UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE. Academiejaar MIDDELEN & METHODEN VAN BRONSTDETECTIE OP MODERNE HOOGPRODUCTIEVE MELKVEEBEDRIJVEN

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2012 -2013

MIDDELEN & METHODEN VAN BRONSTDETECTIE OP MODERNE HOOGPRODUCTIEVE MELKVEEBEDRIJVEN

door

Janine MEUFFELS

Promotor: Prof. dr. Geert Opsomer Medepromotor: Dr. Miel Hostens

Literatuurstudie in het kader van de Masterproef

© 2013 Janine Meuffels

De auteur en de promotor(en) geven de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij de promotor(en). Het auteursrecht beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2012 -2013

MIDDELEN & METHODEN VAN BRONSTDETECTIE OP MODERNE HOOGPRODUCTIEVE MELKVEEBEDRIJVEN

door

Janine MEUFFELS

Promotor: Prof. dr. Geert Opsomer Medepromotor: Dr. Miel Hostens

Literatuurstudie in het kader van de Masterproef

© 2013 Janine Meuffels

VOORWOORD Het eerste woord van dank gaat uit naar mijn promotor Prof. dr. Geert Opsomer voor de kans die ik kreeg om mijn literatuurstudie over dit onderwerp te schrijven, om de nodige bijsturing te geven en om me de een of andere literatuur beschikbaar te stellen. Met dank aan mijn medepromotor Dr. Miel Hostens voor het snelle verbeterwerk, het bespreken van bepaalde onderdelen en de behulpzame tips.

Bij deze wil ik ook enkele mensen bedanken die me niet alleen met deze Masterproef maar ook in de afgelopen studiejaren goed ondersteund hebben. Ten eerste wil ik Dr. Philippe Bossaert bedanken voor het nalezen van deze literatuurstudie en voor de leerzame uitleg tijdens het meelopen in de praktijk. Mijn vrienden bedank ik voor de goede momentjes, die voor de nodige ontspanning tussendoor hebben gezorgd. In het bijzonder wil ik Steven bedanken. Niet alleen voor het nalezen van deze literatuurstudie en het verbeteren van de een of andere taalfout, maar ook voor het geduld en de steun! Grote dank aan mijn ouders en mijn zusje voor de (mentale) steun en om altijd in mij te geloven.

INHOUDSOPGAVE VOORBLAD TITELBLAD VOORWOORD INHOUDSOPGAVE SAMENVATTING .................................................................................................................................... 1 INLEIDING ............................................................................................................................................... 2 LITERATUURSTUDIE ............................................................................................................................. 3 1. Het belang van bronstdetectie ........................................................................................................ 3 2. Bronstsignalen & inseminatietijdstip ............................................................................................... 3 2.1. Hormonale veranderingen ....................................................................................................... 3 2.2 Gedragsveranderingen ............................................................................................................. 5 2.2.1. Specifieke gedragsverandering ........................................................................................ 5 2.2.2. Niet specifieke gedragsveranderingen ............................................................................. 5 2.3. Lichamelijke veranderingen ..................................................................................................... 7 3. De problematiek van bronstdetectie op hoogproductieve melkveebedrijven ................................. 8 3.1. Negatieve Energiebalans (NEB) .............................................................................................. 8 3.2. Melkproductie........................................................................................................................... 9 3.3. Klinische ziekten .................................................................................................................... 10 3.4. Huisvesting & afkalfpatroon ................................................................................................... 10 4. Bronstdetectiemethoden ............................................................................................................... 11 4.2. Visuele bronstdetectie ........................................................................................................... 11 4.1.1. Observatie ...................................................................................................................... 11 4.1.2.Videoanalyse ................................................................................................................... 11 4.2. Bronstdetectiesystemen ........................................................................................................ 12 4.2.1. Registratie van de springactiviteit ................................................................................... 12 4.2.1.1. Zoekdieren .............................................................................................................. 12 4.2.1.2. Kleursystemen ........................................................................................................ 12 4.2.1.2.1. Tail paint .......................................................................................................... 12 4.2.1.2.2. Scratchcards .................................................................................................... 13 4.2.1.2.3. Heatmount detectors ....................................................................................... 13 4.2.1.3. Elektronische drukgevoelige systemen................................................................... 13 4.2.2. Temperatuurbepaling ..................................................................................................... 15 4.2.3. Impedantiemeting ........................................................................................................... 15 4.2.4. Activiteitsmeting .............................................................................................................. 16 4.2.4. Progesteronbepaling in de melk ..................................................................................... 17 4.2.6. Detectie van geurverandering ........................................................................................ 18 4.4. Synchronisatie ....................................................................................................................... 19 4.5. Monitoring & controle van de ovariële activiteit ..................................................................... 19 BESPREKING ....................................................................................................................................... 20 REFERENTIELIJST .............................................................................................................................. 22 BIJLAGEN ............................................................................................................................................. 31

SAMENVATTING

In de moderne melkveehouderij is een efficiënte bronstdetectie van cruciaal belang voor een goede fertiliteit en bijgevolg voor economische winst. Niet gedetecteerde oestri leiden onvermijdelijk tot het missen van het ideale inseminatietijdstip en hierdoor tot een verlenging van de tussenkalftijd en een niet optimaal gebruik van het potentieel van de koe. Bronstdetectie is echter problematisch geworden. Enerzijds is in de melkveehouderij een duidelijke intensivering en automatisering op te merken, waardoor een arbeidsintensieve observatie moeilijker uitvoerbaar is, anderzijds is de bronstexpressie verminderd. Verschillende factoren zijn hiervoor verantwoordelijk. Zo worden de huisvesting, (productie)ziekten en een hoge melkproductie met negatieve energiebalans en daling van de conditie tot gevolg, als mogelijke oorzaken naar voren gebracht. Vooral door het verminderde optreden van het primaire teken van bronst, de sta-reflex, is het belang van de kennis van en aandacht voor de secundaire tekens toegenomen. Verschillende systemen zijn ontwikkeld die specifiek één van de oestrussymptomen registreren en de klassieke observatie vervangen. Deze systemen zijn: activiteitsmeting, progesteron-bepaling in de melk, de detectie van springactiviteiten, temperatuurbepalingen, impedantiemeting, videobewaking en de detectie van geurveranderingen. In deze literatuurstudie worden het belang van bronstdetectie en enkele factoren met invloed op de bronstdetectie verder toegelicht. De veranderingen en symptomen die gepaard gaan met de oestrus worden besproken. Vervolgens worden op basis hiervan naast de observatie ook de methoden en de beschikbare systemen voor bronstdetectie behandeld met voor- en nadelen. De conclusie van het bestuderen van deze methoden luidt, dat een vergelijking van de systemen moeilijk is en er geen “gouden standaard” bestaat maar dat de keuze voor een bronstdetectiesysteem afhankelijk is van verschillende (management)factoren. In de moderne melkveehouderij blijken activiteitsmeting en progesteronbepaling in de melk ondanks de hoge investeringskosten de meest belovende systemen te zijn.

1

INLEIDING

In de moderne melkveehouderij is het belang van een goed bedrijfsmanagement toegenomen. Hierbij is het optimaliseren van de vruchtbaarheid zeer belangrijk voor de economische rendabiliteit van het bedrijf. Bronstdetectie vervult daarin een centrale rol (Opsomer et al., 1997; 2004; Inchaisri et al., 2010). Bronst of oestrus is bij runderen de periode vóór de ovulatie die gepaard gaat met lichamelijke veranderingen en gedragsveranderingen. Door de detectie hiervan kan het tijdstip voor kunstmatige inseminatie (KI) voorspeld worden. Bijna elk Europees melkveebedrijf past KI toe (Van Arendonk & Liinamo, 2003), zodat gemiste oestri onvermijdelijk leiden tot gemiste inseminaties. Dit resulteert in een verlenging van de tussenkalftijd met economisch verlies door een verminderde melkproductie en een lager aantal kalveren per koe (Van Eerdenburg, 2008). Een efficiënte bronstdetectie door arbeidsintensieve observatie wordt echter moeilijker door de toenemende bedrijfsgrootte en de sterke intensivering in de melkveehouderij (Senger, 1994). Het gemiddeld aantal koeien per bedrijf in Vlaanderen is toegenomen van 33,1 naar 45,6 in een periode van 6 jaar (2006-2012), terwijl het aantal bedrijven gedaald is met ongeveer 30% in dezelfde periode (CRV, 2012a). Tegelijkertijd werd een enorme toename in de melkproductie per koe opgemerkt (López-Gatius, 2003; Van Arendonk & Liinamo, 2003). Waar een Vlaamse melkkoe in 1991 gemiddeld 6.000 kg melk per lactatie produceerde, was dit in 2011 al 9.500 (Hostens, 2012). De verhoogde melkproductie wordt in verband gebracht met de daling van de vruchtbaarheid in de melkveehouderij die wereldwijd waargenomen wordt (Leroy & de Kruif, 2006). Een vermindering in bronstexpressie zowel qua intensiteit als qua duur, werd in verschillende onderzoeken opgemerkt (Van Vliet & van Eerdenburg, 1996; Ranasinghe et al., 2010). Zo blijkt bijvoorbeeld de frequentie van het vertonen van het primaire oestrussignaal, de sta-reflex, in de laatste jaren gedaald. Een goede kennis en interpretatie van de secundaire bronstsymptomen neemt hierdoor in belang toe. In realiteit is dit echter vaak ontoereikend (Opsomer et al., 2006). Door deze situatie is er grote vraag naar geautomatiseerde bronstdetectiesystemen met hoge sensitiviteit en leent de evaluatie ervan zich als onderwerp voor talrijke onderzoeken.

2

LITERATUURSTUDIE

1. HET BELANG VAN BRONSTDETECTIE

Een manier om de fertiliteit van een bedrijf uit te drukken is de tussenkalftijd. Deze zou idealiter 365 dagen zijn. Om dit te realiseren mag het interval tussen partus en volgende dracht niet meer dan 85 dagen bedragen. Aangezien de moderne melkkoe gemiddeld meer dan een inseminatie nodig heeft, betekent dit dat rond 50–60 dagen na de partus gestart moet worden met insemineren (Opsomer et al., 1997, 2004). Niet gedetecteerde oestri leiden door het missen van het ideale inseminatietijdstip tot een verlenging van het interval tussen kalving en dracht en dus tot een verlenging van de tussenkalftijd (Barr, 1975; Kinsel & Etherington, 1998). De economische gevolgen van deze verlenging variëren, maar resulteren in het algemeen in verlies (Cools et al., 2008). Dit wordt verklaard door het niet optimaal gebruik van het potentieel van de koe vanwege de dalende melkproductie naar het einde van de lactatieperiode enerzijds (Inchaisri et al., 2010) en het lager aantal kalveren anderzijds. De behandelingskosten en het vervangingspercentage nemen toe. Dit laatste door een toegenomen aantal koeien dat wegens onvruchtbaarheid opgeruimd wordt (Lehrer et al., 1992; Royal et al., 2000). De doeltreffendheid van bronstdetectie wordt door middel van bepaalde parameters beschreven, die gebruikt kunnen worden om bronstdetectie(methoden) te evalueren en vergelijken. Om onduidelijkheden te vermijden worden de gebruikte parameters hier kort en vereenvoudigd uitgelegd. Het percentage gedetecteerde oestri wordt uitgedrukt door de sensitiviteit of efficiëntie. De specificiteit beschrijft de verhouding tussen de niet-bronstige dieren die herkend worden als zodanig en het totaal aantal dieren dat niet in bronst is (inclusief de vals positieven). De verhouding tussen de geïdentificeerde, werkelijk bronstige dieren en de vals positieven wordt weergegeven door de accuraatheid (Firk et al., 2002). Een accurate bronstdetectie is belangrijk om de inseminatie van nietbronstige koeien te vermijden (Reimers et al., 1985; Roelofs et al., 2010), die een laag drachtigheidspercentage tot gevolg heeft (de Kruif, 1978). De accuraatheid van bronstdetectie is in vergelijking met sensitiviteit/efficiëntie makkelijker te verbeteren aangezien de koeien voor inseminatie gecontroleerd kunnen worden (zie 4.5.) (Roelofs et al., 2010).

2. BRONSTSIGNALEN & INSEMINATIETIJDSTIP

2.1. Hormonale veranderingen De cyclus van een koe duurt gemiddeld 21 dagen, met een variatie van 18 tot 24 dagen. Bij de vaars duurt de cyclus 20 dagen (Grunert, 1999a).

3

Tijdens de cyclus vinden golven van folliculaire groei plaats. Aan het einde van de golf gaan de follikels in atresie, tenzij luteolyse optreedt (zie verder). Dit is normaal het geval na twee tot drie golven, waarna een dominante follikel doorgroeit en uiteindelijk zal ovuleren (Sakaguchi, 2011). Oestrus is de periode vóór de ovulatie waarin de koe dekking toelaat en die gekenmerkt wordt door lichamelijke veranderingen en gedragsveranderingen. Deze veranderingen worden enerzijds geϊnduceerd door hoge concentraties aan oestradiol (E2) na het bereiken van een drempelwaarde, anderzijds moet tegelijkertijd de concentratie aan progesteron (P4) laag zijn (Allrich, 1994). De duur en intensiteit van de oestrus zouden afhankelijk zijn van de concentratie aan oestradiol in het bloed (Lyimo et al., 2000; Lopez et al., 2004; Cutullic et al., 2009). Gemiddeld zou de oestrus 18 uur bij koeien en 15 uur bij vaarzen duren (Trimberger, 1948). Latere studies hebben aangetoond dat de oestrusduur verminderd is (Van Vliet & Van Eerdenburg, 1996; Dransfield et al., 1998; Roelofs et al., 2005a; Johnson et al., 2012). Gedurende de hele cyclus worden kleine concentraties aan gonadotropine hormoon (GnRH) uit de hypothalamus vrijgesteld, welk de secretie van follikelstimulerend hormoon (FSH) en luteϊniserend hormoon (LH) uit de hypofyse voorkwab stimuleert. Beide laatstgenoemde hormonen, maar vooral FSH, stimuleren de follikelgroei. Dit mechanisme wordt negatief beïnvloed door progesteron, geproduceerd door het corpus luteum dat na de ovulatie ontstaat. Enkele dagen voor de oestrus treedt luteolyse op die geïnduceerd wordt door prostaglandine F2α (PGF2α) afkomstig uit het endometrium. Gevolg hiervan is een daling van de progesteronconcentratie, waardoor diens inhiberende werking op de hypothalamus wegvalt. Door de groeiende follikels wordt op dit moment oestradiol geproduceerd dat via een positief feedbackmechanisme de vrijstelling van GnRH en dus indirect van LH stimuleert. De FSH-vrijstelling wordt geïnhibeerd door inhibine, dat eveneens geproduceerd wordt door de follikels. Tijdens de oestrus bereikt de oestradiolconcentratie zijn hoogste waarde. Als gevolg hiervan wordt de LH-piek uitgelokt. Enkel de dominantie follikel is gevoelig voor LH en zal als gevolg van de piekconcentratie ovuleren (Lucy et al., 1992; Tanabe et al., 1994; Senger, 2012). Gemiddeld treedt de ovulatie 12 (Senger, 2012) tot 18 na het einde van de oestrus en 20-30 uur na de LH-piek op (Roelofs et al., 2010).

Fig. 1: Hormonale veranderingen in de oestruscyclus van de koe (met E2: oestradiol; P4: progesteron) (Senger, 2012).

4

2.2 Gedragsveranderingen 2.2.1. Specifieke gedragsverandering Als een koe in oestrus door een stier of andere koe in oestrus besprongen wordt, zal ze reflexmatig blijven staan om dekking toe te laten (Saint-Dizier & Chastant-Maillard, 2012). Deze reflex, sta-reflex genoemd, is de enige gedragsverandering die specifiek is voor een koe in oestrus en dus het primaire en meest betrouwbare teken hiervan (Stevenson et al., 1983; Dransfield et al., 1998; López-Gatius et al., 2005). Het inseminatietijdstip kan zo voorspeld worden. Trimberger introduceerde in 1948 de a.m.-p.m.-regel als resultaat van zijn onderzoek naar het optimale inseminatietijdstip (geciteerd door Walker et al., 1996; Dransfield et al., 1998; Nebel et al., 2000). Een koe wordt volgens deze regel 12 uur na het vertonen van de sta-reflex geϊnsemineerd. Een koe die in de ochtend tochtig is, wordt bijgevolg in de avond geïnsemineerd en andersom. Andere onderzoeken konden geen verschil in drachtigheidspercentages aantonen tussen het gebruik van de a.m.-p.m.regel en een eenvoudige inseminatie van koeien in de ochtend, gebaseerd op het vertonen van de sta-reflex dezelfde ochtend of de avond hiervoor (Foote, 1979; Gwazdauskas et al., 1981; Nebel et al., 1994). Dransfield et al. (1998) vonden de hoogste drachtigheidspercentages 4-12 uur na het vertonen van de sta-reflex. Deze bevindingen komen overeen met een vroege studie van Hall et al. in 1959 (712 uur). In een andere studie (Dalton et al., 2001) kon aangetoond worden dat inseminatie in het begin van de oestrus (na de eerste sta-reflex) in een lager bevruchtingspercentage resulteert in vergelijking met een inseminatie 24 uur na de eerste sta-reflex. De embryokwaliteit was bij een vroege inseminatie echter beter. De conclusie van deze bevindingen is een compromis tussen beide: een inseminatie 12 uur na het begin van de oestrus. Dit komt overeen met de voorgaande studies. De frequentie van het vertonen van de sta-reflex bij hoogproductieve melkkoeien is echter laag. Dit signaal wordt volgens sommige studies in minder dan 50% (Van Eerdenburg et al. 1996; 2002) tot 60% van de gevallen vertoond (Lyimo et al., 2000; Roelofs et al., 2005a; Cutullic et al., 2009).

2.2.2. Niet specifieke gedragsveranderingen De frequentie van vertonen van niet specifieke, secundaire gedragsveranderingen neemt toe tijdens de oestrus (Esslemont et al., 1980; Kerbrat et al, 2004; Roelofs et al., 2005a). Deze symptomen zijn niet gerelateerd aan het moment van de ovulatie (O’Connor, 2000). Inseminatie gebaseerd op de waarneming van deze symptomen resulteert dan ook in een lager drachtigheidspercentage vergeleken met inseminatie na het vertonen van de sta-reflex (Stevenson et al., 1983). Nochtans hebben deze symptomen door het verminderen van de sta-reflex betekenis in de oestrusdetectie. Kennis van deze symptomen zal dus bijdragen tot de identificatie van tochtige dieren die anders gemist zouden worden (Kerbrat & Disenhaus, 2004; Roelofs et al., 2005a; Yoshida & Nakao, 2005; Sveberg et al., 2011). Het bespringen van andere koeien wordt zowel bij koeien in oestrus als in dioestrus (ten gevolg van de verhoogde oestradiolproductie; zie 2.1.) waargenomen (Esslemont et al., 1980; Van Eerdenburg et al. 1996). Wordt een koe van voren besprongen, is de springende koe nagenoeg altijd

5

in oestrus (Britt et al., 1986; Van Eerdenburg et al., 1996). Roelofs et al. (2005a) konden een springactiviteit in 90% van de geobserveerde koeien waarnemen en beschreven dit gedrag als geschikt voor de voorspelling van het ovulatietijdstip. Andere secundaire gedragsveranderingen geassocieerd met oestrus zijn onrust (van Eerdenburg et al., 1996), loeien (O’Connor, 2000), flehmen (Van Eerdenburg et al., 1996; Kerbrat & Disenhaus, 2004) en aggressief gedrag zoals stoten naar, het besnuffelen van en likken aan de genitaliën en de kin laten rusten op de rug van andere koeien (Esslemont et al., 1980; van Eerdenburg, 2008). De beide laatstgenoemde signalen worden door alle koeien tijdens de oestrusperiode vertoond (Kerbrat & Disenhaus, 2004; Roelofs et al., 2005a). Tochtige koeien vertonen een verhoogde activiteit tijdens de oestrus (Hurnik et al., 1975; Schofield et al., 1991; Kerbrat & Disenhaus, 2004). Dit symptoom kan volgens sommige onderzoekers wel gebruikt worden om het inseminatietijdstip te voorspellen (Roelofs et al., 2005b; Hockey et al., 2010). De hogere activiteit zou in een vermindering van de voederopname resulteren (Hurnik et al., 1975; Esslemont & Bryant, 1976). De Silva et al. (1981) konden dit echter niet opmerken. Bij deze laatste werd met absolute voederopname gewerkt, waar bij de eerste studies de voederopname tijdgerelateerd was. Een directe vergelijking tussen de resultaten van deze studies is bijgevolg moeilijk. In een recent onderzoek (Reith & Hoy, 2012) werd een verminderde herkauwtijd (gemiddeld 17%) bij koeien in oestrus gevonden. De variatie tussen de individuen was echter groot. De onderzoekers konden daardoor geen drempelwaarde vaststellen die indicatief voor oestrus zou zijn. Dit impliceert dat verder onderzoek nodig is naar de specificiteit en accuraatheid van de daling in herkauwtijd rond oestrus.

Fig. 2: Frequentie van het voorkomen van het specifieke en de niet-specifieke oestrussymptomen tijdens de cyclus van de koe (O’Connor, 2000).

6

Hall et al. (1959) verdeelden de oestrussymptomen in 3 scores om de intensiteit van de oestrus te classificeren. Een ander score-systeem werd door Van Eerdenburg et al. (1996) beschreven (zie Tabel 1). Aan elk oestrussymptoom werd een score toegeschreven, rekening houdend met de frequentie van het vertoonde symptoom in een periode van 24 uur alsook de accuraatheid ervan. Een koe met een score van 100 of hoger wordt beschouwd als zijnde in oestrus. Bij twee- tot driemalige observatie van telkens 30 minuten is een score van 50 voldoende indicatief voor oestrus. Voor beide systemen werd de hoogste score aan de sta-reflex toegekend (resp. 3 en 100).

Tabel 1: Scoresystemen voor de verschillende oestrussymptomen naar Hall et al. (1959) en Van Eerdenburg et al. (1996). Oestrussymptoom

Score naar Hall et al. (1959)

Flehmen Cervixslijm¹ Rusteloosheid Besprongen worden zonder sta-refex Besnuffelen van vagina van andere koe Kin laten rusten op andere koe Bespringen van andere koeien Bespringen van andere koeien aan kopzijde Vertonen van de sta-reflex

1 of 2² 1 of 2² 1 1 2 2 3

Score naar Van Eerdenburg et al. (1996) 3 3 5³ 10 10 15 35 45 100

¹ Zie 2.3. Lichamelijke veranderingen ² Afhankelijk van de intensiteit van het vertoonde symptoom 3 Score mag maar eens per 24u toegekend worden

2.3. Lichamelijke veranderingen Dradentrekkend (> 50 cm), visceus tochtslijm (Van Eerdenburg, 2006) en zwelling en roodheid van de vulva zijn lichamelijke veranderingen die tijdens de oestrus optreden (Grunert, 1999a). Als gevolg van het besprongen worden, kan het haar op de staartbasis verwijderd zijn en deze regio bevuild of verwond zijn (Grunert, 1999a; Diskin & Sreenan, 2000; Van Eerdenburg, 2006). De lichaamstemperatuur daalt voor de oestrus en neemt op het moment van de oestrus toe (Wrenn et al., 1958; Fisher et al., 2008), mogelijk als resultaat van verhoogde activiteit (Walton & King, 1986). Een verandering in melkproductie blijkt geen goede indicator voor oestrus te zijn door de diversiteit aan beïnvloedende factoren (Diskin & Sreenan, 2000). De onderzoeken hiernaar leveren dan ook verschillende resultaten. Walton & King (1986) vonden een daling in melkproductie tijdens de oestrus, anderen een daling met compensatoire toename bij de volgende melkbeurt (Horrell et al., 1984; Schofield et al., 1991) en sommigen konden geen verandering opmerken (De Silva et al., 1981; Rajamahendran et al., 1989).

7

3. DE PROBLEMATIEK VAN BRONSTDETECTIE OP HOOGPRODUCTIEVE MELKVEEBEDRIJVEN

De intensieve selectie van melkvee op een hoge melkproductie is niet zonder consequenties gebleven. Een wereldwijde daling van de vruchtbaarheid in de melkveehouderij werd in verschillende studies op lange termijn waargenomen ( Royal et al., 2000; Lucy, 2001; López-Gatius, 2003). Zo blijkt het interval tussen kalving en volgende dracht bij koeien met hogere melkproductie verlengd (Piccardi et al., 2013) en het drachtigheidspercentage na de eerste inseminatie gedaald te zijn (Dobson et al., 2008). In België bv. daalde deze laatste van 56% in 1996 naar 43% in 2008 met een toename van het gemiddeld aantal inseminaties per dracht van resp. 1.43 naar 1.80 (de Kruif, 2008). De tussenkalftijd verhoogde met 30 dagen op 20 jaar tijd van gemiddeld 387 dagen in 1992 naar 417 in 2012 (CRV, 2012b). Deze subfertiliteit is een multifactorieel probleem (Leroy & de Kruif, 2006; Walsh et al., 2011) waarvan een inefficiënte bronstdetectie een van de belangrijkste oorzaken is (Opsomer et al., 2004; Inchaisri et al., 2010). Als de typische bronstsymptomen bij een koe op de verwachte tijdstippen niet waargenomen worden, spreekt men meestal van anoestrus. Niet alle dieren die niet tochtig worden gezien, zijn echter in “ware anoestrus”. Dit is wel het geval bij koeien met weinig actieve of volledig inactieve ovaria die niet cycleren. Cycleert de koe wel maar wordt de oestrus niet opgemerkt, is het dier in “suboestrus”. De oorzaak hiervan moet ofwel in een verminderde uiting van bronst (stille oestrus) of een inadequate bronstdetectie gezocht worden (de Kruif, 1977; Opsomer, 1999). De factoren met invloed op de bronstexpressie zijn te omvangrijk om hier alle vernoemd en gedetailleerd besproken te worden. Deze literatuurstudie zal daarom beperkt blijven tot enkele voorbeelden.

3.1. Negatieve Energiebalans (NEB) Net vóór en in de eerste weken na de partus is er een drastische stijging van de energiebehoefte van de koe zowel voor de groei van het kalf in de late dracht en de opstartende lactatie. In deze periode komt de energievoorziening in het gedrang en zal de energiebehoefte de energieopname via het voeder overstijgen. Bijgevolg zal de koe in een toestand van negatieve energiebalans (NEB) verkeren, die gepaard gaat met lage plasmaconcentraties aan glucose en insuline (Beam & Butler, 1997; Drackley, 1999; Jorritsma et al., 2003). De diepte van de NEB wordt echter vooral bepaald door de voederopname (Jorritsma et al., 2003), zodat elke factor met negatief effect op de voederopname voor een versterking van de NEB zal zorgen (de Kruif et al., 2008). Ter compensatie worden de lichaamsreserves gemobiliseerd (Bossaert et al., 2008) met een daling van de conditie tot gevolg (Leroy et al., 2006). Lipolyse is één van de compensatiemechanismen, waarbij hoge plasmaconcentraties aan niet-veresterde vetzuren (non-esterified fatty acids, NEFA’s) ontstaan (Beam & Butler, 1997). Uit onderzoeken bleek dat de activiteit van de koe gemeten via pedometers daalt bij een verminderde conditie enerzijds (Løvendahl & Chagunda, 2010; Borsberry, 2011; Holman et al., 2011; Sakaguchi et al., 2011) en hoge plasmaconcentraties aan NEFA’s anderzijds (Adewuyi et al., 2006).

8

Een hoger risico op gedaalde ovariële activiteit met vertraagde ovulaties post partum werd bij dieren in een slechtere conditie aangetoond als gevolg van een sterkere en langdurige NEB (Beam & Butler, 1999; Opsomer et al., 2000; Sakaguchi, 2011). Bij deze dieren werden vaker verlengde luteale fases en lagere progesteronlevels in de eerste 50 dagen na de partus waargenomen (Opsomer et al., 2000). Deze zijn mogelijks het gevolg van de hoge plasmaconcentraties aan NEFA’s (Opsomer et al., 2006). Normale progesteronlevels zijn echter nodig voor het op gang komen van de cyclus (Allrich, 1994). Bijkomend werd bij dieren in NEB een daling in de LH-vrijstelling opgemerkt (Lucy, 2001; Diskin, 2003). Er wordt aangenomen dat de lage concentraties aan insuline en glucose tijdens de NEB via negatieve invloed op de GnRH-vrijstelling hiervoor (naast andere hormonen en metabolieten) mede verantwoordelijk zijn. LH en insulin-like growth factor I (IGF-I), die eveneens daalt tijdens de NEB, stimuleren onder normale omstandigheden de follikelgroei. Tijdens de NEB kan de stimulatie van de folliculaire groei tot op pre-ovulatoir niveau in gebreke blijven (Garverick & Lucy, 2011). Dit impliceert dat de productie van oestradiol door de follikels eveneens laag is, waardoor geen of verminderde bronstexpressie optreedt en geen LH-piek uitgelokt word.

3.2. Melkproductie In verschillende studies werd aangetoond dat een hoge melkproductie vaak gepaard gaat met een verminderde bronstexpressie (Harrison et al., 1990; Lopez et al., 2004; Cutullic et al., 2009; Sakaguchi, 2011). De eerste bronst post partum is meestal een stille bronst (Allrich et al., 1994). Ranasinghe et al. (2010) constateerden dat bij koeien met hogere melkproductie ook de volgende oestri verminderd geuit worden. In overeenkomst hiermee was de activiteitsverhoging tijdens de oestrus bij dieren met hogere melkproductie minder uitgesproken (Schofield et al., 1991; López-Gatius et al., 2005; Yániz et al., 2006; Adamczyk et al., 2011; Valenza et al., 2012). Van Eerdenburg et al., (2002) vonden geen correlatie tussen melkproductie en oestrusexpressie. In hun onderzoek werd echter alleen de totale melkproductie bekeken. Lopez et al. (2004), Cutullic et al. (2009) en Valenza et al. (2012) bestudeerden daarentegen specifiek de melkproductie in de dagen voor de oestrus. De melkproductie blijkt de ovariële activiteit en de bronstexpressie op verschillende manieren te beïnvloeden. Het is één van de factoren die leiden tot de NEB post partum en de gevolgen ervan (zie 3.1). Het verhoogde metabolisme van hoogproductieve melkkoeien zou daarenboven resulteren in een sterkere klaring van oestradiol en progesteron in de lever en dus lagere bloedconcentraties van deze hormonen (Sangsritavong et al., 2002). In overeenkomst met deze bevinding werden bij koeien met hogere melkproductie lagere concentraties aan oestradiol gevonden en waren duur en intensiteit van de oestrus verminderd (Lyimo et al., 2000; López et al., 2004). Dit is een mogelijke verklaring voor het feit dat sommige onderzoekers (López-Gatius et al., 2005; Cutullic et al., 2009) een negatieve correlatie tussen een hoge melkproductie en oestrusexpressie waarnemen bij koeien zonder sterk verminderde conditie.

9

3.3. Klinische ziekten Zoals besproken, kan elke factor die de voederopname onderdrukt, leiden tot een versterking van de negatieve energiebalans en een daling van de conditie (de Kruif et al., 2008). Vooral de productieziekten (bv. mastitis, metritis, retentio secundinarum en ketonemie) (Opsomer et al., 2000; Dobson, 2010) alsook klinische klauwproblemen (Morris et al., 2011) worden geassocieerd met verminderde ovariële activiteit, vertraagde ovulatie en een grotere kans op het falen van de oestrusexpressie. Een daling van de intensiteit van de oestrus bij dieren met klauwproblemen werd in verschillende studies waargenomen (Walker et al., 2008a; 2008b; Morris et al., 2009; Dobson, 2010). Er wordt gesuggereerd dat de dieren ook door de pijn minder actief zijn (Walker et al., 2008a). Daarentegen kunnen aangetaste dieren die niet in oestrus zijn makkelijker besprongen worden doordat ze zich niet verplaatsen om pijn te vermijden. Dit leidt tot een hoger aantal vals positieven (Diskin & Sreenan, 2000).

3.4. Huisvesting & afkalfpatroon Tegenwoordig wordt melkvee meestal in loopstallen op betonnen (rooster)vloeren gehouden (Kerbrat & Disenhaus, 2004). Op deze vloeren zouden de springactiviteiten en de sta-reflex minder vaak en minder lang tot expressie gebracht worden dan op zachte grond of een strobedding (Britt et al., 1986; Vailes & Britt, 1990). Het aanbrengen van een rubberen deklaag op de betonnen vloeren resulteerde in een verhoging van de oestrusexpressie (Platz et al., 2008). Recente Europese studies (Cutullic et al. 2009; Palmer et al., 2010) toonden eveneens aan dat opgestalde koeien minder springgedrag vertonen dan soortgenoten met weidegang. In Europa is het afkalfpatroon op melkveebedrijven meestal niet seizoensgebonden en wordt synchronisatie weinig toegepast (Van Arendonk & Liinamo, 2003). Dit impliceert dat een lager aantal koeien op hetzelfde moment tochtig worden. Springactiviteiten en de sta-reflex worden echter vaker vertoond als meerdere koeien gelijktijdig in oestrus zijn (Diskin & Sreenan, 2000; Roelofs et al., 2005; Van Eerdenburg, 2008; Cutullic et al., 2009).

10

4. BRONSTDETECTIEMETHODEN

4.2. Visuele bronstdetectie 4.1.1. Observatie De expressie van oestrussymptomen grijpt plaats tijdens een korte periode (Van Vliet & Van Eerdenburg, 1996; Walker et al., 1996) en de signalen zijn vaak van lage intensiteit (Dransfield et al., 1998). De sensitiviteit van visuele bronstdetectie wordt door verschillende factoren beϊnvloed. De sta-reflex werd in sommige studies bij minder dan 50% van de koeien waargenomen (Van Eerdenburg et al. 1996; 2002). Kennis van en aandacht voor de secundaire oestrussignalen verhoogt het aantal gedetecteerde oestri (Van Vliet & Van Eerdenburg, 1996; Roelofs et al., 2005a, 2010). Het aantal observaties per dag en de duur ervan is belangrijk. Worden de koeien 3 keer per dag telkens minimaal 30 minuten geobserveerd, dan kunnen tot 90% van de koeien in oestrus gedetecteerd worden (Firk et al. 2002; Roelofs et al. 2010). Van Eerdenburg (2006) adviseert een minimum van 20 minuten per observatie. Het moment van de observatie speelt ook een rol in het succes ervan. In de ochtend zou de activiteit hoger zijn dan in de namiddag (Foote, 1975; De Silva, 1981). Bij bronstdetectie vóór het melken zouden minder oestri opgemerkt worden dan na het melken of voederen (Van Vliet & Van Eerdenburg, 1996). Tijdens het melken of voederen werden de minste gedragsveranderingen waargenomen (Pennington et al., 1986). Een correct uitgevoerde bronstdetectie met aandacht voor de secundaire symptomen resulteert in een accurate bronstdetectie. Dit levert betrouwbare resultaten voor de voorspelling van de ovulatie en dus het inseminatiestijdstip (Lyimo et al., 2000). Het neemt echter veel tijd in beslag. Observatie als enige detectiemethode is daarom vooral op bedrijven met een groot aantal dieren moeilijk toepasbaar (Eradus et al., 1992 geciteerd in Firk et al., 2002). Om de juiste dieren voor inseminatie aan te bieden, is een goede identificatie onontbeerlijk. Een koekalender kan als hulpmiddel gebruikt worden om te voorspellen welke dieren in oestrus moeten zijn en dus bijkomende aandacht verdienen (Grunert, 1999b).

4.1.2.Videoanalyse Met videoanalyse kunnen de koeien de klok rond geobserveerd worden. De gedragsveranderingen alsook de tijd gespendeerd aan liggen, eten en lopen kunnen beoordeeld worden en zo de sensitiviteit van bronstdetectie verbeteren (Hurnik & King, 1975). Verschillende camerasoftware is ontwikkeld, bv. met kleurdetectoren voor de registratie van de fluorescerende kleur van scratchcards (zie 4.2.1.2.2.) (Alawneha et al. 2006) of met filters, waardoor enkel scènes waarin de dieren bewegen door de veehouder bekeken moeten worden (Hétreau et al., 2010). Een recente studie toonde aan dat het resultaat van videoanalyse minstens even goed is als dat van observatie indien beide gebaseerd worden op het vertonen van de sta-reflex met het tijdbesparende effect als voordeel (Bruyère et al., 2012). Een nadeel echter is de soms moeilijke identificatie van de koeien (Saint-Dizier & Chastant-Maillard, 2012).

11

4.2. Bronstdetectiesystemen Verschillende systemen zijn ontwikkeld om de klassieke observatie te vervangen en bronstdetectie al dan niet te automatiseren. Het ideale bronstdetectiesysteem zou de koeien continu monitoren, minimale arbeid vereisen, de koeien automatisch en correct identificeren en een lage kostprijs hebben (Senger et al., 1994). Tot nu toe is een dergelijk systeem niet beschikbaar (Holman et al., 2011).

4.2.1. Registratie van de springactiviteit Zoals eerder besproken, is de sta-reflex de enige specifieke gedragsverandering die bij koeien in oestrus optreedt. Er zijn tal van systemen ontwikkeld om te registreren dat een koe besprongen werd. Deze methoden zijn echter gelimiteerd door de lage frequentie van de sta-reflex (Van Eerdenburg et al. 1996; Roelofs et al., 2005a; Cutullic et al., 2009).

4.2.1.1. Zoekdieren Gevasectomeerde stieren, nymfomane koeien (met cysteuze ovariële follikels) en geandrogeniseerde koeien kunnen tochtige dieren opsporen (Kiser, 1977; Walton & King, 1986; Mortimer et al., 1990), maar worden in Europa weinig gebruikt (Grunert, 1999b). Oestrusexpressie wordt gestimuleerd door de aanwezigheid van de stier (Fulkerson et al., 1983), alsook door andere dieren die simultaan in oestrus zijn (Roelofs et al., 2005a), zodat deze methode een goede sensitiviteit (> 80%) heeft (Mortimer et al.,1990). De zoekdieren kunnen uitgerust worden met een chin ball mating-systeem. Dit inkt-bevattende systeem wordt bevestigd tussen de kaaktakken van het zoekdier, zodat het zoekdier een tochtige koe bij het bespringen markeert (Foote, 1975). De markeringen van effectief bespringen (ter hoogte van de schouders) moeten onderscheiden worden van deze veroorzaakt door een springpoging (bv. ter hoogte van het bekken). Wordt een stier van een vleesras gekozen, dan bij voorkeur een van een kleiner ras om het gevaar voor de koeien te reduceren (Van Eerdenburg, 2006).

4.2.1.2. Kleursystemen 4.2.1.2.1. Tail painting Tail painting is een eenvoudige en goedkope methode waarbij verf of krijt op kruis en staartbasis van koeien wordt aangebracht die tochtig moeten worden (Foote, 1975; Macmillan & Curnow, 1977). Indien het dier besprongen wordt, wordt de kleur uitgesmeerd of verwijderd. De identificatie van de dieren gebeurt door observatie die hierdoor van korte duur (bijvoorbeeld tijdens het melken) kan zijn (Van Eerdenburg, 2006). De sensitiviteit is hoog (Xu et al., 1998; Palmer et al., 2010). Vals positieven kunnen voorkomen als borstels in de stal ter beschikking zijn of niet tochtige koeien “onvrijwillig” besprongen worden zonder de sta-reflex te vertonen (Van Eerdenburg, 2006). Andersom is het ook mogelijk dat de verf niet goed wordt uitgesmeerd maar een tochtig dier toch besprongen werd (Boyd, 1984, geciteerd in Firk et al., 2002).

12

4.2.1.2.2. Scratchcards Scratchcards (bv. Estrotect; Rockway, Inc.) (Bonato et al., 2012) zijn stickers die eveneens aangebracht worden op het staartbeen. Bij het bespringen wordt hierbij een bovenste zilverkleurige laag verwijderd, waarna de onderliggende fluorescerende laag zichtbaar wordt (Diskin, 2008).

4.2.1.2.3. Heatmount detectors Heatmount detectors, bijvoorbeeld KaMaR (Kamar, Inc., Steamboat Springs, US), Bovine Beacon™ (Omniglow Corp., W. Springfield, US) en Mate Master (Delta Plastics, LTD., Palmerston North, N.Z.) zijn met inkt gevulde drukgevoelige plastic tubes die ter hoogte van de staartbasis gefixeerd worden en barsten ter gevolg van druk bij het besprongen worden (Diskin & Screenan, 2000). De systemen hebben een goede sensitiviteit (Van Eerdenburg, 2006), maar vals positieven komen voor door dieren die besprongen worden zonder de sta-reflex te vertonen of die hun rug wrijven tegen de muur (Grunert, 1999b). Het makkelijke verlies van de tubes is een ander nadeel (Foote, 1975).

4.2.1.3. Elektronische drukgevoelige systemen Verschillende systemen zijn ontwikkeld. Niet geautomatiseerde systemen zijn DEC of Show Heat (IMV Technologies, France) (Saumande, 2002) en het MountCount (DDx Inc., Denver, US) systeem. Deze drukgevoelige sensoren bevatten een geïncorporeerd lampje. Na een bepaald aantal sprongen begint het lampje te knipperen, waarbij het aantal afhankelijk is van het oestrustijdstip (Diskin & Sreenan, 2000). Een volautomatisch radiotelemetrisch systeem is Heatwatch (DDx Inc., Denver, US). Hierbij wordt een drukgevoelige elektronische sensor met een transmitter gefixeerd ter hoogte van het kruisbeen van het rund. De sensor wordt geactiveerd indien de koe voor minimum 2 seconden besprongen wordt, waarna de transmittor een radiosignaal stuurt naar een ontvanger. De gegevens worden chronologisch opgeslagen in een buffer en overgebracht naar een computer waar de data met een speciale software geanalyseerd kan worden (Diskin & Sreenan, 2000; Nebel et al., 2000, SaintDizier & Chastant-Maillard, 2012). Een goedkopere variant hiervan is Heatwatch Express. Hierbij worden de gegevens niet doorgestuurd naar een computer, maar geprint bij de buffer (Rorie et al., 2002). Een ander systeem met vergelijkbare werking is SQUID (subcutaneous implantable device) dat ontwikkeld werd door Senger en Becker (1992). Dit systeem wordt subcutaan ingeplant ter hoogte van de staartbasis maar is tot nu toe niet commercieel beschikbaar.

Fig. 3: Onderdelen van het Heatwatch systeem (Diskin & Sreenan, 2000).

13

Voor deze systemen wordt een sensitiviteit van meestal meer dan 85% en een goede accuraatheid beschreven na onderzoeken onder verschillende omstandigheden (Dransfield et al., 1998; At-Taras & Spahr, 2001; Saumande, 2002; Cavalieri et al., 2003). Bij op de weide gehouden dieren met seizoensgebonden afkalfpatroon kan deze laatste 100% bedragen (Xu et al., 1998). Met Heatwatch kan opgevolgd worden wanneer zowel de eerste als de laatste sta-reflex optreedt en kunnen dus begin en einde van de oestrus gedetecteerd worden. Dit laat toe het ovulatietijdstip accuraat te voorspellen (Senger, 1994; Walker et al., 1996; Xu et al., 1998; Rae et al., 1999). In een vergelijkende studie voor Heatwatch, MountCount en DEC (Rorie et al., 2002) waren alle drie systemen voldoende informatief voor de voorspelling van het inseminatietijdstip. Heatwatch vergt in vergelijking met de andere twee systemen minder werk. Hier tegenover staat de hogere kostprijs van ongeveer 4000$ voor software, ontvanger en buffer en 50$ per transmittor (Cowchips, LLC, 2013). Elke MountCount apparaat kost rond 60$ en zou 20 oestri meegaan. Per bronst moeten voor beide systemen 3-4$ voor lijm berekend worden. Een apparaat van het DEC systeem kost rond 105$ inclusief lijm voor 10 keer en zou rond 30 keer meegaan (Rorie et al., 2002). Een ander nadeel van Heatwatch zijn de vals negatieven, die voor minder dan 2 seconden besprongen en daardoor niet geregistreerd worden (Saint-Dizier & Chastant-Maillard, 2012). Met het systeem worden het aantal sprongen alsook de duur ervan onderschat (Palmer at al. 2010).

Tabel 2: Overzicht van de prijzen van de detectoren voor de springactiviteit in dollar en euro¹. Systeem

Prijs in $*

Prijs in €*¹

Tail paint

5-8$ per krijt/spray²

4-6€ per krijt/spray

Chin ball device

± 100$/stuk + kleur³

± 77€/stuk + kleur

Estrotect scratchcards

± 60$/50stuk

Kamar Heatmount DEC (showheat) Mountcount Heatwatch

4

± 46€/50stuk (± 0,90€/stuk)

± 60$/50stuk + lijm (± 5$)

4

± 46€/50stuk (± 0,90€/stuk) + lijm 5

± 105$/transmitter (incl.lijm) ± 60$/apparaat + lijm

5

± 46€/apparaat + lijm

± 3950$ voor basisinstallatie ± 50$/transmitter + lijm

± 80€/tranmittor (incl.lijm)

6

6

± 3000€ voor basisinstallatie ± 40€/transmittor + lijm

* De prijzen zijn bij benadering. ¹ Omgerekend met de wisselkoers van 1$= 0,77€ (10 mei 2013). ² H&M products (2006) ³ Farm and Ranch depot (2013) 4

Genex, Cooperative Inc. (2009) Rorie et al. (2002) 6 Cowchips, LLC. (2006) 5

14

4.2.2. Temperatuurbepaling Twee dagen voor de oestrus kan een daling van de lichaamstemperatuur waargenomen worden, waarna opnieuw een stijging die overeen komt met het moment van de LH-piek (Lewis & Newmann, 1984; Fisher et al., 2008). De lichaamstemperatuur zou gebruikt kunnen worden om oestrus te voorspellen (Ball et al., 1978). De vaginale temperatuur zou meer bepaald nauwer gecorreleerd zijn dan de rectale (Rajamahendran et al., 1989) en gebruikt kunnen worden om het ovulatietijdstip te voorspellen (Redden et al., 1993). De gemiddelde toename zou 0,48°C (Fisher et al., 2008) tot meer dan 1°C (Rajamahendran et al., 1989) bedragen. De herhaalde metingen zijn echter weinig praktisch, zodat vaginale implantaten met een temperatuurgevoelige radiotelemetrische transmitter voor een automatische detectie van de vaginale temperatuur ontwikkeld werden (Lewis & Newman, 1984; Redden et al., 1993; Kyle et al., 1998). Met een andere radiotelemetrische transmitter in bolusvorm kan de temperatuur t.h.v. de netmaag gemeten worden (Saint-Dizier & Chastant-Maillard, 2012), die echter varieert afhankelijk van seizoen, huisvesting en vooral wateropname (Bewley et al., 2008). Door de nauwe correlatie van melktemperatuur met de rectale temperatuur (Gila et al., 1997), zouden on-line temperatuurbepalingen tijdens het melken gebruikt kunnen worden (Maatje et al., 1976). Het aantal vals positieven is echter groot (Fordham et al., 1988) en de duur van de temperatuurtoename te kort om bij tweemaal melken efficiënt te zijn (McArthur et al., 1992). Een nadeel van deze methoden is het groot aantal factoren, dat de lichaamstemperatuur beïnvloedt, zoals de omgevingstemperatuur of ontstekingen (Fisher et al., 2008).

4.2.3. Impedantiemeting De verandering in elektrische weerstand van de vaginale mucus en de mucosae tijdens de oestrus kan gemeten worden via elektrische sondes (Lehrer et al. 1992). De laagste weerstand wordt tijdens de oestrus opgemerkt (Leidl & Stolla, 1976; Foote et al., 1979; Heckman, 1979), meer bepaald tijdens de LH-piek (Schams et al., 1977). Een commercieel beschikbare sonde voor de meting van de weerstand van de vaginale mucus, is Ovatec (Electronic Animal Management Inc., Co&, NY). Wordt een waarde van 55Ω of lager aangegeven, dan kan de koe geïnsemineerd worden. Een gelijkaardig, maar duidelijk goedkoper systeem, de Draminski Estrous Detector (Draminski Electronics, Polen) is eveneens beschikbaar (300$ in vergelijking met 2000$ voor Ovatec). De meting via sondes is echter weinig praktisch door het werk en de extra benaderingen van de dieren (Rorie et al., 2002). De herhaalde metingen zouden bovendien tot ontsteking van de vaginale tractus leiden, waardoor de metingen vervalst worden (Leidl & Stolla, 1976). Daarom zijn radiotelemetrische elektroden ontwikkeld, die geïmplanteerd kunnen worden in het vulvaweefsel (Lehrer, 1991). Er zijn echter geen recentere onderzoeken hierover gepubliceerd. Als enige methode voor bronstdetectie blijkt impedantiemeting onvoldoende betrouwbaar te zijn (Rorie et al., 2002).

15

4.2.4. Activiteitsmeting Voor de oestrus kan een toename van de activiteit van koeien en vaarzen opgemerkt worden met een piek in de oestrus (Kiddy, 1977; Schofield et al., 1991; Arney et al., 1994). Met accelerometers kunnen de bewegingen van drie richtingen gemeten worden, dus cranio-caudaal, dorso-ventraal en naar lateraal (Shepherd et al., 2008). Verschillende systemen (zie Bijlage) zijn ontwikkeld om de activiteit 24 uur per dag te meten en al dan niet automatisch (continue of in regelmatige intervallen) door te sturen naar een ontvanger. De registratie en analyse van de gegevens gebeurt bij de volautomatische systemen met behulp van een managementsoftware. Deze software vergelijkt de gemeten activiteit met een of meerdere voorafgaande metingen en informeert de veehouder over mogelijk bronstige koeien (Saint-Dizier & Chastant-Maillard, 2012; Valenza et al., 2012). Momenteel zijn 3 verschillende types van activiteitsmeters op de markt. Pedometers worden aan een poot gefixeerd en tellen de stappen in een bepaalde periode (bv. AfiTag, S.A.E. Afikim, Israël; Crysta-Heat, Fullwood Ltd, UK). Activiteitsmeters gefixeerd rond de nek registreren de bewegingen van de nek in alle drie richtingen (bv. Alpro, DeLaval, Sweden; Heatime, SCR Engineering Ltd. Israel; HeatPhone, Medria, Frankrijk; MooMonitor, Dairymaster Co., Ireland). De derde vorm van activiteitsmeters (meestal gefixeerd rond de poot) zouden daarnaast eveneens het gedrag kunnen analyseren (bv. IceTag3; IceRobotics Ltd., UK; Nedap Lactivator, Nederland; Ovalert, CRV, Nederland; Rescounter II, GEA Farm Technologies, Duitsland) (Saint-Dizier & Chastant-Maillard, 2012; Rutten et al., 2013). Zo kan opgemerkt worden hoeveel tijd het dier liggend, staand of lopend doorbrengt (Martiskainen et al., 2009; Robert et al. 2009; Jónsson et al., 2011). Met sommige activiteitsmeters worden nog andere metingen uitgevoerd, zoals het meten van de herkauwtijd (Nydegger et al., 2011) of de bepaling van de lichaamstemperatuur (ALT pedometer) (Brehme et al., 2006). In Nederland werd een nieuw systeem ontwikkeld, SensOor (Agis Automatisering, Nederland), dat aangebracht wordt ter hoogte van het oor en naast de activiteit eveneens temperatuur en de herkauwtijd meet (Rutten et al., 2013). Een voorbeeld van een niet-geautomatiseerd systeem is de Boumatic Heat-seeker-TX pedometer (Dairy Equipment, USA), welke dus meer tijd en werk vergt. Deze pedometers zijn uitgerust met een lampje dat knippert als de activiteit in een bepaalde periode significant hoger is dan het gemiddelde (Nebel et al. 2000). Activiteitsmeting wordt als een betrouwbare methode voor de detectie van dieren in oestrus gezien, zowel voor de activiteitsmeters rond de nek (Hockey et al., 2010) als deze rond de poot (Peter & Bosu, 1986; Lehrer et al., 1992; Müller & Schrader, 2003; Roelofs et al. 2005b Martiskainen et al., 2009). De resultaten van activiteitsmeters geplaatst rond het voorste lidmaat zouden niet verschillen van deze geplaatst rond het achterste (Liu & Spahr, 1993). Een sensitiviteit van 80% en hoger (Cavalieri et al., 2003; Roelofs et al., 2005b) en een goede specificiteit (> 90%) konden aangetoond worden (Rutten et al., 2013). Nekbanden zouden in vergelijking met pedometers echter een hoger aantal vals positieven geven (Firk et al., 2002). Vooral bij het gebruik voor koeien met weidegang is de accuraatheid van de nekbanden lager door de interferentie van de nekactiviteiten tijdens het grazen (Sakaguchi, 2010).

16

In elk geval bepaalt de ingestelde drempelwaarde de verhouding tussen het aantal dieren in oestrus dat herkend wordt en het aantal vals positieven (accuraatheid). Een hoge drempelwaarde verlaagt het aantal vals positieven, maar verhoogt tegelijkertijd het aantal vals negatieven (Roelofs et al. 2005b). Naast de identificatie van dieren in oestrus, blijkt activiteitsmeting daarenboven ook voor het voorspellen van de ovulatie en dus het inseminatietijdstip bruikbaar te zijn (Maatje et al., 1997; Roelofs et al. 2005b). De ovulatie zou gemiddeld ongeveer 29 uur na het begin van de activiteitsverhoging plaatsgrijpen (Roelofs et al., 2005b; Valenza et al., 2012). Inseminatie 5-17 uur na een activiteitstoename leverde de hoogste drachtigheidspercentages op (Maatje et al., 1997). De commerciële activiteitsmeters hebben een aankoopprijs van 500€ (SensOor) tot 3.450€ (Ovalert) voor het basisstation en ongeveer 60-85€ voor elke zender (zie Bijlage).

4.2.4. Progesteronbepaling in de melk Tijdens de oestrus daalt de concentratie aan progesteron (P4) in het plasma (zie 2.1.). Een concentratie van minder dan 2,2 ng/ml melk wordt als bewijs voor oestrus gezien (Grunert, 1999b). In tegenstelling tot de andere oestrussymptomen, is de progesterondaling bij alle koeien in oestrus waar te nemen. Deze daling kan ook opgemerkt worden in de melk door de nauwe correlatie van de concentratie in melk en plasma (Roelofs et al., 2006). Progesteronbepaling kan niet alleen gebruikt worden om koeien in oestrus te identificeren, maar ook om te onderscheiden tussen luteale en folliculaire cysten (Nebel, 1988) en om dracht te bevestigen of uit te sluiten (Friggens, 2008). Een betrouwbare voorspelling van het moment van ovulatie en dus het ideale inseminatietijdstip blijkt echter niet mogelijk te zijn (Nebel et al., 1989; Roeloefs et al., 2006). In de laatste decennia werden tal van systemen ontwikkeld. Een eerste systeem progesteronbepaling in melk of bloed, via radioimmunoassay (RIA), is een kwantitatieve en dure methode. Met de ontwikkeling van enzyme-linked immunosorbent assays (ELISA) in de jaren 80 werd de on-farm progesteronbepaling mogelijk. Hierdoor is de meting door de veehouder uitvoerbaar en zijn de wachttijd op het resultaat verkort. De tests hebben een goede sensitiviteit (Moore & Spahr, 1991) ondanks er slechts een semi-kwantitatieve bepaling mogelijk is doordat de interpretatie van de test gebaseerd is op de vergelijking met een standaard (Nebel, 1988). De specificiteit van RIA en ELISA is vergelijkbaar (resp. 80,5% en 75,8%) (Nebel et al., 1987). Het gebruik van deze sneltests wordt gelimiteerd door de vereiste herhaalde staalname, maar vooral door de hoge kostprijs (Saint-Dizier & Chastant-Maillard, 2012). Een voorbeeld van een dergelijke ELISA-test is de Hormonost test (Biolab GmbH, München, Duitsland) (Biolab GmbH, 2007). De kosten voor een test variëren van 2,80€ (in een pak van 150 tests) tot 3,62€ (in een pak van 36 tests) (persoonlijke communicatie met bedrijfsleider Dr. Arnstadt, 8 mei 2013). Verschillende systemen voor on-line progesteronbepalingen (tijdens het melken) werden ontwikkeld en getest. Een kwartskristal met gebonden anti-progesteron (Koelsch et al., 1994), een amperometrische biosensor voor elektrochemische competitieve immunoassay (Mottram et al., 2001), ontwikkeld door Pemberton et al. (1998) en een biosensor op basis van optische densiteit (Claycomb & Delwiche, 1998). Delwiche et al. (2001a, b) ontwikkelden een tweede generatie biosensor, waarmee 100% van de tochtige koeien gedetecteerd konden worden en een onderscheid tussen folliculaire en

17

luteale fase gemaakt kon worden. Deze systemen kenden echter technische beperkingen en waren nog niet voldoende ontwikkeld om commercieel beschikbaar gemaakt te worden (Mottram et al., 2001). Sinds 2010 is een nieuw systeem, de Herd Navigator (Herd Navigator; Lattec I ⁄S, Hillerød, Denemarken), in Europa op de markt waarmee volledig geautomatiseerde in-line (tijdens het melken) progesteron-metingen (eveneens semi-kwantitatief) mogelijk zijn. De metingen worden individueel en automatisch in een melkstaal uitgevoerd, waarbij de afstand tussen de metingen afhankelijk is van het stadium van de cyclus met een maximum tijdens de oestrus. Door de software wordt voorspeld in welk stadium van de cyclus de koe zit, of ze drachtig is of in anoestrus (Chagunda & Friggens, 2005; Friggens et al., 2008). Valt de progesteronconcentratie onder 4ng/ml melk, wordt de veehouder hierover geïnformeerd en wordt de kans op oestrus berekend op basis van de progesteronconcentratie én de duur van de luteale fase. Met dit systeem zouden rond 95% van de bronstige koeien herkend kunnen worden. De vals positieven zouden vooral koeien met een progesteronconcentratie rond de drempelwaarde (4 ng/ml melk) zijn (Friggens et al., 2008; Asmussen, 2010). Nadelig zijn vooral de hoge kosten. De initiële investeringskosten zouden voor een kudde van 120 melkkoeien rond 40.000€ bedragen met extra kosten per koe per jaar van rond 50€ (Østergaard et al., 2005). Het systeem kan gekoppeld worden aan DeLaval melkrobots en biedt zo de mogelijkheid volautomatisch via de bepaling van progesteron, lactaat dehydrogenase (LDH), ureum en bhydroxyboterzuur (BHB) resp. de ovariële activiteit, mastitiden en het metabolisme te registreren.

4.2.6. Detectie van geurverandering Tijdens de oestrus worden door de koe feromonen afgegeven. Honden zouden getraind kunnen worden om deze geuren in vaginaal secreet, urine en melk waar te nemen en zo koeien in oestrus (Kiddy et al., 1978; Hawk et al., 1984), ook deze met stille bronst, op te sporen (Jeziersky, 1992). Recent onderzoek heeft dit kunnen bevestigen (Fischer-Tenhagen et al., 2011) en aangetoond dat ook de detectie van deze geuren in speeksel van de koeien mogelijk is (Fischer-Tenhagen et al. 2013). Gemiddeld zou de sensitiviteit ongeveer 80% zijn (Kiddy, 1978; Hawk et al., 1984; Fischer-Tenhagen et al., 2011). De meeste onderzoeken werden echter niet onder praktijkomstandigheden met levende koeien uitgevoerd, maar met stalen. Een uitzondering hierop vormt de studie van Kiddy et al. (1978), waarbij de honden 87% van de koeien in oestrus konden identificeren. Deze methode zou een goedkoop alternatief op andere bronstdetectiemethoden kunnen zijn, maar verder onderzoek onder praktijkomstandigheden is nodig (Fischer-Tenhagen et al., 2011). Weidong et al. (1997) konden verschillende feromonen in de melk identificeren d.m.v. gaschromatografie. De onderzoekers zagen in de ontwikkeling van on-farm tests voor de detectie van deze geuren een toekomstige mogelijkheid voor oestrusdetectie. Een dergelijke test is tot nu toe niet beschikbaar.

18

4.4. Synchronisatie Synchronisatie van de oestrus wordt bij melkvee vooral gebruikt om problemen met de bronstdetectie te vermijden, de accuraatheid en efficiëntie hiervan te verbeteren en de kosten van bronstdetectiesystemen te besparen, maar ook om ervoor te zorgen dat meer dieren in een bepaalde periode afkalven. Het basisprincipe is de manipulatie van de lengte van de luteale fase door het gebruik van hormonen. Met progesteron kan de luteale fase verlengd worden, met PGF2α verkort (Xu, 2011). Met de ontwikkelde programma’s is bronstdetectie echter nog nodig. Dit is in tegenstelling tot de synchronisatie van de ovulatie en inseminatie. Hierbij moet het synchronisatieprotocol nauw gevolgd worden, waarna de koe geïnsemineerd wordt. Verschillende protocollen zijn beschikbaar, waarbij GnRH, PGF2α en progesteron gebruikt kunnen worden (Thatcher, 2002). In Europa is synchronisatie voorlopig minder populair (Kerbrat & Disenhaus, 2004), gezien het niet seizoensgebonden afkalfpatroon enerzijds en het ethisch aspect van niet-curatief hormonaal gebruik anderzijds (Van Arendonk & Liinamo, 2003).

4.5. Monitoring & controle van de ovariële activiteit De controle van de ovariële activiteit voor de inseminatie zal de accuraatheid van bronstdetectie verbeteren en de vals positieven verminderen (Roelofs et al., 2010). Deze stap is niet alleen belangrijk om het drachtigheidspercentage te verhogen, maar ook om te vermijden dat reeds drachtige dieren geïnsemineerd worden. Vooral het feit dat sommige koeien tijdens de dracht oestrus vertonen, zal hiertoe leiden (Sturman et al., 2000). De controle kan gebeuren door progesteronbepaling in melk en bloed of via rectale palpatie en/of transrectale echografie door de dierenarts of inseminator (Van Eerdenburg, 2008). Worden niet alleen de ovaria maar ook de symmetrie en tonus van de uterus en de vaginale uitvloei beoordeeld, dan kan dit een meerwaarde opleveren in het bevestigen van oestrus, het uitsluiten van bronst en het voorspellen van kans op dracht (Sturman et al., 2000).

19

BESPREKING

Bronstdetectie is van cruciaal belang voor een goede fertiliteit op het melkveebedrijf. De keuze van het inseminatietijdstip wordt hierop gebaseerd, zodat bronstdetectie het succes van de KI bepaalt en bijgevolg de tussenkalftijd beïnvloedt. Een efficiënte bronstdetectie heeft dus weerslag op de economische winst van het bedrijf. In de laatste jaren is de bronstexpressie echter verminderd waardoor de detectie ervan precair is geworden. Tal van factoren liggen aan de basis hiervan. Het is onmogelijk alle factoren met negatieve invloed op de bronstexpressie en -detectie te elimineren (bv. hoge melkproductie, roostervloeren). Het doel moet echter zijn, de beïnvloedbare factoren aan te pakken (Roelofs, 2010). De hoge melkproductie heeft op de fertiliteit een negatieve invloed die niet volledig uit te schakelen is. Het is de negatieve energiebalans die beperkt moet worden door een optimale verzorging van de koe, vooral rond de partus, om zo het optreden van productieziekten te vermijden (de Kruif et al., 2008). Het monitoren van de lichaamsconditie kan hierbij een hulpmiddel zijn (Nebel & McGilliard, 1993). De optimalisatie van de bronstdetectie moet een prioriteit zijn op ieder melkveebedrijf. Door de lage frequentie van het optreden van het primaire teken van bronst, de sta-reflex, is een goede kennis van de secundaire bronstsymptomen (zie 2.2.2.) belangrijk geworden (Van Eerdenburg et al., 1996). Observatie is nog altijd een goede methode als voldoende tijd geïnvesteerd wordt en de veehouder aandacht heeft voor alle oestrussymptomen. Dit is echter tijdrovend en moeilijk te realiseren op grote bedrijven (Firk et al., 2002). Daarom zijn de laatste jaren verschillende systemen ontwikkeld om de bronstdetectie te automatiseren en de effectiviteit te verhogen. Deze hulpmiddelen kunnen vooral in combinatie met regelmatige observatie goede resultaten opleveren (Peralta et al., 2005). Bij de keuze van het bronstdetectiesysteem valt op te merken dat er geen “gouden standaard” bestaat. Elk systeem heeft voor- en nadelen (Holman et al., 2011). De beslissing voor een (of meerdere) van de bronstdetectiesystemen is afhankelijk van individuele voorkeuren en doelen van de veehouder en de situatie op het bedrijf. Factoren die een rol spelen zijn bv. de grootte, het systeem en het management (bv. de gewenste mate van automatisering, etc.) van het bedrijf, de inzetbaarheid met betrekking tot de infrastructuur, maar vooral de investeringsmogelijkheden/-wensen (Rutten et al., 2013). Door de diversiteit aan factoren met invloed op de bronstexpressie is een directe vergelijking van de onderzoeksresultaten van dezelfde systemen en de verschillende detectiesystemen onderling moeilijk. Dit impliceert dat onderzoeken nodig zijn die de verschillende systemen enerzijds onder gelijkaardige omstandigheden (bv. op hetzelfde bedrijf) testen en anderzijds in verschillende bedrijfssystemen (Holman et al., 2011). Hierdoor zou geëvalueerd kunnen worden welk systeem onder bepaalde omstandigheden de meeste voordelen biedt. Uit de beschikbare gegevens kan geconcludeerd worden, dat Tail painting, Scratchcards en Heat mount detectors in combinatie met observatie economisch gezien het meest voordelig zijn, maar gelimiteerd worden door de lage frequentie van het vertonen van de sta-reflex en de tijd die deze methoden voor observatie in beslag nemen. Activiteitsmeting en in-line progesteronbepaling in de melk eisen hogere investeringskosten (Holman et al., 2009), maar blijken de meest belovende methoden voor bedrijven die sterke automatisering wensen. Met de combinatie van beide systemen

20

kunnen ook koeien in stille bronst effectief gedetecteerd worden (Ranasinghe et al., 2010; Løvendahl & Chagunda, 2010). Sommige van dergelijke systemen, zoals de HerdNavigator en SensOor, zijn echter nog onvoldoende getest onder praktijkomstandigheden (Rutten et al., 2013). Welk systeem ook de voorkeur geniet, een goede identificatie van de koeien is in elk geval noodzakelijk voor een efficiënte bronstdetectie. Om de accuraatheid te verbeteren en te vermijden dat reeds drachtige koeien geïnsemineerd worden, is controle van de ovariële activiteit belangrijk (Roelofs et al., 2010).

21

REFERENTIELIJST Adamczyk K., Gil Z., Felenczak A., Skrzyński G., Zapletal P., Choroszy Z. (2011). Relationship between milk yield of cows and their 24-hour walking activity. Animal Science Papers and Reports 29(3), 185–195. Adewuyi A.A., Roelofs J.B., Gruys E., Toussaint M.J.M., Van Eerdenburg, F.J.C.M. (2006). Relationship of plasma nonesterified fatty acids and walking activity in postpartum dairy cows. Journal of dairy science 89(8), 2977–2979. Allrich R.D. (1994). Endocrine and neural control of estrus in dairy cows. Journal of dairy science 77(9), 2738– 2744. Alawneha J., Williamsona N., Bailey D. (2006). Comparison of a camera-software system and typical farm management for detecting oestrus in dairy cattle at pasture. New Zealand Veterinary Journal 54(2), 73–77. Arney D.R., Kitwood S.E., Phillips C.J.C. (1994). The increase in activity during oestrus in dairy cows. Applied Animal Behaviour Science 40(3-4), 211–218. Asmussen T. (2010). Herd navigator or ‘‘How to benefit from frequent measurements’’. Proc ICAR 37th Annual Meeting - Riga, Letland, 31.5.-4.6.2010, 291–293. At-Taras E.E., Spahr S.L. (2001). Detection and characterization of estrus in dairy cattle with an electronic heatmount detector and an electronic activity tag. Journal of dairy science 84(4), 792–798. Ball P., Morant S.V., Cant E.J. (1978). Measurement of milk temperatures as an aid to oestrus detection in dairy cattle. Journal of Agriculture Science 91, 593-597. Barr H.L. (1975). Influence of estrus detection on days open in dairy herds. Journal of dairy science 58(2), 246– 247. Beam S.W., Butler W.R. (1997). Energy balance and ovarian follicle development prior to the first ovulation postpartum in dairy cows receiving three levels of dietary fat. Biology of reproduction 56(1) 133–142. Beam S.W., Butler, W.R. (1999). Effects of energy balance on follicular development and first ovulation in postpartum dairy cows. Journal of Reproduction and Fertility Supplement 54, 411-24. Bewley J.M., Einstein M.E. Grott M.W., Schutz M.M. (2008) Comparison of Reticular and Rectal Core Body Temperatures in Lactating Dairy Cows. Journal of Dairy Science 91(12), 4661–4672. Biolab GmbH München (2007). Internetreferentie: http://www.biolab-muenchen.de/de/produkteprogesterontests/ milch-schnelltests-ohne-testgeraet.html (geconsulteerd op 10 mei 2013). Bonato G.L., Cunha M.O., Dos Santos R.M., Carneiro L.C. (2012). Eficiência do Estrotect® na identificação de estros em vacas leiteiras mestiças. Brazilian Journal of Veterinary Research and Animal Science 49 (1),1923. Borsberry S. (2011). Detecting oestrus in dairy cows. The Veterinary record 169(2), 45–46. Bossaert P., Leroy J., Cools S., Van Loo H., de Kruif A., Opsomer G. (2008). De metabole adaptiemechanismen bij hoogproductieve melkkoeien. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 77, 207-215. Boyd H.W., 1984. Aids to oestrus detection—a review. In: Eddy, R.G., Ducker, M.J. (Eds.), Dairy Cow Fertility. Proceedings of the Joint Veterinarian Association and British Society Anim. Prod. Conference, 28– 29.6.1984, Bristol University. British Veterinarian Assoc., London, pp. 0–67., geciteerd in Firk et al. (2002). Brehme U., Stollberg R., Holz T., Schleusener T. (2006). ALT pedometer – a new sensor-aided measurement system for improvement in oestrus detection. Research in agricultural engineering 52(1), 1–10. Britt J.H., Scott R.G., Armstrong J.D., Whitacre M.D. (1986). Determinants of estrous behavior in lactating Holstein cows. Journal of dairy science 69(8), 2195–2202. Bruyère P., Hétreau T., Ponsart C., Gatien J., Buff S., Disenhaus C., Giroud O., Guérin P. (2012). Can video cameras replace visual estrus detection in dairy cows? Theriogenology 77(3), 525–530.

22

Cavalieri J., Eagles V., Ryan M., MacMillan K.L. (2003). Comparison of four methods for detection of oestrus in dairy cows with resynchronised oestrous cycles. Australian Veterinary Journal 81(7), 422-425. Cowchips, LLC. (2006). Internetreferentie: http://www.cowchips.net/quote.html (geconsulteerd op 10 mei 2012) Cools S., Bossaert P., Caluwaerts T., Hostens M., Opsomer G., Kruif A. (2008). De economische gevolgen van een verlenging van de tussenkalftijd bij hoogproductief melkvee. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 77, 406–413. Claycomb R.W., Delwiche M.J. (1998). Biosensor for on-line measurement of bovine progesterone during milking. Biosensors & Bioelectronics 13, 1173–1180. CRV. (2012a). Coöperatieve rundveeverbetering. Jaarstatistieken België. Vlaamse Rundveeteelt vereniging, Oosterzele, België. CRV. (2012b). Coöperatieve rundveeverbetering. Jaarstatistieken Nederland. CR Delta, Arnhem, Nederland. Cutullic E., Delaby L., Causeur D., Michel G., Disenhaus C. (2009). Hierarchy of factors affecting behavioural signs used for oestrus detection of Holstein and Normande dairy cows in a seasonal calving system. Animal reproduction science 113(1-4), 22–37. Dalton J.C., Nadir S., Bame J.H., Noftsinger M., Nebel R.L., Saacke R.G. (2001). Effect of time of insemination on number of accessory sperm, fertilization rate, and embryo quality in nonlactating dairy cattle. Journal of dairy science 84(11), 2413–2418. De Silva A.W., Anderson G.W., Gwazdauskas F.C., McGilliard M.L., Lineweaver J.A. (1981). Interrelationships with estrous behavior and conception in dairy cattle. Journal of dairy science 64(12), 2409–2418. De Kruif A. (1977). Een onderzoek van runderen in anoestrus. Tijdschrift Diergeneeskunde 102, 247-253. De Kruif A. (1978). Factors influencing the fertility of a cattle population. Journal of reproduction and fertility 54(2), 507–518. De Kruif A. (2008). Reproductive performance in high producing dairy cows: practical implications. Tierärztliche Praxis 36(1), 29-33. Delwiche M., Tang X., BonDurant R., Munro C. (2001a). Improved biosensor for measurement of progesterone in bovine milk. Transactions of the American Society of Agricultural Engineers 44 (6), 1997-2002. Delwiche M., Tang X., BonDurant R., Munro C. (2001b). Oestrus detection with a progesterone biosensor. Transactions of the American Society of Agricultural Engineers 44(6), 2003–2008. Diskin M.G. (2008). Reproductive management of dairy cows: A review (part I). Irish veterinary journal 61(5), 326332. Diskin M.G.D., Sreenan J.M.S. (2000). Expression and detection of oestrus in cattle, Reproduction Nutrition Development 40 (2000) 481–491. Diskin M.G., Mackey D.R., Roche J.F., Sreenan J.M. (2003). Effects of nutrition and metabolic status on circulating hormones and ovarian follicle development in cattle. Animal Reproduction Science 78, 345–370. Dobson H., Walker S.L., Morris M.J., Routly J.E., Smith R.F. (2008). Why is it getting more difficult to successfully artificially inseminate dairy cows? Animal 2(8), 1104–1111. Drackley J.K. (1999). Biology of dairy cows during the transition period: the final frontier? Journal of dairy science 82, 2259-2273. Dransfield M.B., Nebel R.L., Pearson R.E., Warnick L.D. (1998). Timing of insemination for dairy cows identified in estrus by a radiotelemetric estrus detection system. Journal of dairy science 81(7), 1874–1882. Eradus W.J., Rossing W., Hogewerf P.H., Benders E. (1992). Signal processing of activity data for oestrus detection in dairy cattle. EAAP Publication 65, pp. 360–369. Esslemont R.J., Bryant M.J. (1976). Estrus behavior in a herd of dairy cows. Veterinary Record 99, 472-475.

23

Esslemont R.J., Glencross R.G., Bryant M.J., Pope G.S. (1980). A quantitative study of pre-ovulatory behaviour in cattle (British frisian heifers). Applied Animal Ethology 6, 1-17. Farm and Ranch depot (2013). Internetreferentie: http://www.farmandranchdepot.com/farm-equipment/KowBall_Marker.html (geconsulteerd op 10 mei 2013). Firk R., Stamer E., Junge W., Krieter J. (2002). Automation of oestrus detection in dairy cows: a review. Livestock Production Science 75(3), 219–232. Fischer-Tenhagen C., Tenhagen B.A., Heuwieser W. (2013). Short communication: Ability of dogs to detect cows in estrus from sniffing saliva samples. Journal of dairy science 96(2), 1081–1084. Fischer-Tenhagen C., Wetterholm L., Tenhagen B.A., Heuwieser W. (2011). Training dogs on a scent platform for oestrus detection in cows. Applied Animal Behaviour Science 131(1-2), 63–70. Fisher A.D., Morton R., Dempsey J.M.A., Henshall J.M., Hill J.R. (2008). Evaluation of a new approach for the estimation of the time of the LH surge in dairy cows using vaginal temperature and electrodeless conductivity measurements. Theriogenology 70(7), 1065–1074. Foote R.H. (1975). Estrus detection and estrus detection aids.Journal of Dairy Science 58, 248-255. Foote R.H. (1979). Time of Artificial Insemination and Fertility in Dairy Cattle. Journal of Dairy Science 62(2) 355– 358. Foote R.H., Oltenacu E.A.B., Mellinger J., Bean B., Scott N.R., Marshall R.A. (1979). Pregnancy rate in dairy cows inseminated on the bases of electronic probe measurements. Journal of dairy Science 62, 69-72. Fordham D.P., Rowlinson P., McCarthy T.T. (1988). Oestrus detection in dairy cows by milk temperature measurement. Research in Veterinary Science 44(3), 366-74. Friggens N.C., Bjerring M., Ridder C., Hojsgaard S., Larsen T. (2008). Improved detection of reproductive status in dairy cows using milk progesterone measurements. Reprodutive Domestic Animals 43(2), 113– 121. Friggens N.C., Chagunda M.G. (2005). Prediction of the reproductive status of cattle on the basis of milk progesterone measures: model description. Theriogenology 64, 155–190. Fulkerson W., Sawyer G., Crothers I. (1983). The accurancy of several aids in detecting oestrus in dairy cattle. Applied Animal Ethology 10, 199–208. Gila Z., Szareka J., Kurala J. (1997). Detection of silent oestrus in dairy cows by milk temperature measurement. Animal Science 65, 25-29 Garverick H.A., Lucy M.C. (2011). Reproduction, Events and Management | Estrous Cycles: Postpartum Cyclicity. In Fox P.F. en McSweeney P.L.H. (Editors) Encyclopedia of Dairy Sciences (Tweede editie), p 434–439. Grunert E. (1999a). Sexualzyklus. In Grunert E. en de Kruif A. (Editors) Fertilitätsstörungen beim weiblichen Rind (derde editie), Backwell Wissenschafts-Verlag, Berlin, p. 3-12. Grunert E. (1999b). Brunsterkennung. In Grunert E. & de Kruif A. (Editors) Fertilitätsstörungen beim weiblichen Rind (derde editie), Backwell Wissenschafts-Verlag, Berlin, p. 68-77. Gwazdauskas F.C., Lineweaver J.A., Vinson W. E. (1981). Rates of conception by artificial insemination of dairy cattle. Journal of dairy science 64(2), 358–362. Hall J.G., Branton C., Stone E.J. (1959). Estrus, Estrous Cycles, Ovulation Time, Time of Service, and Fertility of Dairy Cattle in Louisiana. Journal of Dairy Science 42(6), 1086–1094. Hawk H.W., Conley H.H., Kiddy C.A. (1984). Estrus-related odors in milk detected by trained dogs. Journal of dairy science 67(2), 392–397. Heckman G.S., Katz L.S., Foote R.H., Oltenacu E.A.B., Scott N.R., Marshall R.A. (1979). Estrous cycle patterns in cattle monitored by electrical resistance and milk progesterone. Journal of Dairy Science 62(1), 64-68. Hétreau T., Giroud O., Ponsart C., Gatien J., Paccard P., Badinand F., Bruyère P. (2010). Simplifier la détection des chaleurs des vaches laitières grâce à la vidéosurveillance: une étude dans les races Montbéliarde et Abondance. Renc Rech Ruminants 17, 141–144.

24

H&M products (2006) Internetreferentie: http://www.tailpaint.com/purchase.html (geconsulteerd op 10 mei 2013). Hockey C., Morton J., Norman S., McGowan M. (2010). Evaluation of a neck mounted 2-hourly activity meter system for detecting cows about to ovulate in two paddock-based Australian dairy herds. Reproduction Domestic Animals 45, 107–117. Holman A, Thompson J., Routly J.E., Cameron J., Jones D.N., Grove-White D., Smith R.F., Dobson H. (2011). Comparison of oestrus detection methods in dairy cattle. The Veterinary record 169(2), 47-52. Horrell R.I., Kilgour R., MacMillan K.L., Bremner K. (1984). Evaluation of fluctuations in milk yield and parlour behaviour as indicators of oestrus in dairy cows. The Veterinary record 114(2), 36–9. Hostens M. (2012). Health and fertility challenges in high yielding dairy cows during the transition period (and the use of dietary fatty acids as an optimization strategy). Doctoraatsthesis Universiteit Diergeneeskunde, Gent, p.3-16. Hurnik J.F., King G.J. Robertson H.A. (1975). Estrus and related behaviour in postpartum holstein cows. Applied animal ethology 2, 55–68. Jezierski T. (1992).The effectiveness of estrus detection in cows by a trained dog. Animal Science Papers & Reports 10, 57–65. Johnson C.R., Ayers M.W., Ahmadzadeh A., Shafii B., Etter S., Chebel R.C., Dalton J.C. (2012). Short communication: characterization of early postpartum estrous behavior and ovulation in lactating dairy cows using radiotelemetry. Journal of dairy science 95(9), 5085–8508. Jónsson R., Blanke M., Poulsen N.K., Caponetti F., Højsgaard S. (2011). Oestrus detection in dairy cows from activity and lying data using on-line individual models. Computers and Electronics in Agriculture 76(1), 6–15. Jorritsma R., Wensing T., Kruip T.A.M., Vos P.L.A.M., Noordhuizen, J.P.T.M. (2003). Review article Metabolic changes in early lactation and impaired reproductive performance in dairy cows. Veterinary research 34, 11–26. Kamphuis C., DelaRue B., Burke C.R., Jago J. (2012). Field evaluation of 2 collar-mounted activity meters for detecting cows in estrus on a large pasture-grazed dairy farm. Journal of dairy science 95(6), 3045–56. Kerbrat S., Disenhaus C. (2004). A proposition for an updated behavioural characterisation of the oestrus period in dairy cows. Applied Animal Behaviour Science 87(3-4), 223–238. Kiddy C.A. (1977). Variation in physical activity as an indication of estrus in dairy cows. Journal of dairy science, 60(2), 235–243. Kiddy C.A., Mitchell D.S., Bolt D.J., Hawk H.W. (1978). Detection of estrus- related odors in cows by trained dogs. Biology of Reproduction 19, 389–395. Kinsel M.L., Etherington W. (1998). Factors affecting reproductive performance in Ontario dairy herds, Theriogenology (98), 1221–1238. Koelsch R.K., Aneshansley D.J., Butler W.R. (1994) Milk progesterone sensor for application with dairy cattle. Journal of Agricultural Engineering Research 58, 115-120. Kyle B.L., Kennedy A.D., Small J.A. (1998). Measurement of vaginal temperature by radiotelemetry for the prediction of estrus in beef cows. Theriogenology 49(8), 1437-1449. Lehrer A. R., Lewis G. S., Aiziubud E. (1992). Oestrus detection in cattle: recent develop. Animal Reproduction Science 28, 355-361. Leroy J.L.M.R., Van Soom A., de Kruif A., Opsomer G. (2006a). Modern Research in the reduced fertility of high yielding dairy cows: an innovative way of thinking. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 75,18–22. Leroy J.L.M.R., de Kruif A. (2006b). Reduced reproductive performance in high producing dairy cows: is there actually a problem? Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 75, 55-60. Liu X., Spahr S.L. (1993). Automated electronic activity measurement for detection of estrus in dairy cattle. Journal of dairy science 76(10), 2906–2912.

25

Lewis G.S., Newman S.K. (1984). Changes throughout estrous cycles of variables that might indicate estrus in dairy cows. Journal of dairy science 67(1), 146–152. Lopez H., Satter L.D., Wiltbank M.C. (2004). Relationship between level of milk production and estrous behavior of lactating dairy cows. Animal reproduction science 81, 209–223. López-Gatius F. (2003). Is fertility declining in dairy cattle? Theriogenology 60(1), 89–99. López-Gatius F., Santolaria P., Mundet I., Yániz J.L. (2005). Walking activity at estrus and subsequent fertility in dairy cows. Theriogenology 63(5), 1419–1429. Løvendahl P., Chagunda M.G.G. (2010). On the use of physical activity monitoring for estrus detection in dairy cows. Journal of dairy science 93(1), 249–259. Lucy M.C., Savio J.D., Badinga L., De La Sota R.L., Thatcher W.W. (1992). Factors that affect ovarian follicular dynamics in cattle. Journal of animal science 70(11), 3615–3626. Lucy M.C. (2001). Reproductive loss in high-producing dairy cattle: where will it end? Journal of Dairy Science 84, 1277–1293. Lyimo Z.C., Nielen M., Ouweltjes W., Kruip T.A.M., Van Eerdenburg F.J.C.M. (2000). Relationship among estradiol, cortisol and intensity of estrous behavior in dairy cattle. Theriogenology 53, 1783–1795. Maatje K., Loeffler S. H., Engel B. (1997). Predicting optimal time of insemination in cows that show visual signs of estrus by estimating onset of estrus with pedometers. Journal of dairy science 80(6), 1098–105. Martiskainen P., Järvinen M., Skön J.-P., Tiirikainen J., Kolehmainen M., Mononen J. (2009). Cow behaviour pattern recognition using a three-dimensional accelerometer and support vector machines. Applied Animal Behaviour Science 119, 32–38. McArthur A.J., Easdon M.P., Gregson K. (1992). Milk temperature and detection of oestrus in dairy cattle. Journal of Agricultural Engineering Research 51, 29–46. Macmillan K.L., Curnow R.J. (1977). Tail painting — a simple form of oestrus detection in New Zealand dairy herds. Journal of Experimental Agriculture 5, 37–41. Moore A.S., Spahr S.L. (1991). Activity monitoring and an enzyme immunoassay for milk progesterone to aid in the detection of estrus. Journal of dairy science 74(11), 3857–3862. Morris M.J., Walker S.L., Jones D.N., Routly J.E., Smith R.F., Dobson H. (2009). Influence of somatic cell count, body condition and lameness on follicular growth and ovulation in dairy cows. Theriogenology 7, 801–806. Morris M.J., Kaneko K., Walker S.L., Jones D.N., Routly J.E., Smith R.F., Dobson, H. (2011). Influence of lameness on follicular growth, ovulation, reproductive hormone concentrations and estrus behaviour in dairy cows. Theriogenology 76(4), 658–668. Mortimer R.G., Salman M.D., Gutierrez M., Olson J.D. (1990). Effects of androgenizing dairy heifers with ear implants containing testosterone and estrogen on detection of estrus. Journal of dairy science 73(7), 1773– 1778. Mottram T., Berry P., Richards P., Ghesquiere J., Masson L. (2002). Automatic On-Line Analysis Of Milk Constituents (Urea, Ketones, Enzymes And Hormones ) Using Biosensors. Comparative clinical pathology 11, 50–58. Müller R., Schrader L. (2003). A new method to measure behavioural activity levels in dairy cows. Applied Animal Behaviour Science 83(4), 247–258. Nebel R.L., Altemose D.L., Munkittrick T.W., Sprecher D.J., McGilliard, M.L. (1989). Comparisons of eight commercial on-farm milk progesterone tests. Theriogenology 31, 753–764. Nebel R.L., Dransfield M.G., Jobst S.M., Bame J.H. (2000). Automated electronic systems for the detection of oestrus and timing of AI in cattle. Animal reproduction science 60-61, 713–723. Nebel R.L., McGilliard M.L. (1993). Interactions of high milk yield and reproductive performance in dairy cows. Journal of dairy science 76(10), 3257–3268.

26

Nebel R.L., Walker W.L., McGilliard M.L., Allen C.H., Heckman G.S. (1994). Timing of artificial insemination of dairy cows: fixed time once daily versus morning and afternoon. Journal of dairy science 77(10), 3185–3191. Nebel R.L., Whittier W.D., Cassell B.G., Britt J.H. (1987). Comparison of on-farm and laboratory milk progesterone assays for identifying errors in detection of estrus and diagnosis of pregnancy. Journal of Dairy Science 70, 1471–1476. Nydegger F., Gygax L., Wendelin E. (2011). Automatisches Messen der Kaubewegungen bei Wiederkäuern mit Hilfe eines Drucksensors. Agrarforschung Schweiz 2(2), 60–65. O'Connor M.L. (2000). Estrus Detection. In: Current Theraphy in Large animal Theriogenology (tweede editie), pp. 270–278. Opsomer G., Coryn M., Mijten P., de Kruif, A. (1997). Post-partum anoestrus bij melkvee. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 66, 61-67. Opsomer G. (1999). Postpartum anoestrus in high yielding dairy cows: a field study. Doctoraatsthesis Faculteit Diergeneeskunde, Gent, p. 18-29. Opsomer G., Gröhn Y.T., Hertl J., Coryn M., Deluyker H., de Kruif, A. (2000). Risk factors for postpartum ovarian dysfunction in high producing dairy cows in Belgium: a field study. Theriogenology 53, 841-857. Opsomer G., Coryn, M., de Kruif, A. (2004). Postpartum anoestrus in high yielding dairy cows. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 73, 112-118. Opsomer G. (2006). High milk production and good fertility in modern dairy cows: The results of some recent research items. Slovenian Veterinary Research 43(1), 31-39. Ostergaard S., Friggens N.C., Chagunda M.G. (2005). Technical and economic effects of an inline progesterone indicator in a dairy herd estimated by stochastic simulation. Theriogenology 64, 819–843. Palmer M.A., Olmos G., Boyle L.A., Mee J.F. (2010). Estrus detection and estrus characteristics in housed and pastured Holstein-Friesian cows. Theriogenology 74(2), 255–264. Pemberton R.M., Hart J.P., Foulkes JA (1998). Development of a sensitive, selective electrochemical immunoassay for progesterone in cow’s milk based on a disposable screen-printed amperometric biosensor. Electrochimica Acta 43, 3567-3574. Pennington J.A., Albright J.L., Callahan C.J. (1986). Relationships of sexual activities in estrous cows to different frequencies of observation and pedometer measurements. Journal of dairy science 69(11), 2925–2934. Pennington J.A., Callahan C.J. (1986). Use of Mount detectors plus chalk as an estrous detection aid for dairy cattle. Journal of dairy science 69(1), 248–252. Peralta O.A., Pearson R.E., Nebel R.L. (2005). Comparison of three estrus detection systems during summer in a large commercial dairy herd. Animal reproduction science 87(1-2), 59–72. Peter A.T., Bosu W.T.K. (1986). Postpartum ovarian activity in dairy cows: correlation between behavioural estrus, pedometers measurements and ovulations. Theriogenology 26(I), 111–115. Piccardi M., Capitaine Funes A., Balzarini M., Bó G.A. (2013). Some factors affecting the number of days open in Argentinean dairy herds. Theriogenology 79(5), 760–765. Platz S., Ahrens F., Bendel J., Meyer H.H.D., Erhard M.H. (2008). What happens with cow behaviour when replacing concrete slatted floor by rubber coating: a case study. Journal of dairy science 91(3), 999–1004. Rae D.O., Chenoweth P.J., Giangreco M.A., Dixon P.W., Bennett F. (1999). Assessment of estrus detection by visual observation and electronic methods and characterization of factors associated with estrus and pregnancy in beef heifers. Theriogenology 99, 1121–1132. Rajamahendran R., Robinson J., Desbottes S., Walton J.S. (1989). Temporal relationships among estrus, body temperature, milk yield progesterone and luteinizing hormone levels, and ovulation in dairy cows. Theriogenology 31(6), 1173–1182.

27

Ranasinghe R.M.S.B.K., Nakao T., Yamada K., Koike K. (2010). Silent ovulation, based on walking activity and milk progesterone concentrations, in Holstein cows housed in a free-stall barn. Theriogenology 73(7), 942– 949. Redden K.D., Kennedy A.D., Ingalls J.R., Gilson T.L. (1993). Detection of estrus by radiotelemetric monitoring of vaginal and ear skin temperature and pedometer measurements of activity. Journal of dairy science 76(3), 713–721. Reimers T.J., Smith R.D., Newman S.K. (1985). Management factors affecting reproductive performance of dairy cows in the northeastern United States. Journal of dairy science 68(4), 963–972. Reith S., Hoy S. (2012). Relationship between daily rumination time and estrus of dairy cows. Journal of dairy science 95(11), 6416–6420. Robert B., White B.J., Renter D.G., Larson R.L. (2009). Evaluation of three-dimensional accelerometers to monitor and classify behavior patterns in cattle. Computers and Electronics in Agriculture 67(1-2), 80–84. Roelofs J.B., Bouwman E.G., Dieleman S.J., Van Eerdenburg F.J.C.M., Kaal-Lansbergen L.M.T.E., Soede N.M., Kemp B. (2004) Influence of repeated rectal ultrasound examinations on hormone profiles and behaviour around oestrus and ovulation in dairy cattle. Theriogenology 62, 1337–1352. Roelofs J.B., van Eerdenburg F.J.C.M., Soede N.M., Kemp B. (2005a). Various behavioral signs of estrus and their relationship with time of ovulation in dairy cattle. Theriogenology 63(5), 1366–1377. Roelofs, J.B., van Eerdenburg, F.J.C.M., Soede, N.M., Kemp, B. (2005b). Pedometer readings for estrous detection and as predictor for time of ovulation in dairy cattle. Theriogenology 64(8), 1690–1703. Roelofs J., López-Gatius F., Hunter R.H.F., van Eerdenburg, F.J.C.M., Hanzen, C. (2010). When is a cow in estrus? Clinical and practical aspects. Theriogenology 74(3), 327–344. Rorie R.W., Bilby T.R., Lester T.D. (2002). Application of electronic estrus detection technologies to reproductive management of cattle. Theriogenology 57(01), 137–148. Royal M., Mann G.E., Flint A.P. (2000). Strategies for reversing the trend towards subfertility in dairy cattle. Veterinary journal 160(1), 53–60. Rutten C.J., Velthuis A.G.J., Steeneveld W., Hogeveen H. (2013). Invited review: Sensors to support health management on dairy farms. Journal of Dairy Science 96(4), 1928–1952. Saacke R.G. (2008). Insemination factors related to timed AI in cattle. Theriogenology 70(3), 479–484. Sakaguchi M (2011): Practical aspects of the fertility of dairy cattle. Journal of Reproduction and Development 57, 17–33. Saint-Dizier M., Chastant-Maillard S. (2012). Towards an automated detection of oestrus in dairy cattle. Reproduction in domestic animals 47(6), 1056–1061. Sangsritavong S., Combs D.K., Sartori R., Armentano L., Wiltbank M.C. (2002). High feed intake increases liver blood flow and metabolism of progesterone and 17-estradiol in dairy cows. Journal of Dairy Science 85, 2831–2842. Saumande J. (2002). Electronic detection of oestrus in postpartum dairy cows: efficiency and accuracy of the DEC ( showheat ) system. Livestock production science 77, 265–271. Schams D., Schallenberger E., Hoffmann B., Karg H. (1977) The oestrous cycle of the cow: hormonal parameters and time relationships concerning oestrus, ovulation, and electrical resistance of the vaginal mucus. Acta Endocrinologica 86, 180–192. Schofield S.A., Phillips C.J.C., Owens A.R. (1991). Variation in the milk production, activity rate and electrical impedance of cervical mucus over the oestrous period of dairy cows. Animal Reproduction Science 24(3-4), 231–248. Senger, P.L. (1994). The estrus detection problem: new concepts, technologies, and possibilities. Journal of dairy science 77(9), 2745–2753.

28

Senger, P.L., Becker, W.C.(1992). Estrous Detection Systems. Washington State University Research Found., Pullman. US Patent. No. 5,111,799. Senger, P.L. (2012). Reproductive cyclicity - The follicular fase. In: Pathways to pregnancy & parturition (derde editie). Current conceptions, Inc., Redmond. p.160-173. Shepard E.L.C., Wilson R.P., Quintana F., Gómez Laich A., Liebsch N., Albareda D.A., Halsey L.G., Gleiss A., Morgan D.T., Myers A.E., Newman C., Mcdonald D.W. (2008). Identification of animal movement patterns using tri-axial accelerometry. Endangered species research, Preprint. Stevenson J.S., Schmidt M.K., Call E.P. (1983). Estrous intensity and conception rates in Holsteins. Journal of dairy science 66(2), 275–280. Sturman H., Oltenacu E.A.B., Foote RH. (2000) Importance of inseminating only cows in estrus. Theriogenology 53, 1657–1667. Sveberg G., Refsdal A.O., Erhard H. W., Kommisrud E., Aldrin M., Tvete I. F., Buckley F., Waldmann A., Ropstadt, E. (2011). Behavior of lactating Holstein-Friesian cows during spontaneous cycles of estrus. Journal of dairy science 94(3), 1289–301. Tanabe T.Y., Deaver D.R., Hawk H.W. (1994). Effect of gonadotropin-releasing hormone on estrus, ovulation, and ovum cleavage rates of dairy cows. Journal of animal science 72(3), 719–24. Thatcher W.W. (2002) Synchronization of Ovulation and Insemination. In Roginski H., Fuquay J.G. en Fox P.F. (Editors) Encyclopedia of Dairy Sciences (Eerste editie), p. 2178. Trimberger G.W., 1948. Breeding efficiency in dairy cattle from artificial insemination at various intervals before and after ovulation. Agric. Exp. Stn., Res. Bull.153, 1–26. Geciteerd door Walker et al., 1996; Dransfield et al., 1998; Nebel et al., 2000; ) Vailes L.D., Britt J.H. (1990). Influence of footing surface on mounting and other sexual behaviors of estrual Holstein cows . Journal of animal science 68, 2333–2339. Valenza A., Giordano J.O., Lopes G., Vincenti L., Amundson M.C., Fricke P.M. (2012). Assessment of an accelerometer system for detection of estrus and treatment with gonadotropin-releasing hormone at the time of insemination in lactating dairy cows. Journal of dairy science 95(12), 7115–7127. Van Arendonk J.A.M., Liinamo A.E. (2003). Dairy cattle production in Europe. Theriogenology 59(2), 563–9. Van

der Hall M. (2012). Aanschaf activiteitsmeter loont. Overzicht beschikbare activiteitsmeters. Internetreferentie: http://www.boerderij.nl/PageFiles/148121/001_1353926598542.pd (geconsulteerd op 29 april 2013).

Van Eerdenburg F.J.C.M, Loeffler H.S.H., Van Vliet J.H. (1996). Detection of oestrus in dairy cows : A new approach to an old problem. Veterinary Quarterly 18(2), 3–6. Van Eerdenburg F.J.C.M., Karthaus D., Taverne M.A.M., Mercis I., Szenci O. (2002). The Relationship between Estrous Behavioral Score and Time of Ovulation in Dairy Cattle. Journal of Dairy Science 85(5), 1150–1156. Van Eerdenburg F.J.C.M. (2006). Estrus detection in dairy cattle: How to beat the bull. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrijft 75, 61-69. Van Eerdenburg F.J.C.M. (2008). Introduction. Veterinary Quarterly 30, 1-9. Van Vliet J.H., Van Eerdenburg F.JC. M. (1996). Sexual activities and oestrus detection in lactating Holstein cows. Applied Animal Behaviour Science, 50(1), 57–69. Walker W.L., Nebel R.L., McGilliard M.L. (1996). Time of ovulation relative to mounting activity in dairy cattle. Journal of dairy science 79(9), 1555–1561. Walker S.L., Smith R.F., Jones D.N., Routly J.E., Dobson H. (2008a). Chronic stress, hormone profiles and estrus intensity in dairy cattle. Hormones and behaviour 53(3), 493–501. Walker S.L., Smith R.F., Routly J.E., Jones D.N., Morris M.J., Dobson H. (2008b). Lameness, activity timebudgets and estrus expression in dairy cattle. Journal of Dairy Science 91, 4552–4559.

29

Walsh S.W., Williams E.J., Evans A.C.O. (2011). A review of the causes of poor fertility in high milk producing dairy cows. Animal reproduction science 123(3-4), 127–138. Walton J.S., King G.J. (1986). Indicators of estrus in Holstein cows housed in tie stalls. Journal of dairy science, 69(11), 2966–2973. Weidong M.A., Clement B.A., Klemm W.R. (1997). Volatile compounds of bovine milk as related to the stage of the estrous cycle. Journal of dairy science 80(12), 3227–3233. Wrenn T.R., Bitman J., Sykes J.F. (1958). Body Temperature Variations in Dairy Cattle during the Estrous Cycle and Pregnancy. Journal of Dairy Science 41(8), 1071–1076. Xu Z.Z. (2011). Control of Estrous Cycles: Synchronization of Estrus. In Roginski H., Fuquay J.G. en Fox P.F. (Editors) Encyclopedia of Dairy Sciences (Tweede editie), p.448. Xu Z.Z., McKnight D.J., Vishwanath R., Pitt C.J., Burton L.J. (1998). Estrus detection using radiotelemetry or visual observation and tail painting for dairy cows on pasture. Journal of Dairy Science 81, 2890–2896. Yániz J.L., Santolaria P., López-Gatius F. (2003). Relationship between fertility and the walking activity of cows at oestrus. Veterinary Record 152, 239–240. Yániz J. L., Santolaria P., Giribet A., López-Gatius F. (2006). Factors affecting walking activity at estrus during postpartum period and subsequent fertility in dairy cows. Theriogenology 66(8), 1943–1950. Yoshida C., Nakao T. (2005). Some Characteristics of Primary and Secondary Oestrus Signs in High-producing Dairy Cows. Reproductive Domestic Animals 40, 150-155.

30

BIJLAGEN Bijlage: Overzicht van de commerciële activiteitsmeters met hun aankoopprijzen (Van der Hall, 2012).

31