UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE. Academiejaar

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar 2010 – 2011

VOORTPLANTINGSCYCLUS EN LACTATIE VAN DE ORANG – OETAN door Merel BLONK

Promotor: Prof. Dr. C. Burvenich

Literatuurstudie in het kader

Medepromotor: M. Stevens

van de Masterproef

De auteur en de promotor(en) geven de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij de promotor(en). Het auteursrecht beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijbehorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.

Woord vooraf

Met zeer veel plezier heb ik gewerkt aan het schrijven van deze masterproef. Door het doen van de literatuurstudie die de grondslag van deze masterproef vormt, heb ik stap voor stap meer kennis over de orang – oetan verzameld. Vanaf het eerste moment dat ik artikelen ging zoeken op Pubmed, maar zeker tijdens mijn bezoeken aan de bibliotheek van Naturalis in Leiden heeft dit onderwerp mij meer en meer gegrepen. Ik zal mij er dan ook zeker verder in verdiepen in de toekomst.

Graag wil ik van de gelegenheid gebruik maken om een aantal mensen te danken voor hun steun en bijdrage aan mijn masterproef. Bijzondere dank gaat uit naar mijn promotor, Prof. Dr. C. Burvenich, en medepromotor, M. Stevens, voor het bieden van de mogelijkheid om mijn scriptie over de orang – oetan te schrijven, het verstrekken van informatie, de enthousiaste medewerking en het kritisch beoordelen van de tekst. Zonder hen had ik nooit de mogelijkheid gehad om te schrijven over een onderwerp wat mij al jaren interesseert en er op wetenschappelijk niveau mee aan de slag te gaan. Mijn dank gaat ook uit naar de medewerkers van de bibliotheek van Naturalis voor het steeds weer oplopen van de vele trappen en het aanslepen van boeken. Daarnaast was dit werk nooit tot stand gekomen zonder de onvoorwaardelijke steun van mijn familie. Ik wil mijn ouders en mijn broertje ontzettend bedanken voor alle steun, de suggesties, het beoordelen en verbeteren van mijn werk en alle geduld waarmee ze mij ondersteund hebben tijdens het schrijven van dit werk.

Met de hulp van al deze mensen is het mogelijk geweest om me te verdiepen in de wereld van de orang – oetan. Ik ben iedereen ontzettend dankbaar hiervoor en hoop dat jullie net zo tevreden zijn met het resultaat als ikzelf.

Inhoudsopgave

Samenvatting

p. 1

1. Inleiding

p. 2

2. Literatuuroverzicht

p. 3 – 27

2.1 Algemeen

p. 3

2.2 Sexueel dimorfisme

p. 5

2.3 Mannelijke morfologie

p. 5

2.4 Vrouwelijke morfologie

p. 6

2.5 Paring

p. 6

2.6 Interbirth interval

p. 7

2.7 Ecologie van de voortplanting

p. 9

2.8 Hormonen

p. 10

2.8.1

p. 10 - 18

Hormonen tijdens de menstruatiecyclus

2.8.1.1 Oestrogenen tijdens de menstruatiecyclus

p. 12

2.8.1.2 Progesteron / Pregnanediol-3-glucuronide tijdens de menstruatiecyclus

p. 15

2.8.1.3 Follikel stimulerend hormoon tijdens de menstruatiecyclus

p. 16

2.8.1.4 Luteïniserend hormoon tijdens de menstruatiecyclus

p. 17

2.8.1.5 Androsteron tijdens de menstruatiecyclus

p. 17

2.8.1.6 Testosteron tijdens de menstruatiecyclus

p. 18

2.8.2

p. 18 - 23

Hormonen tijdens de dracht

2.8.2.1 Oestrogenen tijdens de dracht

p. 18

2.8.2.2 Chorion gonadotrofine tijdens de dracht

p. 21

2.8.2.3 Progesteron / Pregnanediol-3-glucoronide tijdens de dracht

p. 22

2.8.2.4 Luteïniserend hormoon tijdens de dracht

p. 23

2.9 Testkits

p. 24

2.10

Lactatie

p. 25

2.11

Discussie

p. 26

3. Literatuurlijst

p. 28

Samenvatting en trefwoorden

Deze literatuurstudie gaat over de voortplantingscyclus en de lactatie van de orang – oetan. Eerst zullen er een aantal algemeenheden over de orang – oetan worden besproken. Hierin wordt aandacht besteed aan de levenswijze, leef- en eetgewoonten en het levensverloop van de orang – oetan. Hierna volgt informatie over het sexueel dimorfisme bij de dieren, de vrouwelijke en mannelijke morfologie, de paring, het „interbirth interval‟ en de ecologie van de voortplanting. Vervolgens wordt ingegaan op de hormonen die aanwezig zijn tijdens de menstruatie cyclus en dracht. De verschillende functies en het concentratieverloop in de urine komt aan bod. Dit wordt vervolg met een hoofdstuk over testkits - die bruikbaar zijn bij de orang – oetan om dracht te detecteren - , en aan de lactatie. De masterproef wordt afgesloten met een bespreking waarin de belangrijkste conclusies worden getrokken en eventuele mogelijkheden voor de toekomst worden aangehaald. Daarbij wordt het verschil

Trefwoorden: orang – oetan, voortplanting, lactatie

Inleiding

Al van jongs af aan heb ik een fascinatie voor primaten. Mijn interesse werd versterkt toen ik tijdens mijn middelbare schooltijd de kans kreeg om in een dierentuin met halfapen te werken. Toen bekend werd dat ik voor mijn masterproef zelf een onderwerp mocht indienen was het voor mij direct duidelijk dat het een onderwerp met betrekking tot apen moest zijn. Het is “Voortplantingscyclus en lactatie bij de orang – oetan” geworden.

De voortplantingscyclus en lactatie zijn volgens mij onderwerpen die relevant zijn om meer over te weten. De orang – oetan is een bedreigde diersoort. Ik denk dat, naast het voorkomen van het beschadigen van hun leefomgeving, het voor het behoud van deze dieren uitermate van pas zou kunnen komen om meer te weten over de manier waarop zij zich voortplanten. Van alle zoogdieren heeft de orang – oetan de langste „Interbirth interval‟ (tijd tussen twee opeenvolgende geboortes), het laagste juveniele sterftecijfer en de langste immature periode. Naast dat dit theoretisch interessante zaken zijn om meer over te lezen en uit te zoeken, kan dit in de praktijk misschien van grote betekenis zijn. Wanneer wij meer weten over de specifieke fysiologie van de voortplanting kunnen we deze dieren misschien helpen en van uitsterven behoeden.

2

Literatuuroverzicht

Algemeen De orang – oetan, wat bosmens betekend in het Maleisisch, komt voor op Noord Sumatra en Borneo. De eerste onderzoeker naar en beschrijver van de orang – oetan is Alfred Russel Wallace. Een Brits natuuronderzoeker, geograaf, antropoloog en bioloog. Die onafhankelijk van Darwin een eigen evolutietheorie heeft ontwikkeld. De naam van Wallace is onlosmakelijk verbonden met expedities in de Indonesische regio en zijn onderzoek naar orang – oetans (Wallace, 1856; http://people.wku.edu/charles.smith/index1.htm). Taxonomisch behoort de orang – oetan (Pongo Pygmaeus) tot de Hominidae, of mensachtigen, een groep waartoe naast de mensapen ook de mens behoort. Naast de orang – oetan bevat deze groep de Afrikaanse bonobo (Pan paniscus), de chimpansee (Pan troglodytes) en de gorilla (Gorilla gorilla) (Rijksen en Meijaard, 1999; Shimizu en al., 2002).

Fig. 1.

(naar http://www.kennislink.nl/publicaties/evolutie, 8 mei 2011) Weergave van de taxonomie van de mensachtigen samen met een schatting van het tijdstip waarop de verschillende aftakkingen plaats hebben gevonden.

De mensapen behoren op hun beurt weer tot een veel grote groep: de primaten. Tot de primaten behoren ook de apen (zoals de gibbon) en de halfapen (zoals de lemur). Het grote verschil tussen

3

apen en mensapen is dat een mensaap geen staart heeft. De meeste apen hebben wel een staart, al is dit soms slechts een stomp (Payne en Prudente, 2008). Vroeger werd de orang – oetan ingedeeld in twee subspecies. De Sumatraanse orang – oetan (Pongo pygmaeus abelii) en de Borneaanse orang – oetan (Pongo pygmaeus pygmaeus). Tegenwoordig is men echter niet zeker of er sprake is van subspecies of dat men te maken heeft met twee afzonderlijke species (Goossens en al., 2009). De orang – oetan leeft in natuurlijke tropische regenwouden. Ze zijn actief tijdens de dag en brengen nauwelijks tijd door op de grond. Ze leven hoog boven de grond in de bomen. Ook de nacht brengen ze hier door, waarvoor ze een nest bouwen van takken en bladeren. De dieren verblijven zelden lang op dezelfde plaats en bouwen bijna elke avond een nieuw nest (Payne en Prudente, 2008). Het leefgebied van een orang – oetan beslaat ongeveer 50 tot 100 hectare. De leefgebieden van mannelijke dieren zijn groter dan die van de vrouwelijke. Orang – oetans hebben geen afzonderlijke territoria, het leefgebied van de ene orang – oetan kan overlappen met dat van een ander (Singleton en al., 2009). Orang – oetans zijn van alle primaten het minst sociaal. De dieren leven het grootste deel van de tijd solitair. Als je twee dieren samen treft zijn het meestal een moeder met haar jong of een mannelijk en een vrouwelijk dier tijdens de paartijd. Soms brengen twee orang – oetans na de paring enige tijd samen door (Payne en Prudente, 2008). Het dieet van orang – oetans bestaat voor meer dan de helft uit fruit. Naast fruit eten ze ook verschillende plantensoorten, bladeren, allerlei plantaardig materiaal, insecten, eieren en schors. Het grootste deel van hun water krijgen ze binnen via voedsel (Payne en Prudente, 2008; Russon en al., 2009). Orang – oetans kunnen een leeftijd behalen van 30 tot 50 jaar (Payne en Prudente, 2008). Het gewicht is zeer dierafhankelijk. Over de grootte van de orang – oetan is in de literatuur alleen informatie over de mannelijke dieren te vinden. De grootte van een orang – oetan man in zittende toestand is 70 tot 90 centimeter. De lichaamsverhoudingen van een mannelijke orang – oetan zijn totaal verschillend van die van een humane man. Een staande orang – oetan man heeft een hoogte van gemiddeld 141 centimeter. Zijn benen beslaan slechts 42% van zijn totale lichaamslengte, bij een humane man is dit 50%. De armen van een orang – oetan zijn daarentegen erg lang: 175% van zijn beenlengte. Hierdoor hebben orang – oetans een zeer grote spanwijdte. Deze kan 225 centimeter bedragen (van der Werff ten Bosch, 1982). Vrouwelijke orang – oetans die zich voortplanten krijgen slechts elke paar jaar een jong. Ze brengt één jong tegelijk groot. Dit jong blijft continu in de buurt van zijn moeder. In het begin wijkt hij totaal niet van haar zijde. Na een paar jaar gaat hij langzaam verder bij haar vandaan om de omgeving te verkennen. Hij verlaat zijn moeder pas helemaal wanneer hij zes tot acht jaar oud is. Mannelijke dieren spelen geen rol in het grootbrengen van een jong (Payne en Prudente, 2008).

4

De orang – oetan jongen wegen ongeveer 1,5 kilogram bij hun geboorte. Vrouwelijke jongen wegen minder dan hun mannelijke soortgenoten. Bij de geboorte wegen ze 100 gram minder, na een jaar verschillen ze 400 gram in gewicht. De lengte van een orang – oetan baby is in zittende houding 30 – 40 centimeter (van der Werff ten Bosch, 1982). In zeer zeldzame gevallen wordt er een tweeling geboren. Volgens gegevens van dierentuinen komt dit in 1% van de gevallen voor (Payne en Prudente, 2008). In gevangenschap ontstaat de eerste menstruatie bij de orang – oetan op de leeftijd van 7 jaar. De eerste paring vind gemiddeld een jaar na de eerste menstruatie plaats. De eerste zwangerschap ontstaat meestal een aantal maanden na de eerste paring (Nadler, 1982).

Sexueel dimorfisme Tussen mannelijke en vrouwelijke orang – oetans is een duidelijk verschil te zien. De mannelijke dieren kunnen twee keer zo groot worden als de vrouwelijke. Een vrouwelijk dier weegt 35 tot 50 kilogram, mannelijke dieren kunnen tussen de 45 en 100 kilogram wegen. Net als bij de mens beginnen de verschillen zich te tonen tijdens de puberteit. Bij mannelijke dieren ontwikkelen zich wangflappen lateraal op het gezicht, er treed een verandering in de structuur van de larynx op, ze ontwikkelen een karakteristieke geur, er ontstaat een keelzak, de haren worden langer en veranderen van structuur. Het lichaamsgewicht van de dieren neemt toe en de lichaamsverhoudingen veranderen. De vrouwelijke orang – oetan verandert veel minder (Graham, 1988; Kingsley, 1988). Onder de primaten is alleen bij de baviaan en de makaak het sexuele dimorfisme groter. Deze dieren leven in sociale groepen met een duidelijke sociale hiërarchie en een uitgesproken territoriaal karakter. Hierbij komen deze seksuele verschillen zeer van pas. Bij de orang – oetan daarentegen zijn deze verschillen eigenlijk helemaal niet zo noodzakelijk gezien hun solitaire levenswijze (Schürmann en van Hooff, 1985). Tussen mannelijke en vrouwelijke orang – oetans is er ook een duidelijk verschil in de leeftijd waarop de dieren seksueel volwassen zijn. Vrouwelijke orang – oetans bereiken deze leeftijd veel eerder, op een leeftijd van 8 jaar zijn ze seksueel volwassen. Mannelijke dieren bereiken dit stadium pas op een leeftijd van 14 – 15 jaar (Morbeck en Zihlman, 1988).

Mannelijke morfologie Bij orang – oetans heb je twee „soorten‟ volwassen mannetjes. De „volledig‟ en „onvolledig‟ volwassen mannetjes. Beide dieren zijn geslachtsrijp. Echter bij de volledig volwassen mannetjes zijn de secundaire geslachtskenmerken, zoals de wangflappen en de keelzak, duidelijk aanwezig. Bij de onvolledig volwassen mannetjes zijn deze kenmerken niet waar te nemen. Orang – oetan mannetjes worden sexueel volwassen op een leeftijd van 7-10 jaar. De volledige ontwikkeling van de secundaire geslachtskenmerken kan echter nog een tijd duren. De dieren kunnen enige tijd blijven hangen in een fase waarin de ontwikkeling van de secundaire geslachtskenmerken nog niet plaats vindt. Dit kan 3 tot 7 jaar duren. Deze onvolledig volwassen mannetjes worden ook wel de „non – flanged‟ mannetjes

5

genoemd. Wanneer deze dieren beginnen met de ontwikkeling van de secundaire geslachtskenmerken gaat dit zeer snel, binnen een jaar is de ontwikkeling ten einde (Graham, 1988; Kingsley,1988). Er is een verschil terug te vinden in de testosteron secretie in urine bij onvolwassen, onvolledig volwassen en volledig volwassen mannetjes. De onvolledig volwassen mannetjes, zonder ontwikkelde wangflappen, secreteren 2,3 maal meer testosteron dan onvolwassen dieren. Volledig volwassen mannetjes hebben een urinaire secretie van 2,4 maal dit van onvolledig volwassen mannetjes (Kingsley,1988). In vergelijking met andere primaten hebben mannelijke orang – oetans kleine testis. In verhouding tot hun lichaamsgewicht zijn de testis echter groter dan bij andere primaten. Net als bij andere primaten, uitgezonderd de mens, is er bij orang – oetans een os penis aanwezig. Bij de orang – oetan is deze het langst; 11 – 15 millimeter (Graham, 1988).

Vrouwelijke morfologie Vrouwelijke orang – oetans vertonen geen duidelijke secundaire geslachtskenmerken. Er vindt geen cyclische zwelling van de schaamlippen plaats en ook de borstontwikkeling is eigenlijk pas duidelijk aan het einde van de eerste dracht (Graham, 1988). Orang – oetans hebben kleine ovaria. Dit zou komen doordat er praktisch geen thecacel ontwikkeling plaatsvindt in de ovaria (Graham, 1988). Thecacellen zijn aanwezig in de follikels en produceren de androgenen testosteron en androstendion. Deze androgenen worden later omgezet in oestrogenen (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Er is nog zeer weinig onderzoek naar gedaan, dus dit kan men niet met zekerheid stellen. De oviduct (eileider) lijkt sterk op die van de mens maar is meer in elkaar gewikkeld. De uterus is kleiner dan die van de mens en de fundus (het bovengedeelte van de uterus gesitueerd tegenover de cervix) is afgeplat in het sagittale vlak. Doordat er geen urethroventraal septum aanwezig is komen de urethra en vagina samen uit in een vestibulum (Graham, 1988).

Paring Bij de paring van de orang – oetan komen twee soorten voor, de „verkrachting‟ en de „coöperatieve paring‟. Bij de „verkrachting‟ vind er copulatie plaats tussen een onvolledig volwassen mannetje en een vrouwtje. Hierbij komt het initiatief van het mannetje en ligt het vrouwtje passief op haar rug. Bij de „coöperatieve‟ paring wordt de copulatie vaak geïnitieerd door het vrouwtje. Hierbij kiest ze een volledig volwassen mannetje uit (Graham, 1988). In tegenstelling tot veel andere dieren vindt copulatie bij de orang – oetan dus niet alleen plaats op het moment van de cyclus waarin de kans op bevruchting optimaal is. De coöperatieve paringen, geïnitieerd door de vrouwelijke dieren, vindt plaats wanneer zij in de pre-ovulatoire fase van de cyclus zit. Wanneer de copulatie gebeurd op het initiatief van een mannelijk dier kan dit op elk moment van de cyclus plaatsvinden. Het vrouwelijke dier hoeft dan niet in haar optimale moment van de cyclus te zijn voor een bevruchting (Graham, 1988).

6

De onvolledig volwassen mannetjes zijn seksueel actiever dan hun volledig volwassen soortgenoten maar zorgen voor minder fertiele paringen. Het is niet duidelijk of tijdens de verkrachtingen er ook intravaginale ejaculatie plaatsvindt, de afwezigheid zou ook een oorzaak kunnen zijn van de lage bevruchtingen door de onvolledig volwassen mannetjes (van der Werff ten Bosch, 1982).

Interbirth interval In vergelijking met andere zoogdieren hebben primaten een lange „interbirth interval‟ (IBI). De „interbirth interval‟ is de periode die verstrijkt tussen de geboorte van twee opeenvolgende jongen (van Adrichem en al., 2004). Van de mensapen hebben orang – oetans de langste „interbirth interval‟, 7,0 tot 9,3 jaar - 8,2 jaar (van Noordwijk en van Schaik, 2002) - en de langste immature periode. Tevens hebben ze een trage groeiratio in vergelijking met hun totale lichaamsgewicht. De lange „interbirth interval‟ zou te wijten zijn aan laat spenen van jongen of de lange herstelperiode die een orang – oetan moeder nodig heeft nadat ze haar vorige jong gespeend heeft (van Adrichem en al., 2004; van Noordwijk en van Schaik, 2002). Een orang – oetan jong blijft gemiddeld tot zijn achtste jaar bij zijn moeder (van Adrichem en al., 2004). Er zijn meerdere theorieën die deze langzame ontwikkeling en de lange „interbirth interval‟ van orang – oetans proberen te verklaren. Een eerste hypothese is dat de langzame ontwikkeling veroorzaakt wordt door de levenswijze van de orang – oetan. Het grootste deel van het leven van de orang – oetan speelt zich hoog in de bomen af. Deze manier van leven kost meer energie dan het grondleven van bijvoorbeeld de chimpansee. Ook het herbivoren foerageergedrag van de orang – oetan, anders dan die van omnivoren zoals bijvoorbeeld de gorilla, draagt hieraan bij. Daarnaast zorgt een langzame ontwikkeling ervoor dat de kans op babysterfte ten gevolge van ondervoeding geminimaliseerd wordt (van Adrichem en al., 2004). Een tweede hypothese is dat de lange ontwikkeling van orang – oetans noodzakelijk is om het juiste sociale en foerageer gedrag aan te leren. Orang – oetans leven in bossen waar de beschikbaarheid voor voedsel zeer onvoorspelbaar kan zijn. De jonge orang – oetan moet dus goed leren hoe en waar hij aan voedsel kan komen, een proces wat veel tijd vergt (van Adrichem en al., 2006). Een derde hypothese heeft te maken met de solitaire levenswijze van de orang – oetan. Een volwassen vrouwtje zorgt voor haar jong totdat deze geheel onafhankelijk is. Het vrouwtje zal echter niet goed in staat zijn om haar nog onvolwassen jong te verzorgen wanneer ze tegelijk zorg moet dragen voor een baby. Bij andere primaten valt de geboorte van een baby vaak samen met het opgroeien van het eerder geboren jong (van Adrichem en al., 2004). De conceptie van de baby vindt dan ongeveer gelijktijdig plaats met het spenen van het eerste jong (van Noordwijk en van Schaik, 2002). Bij orang – oetans is dit niet het geval gezien de lange afhankelijke periode van een orang – oetan jong (van Adrichem en al., 2004).

7

De vraag blijft waarom de „interbirth interval‟ van de orang – oetan zoveel langer is dan deze van de chimpansee terwijl de ontwikkeling van de jongen bij beide soorten evenveel tijd kost. Een mogelijke verklaring zou kunnen zijn dat de hoeveelheid voedsel die voor handen is in zuidoost Azië lager is dan deze in Afrika, in combinatie met de energetische en solitaire levensstijl van de orang – oetan. Een orang – oetan vrouwtje foerageert 60 to 90% van haar tijd. Hierbij verdraagt ze niemand in haar buurt behalve haar jongste jong. In tegenstelling tot chimpansees, die hun jong spenen en deze vervolgens nog 6 jaar in hun buurt tolereren, kan een orang – oetan vrouwtje haar jong dus niet spenen voor deze volledig onafhankelijk is. Door later te spenen is het vrouwtje er zeker van dat haar oudste jong zonder haar kan overleven wanneer zij gaat foerageren met een nieuwe baby (van Noordwijk en van Schaik, 2002; van Adrichem en al., 2004). De derde hypothese zou de meest waarschijnlijke verklaring geven voor de lange „interbirth interval‟ en trage ontwikkeling van orang – oetans. Een orang – oetan vrouwtje blijkt niet in staat te zijn om meerdere jongen van verschillende leeftijden tegelijk groot te brengen. Ze kan geen nieuwe reproductieve cyclus starten op het moment dat ze nog dagelijks in contact is met haar onvolwassen jong (van Adrichem en al., 2004). Een bevestiging van dit vermoedden wordt ook geleverd door de waarneming dat de „interbirth intervan‟ bij orang – oetans in gevangenschap, die een continue toegang hebben tot goed voedsel, korter is dan deze van hun wilde soortgenoten (Knott en al., 2009a). Een orang – oetan vrouwtje vertoont weinig sexueel gedrag tot haar jong een leeftijd van 5 – 6 jaar heeft bereikt. Hierna neemt de frequentie van copulatie toe tot een piek wanneer het jong 7 jaar oud is (van Noordwijk en van Schaik, 2002).

Fig. 2.

(uit van Noordwijk en van Schaik, 2002). Verband tussen de leeftijd van het orang – oetan jong en de frequentie van copulatie van de moeder bij verschillende orang – oetans. Er is een duidelijke piek waar te nemen wanneer het jong 7 jaar oud is. Voor de leeftijd van 7 jaar is de frequentie van copulatie duidelijk lager.

8

Er is waarschijnlijk een direct verband tussen de ovariële cyclus en de seksuele activiteit van een orang – oetan vrouwtje (Graham, 1988; van Noordwijk en van Schaik, 2002). De lage seksuele activiteit van orang – oetan moeders met een jong van jonger dan 6 jaar is een weergave van de afwezigheid van een ovariële cyclus (van Noordwijk en van Schaik, 2002).

Ecologie van de voortplanting Orang – oetans hebben geen seizoensgebonden voortplanting. Toch is er een stijging in de ovariële functie waar te nemen tijdens of na een periode van voedselrijkdom. Het gebied waarin de orang – oetan leeft kent een zeer wisselende voedselvoorziening. Het komt het beste uit wanneer de partus juist plaatsvindt op het moment dat er veel voedsel ter beschikking is. Uit onderzoek is gebleken dat wanneer er veel energetisch voedsel ter beschikking is de reproductiviteit van de orang – oetan inderdaad toeneemt. De maternale conditie heeft dus grote invloed op de voortplanting en bij hogere energiebeschikbaarheid zal de lengte van de „interbirth interval‟ afnemen (Knott en al., 2009b). Tijdens een periode van positieve energiebalans produceren orang – oetans significant hogere oestrogeenspiegels. Ook de frequentie van copulatie zou toenemen in deze periode (Knott en al., 2009b). In tegenstelling tot de hypothese van Knott en al. (2009b) heeft Wich en al. (2004) aangetoond dat de „interbirth interval‟ van de Sumatraanse orang – oetan langer (9,3 jaar) is dan deze van de orang – oetans die op Borneo leven (7,7 jaar). Dit terwijl het vulkanische gesteente waaruit Sumatra is opgebouwd veel vruchtbaarder is dan de grond op Borneo, waardoor de voedselvoorziening op Sumatra beter is (Wich en al., 2004). Wich en al. (2004) hebben een hypothese opgezet om deze tegenstrijdigheid te verklaren. De constante energiebeschikbaarheid op Sumatra en de lagere mortaliteit heeft geleid tot een daling van het tempo van de levensloop van de Sumatraanse orang – oetan. De dieren ondervinden weinig bedreiging van buitenaf en kunnen daardoor trager groeien tot uiteindelijk een groter lichaamsgewicht en zich trager reproduceren. Door deze tragere reproductie kan elk jong optimaal grootgebracht worden (Wich en al., 2004). Onderstaande figuur (Fig. 3.) geeft duidelijk de twee verschillende hypotheses weer. Ze toont een vergelijking tussen de aan de rechterzijde geïllustreerde hypothese van Knott en al. (2009b.) en de aan de linkerzijde geïllustreerde hypothese van Wich en al. (2004). Fi g. 3 .

(u i t K n o t t e n al . , 2 0 09 b )

Illustratie van de hypotheses van Knott en al. (rechts) en Wich en al. (links). De rechter afbeelding toont de toename van de reproductie wanneer er een positieve energiebalans is door optimale ecologische omstandigheden. De linker afbeelding toont de eventuele oorzaak van een gedaalde reproductie bij optimale ecologische omstandigheden. Een verklaring zou kunnen liggen in de verlegging van het energieverbruik naar de groei en onderhoud in plaats van naar de reproductie van de Orang – oetan.

9

Hormonen De orang – oetan vertoont tijdens de cyclus slechts minimale veranderingen in de uitwendige genitalia. Het gebruik van een verandering in het uitzicht van de uitwendige genitalia, zoals vulvazwelling, om vast te stellen in welk stadium van de cyclus een dier zich bevindt is daardoor niet bruikbaar (Graham, 1988). Om een beeld te krijgen van het verloop van de cyclus van de orang – oetan kan men het best gebruik maken van hormoonbepalingen (Shimizu, 2002). Deze kunnen worden gebruikt menstruatie cyclus te volgen en een eventuele dracht te detecteren (Shimizu, 2002). Hormoonspiegels kunnen gemeten worden in de urine, bloed en faeces van orang – oetans. Bloedmonsters geven de meest betrouwbare resultaten van de hormoonveranderingen weer. Het nemen van urinestalen is echter gemakkelijker en laat een lange termijn monitoring toe bij dieren waarbij regelmatige bloedname niet praktisch is. Daarbij zorgt de niet invasieve manier van staalname voor een minimale hoeveelheid stress die invloed zou kunnen hebben op de hormoonspiegels (Shimizu, 2002). Hormoon metingen geven informatie over de reproductieve status van de orang – oetan. Het geeft inzicht in het verloop van de ontwikkeling van follikels, over de ovulatie en over de luteale functie. Zowel tijdens de menstruatiecyclus als tijdens de dracht kunnen er meerdere reproductieve hormonen terug gevonden worden in urine (en bloed) van primaten. In de verschillende stadia van de menstruatiecyclus hebben elk van deze hormonen een eigen verloop. Ook tussen primaten onderling is er verschil in het verloop en de concentratie van de verschillende hormonen (Shimizu, 2002). Hierna volgt een overzicht van de verschillende reproductieve hormonen tijdens de menstruatiecyclus en tijdens de dracht.

Hormonen tijdens de menstruatiecyclus De duur van de menstruatiecyclus van de orang – oetan is gemiddeld 27,8 dagen: 23 tot 33 dagen (Graham, 1988), 27 tot 30 dagen (Inaba en al., 1983) of een variatie van 27 tot 28 dagen met een gemiddelde van 27,3 ± 0,5 dagen (Shimizu en al., 2002). De lengte van deze cyclus komt sterk overeen met die van de mens. Bij de mens duurt de menstruatiecyclus 21 tot 35 dagen (Sibernagl en Despopoulos, 2005). De menstruatiecyclus is verdeeld in drie fasen: de folliculaire fase, de ovulatie en de luteale fase. De follikelfase, die ook wel de proliferatiefase genoemd wordt, is het stadium waarin de opbouw van de slijmvliezen van de baarmoeder plaatsvindt. Hierdoor wordt de baarmoeder optimaal voorbereid op het ontvangen van een bevruchte eicel. Onder invloed van het follikel stimulerend hormoon (FSH) rijpen er in het ovarium follikels. Uiteindelijk zal er een follikel gaan domineren en oestrogenen produceren (Sibernagl en Despopoulos, 2005).

10

Fig. 4.

(uit http://en.wikipedia.org/wiki/ File: MenstrualCycle2_en.avg, 8 mei 2011) Weergave van de menstruele cyclus bij de vrouw. De lichaamstemperatuur , hormoonspiegels, ovariële cyclus en uteriene cyclus worden geïllustreerd in functie van de verschillende fasen van de cyclus. Een weergave van achtereenvolgend de folliculaire fase, de ovulatie en de luteale fase.

De folliculaire fase wordt net als bij de mens gerekend van de eerste dag van de menstruatie tot aan de FSH piek. Deze fase duurt bij de orang – oetan, net als bij de mens, gemiddeld 14 dagen (Shimizu en al., 2002; Sibernagl en Despopoulos, 2005). De oestrogeenproductie van de follikel neemt sterk toe wat zorgt voor een stijging in de luteïniserend hormoon (LH) concentratie. Deze LH-stijging heeft ovulatie tot gevolg (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Bij de orang – oetan is de ovulatie gelegen tussen de pre – ovulatoire oestrogeenpek en een post – ovulatoire progesteronpiek (Stumpf en al., 2007). Fig. 5.

(uit Stumpf en al., 2007) Weergave van het moment van ovuleren bij de orang – oetan, weergegeven door de pijl. De ovulatie valt tussen de pre – ovulatoire oestrogeenpiek (

) en

de post – ovulatoire progesteron piek (

)

11

Na de ovulatie vindt de luteale fase plaats ook wel secretie of gele – lichaamsfase genoemd. Onder invloed van LH, FSH en oestrogenen wordt de follikel omgezet in een geel lichaam. Dit gele lichaam zal progesteron gaan produceren. Daarnaast is er in deze fase ook secretie van de klieren van het baarmoederslijmvlies. In de luteale fase werken oestrogenen en progesteron remmend op LH en FSH via gonadotrofine releasing hormoon (GnRH). Hierdoor wordt het gele lichaam afgebroken (negatieve feedback) (Sibernagl en Despopoulos, 2005). De luteale fase wordt berekend vanaf de dag na de FSH piek tot aan de volgende menstruatie. Deze duurt gemiddeld 12 tot 16 dagen bij de orang – oetan (Shimizu en al., 2002). Bij de mens duurt deze fase ± 14 dagen (Sibernagl en Despopoulos, 2005).

Oestrogenen tijdens de menstruatiecyclus Tijdens de menstruatiecyclus hebben oestrogenen verschillende functies. Ze zorgen voor een bevordering van de follikelrijping in de ovaria en stimuleren de proliferatie van het baarmoederslijmvlies. Voor de bevruchting zijn oestrogenen van belang omdat ze de spermatozoïden voorbereiden op de capacitatie (bevruchting) en de verplaatsingssnelheid van het ei door de eileider regelen (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Bij de mens is het meest belangrijke oestrogeen metaboliet oestradiol (E2). Naast oestradiol hebben ook oestron (E1) en oestriol (E3) een (zwakkere) werking. Oestron wordt gevormd uit androstendion onder invoed van FSH. Androstendion wordt in de follikel gesynthetiseerd in de thecacellen en vervolgens opgenomen door de granulosacellen (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Over de belangrijkste oestrogeen metabolieten bij de orang – oetan zijn de meningen verdeeld. Onderzoek van Collins en al. (1975) (vermeld in Graham, 1988) heeft uitgewezen dat oestron de voornaamste oestrogeen metaboliet in de urine van de orang – oetan is. Oestriol werd in de laagste urinaire concentratie waargenomen. Hetzelfde geldt bij de chimpansee, de gorilla en de mens (Graham, 1988). Shimizu en al. (2002) heeft vergelijkbare resultaten aangetoond Zowel tijdens de ovulatie als tijdens de luteale fase vindt er een stijging in een oestron conjugaat (E1C) concentratie plaats. In de folliculaire fase blijft E1C onder de 30 nanogram / milligram creatinine. E1C neemt toe tot 120 nanogram / milligram creatinine tijdens de ovulatie om na een aantal dagen weer af te nemen. In de luteale fase variëren de E1C levels tussen de 50 en 100 nanogram / milligram creatinine (Shimizu en al., 2002).

12

Fig. 6.

(uit Shimizu en al., 2002) Hormonale profiel van het oestron conjugaat E1C, follikel stimulerend hormoon (FSH) en pregnanediol – 3 – glucuronide (PdG) in de urine bij de orang – oetan De concentraties zijn weergegeven in functie van het aantal dagen gerekend vanaf de FSH piek tijdens de ovulatie.

Czekala en al.(1988) heeft oestron-concentraties van 20 – 50 nanogram / milligram creatinine tijdens de folliculaire fase en 200 – 300 nanogram / milligram creatinine tijdens de ovulatie waargenomen bij de orang – oetan, chimpansee, gorilla, gibbon, makaak en de mens.

Fig. 7.

(uit Czekala en al., 1988) Oestron conjugaat concentraties (nanogram / milligram creatinine) in de urine van zes primaten species. De concentraties worden weergegeven in functie van het aantal dagen voor en na de hoogste oestron concentratie.

13

Tijdens de luteale fase is er meer variatie in het verloop van oestron excretie tussen de verschillende species. De mens, gorilla, chimpansee en orang – oetan hebben een vergelijkbare oestrogeen niveau tijdens deze fase van de cyclus. De gibbon en makaak hebben daarentegen lagere oestrogeen spiegels (Czekala en al., 1988).

In tegenstelling tot bovenstaande onderzoeken heeft Inaba en al. (1983) aangetoond dat oestriol het voornaamste urinaire oestrogeen is, dat gevonden wordt in orang – oetan urine. Volgens Inaba en al. (1983) stijgen oestriol spiegels aan het einde van de menstruatie en vormen een piek tijdens de ovulatie. Hierna daalt de concentratie plotseling. Er is geen tweede piek aanwezig in de folliculaire fase zoals bij Schimizu en al. (2002) en Czekala (1988) (Inaba en al.,1983). De ratio oestriol:oestron is 2,5:1 gedurende de gehele cyclus. Oestradiol spiegels zijn vrij laag en hebben slechts een waarde van 5 – 35 nanogram / milligram creatinine (Inaba en al.,1983).

Fig. 8.

(uit Inaba en al., 1983) Van boven naar beneden een weergave van de oestron, oestradiol en oestriol excretie in de urine van de orang – oetan tijdens de menstruatiecyclus. De waarden zijn weergegeven in functie van het ovulatie tijdstip. De verticale lijnen geven de standaarddeviaties weer. De menstruatie is weergegeven door het zwarte blokje bovenaan in de figuur.

14

Volgens Inaba en al. (1983) wordt de hoogste concentratie oestrogenen tussen dag 12 en 17 van de cyclus teruggevonden. Bij orang – oetan vindt de ovulatie 2 tot 3 dagen na de oestrogeenpiek plaats. De oestrogeenpiek in de ovulatie fase zou dus een goede indicatie zijn voor het ovulatietijdstip (Inaba en al., 1983).

Volgens Graham (1988) kan het verschil in de bevindingen van Czekala en al. (1988) en Collins en al. (1975) te wijten zijn aan het feit dat Inaba en al (1983) geen goede methodes hebben gebruikt om de afzonderlijke oestrogenen goed te identificeren. Naar zijn idee hebben Collins en al. (1975) wel zeer specifiek de metabolieten geïdentificeerd. Mocht het onderzoek van Inaba en al. (1983) wel juist zijn zou dit betekenen dat de orang – oetan als enige mensaap in staat is om oestradiol als primaire oestrogeen te excreteren. Het onderzoek zou meer uitgezocht moeten worden (Graham, 1988). Daarnaast is er volgens Graham (1988) een verschil in de oestrogeenpiek in de ovulatiefase van de orang – oetan ten opzichte van deze van de mens en de chimpansee. Bij de mens zou de piek in de ovulatiefase groter zijn dan de luteale piek terwijl bij de chimpansee de pieken gelijk van grootte zouden zijn. Toch zou de absolute hoeveelheid oestrogenen gesecreteerd bij mensapen lager zijn dan bij de mens (Graham, 1988). Bij de orang – oetan is volgens Graham (1988) de luteale piek groter dan de ovulatie fase oestrogeen piek. Volgens Czekala en al. (1988) blijkt echter (zie figuur 7) dat dit zowel voor de orang – oetan als voor de chimpansee niet klopt. Wat de oorzaak is van de het verschil tussen de bevindingen van Graham (1988) en Czekala en al. (1988) is niet duidelijk.

Progesteron / Pregnanediol-3-glucuronide tijdens de menstruatiecyclus De belangrijkste werking van progesteron is het in stand houden van de zwangerschap. Progesteron bereid de genitale tractus van de vrouw voor op de opname en de rijping van de bevruchte eicel. Progesteron bevorderd de ontwikkeling van de baarmoedermusculatuur en zorgt voor een omzetting van een proliferatief tot een secretorisch endometrium (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Pregnanediol-3-glucuronide (PdG) is een inactief product dat gevormd wordt wanneer het lichaam progesteron afbreekt. De bepaling van PdG in de urine geeft een indicatie van de progesteron spiegels in het lichaam (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Net als bij de mens en een aantal andere primaten – gorilla, chimpansee, gibbon en makaak – stijgt de pregnanediol concentratie bij de orang – oetan tijdens de luteale fase. De excretie van progesteron derivaten gedurende de luteale fase is voor de verschillende primaten species kwalitatief gelijk maar vertonen wel een kwantitatief verschil. In tegenstelling tot de mens, waarbij tot 30% van de progesteronderivaten in de circulatie uit PdG bestaat, is de excretie van PdG bij de orang – oetan laag. De urinaire excretie bij de orang – oetan is tot 100% lager dan bij de mens en heeft slechts een niveau van 0,1 microgram / milligram creatinine tijdens de luteale fase (Czekala en al., 1988; Graham, 1988).

15

Fig. 9.

(uit Czekala en al., 1988) Pregnanediol-3-glucoronide concentratie in urine van de mens, gorilla en orang –oetan. Concentraties zijn weergegeven in functie van het aantal dagen ten opzichte van de oestron conjugaat piek.

Volgens Schimizu en al. (2002) is deze spiegel iets hoger (zie figuur 6). Tijdens de luteale fase stijgt het urinair PdG met 0,02 microgram / milligram creatinine. In deze fase bereikt PdG een maximaal niveau van 0,3 microgram / milligram creatinine. In het begin van de folliculaire fase vertoont PdG een laag niveau, maar dit neemt toe op dag 0. De grootste stijging ligt op dag 7 tot dag 11 waarna er weer een daling plaatsvindt tot de menstruatie (Schimizu en al., 2002). De lage PdG spiegels tijdens de luteale fase zouden een verklaring kunnen zijn voor de lage fertiliteit van de orang – oetan (Shimizu en al., 2002). De plasma progesteron concentraties van de mens en de orang – oetan zijn vrij gelijk, alleen de PdG uitgescheiden door de Orang – oetan is significant lager. Dit zou veroorzaakt kunnen worden doordat er bij de orang – oetan een lager metabolisme is dat voor de omzetting van progesteron naar pregnanediol zorgt (Graham, 1988).

Follikel stimulerend hormoon tijdens de menstruatiecyclus Follikel stimuleren hormoon (FSH) wordt afgegeven door de hypofyse samen met luteïniserend hormoon (LH). FSH zorgt voor de groei en rijping van follikels in de ovaria en zet de follikels aan tot de productie van oestrogenen. In de luteale fase zorgt FSH samen met LH voor de productie van progesteron door het corpus luteum (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Net als bij de mens vertoont de orang – oetan een FSH stijging in de ovulatie fase en in de folliculaire fase. Orang – oetans verschillen echter van andere primaten en de mens vanwege een relatief lage waarde van de ovulatie fase FSH piek (Shimuzu en al., 2002).

16

Bij de orang – oetan zijn de FSH spiegels hoog gedurende de folliculaire fase. Veertien dagen voor de ovulatie (folliculaire fase) zijn er concentraties van 4,8 nanogram / milligram creatinine meetbaar. Daarna nemen de spiegels af en dalen tot een basaalwaarde. In de ovulatie fase bereiken de spiegels een waarde van 5 – 9 nanogram / milligram creatinine. De spiegels dalen tijdens de luteale fase tot 3,0 nanogram / milligram creatinine (Shimizu en al., 2002).

Fig. 10.

(uit Shimizu en al., 2002) Hormonale profiel van het follikel stimulerend hormoon (FSH) in de urine bij de orang – oetan. De concentraties zijn weergegeven in functie van het aantal dagen gerekend vanaf de FSH piek tijdens de ovulatie.

Luteïniserend hormoon tijdens de menstruatiecyclus Luteïniserend hormoon (LH) wordt samen met FSH afgegeven door de hypofyse. LH stimuleert de eirijping en de ovulatie. Na de ovulatie stimuleert LH de ontwikkeling van de follikel tot het corpus luteum. Het corpus luteum zal vervolgens progesteron en oestrogenen gaan produceren (Sibernagl en Despopoulos, 2005). LH vertoont bij de orang – oetan een duidelijke piek in de ovulatie fase. In vergelijking met de gorilla en de chimpansee vertoont LH van de orang – oetan een minder grote kruisreactie met humaan LH. Dit zou kunnen betekenen dat er een groter biochemisch verschil is tussen orang – oetan LH en humaan LH dan tussen gorilla / chimpansee LH en humaan LH (Graham, 1988).

Androsteron tijdens de menstruatiecyclus Bij de mens is androsteron een metaboliet van testosteron. Of dit ook bij overige primaten het geval is, is niet duidelijk. Er is onderzoek gedaan bij resusapen en chimpansees. Bij resusapen is progesteron de precursor van androsteron, dit is echter niet het geval bij chimpansees (Graham, 1988).

17

In tegenstelling tot de mens is er bij de orang – oetan een androsteron piek aanwezig in de luteale fase en is er een cyclisch patroon in de androsteron excretie. Deze piek is gelijktijdig met progesteronpiek aanwezig. Dit zou kunnen wijzen op een verband tussen androsteron en testosteron. Echter, er worden ook androsteron hoeveelheden gesecreteerd tijdens de folliculaire fase, wanneer de progesteron concentratie laag is. De vraag blijft dus wat de precieze precursor is van androsteron. De concentratie androgenen bij de Orang – oetan is lager dan bij de mens (Graham, 1988).

Testosteron tijdens de menstruatiecyclus Testosteron vertoont een piek in de ovulatie fase die samen valt met de LH piek. Vervolgens neemt de concentratie geleidelijk weer af in de eerste vier dagen van de luteale fase. De testosteron piek is duidelijk maar slechts van korte duur (Graham, 1988).

Hormonen tijdens de dracht De dracht van een orang – oetan bedraagt gemiddeld 245 dagen. Een variatie van 227 tot 275 dagen is mogelijk. Ook tijdens de dracht komt genitale zwelling slechts zeer subtiel voor. De zwelling zou 2 tot 4 weken na conceptie ontstaan en verdwijnen na de partus (Czekala en al., 1983; Graham 1988). Omdat naast de minimale uitwendige genitale veranderingen orang – oetans tijdens de dracht nog steeds copuleren, is het vaststellen van een dracht lastig. Voor het vaststellen van een dracht is hormoonbepaling zeer bruikbaar (Stumpf en al., 2007). Naast chorion gonadotrofine (CG) veranderen ook de oestrogeen en progesteron spiegels. Deze veranderingen kunnen, net als in de andere stadia van de cylcus, in bloed en urine worden waargenomen. Ze kunnen een idee geven over het moment van de cyclus of een eventuele zwangerschap weergeven. Hierna volgt het verloop van de verschillende hormonen tijdens de zwangerschap van de orang – oetan (Bonney en Kingsley, 1982; Czekela en al.,1983).

Oestrogenen tijdens de dracht Tijdens de dracht van de orang – oetan stijgen alle oestrogeen metabolieten. In het begin van de dracht is oestron de voornaamste metaboliet. De oestriol concentratie neemt echter sterk toe tijdens de vorderende dracht en bereikt uiteindelijk waarden die tot 10 maal zo hoog zijn als de oestronconcentratie. Oestradiol-17β is van minimaal belang (Bonney en Kingsley, 1982). De secretie van oestriol is uniek voor mensapen. Andere primaten secreteren zeer weinig tot geen oetriol tijdens de dracht (Czekela en al., 1983). De totale urinaire oestrogeen concentratie stijgt kort voordat de CG concentratie daalt. De hoogste waarden worden teruggevonden 2 tot 3 weken voor de partus. Hierna vindt er een daling plaats (Graham, 1988).

18

Oestriol is tijdens de dracht bij de orang – oetan dus de belangrijkste oestrogeen metaboliet, net als bij de mens. Hierna volgen 160 HE1 > E1 > E2 (Czekala en al., 1983). Vanaf week 36 prepartum beginnen de concentraties oestron, oestriol en oestradiol-17β te stijgen. In het eerste trimester is oestron in de hoogste concentraties aanwezig. In week 25 is de concentraties oestron 230 nanogram / milligram creatinine, oestradiol-17β 38 nanogram / milligram creatinine en oestriol 190 nanogram / milligram creatinine (Bonney en Kingsley, 1982). De oestriol concentratie stijgt na week 24 sterk. Tijdens de partus zijn de concentraties zelfs 2000 maal groter dan eerder tijdens de dracht, 19 microgram / milligram creatinine. Oestron excretie stijgt ook met de vorderende dracht maar de concentratie in de urine bereikt slechts één tiende van de concentraties van oestriol, 2,5 microgram / milligram creatinine (Bonney en Kingsley, 1982). De oestradiol- 17β concentratie in de urine blijft gedurende de hele dracht laag. De maximale urinaire concentratie bereikt slechts een waarde van 0,5 microgram / milligram creatinine (Bonney en Kingsley, 1982).

Direct na de partus is er een daling van de oestrogeen metabolieten concentratie. De concentraties zijn twee weken post partum als volgt; oestron 155 nanogram / milligram creatinine, oestradiol- 17β 32 nanogram / milligram creatinine en oestriol 112,5 nanogram / milligram creatinine. De waarden zijn dus duidelijk gedaald maar nog steeds wel hoger dan bij een niet drachtig dier (Bonney en Kingsley, 1982).

Fig. 11.

(uit Bonney en Kingsley, 1982) Urinaire concentraties (gram / milligram creatinine) van oestron (▲ - ▲), oestradiol – 17β (♦ - ♦) en oestriol (● - ●) tijdens de dracht bij de orang – oetan. De hormonale concentraties zijn weergegeven in functie van het aantal weken voor de partus.

19

De oestrogeen hoeveelheden die men terugvindt tijdens de dracht van de Orang – oetan zijn significant hoger dan deze bij de Gorilla. Oestrogenen worden tijdens de zwangerschap voornamelijk gesecreteerd door de foetale placenta. De oestrogeenprofielen van orang – oetans en mensen zijn gelijkaardig, dit in tegenstelling tot de gorilla en de chimpansee. Zowel bij de gorilla als de chimpansee liggen de oestrogeenwaarden veel lager dan die van de mens en de orang – oetan (Czekala en al., 1983). Dit zou veroorzaakt kunnen worden door lagere oestron excretie bij de gorilla (Graham, 1988).

Fig. 12.

(uit Czekala en al., 1983) Totale hoeveelheid oestrogenen in de urine tijdens de dracht bij vijf verschillende species (mens, orang – oetan, miniatuur chimpansee, gorilla en chimpansee). Deze waarden zijn weergegeven in functie van het tijdstip van de dracht (in procenten). De duur van de dracht gebruikt voor elke species zijn: mens 270 dagen, orang – oetan 258 dagen, miniatuur chimpansee 255 dagen, gorilla 255 dagen en chimpansee 255 dagen. De grafiek is weergegeven in logaritmische schaal.

Dit verschil leidde tot de conclusie dat er eventueel twee verschillende types placenta‟s zijn. Elk placentatype zou een andere hoeveelheid oestrogenen secreteren waardoor het verschil tussen mens / orang – oetan en gorilla / chimpansee verklaard zou kunnen worden (Czekala en al., 1983). Het verschil tussen deze placenta types zou drie verschillende oorzaken kunnen hebben. Het zou toe te schrijven kunnen zijn aan een verschil in het hepatische steroïd metabolisme, een verschil in het placentaal metabolisme of een verschil zijn in de foetale productie van oestrogeen precursoren. Volgens onderzoekers lijkt de derde mogelijkheid het meest waarschijnlijk. De foetale productie vindt plaats in de bijnier. Dit zou suggereren dat er een verschil is tussen de bijnieren van de verschillende mensapen (Czekala en al., 1983). In tegenstelling tot de meeste zoogdieren bevatten de bijnieren van mensapen een definitieve en een foetale zone. De foetale zone produceert de precursoren van oestriol. Het unieke van mensapen is dat ze in staat zijn om grote hoeveelheden oestriol te produceren tijdens de zwangerschap. De foetale

20

zone van de bijnieren van de orang – oetan en de mens zijn vergelijkbaar en groter dan deze van de gorilla en de chimpansee. Dit zou verklaren waarom de oestriol secretie van gorilla‟s lager is dan deze van orang – oetan (Czekala en al, 1983).

Chorion gonadotrofine tijdens de dracht

Chorion gonadotrofine (CG) heeft een gelijkaardige werking als LH. Verder zorgt CG ervoor dat het corpus luteum behouden wordt aan het begin van de zwangerschap zodat deze progesteron kan secreteren (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Vroeg tijdens de zwangerschap (tot week 34 prepartum) is de concentratie CG die gemeten kan worden laag; 0, 05 internationale eenheden / milligram creatinine (Bonney en Kingsley, 1982). Tussen week 34 en week 32 prepartum neemt de concentratie sterk toe. In week 32 prepartum is er een duidelijke piek aanwezig. Deze piek kan concentraties van 24 internationale eenheden / milligram creatinine bereiken. Na de piek neemt de concentratie CG geleidelijk af. Er zijn nog duidelijke concentraties CG in de urine terug te vinden tot week 18 voor de partus (Bonney en Kingsley, 1982). Tijdens het tweede deel van de zwangerschap, na week 18 prepartum, blijft de concentratie CG die gemeten kan worden ongeveer constant. Er kunnen waarden van 2,5 internationale eenheden / milligram creatinine tot aan de partus gemeten worden. Kort na de partus zijn er geen CG concentraties meer terug te vinden in de urine (Bonney en Kingsley, 1982).

Fig. 12.

(uit Bonney en Kingsley, 1982) Urinaire concentraties van chorion gonadotrofine tijdens de dracht bij de orang – oetan. Concentraties zijn weergegeven in functie van het aantal weken voor de partus.

21

Progesteron / Pregnanediol-3–glucuronide tijdens de dracht

Progesteron zorgt ervoor dat de uterus gereed is voor implantatie van het embryo. Daarnaast zorgt progesteron ervoor dat tijdens de zwangerschap het immunsysteem de dracht accepteert, er een daling plaatsvindt in de contractiliteit van de gladde spiercellen en het inhibeert lactatie tijdens de zwangerschap (Sibernagl en Despopoulos, 2005).

Pregnanediol-3α-glucoronide vertoont een piek gelijktijdig met de CG piek. Hierna is er een daling om vervolgens gestaag de stijgen tot de partus. Er is slechts een kleine hoeveelheid pregnanediol-3glucuronide die uitgescheiden wordt tijdens de luteale fase en het is onduidelijk of er belangrijke progesteron metabolieten aanwezig zijn tijdens de zwangerschap (Graham, 1988).

Pregnanediol-3α-glucoronide vertoont een piek vanaf week 36 prepartum. In week 30 prepartum zijn de piek concentraties die gemeten kunnen worden 5,5 microgram / milligram creatinine. Deze concentraties dalen tot 1,5 microgram / milligram creatinine in week 26 prepartum. Hierna is er een geleidelijke stijging die een maximum concentratie bereikt van 13 microgram / milligram creatinine op week 8 prepartum. Na de partus dalen de waarden weer tot hun normaalwaarden (Bonney en Kingsley, 1982).

Fig. 13.

(uit Bonney en Kingsley, 1982) Urinaire concentraties van pregnanediol-3 a-glucuronide tijdens de dracht bij de orang – oetan. De concentraties zijn weergegeven in functie van het aantal weken voor de partus.

22

De interpretatie van pregnanediol als index voor de progesteron concentratie moet voorzichtig gehanteerd worden. De excretie van pregnanediol bij orang – oetan is namelijk laag en androsteron blijkt ook een belangrijke metaboliet te zijn. Het is echter nog niet duidelijk of androsteron een metaboliet is van progesteron of dat het een andere precursor heeft (Bonney en Kingsley, 1982).

Luteïniserend hormoon tijdens de dracht Luteïniserend hormoon vertoont een geleidelijke concentratie stijging in de eerste 10-12 weken van de dracht. Hierna vind er een daling plaats maar zijn er nog wel waarneembare concentraties aanwezig. Deze concentraties kunnen gedurende het grootste gedeelte van de dracht gedetecteerd worden met een zwangerschapstest (Graham, 1988).

23

Testkits Om meer informatie te krijgen over het verloop van de cyclus van de orang – oetan zijn hormonen zeer bruikbaar. Naast het weergeven van het stadium van de cyclus waarin een dier zich bevindt, zijn de hormonen ook zeer bruikbaar voor het vaststellen van een dracht. Net als bij de mens kan er gebruik gemaakt worden van testen om uit te zoeken of een orang – oetan drachtig is (Graham, 1988; Shimizu en al., 2002).

Humane zwangerschapstesten, die de aanwezigheid van het zwangerschapshormoon humaan chorion gonadotrofine (hCG) detecteren, zijn ook bij primaten effectief voor de diagnose van de dracht. Voorbeelden van testen die het chorion gonadotrofine detecteren zijn de QuickVue, Aimstick (Stumpf en al., 2007), CARDS Q.S.®, Abbott TestPack Plus™ en e.p.t.®. e.p.t.® is bruikbaar voor gorilla‟s, maar geeft geen betrouwbare resultaten bij de orang – oetan (Zdetziarski en Dezynski). Orang – oetan CG vertoont gelijkenissen met het humane CG. Hierdoor kunnen zwangerschapstesten worden gebruikt. Het CG van de orang – oetan vertoont wel minder gelijkenissen met hCG dan CG van de andere mensapen (Bonney en Kingsley, 1982). Het CG is bij de orang – oetan in veel lagere concentratie aanwezig dan bij de mens. Een test met een grotere sensitiviteit dan de humane zwangerschapstest zou meer betrouwbare resultaten geven (Hobson, 1976).

Naast testen die CG detecteren zijn er nog andere testen bruikbaar. Enerzijds kan men, wanneer dagelijkse urine name mogelijk is, gebruik maken van ovulatie test sticks. De Ovuquick-test is een dipstick test die de hoge concentraties LH in de urine waarneemt die aanwezig zijn wanneer de ovulatie nadert (Stumpf en al., 2007). Deze test is bij de orang – oetan bruikbaar in het eerste en laatste trimester van de dracht (Zdetziarski en Dezynski). Anderzijds kan er in faeces en urine de concentraties van oestrogenen en progesteron gemeten worden (Stumpf en al, 2007).

Om er zeker van te zijn dat de detectie van de zwangerschap met de OvuQUICK® test juist is, is een controle na twee weken noodzakelijk. Omdat er een kruisreactie plaats kan vinden tussen LH en CG kan een eerste positieve uitslag veroorzaakt zijn door ovulatie in plaats van dracht (Zdetziarski en Dezynski). CARDS Q.S.®, Abbott TestPack Plus™ and e.p.t.® zijn testen die wel eenmalig uitgevoerd kunnen te worden. Ze bevatten een positieve controle waardoor het uitvoeren van een tweede test niet noodzakelijk is. Hierdoor zijn het de makkelijkste en snelste testen voor het detecteren van de dracht bij de orang – oetan (Zdetziarski en Dezynski).

24

Lactatie Een orang – oetan jong drinkt 6 tot 8 jaar bij de moeder. Waarschijnlijk valt het moment van spenen samen met het ogenblik dat het jong niet meer bij zijn moeder slaapt maar een eigen nest bouwt (van Noordwijk en van Schaik, 2002). Bij de orang – oetan is er een lactatie anoestrus aanwezig. Zolang een jong bij de moeder drinkt zal haar cyclus stil liggen (van der Werff ten Bosch, 1982, van Noordwijk en van Schaik, 2002). De frequentie van zuigen is meer van belang voor het in stand houden van de lactatie en de anoestrus dan de duur van het drinken (Graham, 1988). Ongeveer 70 dagen na het spenen komt de menstruatiecyclus weer op gang (Graham, 1988). Als er een mannetje aanwezig is duurt het meestal twee of drie menstruaties voordat het vrouwtje weer drachtig is (van der Werff ten Bosch, 1982).

Het stadium van lactatie is belangrijk voor de samenstelling van de melk. Er is slechts weinig onderzoek gedaan naar de samenstelling in orang – oetan melk in de verschillende stadia van de lactatie. Er werd gevonden dat er in orang – oetan melk twee maal meer caseïne aanwezig is dan weieiwitten (Graham, 1988). Wei-eiwitten zijn eiwitten die bestaan uit globulines, albumines en ferrines. Ze worden ook wel bioactieve proteïnes genoemd en hebben een mogelijke rol in het afweersysteem. (http://www.zuivelengezondheid.nl/?pageID=185, 18-4-2011).

In humane melk en colostrum is naast de hoofdcomponenten lactose en vetten een grote hoeveelheid oligosachariden aanwezig. Oligosachariden hebben als functie het tegengaan van de kolonisatie van het colon door bacteriën, virussen en toxines. Ook werken ze prebiotisch, ze stimuleren de groei van de bacteriële flora, en kleine hoeveelheden worden opgenomen in het bloed om aldaar immunomodulerende effecten uit te oefenen (Urashima en al., 2008). Deze oligosachariden bevatten bij de mens een type I unit (Gal(β1-3)GlcNAc, lactoN-biose I). Dit in tegenstelling tot melk van andere zoogdieren. Deze bevatten allemaal een type II unit (Gal(β13)GlcNAc, N-acetyllactosamine) (Urashima en al., 2008). De melk van orang – oetan bevat, net als bij de andere mensapen, dus voornamelijk type II oligosachariden. In tegenstelling tot andere zoogdieren, behalve de mens, bevatten de melk van mensapen naast type II oligosachariden ook type I. De ratio van type I tot type II is bij orang – oetan colostrum hoger dan bij de bonobo, gorilla en chimpansee. Het aanwezig zijn van type I oligosachariden is dus specifiek voor de melk van de mens en mens-apen (Urashima en al., 2008). De oligosacharide lactose ratio in colostrum van orang – oetan bedraagt 1:0,8. Deze ratio is kleiner dan die bij de mens 1:2,7 (Urashima en al., 2008).

25

Discussie

Uit mijn literatuurstudie is gebleken dat er nog vragen onbeantwoord zijn gebleven. Czekala en al. (1983) stellen dat er een verschil is in de bijnieren van de verschillende primaten species. Deze conclusie kwam tot stand door de waarneming van hogere oestrogeen hoeveelheden bij de orang – oetan tijdens de dracht dan aanwezig bij andere primaten. Later, in 1988, toont Graham aan dat de orang –oetan kleine ovaria heeft. Hij veronderstelt dat dit veroorzaakt wordt doordat er weinig thecacellen aanwezig zijn in de follikels in de ovaria. Androgenen worden bij de mens geproduceerd in de ovaria (in de thecacellen) en in de bijnieren (Sibernagl en Despopoulus, 2009). Als dit bij de orang –oetan ook het geval is zou dit kunnen verklaren waarom, ondanks kleine ovaria, de oestrogeenspiegels toch vergelijkbaar zijn met de andere primaten species zoals blijkt uit figuur 7 in mijn masterproef. Dit zou verder onderzocht kunnen worden.

Ook zou verder onderzocht kunnen worden wat de precieze precursor is van androsteron. Graham (1988) laat de vraag open of dit, zoals bij de mens, testosteron is of zoals bij rhesusapen progesteron (Graham, 1988).

In de masterproef is reeds de vraag gesteld welke oestrogeenmetaboliet voornamelijk voorkomt tijdens de menstruatiecyclus bij de orang – oetan. Onderzoeken van Collins en al. (1975), Shimizu en al. (2002), Czekala en al. (1988) en Inaba en al. (1983) spreken elkaar tegen. Verder onderzoek en goede indentificatie van de verschillende oestrogeen metabolieten zijn nodig voor een definitieve conclusie.

Een tegenstrijdigheid ligt nog in de invloed van voedselrijkdom op reproductie. Wich en al. (2004) stellen dat optimale voedsel omstandigheden geen invloed hebben op het toenemen van de reproductie bij de orang - oetan. Ze maken hierbij een vergelijking tussen het voor orang – oetans voedselrijke Sumatra en voedselarme Borneo. Ze vinden dat ondanks voedselrijkdom de mate van reproductie niet toeneemt. Dit in tegenstelling tot de bevindingen van Knott en al. (2009a). Uit hun onderzoek blijkt dat orang – oetans in gevangenschap een kortere „Interbirth interval‟ hebben dan hun wilde soortgenoten. Dit zou volgens hen veroorzaakt worden door de continue voedselvoorziening die er aanwezig is in een dierentuin (Knott en al., 2009a). Ook hier is verder onderzoek aan te bevelen. De bevindingen met betrekking tot de melksamenstelling van orang – oetans zou van belang kunnen zijn bij het voeden van moederloze jongen. Er blijkt namelijk een overeenkomst te zijn in de samenstelling van de melk van mensapen en de mens. In tegenstelling tot andere zoogdieren, waarvan de oligosachariden enkel een type II unit bevatten, lijkt de samenstelling van de verschillende mensapen en de mens op elkaar door de aanwezigheid van een type I unit (Urashima en al., 2008).

26

De vraag is dus of flesvoeding gemaakt voor humane baby‟s ook de optimale voeding kan zijn voor orang – oetan baby‟s. Ondanks dat testkits als CARDS Q.S.®, Abbott TestPack Plus™ and e.p.t.® gebruikt worden om CG te detecteren bij primaten en maar eenmalig uitgevoerd hoeven worden, zou het ter behoeven van de orang – oetan een aanbeveling zijn om een test met een grotere sensitiviteit te ontwikkelen. Orang – oetan CG heeft namelijk minder overeenkomsten met humaan CG dan dat van de andere primaten. De testkits zijn dus bruikbaar maar nog niet optimaal betrouwbaar. Over de aanwezigheid van de menopauze bij orang –oetans is nog weinig onderzoek gedaan. Weliswaar hebben Caro en al. (1995) (Volgens Walker en Herndon, 2008) gevonden dat er bij orang – oetans in gevangenschap een daling plaatsvindt van de vruchtbaarheid bij toenemende leeftijd. Bij wilde Sumatraanse orang – oetans is er geconstateerd door Wich en al. (2004) dat er bij hogere leeftijd van vrouwelijke orang – oetans een verlenging in „interbirth interval‟ is. Zij hebben dit echter niet gedocumenteerd en de leeftijd van de vrouwelijke dieren werd geschat (Walker en Herndon, 2008). Daarbij, zijn de vrouwtjes niet ingedeeld naar leeftijd en vruchtbaarheid, het sterftecijfer van de baby‟s is onbekend, zoals ook de invloed van ecologische factoren als voedselvoorziening. Een aanbeveling is hier de wijze van meten en de methodologie te verbeteren om menopauze bij wilde Sumatraanse orang – oetans te detecteren (Walker en Herndon, 2008) Bij de orang – oetan is er, net als bij de mens, geen bronst in de volledige zin van zijn betekenis aanwezig. Er wordt geen anogenitale zwelling waargenomen maar er is wel sprake van specifiek sexueel gedrag rond de ovulatie. Het vrouwelijke dier gaat immers actief opzoek naar een volledig volwassen en fertiel mannelijk dier en nodigt uit tot copulatie en maakt deze mogelijk (Burvenich, 2008).

27

Literatuurlijst

Bonney R. C., Kingsley S. (1982). Endocrinology of Pregnancy in the Orang – Utan (Pongo pygmaeus) and its Ecolutionary Significance. International Journal of Primatology, Vol. 3, No. 4, 1982.

Burvenich C. (2008). Fysiologie van de huisdieren deel II, Fysiologie van de voortplanting & Fysiologie van de melkklier. p. 350 – 363

Czekala N. M., Benirschke K., MC Clure H., Lasley B. L. (1983). Urinary Estrogen Excretion During Pregnancy in the Gorilla (Gorilla gorilla), Orangutan (Pongo pygmaeus) and the Human (Homo sapiens). Biology of Reproduction 28, 289 – 294 (1983).

Czekala N. M., Shideler S. E., Lasley B. L. (1988). Comparisons of Female Reproductive Hormone Patterns in the Hominoids. Orang-utan Biology, edited by Jeffrey H. Schwartz. Oxford University Press, Inc. 1988. p. 117 – 122. Goossens B., Chikhi L., Fairus Jalil M., James S., Ancrenaz M., Lackman – Ancrenaz I., Bruford M.W. (2009). Taxonomy, geograohic variation and population genetics of Bornean and Sumatran orangutans. Orangutan, geographic variation in behavioral ecology and conservation, edited by Serge A. Wich, S. Suci Utami Atmoko, Tatang Mitra Setia & Carel P. van Schaik. Oxford University Press. 2009. p. 1 – 13

Graham C. E. (1988). Reproductive Physiology. Orang-utan Biology, edited by Jeffrey H. Schwartz. Oxford University Press, Inc. 1988. p. 91 – 103. Hobson B. M. (1976). Evaluation of the Sub – Human Primate tube test for pregnancy in primates. Laboratory Animals 10, 87 – 91 (1976)

Inaba T., Imori T., Saburi T. (1983). Urinary Estrogen Levels during the Menstrual Cycle of the Orangutan. Japanese Journal of Veterinary Science 45, 857 – 859 (1983).

Kingsley S.R. (1988). Physiological Development of Male Orang-utans and Gorillas. Orang-utan Biology, edited by Jeffrey H. Schwartz. Oxford University Press, Inc. 1988. p. 123 – 131.

Knott C. D., Emery Thompson M., Stumpf R. M., McIntyre M. H. (2009a). Female reproductive strategies in orangutans, evidence for female choice and counterstrategies to infanticide in a species with frequent sexual coercion. Proceedings of the royal society 277, 105 – 113 (2010).

Knott C. D., Emery Thompson M., Wich S. A. (2009b). The ecology of female reproduction in wild orangutans. Orangutan, geographic variation in behavioral ecology and conservation, edited by Serge

28

A. Wich, S. Suci Utami Atmoko, Tatang Mitra Setia & Carel P. van Schaik. Oxford University Press. 2009. p. 171 – 188

Morbeck M., Zihlman A. L. (1988). Body Composition and Limb Proportions. Orang-utan Biology, edited by Jeffrey H. Schwartz. Oxford University Press, Inc. 1988.p. 285 – 297.

Nadler R. D. (1982). The orang utan. Its biology and conservation, edited by L. E. M. de Boer. Dr W. Junk Publishers, The Hague, 1982. p. 231 - 248.

Nadler R.D (1988). Sexual and Reproductive Behavior. Orang-utan Biology, edited by Jeffrey H. Schwartz. Oxford University Press, Inc. 1988. p. 91 – 103. Payne J., Prudente C. (2008). Orang – utans. New Holland Publishers (UK) Ltd. p. 10 – 15 Rijksen H.D., Meijaard E. (1999). Our vanishing relative. Stichting Tropenbos. p. 25 – 36 Russon A. E., Wich S. A., Ancrenaz M., Kanamori T., Knott C. D., Kuze N., Morrogh – Bernard H. C., Pratje P., Ramlee H., Rodman P., Sawang A., Sidiyasa K., Singleton I., van Schaik C. P. (2009). Geographic variation in orangutan diets. Orangutan, geographic variation in behavioral ecology and conservation, edited by Serge A. Wich, S. Suci Utami Atmoko, Tatang Mitra Setia & Carel P. van Schaik. Oxford University Press. 2009. p. 135 – 155

Schürmann C. L., van Hooff J. A. R. A. M. (1985). Reproductive Strategies of the Orang-Utan: New Data and a Reconsideration of Existing Sociosexual Models. International Journal of Primatology, Vol. 7, No. 3, 1986, 265 – 287.

Shimizu K., Udono T., Tanaka C., Narushima E., Yoshihara M., Takeda M., Tanahashi A., van Elsackar L., Hayashi M., Takenaka O. (2002). Comperative study of urinary reproductive hormones in great apes. Primates 44, 183 – 190 (2003).

Sibernagl S., Despopoulos A., (2005). Hormonen, voortplanting. Atlas van de Fysiologie. SESAM/HB uitgevers, Baarn. p. 266 – 309. Singleton I., Knott C. D., Morrogh – Bernard H. C., Wich S. A., van Schaik C. P. (2009). Ranging behavior of orangutan females and social organization. Orangutan, geographic variation in behavioral ecology and conservation, edited by Serge A. Wich, S. Suci Utami Atmoko, Tatang Mitra Setia & Carel P. van Schaik. Oxford University Press. 2009. p. 205 – 215.

Stumpf R. M., Emery Thompson M., Knott C. D. (2007). A Comparison of Female Mating Strategies in Pan troglodytes and Pongo spp. International Journal of Primatology 29, 865 – 884 (2008).

29

Suci Utami Atmoko, Tatang Mitra Setia & Carel P. van Schaik. Oxford University Press. 2009. p. 135 – 157.

Urashima T., Odaka G., Asakuma S., Uemura Y., Goto K., Senda A., Saito T., Fukuda K., Messer M., Oftedal O. T. (2008). Glycobiology, Vol. 19, No. 5, p. 499 – 508 (2009).

van Adrichem G. G. J., Utami S. S., Wich S. A., van Hooff J. A. R. A. M., Sterck A. H. M. (2004). The development of wild immature Sumatran orangutans (Pongo abelii) at Ketambe. Primates 47, 300 – 309 (2006).

van der Werff ten Bosch J. J. (1982). The orang utan. Its biology and conservation, edited by L. E. M. de Boer. Dr W. Junk Publishers, The Hague, 1982. p. 201 – 214.

van Noordwijk M. A., van Schaik C. P. (2002). Development of Ecological Competence in Sumatran Orangutans. American journal of physical anthropology 127, 29 – 94 (2006).

Wallace A. R. (1856). On the Orang-Utan or Mias of Borneo (S24: 1856). Annals and Magazine of Natural History, Editor Charles H. Smith's Note. Juni 1856

Wich S. A., Utami Atmoko S. S., Mitra Setia T., Rijksen H. D., Schürmann C., van Hooff J. A. R. A. M., van Schaik C. P. (2004). Life history of wild Sumatran orangutans (Pongo abelii). Journal of Human Evolution, 47, p. 385 – 398. Zdziarski J., Dezynski C., Nachel G. (….). Evaluation of Over – the – Counter Pregnancy Detection Test Kits in A Gorilla an Orangutan.

http://www.zuivelengezondheid.nl/?pageID=185, geconsulteerd op 12-4-2011.

http://people.wku.edu/charles.smith/index1.htm, geconsulteerd op 14-4-2011.

30

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2010 – 2011

VERSLAG VAN DE DIERENARTSENSTAGE

door Merel BLONK

Stageverslag in het kader van de Masterproef

De auteur geeft de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur is niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.

Voorwoord

Graag wil ik hier van de genegenheid gebruik maken om A. Nikkels, W. Klos, T. Mooiweer, J. Rietman, A. van der Ven en M. Verkleij - Vuist ontzettend te bedanken voor alle steun, geduld, uitleg en humor tijdens mijn weken stage. Ook wil ik de paraveterinairen, H. Schlepers, I. Gerritsen, H. Jonkman – Krol en G. van der Kamp bedanken voor alle hulp en steun. Bedankt dat ik bij jullie stage mocht lopen en veel praktische ervaring op heb kunnen doen. Ik heb het zeer naar mijn zin gehad en hoop snel nog eens langs te komen!

.

Inhoudsopgave

1.

Stage Gezelschapsdieren

1.1. Logboek stage gezelschapsdieren

p. 1

1.2. Casuïstiek gezelschapsdieren

p. 2 - 3

1.3. Analyse en structuur van praktijk gezelschapsdieren

p. 4 - 5

2.

Stage Grote Huisdieren

2.1. Logboek stage grote huisdieren

p. 6

2.2. Casuïstiek grote huisdieren

p. 7 - 9

2.3. Analyse en structuur van praktijk grote huisdieren

p. 10 - 11

3.

p. 12 - 14

Algemene reflectie

Stageverslag 1: Stage KHD Logboek: Datum Maandag 28 februari 2011

Uur 8-10

Aard consultatie Spreekuur

(9 uur)

10-13

Operaties

14-16

Spreekuur

19.30-20.00

Spreekuur

Dinsdag 1 maart 2011

8-10

Spreekuur

(9 uur)

10-13

Operaties

13-14 14-17

Spreekuur Operaties

Woensdag 2 maart 2011

8-10

Spreekuur

(9 uur)

10-12 13-16

Euthanasie huisbezoek Operaties

19-20

Spreekuur

Donderdag 3 maart 2011

8-10

Spreekuur

(9 uur)

10-13

Operaties

14.30 – 16.00

Spreekuur

Opmerkingen Vaccinaties hond/kat Anaalklieren uitknijpen Puppy consulatiatie Hond met jeukprobleem 2 x sterilisatie kat Castratie kat Vaccinaties hond/kat Algemene controle Gevonden egel Controle operatie Vaccinatie vakantie Voedingsvragen Vaccinaties hond/kat Kat met zeer erge alopecie Hond algemeen ziek Gebitscontroles Hond met mammatumoren Sterilisatie kat Castratie hond Sterilisatie kat Puppy consultatie Vaccinaties hond/kat Agressieve hond, advies Kat met vlooienallergie

Pyometra hond Bulten verwijderen hond Vaccinaties Hond met gedragsprobleem Vaccinaties Puppy consultatie Anaalklieren uitknijpen Hond met diarree Hond met bijtwonde thv. de schouder Inspecteren, schoonmaken en hechten schouderwonde 2 x castratie kat Hond algemeen slecht, verder bloedonderzoek Pup met diarree Vaccinaties hond/kat

Voedingsadvies Vrijdag 4 maart 2011

16.00 8-10

Euthanasie Spreekuur

(10 uur)

10-13

Operaties

13-15

Spreekuur

16-17.30

Bezoek fokker

Totaal = 46 uur

Zieke kitten Vaccinatie pup Kat urineproblemen Spoed: kat aangereden. Foto’s kat, achterpoot. Advies en doorverwezen Sterilisatie hond Hond mank Vaccinaties hond/kat Zieke kat Gebitscontrole hond/kat 15 pups enten en algemeen onderzoek 10 volwassen honden vaccinatie en algemeen onderzoek

Casus: Sterilisatie kat Voor de casus van kleine huisdieren heb ik gekozen voor de ovario-hysterectomie (OVHX) bij de kat. Dit omdat we zeer veel sterilisaties geweest zijn in de week waarin ik stage heb gelopen. De voordelen van steriliseren zijn dat er geen krolsheden meer zullen plaatsvinden, dat er geen ongewenste dracht meer zal zijn, pyometra of baarmoedertumoren niet meer kunnen ontstaan en dat er een verminderde kans is op mammatumoren. Een nadeel van het steriliseren is dat katten dikker kunnen worden na de sterilisatie, er geen voortplanting meer mogelijk is en de haarstructuur kan veranderen.

De anamnese: jonge poes, 1,5 jaar en klinisch gezond. De operatie wordt het beste uitgevoerd in de anoestrus, omdat in de andere stadia van de cyclus de genitaaltractus meer doorbloed is. Er is geen probleemlijst of een differentiaal diagnose aanwezig omdat we te maken hebben met een preventieve ingreep. Het is van belang het dier lichamelijk goed te onderzoeken voor de anesthesie toe te passen. Dit om complicaties te voorkomen. De kat bleek lichamelijk helemaal gezond en gereed om geopereerd te worden

De kat wordt onder anesthesie gebracht met behulp van injectie anesthesie met ketamine en sedamun (Xylazine). Indien aanwezig kan gasanesthesie toegepast worden. In deze praktijk maken ze daar geen gebruik van. Nadat het dier in slaap is wordt de buik op de plaats waar de incisie komt geschoren. Ook worden er kunsttranen in de ogen aangebracht en het dier van de voren geïnjecteerd met antbiotica (penicilline). De operatietafel is tussentijds klaargemaakt met alle benodigde instrumenten en operatiedoeken. Na het scheren wordt de kat goed gewassen met water en betadinezeep. Vervolgens wordt er ontsmet met sterilium. Het dier wordt op de operatietafel gelegd op een warmtematje (opletten dat deze niet de warm staat!). De poten worden aan de operatietafel vastgebonden zodat het dier goed gefixeerd ligt (niet te strak). Het beademingsmasker wordt aangebracht en de apparatuur ingeschakeld. De dierenarts wast zijn handen en onderarmen grondig met betadinezeep en een borstel en ontsmet met sterilium. Vervolgens trekt hij steriele handschoenen volgens de open methode. De operatiedoek wordt steriel aangegeven en over het dier geplaatst. Deze wordt vastgemaakt met backhaus doekklemmen en er wordt een gat geknipt op de plaats waar de incisie gemaakt zal worden. Vervolgens wordt er met behulp van een bistouri een incisie gemaakt ter hoogte van de middelijn, van de navel naar caudaal. De huid en subcutis worden doorgesneden totdat de buikspieren en de linea alba zichtbaar zijn. Er wordt een incisie gemaakt doorheen de linea alba. Zeer voorzichtig zodat er niet per ongeluk darmen aangesneden worden. Vervolgens wordt de incisie vergroot met behulp van een pincet en de bistouri (de Kruif en al., 2010; de Rooster, 2010). Wanneer de buikwand geopend is wordt voorzichtig de genitaaltractus opgezocht. Afhankelijk van de leeftijd en de grootte van de kat kan dit soms lastig zijn! Het linker ovarium is iets gemakkelijker te bereiken dan de rechter omdat deze meer naar caudaal ligt. Voor het opzoeken en het naar buiten halen van het ovarium kan gebruik gemaakt worden van een haakje. Wanneer de genitaaltractus

2

hiermee niet kan worden opgespoord kan de blaas omgeklapt worden om de corpus uteri op te zoeken(de Kruif en al., 2010; de Rooster, 2010). Nadat het ovarium gevonden is kan het bij de kat zonder enige problemen extra abdominaal worden gebracht. Als er voldoende ruimte is maak je gebruik van de drie klemmen techniek. Onder het ovarium worden drie klemmen geplaatst, op de kneuzingsplaats – die de onderste klem heeft veroorzaakt – wordt de ligatuur geplaatst (PDS 3-0). Na het plaatsen van de ligatuur wordt het mesovarium doorgeknipt tussen de bovenste en de middelste klem. De stomp wordt met behulp van een arterieklem tegengehouden terwijl de middelste klem wordt losgemaakt. Na controle op eventuele stompbloedingen kan de stomp voorzichtig worden losgelaten. Voor de andere zijde kan men op dezelfde manier te werk gaan (de Kruif en al., 2010; de Rooster, 2010). In het mesometrium wordt caudaal ter hoogte van de cervix stomp een opening gemaakt. Het mesometrium scheurt men voorzichtig los tot op de hoogte van de cervix. Vervolgens wordt op de cervix dezelfde drieklemmen methode toegepast. De klemmen worden craniaal van de cervix geplaatst. De ligatuur komt ook hier op de plaats van de meest distale klem en de uterus wordt ingesneden tussen de eerste en de tweede klem. Bij katten moet je erg voorzichtig zijn met het plaatsen van klemmen op de corpus uteri omdat dit gemakkelijk kan doorscheuren. Ook nu wordt goed gecontroleerd of de stomp niet bloed alvorens hem voorzichtig in de buikholte te laten zakken. De buikholte wordt daarna gecontroleerd op de aanwezigheid van bloed. Daarna wordt de buikwand gesloten en vervolgens de subcutis en de huid gehecht. De huid hecht men intradermaal met monocryl. Bij intradermaal hechten is er geen materiaal wat uit de buikwonde steekt waar de kat aan zou kunnen gaan likken. Bij intradermaal hechten zal er een goede appositie zijn en een mooie wondheling (de Kruif en al., 2010; de Rooster, 2010). Eventuele complicaties bij een overiohysterectomie kunnen zijn peroperatieve bloedingen, postoperatieve bloedingen, terugkerende oestrus, fistelvorming, ureter entrapment, adhesies of urine incontinentie (de Kruif en al., 2010; de Rooster, 2010).

Bronnen: -

Prof. Dr. A. De Kruif, Prof. Dr. A. Van Soom, Prof. Dr. D. Maes (2010). Cursus voortplanting van de huisdieren

-

Prof. Dr. H. de Rooster (2010). Heelkunde bij hond en kat.

3

Praktijk kleine huisdieren De kleine huisdieren praktijk waar ik mijn stage heb gelopen was een groepspraktijk. In deze praktijk werken zes dierenartsen. Vier dierenartsen grote huisdieren en twee die de kleine huisdieren op zich nemen. Deze verdeling is echter niet altijd even strikt, zeker niet tijdens diensturen. Drie van de vier dierenartsen grote huisdieren werken enkel in de rund/ varken/ pluimvee/ paard sector. De vierde grote huisdieren dierenarts neemt echter ook zo nu en dan spreekuren kleine huisdieren af. De twee kleine huisdieren dierenartsen houden zich hoofdzakelijk bezig binnen hun sector en houden zich enkel bezig met grote huisdieren tijdens diensturen. Naast de dierenartsen werken er in deze praktijk ook nog een viertal vaste dierenartsassistenten. De dierenartsassistenten hebben een grote variëteit aan werk. Ze houden zich bezig met het aannemen van de telefoon en het verwelkomen van de klanten. Noteren welke consultaties er gedaan moeten worden, bereiden de operaties voor –klaarleggen van alle benodigdheden, dieren scheren en klaarmaken voor de operatie – houden zich bezig met de administratie en zo verder. De dierenartsen hebben elk vaste dagen waarop ze spreekuren of operaties uitvoeren. Als er huisbezoeken in de agenda staan worden deze gedaan door de dierenarts die op dat moment niet bezig is met spreekuur/ operatie. De praktijk houdt zich hoofdzakelijk bezig met eerstelijns patiënten. Dit betekend dat voor eventueel verder onderzoek wat ze op de praktijk niet meer kunnen uitvoeren er doorverwezen wordt. Hiervoor heeft de praktijk een samenwerkingsverband met een tweedelijns praktijk in de buurt waar naar doorverwezen kan worden. De financiële status van de praktijk is goed. Er wordt gebruik gemaakt van een DOS programma om alle gegevens en afspraken in te noteren. Dit is een programma wat goed werkt in de praktijk. De praktijk bestaat uit twee vestigingen. Op elke vestiging is altijd een dierenartsassistent aanwezig en op één van de twee vestigingen ook een dierenarts. De vestigingen zijn zeer dicht bij elkaar gelegen en als het nodig is kan de dierenarts dus altijd opgeroepen worden. Voor nacht- en weekenddiensten is er een samenwerkingsverband met groepspraktijken in de buurt waardoor er niet zeer veel dienst per dierenarts gelopen hoeft te worden. Voor de toekomst zou de praktijk graag meer uitbreiden. Ze willen vooral gaan investeren in meer gespecialiseerde apparatuur voor tijdens operaties. Momenteel werken de dierenartsen nog met weinig monitoring tijdens operaties en is er ook nog geen gasanesthesie aanwezig. Ze hopen hier in de nabije toekomst zeker verandering in te brengen. Een goede vooruitgang van de praktijk is dat ze sinds enige tijd bezig zijn met puppyconsultaties, ze om de zoveel tijd een gebitsmaand hebben en in het voorjaar een neutralisatie project op hebben gezet. Hierdoor blijven ze de klanten nieuwe dingen aanbieden en zijn ze veel bezig met hoe ze kunnen blijven vernieuwen. Tijdens mijn stage is opgevallen dat er veel tijd gemaakt wordt voor de patiënten. Als ik dit vergelijk met een praktijk in de stad waar ik voorheen wel eens meegelopen heb is dit wel een verschil. Ik denk

4

dat dit zeker wel een positief punt is –mits het niet in extremen getrokken wordt natuurlijk- aangezien de klanten op deze manier rustig en goed geholpen kunnen worden en er niet vanwege tijdsdruk dingen overgeslagen worden. Een nadeel hiervan is soms wel dat de efficiëntie van de praktijk soms wat te wensen over laat.

5

Stageverslag 2 : Stage GHD Logboek: Datum 8 November 2010 ( 8 uur)

9 November 2010 (7 uur)

Uur

Aard consultatie

8.30 10.00 12.00

Periodiek bedrijfsbezoek (Pbb) Rundveebedrijf Castratie paard 3 Paarden vaccineren

14.00 15.30

6 kalveren onthoornen Hoefbevangen paard

8.00 9.30

Euthanasie koe + 3 koeien voelen Enten paard + enten hond + 10 schapen bekappen en ontwormen Euthanasie kat Kreupel paard Bloedname voor export (±400 dieren)

11.30 12.30 13.30 10 November 2010 (10 uur)

11 November 2010 (11 uur)

12 November 2010 (10 uur)

13 November 2010 (4 uur)

8.30 10.30

4 kalveren onthoornen + 10 koeien voelen + pridspiraal rund 15 koeien vaccineren + Pbb

12.30 14.00 15.30 16.00 17.30

Pbb + 2 bloedname rund Hoefbevangen paard Vaccinatie paard Pbb Kreupel paard

8.00 10.30

5 paarden vaccineren + 3 honden vaccineren Export

13.30 15.00 17.00

3 kalveren onthoornen + 15 koeien voelen Melkziekte koe + Baarmoeder spoelen koe + Hond mank Kalving

8.00 9.00 10.30 11.30 14.00 16.00

Pbb varkens Euthanasie koe Chippen paard Verdoven paard Paard vaccineren + Hoefbevangenheid Lebmaag dilatatie links

9.00

13 koeien voelen + pridspiraal + 2 kalveren onthoornen + Pbb Mank paard

12.00

Opmerkingen

Tetanus + Influenza

Rotavec (Rota, Corona, E. Coli)

180 x bloedname (serum)

Totaal = 49 uur 6

Casus: Lebmaag dilatatie Voor mijn casus heb ik gekozen voor lebmaagdilatatie naar links bij het rund. Een lebmaagdilatatie is een multifactoriele aandoening waarbij de lebmaag verplaatst is. De lebmaag kan zich zowel naar links als naar rechts verplaatsen. Bij een gezonde koe bevindt de lebmaag zich iets rechts van de mediaanlijn, ventraal in de buik. Bij een linker lebmaagverplaatsing is de lebmaag tussen de buikwand en de pens geschoven. De symptomen die men voornamelijk kan waarnemen zijn plotse daling in de melkgifte en een daling in de eetlust. Er kan eventueel diarree aanwezig zijn. De aandoening wordt vooral gezien bij hoog productieve melkkoeien in de eerste vier weken na het afkalven. Een lebmaagdilatatie kan medicamenteus of chirurgisch behandeld worden. Voor een linker lebmaagdilatatie heeft de chirurgische behandeling een zeer goede prognose (Deprez, 2009; http://www.dierenkliniekommen.nl/web/index.php?page= lebmaag , 2011).

In mijn stageweek werd ik samen met de dierenarts op consultatie geroepen bij een boer van een melkveebedrijf. Er was een zieke koe en de volgende punten kwamen naar voren uit de anamnese: -

Vierjarige melkkoe

-

Tien dagen geleden gekalfd

-

Nu ziek. o

Geen eetlust

o

Sloom

o

Geeft minder melk

o

Platte mest.

Op Lichamelijk onderzoek nemen we de volgende zaken waar: mager dier, staan met een opgetrokken rug, lichte opzetting van de linker flank, licht verhoogde temperatuur, sloom, platte mest en waarneming van ping-geluiden ter hoogte van de linker flank. De probleemlijst van deze koe is: anorexie, apathie, dilatatie linker flank met ping-geluiden, diarree en een verminderde melkgift.

De symptomen en de waarnemingen op lichamelijk onderzoek zijn sterk indicatief voor een linker lebmaag dilatatie. De ping-geluiden op de linker flank kunnen echter ook nog van andere oorsprong zijn. Een differentiaal diagnose voor deze ping-geluiden is: -

Ruminitis, in dat geval zijn de ping geluiden hoorbaar zijn over de gehele linker flank

-

Hongergeluiden - ontstaan wanneer er geen voedsel aanwezig is in de pens -, geeft ook pinggeluiden over de gehele linker flank

-

Abces/ seroma, hierbij zijn er ping geluiden te horen op verschillende plaatsen op de linker flank. Dit komt voornamelijk voor na laparotomie (Deprez, 2009)

We hebben te maken met een melkkoe die normaal is afgekalfd, er heeft geen keizersnede plaatsgevonden. Een seroma of abces is dus onwaarschijnlijk. Verder waren de lokalisatie van de

7

geluiden en de symptomen zeer indicatief voor een linker lebmaag dilatatie. De dierenarts heeft besloten de lebmaag operatief te behandelen en op de juiste plaats te brengen. Het dier wordt apart gezet om goed te kunnen onderzoeken. In deze ruimte wordt ook de operatie uitgevoerd. De koe wordt goed vastgezet en de dierenarts legt de operatieset voor de lebmaagoperatie klaar op een tafel. Er wordt gezorgd dat deze tafel goed bereikbaar is vanaf de plaats waar de dierenarts staat tijdens de operatie. De boer vult twee emmers met lauw water. Het dier wordt eerst geschoren op de plaats waar de incisie gemaakt zal worden op de linker flank. Dit gebied wordt zeer goed gewassen met water en betadine-zeep. Ook de dierenarts bereid zich voor. Er wordt een operatiekiel aangetrokken en gewassen. Het wassen gebeurd zeer zorgvuldig waarbij zowel de handen, armen als operatiekiel mee worden genomen. Hierna wordt de flank van de koe nogmaals zeer goed gewassen met betadinezeep en gedesinfecteerd met sterilium (een middel waarin Chloorhexidine aanwezig is). Ook de dierenarts desinfecteert zich met sterilium. Vervolgens wordt de incisieplaats plaatselijk verdoofd met lidocaïne. Er wordt een aantal minuten gewacht tot de verdoving werkt. Indien de koe onrustig is, is een eventuele sedatie aangewezen. In dit geval was dit niet noodzakelijk. Er wordt een incisie gemaakt van ongeveer 20 cm in de linker flank. De lebmaag wordt opgezocht. In dit geval was deze zeer duidelijk opgezet en gevuld met gas. De dierenarts pakt de lebmaag vast en voorzichtig richting de buikbodem geduwd. Hierdoor neemt de spanning op de lebmaag af. Vervolgens wordt er met een speciale naald en draad door de curvatura major van de lebmaag gestoken. De lebmaag wordt zeer voorzichtig door naar de buikbodem geduwd en schuift daardoor onder de pens door. De lebmaag wordt op de juiste positie gebracht en de naald en draad wordt door de buikwand gestoken. De draad kan nu naar buiten getrokken worden. Vervolgens wordt de andere zijde van het draad, dat even lang is als de eerste zijde, ook door de naald gehaald en de naald wordt voorzichtig op dezelfde manier als voorheen over de buikbodem op ongeveer dezelfde positie gebracht. De naald en draad worden ditmaal een paar cm van de eerste plaats door de buikwand naar buiten gestoken. Nu zijn er twee draden aan de buitenzijde van de draad die aan elkaar geknoopt kunnen worden (Deprez, 2009; http://www.dierenkliniekommen.nl/web/index.php?page=lebmaag, 2011). Er dient zeer goed opgelet te worden dat de draden steriel blijven en dat er niets bekneld raakt tussen de lebmaag en de buikwand wanneer de draden aangetrokken en vastgeknoopt worden.

Voordelen zijn dat de operatie staand uitgevoerd kan worden, de lebmaag goed bereikbaar is en geïnspecteerd kan worden en dat fixatie meestal gemakkelijk is. Nadeel van deze operatie is dat de koe een infectie kan ontwikkelen op de incisieplaats en op de plaats waar de lebmaag is vastgezet. Het dier zal dus preventief antibiotica toegediend krijgen. Na fixatie van de lebmaag wordt de huidwonde dichtgehecht met catgut en krijgt het dier Peni strep – Kel toegediend. De krachtvoergift dient beperkt te worden. Directe toediening van de oorspronkelijke hoeveelheid krachtvoer zou voor recidieven kunnen zorgen (Deprez, 2009; http://www.dierenkliniekommen.nl/web/index.php?page=lebmaag, 2011). De resultaten van deze operatie zijn zeer goed.

8

Bronnen: -

Prof. P. Deprez (2009). Cursus ziekteleer van de grote huisdieren http://www.dierenkliniekommen.nl/web/index.php?page=lebmaag; (11-4-2011)

9

Praktijk grote huisdieren De praktijk grote huisdieren waar mijn stage heeft plaatsgevonden was een eenmanspraktijk in de provincie Overijssel in Nederland. De dierenarts is ooit begonnen in een groepspraktijk waar zij hoofdzakelijk paard deed. Door omstandigheden is ze daar echter gestopt en heeft ze de beslissing gemaakt om voor zichzelf te beginnen. Een groot deel van haar klantenbestand is gebleven en ze heeft die verder uit kunnen breiden. Ze werkt voornamelijk in de paardensector. Hierin houdt ze zich zeer veel bezig met voortplantingsonderzoek. Dit betekent dat ze in het seizoen veel bezig is met het scannen van paarden om te kijken of de dieren geïnsemineerd kunnen worden en of ze drachtig zijn. Op het moment dat ik stage liep was het paarden seizoen echter weer voorbij. Om op die momenten toch voldoende werk te hebben doet de dierenarts ook veel in rundveebedrijven. Dit is voornamelijk eerstelijns werk zoals het onthoornen van kalveren, koeien scannen, export onderzoeken en zo nu en dan een kalving. In de toekomst denkt ze er eventueel over om een tweede persoon in dienst te nemen voor tijdens het paardenseizoen. Momenteel is het in die periode voor haar alleen erg druk. Ze werkt dan zeven dagen per week en wil dit graag minderen. De werkplanning en verdeling worden nu allemaal zelf gedaan, omdat ze de enige is die in dit bedrijf werkt. Administratie wordt zelf bijgehouden en verder uitbesteed aan een externe boekhouder. De agenda wordt voornamelijk schriftelijk bijgehouden. Eens in de zoveel tijd wordt dit ingevoerd in de computer. Welk programma hier specifiek voor gebruikt wordt en welk programma er wordt gebruikt om het klantenbestand bij te houden is mij niet bekend. Ook over de financiële situatie weet ik niet veel meer dan dat het bedrijf financieel gezond is. Wel heb ik tijdens mijn stage opgemerkt dat lang niet alle verrichtingen worden doorgerekend naar de klant. Dit heeft verschillende kanten. Aan de ene kant is het voor een eenmanspraktijk niet altijd gemakkelijk om het hoofd boven water te houden tegenover de concurrerende dierenartsen. Door niet veel te duur te zijn kweekt de dierenarts „goodwill‟ bij de klanten waardoor je – misschien - meer klanten behoud. Aan de andere kant moet je natuurlijk niet onder de markt gaan werken. Ik denk dat de dierenarts waarbij ik mijn stage heb gelopen een goede middenweg heeft gevonden. Ze is zelf erg tevreden met haar werk en gelukkig met de manier waarop alles momenteel verloopt. Zeker wanneer ze het een en ander aan werk uit handen zou kunnen geven tijdens het paardenseizoen is ze helemaal tevreden. Ze is erg blij met de keuze die ze heeft gemaakt om voor zichzelf te gaan beginnen, ondanks de angsten en risico‟s die het zo nu en dan met zich meebrengt. Haar praktijk draait goed en ze vind het erg fijn om zelf alles in te kunnen delen. Door een goed contact met een groepspraktijk in de buurt heeft ze ook een goede regeling getroffen wat betreft diensten. Hierdoor hoeft ze niet in haar eentje alle nacht en weekenddiensten te draaien, iets wat onmogelijk zou zijn. Een van de sterke punten van deze eenmanspraktijk is volgens mij dat de band tussen de dierenarts en de klanten zeer nauw is. Doordat altijd de zelfde dierenarts op het bedrijf komt is die van alles op de hoogte en in staat een klant zeer goed te begeleiden. Een nadeel is echter wel dat het voor de

10

dierenarts in kwestie soms moeilijk is om niet te veel te werken. Het is volgens mij van belang om als je een eenmanspraktijk hebt zeer op te letten dat je niet veel te veel hooi op je vork neemt.

11

Persoonlijke reflectie Allereerst wil ik voorop stellen dat de stages mij zeer goed bevallen zijn. Het was een zeer leerrijke ervaring waarin in erg veel praktijkervaring heb opgedaan. Het was erg interessant om de theorie eens in de praktijk te zien. Hieruit werd ook duidelijk dat de theorie uit onze boeken en hoe het eraan toegaat in de praktijk niet altijd overeenkomen.

Mijn stage kleine huisdieren was in een praktijk waar ze momenteel nog geen gebruik maken van gasanesthesie. Op dit moment gebruiken ze tijdens de operaties voor monitoring alleen EKG en hebben ze pas sinds kort een apparaat om de patiënten aan de beademing te leggen. Dit is heel anders dan op de faculteit, waar natuurlijk alle apparatuur voor handen is. Het was een zeer goede ervaring om eens mee te krijgen wat er allemaal in de praktijk mogelijk is met de middelen die je daar hebt. Doordat je in een andere omgeving staat dan op de faculteit leer je op een andere manier denken en omgaan met bepaalde situaties en patiënten. Je krijgt te maken met een zeer grote variëteit aan klanten. Niet iedereen die naar de dierenarts gaat is bereid of in staat om veel geld te besteden voor de beste behandeling. Een aspect dat in een tweedelijns praktijk volgens mij minder aan de orde is. De mensen die daar komen zijn vaak zeer gemotiveerd. Ze hebben veel voor hun dieren over en willen ver gaan om hun dier beter te krijgen, ook als dit veel kosten met zich meebrengt. In een eerstelijns praktijk is dit niet altijd het geval en is het noodzakelijk de beste behandeling te bedenken voor dier én mens. Dit is iets wat ik zelf soms wel lastig vindt. Dat je in principe meer zou kunnen doen om erachter te komen wat een dier heeft maar dat een eigenaar dat niet wil, en je je daar dus bij neer moet leggen. Hierdoor gaan er soms patiënten weg waarvan je nog steeds niet weet wat de exacte diagnose is, terwijl dit niet komt omdat je het zelf niet kan uitzoeken maar gewoonweg omdat het niet bekostigd wordt.

De kleine huisdieren praktijk waar ik mijn stage gelopen heb is gelegen in een landelijke omgeving. De meeste klanten zijn mensen van een boeren bedrijf die naast hun vee ook een hond en een aantal katten op het bedrijf hebben rondlopen. Voordat ik bij deze kleine huisdieren praktijk terecht kwam heb ik enkele keren meegelopen in een praktijk in de stad. Tussen deze twee omgevingen heb ik wel verschillen opgemerkt. Ik vond de mentaliteit tegenover de kleine huisdieren op het platteland anders ten opzichte van deze in een stadspraktijk. De dieren op een boeren bedrijf hebben toch een andere functie. De hond is er om het erf te bewaken en de kat om muizen te vangen. De emotionele band – zeker met katten – is vaak anders dan bij mensen die enkel een kat hebben in hun appartement in de stad. Ik vond dit wel te merken in de wijze waarop mensen vragen stellen of bepaalde beslissingen nemen. Dit was voor mij erg leerzaam om mee te maken. Het was ook erg interessant om te werken in een praktijk met dierenartsassistenten. Ontzettend veel dingen worden en voor je klaargemaakt en neergezet waardoor je als dierenarts(assistent) je erg gericht met je patiënt kan bezighouden. Dit zorgt voor een zeer efficiënte werkverdeling.

12

Tijdens mijn stage in de kleine huisdieren praktijk heb ik de kans gekregen om zeer veel praktische ervaring op te doen. De dierenartsen hebben mij erg goed ondersteund en begeleid en uitgebreid de kans gegeven om zelf operaties en consultaties te doen. Zo heb ik meerdere sterilisaties en castraties mogen uitvoeren waarbij ik op een zeer fijne manier werd geholpen. Door mijn eigen fouten te kunnen maken, me erop te wijzen en uit te leggen waarom je bepaalde zaken wel of niet moet doen heb ik ontzettend veel bijgeleerd. Het was een ontzettend fijne praktijk en een zeer aangename omgeving waarin ik mij erg goed voelde. Hierdoor werd ik langzamerhand zekerder in mijn eigen handelingen en merkte ik een duidelijke vooruitgang. De praktijk neemt zeer veel tijd voor zijn afzonderlijke patiënten en dat was voor mij, zeker tijdens de operaties en consultaties, ontzettend fijn omdat ik het daardoor allemaal erg goed kon volgen. Zoals ik al eerder aangegeven heb zou dit voor de praktijk zelf misschien wat efficiënter kunnen maar als leeromgeving was dit ideaal.

De grote huisdieren praktijk waar ik mijn tweede stage gelopen heb was anders qua management omdat dit een eenmanspraktijk was in plaats van een groepspraktijk. Bij deze dierenarts was de sfeer echter ook zeer ontspannen en aangenaam en voor mij ook ideaal om praktijkervaring mee te krijgen. Ik heb zelf nog enige tijd zitten twijfelen of ik zou kiezen voor grote huisdieren of kleine huisdieren. Kleine huisdieren heeft altijd net iets meer de overhand gehad maar rundvee heeft mij ook altijd erg geboeid. Voor mij was het dus ideaal dat het paardenseizoen niet meer gaande was en ik dus aardig wat bezoeken aan rundveebedrijven heb mee kunnen pikken. Ik vond het heel erg leuk om op pad te zijn en van het ene bedrijf naar het andere te gaan. Wat mij echter erg tegenviel binnen de grote huisdieren was de bedrijfsbegeleiding. Dit is een onderdeel wat mij niet aanspreekt binnen de sector. Daarnaast vind ik het ook jammer dat bij rundvee er een zeer aanwezige economisch grondslag is. Ik snap het volkomen dat het niet haalbaar is om een rund te behandelen als ze meer kost dan ze opbrengt maar het past niet bij mij. Deze stage heeft voor mij dus goed bevestigd dat op dit moment kleine huisdieren meer in mijn straatje past. Dit betekend zeker niet dat ik helemaal nooit rund zou willen doen. Graag zou ik in een groepspraktijk terecht komen waar ik ook, bijvoorbeeld tijdens diensturen, het een en ander van grote huisdieren mee kan pakken zodat ik niet alleen maar continu met kleine huisdieren bezig ben. Ook tijdens de grote huisdieren stage heb ik zeer veel praktisch mogen doen. De dierenarts heeft mij de kans gegeven om verrichtingen zoals bloedtappen, assisteren bij lebmaag dilatatie, onthoornen, injecties toedienen, baarmoeders voelen, euthanaseren en zo verder allemaal eens eigenhandig te doen. Dit was ontzettend leuk en buitengewoon leerzaam.

Al met al waren de stages voor mij ontzettend leerzaam en een super leuke ervaring. Ik vond het heel erg leuk om de theorie eens om te mogen zetten in praktijk. Ik vond het echter ook wel heel spannend en moeilijk. Ik merk toch dat er heel veel theorie is die wij ooit hebben gezien die niet is blijven hangen. Het omzetten van zaken die je in theorie gezien hebt naar een handeling in praktijk of direct een differentiaal diagnose en behandelplan paraat te hebben vond ik het aller moeilijkst. Natuurlijk snap ik

13

dat dit zaken zijn die je al doende moet leren maar ik heb wel gemerkt dat ik praktisch een slechte basis heb. „Standaard‟ handelingen als het nemen van bloed, het plaatsen van een katheter, een tracheotube aanbrengen, het voelen van baarmoeders bij runderen en het castreren van een kater zijn zaken die wij in de kliniek allemaal nooit hebben gedaan. Ik vind het feit dat wij nu stages moeten lopen een zeer goede vooruitgang. Hierdoor krijgen we al iets meer oefening in dit soort handelingen, mits je een stage plaats hebt waar ze je dit willen leren. Allebei mijn stageplaatsen waren fantastisch maar heb ook meerdere verhalen gehoord van mensen die het stukken minder goed gehad hebben. In dat geval kan het dus zo zijn dat je afstudeert en nauwelijks handelingen hebt uitgevoerd die je straks in de praktijk dagelijks uit moet voeren. Dit is iets wat ik heel erg jammer vindt. Ik kan goed begrijpen dat het moeilijk is om een groot aantal studenten allemaal evenveel praktische ervaring op te laten doen op de faculteit maar ik vind wel dat er veel meer eerstelijns gerichte zaken aangehaald zouden moeten worden. De tweedelijns gevallen zijn buitengewoon interessant maar een groot deel van de studenten zal in een eerstelijns praktijk aan de slag gaan waar we de nodige praktische ervaring wel nodig hebben. Binnen de opleiding zou ik het zelf fijn vinden als de nadruk af en toe meer gelegd wordt op de eerstelijn. Ikzelf vond het erg leuk dat mijn stages bij twee totaal verschillende bedrijven zijn geweest en dat ik dus zowel een idee heb gekregen over hoe het er aan toe gaat in een groepspraktijk als een eenmansbedrijf. Mijn voorkeur zou uitgaan naar een groepspraktijk. Dit omdat hier veel meer mogelijkheid is om zaken te bespreken en te overleggen. Ook is het in een groepspraktijk gemakkelijker om elkaar om hulp te vragen. Zeker als ik net afgestudeerd ben lijkt me die omgeving en onderlinge steun erg fijn. Het werken met assistenten beviel ook zeer goed. Er is een duidelijke taakverdeling waardoor er efficiënter door iedereen gewerkt kan worden. Wat mij opviel aan de eenmanspraktijk was dat deze toch wel ietwat chaotisch was. Ik zou zelf liever wat meer structuur willen in mijn toekomstige baan. Graag zou ik ook werken in een praktijk met iets meer mogelijkheden dan de praktijken waar ik nu mijn stage gelopen heb. De middelen die hier voor handen waren, waren zelfs voor een eerstelijns praktijk vrij beperkt. Het lijkt me leuk om toch wat gespecialiseerder in te kunnen gaan op afzonderlijke gevallen en zoveel mogelijk zelf te kunnen doen, zodat je niet al je patiënten vrij snel al door moet sturen. Kortom een zeer leerzame ervaring die erg goed bevallen is!

14