqlès A., Cubo J. (2005). Relationship between bone growth rate and the thickness of calcified cartilage in the long bones of the galloanserae (Aves). Journal of Anatomy 206, 445-452. Morris P. (1972). A review of mammalian age determination methods. Mammal Review, Volume 2, p. 69–104. Nakane Y., Tsudzuki M. (1999). Development of the skeleton in Japanese quail embryos. Development, growth and differentiation 76, 201-241. Naldo J .L., Samour J. H., Bailey T. A. (1998). Radiographic monitoring of the ossification of the long bones in kori (Ardeotis kori) and white bellied (Eupodotis senegalensis) bustards. Research in Veterinary Science 65,161-163. Naldo J. L., Bailey T. A., Samour J. H. (2000). Radiographic analysis of the growth rate of long bones in bustards. Research in Veterinary Science 69, 233-240. Parsons F.G. (1905). On pressure epiphyses. Journal of Anatomy and Physiology 39 402-412. Pourlis A.F., Antonopoulos J. (2011). The ossification of the pectoral gridle en wing skeleton of the quail (Coturnix coturnix Japonica). Anatomia Histologia Embryologia, 40, 219-225. Pourlis A.F., Magras I. N., Petridis D. (1998). Ossification and growth rates of the limb long bones during the prehatching period in the quail (Coturnix coturnix Japonica). Anatomia Histologia Embryologia, 27, 61-63. Rinaldi L., Caronna E. W. (1971). L’ossificazione embrionale del pollo (Gallus domesticus L.). Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia 76, 201-241. Rumpler Y. (1962). Apparition chronologique des points d’ossification du squelette de l’embryon de poule. Comptes Rendus de l’Association des Anatomistes 48, 1175-1191. Russel A. P., Joffe D. J. (1985). The early development of the quail (Coturnix c. Japonica) furcula reconsidered. Journal of Zoology 206, 69-81. Williams B., Solomon S., Waddington D, Thorp B., Farquharson C. (2000). Skeletal development in the meat-type chicken. British Poultry Science 41, 141-149. Yang K.-T. A., Yang A. D. (2006). Evaluation of activity of epiphyseal plates in growing males and females. Calcified Tissue International 78, 348-356.
20
W ETTEKSTEN (Besluiten waarvan de publicatie voorwaarde is voor de toepassing) VERORDENING (EG) nr. 2091/2005 VAN DE COMMISSIE van 15 december 2005 houdende bekendmaking, voor 2006, van de bij Verordening (EEG) nr. 3846/87 vastgestelde landbouwproductennomenclatuur voor de uitvoerrestituties DE COMMISSIE VAN DE EUROPESE GEMEENSCHAPPEN, Gelet op het Verdrag tot oprichting van de Europese Gemeenschap, Gelet op Verordening (EEG) nr. 1784/2003 van de Raad van 29 september 2003 houdende een gemeenschappelijke ordening der markten in de sector granen (1), alsook op de andere verordeningen houdende gemeenschappelijke marktordeningen voor graanproducten, Gelet op Verordening (EEG) nr. 3846/87 van de Commissie van 17 december 1987 tot vaststelling van de landbouwproductennomenclatuur voor de uitvoerrestituties (2), en met name op artikel 3, vierde alinea, Overwegende hetgeen volgt: (1) Het is dienstig de op 1 januari 2006 geldende volledige versie van de restitutienomenclatuur bekend te maken, zoals deze voortvloeit uit de bepalingen van de verordeningen betreffende de uitvoerregelingen voor landbouwproducten. (2) Er dient rekening te worden gehouden met de bij Verordening (EG) nr. 1719/2005 van de Commissie (3) aangebrachte en vanaf 2006 van toepassing zijnde wijzigingen in de gecombineerde nomenclatuur met betrekking tot kazen en de restitutienomenclatuur moet dienovereenkomstig worden aangepast, HEEFT DE VOLGENDE VERORDENING VASTGESTELD: Artikel 1 Verordening (EEG) nr. 3846/87 wordt als volgt gewijzigd: 1) Bijlage I wordt vervangen door de tekst in bijlage I bij deze verordening. 2) Bijlage II wordt vervangen door bijlage II bij deze verordening. Artikel 2 Deze verordening treedt in werking op 1 januari 2006. Deze verordening is verbindend in al haar onderdelen en is rechtstreeks toepasselijk in elke lidstaat. Gedaan te Brussel, 15 december 2005. Voor de Commissie Mariann FISCHER BOEL Lid van de Commissie (1) PB L 270 van 21.10.2003, blz. 78. Verordening gewijzigd bij Verordening (EG) nr. 1154/2005 van de Commissie (PB L 187 van 19.7.2005, blz. 11). (2) PB L 366 van 24.12.1987, blz. 1. Verordening laatstelijk gewijzigd bij Verordening (EG) nr. 558/2005 (PB L 94 van 13.4.2005, blz. 22). (3) PB L 286 van 28.10.2005, blz. 1. 24.12.2005 NL Publicatieblad van de Europese Unie L 343/1 BIJLAGE 1 LANDBOUWPRODUCTENNOMENCLATUUR VOOR DE UITVOERRESTITUTIES INHOUD Sector Bladzijde 1. Granen, bepaalde soorten van meel, gries en griesmeel van tarwe of van rogge 4 2. Rijst en breukrijst 6 3. Op basis van granen en rijst verwerkte producten 8 4. Mengvoeders op basis van granen 13 5. Rundvlees 14 6. Varkensvlees 18 7. Pluimveevlees 22 8. Eieren 24 9. Melk en zuivelproducten 25 10. Groenten en fruit 39 11. Op basis van groenten en fruit verwerkte producten 41 12. Olijfolie 43 13. Witte en ruwe suiker in onveranderde vorm 44 14. Stropen en bepaalde andere producten van de suikersector 45 15. Wijn 46 7. Pluimveevlees GN-code Omschrijving Productcode ex 0105 Levend pluimvee (hanen, kippen, eenden, ganzen, kalkoenen en parelhoenders): – met een gewicht van niet meer dan 185 g: 0105 11 – – hanen en kippen: – – – vrouwelijke selectie- en vermeerderingskuikens: 0105 11 11 – – – – legrassen 0105 11 11 9000 0105 11 19 – – – – andere 0105 11 19 9000 – – – andere: 0105 11 91 – – – – legrassen 0105 11 91 9000 0105 11 99 – – – – andere 0105 11 99 9000 0105 12 00 – – kalkoenen: 0105 12 00 9000 ex 0105 19 – – andere: 0105 19 20 – – – ganzen 0105 19 20 9000 ex 0207 Vlees en eetbare slachtafvallen van pluimvee (bedoeld bij post 0105), vers, gekoeld of bevroren: – van hanen of van kippen: ex 0207 12 – – niet in stukken gesneden, bevroren: ex 0207 12 10 – – – geplukt, schoongemaakt, zonder kop en zonder poten, doch met hals, met hart, met lever en met spiermaag (zogenaamde kippen 70 %): – – – – hanen en kippen, waarbij de punt van het borstbeen, het dijbeen en het scheenbeen volledig zijn verbeend: – – – – andere 0207 12 10 9900 ex 0207 12 90 – – – geplukt, schoongemaakt, zonder kop, zonder hals, zonder poten, zonder hart, zonder lever en zonder spiermaag (zogenaamde kippen 65 %), of in andere staat aangeboden: – – – – „kippen 65 %”: – – – – – hanen en kippen, waarbij de punt van het borstbeen, het dijbeen en het scheenbeen volledig zijn verbeend:
21
– – – – – andere 0207 12 90 9190 – – – – hanen en kippen, geplukt, schoongemaakt, zonder kop en zonder poten, doch met hals, hart, lever en spiermaag in onregelmatige samenstelling: – – – – – hanen en kippen, waarbij de punt van het borstbeen, het dijbeen en het scheenbeen volledig zijn verbeend: – – – – – andere 0207 12 90 9990 ex 0207 14 – – delen en slachtafvallen van pluimvee, bevroren: – – – delen: – – – – met been: ex 0207 14 20 – – – – – helften en kwarten: – – – – – – van hanen en kippen, waarbij de punt van het borstbeen, het dijbeen en het scheenbeen volledig zijn verbeend: – – – – – – andere 0207 14 20 9900 L 343/22 NL Publicatieblad van de Europese Unie 24.12.2005 GN-code Omschrijving Productcode ex 0207 14 60 – – – – – dijen en delen van dijen: – – – – – – van hanen en kippen, waarbij de punt van het borstbeen, het dijbeen en het scheenbeen volledig zijn verbeend: – – – – – – andere 0207 14 60 9900 ex 0207 14 70 – – – – – andere: – – – – – – helften of kwarten, zonder staarten: – – – – – – – van hanen en kippen, waarbij de punt van het borstbeen, het dijbeen en het scheenbeen volledig zijn verbeend: – – – – – – – andere 0207 14 70 9190 – – – – – – delen omvattende een hele dij of een stuk dij en een rugdeel, die niet meer bedragen dan 25 % van het gewicht van het hele deel: – – – – – – – van hanen of kippen, waarbij het dijbeen volledig is verbeend: – – – – – – – andere 0207 14 70 9290 – van kalkoenen: 0207 25 – – niet in stukken gesneden, bevroren: 0207 25 10 – – – geplukt, schoongemaakt, zonder kop en zonder poten, doch met hals, met hart, met lever en met spiermaag (zogenaamde kalkoenen 80 %) 0207 25 10 9000 0207 25 90 – – – geplukt, schoongemaakt, zonder kop, zonder hals, zonder poten, zonder hart, zonder lever en zonder spiermaag (zogenaamde kalkoenen 73 %), of in andere staat aangeboden 0207 25 90 9000 ex 0207 27 – – delen en slachtafvallen van pluimvee, bevroren: – – – delen: ex 0207 27 10 – – – – zonder been: – – – – – gehomogeniseerd vlees, separatorvlees daaronder begrepen: – – – – – andere: – – – – – – andere dan staarten 0207 27 10 9990 – – – – met been: – – – – – dijen en delen van dijen: 0207 27 60 – – – – – – onderdijen en delen van onderdijen 0207 27 60 9000 0207 27 70 – – – – – – andere 0207 27 70 9000 24.12.2005 NL Publicatieblad van de Europese Unie L 343/23 8. Eieren GN-code Omschrijving Productcode ex 0407 00 Vogeleieren in de schaal, vers, verduurzaamd of gekookt: – van pluimvee: – – broedeieren (1): 0407 00 11 – – – van kalkoenen of ganzen 0407 00 11 9000 0407 00 19 – – – andere 0407 00 19 9000 0407 00 30 – – andere 0407 00 30 9000 0408 Vogeleieren uit de schaal en eigeel, vers, gedroogd, gestoomd of in water gekookt, in een bepaalde vorm gebracht, bevroren of op andere wijze verduurzaamd, ook indien met toegevoegde suiker of andere zoetstoffen: – eigeel: ex 0408 11 – – gedroogd: ex 0408 11 80 – – – ander: – – – – geschikt voor menselijke consumptie 0408 11 80 9100 ex 0408 19 – – ander: – – – ander: ex 0408 19 81 – – – – vloeibaar: – – – – – geschikt voor menselijke consumptie 0408 19 81 9100 ex 0408 19 89 – – – – ander, inclusief bevroren: – – – – – geschikt voor menselijke consumptie 0408 19 89 9100 – ander: ex 0408 91 – – gedroogd: ex 0408 91 80 – – – andere: – – – – geschikt voor menselijke consumptie 0408 91 80 9100 ex 0408 99 – – andere: ex 0408 99 80 – – – andere: – – – – geschikt voor menselijke consumptie 0408 99 80 9100 (1) Onder deze onderverdeling vallen alleen eieren van pluimvee die voldoen aan de voorwaarden, vastgesteld door de bevoegde autoriteiten van de Europese Gemeenschap en waarop het registratienummer van het producerende bedrijf en/of andere gegevens zoals bedoeld in artikel 5, lid 3, van Verordening (EEG) nr. 2782/75 van de Raad (PB L 282
22
VERORDENING (EEG) Nr. 2779/75 VAN DE RAAD van 29 oktober 1975 houdende algemene voorschriften betreffende de toekenning van restituties bij de uitvoer en criteria voor het bepalen van het restitutiebedrag in de sector slachtpluimvee
DE RAAD VAN DE EUROPESE GEMEENSCHAPPEN,
Gelet op het Verdrag tot oprichting van de Europese Economische Gemeenschap,
Gelet op Verordening (EEG) nr. 2777/75 van de Raad van 29 oktober 1975 houdende een gemeenschappelijke ordening der markten in de sector slachtpluimvee (1), inzonderheid op artikel 9, lid 2, vierde alinea,
Gezien het voorstel van de Commissie,
Overwegende dat de restituties bij de uitvoer van produkten die onder de gemeenschappelijke ordening der markten in de sector slachtpluimvee vallen, moeten worden vastgesteld volgens zodanige criteria dat het verschil tussen de prijzen van deze produkten in de Gemeenschap en de wereldmarktprijzen kan worden overbrugd ; dat daartoe enerzijds rekening moet worden gehouden met de voorziening van de Gemeenschap met produkten uit de sector slachtpluimvee en met de prijzen van deze produkten in de Gemeenschap en anderzijds met de prijssituatie voor deze produkten op de wereldmarkt;
Overwegende dat het noodzakelijk is bovendien rekening te houden met het verschil tussen de prijzen in de Gemeenschap en de wereldmarktprijzen van de hoeveelheid voedergranen, benodigd voor de produktie van 1 kilogram geslacht pluimvee en voor de produktie van één kuiken ; dat voor de in artikel 1, lid 2, sub d), van Verordening (EEG) nr. 2777/75 genoemde produkten de in artikel 5, lid 3, van dezelfde verordening vermelde coëfficiënten in aanmerking dienen te worden genomen;
Overwegende dat de waarneming van het prijsverloop de bepaling van deze prijzen aan de hand van algemene beginselen vereist ; dat het daartoe nodig is, wat de wereldmarktprijzen betreft, de prijzen op de markten in derde landen en in de landen van bestemming, alsmede de prijzen die bij de produktie in derde landen zijn waargenomen, en de franco-grensprijzen in de Gemeenschap in aanmerking te nemen ; dat het, wat de prijzen in de Gemeenschap betreft, dienstig is zich bij gebreke van representatieve markten voor de produkten van de sector slachtpluimvee, te baseren op de prijzen die in de verschillende afzetstadia en bij de uitvoer worden toegepast;
Overwegende dat het bedrag van de restituties moet worden gedifferentieerd naar gelang van de bestemming van de produkten, wegens de afstand tussen de markten van de Gemeenschap en de markten van de landen van bestemming enerzijds, en de bijzondere invoervoorwaarden in bepaalde landen van bestemming anderzijds;
Overwegende dat het, om de exporteurs van de Gemeenschap een zekere mate van stabiliteit van het bedrag van de restituties en een zekerheid inzake de lijst van produkten waarop de restitutie van toepassing is te waarborgen, het wenselijk is te bepalen dat deze lijst en deze bedragen gedurende een betrekkelijk lange periode geldig kunnen blijven ; dat het bovendien dienstig is de voorschriften vast te stellen voor de voorafgaande vaststelling van de restituties bij de uitvoer;
Overwegende dat het slechts in bepaalde gevallen noodzakelijk is de restituties vooraf vast te stellen ; dat het daarom wenselijk is over de gebruikmaking van deze bevoegdheid telkens volgens de procedure van artikel 17 van Verordening (EEG) nr. 2777/75 te beslissen;
Overwegende dat de voorafgaande vaststelling van de restituties maatregelen noodzakelijk maakt die in elk afzonderlijk geval waarborgen dat de uitvoer plaatsvindt overeenkomstig het ingediende verzoek ; dat het hiertoe dienstig is aan elke aanvrager een certificaat af te geven dat geldig is voor de uitvoer die binnen een bepaalde periode plaatsvindt;
Overwegende dat het, om misbruiken te voorkomen, dienstig is de afgifte van genoemd certificaat afhankelijk te stellen van het stellen van een waarborg, die verbeurd wordt wanneer de uitvoer niet binnen de geldigheidsduur van dit certificaat plaatsvindt;
Overwegende dat de ervaring in verschillende sectoren met een gemeenschappelijke marktordening in het kader waarvan de restitutie vooraf kan worden vastgesteld, heeft aangetoond dat in bepaalde omstandigheden, en met name wanneer de betrokkenen in abnormale mate van dit stelsel gebruik maken, moeilijkheden op de betrokken markt te duchten zijn;
Overwegende dat om een dergelijke situatie te verhelpen, spoedig maatregelen moeten kunnen worden getroffen ; dat derhalve dient te worden voorzien in de mogelijkheid dat de Commissie deze maatregelen (1)Zie blz. 77 van dit Publikatieblad.
vaststelt na advies van het Comité van beheer, of, in dringende gevallen, zonder de vergadering van dat Comité af te wachten;
Overwegende dat, om distorsies van de mededinging tussen de handelaren van de Gemeenschap te voorkomen, de administratieve voorschriften die zij moeten naleven, dezelfde dienen te zijn in de gehele Gemeenschap ; dat het niet gerechtvaardigd wordt geacht restituties te verlenen voor de betrokken produkten die uit derde landen zijn ingevoerd en naar derde landen worden wederuitgevoerd ; dat de terugbetaling, onder bepaalde voorwaarden, van de bij de invoer geïnde heffing voldoende is om deze produkten opnieuw op de wereldmarkt te kunnen brengen,
HEEFT DE VOLGENDE VERORDENING VASTGESTELD:
Artikel 1
In deze verordening worden de voorschriften vastgelegd betreffende de bepaling en de toekenning van de restituties bij de uitvoer voor de in artikel 1, lid 1, van Verordening (EEG) nr. 2777/75 genoemde produkten.
Artikel 2
Bij de bepaling van de restituties worden de volgende elementen in aanmerking genomen: a) de situatie en de verwachte ontwikkeling - van de prijzen en van de beschikbare hoeveelheden in de sector slachtpluimvee op de markt van de Gemeenschap,
- van de prijzen in de sector slachtpluimvee op de wereldmarkt;
b) het belang verstoringen te vermijden die kunnen leiden tot een langdurig gebrek aan evenwicht tussen vraag en aanbod op de markt van de Gemeenschap;
c) het economisch aspect van de beoogde uitvoer.
23
Tevens wordt bij de berekening van de restitutie voor de in artikel 1, lid 1, van Verordening (EEG) nr. 2777/75 genoemde produkten rekening gehouden met het verschil tussen de prijzen in de Gemeenschap en de wereldmarktprijzen van de hoeveelheid voedergranen, vastgesteld overeenkomstig het bepaalde in artikel 4, lid 1, van genoemde verordening, rekening houdend met, wat de afgeleide produkten betreft, van de in artikel 5, lid 3, van die verordening bedoelde coëfficiënten.
Artikel 3
1. De prijs op de markt van de Gemeenschap wordt bepaald met inachtneming van: a) de prijzen die in de onderscheiden handelsstadia in de Gemeenschap worden toegepast;
b) de prijzen die bij de uitvoer worden toegepast.
2. De prijs op de wereldmarkt wordt bepaald met inachtneming van: a) de prijzen die op de markten in derde landen worden toegepast;
b) de gunstigste prijzen bij invoer uit derde landen in de derde landen van bestemming;
c) de prijzen die bij de produktie in uitvoerende derde landen zijn waargenomen, in voorkomend geval met inachtneming van de subsidies die door deze landen worden toegekend;
d) de aanbiedingsprijzen franco-grens van de Gemeenschap.
Artikel 4
Wanneer de situatie op de wereldmarkt of de specifieke eisen van bepaalde markten zulks noodzakelijk maken, kan voor de in artikel 1, lid 1, van Verordening (EEG) nr. 2777/75 genoemde produkten de restitutie voor de Gemeenschap worden gedifferentieerd naar gelang van de bestemming van deze produkten.
Artikel 5
1. De lijst van produkten waarvoor een restitutie bij de uitvoer wordt toegekend, alsmede het bedrag van deze restitutie worden ten minste eenmaal per drie maanden vastgesteld.
2. De restitutie is die welke geldt op de dag van uitvoer.
3. Er kan evenwel worden besloten dat de restitutie vooraf wordt vastgesteld indien daarom wordt verzocht. In dit geval wordt de restitutie welke geldt op de dag van indiening van de aanvraag van het in artikel 6 bedoelde certificaat, op verzoek van de belanghebbende toegepast op de uitvoer die plaats moet vinden tijdens de geldigheidsduur van dit certificaat ; dit verzoek moet bij de aanvraag van het certificaat worden ingediend.
4. Wanneer bij onderzoek van de marktsituatie moeilijkheden ten gevolge van de toepassing van de bepalingen inzake de vaststelling vooraf van de restitutie worden geconstateerd, of wanneer dergelijke moeilijkheden zich dreigen voor te doen, kan volgens de procedure van artikel 17 van Verordening (EEG) nr. 2777/75 worden besloten de toepassing van deze bepaling voor de strikt noodzakelijke duur te schorsen.
In uiterst dringende gevallen kan de Commissie na een onderzoek van de situatie aan de hand van alle gegevens waarover zij beschikt, beslissen, de vaststelling vooraf gedurende ten hoogste drie werkdagen te schorsen.
Aanvragen van certificaten vergezeld van verzoeken om vaststelling vooraf, die tijdens de schorsingsperiode worden ingediend, zijn niet ontvankelijk.
Artikel 6
1. De toekenning van de restitutie op de in artikel 5, lid 3, vastgestelde voorwaarde wordt afhankelijk gesteld van het voorleggen van een certificaat van vaststelling vooraf dat door de Lid-Staten wordt afgegeven aan elke belanghebbende die daarom verzoekt, ongeacht zijn plaats van vestiging in de Gemeenschap.
Het certificaat is geldig in de gehele Gemeenschap.
2. De afgifte van het certificaat van vaststelling vooraf is afhankelijk van het stellen van een waarborg als garantie dat zal worden voldaan aan de verplichting tot uitvoer tijdens de geldigheidsduur van het certificaat. Deze waarborg wordt geheel of gedeeltelijk verbeurd indien de uitvoer niet of slechts ten dele binnen deze termijn plaatsvindt.
Artikel 7
1. De restitutie wordt uitbetaald wanneer het bewijs wordt geleverd dat de produkten: - uit de Gemeenschap zijn uitgevoerd en
- van oorsprong uit de Gemeenschap zijn, behalve in geval van toepassing van artikel 8.
2. In geval van toepassing van artikel 4 wordt de restitutie uitbetaald onder de in lid 1 gestelde voorwaarden, mits het bewijs wordt geleverd dat het produkt de bestemming heeft bereikt waarvoor de restitutie werd vastgesteld.
Van dit voorschrift kan echter volgens de in lid 3 bedoelde procedure worden afgeweken onder vaststelling van nader te bepalen voorwaarden die gelijke waarborgen bieden.
3. Volgens de procedure van artikel 17 van Verordening (EEG) nr. 2777/75 kunnen aanvullende bepalingen worden vastgesteld.
Artikel 8
24
Bij de uitvoer van in artikel 1, lid 1, van Verordening (EEG) nr. 2777/75 genoemde, uit derde landen ingevoerde en naar derde landen wederuitgevoerde, produkten wordt geen restitutie toegekend tenzij de exporteur aantoont: - dat het uit te voeren produkt identiek is aan het tevoren ingevoerde produkt en
- dat bij de invoer van dit produkt de heffing is geïnd.
In dit geval is de restitutie voor elk produkt gelijk aan de bij de invoer geïnde heffing indien deze lager is dan de restitutie die geldt op de dag van uitvoer ; indien de bij de invoer geïnde heffing hoger is dan de restitutie die geldt op de dag van uitvoer, is de restitutie gelijk aan deze laatste restitutie.
Artikel 9
1. Verordening nr. 176/67/EEG van de Raad van 27 juni 1967 houdende algemene voorschriften betreffende de toekenning van restituties bij de uitvoer en criteria voor het bepalen van het restitutiebedrag in de sector slachtpluimvee (1), laatstelijk gewijzigd bij Verordening (EEG) nr. 2689/72 (2), wordt hierbij ingetrokken.
2. Verwijzingen naar de uit hoofde van lid 1 ingetrokken verordening moeten worden opgevat als verwijzingen naar de onderhavige verordening.
De aanhalingen en verwijzingen die betrekking hebben op de artikelen van genoemde verordening moeten worden gelezen volgens de in de bijlage voorkomende concordantietabel.
Artikel 10
Deze verordening treedt in werking op 1 november 1975.
(1)PB nr. 130 van 28.6.1967, blz. 2612/67. (2)PB nr. L 289 van 27.12.1972, blz. 41. Deze verordening is verbindend in al haar onderdelen en is rechtstreeks toepasselijk in elke Lid-Staat.
Gedaan te Luxemburg, 29 oktober 1975.
Voor de Raad
De Voorzitter
G. MARCORA
25
VERORDENING (EEG) Nr. 2777/75 VAN DE RAAD van 29 oktober 1975 houdende een gemeenschappelijke ordening der markten in de sector slachtpluimvee
DE RAAD VAN DE EUROPESE GEMEENSCHAPPEN,
Gelet op het Verdrag tot oprichting van de Europese Economische Gemeenschap, inzonderheid op de artikelen 42 en 43,
Gezien het voorstel van de Commissie,
Gezien het advies van het Europese Parlement (1),
Overwegende dat de basisbepalingen inzake de ordening der markten in de sector slachtpluimvee sinds hun goedkeuring meermaals zijn gewijzigd ; dat zij talrijk en ingewikkeld zijn en over verschillende publikatiebladen verspreid, zodat zij moeilijk hanteerbaar zijn geworden, waardoor de voor elke wettelijke regeling noodzakelijke duidelijkheid ontbreekt ; dat onder deze omstandigheden tot codificatie moet worden overgegaan;
Overwegende dat de werking en de ontwikkeling van de gemeenschappelijke markt voor landbouwprodukten gepaard moeten gaan met de totstandkoming van een gemeenschappelijk landbouwbeleid en dat dit beleid met name een gemeenschappelijke ordening van de landbouwmarkten dient te omvatten, die verschillende vormen kan aannemen naar gelang van de produkten;
Overwegende dat het gemeenschappelijk landbouwbeleid ten doel heeft de in artikel 39 van het Verdrag gestelde doeleinden te verwezenlijken ; dat het, met name in de sector slachtpluimvee, ten einde de markten te stabiliseren en de betrokken landbouwbevolking een redelijke levensstandaard te verzekeren, noodzakelijk is dat maatregelen ter vergemakkelijking van de aanpassing van het aanbod aan de eisen van de markt kunnen worden getroffen;
Overwegende dat de totstandbrenging van een gemeenschappelijke markt in de sector slachtpluimvee de instelling van een uniforme regeling van het handelsverkeer aan de buitengrenzen van de Gemeenschap meebrengt, welke regeling een stelsel van heffingen en restituties bij de uitvoer omvat;
Overwegende dat ter bereiking van dit doel in beginsel kan worden volstaan met het leggen van heffingen op de invoer uit derde landen, waarbij rekening wordt gehouden met de invloed op de voederkosten van het verschil tussen de voedergraanprijzen in de Gemeenschap en op de wereldmarkt en tevens met de noodzaak de verwerkende industrie in de Gemeenschap te beschermen;
Overwegende dat verstoringen van de communautaire markt, te wijten aan aanbiedingen op de wereldmarkt tegen abnormaal lage prijzen, moeten worden voorkomen ; dat het daartoe noodzakelijk is sluisprijzen vast te stellen en de heffingen met een extra bedrag te verhogen wanneer de aanbiedingsprijzen franco-grens beneden de sluisprijzen liggen;
Overwegende dat door de mogelijkheid om bij uitvoer naar derde landen een restitutie te verlenen die gelijk is aan het verschil tussen de prijzen in de Gemeenschap en de wereldmarktprijzen, de deelneming van de Gemeenschap aan de internationale handel in slachtpluimvee veilig kan worden gesteld ; dat het, om de exporteurs van de Gemeenschap een bepaalde zekerheid te geven met betrekking tot de stabiliteit van de restituties, aanbeveling verdient de mogelijkheid te scheppen om de restituties in de sector slachtpluimvee vooraf vast te stellen;
Overwegende dat, ter aanvulling van het hierboven beschreven stelsel de mogelijkheid dient te worden geschapen om te toepassing van het zogenaamde stelsel van de actieve veredeling geheel of gedeeltelijk te verbieden, voor zover de marktsituatie zulks vereist;
Overwegende dat het stelsel van heffingen het mogelijk maakt af te zien van iedere andere beschermende maatregel aan de buitengrenzen van de Gemeenschap ; dat het stelsel van heffingen echter in uitzonderlijke omstandigheden te kort kan schieten ; dat, ten einde de markt van de Gemeenschap in dergelijke gevallen niet zonder bescherming te laten tegen de verstoringen die hieruit dreigen voort te vloeien, aangezien de voorheen bestaande invoerbelemmeringen zullen zijn opgeheven, de Gemeenschap in staat dient te worden gesteld snel de vereiste maatregelen te nemen;
Overwegende dat uit de toepassing van maatregelen ter bestrijding van de verbreiding van veeziekten voortvloeiende beperkingen van het vrije verkeer, moeilijkheden op de markt van een of meer Lid-Staten kunnen veroorzaken ; dat dient te worden (1)PB nr. C 60 van 13.3.1975, blz. 41. voorzien in de mogelijkheid tot het nemen van buitengewone maatregelen ter ondersteuning van de markt die ertoe strekken de situatie het hoofd te bieden;
Overwegende dat, om de uitvoering van de voorgenomen maatregelen te vergemakkelijken, dient te worden voorzien in een procedure waarbij in het kader van een Comité van beheer een nauwe samenwerking tussen de Lid-Staten en de Commissie tot stand wordt gebracht;
Overwegende dat de totstandbrenging van een gemeenschappelijke markt door de toepassing van bepaalde steunmaatregelen in gevaar zou worden gebracht ; dat het derhalve dienstig is dat de bepalingen van het Verdrag die het mogelijk maken, de door de Lid-Staten verleende steun te beoordelen en die steunmaatregelen welke onverenigbaar zijn met de gemeenschappelijke markt te verbieden, van toepassing worden verklaard op de sector slachtpluimvee;
Overwegende dat bij de gemeenschappelijke ordening der markten in de sector slachtpluimvee gelijkelijk en op passende wijze rekening moet worden gehouden met de in de artikelen 39 en 110 van het Verdrag gestelde doeleinden;
Overwegende dat de uitgaven die de Lid-Staten verrichten op grond van de verplichtingen die voortvloeien uit de toepassing van deze verordening, overeenkomstig de artikelen 2 en 3 van Verordening (EEG) nr. 729/70 van de Raad van 21 april 1970 betreffende de financiering van het gemeenschappelijk landbouwbeleid (1), gewijzigd bij Verordening (EEG) nr. 1566/72 (2), voor rekening komen van de Gemeenschap,
HEEFT DE VOLGENDE VERORDENING VASTGESTELD:
Artikel 1
1. De gemeenschappelijke ordening der markten in de sector slachtpluimvee omvat de volgende produkten: >PIC FILE= "T0007966"> >PIC FILE= "T0007967">
2. In deze verordening wordt verstaan onder: a) "levend pluimvee" : levend pluimvee met een gewicht per stuk van meer dan 185 gram;
b) "kuikens" : levend pluimvee met een gewicht per stuk van niet meer dan 185 gram;
c) "geslacht pluimvee" : dood pluimvee, hele dieren, ook zonder slachtafvallen;
26
d) "afgeleide produkten" : de volgende produkten: 1. de in lid 1, sub a), genoemde produkten, met uitzondering van kuikens;
2. de produkten, delen van pluimvee genoemd, genoemd in lid 1, sub b), met uitzondering van geslacht pluimvee en van eetbare slachtafvallen;
3. de in lid 1, sub b), genoemde eetbare slachtafvallen;
4. de in lid 1, sub c), genoemde produkten;
5. de in lid 1, sub d) en sub e), genoemde produkten;
6. de in lid 1, sub f), genoemde produkten;
e) "kwartaal" : een tijdvak van drie maanden, ingaande op 1 februari, 1 mei, 1 augustus of 1 november.
Artikel 2
1. Ten einde de initiatieven van het betrokken bedrijfsleven aan te moedigen om de aanpassing van het aanbod aan de eisen van de markt te vergemakkelijken, uitgezonderd de initiatieven tot het uit de markt nemen van produkten, kunnen voor de in artikel 1, (1)PB nr. L 94 van 28.4.1970, blz. 13. (2)PB nr. L 167 van 25.7.1972, blz. 5.
lid 1, genoemde produkten de volgende communautaire maatregelen worden genomen: - maatregelen die kunnen bijdragen tot een betere organisatie van de produktie, de verwerking en de commercialisatie;
- maatregelen tot verbetering van de kwaliteit;
- maatregelen ertoe strekkende het opstellen van ramingen op korte en lange termijn mogelijk te maken aan de hand van gegevens betreffende de gebruikte produktiemiddelen;
- maatregelen ertoe strekkende de waarneming van het prijsverloop op de markt te vergemakkelijken.
De algemene voorschriften betreffende deze maatregelen worden vastgesteld volgens de procedure van artikel 43, lid 2, van het Verdrag.
2. Normen voor de commercialisatie - worden vastgesteld voor een of meer van de in artikel 1, lid 1, sub b), genoemde produkten,
- kunnen worden vastgesteld voor de in artikel 1, lid 1, sub a), c), d), e) en f), genoemde produkten.
Deze normen kunnen met name betrekking hebben op de indeling in gewichts- en kwaliteitsklassen, de verpakking, de opslag, het vervoer, de presentatie en het merken.
De normen, hun werkingsfeer, alsmede de algemene voorschriften voor hun toepassing worden op voorstel van de Commissie door de Raad vastgesteld met gekwalificeerde meerderheid van stemmen.
Artikel 3
Bij de invoer in de Gemeenschap van de in artikel 1, lid 1, genoemde produkten wordt een heffing toegepast, die voor elk kwartaal vooraf wordt vastgesteld volgens de procedure van artikel 17.
Artikel 4
1. De heffing op geslacht pluimvee bestaat uit: a) een element dat gelijk is aan het verschil tussen de prijzen in de Gemeenschap en de wereldmarktprijzen van de hoeveelheid voedergranen, welke, naar gelang van de soort pluimvee, in de Gemeenschap nodig is voor de produktie van één kilogram geslacht pluimvee.
De prijzen van voedergranen in de Gemeenschap worden eenmaal per jaar voor het op 1 augustus beginnend tijdvak van twaalf maanden vastgesteld, uitgaande van de drempelprijzen voor deze granen en van de maandelijkse verhoging van deze drempelprijzen.
De wereldmarktprijzen van voedergranen worden elke drie maanden vastgesteld op de grondslag van de prijzen van deze granen over het tijdvak van zes maanden, voorafgaande aan het kwartaal waarin het bedoelde element wordt berekend.
Bij de vaststelling van de heffingen die met ingang van 1 november, 1 februari en 1 mei van toepassing zijn, wordt evenwel met het verloop van de voedergraanprijzen op de wereldmarkt slechts rekening gehouden, indien op dezelfde datum een nieuwe sluisprijs wordt vastgesteld;
b) een element dat gelijk is aan 7 % van het gemiddelde van de sluisprijzen over de vier kwartalen welke aan 1 mei van elk jaar voorafgaan.
Dit element wordt eenmaal per jaar voor een op 1 augustus beginnend tijdvak van twaalf maanden vastgesteld.
2. De heffing op kuikens wordt volgens dezelfde methode berekend als de heffing op geslacht pluimvee. De hoeveelheid voedergranen die in aanmerking wordt genomen is evenwel die welke nodig is voor de produktie in de Gemeenschap van één kuiken ; de sluisprijs is de sluisprijs voor kuikens.
3. Op voorstel van de Commissie en met gekwalificeerde meerderheid van stemmen: - bepaalt de Raad de hoeveelheid voedergranen welke, naar gelang van de soort pluimvee, nodig is voor de produktie van één kilogram geslacht pluimvee en de hoeveelheid voedergranen die nodig is voor de produktie van één kuiken, alsmede de percentages van de verschillende voedergranen welke in deze hoeveelheid begrepen zijn;
27
- stelt de Raad de voorschriften voor de toepassing van dit artikel vast.
Artikel 5
1. Voor de in artikel 1, lid 2, sub d), genoemde produkten wordt de heffing afgeleid van de heffing op geslacht pluimvee, uitgaande van de gewichtsverhouding tussen deze verschillende produkten en geslacht pluimvee en, voor zover nodig, van de gemiddelde verhouding tussen de handelswaarde van deze produkten.
2. In afwijking van het bepaalde in lid 1 worden de heffingen op de produkten van de posten 02.03, 15.01 B en 16.02 B I van het gemeenschappelijk douanetarief, waarvoor de hoogte van het douanerecht in het kader van het GATT is geconsolideerd, beperkt tot het uit deze consolidatie voortvloeiende recht.
3. De coëfficiënten voor de in lid 1 bedoelde verhoudingen worden vastgesteld volgens de procedure van artikel 17. Ten minste eenmaal per jaar worden de voor deze vaststelling gebruikte gegevens aan een onderzoek onderworpen.
Artikel 6
Wanneer een aanmerkelijke prijsstijging op de markt van de Gemeenschap wordt waargenomen, kunnen, indien de mogelijkheid bestaat dat deze toestand voortduurt en deze markt als gevolg daarvan verstoringen ondergaat of dreigt te ondergaan, de vereiste maatregelen worden genomen.
Op voorstel van de Commissie stelt de Raad met gekwalificeerde meerderheid van stemmen de algemene voorschriften voor de toepassing van dit artikel vast.
Artikel 7
1. De sluisprijzen worden voor elk kwartaal van tevoren vastgesteld volgens de procedure van artikel 17.
2. De sluisprijs voor geslacht pluimvee bestaat uit: a) een bedrag, gelijk aan de wereldmarktprijs van de hoeveelheid voedergranen welke, naar gelang van de soort pluimvee, in derde landen nodig is voor de produktie van één kilogram geslacht pluimvee;
b) een naar gelang van de soort pluimvee bepaald forfaitair bedrag voor de overige voederkosten en de algemene produktie- en commercialisatiekosten.
De wereldmarktprijs van de hoeveelheid voedergranen wordt elke drie maanden vastgesteld op de grondslag van de prijzen van deze granen over het tijdvak van zes maanden, voorafgaande aan het kwartaal waarin de sluisprijs wordt vastgesteld.
Bij de vaststelling van de sluisprijs die met ingang van 1 november, 1 februari en 1 mei van toepassing is, wordt evenwel met het verloop van de voedergraanprijzen op de wereldmarkt slechts rekening gehouden, indien de prijs van deze hoeveelheid een minimumafwijking te zien geeft ten opzichte van de prijs waarvan bij de berekening van de sluisprijs voor het vorige kwartaal werd uitgegaan. Ten minste een maal per jaar worden de voor de vaststelling van het sub b) bedoelde forfaitaire bedrag gebruikte gegevens aan een onderzoek onderworpen.
3. De sluisprijs voor kuikens wordt volgens dezelfde methode berekend als de sluisprijs voor geslacht pluimvee ; de wereldmarktprijs van de hoeveelheid voedergranen is evenwel de prijs van de hoeveelheid welke in derde landen nodig is voor de produktie van één kuiken, en het forfaitaire bedrag komt overeen met de overige voederkosten en de algemene produktie- en commercialisatiekosten voor één kuiken. De hoeveelheid voedergranen en het forfaitaire bedrag zijn voor alle soorten gelijk.
4. Voor de in artikel 1, lid 2, sub d), genoemde produkten worden de sluisprijzen afgeleid van de sluisprijs voor geslacht pluimvee, uitgaande van de krachtens artikel 5, lid 3, voor deze produkten vastgestelde coëfficiënten.
5. Op voorstel van de Commissie stelt de Raad met gekwalificeerde meerderheid van stemmem de voorschriften voor de toepassing van dit artikel vast.
Artikel 8
1. Indien de aanbiedingsprijs franco-grens van een produkt beneden de sluisprijs daalt, wordt de heffing op dit produkt verhoogd met een extra bedrag, dat gelijk is aan het verschil tussen de sluisprijs en de aanbiedingsprijs franco-grens.
2. Dit extra bedrag is evenwel niet van toepassing ten opzichte van die derde landen welke bereid en in staat zijn te waarborgen dat de prijs die wordt toegepast bij de invoer in de Gemeenschap van produkten van oorsprong uit en herkomstig van hun grondgebied, niet lager zal zijn dan de sluisprijs van het betrokken produkt en dat verlegging van het handelsverkeer zal worden voorkomen.
3. De aanbiedingsprijs franco-grens wordt vastgesteld voor alle invoer uit alle derde landen.
Indien echter de uitvoer uit een of meer landen plaatsvindt tegen abnormaal lage prijzen, beneden de prijzen die worden toegepast door de andere derde landen, wordt een tweede aanbiedingsprijs franco-grens vastgesteld voor de uitvoer uit deze andere landen.
4. De uitvoeringsbepalingen van dit artikel worden volgens de procedure van artikel 17 vastgesteld.
Volgens dezelfde procedure worden, in voorkomend geval, de extra bedragen vastgesteld.
Artikel 9
1. Voor zover nodig om de uitvoer van de in artikel 1, lid 1, genoemde produkten op basis van de wereldmarktprijzen van deze produkten mogelijk te maken, kan het verschil tussen deze prijzen en de prijzen van de Gemeenschap overbrugd worden door een restitutie bij de uitvoer.
2. De restitutie is gelijk voor de gehele Gemeenschap. Zij kan variëren naar gelang van de bestemming.
De vastgestelde restitutie wordt toegekend op verzoek van de belanghebbende.
28
Bij de vaststelling van de restitutie wordt in het bijzonder rekening gehouden met de noodzaak een evenwicht tot stand te brengen tussen het gebruik van basisprodukten uit de Gemeenschap met het oog op de uitvoer van verwerkte goederen naar derde landen en het gebruik van de tot het veredelingsverkeer toegelaten produkten van deze landen.
Op voorstel van de Commissie stelt de Raad met gekwalificeerde meerderheid van stemmen de algemene voorschriften vast betreffende de toekenning en de voorafgaande vaststelling van restituties bij de uitvoer, alsmede de criteria voor het bepalen van het bedrag ervan.
De vaststelling van de restituties geschiedt periodiek volgens de procedure van artikel 17. In geval van noodzaak kan de Commissie de restituties tussentijds wijzigen op verzoek van een Lid-Staat of op eigen initiatief.
3. De uitvoeringsbepalingen van dit artikel worden vastgesteld volgens de procedure van artikel 17.
Artikel 10
Voor zover nodig voor de goede werking van de gemeenschappelijke ordening van de markten van slachtpluimvee, kan de Raad op voorstel van de Commissie, en met gekwalificeerde meerderheid, de toepassing van de regeling van de actieve veredeling geheel of gedeeltelijk uitsluiten voor de in artikel 1, lid 1, genoemde produkten die bestemd zijn voor de vervaardiging van in artikel 1, lid 1, genoemde produkten.
Artikel 11
1. De algemene bepalingen voor de toepassing van het gemeenschappelijk douanetarief en de bijzondere regels voor de toepassing ervan zijn van toepassing voor de classificatie van de produkten die onder de onderhavige verordening vallen ; de tariefnomenclatuur die voortvloeit uit de toepassing van de onderhavige verordening wordt opgenomen in het gemeenschappelijk douanetarief.
2. Behoudens andersluidende bepalingen van deze verordening of afwijkingen, waartoe de Raad op voorstel van de Commissie met gekwalificeerde meerderheid besluit, zijn verboden: - de toepassing van enig douanerecht of enige heffing van gelijke werking,
- de toepassing van enige kwantitatieve beperking of maatregel van gelijke werking.
Als maatregel van gelijke werking als een kwantitatieve beperking wordt onder meer beschouwd de beperking van de toekenning van in- of uitvoercertificaten tot een bepaalde groep rechthebbenden.
Artikel 12
1. Indien in de Gemeenschap de markt voor een of meer van de in artikel 1, lid 1, genoemde produkten als gevolg van invoer of uitvoer ernstige verstoringen ondergaat of dreigt te ondergaan, die de doeleinden van artikel 39 van het Verdrag in gevaar kunnen brengen, kunnen in het handelsverkeer met derde landen passende maatregelen worden toegepast totdat deze verstoring opgeheven of het gevaar daarvoor geweken is.
De Raad stelt op voorstel van de Commissie en met gekwalificeerde meerderheid, de uitvoeringsbepalingen van dit lid vast en bepaalt in welke gevallen en binnen welke grenzen de Lid-Staten conservatoire maatregelen kunnen treffen.
2. Indien de in lid 1 bedoelde situatie zich voordoet, beslist de Commissie op verzoek van een Lid-Staat of op eigen initiatief over de noodzakelijke maatregelen, die aan de Lid-Staten worden medegedeeld en die onmiddellijk van toepassing zijn. Indien bij de Commissie een dergelijk verzoek van een Lid-Staat wordt ingediend, beslist zij hierover binnen de vierentwintig uur na ontvangst van het verzoek.
3. Iedere Lid-Staat kan de maatregel van de Commissie binnen de drie werkdagen volgende op de dag van de mededeling daarvan aan de Raad voorleggen. De Raad komt onverwijld bijeen. Hij kan de betrokken maatregel met gekwalificeerde meerderheid van stemmen wijzigen of vernietigen.
Artikel 13
De in artikel 1, lid 1, genoemde goederen, waarin produkten zijn verwerkt welke niet in artikel 9, lid 2, noch in artikel 10, lid 1, van het Verdrag zijn bedoeld, of die uit zodanige produkten zijn verkregen, worden niet toegelaten tot het vrije verkeer binnen de Gemeenschap.
Artikel 14
Ten einde rekening te houden met de beperkingen van het vrije verkeer die zouden kunnen voortvloeien uit maatregelen om de verbreiding van veeziekten te bestrijden, kunnen volgens de procedure van artikel 17 buitengewone maatregelen worden genomen ter ondersteuning van de markt die door deze beperkingen wordt getroffen. Deze maatregelen kunnen slechts worden getroffen in de mate en voor het tijdvak die strikt noodzakelijk zijn voor de ondersteuning van deze markt.
Artikel 15
De Lid-Staten en de Commissie verstrekken elkaar de voor de toepassing van deze verordening benodigde gegevens. De wijze waarop deze gegevens worden medegedeeld en verspreid, wordt vastgesteld volgens de procedure van artikel 17.
Artikel 16
1. Er is een Comité van beheer voor eieren en slachtpluimvee ingesteld, hierna te noemen het "Comité", dat is samengesteld uit vertegenwoordigers van de Lid-Staten en onder voorzitterschap staat van een vertegenwoordiger van de Commissie.
2. In het Comité worden de stemmen van de Lid-Staten gewogen overeenkomstig het bepaalde in artikel 148, lid 2, van het Verdrag. De voorzitter neemt geen deel aan de stemming.
Artikel 17
29
1. In de gevallen waarin wordt verwezen naar de in dit artikel omschreven procedure, leidt de voorzitter deze procedure bij het Comité in, hetzij op eigen initiatief, hetzij op verzoek van de vertegenwoordiger van een Lid-Staat.
2. De vertegenwoordiger van de Commissie dient een ontwerp in van de te nemen maatregelen. Het Comité brengt over deze maatregelen advies uit binnen een termijn die de voorzitter kan vaststellen naar gelang van de urgentie der aan een onderzoek onderworpen vraagstukken. Het Comité spreekt zich uit met een meerderheid van eenenveertig stemmen.
3. De Commissie stelt maatregelen vast, die onmiddelijk van toepassing zijn. Indien echter deze maatregelen niet in overeenstemming zijn met het door het Comité uitgebrachte advies, worden zij door de Commissie onverwijld ter kennis van de Raad gebracht ; in dat geval kan de Commissie de toepassing van de maatregelen waartoe zij heeft besloten tot ten hoogste een maand na deze kennisgeving uitstellen.
De Raad kan binnen een maand met gekwalificeerde meerderheid van stemmen een andersluidend besluit nemen.
Artikel 18
Het Comité kan elk ander vraagstuk onderzoeken dat door zijn voorzitter, hetzij op diens initiatief, hetzij op verzoek van de vertegenwoordiger van een Lid-Staat, aan de orde wordt gesteld.
Artikel 19
Behoudens andersluidende bepalingen, in deze verordening zijn de artikelen 92 tot en met 94 van het Verdrag van toepassing op de produktie van en de handel in de artikel 1, lid 1, genoemde produkten.
Artikel 20
Deze verordening moet zodanig worden toegepast dat gelijkelijk en op passende wijze rekening wordt gehouden met de in de artikelen 39 en 110 van het Verdrag gestelde doeleinden.
Artikel 21
Indien Italië gebruik maakt van het bepaalde in artikel 23 van Verordening (EEG) nr. 2727/75 van de Raad van 29 oktober 1975 houdende een gemeenschappelijke ordening der markten in de sector granen (1), treft de Raad op voorstel van de Commissie met gekwalificeerde meerderheid van stemmen de nodige maatregelen om vervalsingen van de mededinging te voorkomen.
Artikel 22
1. Verordening nr. 123/67/EEG van de Raad van 13 juni 1967 houdende een gemeenschappelijke ordening der markten in de sector slachtpluimvee (2), laatstelijk gewijzigd bij het besluit van de Raad van de Europese Gemeenschappen van 1 januari 1973 houdende aanpassing van de documenten betreffende de toetreding van nieuwe Lid-Staten tot de Europese Gemeenschappen (3), wordt ingetrokken.
2. Verwijzingen naar de krachtens lid 1 ingetrokken verordening moeten worden gelezen als verwijzingen naar de onderhavige verordening.
De aanhalingen en verwijzingen die betrekking hebben op de artikelen van genoemde verordening moeten worden gelezen volgens de in de bijlage voorkomende concordantietabel.
Artikel 23
Deze verordening treedt in werking op 1 november 1975.
(1)PB nr. L 281 van 1.11.1975, blz. 1. (2)PB nr. 117 van 19.6.1967, blz. 2301/67. (3)PB nr. L 2 van 1.1.1973, blz. 1. Deze verordening is verbindend in al haar onderdelen en is rechtstreeks toepasselijk in elke Lid-Staat.
30
