UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE. Academiejaar

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2010 – 2011

VOEDINGSGEDRAG VAN DE HALSBANDPARKIET (Psittacula krameri)

door

Gunther ANTONISSEN

Promotor: Dr. Kalmar I.D.

Onderzoeksverslag in het kader van de Masterproef

De auteur en de promotor geven de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij de promotor. Het auteursrecht beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur en de promotor zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.

INHOUDSOPGAVE

SAMENVATTING................................................................................................................................................ 1 1

INLEIDING ................................................................................................................................................... 2

2

LITERATUURSTUDIE ............................................................................................................................... 3

3

2.1

DE HALSBANDPARKIET (PSITTACULA KRAMERI) ........................................................................................ 3

2.2

VOEDING VAN PSITTACIFORMES .............................................................................................................. 3

2.2.1

Algemeen ......................................................................................................................................... 3

2.2.2

Voedingsbehoeften .......................................................................................................................... 4

2.2.3

Effect van voeding op het gedrag .................................................................................................... 8

2.3

STEREOTYPIEËN ....................................................................................................................................... 9

2.4

OMGEVINGSVERRIJKING OF “ENVIRONMENTAL ENRICHMENT” ............................................................. 10

2.5

COMFORT EN SLAAPGEDRAG.................................................................................................................. 12

2.6

SOCIAAL GEDRAG VAN PAPEGAAIACHTIGEN .......................................................................................... 13

2.6.1

Groepvorming ............................................................................................................................... 13

2.6.2

Belang van dominantie bij psittacine vogels ................................................................................. 13

2.6.3

Affiliatieve relatie .......................................................................................................................... 14

ONDERZOEK ............................................................................................................................................. 15 3.1

INLEIDING .............................................................................................................................................. 15

3.2

MATERIAAL EN METHODEN.................................................................................................................... 15

3.2.1

Dieren en huisvesting .................................................................................................................... 15

3.2.2

Voeders.......................................................................................................................................... 17

3.2.3

Data verzameling .......................................................................................................................... 18

3.2.4

Proefomschrijving ......................................................................................................................... 19

3.3

3.3.1

Voeder en wateropname ................................................................................................................ 24

3.3.2

Gedrag .......................................................................................................................................... 24

3.3.3

Positie waar een vogel zich bevindt binnen de experimentele huisvesting .................................... 32

3.3.4

Sociaal gedrag .............................................................................................................................. 35

3.4 4

RESULTATEN.......................................................................................................................................... 24

DISCUSSIE .............................................................................................................................................. 36

LITERATUURLIJST ................................................................................................................................. 40

SAMENVATTING Door veranderingen in onder andere hun gedragspatroon hebben gezelschapsvogels behorende tot de Psittaciformes mogelijks gewijzigde behoeften betreffende hun omgeving en voeding ten opzichte van in het wild levende exemplaren. Het doel van deze studie is om het ethogram van een in gevangenschap gehouden papegaaiachtige in kaart te brengen en om te onderzoeken of het dieettype (zaden versus pellets) hier al dan niet een belangrijke invloed op heeft. In dit onderzoek werden halsbandparkieten (Psittacula krameri) als model genomen binnen de orde van de Psittaciformes. De vogels werden individueel gehuisvest en ad libitum gevoederd met twee verschillende testdiëten, namelijk commerciële pellets en zonnebloempitten. Alle gedragingen en interacties werden geregistreerd met camera‟s. De beelden werden verwerkt volgens het scanprincipe waarbij het gedrag en de locatie van elke vogel om de vijf minuten werd geëvalueerd. Tijdens de nacht werden slechts twee soorten gedragingen waargenomen, namelijk zitten en hangen. Elke vogel had hierin zijn eigen voorkeurshouding waaraan hij gedurende de gehele proef vasthield. Er werd s‟ nachts geen voedingsgeassocieerd gedrag waargenomen. Zowel vogels die pellets kregen als vogels die zaden kregen spendeerden gedurende de dag het meeste tijd aan stationair gedrag, respectievelijk 74,01% en 72,76% van de observatie-punten. Zitten was de belangrijkste activiteit en nam ongeveer de helft van de dag in beslag. Daarnaast spendeerden de vogels respectievelijk gemiddeld

16,96%

(pelletdieet)

en

18,72%

(zaaddieet)

van

de

observatie-punten

aan

bewegingsgeassocieerd gedrag. Er werd geen significant verschil gezien in de tijd gespendeerd aan eetgedrag bij vogels die gevoed werden met pellets ten opzichte van vogels die gevoed werden met zaden. Deze resultaten suggereren dat er geen verschil is in het gedragspatroon van vogels gevoed met pellets ten opzichte van vogels gevoed met zonnebloempitten als model voor zadendiëten. Aan de hand van het opgestelde ethogram kunnen de omgevingsfactoren van in gevangenschap gehouden papegaaiachtigen bijgestuurd worden om zo een zo volledig mogelijk gedragspatroon mogelijk te maken.

SLEUTELWOORDEN Ethogram – Pelletdieet – Psittacula krameri - Voedingsgedrag - Zaaddieet

VOEDINGSGEDRAG VAN DE HALSBANDPARKIET

1

door

Gunther ANTONISSEN

INLEIDING

De populariteit van de papegaai als huisdier is de laatste decennia sterk toegenomen (Stern and Stern, 1990; Rozek et al., 2010). In de Verenigde Staten van Amerika zijn papegaaien het derde meest populaire huisdier; hun aantal werd in 2002 geschat op 10,1 miljoen dieren (AVMA, 2002). Samen met de toenemende populariteit vergroot eveneens de noodzaak voor meer wetenschappelijk onderzoek rond deze species. Aangezien deze dieren in het wild een zeer gevarieerd dieet opnemen is het zeer moeilijk om dit in gevangenschap te benaderen. Er zijn diverse commerciële zadenmengelingen beschikbaar die ondanks hun wetenschappelijk aangetoonde deficiënties nog steeds zeer vaak gevoederd worden. De ontwikkeling van een nutritioneel goed uitgebalanceerd dieet onder de vorm van pellets is een goed voorbeeld van de toenemende wetenschappelijke interesse in papegaaiachtigen (Roudybush et al., 1984). Papegaaien beschikken in het wild over alle elementen van de natuur en kennen een belangrijke interactie met alle omgevende fauna en flora. Een ethogram is het gehele repertoire aan gedragspatronen van een dier. Het spreekt voor zich dat het ethogram van een gezelschapsvogel verschilt ten opzichte van dit van in het wild levende soortgenoten. Om de gezondheid en het welzijn van onze vogels in gevangenschap te verbeteren, is het dan ook belangrijk om op basis van het ethogram aangepaste maatregelen te kunnen nemen ter optimalisering van de levensomstandigheden van deze dieren. Elk element waaraan de vogel aandacht spendeert behoeft onze aandacht in het kader van deze optimalisering. Het doel van deze masterproef is om een beeld te geven van het ethogram van een halsbandparkiet (Psittacula krameri) als model voor de Psittaciformes. Analoog onderzoek is voorheen slechts zelden uitgevoerd. Daarnaast zal de invloed van het dieet op het ethogram bestudeert worden.

p.2


2

door

Gunther ANTONISSEN

LITERATUURSTUDIE

2.1

De halsbandparkiet (Psittacula krameri)

De orde van de papegaaiachtigen (Psittaciformes) is met ongeveer 353 soorten één van de grootste orde onderde 28 vogelordes die we onderscheiden in de klasse van de Aves (Forshaw, 2006; Homberger, 2006) De halsbandparkiet behoort tot de familie van de Psittacidae, subfamilie Psittacinae en meer specifiek tot de stam van de Psittaculine. De halsbandparkiet is een klassieke volière- en gezelschapsvogel waarbij door mutatie grote kleurvariatie is ontstaan. Hij wordt onderscheiden van de Psittacule eupatria door zijn kleiner formaat, kleinere bek en door het ontbreken van een kastanjebruine “schoudervlek” op de vleugels. De gemiddelde halsbandparkiet heeft een lengte van 40 centimeter en een gewicht van 116 tot 140 gram. Het natuurlijk leefgebied van de halsbandparkiet strekt zich uit van Noord-Afrika tot Afghanistan (waar ze mogelijks werden geïntroduceerd), van Pakistan tot Indië, Sri Lanka en van Nepal tot centraal Birma. De vogels worden teruggevonden tot op een hoogte van 1600 meter, alhoewel ze meestal lager blijven dan 900 meter. Daarnaast werd de halsbandparkiet in het verleden

geïntroduceerd in Oost-Afrika, Egypte, de Arabische gebieden, het Midden-Oosten, het

Zuid-oosten van China en Singapore. De populariteit van deze vogel als volière- en gezelschapsvogel heeft ervoor gezorgd dat er ondertussen ook verwilderde populaties voorkomen in onder andere Europa (inclusief België), de VS en Venzuela (Forschaw, 2006). De halsbandparkiet heeft een groot adaptatievermogen met betrekking tot zijn leefmilieu en komt dan ook voor in een grote verscheidenheid van beboste leefgebieden (Forschaw, 2006). Daarnaast hebben ze reeds tal van door de mens gecreëerde leefmilieus succesvol gekoloniseerd, waaronder boomgaarden en akkerlanden. Verwilderde populaties vestigen en vermeerderen zich ondermeer in bossen en parken in en rond stedelijke regio‟s (Forshaw, 2006; Strubbe en Matthysen, 2007). In België werden broedende halsbandparkieten voor het eerst in het wild gerapporteerd in 1966 in Tervuren nabij Brussel, echter de vrijlating van ongeveer 40 vogels van het borealis subspecies in 1974 door de Brusselse Meli Zoo wordt algemeen aanvaard als de basis van de Belgische populatie vrijlevende halsbandparkieten (Weiserbs en Jacob, 2005). Deze vrijlevende populatie groeide aan tot ongeveer 7000 vogels in 2005 en groeit jaarlijks exponentieel met een groeisnelheid van 17,9% (Strubbe en Matthysen, 2007). De halsbandparkiet is een lawaaierige en onbevreesde vogel die de aandacht trekt door zijn constante gekrijs en gekibbel. Het sociaal gedrag van deze vogel in het wild wordt getypeerd door groepsvorming. Overdag worden ze vaak in kleinere groepen gezien, maar bij het vallen van de avond komen ze samen met honderden tot duizenden halsbandparkieten en andere soorten vogels om gemeenschappelijk de nacht door te brengen (Forshaw, 2006). 2.2 2.2.1

Voeding van psittaciformes Algemeen

De keuze van een dieet dat het best de nutritionele behoefte van een vogel benaderd is gebaseerd op verschillende factoren. Ten eerste hebben we de typische foerageer gewoontes en het gedrag van de species in het wild (Matson en Koutsos, 2006). Vogels worden soms ten onrechte onderverdeeld op p.3


door

Gunther ANTONISSEN

basis van hun voedingsgewoonten in zaadeters (granivoren), vleeseters (carnivoren), viseters (piscivoren) , fruiteters (fructivoren) en nectareters (nectarivoren). Papegaaiachtigen worden ingedeeld bij de zaadeters, maar in het wild eten deze vogels naast zaden ook insecten, larven, bloemen, bladeren, vruchten, boomschors en aarde. Grijze roodstaartpapegaaien (Psittacus erithacus) en hyacint-ara‟s

(Anodorhynchus

hyacinthinus)

gaan

vaak

ook

op

zoek

naar

onverteerde

voedselbestanddelen in de ontlasting van herkauwers en nemen ook feces op. Uitsluitend in de winterperiode en tijdens perioden van droogte eten deze vogels enkel granen (Schoemaker et al., 1999; Koutsos et al., 2001a; Hess et al., 2002; Westfahl et al., 2008). Ten tweede moet de keuze van het correcte dieet gebaseerd zijn op informatie betreffende de anatomie en de fysiologie van het spijsverteringsstelsel, welke soms ook iets meer kunnen vertellen over de voedingsgewoonten van de vogel in het wild. Het spijsverteringsstelsel van een vogel bestaat anatomisch uit de bek, mondholte, oesophagus, krop, proventriculus, spiermaag, dunne en dikke darmen, ceca (afwezig bij papegaaiachtigen) en cloaca. Deze anatomie bepaalt de mogelijkheid tot opname en vertering van voedsel en de absorptie van nutriënten. Deze anatomie is soms ook een duidelijke weerspiegeling van het dieet van de vogelsoort in het wild. Zo zien we een correlatie tussen het wild type dieet en de vorm en grootte van de bek. De meeste papegaaiachtigen hebben als zaadeters een kraakbenige verbinding tussen de bek en de schedel om op die manier de schok van het kraken van de zaden op te vangen (Matson en Koutsos, 2006). Ten derde steunt de specifieke nutriëntenbehoefte van een soort op experimentele data die verworven zijn bij dit species of bij een nauw verwante soort. Deze laatste factor weegt sterk door omdat de kennis van het foerageergedrag en de anatomie en fysiologie van het spijsverteringsstelsel slecht een hint kunnen geven naar de nutritionele behoeften toe (Matson en Koutsos, 2006). Als leidraad voor nutriëntenbehoeften van gezelschapsvogels maakt men ondermeer gebruik van een extrapolatie van de behoeften van de kip, welke zeer goed gedocumenteerd zijn. Ze wijken echter in kwantitatieve zin af van de behoeften van de diverse soorten gezelschapsvogels. Daarnaast maakt men gebruik van gekende resultaten uit de duivensport, voedingsgewoonten van wilde vogels en empirische bevindingen. Deze extrapolaties houden vaak geen rekening met de grote diversiteit en afwijkende behoeften tussen de gezelschapsvogels onderling, wat tot nutritionele problemen kan leiden (Schoemaker, 1999; Bavelaar en Beynen, 2003; Sales en Janssens, 2003). In het sterk opkomende voedingsonderzoek van gezelschapsvogels maakt men nu gebruik van gemakkelijk te houden species zoals grasparkieten (Melopsittacus undulatus) en valkparkieten (Nymphicus hollandicus). Financiële beperkingen zorgen ervoor dat zelden onderzoek wordt uitgevoerd met duurdere en vaak moeilijk te houden gezelschapsvogels (Koutsos et al., 2001a).

2.2.2

Voedingsbehoeften

Voedingsbehoeften verschillen tussen diersoorten, maar er zijn ook grote intra-speciesverschillen. Nutritionele behoeften zijn gebaseerd op gegevens van het gemiddelde van de populatie maar individuele verschillen zijn hierbij mogelijk. Dit maakt dat bij het voeden van een vogel volgens de opgegeven nutritionele behoeften van zijn of haar soort er toch aandachtmoet zijn voor symptomen van deficiënties, toxiciteit en gedragsveranderingen welke op voedingsgerelateerde problemen kunnen wijzen (Koutsos et al., 2001a; Matson en Koutsos, 2006). p.4


2.2.2.1

door

Gunther ANTONISSEN

Waterbehoefte

Water is een essentieel nutriënt voor verschillende processen in het lichaam. Het speelt ondermeer een belangrijke rol in het behoud van het evenwicht tussen intracellulair en extracellulair water, de vertering, de integriteit van de celmembraan, de afkoeling van het lichaam, de hygiëne en andere metabole processen. De hoeveelheid opgenomen drinkwater varieert met de omgevingstemperatuur, de relatieve vochtigheid, de groeisnelheid bij jonge dieren, het voortplantingsstadium, de resorptiecapaciteit van de nier en het voeder (Medway en Kare, 1959). Studies bij valkparkieten hebben aangetoond dat kuikens een verhouding droge stof op water van 7:93 nodig hebben gedurende de eerste vier levensdagen. Onvoldoende wateropname gedurende de eerste dagen na het uitkippen leidt tot een verhoogde mortaliteit, terwijl onvoldoende droge stofopname leidt tot tragere groeisnelheden. Deze verhouding evolueert tijdens de groeiperiode tot een verhouding van 30:70 (McDonald, 2006). De nood aan drinkwater vermindert bij het geven van natte voeders (bv. nectarvoeding), fruit en groenten. Onderzoek bij lori‟s heeft aangetoond dat de hoeveelheid opgenomen drinkwater daalt bij een hogere verdunning van het nectarvoeder (Kalmar et al., 2009). In vergelijking tot de meeste zoogdieren ligt de gemiddelde waterbehoefte van vogels lager, maar deprivatie van water kan ook bij vogels leiden tot dehydratatie en in ergere gevallen tot de dood (Harper en Skinner, 1998; Kousos et al., 2001; Stanford, 2005). De wateropname is sterk species en zelfs individu afhankelijk. Daarnaast hebben tal van andere factoren hierop een invloed. Hierdoor is het niet aangewezen om het drinkwater te supplementeren met vitaminen en mineralen. De hoge redoxpotentiaal van mineralen zoals zink, ijzer en koper kan aanwezige vitaminen vernietigen, bovendien zijn sommige vitaminen lichtgevoelig. Het is bij gevolg niet mogelijk de vitaminenopname te standaardiseren via watersupplementatie. Vitamine A en D intoxicaties zijn beschreven bij psittaciformes die met vitaminen gesupplementeerd drinkwater kregen (McDonald, 2006). 2.2.2.2

Energiebehoefte

Energie wordt in de fysica omschreven als het vermogen om arbeid te verrichten. Het behoort dan ook niet tot de groep nutriënten, maar is een eigenschap van de verschillende nutriënten in het dieet. Energie is in de voeding aanwezig onder de vorm van vetten, eiwitten en koolhydraten, en komt vrij bij oxidatie-processen met als doel het basale metabolisme te laten werken en thermoregulatie en activiteit mogelijk maken. Studies bij grasparkieten tonen aan dat de energiebehoefte van een vogel ondermeer wordt bepaald door de omgevingstemperatuur (een lagere omgevingstemperatuur doet de energiebehoefte stijgen), het activiteitsniveau (een hogere graad van activiteit vereist meer energie), de fysiologische status van de vogel (meer energie nodig voor voortplanting en groei in vergelijking met onderhoudsbehoefte) (Koutsos et al., 2001a; Matson en Koutsos, 2006). De basale metabole behoefte (basal metabolic rate; BMR) is de metaboliseerbare energie (ME) die nodig is om het basaalmetabolisme van het dier te dekken. Van de ene zitstok naar de andere zitstok springen verdubbelt het energieverbruik. Processen zoals preening (vederverzorging) en eten vergen 2,3 keer de BMR; vliegen vermenigvuldigt de BMR met een factor 11 tot 20 (McDonald, 2006).

p.5


door

Gunther ANTONISSEN

Bij in het wild levende papegaai-achtigen is aangetoond dat de BMR sterk afhankelijk is van het klimaat, maar onafhankelijk van de voedingsgewoonten en waterbeschikbaarheid. Vogelspecies afkomstig van gebieden met een tropisch klimaat hebben een BMR die gelijkaardig is aan deze van andere niet-zangvogels (BMR [kcal/d] = 73,6 x lichaamsgewicht [kg]

0,73

; [kJ/d] = 308 x

0,73

lichaamsgewicht [kg]

). Species afkomstig van gebieden met een gematigd klimaat, zoals Nieuw-

Zeeland en Australië, hebben een BMR die 21% hoger is dan de BMR van tropische species (McNab en Salisbury, 1995). De voederopname wordt bij vogels ondermeer bepaald door de energetische densiteit van het voeder. Energierijke

zaden

zullen

door

verminderde

opname

sneller

aanleiding

geven

tot

voedingsgerelateerde ziekten in vergelijking tot minder energierijke zaden met vergelijkbare gehaltes aan essentiële nutriënten (Brue, 1994; Forbes, 1998; Sales en Janssens, 2003). 2.2.2.3

Eiwitbehoefte

Tal van lichaamsstructuren bevatten eiwitten, welke opgebouwd zijn uit Stikstofhoudende aminozuren. Hierbij wordt een onderscheid gemaakt tussen niet-essentiële en essentiële

aminozuren. De

essentiële aminozuren moeten worden aangeleverd worden via de voeding terwijl de niet-essentiële aminozuren worden gesynthetiseerd door de vogel zelf (Tollefson, 1982). Glycine is een aminozuur dat essentieel is voor grasparkieten, histidine en proline zijn essentieel voor kippen (McDonald, 2006). Voedingseiwitten zijn een belangrijke bron van enerzijds essentiële aminozuren maar anderzijds ook van aminogroepen, welke gebruikt worden voor de synthese van niet-essentiële aminozuren (Harper en Skineer, 1998, Matson en Koutsos, 2006). Bij vogels zijn er 10 essentiële aminozuren (leucine, lysine, methionine, phenylalanine, threonine, tryptophan, isoleucine, valine, arginine en histidine). Slechts weinig eiwitbronnen hebben echter een goede aminozuursamenstelling wat het uitbalanceren van een goed dieet moeilijk maakt (Harper and Skinner, 1998). De fysiologische status van een vogel bepaalt, net zoals de energiebehoefte, ook de eiwitbehoefte van dat dier. Groeiende dieren en leggende vrouwtjes hebben een hogere eiwitbehoefte dan volwassen dieren voor onderhoudsbehoefte (Matson en Koutsos, 2006). Zo heeft de volwassen valkparkiet een onderhoudsbehoefte van 11% ruw eiwit, daarentegen hebben opgroeiende jongen een behoefte van 20% ruw eiwit (Roudybush en Grau, 1986; Koutsos, 2001a).

2.2.2.4

Vetbehoefte

Vetten voorzien het lichaam van energie en essentiële vetzuren en faciliteren de absorptie van vetoplosbare vitamines (A, D, E en K). Bijkomend zijn essentiële vetzuren ook precursoren van talrijke hormonen en eicosanoïden (Harper en Skinner, 1998; McDonald, 2006). Vogels behoren tot de groep van hoger geëvolueerde diersoorten die niet in staat zijn om de vetzuren van de n-3 en de n-6 familie aan te maken. Hiervoor zijn ze afhankelijk van opname via het dieet (McDonald, 2006). Voor verschillende zaden en noten die commercieel beschikbaar zijn voor gezelschapsvogels is het vetzuurprofiel gekend. Deze gegevens kunnen echter niet geëxtrapoleerd worden naar de situatie in het wild. De vetbehoefte van vogels wordt bepaald door de behoefte aan linolzuur (18:2; n-6). Voor papegaaiachtigen en zangvogels moet minimaal 0.8 g linolzuur / MJ in de voeding aanwezig zijn (Bavelaar en Beynen, 2003). Een tekort aan dit essentiële vetzuur in de voeding leidt tot deficiënties, p.6


door

Gunther ANTONISSEN

met als gevolg onder ander een aantasting van de membraanstructuur. Dit kan leiden tot huidproblemen en wordt gekenmerkt door ruwheid, schilfering en toename van de permeabiliteit met een verhoogd transepidermaal waterverlies, wat de vogel tot een verhoogde wateropname aanzet. Een tekort aan vetten en linolzuur wordt in de praktijk echter zelden gezien (Bauck, 1995; Harper en Skinner, 1998; Bavelaar en Beynen, 2003). De meeste diëten, in het bijzonder de zadenmengsels, zijn bijzonder rijk aan vetten. Noten en zaden zoals zonnebloempitten en pompoenpitten bevatten zeer grote hoeveelheden vetten (Donoghue en Stahl, 1997). Een te hoog vetgehalte in de voeding kan ondermeer leiden tot obesitas, diarree en voortplantingsproblemen (Bavelaar en Beynen, 2003). Bepaalde membraangebonden vetzuren hebben een specifieke rol in de regulatie van de functionele activiteit van de cel. Arachidonzuur (AA), γ-linoleenzuur en eicosapentaenoic zuur (EPA) vormen precursoren voor de synthese van eicosanoïden, een belangrijke groep van immunoregulerende molecules welke functioneren als lokaal hormoon en ontstekingsmediator. Veranderingen in de vetzuurbeschikbaarheid voor de cel beïnvloeden de samenstelling van de bilipide laag van de celmembraam en beïnvloeden van inflammatoire mechanismen (McDonald, 2006).

2.2.2.5

Vitaminen behoefte

De behoefte aan vitaminen bij psittaciformes is vermoedelijk vergelijkbaar met deze van andere vogels. Er is echter nog maar weinig onderzoek gedaan naar deze behoeften. Vitaminen kunnen in twee groepen opgedeeld worden: vetoplosbare en wateroplosbare vitaminen. De vetoplosbare vitaminen (A,D,E en K) kunnen in het lichaam opgeslagen worden en kunnen daardoor tot intoxicaties leiden. Daarnaast mogen deficiënties natuurlijk niet uit het oog verloren worden. Onderzoek bij valkparkieten heeft aangetoond dat diëten die 2000-10000 IU vitamine A/kg bevatten, voldoende zijn om in de onderhoudsbehoeften te voorzien en 4000 IU vitamine A/kg voeder voldoende is voor groeiende kuikens. In hetzelfde onderzoek ontwikkelden volwassen vogels die 100000 IU vitamine A/kg voeder kregen gedurende drie maanden een intoxicatie, vogels daarentegen welke 0 IU vitamine A/kg voeder kregen ontwikkelde geen deficiëntie gedurende het twee jaar durende experiment. Hieruit werd besloten dat valkparkieten meer gevoelig zijn aan eenn vitamine A intoxicatie dan aan een deficiëntie. Daarnaast hebben opgroeiende kuikens een diëtaire behoefte aan een vitamine A bron. Bijkomend werden kuikens van valkparkieten gevoederd met 2,4 mg ϐ -caroteen / kg voeder en geen vitamine A. Deze kuikens groeiden normaal en vertoonden geen tekenen van een vitamine A deficiëntie. Deze observatie ondersteunt het gebruik van pro-vitamine A carotenoïden in het voeder van papegaaiachtigen. Welke aandeel ϐ -caroteen omgezet wordt door papegaaiachtigen tot vitamine A is nog niet bepaald (Koutsos en Klasing, 2002; Matson en Koutsos, 2006). In tegenstelling tot de vetoplosbare vitaminen worden de wateroplosbare vitaminen B en C geëxcreteerd via de urine. Door deze eenvoudigere weg van uitscheiding komen intoxicaties hiervan zelden voor (Tollefson, 1982; Brue, 1994; Harper en Skinner, 1998; Matson en Koutsos, 2006).

p.7


2.2.2.6

door

Gunther ANTONISSEN

Mineralen behoefte

Mineralen oefenen in het lichaam verschillende functies uit, zowel structureel als bij het regelen van de pH, de osmotische activiteit, de enzymactivatie en het zuurstoftransport. Mineralen zijn dan ook essentiële elementen in het dieet van een vogel (Tollefson, 1982). Verschillende mineralen zoals calcium, fosfor, magnesium, natrium, kalium en chloor moeten in het voeder in relatief hoge concentraties aanwezig zijn. Andere mineralen zoals zink, koper, jodium, selenium, ijzer en mangaan mogen in lagere concentraties aanwezig zijn. De absorptie van al deze mineralen wordt dan nog beïnvloed door aanwezigheid van andere elementen in het voeder en door de vorm waarin ze gepresenteerd worden (Stanford, 2005). Het is daarom belangrijk dat deze mineralen goed uitgebalanceerd worden in het voeder (Harper and Skinner, 1998; McDonald, 2006). Een adequate calciumverstrekking via het voeder is één van de grootste zorgen van voedingsdeskundigen van vogels. Eischaalvorming en skeletale calcificatie zijn de voornaamste afnemers van calcium in het metabolisme van een vogel (Matson en Koutsos, 2006). De optimale calciuminhoud van een dieet wordt geschat op 0,3 tot 0,7% (McDonald, 2006). Hogere calciumbehoeften worden verwacht in periode van eivorming en eileg (Matson en Koutsos, 2006). Bij het voeden van geformuleerde diëten met een calciuminhoud hoger dan 0,7% bestaat er een risico op het ontwikkelen van nierproblemen. Deze problematiek werd reeds geobserveerd bij kleurmutaties van valkparkieten (McDonald, 2006). De diëtaire beschikbaarheid van calcium kan negatief beïnvloed worden door te hoge fosfor gehaltes in het dieet. De calcium : fosfor balans van een voeder zou tussen de 1:1 en 2:1 moeten gelegen zijn. Daarnaast kan de calciumbeschikbaarheid beïnvloed worden door de oplosbaarheid en de deeltjesgrootte. In voeders met een hoog gehalte aan oxaalzuur worden onoplosbare cacliumoxalaten gevormd, terwijl fytaten fosfor binden waardoor de beschikbaarheid hiervan afneemt. Het calciumgehalte van zaden en noten in klassieke zadenmengelingen is variabel (Matson en Koutsos, 2006). 2.2.3

Effect van voeding op het gedrag

Nutritionele tekorten en overmaten kunnen het gedrag van papegaaiachtigen op verschillende wijzen beïnvloeden (Matson en Koutsos, 2006). Ernstige nutiritionele deficiënties zoals tekorten aan eiwitten, vitamine D, vitamine A, thiamine, riboflavine of magnesium maken de vogel minder actief. Daarnaast zien we dat een nutritionele calcium- of natriumdeficiëntie bij kippenkuikens kan leiden tot abnormaal pikgedrag (Hughes en Wood-Glush, 1973; Matson en Koutsos, 2006). Ondervoeding in de periode kort na het uitkippen kan ernstige gevolgen hebben op de ontwikkeling van het gedrag en motorneuroncoördinatie, doordat het cerebellum (welk een belangrijke rol speelt in de motorneuroncoördinatie in vogels en zoogdieren) meer gevoelig is aan ondervoeding dan andere delen van de hersenen (Matson en Koutsos, 2006). Recent onderzoek heeft aangetoond dat het vitamine A gehalte van het dieet een invloed heeft op het vocalisatie gedrag van valkparkieten. Hiervoor werden verschillende types voeder verstrekt, namelijk een deficiënt dieet (0 IU vitamine A / kg voeder), een overmatig dieet (10000 IU vitamine A / kg voeder), een toxisch dieet (100000 IU vitamine A / kg voeder) en een onderhoudsvoeder met p.8


door

Gunther ANTONISSEN

adequate hoeveelheid vitamine A (2000 IU / kg voeder). Zowel het aantal vocalisaties, de gemiddelde lengte (vermindert bij hoge en lage gehaltes aan vitamine A), de piekfrequentie (Hz) van de vocalisatie (lager bij hoge en lage gehaltes aan vitamine A), de piek amplitude (dB) en totale kracht (dB) (lager bij deficiënte diëten) werden significant beïnvloed door het diëtair gehalte aan vitamine A (Koutsos et al. , 2001b). Naast de beïnvloeding van het gedrag door nutritionele deficiënties en intoxicaties wordt nog andere nutritioneel gerelateerde gedrag bij vogels geobserveerd. Ten eerste onderkennen we het selectief eetgedrag van papegaaiachtigen. Bij een variatie in zadengrootte zullen kleine vogels kiezen voor kleinere zaden en grotere vogels kiezen voor grote zaden, alhoewel een individuele variatie hierop mogelijk is. Ook in hoeverre de vogel vertrouwd is met een aangeboden voeder kan belangrijk zijn. Nieuwe voeders waaraan de vogel niet aangepast is hebben de neiging in mindere mate te verteren dan vertrouwde voeders. Daarnaast kan er weigering van nieuw voeder optreden omwille van te hoge gehaltes aan toxines, een grote nutritionele imbalans of omdat het misselijkheid veroorzaakt (Forbes, 1998; Matson en Koutsos, 2006). Ten tweede kunnen er gewijzigde gedragspatronen optreden als reactie op de dieetkeuze en / of presentatie ervan aan de vogel. Deze reacties kunnen samengebracht worden onder de term van nutritionele verrijking. Spreeuwen (Sturnus vulgaris) zullen bijvoorbeeld bij keuze uit vrij beschikbare en verstopte meelwormen kiezen om te foerageren en de verstopte meelwormen op te eten. Enkel bij langdurige deprivatieperiodes zullen de meeste vogels kiezen voor de vrij beschikbare meelwormen (Matson en Koutsos). Onderzoek bij Amazones heeft aangetoond dat de grootte van de pellet een invloed heeft op gedrag van deze vogels. Hierbij werd een vergelijkende studie uitgevoerd tussen het voedingsgedrag bij normale grootte van pellets en pellets die 20 tot 30 keer de normale grootte hadden. De tijd die gespendeerd werd aan verschillende voedingsgerelateerde gedragingen (heen en weer naar voederplaats, eten , manipulatie van het voeder) was langer bij Amazone papegaaien die de grote pellets gevoederd werden. De vogels die de normale grootte pellets gevoederd werden spendeerden gemiddeld 5,9% van de daglicht periode (12 uur) aan voedingsgeassocieerd gedrag. Bij de papegaaien die de grote pellets gevoederd werden was dit 25,7% (Rozek et al., 2010). 2.3

Stereotypieën

Stereotypieën zijn herhaaldelijke en ogenschijnlijk zinloze gedragingen die steeds op dezelfde manier worden uitgevoerd door dieren in gevangenschap (Mason, 1991; Garner et al. 2003). De exacte etiologie van deze gedragingen bij dieren in gevangenschap is nog niet gekend, maar het stereotype gedrag wordt soms verklaard als een gedragsrespons op een ongeschikte omgeving, waar tekort aan ruimte en complexiteit vaak voorkomende gebreken zijn. Deze gedragingen lijken functieloos te zijn, alhoewel ze in een eerste ontwikkelingsstadium toch functioneel zouden zijn doordat ze het organisme helpen de stress te verdragen (Mason en Turner, 1993; Rushen et al, 1993; Meehan et al., 2004). We onderscheiden vier categorieën van gedragsveranderingen die de ontwikkeling van een stereotype gedrag karakteriseren. Een gedrag wordt eerst minder variabel en meer uniform over de tijd (de ritualisatie) (Meyer-Holzapfel, 1968; Cronin et al., 1984; Mason, 1993, Garner, 1999, Meehan et al., 2004). Vervolgens kunnen de stereotype gedragingen veroorzaakt worden door een grote diversiteit aan stimuli uit de omgeving (de emancipatie) (Mason, 1993, Meehan et al., 2004). Als gevolg van de voortschrijdende ontwikkeling van de stereotypie wordt deze moeilijker omkeerbaar en p.9


door

Gunther ANTONISSEN

kan deze gefixeerd worden in het gedragspatroon van het dier, zodat zelfs wanneer omgevingsverandering optreed het gedrag ongewijzigd blijft (Cronin et al. , 1984; Cooper et al., 1996; Meehan et al, 2004). Uiteindelijk kan het stereotype gedrag dan gaan escaleren, waarbij het meer frequent en gedurende een langere periode tot uiting wordt gebracht (Mason, 1993; Meehan et al., 2004). In een studie met de oranje-vleugel of Venezuela Amazone (Amazona amazonica) werd onderzoek gedaan naar frequent voorkomende stereotypieën bij papegaaien. Hierbij werden de verschillende stereotype gedragingen ondergebracht in twee categorieën, namelijk bewegingsgerelateerde stereotypieën en orale stereotypieën. Beweginggerelateerde of locomotor stereotypieën houden een herhaling van een identiek patroon van beweging in, bijvoorbeeld pacing, waarbij de vogels heen en weer over de zitstok loopt over eenzelfde traject. Orale stereotypieën zijn herhalingen van een identiek patroon van orale bewegingen. Bijvoorbeeld “wire chewing”, waarbij de papegaai herhaaldelijk op de tralies van de draad van de kooi knaagt. Tijdens het knagen kunnen sommige individuen hevig aan de draad trekken, wat een knappend geluid veroorzaakt. Al deze gedragingen moeten minstens twee of meer keer herhaald worden opdat het gedrag als een stereotypie geclassificeerd kan worden. De vogels werden ingedeeld in een controle groep en een groep onderworpen aan verrijkingstechnieken. Hiervoor werd enerzijds gebruik gemaakt van foerageer mogelijkheden, waarbij de vogels moesten werken om hun voeding te verkrijgen, bijvoorbeeld door een container te openen. Anderzijds werd ook gebruik gemaakt van fysieke kooiverrijking, bijvoorbeeld de mogelijkheid om te klimmen. Uit deze studie is gebleken dat de vogels onder de controle omstandigheden zonder verrijkingsmaatregelen zowel bewegingsgerelateerde als orale stereotypieën ontwikkelden. De papegaaien die in de verrijkte omstandigheden gehuisvest waren ontwikkelden bijna alleen locomotor stereotypieën. Dit suggereert dat een specifiek type stereotype gedrag geassocieerd is met de afwezigheid van een specifieke omgevingsfactor. In dit experiment met amazonepapegaaien zou dit kunnen wijzen op een associatie tussen orale stereotypieën en de afwezigheid van de mogelijkheid tot foerageer gedrag. Dit verklaart waarom de dieren in de controle groep wel dit gedrag vertoonden en de dieren in de verrijkte systemen niet. Indien de ontwikkeling van beweginggerelateerde stereotypieën geassocieerd is met het gebrek aan ruimte, mogelijkheid om te vliegen of het gebrek aan sociaal contact, verklaart dit waarom beide groepen vogels dit gedrag vertonen aangezien kooien van dezelfde afmeting werden gebruikt voor beide groepen vogels( Meehan et al. 2004).

2.4

Omgevingsverrijking of “Environmental enrichment”

Vrijlevende papegaaien zijn aangepast aan een omgeving waarin zij zich reeds gedurende eeuwen ontwikkelen en waarin zij een gedragspatroon hebben ontwikkeld die hun in staat stelt hun kansen op overleving en voortplanting te maximaliseren (Kalmar et al., 2010). Papegaaiachtigen zouden ongeveer gedurende 4 tot 6 uur per dag foerageren en het merendeel van hun tijd doorbrengen in de nabijheid van soortgenoten (Snyder et al., 1987; Kalmar et al., 2010). In het wild zijn deze dieren in staat om hun omgeving en de diversiteit aan stimuli in belangrijke mate te controleren. Het spreekt voor zich dat het dan ook een uitdaging is voor deze soorten, welke grotendeels nog niet gedomesticeerd zijn, om zich aan te passen aan een omgeving geheel verschillend van hun natuurlijke habitat (Kalmar et al., 2010). p.10


door

Gunther ANTONISSEN

Papegaaien gehouden in gevangenschap hebben vaak beperkte mogelijkheden tot sociaal contact, exploratie en foerageer gedrag. Dit laatste is de appetitieve fase van het eetgedrag en gaat vooraf aan de werkelijke consumptie van het voedsel (consumptiefase). In tegenstelling tot vogels in gevangenschap spenderen vogels in natuurlijke omstandigheden tot enkele uren per dag aan deze appetitieve fase. Onderzoek bij de Venezuela Amazone gaf een gemiddelde tijdsspendering van slechts 30-72 minuten per dag aan in gevangenschap (Meehan et al., 2003). Volière en gezelschapsvogels ervaren een reductie van de beschikbare beweginsruimte en een vermindering van de duur van de appetitieve fase, met een verlies aan diversiteit in het gedragspatroon tot gevolg. Deze en andere beperkingen kunnen leiden tot het ontstaan van frustratie, wat bij aanhouden van de situatiekan evolueren tot chronisch stress indien geen adaptatie volgt. Dit alles kan leiden tot het ontwikkelen van stereotype gedrag (Ödberg, 1978; Kalmar et al., 2010). Het is vanzelfsprekend geworden dat alles in het werk gesteld moet worden om de kwaliteit van leven van onze volière en gezelschapsvogels te optimaliseren. Een brede definitie van omgevingsverrijking is: “een principe van dierenhuisvesting dat alles op punt stelt om de levenskwaliteit van dieren in gevangenschap te verbeteren door het identificeren en het verstrekken van prikkels uit de omgeving die nodig zijn voor een optimale psychologisch en fysiologisch welzijn van deze dieren te verzekeren” (Stepherdson et al., 1998; Kalmar et al., 2010). De omgevingsverrijking kan bij psittacine vogels opgedeeld worden in twee vormen, namelijk nietlevende en levende vorm van verrijking (Evans, 2001; Meehan en Mench, 2006, Kalmar et al., 2007; Kalmar et al., 2010). Onder niet-levende omgevingsverrijking verstaan we alle technieken verschillend van sociaal contact. We onderscheiden ondermeer het verstrekken van foerageermogelijkheden (bijvoorbeeld: voedselpuzzel, container openen met hierin voedsel) en fysieke aanpassingen aan de infrastructuur (bijvoorbeeld ladder om te klimmen, speelgoed om te manipuleren met bek of poot) (Meehan et al., 2004; Meehan en Mench, 2006; Kalmar et al., 2010). Uit onderzoek met de Venezuela Amazone is gebleken dat papegaaien welke de mogelijkheden tot foerageren en fysieke verrijking kregen minder tijd spendeerden aan stereotype gedragingen. Alle vogels in de studie reageerden positief op de niet-levende omgevingsverrijking, wat resulteerde in een afname van de tijd gespendeerd aan stereotiep gedrag van 13% naar 3% van het actieve tijdsbudget in vier maanden tijd (Meehan et al., 2004). Om de kracht van omgevingsverrijkende technieken te optimaliseren is het belangrijk om de aantrekking van de techniek voor de vogel te begrijpen. Ditzelfde onderzoek heeft aangetoond dat er een geslachtsspecifieke voorkeur bestaat voor de lengte, diameter en kleur van touw gebruikt als speelgoed. Mannelijke Amazone papegaaien spendeerden in het algemeen meer aandacht aan deze vorm van verrijking dan vrouwelijke dieren (Webb et al., 2010). Onder de levende verrijkingsvorm verstaan we het verstrekken van de mogelijkheid tot sociaal contact met soortgenoten of de mens. Sociale papegaaiensoorten, zoals Amazone papegaaien, vertonen een verschillend gedrag wanneer zij gehuisvest zijn als paren van hetzelfde geslacht in vergelijking tot individuele gehuisveste dieren (Meehan et al., 2003; Kalmar et al., 2010).

p.11


2.5

door

Gunther ANTONISSEN

Comfort en slaapgedrag

Alhoewel tal van mensen worden aangetrokken door vogels als gezelschapsdieren vanwege hun speelse karakter, hun mooie zang en vocale mimicry spenderen vogels hieraan slechts een zeer beperkte tijd per dag. Het merendeel van de dag houden ze zich bezig met relatief rustige en sedentaire activiteiten zoals rusten en slapen (Graham D.L., 1998; Wirminghaus et al., 2001; Bergman en Reinish, 2006). Foerageer- en verzorgingsgedrag zijn de activiteiten die vogels het grootste deel van hun wakkere tijd bezig houdt. Dit verzorgingsgedrag en andere comfortgedrag zijn belangrijke gedragsactiviteiten voor alle papegaaiensoorten (Bergman en Reinisch, 2006). Men kan de slaap ook bestuderen als een patroon van hersengolven gedurende de verschillende slaapfases.

Electroencephalografische

(EEG)

studies

(registreren

de

hersenactiviteit),

electromyografische (EMG) studies (registreren de musculaire activiteit) en electrooculografische studies (registreren de oculaire bewegingen) werden reeds uitgevoerd bij verschillende vogelsoorten, waaronder twee psittacine soorten, namelijk de petz parkiet (Aratinga canicularis) en de grasparkiet (Ayala-Guerrero et al, 1987; Ayala-Guerrero, 1989; Bergman en Reinisch, 2006). Net zoals bij zoogdieren onderkennen we bij vogels twee slaapfasen. De eerste fase is de tragegolfslaap of “slow wave sleep” (SWS) waarin de overgang van volledig wakker zijn naar slapen plaatsvindt. Deze fase wordt gekarakteriseerd door trage, hogespanningshersengolven. De tweede fase is de paradoxale slaap

(PS)

of

REM

(“rapid

eye

movement”)

slaap

welke

wordt

gekenmerkt

door

lagespanningshersengolven en soms gepaard gaat met bewegingen van het oog. Unihemisphere slaap werd geobserveerd bij een petz parkiet. Bij dit soort slaap slaapt slechts de helft van de hersenen en blijft het predator-detectiesysteem in werking. Bij EEG studie van deze vogel werden

snelle

lagespanningsgolven

in

de

ene

hersenhemisfeer

geobserveerd

en

trage

hogespanningsgolven in de andere hersenhemisfeer (Ayala-Guerrero et al., 1987; Bergman en Reinisch, 2006). Slapen is het gedrag dat het grootste aandeel van de dag in beslag neemt (Wirminghaus et al, 2001; Bergman en Reinisch, 2006). Zelfs bij continue belichting bevond de petzparkiet zich gedurende 57% van de dag (24uur) in één van de slaapfasen. Grasparkieten sliepen onder dezelfde omstandigheden 38% van de tijd. In deze studie werden zowel aanhoudende periodes van SWS als een toename van de PS tussen 19 uur en 7 uur aangetoond. Hieruit leiden de onderzoekers af dat vertoonde slaappatroon te wijten is aan een endogeen circadiaans ritme en niet enkel door externe stimuli beïnvloed wordt (Ayala-Guerrero et al. 1987; Ayala-Guerrero, 1989; Bergman en Reinisch, 2006). Halverwege de dag kennen vogels een periode van rust waarin zij ook kunnen soezen of slapen. Rond dit tijdstip kunnen vogels dus korte periodes van SWS en PS vertonen (Ayala-Guerrero, 1987; Bergman en Reinisch, 2006). Er wordt geschat dat 50% van de humane Amerikaanse bevolking last heeft van een slaaptekort. Dit probleem is echter niet eigen aan de mens, en kan ook onze gezelschapsvogels aantasten (Maas, 1999; Bergman en Reinisch, 2006). De meeste psittacine vogels zijn afkomstig uit tropisch of semitropische gebieden waar de dagen bestaan uit 12 uur licht en 12 uur donker (Forshaw, 2006; Bergman en Reinisch, 2006). Gezelschapsvogels worden daarentegen vaak in de woonkamer gehuisvest, waar ze onderworpen worden aan een teveel aan lichturen en aan auditieve en visuele stimulatie van ondermeer de televisie. Het is beter voor deze vogels een stille, donkere slaapplaats te p.12


door

Gunther ANTONISSEN

voorzien zoals een aparte kooi waar men de vogel dagelijks gedurende12 uur in het donker kan plaatsen (Bergman en Reinisch, 2006). Behalve aan slapen spenderen papegaaien ook veel tijd aan comfortgedrag of verzorgingsgedrag. Dit gedrag vindt meestal plaats op momenten wanneer de vogel zich comfortabel voelt en oefent daarnaast een troostende en kalmerende invloed uit op het dier. Deze laatste eigenschap maakt dat dit soort gedrag soms uitgeoefend worden als oversprongsgedrag in conflict- of stressituaties. Wanneer echter dit gedrag losgekoppeld wordt van zijn normale context kan het evolueren tot een probleemgedrag zoals vederplukken (Bergman en Reinisch, 2006).

2.6

Sociaal gedrag van papegaaiachtigen

De mens deelt sinds duizenden jaren zijn leven met gezelschapsdieren. In de beginperiode waren dit voornamelijk dieren met een praktisch nut zoals voedselvoorziening, bescherming, transport en pels voor kleding. Later werden echte gezelschapsdieren gehouden welke emotioneel comfort en blijdschap brengen aan hun eigenaar (Davis, 1998). Veel vogelsoorten hebben slechts een korte geschiedenis van domesticatie, wat er in sommige gevallen toe kan leiden dat de emotionele behoefen van het dier niet geheel ingevuld kunnen worden (Davis, 1998; Seibert, 2006). Een tegemoetkoming aan de sociale behoeften van gezelschapsvogels kan een aanzienlijke verbetering opleveren van welzijn, management van gedragsproblemen en kweekprogramma‟s. Het sociaal gedrag varieert met de soort. De meeste psittacine vogels hebben een complexe sociale organisatie en solitair gedrag zoals geobserveerd bij de Kakapo (Strigops habroptilus) is eerder uitzonderlijk. 2.6.1

Groepvorming

Naast een betere bescherming tegen roofdieren in het wild, een betere verdediging van het territorium en een efficiëntere manier van foerageren biedt groepvorming ook het voordeel van meer sociale interactie (Wilson, 1975; Seibert, 2006). Niet stabiele voedselbronnen en onverdedigbare gebieden zijn redenen voor psittacine vogels om zich te groeperen in het wild. Als individu is het voordelig om de groep te volgen omdat men op die manier kan genieten van de collectieve kennis en mogelijkheden van de groep in verband met veiligheid en voedsel (Wilson, 1975; Seibert, 2006). Het lijkt dat kleinere vogels met minder metabole reserves sneller tot groepvorming geneigd zijn dan grotere vogels (Gill, 1995; Seibert, 2006). 2.6.2

Belang van dominantie bij psittacine vogels

De stabiliteit van een sociale groep vereist zowel een wederzijdse erkenning onder de leden als een systeem voor de toewijzing van beperkte middelen aan groepsleden. Een relatie van dominantie bestaat als voorspelbare dominantie – submissie interacties optreden tussen leden van een stabiele sociale groep gebaseerd op gevolgen van eerdere interacties tussen individuen. Eenmaal deze relatie is opgebouwd, geeft dit aanleiding tot een stabiliteit in de sociale interacties wat leidt tot minder of minder intensieve gevechten. Dominantie - submissie interacties zorgen dus voor minder conflicten in een stabiele sociale groep. Bij de introductie van nieuwe leden in een groep kan dit leiden tot minder stabiliteit en meer conflicten ( Seibert, 2003; Seibert, 2006). p.13


door

Gunther ANTONISSEN

De voordelen van het innemen van een hogere status binnen de groep zijn voor de meeste papegaaiensoorten nog niet bestudeerd. Individuen hoger in rang hebben gemakkelijkere toegang tot voeding en rustplaatsen met lagere zichtbaarheid voor roofdieren en meer kansen om te paren (Seibert, 2006). Bij de petzparkiet werden voornamelijk agressieve duels in een groep gezien tijdens het eten, het baden en de zoektocht naar een rustplaats (Hardy, 1965; Seibert, 2006). Binnen een groep valkparkieten gehouden in gevangenschap vonden geen agressieve interacties plaats, maar mannen met een hogere status hadden meer kans om te paren en een betere keuze van de nestblok (Seibert en Crowell-Davis, 2001). 2.6.3

Affiliatieve relatie

Affiliatief gedrag bij vogels omvat “allopreening”, “allofeeding”, onderhoud van contact met naasten, paarvorming en voortplantingsgedrag. De ruimtelijke organisatie van een groep vogels (of waar deze vogels zich ten opzichte van elkaar binnen een ruimte bevinden) gebeurt niet ad random. Specifieke relaties tussen individuen zorgen voor specifieke ruimtelijke ordening van deze individuen ten opzichte van elkaar (Seibert, 2006). Allopreening is het gedrag waarbij een individu zijn snavel gebruikt om een andere vogel te verzorgen. Dit is bij vogels het belangrijkste mechanisme voor het onderhouden van de band tussen twee vogels (Gill, 1995). Bij Amazone papegaaien en vogels van het genus Agapornis en Melopsittacus is het hoofd en de nek de belangrijkste zone voor allopreening, bij de Aratinga, Brotogeris, Ara en kaketoes is dit voornamelijk het hoofd, de vleugels en de staart (Harrison, 1994). Allopreening tussen vogels van hetzelfde geslacht komt minder voor dan tussen vogels van verschillend geslacht, maar is ook belangrijk in het onderhouden van de bestaande sociale band (Seibert, 2006). Het gedrag van “allofeeding” is sterk geassocieerd met voorplanting. Hierbij vraagt de vrouwelijke vogel om gevoed te worden door zich te hurken voor de man, het hoofd te buigen, de veren op te zetten en te roepen. De man brengt het voedsel terug uit de krop naar de mond en maakt hierbij een op en neerwaartse beweging van het hoofd en hals, grijpt hij de bek van het vrouwtje vast en regurgiteert vervolgens het voedsel in haar mond. Bij sommige papegaaien en parkieten vertonen dit gedrag het ganse jaar door (Harrison, 1994).

p.14


3

door

Gunther ANTONISSEN

ONDERZOEK

3.1

Inleiding

Gezelschapsvogels van de orde van de Psittaciformes worden klassiek als huiskamer of volièrevogel gehouden. Vele papegaaiensoorten zijn zeer intelligente en sociale dieren welke verschillende gelijkaardige karaktertrekjes vertonen met primaten. Omdat de meeste soorten slechts sinds enkele generaties in gevangenschap gehouden worden, kunnen deze dieren dan ook nog niet echt als gedomesticeerd beschouwd worden (Webb et al., 2010). Wegens hun andere levensomstandigheden en is

het

waarschijnlijk

dat vogels

gehouden

in gevangenschap

zowel nutritioneel als

gedragsgeralateerd andere behoeften hebben dan hun soortgenoten in het wild. Ondanks het reeds bewezen is dat pelletdiëten nutritioneel beter gebalanceerd zijn dan zaaddiëten krijgt het merendeel van de vogels in de praktijk nog steeds dit laatste voeder. Eén van de drijfveren voor deze beslissing is vaak het idee dat er bij veel liefhebbers heerst dat vogels meer tijd spenderen aan voedingsgedrag bij zaaddiëten in vergelijking met pelletdiëten. Deze zienswijze wordt ondermeer gemotiveerd door het argument dat zaden gepelt moeten worden door de vogel en pellets niet. Pelletdiëten geven volgens dit idee aanleiding tot een vermindering van de omgevingsverrijking en een afwijkend ethogram van de kooivogel. Het doel van deze studie is om voor één van de eerste keren wetenschappelijk het ethogram van een in gevangenschap gehouden halsbandparkiet te bestuderen als voorbeeld binnen de Psittaciformes. Er wordt bijzondere aandacht besteed aan het voedingsgedrag van deze vogel en de verschillen tussen de verschillende diëten. De hypothese is dat er geen verschil is in het ethogram van vogels gevoederd met zonnebloempitten als model voor zadendiëten en vogels gevoederd met een pelletdieet. Dit onderzoek is verlopen onder goedkeuring van de Ethische Commissie Faculteit Diergeneeskunde Universiteit Gent (EC2009/136). 3.2 3.2.1

Materiaal en methoden Dieren en huisvesting

Vier vrouwelijke en vier mannelijke halsbandparkieten, tussen de 3 en 10 jaar oud, met een gemiddelde van 6 jaar werden gedurende 3 maanden geadapteerd aan beide typen voeder. Alle acht deze vogels hadden dezelfde herkomst, waar zij geboren zijn en gehuisvest waren in volières per paar (man en vrouw). Het betreft acht vogels met een vederkleur afwijkend van de wildvorm (kleurmutaties). Alle vogels zijn natuurbroed vogels en er werden geen hand opgefokte dieren in dit experiment gebruikt. Gedurende de 3 maand durende trainingsperiode werden deze vogels in één groep gehuisvest in een volière. Gedurende het experiment werden alle vogels individueel gehuisvest in metalen draadkooien (maaswijdte 19.00 x 19.00 mm ø 1.45 mm) (figuur 1). Deze kooien werden per twee geplaatst, met een ruimte van 10 cm tussen beide kooien. Alle kooien bevonden zich in dezelfde ruimte. De vogels werden ad random verdeeld over de kooien waarbij er zich geen twee vogels naast elkaar bevonden welke voorheen in de volière een paar vormden. De vogels hadden een gemiddeld lichaamsgewicht van 136 ± 20 g. Alle vogels verkeerden gedurende de proef in een goede klinische gezondheid (figuur 2). p.15


door

Gunther ANTONISSEN

Voeder en water werden ad libitum verstrekt in inox voederbakjes, welke bevestigd waren op een halfcirkelvormig draaiplateau aan de voorzijde van de kooi. De draadkooien hadden een totaal volume 3

van 0.525 m , welk gerealiseerd werd door de afmetingen 0.70 m lengte, 0.75 m breedte en 1.00 m hoogte. Twee metalen zitstokken ø 3.00 cm werden horizontaal in de kooi bevestigd om 0.40 m en 0.65 m hoogte. De bodem van de kooien bestond uit volle en verwijderbare bodems volgens het ladeprincipe met een diepte van 3.50 cm. Deze bodems en het gebruikte voedersysteem zorgden voor een optimale collectie van voederresten. De vogels werden zo ook minimaal gestoord en stress werd zoveel mogelijk vermeden. Gedurende de proef varieerde de relatieve luchtvochtigheid tussen 33 ± 6 % en 41 ± 5 % en de omgevingstemperatuur varieerde tussen 12.8 ± 1.6 °C en 14.8 ± 1.8 °C. De fotoperiode werd bepaald door de hoeveelheid daglicht welke gedurende de proef varieerde tussen de 9 uur 37 minuten en 11 uur 18 minuten per dag met een gemiddelde van 10 uur 26 minuten. De kooien werden voorzien van commercieel beschikbaar acryl speelgoed om tegemoet te komen aan welzijnsvereisten. Er werd gebruik gemaakt van verschillende modellen speelgoed welke niet gewisseld werden tijdens de duur van het experiment. Interferentie met de proefresultaten met betrekking tot voederopname werd door dit type speelgoed uitgesloten. In de proefruimte werd timer gecontroleerde aanwezigheid van humane geluiden onder de vorm van een radio voorzien. Er werd gekozen voor een radiozender met een breed gamma aan muziekstijlen en deze muziek werd zacht afgespeeld als achtergrondgeluid.

Legende: W: waterbakje E: voederbakje A: hoogste zitstok B: laagste zitsok PL: voederplateau S

S: acryl speelgoed

A

B

W

0.65m

E

PL

0.40m

Fig. 1: Schematisch overzicht van de huisvesting.

p.16


2a

door

Gunther ANTONISSEN

2b

2c Fig. 2: Enkele halsbandparkieten (Psittacula krameri) onder proefomstandigheden ( 2a en 2b: vrouwelijke halsbandparkiet , 2c mannelijke halsbandparkiet) (foto: Gunther Antonissen)

3.2.2 De

Voeders gebruikte

testdiëten

waren

enerzijds

witte

zonnebloempitten van het type ongepeld en medium grootte en anderzijds commerciële pellets original Nutribird P15

®

(figuur 3). Het graandieet bestond

uitsluitend uit witte zonnebloempitten welke gepeld dienden te worden en waarvan de dieren uitsluitend de kern opnamen. De commerciële pellet bevatte in dalende volgorde qua hoeveelheid granen, zaden (minimum 10% gepelde aardnoten), vruchten (minimum 5% vers fruit), plantaardige eiwitextracten, plantaardige

Fig. 3: De gebruikte test diëten ®

(3a: witte zonnebloempitten, 3b: P15-pellets ) (foto: Gunther Antonissen)

p.17


bijproducten,

suiker,

mineralen,

L-lysine,

door

methionine,

Gunther ANTONISSEN

Yucca

schidigera-extracten,

fructo-

oligosacchariden, vitaminen en sporenelementen. Alle elementen van deze pellet worden opgegeten, al dan niet na weking in het drinkwater door de vogel. Tabel 1 geeft de nutritionele samenstelling weer van beide testdieten. De metaboliseerbare energie (ME) werd berekend aan de hand van de formule van Schoenmaker en Beyen (2001). ME = 18 x CP + 39 x EE + 17 x NFE ME: metaboliseerbare energie (kJ/100g dieet); CP= ruw eiwit (=crude protein) (%); EE= ether extract (%) en NFE= overige koolhydraten (=N-free extract) (%). Tabel 1:

Nutritionele samenstelling (%) en energie inhoud (kJ ME/kg) van de gevoederde test diëten. CP

EE

OK

CF

Ca

P

Na

Ca:P

ME

Nutribird P15

14.90

7.30

58.50

2.60

0.90

0.58

0.52

1.552

1547

Zonnebloempit kernen

21.50

59.20

6.74

9.42

0.16

0.82

0.04

0.191

2810

®

CP: ruw eiwit (= crude protein); EE: ether extract; NFE: overige koolhydraten); CF: ruw celstof (= crude fibre); Ca: calcium, P: fosfor ; Na: natrium ; ME: metaboliseerbare energie

3.2.3

Data verzameling

Alle gedragingen en interacties werden gefilmd met camera‟s. s‟ Nacht werd hierbij gebruik gemaakt van infrarood licht. Per camera werden twee kooien (twee vogels) in beeld gebracht. De camera‟s werden opgesteld volgens het model getoond in figuur 4. Alle beelden werden volgens het scanprincipe verwerkt waarbij het gedrag en de lokalisatie van elke vogel elke vijf minuten werd geëvalueerd. Het lokaal van de proefopzet werd slechts één maal per dag betreden voor het voederen van de vogels en het reinigen van de kooien. Alle waarnemingen tijdens deze aanwezigheid van de verzorger, inclusief 15 minuten na het afronden van deze activiteiten, werden als verloren meetresultaten opgenomen. De volledige analyse werd gedaan door twee onafhankelijke personen, welke getest werden in gelijkheid van beoordelingsvermogen.

Fig. 4: Opstelling proefcentrum met camera’s en kooien

p.18


3.2.4

door

Gunther ANTONISSEN

Proefomschrijving

In dit experiment werd er gewerkt met een 2x2 cross-over proefopzet waarbij alle vogels ad random in twee gelijke groepen werden gedeeld. Beide groepen werden tweemaal onderworpen aan een vijftiendaagse voederperiode waarbij beide diëten werden getest. Voeder en water werden beide ad libitum verstrekt. Elke proefperiode bestond uit een adaptatieperiode van 13 dagen gevolgd door 2 dagen (48 uur) observatie. 3.2.4.1

Voeder en wateropname

Tijdens deze observatieperiode werden de individuele voederen wateropname gemeten per dag. Dagelijkse voederopname werd gecorrigeerd voor morsen en voeder dat door de vogel achtergelaten werd in het drinkwater. Dagelijkse wateropname werd voor evaporatie gecorrigeerd. De berekening van voeder en wateropname gebeurde aan de hand van volgende vergelijkingen: Vo=Vg-Vr-Vw en W o=W g-W r-Vw+W e waarbij Vo en W o staan voor dagelijkse voeder en wateropname; Vg en W g zijn de voeder en watergift; Vr en W r zijn de restanten na 24 uur ter beschikking stellen van dit voeder en water; Vw staat voor de hoeveelheid na droging van het voeder dat door de vogel is achtergelaten in het water en W e staat voor de dagelijkse hoeveelheid water die door evaporatie uit de waterreservoirs verdwenen is. Voeder en water werden respectievelijk volgens een accuraatheid van 0.1g en 1g afgewogen.

3.2.4.2

Gedrag

De vogels werden tweemaal gedurende 48 uur continu gefilmd. Vervolgens werden deze beelden geanalyseerd door elke vijf minuten nauwkeurig te omschrijven welk gedrag de vogel uitvoert. Hierbij werd enkel het gedrag genoteerd dat de vogel uitvoerde op dat moment, rekening houdend met een korte periode voor en na het meetpunt. Elke waarneming werd beschouwd als een meetpunt of “sample point”. Alle gedragingen werden voordien nauwkeurig omschreven en op deze manier gestandaardiseerd voor dit experiment. Aan elk gedrag werd een code toebedeeld zodat alles op een schematische wijze kon worden weergegeven. Een gedetailleerde opsomming van de verschillende gedragingen en hun respectievelijke definities kan worden teruggevonden in tabel 2. Tabel 2: Gedragsanalyse: definities

Engelstalige

Nederlandstalige

benaming

benaming

OUT OF SIGHT (O)

NIET ZICHTBAAR

definitie

De vogel is niet zichtbaar op de videobeelden. Er kan geen duidelijkheid gegeven worden over het gedrag van het dier op dit moment, omwille van de visuele beperking.

LOCOMOTION (L)

BEWEGING (B)

Groep van gedragingen waarbij de vogel zich voortbeweegt. Deze worden verder gespecificeerd.

L: Climbering

B: Klimmen

De vogel beweegt zich al klimmend verder gebruik makend van zijn bek en poten. In deze huisvestingsvorm gaf enkel het draadrooster mogelijkheid tot klimmen.

L: Walking

B: Stappen

De vogel beweegt zich al stappend verder gebruik makend van zijn poten.

In

deze

huisvestingsvorm

gaven

de

zitstokken,

het

voederplateau en de grond mogelijkheid tot stappen.

p.19


Engelstalige

Nederlandstalige

benaming

benaming

L: Jump

B: Springen

door

Gunther ANTONISSEN

definitie

De

vogel

beweegt

openslaande

zich

vleugels.

In

met

zijn

deze

pootjes

omhoog,

huisvestingsvorm

zonder

gaven

de

zitstokken, het voederplateau en de grond mogelijkheid tot springen. L: Fly

B: Vliegen

De vogel beweegt zich tussen twee punten al vliegend voort, zonder contact te maken met de omgeving, bijvoorbeeld een zitstok. Hierbij worden de vleugels op en neer bewogen.

L: Pacing

B: /

Hierbij stapt de vogel minimum twee keer op en neer over hetzelfde traject (dus heen-terug-heen-terug), met een maximale onderbreking van de route van 3 seconden. Pacing kan in de experimentele huisvestingsomstandigheden enkel plaatsvinden op de zitstok, het voederplateau of de grond.

L: Route tracing

B: /

De vogel beweegt minimum twee keer over hetzelfde traject, met een maximale onderbreking van de route van 3 seconden. Alle soorten van beweging en lokalisaties binnen de kooi kunnen in dit gedrag betrokken worden. Route tracing kan als een ingewikkeldere vorm van pacing worden beschouwd.

STATIONARY (S)

STATIONAIR (S)

Groep van gedragingen waarbij de vogel zich niet voortbeweegt, hij of zij voert deze ter plaatse uit. Deze worden verder gespecificeerd.

S: sit

S: zitten

Groep van gedragingen waarbij de vogel neerzit en geen voortbeweging uitvoert. Hierbij kan de vogel nog wel bewegen met bijvoorbeeld het hoofd of kan hij niet bewegen.

S: hang

S: hangen

Groep

van

gedragingen

waarbij

de

vogel

hangt

en

geen

voortbeweging uitvoert. Hierbij kan de vogel nog wel bewegen met bijvoorbeeld het hoofd of kan hij niet bewegen. Binnen de experimentele

huisvestingsomstandigheden

kan

hangen

enkel

plaatsvinden aan het draadrooster. S: manipulate toy

S: spelen met speelgoed

De vogel gaat fysieke interactie aan met het acryl speelgoed dat bevestigd is aan het dak van de kooi, bijvoorbeeld door met de bek er tegen te tikken.

S: groom (G)

S: verzorgingsbedrag (V)

Groep van gedragingen waarbij de vogel zichzelf verzorgt. Deze worden dan ook tot de comfortgedragingen gerekend en worden verder gespecificeerd.

SG: Beak

SV: bek

De vogel verzorgt zijn bek door deze langsheen een ander voorwerp te schuren, bijvoorbeeld de zitstok of draadrooster.

SG: Feathers

SV: veren

Veren zijn opgebouwd met weerhaakjes waardoor deze in theorie in de knoop zouden kunnen geraken. Dit gebeurt echter niet omdat vogels door het poetsen van hun veren deze weerhaakjes terug uit elkaar halen en op die manier opnieuw in de juiste positie brengen. Om veren waterdicht te maken wordt het secreet van de stuitklier gebruikt. Dit kleine orgaan scheidt een vettige substantie af, welke met de bek over de veren verspreid wordt. Dit zorgt ervoor dat de veren waterdicht blijven, waardoor vogels kunnen blijven vliegen wanneer het regent. Deze activiteiten vallen onder de term verzorgingsgedrag van de veren.

SG: nails

SV: nagels

SG: strech and scratch

SV: strekken en krabben

De vogel verzorgt zijn nagels ondermeer door te reinigen en in te korten met behulp van hun bek. Groep van overige verzorgingsgedragingen zoals zich krabben met de nagels van hun tenen of het strekken van de veren in combinatie met verzorgingsgedrag van de veren.

p.20


Engelstalige

Nederlandstalige

benaming

benaming

S: gnaw

S: traliebijten

door

Gunther ANTONISSEN

definitie

De vogel knaagt herhaaldelijk aan de tralies van de kooi. Tijdens het knagen kunnen sommige individuen hevig aan de draad trekken, wat een knappend geluid veroorzaakt.

FEED (F)

EETGEDRAG (E)

Groep van gedragingen onmiddellijk gerelateerd met eten en drinken. Hiertoe behoren foerageer gedrag met manipulatie van het voeder en het eigenlijke eten en drinken.

OTHER

ANDERE

Verzameling van andere gedragingen niet opgenomen in de lijst.

In totaal werden 8 vogels gedurende tweemaal 48 uur continu gefilmd, wat resulteert in 1107 meetpunten per vogel, waarvan 539 gedurende de dag (periode met zonlicht). De volledige analyse gebeurde

door

twee

onafhankelijke

personen,

welke

getest

werden

in

gelijkheid

van

beoordelingvermogen. Elke analist heeft in totaal 8 vogels geobserveerd gedurende tweemaal 24 uur, wat resulteerde in tweemaal 2304 (8*288) meetpunten per persoon. Alle vogels werden aldus geobserveerd door twee personen gedurende hun twee verschillende voederperioden (Tabel 3). Tabel 3: Aantal meetpunten en verloren meetresultaten per analist per vogel. Voeder periode Analist

PERIODE 1

PERIODE 1

PERIODE 2

PERIODE 2

A

B

A

B

“Sample points”

273

278

276

280

“Lost sample points”

15

10

12

8

In dit experiment werd gebruik gemaakt van de natuurlijke daglichtlengte. De fotoperiode werd bepaald door de hoeveelheid daglicht, welke gemiddeld 10uur 26 minuten was. De periode dat het donker is, tussen zonsondergang en zonsopgang, werd hier aangenomen als definitie voor nacht. Het gedrag van de vogels gedurende de nacht werd gecontroleerd met 568 meetpunten. Hiervoor werd het gedrag geëvalueerd om de vijf minuten. Voor vogels waar de opnamekwaliteit niet optimaal was voor een goede visualisatie van de vogel tijdens de nacht, werd een vergelijking gemaakt tussen de exacte positie en houding van de vogel bij schemering in de avond en deze in de ochtend bij het licht worden. Indien deze positie en houding exact identiek waren, kan er met grote zekerheid besloten worden dat de vogel deze gedurende de gehele nacht heeft aangehouden. Het gedrag van de vogels gedurende de dag werd eveneens geëvalueerd om de vijf minuten. De periode tussen zonsopgang en zonsondergang werd hier als definitie voor dag aangenomen. De verkregen resultaten zijn het geheel van waarnemingen over de twee observatiedagen. De gegevens zijn afkomstig van de twee voederperiodes. Het geheel aan handelingen of gedragingen van het dier verspreid over de dag, noemen we het ethogram van dagduur.

p.21


3.2.4.3

door

Gunther ANTONISSEN

Positie vogel binnen de experimentele huisvesting

Bij elk observatie-punt werd de locatie van de dieren nauwkeurig omschreven. Aan elke mogelijke plaats werd een code toebedeeld zodat alles op een schematische wijze kon worden weergegeven. Een gedetailleerde opsomming van de verschillende lokalisaties kan worden teruggevonden in figuur 5.

Fig. 5: Benaming van de verschillende mogelijke posities waar een vogel zich kan bevinden binnen de experimentele huisvesting

b

5

c

5

a

5

d

aa

5

e

5

f

5

g

5

h

5

(5a: voorwand kooi, 5b dak kooi, 5c hoogste zitstok, 5d laagste zitstok, 5e drinkbakje, 5f voederbakje, 5g voederplateau, 5h metalen rand van het voederplateau ,

achterwand kooi,

binnenzijwand kooi (gemene zijwand met dichte buur),

bodem kooi,

buitenste zijwand)

p.22


3.2.4.4

door

Gunther ANTONISSEN

Sociaal gedrag

Ten slotte werd bij elk observatie-punt omschreven hoever twee vogels van elkaar verwijderd waren. Deze interactie tussen twee vogels werd enkel bekeken voor deze vogels waarvan de kooien naast elkaar staan. Per paar vogels was er telkens één die het zadendieet kreeg en één die het pellet dieet kreeg als voeder. De bestudeerde interactie houdt geen rekening met gegeven voeder. Er waren 1107 meetpunten per vogel, waarvan 539 overdag en 568 ‟s nachts. We onderscheiden drie groepen sociale interacties: de vogels bevinden zich naast elkaar, de vogels bevinden zich op minder dan één vogellengte van elkaar of de vogels bevinden zich meer dan één vogellengte van elkaar verwijderd. Voorbeelden van naast elkaar zitten zijn beide vogels die op de hoogste zitstok tegen de binnenzijwand zitten, of tegenover elkaar hangen aan de binnenzijwand. Een voorbeeld waarbij de vogels zich op minder dan één vogellengte van elkaar bevinden is wanneer ze beiden aan de binnenzijwand hangen niet tegenover elkaar, maar wel op korte afstand van elkaar. Waarnemingen waarbij de exacte lokalisatie van één of beide vogels niet gekend is worden gedefinieerd als “out of sight”.

3.2.4.5

Statistiek

Alle data werden verzameld per vogel en vervolgens statistisch verwerkt gebruik makend van SPLUS. Bij normaal verdeling (getest met de Kolmogorov-Smirnov test) en gelijkheid van variatie (getest met de Modfied Levini test) wordt gebruik gemaakt van de t-test. Bij niet normaal verdeelde variabelen maken we gebruik van de Wilxocon signed rank test. Een type I fout van 5% werd toegestaan (p < 0.05). Als maat voor de variatie van de resultaten gebruiken we de “Standard Error of the Mean” (SEM).

p.23


3.3

door

Gunther ANTONISSEN

Resultaten

3.3.1

Voeder en wateropname

De dagelijkse voederopname (g/dag) was significant lager bij vogels gevoed met zonnebloempitten in ®

vergelijking tot vogels gevoed met P-15 pellets (P<0.001). Gemiddeld namen vogels gevoed met zonnebloempitten 7,6 g/dag voeder op en vogels gevoed met pellets 11,3 g/dag (Tabel 3). Uit voorgaand onderzoek weten we dat de energie inname 18% hoger was wanneer gevoed werd met zonnebloempitten in vergelijking met pellets, immers de dagelijkse energieopname bedroeg respectievelijk 905 ± 142 kJ ME/kg

0.75

/d voor zonnebloempitten en 754 ± 86 kJ ME/kg

0.75

/d voor P15-

®

pellets (P 0.004) (Masterproef deel II: Vetmetabolisme bij psittaciformes). Wateropname was niet significant (P 0.905) verschillend tussen beide diëten en was respectievelijk 23,9 g/dag voor vogels gevoed met P15-pellets

®

en 23,6 g/dag voor vogels gevoed met

zonnebloempitten (Tabel 4). Tabel 4: Voederopname (g/dag) en wateropname (g/dag) bij halsbandparkieten ad libitum gevoed met P15-pellets® of zonnebloempitten. ®

Nutribird P15 pellets

Zonnebloempitten

SEM

P-waarde

Voederopname

11,3

7,6

0,5

0,000

Wateropname

23,9

23,6

1,0

0,905

3.3.2 3.3.2.1

Gedrag Algemeen

Gedurende de nacht werden slechts twee gedragingen waargenomen, namelijk zitten en hangen. Elke vogel vertoonde slechts één gedrag tijdens de nacht, waarbij hij 100 % van de tijd ofwel zittend doorbracht ofwel hangend. Er werd in deze periode geen voedingsgeassocieerd gedrag waargenomen. Het voedertype (pellets of zaden) had geen effect op het gedrag tijdens de nacht (P>0.05). Tijdens de dag werd een grote variëteit aan gedragingen waargenomen. Er konden echter geen significante verschillen worden aangetoond in dit experiment tussen de groepen gevoed met verschillende voeders (Tabel 5; figuur 8). De vogels die gevoed werden met Nutribird P15®pellets spendeerden gemiddeld 16,96% van de observatie-punten aan activiteiten waarbij ze zich voortbewogen, zoals klimmen. Gemiddeld gezien spendeerden vogels gevoed met zonnebloempitten meer tijd aan bewegingsgerelateerde gedragingen, namelijk 18,72% van de observatie-punten (P 0,945) (tabel 5, figuren 6,7,8). Vogels gevoed met zaden spendeerden gemiddeld gezien minder tijd aan eetgedrag dan vogels gevoed met een een pelletdieet, respectievelijk 8.02% en 8.30% van de observatie-punten gedurende de dag. Het verschil tussen beide groepen is niet significant (P 0.945)(tabel 5, figuren 6,7,8). De groep van gedragingen waarbij de vogel zich niet verplaatste nam het meeste tijd in beslag, respectievelijk 74,01% en 72,76% van de observatie-punten bij vogels gevoed met pellets en zaden. (P 0.945) (tabel 5, figuren 6,7,8).

p.24


door

Gunther ANTONISSEN

Voor alle verschillende gedragingen werden het minimum en het maximum van de gespendeerde tijd aan dit gedrag gecontroleerd. Bijvoorbeeld was er bij de vogels gevoed met pellets een vogel die slechts 3,60 % van de observatie-punten spendeerde aan bewegingsgerelateerd gedrag. Een andere vogel daarentegen bewoog 34,60% van de geobserveerde tijdstippen. Dergelijke grote individuele variatie in tijdsbudget werd ook gevonden bij vogels gevoed met zonnebloempitten. Zo was er een vogel gevoed met zaden die slecht 4,80% van de geobserveerde punten doorbracht met beweging, terwijl een ander dier hier 41,60% van de geobserveerde punten aan spendeerde (tabel 5).

Tabel 5: Ethogram van de halsbandparkiet gevoed met Nutribird P15®pellets of zonnebloempitten.

Nutribird P15®pellets

Zonnebloempitten

gemiddeld

min.

Max.

Gemiddeld

min.

Max.

% van de observatie-punten

SEM

P-waarde

%

%

%

%

%

%

NIET ZICHTBAAR

OUT OF SIGHT

0,74

0,00

3,11

0,50

0,00

4,00

0,32

0,623

BEWEGING

LOCOMOTION

16,96

3,60

34,60

18,72

EETGEDRAG

FEED

8,30

5,20

15,60

8,02

4,80

41,60

3,09

0,945

5,54

10,03

0,63

0,945

STATIONAIR

STATIONARY

74,01

50,40

88,00

72,76

49,20

88,24

3,38

0,945

Voeder: Nutribird P15® pellets 0%

1% 17% 8%

OUT OF SIGHT LOCOMOTION FEED

74%

STATIONARY OTHER

Fig.6: Ethogram van de halsbandparkiet gevoed met Nutribird P15®pellets.

p.25


door

Gunther ANTONISSEN

Voeder: zonnebloempitten 0%

0% 19% 8%

OUT OF SIGHT LOCOMOTION FEED

73%

STATIONARY OTHER

Fig.7: Ethogram van de halsbandparkiet gevoed met zonnebloempitten als model voor zadendiëten.

Vergelijking ethogram tussen twee voeders


80,00 70,00 60,00 50,00 40,00 30,00


20,00

Zonnebloempitten

10,00 0,00

Gedrag

Fig. 8: Vergelijking tussen het ethogram van halsbandparkieten gevoed met pellets en het ethogram van vogels gevoed met zonnebloempitten als model voor zadendiëten.

p.26


3.3.2.2

door

Gunther ANTONISSEN

Gedrag: “Locomotion” of beweging

Halsbandparkieten die gevoed werden met Nutribird P15®pellets brachten gemiddeld 16,96% van de observatie-punten door met activiteiten waarbij ze zich voortbewogen. Gemiddeld gezien spendeerden de vogels gevoed met zonnebloempitten meer tijd aan dit soort gedrag, namelijk 18,72% van de observatie-punten (tabel 6). Verschillende vormen van bewegingsgedrag werden door de vogels vertoond in dit experiment. Er werden geen significante verschillen aangetoond tussen beide testvoeders in de differentiatie van het bewegingsgedrag. De

belangrijkste

bewegingsvorm

voor

de

halsbandparkieten

onder

onze

experimentele

omstandigheden was klimmen. Vogels gevoederd met zonnebloempitten klommen gemiddeld minder (11,23% van de observatie-punten of 60% van de geobserveerde punten gespendeerd aan bewegingsgedrag) dan vogels gevoed met pellets (12,27% van de observatie-punten of 72% van de tijd gespendeerd aan bewegingsgedrag) (P 0.945)(tabel 6, figuren 9,10 en 11). Vogels die gevoed werden met Nutribird P15®pellets spendeerden gemiddeld 2,03% van de observatie-punten of 12% van de tijd gespendeerd aan bewegingsgedrag aan stappen op de zitstok het plateau of de grond. Gemiddeld gezien spendeerden vogels gevoed met zonnebloempitten meer tijd aan deze activiteit, namelijk 3,49% van de observatie-punten of 19% van de tijd gespendeerd aan bewegingsgedrag (P 0.195)(tabel 6, figuren 9,10,11). Pacing kwam onder de experimentele omstandigheden zowel voor bij vogels gevoed met zonnebloempitten (2,49% van de observatie-punten of 13% van de geobserveerde punten gespendeerd aan bewegingsgedrag) dan bij vogels die pellets kregen (1,66% van de observatiepunten of 10% van de geobserveerde punten gespendeerd aan bewegingsgedrag) (P 0.717) (tabel 6, figuren 9, 10 en 11). Alle andere gedragingen kwamen slechts zelden voor (tabel 6).Ook hier werd er een grote individuele variatie in tijdsbudget vastgesteld. Sommige vogels die pellets kregen klommen 26,80% van de observatie-punten, andere slechts 3,20%. Daarentegen stappen sommige vogels die zonnebloempitten kregen in 8,13% van de observatie-punten, terwijl bij andere vogels dit gedrag niet werd geobserveerd (tabel 6).

Tabel 6: Differentiatie van het bewegingsgedrag in het ethogram van de halsbandparkiet gevoed met Nutribird P15®pellets of zonnebloempitten. Nutribird P15®pellets


Zonnebloempitten

gemiddeld

min.

max.

gemiddeld

min.

max.

%

%

%

%

%

%

SEM

P-waarde

BEWEGING

LOCOMOTION

16,96

3,60

34,60

18,72

4,80

41,60

3,09

0,945

B-Klimmen

L-climb

12,27

3,20

26,80

11,23

3,60

32,80

2,38

0,641

B-Stappen

L-walk

2,03

0,35

7,27

3,49

0,00

8,13

0,69

0,195

B- Springen

L-jump

0,00

0,00

0,00

0,10

0,00

0,40

0,03

0,187

B- Pacing

L-pace

1,66

0,00

11,42

2,49

0,00

9,72

0,92

0,717

B- Route tracing L-route tracing

0,67

0,00

2,77

1,06

0,00

3,82

0,31

0,828

B- Vliegen

0,33

0,00

0,80

0,35

0,00

1,04

0,10

0,943

L-fly

p.27


door

Gunther ANTONISSEN

Locomotion: Nutribird P15®pellets 2% 0%

10%

4% L-climb

12%

L-walk L-jump L-pace

72%

L-route trace L-fly

Fig. 9: Differentiatie van het bewegingsgedrag in het ethogram van de halsbandparkiet gevoed met Nutribird P15®pellets.

Locomotion: Zonnebloempitten 2% 6% 13% 0%

L-climb L-walk 19%

60%

L-jump L-pace L-route trace L-fly

Fig. 10: Differentiatie van het bewegingsgedrag in het ethogram van de halsbandparkiet gevoed met zonnebloempitten als model voor zadendiëten.

p.28


door

Gunther ANTONISSEN

14


12 10 8 6

Nutribird P15®pellets Zonnebloempitten

4 2 0 L-climb

L-walk

L-jump

L-pace

L-route trace

L-fly

Gedrag

Fig. 11: Vergelijking tussen de differentiatie van het bewegingsgedrag in het ethogram van halsbandparkieten gevoed met pellets en het ethogram van vogels gevoed met zonnebloempitten als model voor zadendiëten.

3.3.2.3

Gedrag: “Stationary” of stationair

Stationair gedrag is een groep van gedragingen waarbij de vogel zich niet verplaatst, maar het gedrag ter plaatste uitvoert. Deze groep van gedragingen neemt het meeste tijd in beslag, respectievelijk 74,01% en 72,76% van de observatie-punten bij vogels gevoed met pellets en zaden (P 0.945) (tabel 7). Het belangrijkste gedrag van de halsbandparkieten in dit experiment is zitten, wat voor pelletdieten en zaaddieten respectievelijk 54,05% en 51,92% van de observatie-punten in beslag nam (P 0.641). Binnen dit gedrag kon een onderscheid gemaakt worden tussen actief en passief zitten, waarbij de vogel al dan niet beweegt zonder zich te verplaatsen (tabel 7, figuren 12,13 en 14). Vogels die pellets of zonnebloempitten kregen hingen gedurende respectievelijk 7,74% en 7,34% van de observatie-punten of 10% van de geobserveerde punten gespendeerd aan stationair gedrag (tabel 7, figuren 12,13 en 14). Volgens de Wilxocon signed rank statische test voor een niet-parametrisch vergelijking leek er een significant verschil tussen beide voeders te zijn voor het stationair gedrag waarbij vogels met het acryl speelgoed speelden (P 0.035). Na toepassing van de Hodges Lehmann schatter en correctie van de resultaten volgens Bonferoni, was deze parameter niet significant. Vogels gevoed met het pelletdieet speelden gemiddeld 0,42% van de observatie-punten met het speelgoed terwijl vogels gevoed met zonnebloempitten gemiddeld slechts 0,10% van de observatie-punten met speelgoed speelden (tabel 7, figuren 12,13 en 14). Onder onze experimentele omstandigheden spendeerden vogels gevoed met zonnebloempitten gemiddeld meer tijd aan verzorgingsgedrag (11,97% van de geobserveerde punten) dan de vogels p.29


door

Gunther ANTONISSEN

gevoed met pellets (10,08% van de geobserveerde punten) (tabel 7). De meeste tijd van deze verzorging ging uit naar de veren (respectievelijke 7.39% en 8.16% van de observatie-punten voor pellet- en zonnebloemdieet). Het verschil in de tijdsbesteding aan het verzorgingsgedrag van de bek leek volgens de Wilxocon signed rank statische test significant (P 0.049). Ook deze parameter is na het toepassen van de Hodges Lehmann schatter en de Bonferoni correctie niet significant. Er is meer kans om dit gedrag te observeren bij vogels die met een zadendieet gevoed worden dan bij vogels die een pelletdieet krijgen. Onder onze experimentele omstandigheden werd dit gedrag 1,41% van de observatie-punten gezien bij vogels die zonnebloempitten kregen en 1,11% van de observatie-punten bij vogels die pellets kregen (tabel 7, figuren 12,13 en 14). Alle andere gedragingen kwamen slecht zeer weinig voor (tabel 7, figuren 12,13 en 14) Ook binnen de stationaire gedragingen werd een grote individuele variatie in tijdsbudget vastgesteld.

Tabel 7: Differentiatie van het stationair gedrag in het ethogram van de halsbandparkiet gevoed met Nutribird P15®pellets of zonnebloempitten.


% van de observatiepunten

Zonnebloempitten

gemiddeld

min.

max.

gemiddeld

min.

max.

%

%

%

%

%

%

SEM

P-waarde

STATIONAIR

STATIONARY

74,01

50,40

88,00

72,76

49,20

88,24

3,38

0,945

S-zitten

S-sit

54,05

20,00

79,60

51,92

27,20

74,80

4,92

0,641

S-hangen

S-hang

7,74

0,00

24,00

7,34

0,35

13,49

1,61

1,000

S-spelen met speelgoed

S-manipulate toy

0,42

0,00

1,38

0,10

0,00

0,80

0,10

0,035

S- verzorgingsgedrag (V)

S-groom (G)

10,08

3,11

19,72

11,97

4,80

20,73

1,36

0,195

SV-bek

SG-beak

1,11

0,00

1,73

1,41

0,00

2,80

0,18

0,049

SV-veren

SG-feathers

7,39

2,77

16,61

8,16

4,40

14,00

0,96

0,844

SV-nagels

0,92

0,00

5,19

1,99

0,00

12,60

0,81

0,321

SV-strekken en krabben

SG-nails SG-stretch and scratch

0,66

0,00

1,20

0,42

0,00

1,04

0,10

0,326

S- traliebijten

S-gnaw

1,54

0,00

9,69

1,25

0,00

5,28

0,63

0,206

p.30


door

Gunther ANTONISSEN

Stationary: Nutribird P15® pellets

2% 1%

1%

1% 2%

10%

S-sit S-hang

10%

S-manipulate toy SG-beak 73%

SG-feathers SG-nails SG-stretch and scratch S-gnaw

Fig. 12: Differentiatie van het stationair gedrag in het ethogram van de halsbandparkiet gevoed met Nutribird P15®pellets.

Fig. 13: Differentiatie van het stationair gedrag in het ethogram van de halsbandparkiet (Psittacula krameri)gevoed met zonnebloempitten als model voor zadendiëten.

Fig. 13: Differentiatie van het stationair gedrag in het ethogram van de halsbandparkiet gevoed met zonnebloempitten als model voor zadendiëten.

p.31


door

Gunther ANTONISSEN


60 50 40 30 20

Nutribird P15®pellets Zonnebloempitten

10 0

gedrag Fig. 14: Vergelijking tussen de differentiatie van het stationair gedrag in het ethogram van halsbandparkieten gevoed met pellets en het ethogram van vogels gevoed met zonnebloempitten als model voor zadendiëten.

3.3.3

Positie waar een vogel zich bevindt binnen de experimentele huisvesting

De halsbandparkieten gehuisvest onder onze experimentele omstandigheden, bevonden zich gemiddeld het meest op de zitstok. De vogels gevoederd met zonnebloempitten bevonden zich gemiddeld gezien meer (78,23% van de geobserveerde punten) op de zitstok dan vogels gevoed met pellets (73,74% van de geobserveerde punten)(P 0,461)(tabel 8, figuren 15,16 en 17). Van beide zitstokken werd de bovenste stok het meest gebruikt, in de groep het pellet dieet werd deze gemiddeld in 97,98% van de observatie-punten waarin men een zitstok gebruikt verkozen (min. 87,93% -max. 100,00%). Bij vogels uit de groep van het zadendieet werd deze gemiddeld 97,66% van de observatie-punten waarin de vogel op een zitstok zit gebruikt (min. 86,09% -max.100,00%)(SEM 1,09 / P 0.395). Naast de zitstok als meest gebruikte verblijfplaats, bevonden de vogels zich ook veel aan de zijwand. Zowel vogels welke pellets kregen als vogels welke zaden kregen werden regelmatig aan de zijwand teruggevonden (respectievelijk 19,53% en 14.11% van de observatie-punten), echter was er hierin een zeer grote inter-individuele variatie (P 0.250)(tabel 8, figuren 15,16 en 17). De tijd dat de vogels doorbrachten op de eetplaats is de som van de tijd dat de vogels doorbracht op het waterbakje, het voederbakje en het voederplateau. In totaal brachten vogels die zaden kregen hier gemiddeld 5,17¨% van de observatie-punten door en vogels die pellets kregen 4,27% van de observatie-punten (P0.383)(tabel 8, figuren 15,16 en 17). Alle andere posities kwamen slecht weinig voor (tabel 8, figuren 15,16 en 17). Ook hier werd een grote individuele variatie in tijdsbudget waargenomen. p.32


door

Gunther ANTONISSEN

Tabel 8: Positie vogel binnen de experimentele huisvesting Nutribird P15® pellets

Zonnebloempitten

gemiddeld

min

max

gemiddeld

min

max

SEM

P-waarde

%

%

%

%

%

%

%

%

19,53

1,45

74,77

14,11

2,54

59,71

5,40

0,250

Dak

2,19

0,00

7,55

2,31

0,00

9,26

0,73

0,888

Bodem

0,11

0,00

0,90

0,05

0,00

0,18

0,06

1,000

Zitstok

73,74

10,53

94,37

78,23

27,16

92,92

6,10

0,461

Eetplaats*

4,27

2,18

9,44

5,17

2,36

9,89

0,62

0,383

Open ruimte

0,05

0,00

0,18

0,00

0,00

0,00

0,02

0,188

0,00

0,91

0,14

0,00

1,09

0,09

1,000

% van observatie-punten Zijwand

Niet zichtbaar 0,11 *drinkbakje, eetbakje en voederplateau

Positie vogel: Nutribird P15®pellets 0% 4%

0% 20% 2%

Zijwand 0%

Dak Bodem Zitstok Eetplaats

74%

Open ruimte Niet zichtbaar

Fig.15: Positie halsbandparkiet gevoed met Nutribird P15® pellets binnen de experimentele huisvesting.

p.33


door

Gunther ANTONISSEN

Positie vogel: Zonnebloempitten 0%0% 5%

14%

3% 0% Zijwand Dak Bodem Zitstok Eetplaats

78%

Open ruimte Niet zichtbaar

Fig.16: Positie halsbandparkiet gevoed met zonnebloempitten binnen de experimentele huisvesting.


80,00 70,00 60,00 50,00 40,00 30,00


20,00

Zonnebloempitten

10,00 0,00

Positie vogel

Fig. 17: Vergelijking tussen de positie binnen de experimentele huisvesting van de halsbandparkieten gevoed met pellets versus zonnebloempitten als model voor zadendiëten.

p.34


3.3.4

door

Gunther ANTONISSEN

Sociaal gedrag

De halsbandparkieten onder onze experimentele omstandigheden zaten gemiddeld meer dan één vogellengte uit elkaar (97,06% van de observatie-punten)(tabel 9). Ook hier werd een grote variabiliteit tussen de verschillende paren vastgesteld (tabel 9).

Tabel 9: Sociaal gedrag gemiddeld afstand tussen 2 vogels

min

max

% van de observatie-punten (dag+nacht)

naast elkaar

2,17

0,00

8,31

< 1 vogellengte

0,65

0,09

1,36

> 1 vogellengte

97,06

89,88

99,82

out of sight

0,11

0,00

0,45

p.35


3.4

door

Gunther ANTONISSEN

Discussie

De dagelijkse voederopname (g/dag) was significant lager bij vogels gevoed met zonnebloempitten in vergelijking tot vogels gevoed met Nutribird P-15 pellets®. Uit voorgaand onderzoek (Masterproef deel II: Vetmetabolisme bij Psittaciformes) weten we dat de energetische densiteit van het opgenomen voeder bijna twee keer zo hoog was bij het zadendieet in vergelijking tot pellets. Gezien de energetische onderhoudsbehoeften hetzelfde zijn gedurende beide delen van het cross-over experiment, kan gesteld worden dat op langere termijn door een energieoverschot bij vogels gevoed met zonnebloempitten vervetting kan optreden (Sales en Janssens, 2003). Traditioneel worden de meeste papegaaiachtigen nog steeds gevoed met zadenmengelingen, ondanks het feit dat meerdere korrelvoeders op de markt beschikbaar zijn. Desondanks de beperkte informatie die beschikbaar is over de voeding van papegaaien, kan toch gesteld worden dat zadenmengelingen doorgaans nutritioneel onevenwichtig zijn (Ullrey et al., 1991; Hess et al., 2002; Bavelaar en Beyen, 2003; Werquin et al., 2005). Een niet te onderschatten eigenschap van papegaaien is hun selectief eetgedag, waarbij de vogel bepaalde vetrijke zaden zoals zonnebloempitten uit de mengeling preferentieel

zal

opnemen

(Ullrey

et

al.,

1991;

Matson

en

Koutsos,

2006).

Veel

gezelschapspapegaaien voeden zich hierdoor bijna uitsluitend met zonnebloempitten (Ullrey et al., 1991; Wolf, 2002). Dit selectief eetgedrag werd uitgesloten in dit experiment gebruik makend van slecht één soort zaden (witte zonnebloempitten) en één soort uniforme pellets. Bovendien werd de neofobie van de proefdieren voor het voeder en de verminderde verteerbaarheid van nieuwe voeders uitgesloten door een voorbereidingsperiode van drie maanden. De nacht nam het grootste deel van het etmaal in beslag, gemiddeld 13 uur 34 minuten. Gedurende deze donkere periode vertoonden de vogels slechts twee gedragingen, namelijk zitten of hangen. Er werd niet van gedrag en positie veranderd en er werd geen voedingsgeassocieerd gedrag waargenomen. We kunnen dan ook aannemen dat de vogels sliepen tijdens deze periode. Onderzoek van de hersenpatronen van deze halsbandparkieten werd echt niet uitgevoerd, wat maakt dat we geen informatie hebben over de periode van tragegolfslaap (SWS) en paradoxale slaap (PS of REM). Uit meerdere onderzoeken is reeds gebleken dat het slaappatroon van papegaaien niet enkel door externe stimuli beïnvloed wordt, maar ook door een endogeen circadiaans ritme (Ayala-Guerero et al., 1987; Ayala-Guerrero, 1989). Daarnaast kennen vogels ook bij daglicht periodes van rust en slaap (Ayala-Guerrero, 1987; Bergman en Reinisch, 2006). In dit experiment met de halsbandparkiet als model voor de orde van de Psittaciformes, werden 4544 waarnemingen uitgevoerd tijdens de donkere periode. Aangezien nooit voedingsgerelateerd gedrag geobserveerd werd kunnen wij veronderstellen dat papegaaien niet eten wanneer het donker is. Deze observatie kan toepassing hebben in de diergeneeskundige praktijk bij bijvoorbeeld het uitvasten van de dieren voor operatie. In het volledige experiment werden geen significante verschillen waargenomen in het ethogram tussen beide groepen vogels gevoederd met een verschillend dieet. Bovendien liggen alle gemiddelde waarden voor beide diëten zeer dicht bij elkaar, wat maakt dat wanneer significantie bereikt kan worden bij herhaling van dit experiment bij een groter aantal vogels er geen relevantie kan aangetoond worden van dat verschil. Tijdens dit experiment werd voor de meeste gedragingen een grote inter-individuele variabiliteit vastgesteld van het tijdsbudget. Dit maakt dat er een globaal idee p.36


door

Gunther ANTONISSEN

gevormd kan worden voor het ethogram van deze vogelsoort, maar er steeds rekening moet gehouden worden met het individueel gedragspatroon van elke vogel. Uit dit onderzoek is gebleken dat er geen significant verschil is in het eetgedrag bij vogels die gevoed werden met Nutribird P-15® pellets als model voor pelletdiëten en vogels welke zonnebloempitten kregen als model voor zadendiëten. Vogels gevoed met de zaden spendeerden gemiddeld gezien minder tijd aan eetgedrag, namelijk 8,02% van de geobserveerde punten, dan vogels welke het pelletdieet kregen en hieraan gemiddeld 8.30% van de geobserveerde punten spendeerden. De veronderstelling dat vogels langer bezig zijn met eten bij zadendiëten is dus niet correct. Dit onderzoek toont aan dat de halsbandparkiet gehuisvest onder bovenvermeld experimentele omstandigheden ongeveer 50 minuten per dag doorbrengt aan de appetitieve en consumptiefase van het eetgedrag. Deze resultaten zijn vergelijkbaar met voorheen uitgevoerde onderzoeken bij de Venezuela Amazone. In tegenstelling tot vogels in gevangenschap spenderen vogels in natuurlijke omstandigheden tot enkele uren per dag aan de appetitieve fase van het eetgedrag (Meehan et al., 2003). De meeste tijd (ongeveer ¾ van de geobserveerde punten onder onze experimentele omstandigheden) werd gespendeerd aan stationair gedrag. Vogels zitten maar liefst de helft van de dagduur en vele van hen zitten ook nog eens gedurende de gehele nacht. Respectievelijk 78,23% en 73,74% van de geobserveerde punten, voor vogels gevoed met pellets of zaden, werden doorgebracht op een zitstok. Het spreekt voor zich dat de kwaliteit van de voorziene zitstokken dan ook van groot belang is voor het welzijn en de gezondheid van de dieren. Commercieel beschikbare kooien worden vaak verkocht met uniforme plastieken of houten stokken. Deze zijn echter zelden geschikt omwille van hun gladheid en uniformiteit in oppervlakte en diameter waardoor ze weinig kansen bieden op variatie in de plaatsing van de voeten en tenen. Bovendien kan de symmetrie van de zitstokken een constant druk creëren op beperkte gebieden van de voeten, wat kan leiden tot pododermatitis of voetzoolontsteking. Het is dan ook van groot belang een grote variatie in diameter en oppervlakte van de zitstokken aan te bieden aangepast aan de betreffende vogelsoort (Doneley et al., 2006). Onder de experimentele omstandigheden hadden de vogels keuze uit twee zitstokken, toch werd in ongeveer 98% van de geobserveerde punten de bovenste zitstok gebruikt. Het is belangrijk om met dit gegeven rekening te houden bij het bepalen van de plaatsing van de verschillende soorten zitstokken in de kooi (Doneley et al., 2006). Een andere belangrijke activiteit waarbij de vogels zich niet verplaatsen was het verzorgingsgedrag. Vogels gevoed met zonnebloempitten spendeerden gemiddeld meer tijd hieraan (11,97% van de observatie-punten) dan vogels gevoed met pellets (10,08% van de observatie-punten). De meeste van deze verzorging ging uit naar de veren (bij pelletdieet 7,39% van de observatie-punten en bij zonnebloempitten 8,16% van observatie-punten). De veronderstelling dat pelletdiëten een minder goede vorm van omgevingsverrijking bieden dan zadendiëten wordt door deze resultaten tegengesproken. Het verzorgingsgedrag kan uitgeoefend worden als oversprongsgedrag in conflict- of stresssituaties omwille van zijn troostende en kalmerende invloed. Wanneer echter dit gedrag losgekoppeld wordt van zijn normale context kan het evolueren tot een probleemgedrag zoals vederplukken

(Bergman

en

Reinisch,

2006).

In

dit

experiment

werd

onder

dezelfde

omgevingsomstandigheden meer verzorgingsgedrag vertoond bij vogels die zonnebloempitten p.37


door

Gunther ANTONISSEN

kregen. Onderzoek bij de Venezuela Amazone heeft reeds aangetoond dat omgevingsverrijking die de appetitieve fase van het eetgedrag stimuleert aanleiding geeft tot minder vederbeschadiging (Meehan et al., 2003). Gelijkaardige resultaten werden bekomen bij de Afrikaanse grijze roodstaartpapegaai (Lumeij en Hommers, 2008). De vogels die gevoed werden met Nutribird P-15® pellets spendeerden gemiddeld 16,96% van de observatie-punten aan activiteiten waarbij ze voortbewegen. Vogels gevoed met zonnebloempitten spendeerden hieraan gemiddeld meer tijd, namelijk 18,72% van de geobserveerde punten. De belangrijkste bewegingsvorm van de halsbandparkieten onder experimentele omstandigheden was klimmen. Vogels gevoed met zonnebloempitten klommen gemiddeld minder (60% van de observatiepunten gespendeerd aan bewegingsgedrag) dan vogels gevoed met pellets (72% van de observatiepunten gespendeerd aan beweging). Bijkomend weten we ook dat de vogels gemiddeld 7,5% van de geobserveerde punten aan de draadraster van de kooi hingen. Dit maakt dat de vogels gemiddeld ongeveer 2 uur per dag aan deze draadraster doorbrachten, maar bij sommige vogels kon dit veel hoger oplopen doordat ze zich hier ook s‟ nachts bevonden. Het spreekt dan ook voor zich dat de kwaliteit en vorm van dit draadraster zeer belangrijk is. De maaswijdte en draaddikte moet enerzijds aangepast zijn aan de soort om ondermeer ontsnappen te voorkomen, anderzijds moet het raster horizontale draden bevatten die klimmen toelaten in de verticale richting. Om gezondheidsrisico‟s te voorkomen mogen er natuurlijk ook geen toxische bestanddelen vrijkomen uit het gebruikte materiaal (Doneley et al., 2006). Eén van de mogelijkheden om het welzijn van onze dieren te evalueren is de tijd gespendeerd aan stereotype gedragingen. Een belangrijke orale stereotypie die tijdens dit experiment werd vertoond is traliebijten. Vogels gevoed met zonnebloempitten vertoonden dit gedrag gemiddeld in 1,25% van de observatie-punten en vogels gevoed met pellets in 1,54% van de observatie-punten. Daarnaast werden verschillende vormen van locomotorstereotypieën geobserveerd. Pacing werd gemiddeld meer uitgevoerd door vogels die zonnebloempitten kregen (2,49% van de geobserveerde punten) dan door vogels die pellets kregen (1,66%). Dezelfde trend was ook zichtbaar bij route tracing, waarbij vogels die pellets kregen dit gedrag gedurende 0,67% van de observatie-punten uitvoerden en vogels die zaden kregen hieraan 1,06% van de observatie-punten spendeerden. Deze drie stereotype gedragingen in beschouwing genomen, was een vogel die zonnebloempitten kreeg gemiddeld 4,8% van de observatie-punten of 30 min per dag bezig met deze activiteiten. Een vogel die pellets kreeg was gemiddeld slechts 3,87% van de observatie-punten of 24 min per dag hiermee bezig. Bijkomend is opmerkelijk dat de vogels bij de beide diëten slechts gedurende 0,35% van de geobserveerde punten vlogen. Dit is te verklaren door de beperkte ruimte die er was in de kooien. De halsbandparkieten brachten gemiddeld gezien zeer weinig tijd door op de bodem van de kooi, respectievelijk 0,11% en 0,05% van de geobserveerde punten voor vogels die pellets of zaden kregen. De oorzaak hiervoor kan enerzijds de ongeschiktheid van de bodem zijn (metaal zonder bodembedekking) of dit kan behoren tot het normale gedrag van deze vogelsoort. Andere vogelsoorten zoals de valkparkiet zijn vaker op de bodem van de kooi terug te vinden. Ook bouwen van een nest gebeurt bij deze soort vaak op de bodem (Martin en Romagnano, 2006).

p.38


door

Gunther ANTONISSEN

De sociale interactie in dit experiment was zeer beperkt. De vogels hadden de vrije mogelijkheid hiertoe, maar zochten elkaar niet specifiek op. In het wild zijn de halsbandparkieten nochtans echte groepsvogels. Een mogelijke verklaring voor dit fenomeen kan zijn dat de oorspronkelijke partners niet naast elkaar gehuisvest waren tijdens het experiment. Verschillende andere studies hebben reeds voorheen het belang aangetoond van de omgeving voor het gedrag en welzijn van vogels behorende tot de orde van de Psittaciformes (Coulton et al., 1997; Lumeij en Hommers, 2008; Meehan et al., 2004). Toch is er nog behoefte aan verder onderzoek betreffende deze problematiek.

p.39


4



door

Gunther ANTONISSEN

LITERATUURLIJST

AVMA

(American

Veterinary

Medical

Association)(2002).

US

pet

Ownership

and

Demographics Sourcebook. Shaumburg: Center for information management. 

Ayala-Guerrero F., Perez M.C., Calderon A. (1987). Sleep patterns in the bird Aratinga canicularis. Physiology and Behavior 43, p. 585-589.



Ayala-Guerrero F. (1989). Sleep patterns in the parakeet Melopsittacus undulatus. Physiology and Behavior 46, p. 787-791.



Bauck L. (1995). Nutritional problems in pet birds. Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine 4, p.3-8.



Bavelaar F.J., Beynen A.C. (2003). Beoordeling van commerciële papegaaienvoeders. Tijdschrift voor Diergeneeskunde 128, p.726-734.



Bergman L., Reinisch U.S. (2006). Comfort Behavior and sleep In: Luescher A.U. (Editor). st

Manual of parrot behavior, 1 edition, Blackwell Publishing, Iowa, United States of America, p. 5962. 

Brue, R. N. (1994). Nutrition. In: Avian Medicine: Principles and Application. B. Ritchie, G. Harrison and L. Harrison. p. 63-95.



Cooper J.J., Ödberg F., Nicol C. (1996). Limitations on the effectiveness of environmental improvement in reducing stereotypic behaviour in bank voles (Cletrhionomys glareolus). Applied Animal Behaviour Science 48, p. 237-248.



Coulton L.E., Waran N.K. Young R.J. (1997). Effects of foraging enrichment on the behavior of parrots. Animal Welfare 6, p. 357-363.



Cronin G.M., Wiepkema P.R., Hofstede G.J. (1984). The development of stereotypies in tethered sows. In Unshelm J., van Putten G., Keeb K. (Editors). Proceedings of the international congress on apllied ethology in farm animals, KTBL, Darmstadt, Germany, p. 97-100.



Doneley B., Harrison G.J., Lightfoot T.L. (2006) Physical Examination. In: Harrison G.J. en Lightfoot T.L. (Editors). Clinical Avian Medicine volume I, 1

st

edition, Spix Publishing, Florida,

United States of America, p.153-212. 

Donoghue S., Stahl S.(1997). Clinical Nutrition of Companion Birds. Journal of Avian Medicine and Surgery 11, p.228-246.



Evans M. (2001). Environmental enrichment for pet parrots. In Practice 23, p. 596-605.



Forbes, N. A. (1998). Avian nutrition. Vet Q 20 Suppl 1, S64-S65



Forshaw J.M. (2006). Parrots of the old world / Parrots of the new world. In: Parrots of the world, st

an identification guide. 1 edition, Princeton University Press, New Jersey, United Kingdom, (p.59/ Plate 38). 

Garner J.P. (1999). The aetiology of stereotypy in caged animals. Unpublished doctoral dissertation, University of Oxford, England.



Gill F.B. (1995). Ornithology, 2

nd

edition, WH Freeman and Company, New York, United States of

America 

Hardy J.W. (1965). Flock social behavior of the orange-fronted parakeet. Condor 67, p. 140-156. p.40




door

Gunther ANTONISSEN

Harper E.J., Skinner N.D. (1998). Clinical nutrition of small psittacines and passerines. Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine 7, p.116-127.



Harper, E. J. and N. D. Skinner (1998). Clinical nutrition of small psittacines and passerines. Seminars in avian and exotic pet medicine 7, 116-127.



Harrison G.J. (1994). “Perspective on parrot behavior” In Ritchie B.W., Harrison G.J., Harrison L.R. (editors) Avian medicine: Principles and application. Wingers Publishing, Lake Worth, USA. p. 96-108.



Hess L., Mauldin G., Rosenthal K. (2002). Estimated nutrient content of diets commonly fed to pet birds. Veterinary Record 150, p.399-404.



Homberger D.G. (2006). Classification and the status of wild populations of parrots. In: Luescher st

A.U. (Editor). Manual of parrot behavior, 1 edition, Blackwell Publishing, Iowa, United States of America, p. 3-12. 

Hudhes B.O., Wood-Gush D.G.M. (1973). An increase in activity of domestic fowls produced by nutritional deficiency. Animal Behavior 21, p. 10-17.



Kalmar I.D., Moons C.P.H., Meers L.L., Janssens G.P.J. (2007). Psittacine birds as laboratory animals: Refinements and assessment of welfare. JAALAS 46, p. 8-15.



Kalmar I.D., Van Loon M., Bürkle M., Reinschmidt M., Waugh D., Werquin G., Janssens G.P.J. (2009). Effect of dilution degree of commercial nectar and provision of fruit on food, energy and nutrient intake in two rainbow lorikeet subspecies. Zoo Biology 28, p.98-106.



Kalmar I.D., Janssens G.P.J., Moons C.P.H. (2010). Guidelines and ethical considerations for housing and management of Psittacine birds used in research. ILAR Journal 51, p. 409-423.



Koutsos E.A., Matson K.D., Klasing K.C. (2001a). Nutrition of Birds in the Order Psittaciformes. Journal of Avian Medicine and Surgery 15, p.257-275.



Koutsos E.A., Pham H.N., Millam J.R., Klasing K.C. (2001b). Vocalizations of cockatiels (Nymphicus hollandicus) are affected by dietary vitamina A concentration, 35

th

International

congress of the ISAE, DAVIS (USA), CA. 

Koutsos E.A., Klasing K.C. (2002). Vitamin A nutrition of cockatiels. In proc. Comparative Nutrition Society, Silver spring, p. 210-211.



Lumeij J.T., Hommers C.J. (2008). Foraging „enrichment‟ as treatment for pterotillomania. Applied Animal Behavior Science 111, p.85-94.



Maas J. (1999). Power sleep: The revolutionary program that prepares your mind for peak performance. Harper Collins, New York, United States of America.



Martin S.G., Romagnano A. (2006). Nest box preferences. In: Luescher A.U. (Editor). Manual of st

parrot behavior, 1 edition, Blackwell Publishing, Iowa, United States of America, p. 79-82. 

Mason G.J. (1991). Stereotypies: a critical review. Animal Behavior 41, p. 1015-1037.



Mason G.J. (1993). Age and context affect the stereotypies of caged mink. Behaviour 127, p.191229.



Mason G.J., Turner M.A. (1993). Mechanisms involved in the development and control of stereotypies. In Bateson P.P.G., Klopfer P.H., Thompson N.S. (Editors), Perspectives in ethology, Volume 10: Behavior and Evolution, Plenum Press, New York, United States of America, p. 52-83. p.41




door

Gunther ANTONISSEN

Matson K.D., Koutsos E.A. (2006). Captive parrot nutrition: interaction with anatomy, physiology, and behavior. In: Luescher A.U. (Editor). Manual of parrot behavior, 1

st

edition, Blackwell

Publishing, Iowa, United States of America, p. 49-58. 

McDonald D. (2006). Nutritional Considerations Section I. In: Harrison G.J. en Lightfoot T.L. st

(Editors). Clinical Avian Medicine volume I, 1 edition, Spix Publishing, Florida, United States of America, p.86-107. 

McNab B.K., Salisbury C.A. (1995). Energetics of New Zealand‟s temperate parrots. New Zealand Journal of Zoology 22, p.339-349.



Medway W., Kare M.R. (1959). Blood and plasma volume, hematocrit, blood specific gravity and serum protien electrophoresis of the ckecken. Poultry Science 38, p.624-631.



Meehan C.L., Millam J.R., Mench J.A. (2003). Foraging opportunity and increased physical complexity both prevent and reduce psychogenic feather picking by young Amazone parrots. Applied Animal Behaviour Science 80, p.71-85.



Meehan C.L., Garner J.P., Mench J.A. (2004). Environmental Enrichment and Development of Cage Stereotypy in Orange-winged Amazon Parrots (Amazona amazonica). Developmental Psychobiology 44, p. 209-218.



Meehan C., Mench J. (2006). Captive parrot welfare. In: Manual of Parrot Behaviour. In: Luescher st

A.U. (Editor). Manual of parrot behavior, 1 edition, Blackwell Publishing, Iowa, United States of America, p.301-317. 

Meyer-Holzapfel M. (1968). Abnormal behaviors in zoo animals. In: Fox M.W. (Editors), Abnormal behevior in animals, Saunders, London, United Kingdom, p. 476-503.



Ödberg F.O. (1978). Abnormal behaviours (stereotypies). Proceedings First World Congress Ethology Appl Zootechnics, Madrid. p. 475-480.



Roudybush T.E., Grau C.R., Jermin T. Nearenberg D.S. (1984). Pelleted and crumbled diets for cockatiels. Feedstuffs 56,p. 18-20.



Roudybush T.E., Grau C.R. (1986). Food an water interrelations and the protein requirement for growth of an altricial bird, the cockatiel (Nymphicus hollandicus). Journal of Nutrition 116, p.552559.



Rozek J.C., Danner L.M., Stucky P.A., Millam J.R. (2010). Over-sized pellets naturalize foraging time of captive Orange-winged Amazon parrots (Amazona amazonica). Applied Animal Behaviour Science 125, p. 80-87.



Rushen J., Lawrence A.B., Terlouw E.M.C. (1993). The motivational basis of stereoptypies. In: Lawrence A.B. en Rushen J. (Editors), Stereotypic animal behavior: Fundamentals and applications to welfare, CAB International, Wallingford, United Kingdom, p. 41-64.



Sales J., Janssens G. (2003). Energy and protein nutrition of companion birds. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 72, p.51-58



Schoemaker N.J., Beyen A.C. (2001). De samenstelling van commerciële beovoeders met bijzondere aandacht voor het ijzergehalte. Tijdschrift voor Diergeneeskunde 126, p.620-623.



Schoemaker N.J., Lumeij J.T., Dorrestein G.M., Beynen A.C. (1999). Voedingsgerelateerde problemen bij gezelschapsvogels. Tijdschrift voor Diergeneeskunde 124, p.39-43.

p.42




door

Gunther ANTONISSEN

Seibert L.M. (2003). “Sovial dominance: The peck order revealed.” Proceedings Association Avian Veterinarians. Pittsburfh, PA, USA, p. 187-188.



Seibert L.M., Crowel-Davis S.L. (2001). Gender effects on aggression, dominance rank, and affiliative behaviors in a flock of captive adult cockatiels (Nymphicus hollandicus). Applied Animal Behavior Science 71, p. 155-170.



Seibert L.M.. (2006). Social behavior of Psittacine birds In: Luescher A.U. (Editor). Manual of st

parrot behavior, 1 edition, Blackwell Publishing, Iowa, United States of America, p. 43-48. 

Snyder N.F.R., Wiley J.W., Kepler C.B. (1987). The parrots of Luquillo: Natural history and conservation of the Puerto Rican parrot. Los Angeles: Western Foundation of Vertebrate Zoology.



Stanford M. (2005). Significance of Cholesterol Assays in the Investigation of Hepatic Lipidosis and Atherosclerosis in Psittacine Birds. Exotic DVM 7.3, p. 28-34.



Stepherdson D.J., Mellen J.D., Hutchins M. (1998). Second nature: Environmental enrichment for captive animals. Washington: Smithsonian Institution Press.



Stern J., Stern M. (1990). A reporter at large. “Parrots”. The Ney Yorker, July 30, 1990, p. 55.



Strubbe D. en Matthysen E. (2007). Invasive ring-necked parakeets Psittacula krameri in Belgium: habitat selection and impact on native birds. Ecopgraphy 30, p. 578-588.



Tollefson, C. I. (1982). Nutrition. In: M. L. Petrak. Diseases of cage and aviary birds. P. 220-249.



Ullrey D.E., Allen M.E., Baer D.J. (1991). Formulated diets versus seed mixtures for psittacines. Journal of Nutrition 121, p.S193-S205.



Webb N.V., Famula T.R., Millam J.R. (2010). The effect of rope color, size and fray on environmental enrichment device interaction in male and female Orange-winged Amazon parrots (Amazona amazonica). Applied Animal Behaviour Science 124, p. 149-156.



Weiserbs A. en Jacob J.P. (2005). Brussels. In: Kelcey J.G. en Rheinwald G.G. (Editors). Birds in European cities, Ginster, p. 81-102.



Werquin G.J.D.L., De Cock K.J.S., Ghysels P.G.C. (2005). Comparison of the nutrient analysis and caloric density of 30 commercial seed mixtures (in tot and dehulled) with 27 commercial diets for parrots. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition 89, p.215-221.



Westfahl C., Wolf P., Kamphues J. (2008). Estimation of protein requirement for maintenance in adult parrots (Amazona spp.) by determining inevitable N losses in excreta. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition 92, p.384-389.



Wilson K.A., Field R., Wilson M.H. (1995). Successful nesting behavior of Puerto Rican parrots. Wilson Bulletin 107, p. 518-529.



Wirminghaus J.O., Downs C.T., Perrin M.R. Symes C.T. (2001). Abundance and activity patterns of the cape parrot (Poicephalus robustus) in two afromontane forests in South Africa. African Zoology 36, p.71-77.

p.43


door

Gunther ANTONISSEN

DANKWOORD Graag dank ik mijn promotor dr. Isabelle Kalmar. Zij heeft mij de afgelopen drie jaar geïnspireerd zowel in mijn opleiding als dierenarts als in de begeleiding van dit werk. Samen hebben we uren gediscussieerd over de voeding en het gedrag van vogels. Zij heeft mij de mogelijkheid gegeven om mij te ontwikkelingen in dit vakdomein van de diergeneeskunde. Dankzij haar is dit werk geworden tot wat het nu is, en hopen wij dat dit een beginpunt kan zijn voor enerzijds andere wetenschappers, maar ook voor de eigenaars van vogels.

Dr. Christel Moons zou ik graag willen bedanken voor haar wetenschappelijke ondersteuning van dit project. Prof. Dr. Ir. Geert Janssens en Prof. Dr. An Martel zou ik graag willen bedanken voor hun medewerking aan dit onderzoek. Ook zou ik graag de firma Versele-Laga willen bedanken voor hun medewerking en financiële ondersteuningen van dit onderzoek. Ik zou graag het bestuur van de Belgische Vereniging voor Parkietenliefhebbers willen bedanken voor hun medewerking in mijn zoektocht naar geschikte proefdieren. Dhr. André Bruggeman wil ik graag bedanken voor het afstaan van de proefvogels. De familie Antonissen – Claessens wil ik eveneens graag bedanken voor het kosteloos ter beschikking stellen van de dieren, alsook voor de verzorging ervan. De dierverzorgers Rebecca en Steven wil ik graag bedanken voor het verzorgen van de vogels tijdens het weekend. Verder wil ik heel graag mijn vriendin, dierenarts Bonnie Valgaeren bedanken. Zij heeft mij gedurende meer dan vijf jaar van mijn studie bijgestaan en gesteund tijdens al mijn activiteiten. Ook bij deze masterproef heeft ze mij veel geholpen, zowel met de praktische uitvoering als met het verbeteren van dit werk. Als laatste wil ik mijn ouders bedanken om mij de kans te geven deze studie tot een goed einde te brengen en voor hun morele en financiële steun om dit mogelijk te maken.

UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE. Academiejaar

Recommend Documents