UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2012-2013
LEEFTIJDSBEPALING VAN DE REE AAN DE HAND VAN HET GEBIT
door Jane Christine SIEBEN
Promotoren: Prof. Dr. Paul Simoens Prof. Dr. Pieter Cornillie
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
© 2013 Jane Christine Sieben
Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden. Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de masterproef.
UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2012-2013
LEEFTIJDSBEPALING VAN DE REE AAN DE HAND VAN HET GEBIT
door Jane Christine SIEBEN
Promotoren: Prof. Dr. Paul Simoens Prof. Dr. Pieter Cornillie
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
© 2013 Jane Christine Sieben
VOORWORD Eerst en vooral wil ik mijn ouders bedanken zonder wie mijn hele studie niet mogelijk geweest zou zijn. Een groot woord van dank gaat eveneens aan Prof. Simoens voor zijn begeleiding, constructieve en waardevolle opmerkingen bij het nalezen van dit manuscript en alle moeite en steun ondanks zijn zeer drukke agenda. Tot slot een speciaal woord aan Dr. Michael Petrak en zijn medewerkers voor hun hulp bij het zoeken naar de benodigde literatuur.
INHOUD SAMENVATTING .................................................................................................................................................1 INLEIDING ...........................................................................................................................................................2 1
TANDWISSEL EN SLIJTAGE ...........................................................................................................................6 1.1
TANDWISSEL EN DOORBRAAK VAN DE TANDEN ........................................................................................ 6
1.2
MACROSCOPISCHE BEOORDELING VAN TANDSLIJTAGE ............................................................................ 9
1.2.1
Snijtanden ........................................................................................................................................ 11
1.2.2
Premolaren ...................................................................................................................................... 12
1.2.3
Molaren ........................................................................................................................................... 13
1.3
MORPHOMETRISCHE ANALYSE VAN DE TANDSLIJTAGE .......................................................................... 15
2
CEMENTLIJNEN .......................................................................................................................................... 17
3
ANDERE METHODES .................................................................................................................................. 19
BESPREKING...................................................................................................................................................... 20 REFERENTIELIJST ............................................................................................................................................... 22 BIJLAGEN .......................................................................................................................................................... 24
1
SAMENVATTING Ouderdomsbepaling bij reeën is reeds zeer lang van belang voor jagers en wildbiologen.
In deze literatuurstudie worden de verschillende methodes voor de leeftijdsbepaling bij de ree aan de hand van het gebit vermeld en vergeleken.
De tandslijtage en doorbraak van de tanden is de meest gedocumenteerde methode en wordt tot op heden in de praktijk het meest toegepast, ondanks de onnauwkeurigheid van deze techniek. Recentere methoden, zoals het tellen van groeilijnen in het tandwortelcement blijken nauwkeuriger te zijn. Dit is echter werk voor experten en er zijn speciale instrumenten vereist. Andere methoden worden slechts door enkele auteurs beschreven en blijken niet betrouwbaar of niet uitvoerbaar te zijn.
Verschillende onderzoekers hebben door ervaren jagers of wildbiologen de ouderdom van reeën die bij de geboorte gemarkeerd waren en waarvan de leeftijd exact gekend was, laten schatten aan de hand van tandslijtage. Vooral reeën onder de twee jaar werden juist geschat, terwijl oudere dieren vaak te oud of te jong werden aangezien. Bijgevolg kan men besluiten dat ouderdomsbepaling aan de hand van tandslijtage, alhoewel nog meest gebruikt, niet zeer nauwkeurig is en er zeker behoefte is aan een methode die én precies én in praktijkomstandigheden bruikbaar is.
Trefwoorden: reeën, leeftijdsbepaling, tandwissel, tandslijtage, cementlijnen
2
INLEIDING Op basis van leeftijd worden reeën onderverdeeld in kalveren of kitsen (tot 12 maand), jaarlingen en smalreeën (tussen 13 en 14 maand) en bokken en geiten (vanaf 2 jaar) (Habermehl, 1961; Klip, 2003). Jacht en wildbeheer moeten goed op het reeënbestand afgestemd worden. Slechts wanneer de populatie aangepast is aan de omgeving en zowel een natuurlijke ouderdomsverdeling als een uitgebalanceerde
geslachtsverhouding
vertoont,
heeft
ook
het
individuele
dier
de
beste
ontwikkelingskansen (Neuhaus, 1998). Volgens Neuhaus (1998) mag het aantal dieren in een gebied bepaalde limieten niet overschrijden. Er zouden best maximaal 4-10 reeën per 100 hectare aanwezig zijn, naargelang de omstandigheden gunstig zijn. Of er echter meer of minder dieren moeten geschoten worden dan in het voorgaande jaar, wordt aan de hand van de vegetatie bepaald. AIs er zeer veel wildvraat is, moeten meer reeën worden afgeschoten; is er echter heel weinig wildvraat, zal men het schieten kunnen verminderen ten opzichte van het vorige jaar. Om een bevredigend aantal rijpe bokken en geiten te hebben, moet in de lente best een verdeling zijn van 30-35% 1-jarigen, 45-50% 2-4 jarigen en 20-25% reeën die 5 jaar of ouder zijn. Vanuit deze basisprincipes worden afschotplannen gemaakt. In het verleden heeft men methoden gezocht om een redelijk betrouwbare ouderdomsbepaling te kunnen doen, onder andere om na te gaan of de ouderdom door de jager correct geschat werd vóór het afschot (Neuhaus, 1998), in verband met keuringen van bokken. Habermehl (1985) verdeelde de methodes van ouderdomsbepaling bij wilde dieren in drie groepen: 1. Ouderdomskenmerken van het gebit: a. Doorbraak van de melk- en blijvende tanden b. Wissel van de tanden c.
Abrasie van de tanden
d. Positieverandering van de tanden e. Verkleinen van de pulpaholte f.
Groeilijnen in de secundaire dentine (Duits: “Ersatzdentin”)
g. Groeilijnen in het wortelcement 2. Ouderdomskenmerken van het skelet: a. Verbening van de groeischijven ter hoogte van de lange beenderen, het bekken en de wervels b. Verbening van de groeischijven ter hoogte van de schedelbasis en van de beendernaden ter hoogte van het schedeldak en de aangezichtsschedel c.
Lengtetoename van bepaalde beenderen vanaf de geboorte tot aan het einde van de groei
d. Bijzonder kenmerken van de schedel 3. Ouderdomskenmerken van bepaalde organen a. Drooggewicht van de lens b. Verbening van de larynx c.
Vorm, lengte en gewicht van het os penis
3
d. Vorm en grootte van de ossa cordis e. Lengte van het gewei f.
Jaarringen aan het gewei
g. Kleur en aard van het haarkleed h. Regressie van de thymus Niet al deze kenmerken kunnen bij reeën gebruikt worden en in deze literatuurstudie wordt specifiek de ouderdomsbepaling aan de hand van het gebit nagegaan, vermits deze methode in de praktijk het meest gebruikt wordt en uitvoerig is beschreven en geïllustreerd. In de bijlage achteraan dit werk zijn de betreffende afbeeldingen ter documentatie opgenomen.
De opbouw van de tand wordt hieronder beknopt beschreven, gebaseerd op de werken van Hofmann (1978), Rieck (1979), Stubbe (1980) en Neuhaus (1998) (Fig. 1). Tanden bestaan uit de vrijliggende kroon, de hals die door tandvlees bedekt is en de wortel die in de tandkas gelegen is. De kroon wordt aan de buitenzijde omgeven door tandglazuur, een zeer harde witte laag dood materiaal. Het grootste deel van de tand bestaat uit dentine, een celvrije en verkalkte massa, die de vorm van de tand bepaalt. Wanneer de geelwitte dentine door slijtage van het glazuur blootgesteld wordt, dan zal het door inwerking van plantensappen licht- tot donkerbruin verkleuren. De wortel wordt door geelwitte cement omgeven en lijkt qua opbouw op beenweefsel.
Fig. 1: Dwarsdoorsnede door een snijtand (a) en een kies (b) met elk rechts de linguale zijde van de tanden (Wagenknecht, 1972)
Binnenin de tand bevindt zich de tandholte, die in de wortel nauwer wordt en het wortelkanaal vormt. Zij bevat de pulpa, een zacht bindweefsel waarin talrijke bloedvaten en zenuwen verlopen (Fig. 2). In de loop van de tijd wordt secundaire dentine vanuit de zijkant in de tandholte afgezet, waardoor deze holte kleiner wordt zodat de zenuw niet vrijkomt wanneer de bovenste delen van de tand afgesleten zijn. In tegenstelling tot de edelhert kan aan de groeilijnen van de secundaire dentine bij reeën de ouderdom niet betrouwbaar worden bepaald.
4
Fig. 2: Dwarsdoorsnede door de pulpaholte van een snijtand (Habermehl, 1985)
De tandholte wordt door de secundaire dentine niet volledig opgevuld, zodat men bij oude reeën vaak open snijtanden vindt (Stubbe & Passarge, 1980). De wortel zit door het parodontium stevig in de alveole van de kaak vast. De microanatomie van de tanden wordt verder in detail besproken door Wagenknecht (1972).
Het definitieve gebit van het ree bestaat uit 32 tanden. Elke onder- en bovenkaakhelft bevat 6 kiezen, drie premolaren (P) en drie molaren (M) (Fig. 3). Elk van de twee onderkaakhelften bevat verder drie snijtanden (incisivi = I) en één hoektand (caninus = C). In de bovenkaak ontbreken de snijtanden. Op hun plaats bevindt er zich een harde en elastische muscosastrook, de dentaalplaat. Hierdoor wordt het voedsel niet glad afgebeten maar afgetrokken (Stubbe & Passarge, 1980). Tussen hoektanden en kiezen bevindt zich een tandvrije zonde, het diastema. De tanden worden van rostraal naar caudaal genummerd. Bij het melkgebit gebruikt men als achtervoegsel “d” als afkorting voor deciduus (Wagenknecht, 1972) (Fig. 4). Oorspronkelijk in de evolutie bevatte het gebit 4 premolaren, maar P1 is met de tijd verdwenen. Hierdoor ontstaat er vaak verwarring wat betreft de benoeming van de premolaren. De drie premolaren worden vaak aangeduid als P1, P2 en P3 terwijl dat dit eigenlijk P2, P3 en P4 moet zijn omdat de eerste premolaar bij reeën niet tot ontwikkeling komt. Een ree wordt ongeveer 15 jaar oud en zijn gebit bevat evenveel tanden als het gebit van de kleine herkauwers (Habermehl, 1961).
5
Tandformule melkgebit: Tandformule definitief gebit:
= 20 tanden (Habermehl, 1961) = 32 tanden (Habermehl, 1961)
Fig. 3: Boven- en onderkaak van een volwassen ree (Kerschagl, 1952)
Fig. 4: Schedel en kaken van een kits (10 weken) (Habermehl, 1985)
Een klein percentage reeën heeft in de bovenkaak rudimentaire hoektanden, “Haken” of “Grandln” genoemd in het Duits. Ze kunnen verschillen in vorm en grootte, maar zijn meestal stiftvormig en even groot als de hoektanden in de onderkaak. Ze zijn vaak reeds als melktanden aanwezig (Stubbe & Passarge, 1980). De melkbinnentanden zijn altijd groter dan de andere snijtanden en zijn naar lateraal boogvormig gekromd. Ook de definitieve binnentanden zijn veel groter dan de resterende snijtanden, die van mediaal naar lateraal kleiner worden (Habermehl, 1961).
6
Reeën hebben een anisognaat gebit, wat betekent dat de tandenrijen van de onderkaak dichter bijeen staan dan in de bovenkaak (Stubbe & Passarge, 1980). Bij het kauwen wordt daarom de onderkaak zijwaarts verplaatst zodat de tanden van de boven- en onderkaak over elkaar kunnen glijden en het voedsel kunnen klein maken. Door dit voortdurende malen van de kauwvlakken, vooral tijdens herkauwen, treedt er veel slijtage op. Om toch functioneel te blijven, groeien de tanden voortdurend verder uit vanuit de tandkas. De vrijgekomen dentine slijt sneller af dan de glazuurranden. Vooral bij jonge dieren zijn de tanden daardoor spits en versterken nog het slijtend effect. Bij verlies van één tand zal de tegenovergestelde tand blijven doorgroeien (Stubbe & Passarge, 1980).
1
TANDWISSEL EN SLIJTAGE
1.1
TANDWISSEL EN DOORBRAAK VAN DE TANDEN
Tanddoorbraak en –wissel geschieden in nauw omschreven levensfases en laten daardoor een nogal nauwkeurige ouderdomsschatting toe tot aan de voltooiing van het persisterend gebit (Rieck, 1979; Stubbe & Passarge, 1980; Neuhaus, 1998). Thate (1970) stelt zelfs dat men altijd kan nagaan of een ree jonger of ouder is dan één jaar. Het reekalf, gewoonlijk geboren in mei, bezit ofwel bij de geboorte alle melksnijtanden (Habermehl, 1961; Rieck, 1979; Neuhaus, 1998), of verkrijgt het deze binnen de eerste 3 à 4 weken (Habermehl, 1961). De melksnijtanden wisselen van mediaal naar lateraal (Thate, 1970; Stubbe & Passarge, 1980). Volgens Blase (1970) wisselen de binnentanden (Duits: “Zangen”) op 5 maand leeftijd, de binnenmiddentanden op 10 maand, de buitenmiddentanden op 12 maand en de hoektanden op 14 maand leeftijd. Thate (1970) daarentegen stelt dat I1 pas op 7 maanden ouderdom, I2 en I3 op 10 maand en I4 op 12 maanden leeftijd wisselen. Klip (2003) beweert dat alle snij- en hoektanden vanaf de geboorte aanwezig zijn en dat het wisselen van de melktanden ongeveer op 3 maanden leeftijd reeds begint. De melksnijtanden Id1 en Id2 zijn duidelijk kleiner en smaller dan de blijvende tanden. De Id3 en de melkhoektand zijn slechts een beetje minder hoog dan de persisterende tanden (Wagenknecht, 1972). Alle melkpremolaren zijn vanaf geboorte aanwezig en wisselen rond de leeftijd van 12-15 maand (Habermehl, 1961; Thate, 1970; Rieck, 1979; Neuhaus, 1998). De achterste melkpremolaar, Pd4, bestaat uit 3 tandlobben, terwijl zijn vervangkies, P4, slechts twee komponenten bevat (Habermehl, 1961; Thate, 1970; Rieck, 1979; Stubbe & Passarge, 1980; Neuhaus, 1998) (Fig. 5). De melkpremolaren vertonen na enkele tijd sterke slijtageverschijnselen, in tegenstelling tot de pas doorgebroken molaren, vermits de melktanden zachter zijn (Stubbe & Passarge, 1980). Hierdoor wordt door onervarenen vaak een te hoge leeftijd ingeschat (Thate, 1970; Rieck, 1979; Neuhaus, 1998).
7
Fig. 5: Pd3 op 1 en 10 maand en P3 op 15 maand leeftijd (v.l.n.r.) (Kerschagl, 1952)
De eerste permanente molaar, M1, breekt door op 2 à 7 maand ouderdom, M2 op 4 à 10 maand, en M3 op 12 à 17 maand, waardoor het reekalf zijn permanent gebit ongeveer op 12 à 17 maand ouderdom bezit (Habermehl, 1961; Thate, 1970; Rieck, 1979) (Fig. 6 en 7). Volgens Klip (2003) is het gebit op 11 à 14 maanden compleet. Rieck (1979) en Neuhaus (1998) beweren dat M1 op ongeveer 2 maanden, M2 op circa 4 maanden leeftijd en M3 op 12 maand doorbreken.
Fig. 6: Linker onderkaak van kitsen (lateraal aanzicht). Boven: kits (4 maand) met 4 kiezen; onder: kits (5-6 e
maand) waarbij de 5 kies (M2) doorbreekt (Oehsen, 1988)
8
Fig. 7: Tanddoorbraak tussen 7 (boven) en 13 maand (onder) leeftijd (linker onderkaak, lateraal aanzicht) (Oehsen, 1988)
Hieruit volgt dat M1 de oudste tand van het definitief gebit is en daardoor normaliter de meeste slijtage vertoont (Stubbe & Passarge, 1980; Klip, 2003) (Tabel 1 en 2). Het wisselen van het gebit kan langer duren in geval van slechte conditie van de dieren (Klip, 2003).
Tabel 1. Tandwissel van het reewild volgens Habermehl (1961) Snijtanden
Premolaren P(d)2
P(d)3
Alle melksnijtanden aanwezig Melktanden aanwezig
Bij geboorte aanwezig
Bij geboorte aanwezig
Melktand aanwezig
Melktand aanwezig
Wissel van Incisivi I (“Zangen” ) Wissel van Incisivi II
Melktand aanwezig
Melktand aanwezig
Melktand aanwezig
Melktand aanwezig
Wissel van Incisivi III en de hoektanden
Vervangtand aanwezig
Vervangtand aanwezig
Molaren P(d)4 Bij geboorte aanwezig (3-delig) Melktand (3-delig) aanwezig Melktand (3-delig) aanwezig Melktand (3-delig) aanwezig Vervangtand (tweedelig) aanwezig
M1
M2
Maanden M3
Ontbreekt
Ontbreekt
Ontbreekt
0-1
Ontbreekt
Ontbreekt
Ontbreekt
2-5
Aanwezig
Ontbreekt
Ontbreekt
5-7
Aanwezig
Aanwezig
Ontbreekt
6-10
Aanwezig met weinig slijtage
Aanwezig
Aanwezig of doorbrekend
10-14
9
Tabel 2. Gebitsontwikkeling in de onderkaak naar Rieck (1979) Molaren M3
M2
Ontbreekt tot 8-12 maand
M1 Ontbreekt tot 1 maand Verschijnt op 2 maand
Ontbreekt tot 4 maand Verschijnt op 4-5 maand
Premolaren
Verschijnt op 9-13 maand Onder de melktanden verschijnen blijvende tanden op 11-14 maand
1e persisterende snijtand verschijnt op 4-5 maand 1e persisterenede snijtand aanwezig vanaf 5-6 maand 2e persisterende snijtand verschijnt op 6-8 maand 2e persisterende snijtand aanwezig vanaf 7-9 maand 3e persisterende snijtand verschijnt op 8-10 maand 3e persisterende snijtand aanwezig vanaf 9-11 maand, Persisterende hoektand verschijnt op 9-11 maand Persisterende hoektand aanwezig vanaf 10-12 maand
Persisterende tanden recent in lijn gekomen vanaf 1215 maand
1.2
Leeftijd in maanden 1 2 3 4
Melktanden, caudale premolaar 3-delig tot 10-13 maand
Aanwezig vanaf 5-6 maand
Aanwezig vanaf 1114 maand
Snij- en hoektanden Alleen melktanden tot 4-5 maand
5
6 7-8 9 10 11
12 13-14
MACROSCOPISCHE BEOORDELING VAN TANDSLIJTAGE
Ouderdomsbepaling bij overjarige reeën gebeurt door schatting van de veranderingen van de kiezen als gevolg van tandslijtage (Stubbe & Passarge, 1980). Voor ouderdomsbepaling is het gebruikelijk geworden de slijtage aan de onderkaak te beoordelen, vermits deze makkelijker te verwijderen is of na insnijden van de mondhoeken makkelijk bekeken kan worden (Stubbe & Passarge, 1980). Verder kan de onderkaak ook makkelijker verstuurd en bewaard worden (Neuhaus, 1998). De kauwvlakken van de tegenovergestelde kiezen in boven- en onderkaak slijten elkaar geleidelijk af door het langdurige malen tijdens herkauwen. Hoe ouder het ree wordt, hoe groter het verlies is aan tandmassa. Om de afname in tandhoogte te compenseren, schuiven de tandwortels uit de tandkas en reikt de tand hoger, zodat zijn kauwvlak steeds het vlak van de tegenovergestelde tand bereikt. Door abrasie verandert met de tijd niet alleen de tandhoogte, maar ook het beeld van de kauwvlakken (Rieck, 1979; Neuhaus, 1998). Slijtage van de kiezen en afname van hun hoogte veroorzaken progressief een daling in het aandeel aan glazuur op het kauwvlak, terwijl het aandeel aan dentine steeds stijgt. Hierdoor verkrijgt men verschillende beelden in de verschillende leeftijdscategoriën (Rieck, 1979; Neuhaus, 1998). Er moet steeds in het achterhoofd gehouden worden, dat reeën die in bossen leven en grotendeels hout eten, meer slijtage zullen vertonen dan reeën die op het veld leven (Habermehl, 1961). Verder wordt de ouderdomsbepaling bemoeilijkt doordat soms beide onderkaakhelften verschillende slijtage kunnen vertonen wanneer een helft meer gebruikt wordt, hetzij uit gewoonte hetzij voor ontlasting van de mogelijks pijnlijke andere onderkaakhelft (Habermehl, 1961; Rutten, 2003). In dit geval moet
10
de ouderdom voor elke onderkaakhelft apart worden bepaald en vervolgens een gemiddelde worden berekend (Wagenknecht, 1972; Stubbe & Passarge, 1980). Bij een overjarig ree wordt uitsluitend de abrasie aan de zes mandibulaire kiezen beoordeeld (Thate, 1970). Volgens Thate (1970) speelt echter ook de kleur van de dentine, die ontstaat bij inwerking van voedselsappen, een rol: hoe donkerder de kleur, hoe harder de dentine; heel bleek tandbeen daarentegen is zachter, waardoor sneller slijtage optreedt. Hieruit volgt, dat reeën met een gelijke mate van tandslijtage een leeftijdsverschil van één jaar of zelfs meer kunnen hebben, als bij de ene ree de kaak zeer donker is en bij de andere veel bleker van kleur (Thate, 1970) (Fig. 8).
Fig. 8: Verschillen in dentinekleur bij gelijke mate van slijtage (Oehsen, 1988)
Rieck (1979) beschrijft dat, volgens zijn ervaring, tanden met bleke dentine snel en deze met donkerder dentine traag worden afgesleten. Bij onderzoek van gemarkeerde reeën viel namelijk op dat sterk afgesleten gebitten meestal bleke dentine hadden, terwijl gebitten met heel donkere dentine volgens hun leefijdsklasse opvallend gering waren afgesleten. Daarom worden in tabel 3 per jaar drie verschillende dentinekleuren aangehaald, wat het mogelijk maakt dat, ondanks de uiteenlopende tandslijtage bij reeën die even oud zijn, toch nog leeftijdsbepalingen kunnen gebeuren die voor de praktijk bruikbaar zijn (Rieck, 1979; Neuhaus, 1998).
11
Er dient bijgevolg gekeken te worden naar de wijze van slijtage alsook naar de dentinekleur. Met de tijd verdwijnt het glazuur meer en meer van het slijtvlak, waardoor het kauwvlak gladder wordt en er op heel hoge leeftijd nog maar een onduidelijke tandrest overblijft (Thate, 1970). Klip (2003) zegt dat door de verschillende hardheid van dentine en glazuur en door het wisselende voedselaanbod, er echter variatie is in nauwkeurigheid. Als men twijfelt, kan men volgens hem ook de verkleuring van het tandbeen tussen de kauwranden (i.e. op het occlusievlak) van de kies gebruiken omdat de dentinekleur verandert met de leeftijd. Zo geldt dat, naarmate de dentine donkerder is, het dier ouder is ten opzichte van de leeftijd die geschat wordt aan de hand van de slijtage. Wellicht moet men ermee rekening houden dat soms de dentine door bepaalde voedselpigmenten veel donkerder kleurt dan normaal (Klip, 2003). Er blijken dus echter verschillende hypotheses en uitspraken te zijn over de hardheid en de kleur van dentine. M. Saar (1991) heeft hiervoor in zijn dissertatie een oplossing gevonden. Hij bepaalde de hardheid van glazuur en dentine van alle premolaren met behulp van de Durimet-Pol-Hardheidsmeter van Leitz. Hierbij duwt men een KNOOP-diamant in de tand en de grootte van het ingedrukte oppervlak is een maat voor de hardheid van het tandweefsel. Uit deze studie bleek dat de hardste glazuur 2,38 keer harder was als de zachtste, terwijl de hardste dentine slechts 1,43 keer harder was dan de zachtste. Saar (1991) kwam tot de conclusie dat de hardheid van de dentine, onafhankelijk van de kleur en de ouderdom, steeds ongeveer gelijk is, terwijl er grote verschillen zijn in hardheid van het glazuur. Verschillen in slijtage resulteren bijgevolg niet uit hardheidsschommeling van de dentine, maar van het glazuur. Bij jonge dieren bedekt het glazuur de dentine en duurt het bij harder glazuur langer tot de dentine zichtbaar wordt dan bij zachte substantie en zou de ouderdom kunnen worden onderschat. Heel zacht glazuur daarentegen geeft het tegenovergesteld effect en leidt soms tot overschatting van de ouderdom (Saar, 1991). Høye (2006) geeft nog aan, dat er een slijtageverschil bestaat tussen de geslachten. In de reeënpopulaties die hij in Denemarken onderzocht ondervond hij meer slijtage bij bokken dan bij geiten. Als mogelijke reden noemt hij de verschillende levensstrategieën tussen mannelijke en vrouwelijke dieren in verband met geslachtsdimorphisme. Bokken steken bijgevolg meer energie in groei dan in kwaliteit van de weefsels waardoor ook hun tanden van minder goede kwaliteit zouden zijn en sneller afslijten dan bij de geiten (Høye, 2006). Er is ook gerapporteerd dat er erfelijke veschillen bestaan in de hardheid van glazuur (Bieger, 1939; Schätze, 2009) die bijgevolg ook een nauwkeurige leeftijdsbepaling aan de hand van tandslijtage bemoeilijken. 1.2.1
Snijtanden
De abrasie van de snij- en hoektanden is niet typisch voor één leeftijdsklasse. Bij de opname van hard of bevroren voedsel breken de kronen van deze tanden vaak af, wat een sterkere slijtage suggereert (Stubbe & Passarge, 1980). Wel is de stand van de snijtanden volgens Thate (1970) onderhevig aan veranderingen. Hij stelt dat de implantingshoek tussen de snijtand en de kaak stomp is bij jonge dieren en geleidelijk meer recht wordt. Of een ree jong of oud is kan aan de hand van de hoekgrootte en de slijtage worden bepaald, maar een nauwkeurigere leeftijdsbepaling is daarmee niet mogelijk.
12
1.2.2
Premolaren
De ouderdomsbepaling van het ree vanaf één jaar kan volgens Habermehl (1961) gebeuren aan de hand van de beoordeling van de glazuurplooien (Duits: “Schmelzschlingen”) op het kauwvlak en van de bruin gekleurde dentinestrook (Duits: “Dentinband”) die langs de glazuurplooien ligt en die na afwrijving van de bovenste glazuurlaag zichtbaar wordt (Fig. 9 en 10). In het begin is de dentine een smalle strook die door slijtage steeds breder wordt. De glazuurplooien staan ter hoogte van het occlusievlak eerst wijd open en worden steeds nauwer tot ze helemaal verdwenen zijn (Habermehl, 1961) (Tabel 3).
Fig. 9: Bovenaanzicht van het occlusievlak van de caudale premolaar van de onderkaak (Saar, 1991)
Fig. 10: Slijtage van de premolaren bij toenemende leeftijd van links naar rechts (Neuhaus, 1998)
De glazuurplooien zijn ook als zijdelingse inhammen van het glazuur te zien aan de linguale zijde van de tand. Aan het vrije oppervlak van de kroon zijn ze het diepst en worden ondieper richting wortel. Ze zijn het equivalent van de glazuurbekers in de molaren (Rieck, 1979; Neuhaus, 1998). Direct voor de wisseling zijn de melkpremolaren sterk afgesleten, wat er wel eens toe kan leiden, een jaarling als heel oud in te schatten (Thate, 1970).
13
1.2.3
Molaren
Voor de leeftijdsschatting aan de hand van de molaren van het ree vanaf één jaar gebruikt men volgens Habermehl (1961) de verandering aan de glazuurbekers, de glazuurbekerbinnenrand, de kauwvlakrand, de kauwranddentine, de kauwrandspits en het kauwvlak (Fig. 11). Glazuurbekers (tandkuilen; infundibula dentis; Duits: “Kunden”) zijn instulpingen van het tandglazuur die vanuit het kauwvlak richting wortel in de tand binnendringen. De glazuurbekerbinnenrand (infundibulaire binnenrand; Duits: “Kundeninnenrand”) is de rand van de glazuurbeker die naar de tong gericht is. De mediale kauwvlakrand, verder aangeduid als kauwrand (Duits: “Kaurand”) is het deel van het kauwvlak dat naar de tong gericht is en de kauwranddentine (Duits: “Kauranddentin”) is de bruine dentine die door slijtage van de mediale kauwrand zichtbaar wordt langs de mediale zijde van het kauwvlak (Duits: “Reibefläche” of “Kaufläche”). De kauwrandspits (Duits: “Kaurandwinkel”) is de spits uitstekende kauwrandpunt (Habermehl, 1961). De glazuurbekers worden nauwer naar de wortel toe, waardoor hun diameter afneemt naarmate de slijtage vordert (Rieck, 1979; Neuhaus, 1998).
Fig. 11: Molar van een ree (zijaanzicht) (Neuhaus, 1998)
Habermehl (1961) beschrijft de vormveranderingen van de molaren in detail. De glazuurbekers zijn aanvankelijk breed en diep, maar verdwijnen later helemaal door slijtage (Fig. 12). De glazuurbekerbinnenrand is hoog bij een net doorgebroken tand en zal uiteindelijk ook verdwijnen. De kauwranddentine wordt, naarmate de slijtage vordert, steeds breder, terwijl die in het begin smalrhomboïd (parallellogramvormig) is. Bij een jong ree is de kauwrandspits scherp en wordt na verloop van de tijd meer en meer stomp, totdat zij bij een oud ree helemaal afgesleten is. Het kauwvlak heeft in het begin uitstulpingen (glazuurrichels), wordt daarna vlak en tot slot meer of minder diep uitgehold.
14
Fig. 12: Slijtage van de mandibulaire molaren bij toenemende leeftijd van links naar rechts (Neuhaus, 1998)
De leeftijdschatting van het reewild tussen 5 en 12 jaar kan volgens Habermehl (1961) relatief snel en eenvoudig aan de hand van de slijtage van de glazuurbekers gebeuren. Volgens Blase (1970) verdwijnen de glazuurbekers op 4 jaar aan de voorste helft van M1, op 5 jaar aan de achterste helft van M1, op 6 jaar vooraan M2, op 7-jarige leeftijd achteraan M2 en op 9 à 10 jaar aan het voorste en achterste derde van M3. Vanaf 10 tot 12 jaar ontbreekt M1 reeds helemaal en ook de andere molaren zijn nog maar deels aanwezig (Blase, 1970). Thate (1970) stelt vereenvoudigd dat een ree jonger dan vijf jaar is zolang de glazuurbeker in M1 niet geheel verdwenen is en verder dat de glazuurbeker in M2 op ongeveer 7 jaar en deze in M3 op negen à tienjarige leeftijd is verdwenen. Op hoge leeftijd zijn de snijvlakken van de kiezen geheel glad geworden en één of meer kiezen zijn zelfs geheel of praktisch helemaal verdwenen (Thate, 1970) (Fig. 13)
Fig. 13: Slijtage van de rostrale molar (M1) van de onderkaak, bij toenemende leeftijd van links naar rechts (Habermehl, 1961)
15
Er is sterkere slijtage met toenemende leeftijd. Bijzonder snel neemt de tand in hoogte af, wanneer het glazuur van de glazuurbekers verdwenen is (Stubbe & Passarge, Rehwild, 1980).
Tabel 3. Ouderdomsbepaling door middel van slijtage van de tanden van afgekookte onderkaken naar (Wagenknecht, 1972) en (Rieck, 1979) Jaar
Dentinekleur
Molaren
1
M1 Ruim open
Ruim open
Vers, hoog
Open
Ruim open
Vers, hoog
Nauw
Open
Vers, hoog
Open
Open
Ruim open
Lichtbruin
GlazuurDentine plooien -strook Nieuw, hoog, slijtageverschijnselen Nieuw, hoog, slijtageverschijnselen Nieuw, hoog, slijtageverschijnselen Ruim open Heel dun Open Dun
Glazuurbekers M2
Nauw
Nauw
Open
Zwartbruin
Ruim
Open
Open
Ruim open
Bruin
Open
Heel dun Dun
Nauw
Nauw
Lichtbruin
Vernauwd
Smal
Heel nauw
Zwartbruin
Open
Dun
Bruin
Vernauwd
Lichtbruin
Zwartbruin Bruin Lichtbruin
2
Zwartbruin
3 3-4 4-5
Zwartbruin Bruin Lichtbruin
5-7 7-9 9-12 12-15 >15
1.3
Premolaren
Zwartbruin
Open
Smalrhomboïd Rhomboïd
Smalrhomboïd Rhomboïd
Nauw
Open
Ovaal
Rhomboïd
Nauw
Nauw
Open
Rhomboïd
Rhomboïd
Smal
Heel nauw
Nauw
Open
Ovaal
Rhomboïd
Sterk vernauwd Vernauwd
Breed
Verdwijnend
Zeer nauw
Nauw
Ovaal
Ovaal
Smal
Heel nauw
Nauw
Open
Ovaal
Rhomboïd
Sterk vernauwd Verdwijnend
Breed
Verdwijnend
Zeer nauw
Nauw
Ovaal
Ovaal
Smalrhomboïd Rhomboïd
Zeer breed Breed
Resten
Verdwijnend
Zeer nauw
Breed
Ovaal
Ovaal
Verdwijnend
Zeer nauw
Nauw
Ovaal
Ovaal
Rhomboïd
Zeer breed Breed Zeer breed Breed Breed
Resten
Verdwijnend
Zeer nauw
Breed
Ovaal
Ovaal
Verdwenen Resten
Resten Verdwijnen
Verdwijnend Zeer nauw
Breed Breed
Breed Ovaal
Ovaal Ovaal
Verdwenen Resten Tot op wortel Verdwenen afgesleten Resten Breed Verdwenen Resten Verdwenen Breed Tot op wortel Verdwenen afgesleten Tot op wortel afgesleten of uitgevallen Verdwenen Breed Tot op wortel Verdwenen afgesleten Tot op wortel afgesleten of uitgevallen, tandenrij vaak golvend door verlies van tanden Tot op wortel afgesleten of uitgevallen, tandenrij vaak golvend door verlies van tanden
Verdwijnend Resten
Breed Breed
Breed Breed
Ovaal Breed
Verdwijnend Resten
Breed Breed
Breed Breed
Ovaal Breed
Verdwenen Resten
Breed Breed
Breed Breed
Breed Breed
Verdwenen
Breed
Breed
Breed
Verdwenen
Breed
Breed
Breed
Lichtbruin Zwartbruin
Resten Verdwijnend
Bruin Lichtbruin
Verdwenen Verdwenen
Bruin Zwartbruin
Streepvormig Smalrhomboïd Rhomboïd
Kauwranddentine M2 M3
Smalrhomboïd Rhomboïd
Bruin
Lichtbruin Zwartbruin
M1
Streepvormig Streepvormig Smalrhomboïd Smalrhomboïd Rhomboïd
Sterk vernauwd Verdwijnend
Zwartbruin Bruin
M3
Slijtageverschijnsel Slijtageverschijnsel Slijtageverschijnsel Streepvormig Smalrhomboïd Streepvormig Smalrhomboïd Smalrhomboïd Smalrhomboïd Smalrhomboïd Rhomboïd
MORPHOMETRISCHE ANALYSE VAN DE TANDSLIJTAGE
Stubbe en Lockow (1990) hebben samen een methode ontwikkeld, om de graad van slijtage objectiever te kunnen beoordelen. Hierbij wordt de hoogte van M2, vanaf het occslusievlak tot aan de grens waar de pigmentatie begint, met een schuifpasser aan de buccale zijde opgemeten. Als M2 heel sterke slijtage vertoont, dan wordt de hoogte van alle molaren en premolaren van de onderkaak gemeten en hiervan het gemiddelde berekend (Stubbe & Lockow, 1990). Vermits de ouderdom het meest nauwkeurig kan worden bepaald wanneer men meerdere kenmerken in betrekking neemt (Kerschagl, 1952), koppelen Stubbe en Lockow (1990) de hoogte van M2 bij bokken aan de diameter
16
van de rozenstokken van hun gewei. De verschillende waardes worden uitgezet op een nomogram waaraan dan de leeftijd kan worden afgelezen (Fig. 14 en 15).
Fig. 14: Nomogram I voor de leeftijdsbepaling van bokken aan de hand van de hoogte van M2 en de rozenstokdiameter (Stubbe & Lockow, 1990)
Fig. 15: Nomogram II voor de leeftijdsbepaling van bokken aan de hand van de gemiddelde hoogte van alle kiezen van de onderkaak en de rozenstokdiameter (Stubbe & Lockow, 1990)
17
Ook bij geiten kan deze methode worden toegepast. Vermits de vrouwelijke reeën echter geen gewei bezitten, wordt bij hen P3 en M2 gemeten en worden de resultaten via een kruistabel weergegeven (Stubbe & Lockow, 1990) (Fig. 16).
Fig. 16: Kruistabel voor de leeftijdsbepaling van geiten aan de hand van de hoogte van P3 en M2 (Stubbe & Lockow, 1990)
In het tijdschrift Capreolus beschrijft Rutten (2003) in detail de methode ontwikkeld door Stubbe en Lockow (1990), en vergelijkt deze met de leeftijdsbepaling aan de hand van de slijpplaatjesmethode (zie hoofdstuk 2) en de gewone slijtage. Rutten (2003) komt tot de conclusie, dat deze methode zowel waardevol als gebruiksvriendelijk is.
2
CEMENTLIJNEN
Vermits de beoordeling van de tandslijtage niet altijd vrij is van subjectieve invloeden, werd op zoek gegaan naar meer objectieve methodes zoals het tellen van de cementlijnen aan de tandwortels van snijtanden of kiezen (Hofmann, 1978). Een tand die ouder wordt ondergaat drie verschillende invloeden (Hofmann, 1978). Ten eerste ondergaat hij slijtage door het kauwen waarbij aanvankelijk het glazuur en later ook de dentine afgesleten worden. Voortdurende slijtage zou uiteindelijk in een open pulpaholte resulteren, wat door de tweede gebeurtenis, de afzetting van nieuwe dentine binnenin de tand, vermeden wordt. Deze nieuwe dentine wordt secundaire dentine of neodentine genoemd. Ten derde wordt er ook nieuw cement gevormd aan de tandwortels (Hofmann, 1978). Het cement is een dunne laag van gemineraliseerd weefsel dat de oppervlakte van de tandwortel bedekt. Normaal gezien is de cement het dikst aan de apex van de wortel en wordt steeds dunner naar de tandhals toe. Ter hoogte van de apex kan de cement tot 1 mm dik zijn en aan de tandhals soms slechts enkele micrometer (Saar, 1991). Zowel de nieuwe dentine als ook het nieuwe cement zetten zich in meer of minder regelmatige lagen af. Men onderscheidt hierbij bleke, brede zomerlagen of zomerlijnen en donkere, smalle winterlijnen.
18
Binnen één jaar wordt dus zowel de cement als de vervangdentine in een dubbele zone bestaande uit een lichte zomer- en een donkere winterzone afgezet (Aitken, 1975; Hofmann, 1978). De eerste laag wordt op een leeftijd van ongeveer één jaar afgezet, waardoor de hoeveelheid ringen overeenkomt met de leeftijd van het dier in jaren (Aitken, 1975). Bij de meeste dieren zal de eerste zomerzone het breedst zijn, tot 80 µm dik en kan soms zelfs bij een 6-jarig ree breder zijn dan alle daaropvolgende ringen samen (Saar, 1991). Het tellen van de verschillende lijnen gebeurt aan de hand van overlangse slijpplaatjes van de kiezen of snijtanden (Fig. 17). Deze worden onder de microscoop of met een sterke handlens bekeken en geteld (Aitken, 1975; Hofmann, 1978). In M1 en M2 zijn de lijnen het duidelijkst (Aitken, 1975). De verschillende lijnen zijn bij deze methode echter vaak onduidelijk en het tellen wordt daardoor moeilijk. Polijsten van het snijvlak zou kunnen helpen (Aitken, 1975) maar er werd ook naar een betere methode gezocht. Bij deze nieuwere methode wordt de mediale snijtand ontkalkt en dan met een microtoom ter hoogte van het onderste derde van de wortel in dunne dwarse schijfjes gesneden, die dan gekleurd worden. Deze schijfjes worden eveneens onder de microscoop bekeken en geven de zomer- en winterlijnen zeer goed weer. Het grootste voordeel van deze techniek bestaat erin dat men bij deze methode dwarse doorsnedes maakt waarbij men zeker een segment vindt, waar de lijnen ver genoeg uit elkaar liggen om zonder twijfel geteld te kunnen worden (Hofmann, 1978). Ook Saar (1991) gebruikt in zijn studie deze methode, die volgens hem door Habermehl et al. (1980) voor het eerst beschreven wordt. Er bestaat een heel goede correlatie (r = 0,989) tussen de ouderdom die men bekomt na histologisch tellen van de cementzones en de daadwerkelijke ouderdom van reeën die bij de geboorte werden gemerkt (Saar, 1991). Høye (2006) stelt echter dat deze methode nog nooit aan grote aantallen gemarkeerde reeën getest werd en dat het moeilijkt blijkt om de leeftijd van reeën aan de hand van de cementlijnen te bepalen.
Fig. 17: Cementlijnen aan P2 van een 9 jaar oude geit (Richter, 2009)
Als het tijdstip van de dood van een ree bekend is, kan de ouderdom volgens Aitken (1975) redelijk nauwkeurig bepaald worden. Men gaat ervan uit, dat de meeste dieren rond 1 juni geboren worden. Wordt een ree bijvoorbeeld op 1 december geschoten, en men telt vier lichte lijnen, zal het dier vier jaar en zes maanden oud zijn. Gebeurt de afschot echter in de lente, dan zal de zomerlijn van cement nog niet te zien zijn en dan telt men de witte zones plus het aantaal maandan vanaf de vorige juni (Aitken, 1975).
19
Bij volwassen bokken kunnen er af en toe fijne, discontinue lijntjes aangetroffen worden binnen in de witte zones. Deze blijken gevormd te worden gedurende de bronst en mogen niet verward worden met jaarringen (Aitken, 1975). De vorming van duidelijke zones in het cement is afhankelijk van het feit dat er een verschil is in groeisnelheid van de dieren tussen zomer- en winterperiodes. In sommige populaties met een goede habitat met weinig extreme weerscondities zullen er slechts weinig verschillen zijn in winter- en zomergroeisnelheid en zullen ook de lijnen minder duidelijk zijn (Aitken, 1975).
3
ANDERE METHODES
Wagenknecht (1972) wijst nog op een weinig gekend slijtagekenteken van de molaren. Bij de weinig afgesleten molaren is de achterste glazuurbeker aan de linguale zijde van de tand open. Met voortschrijdende slijtage wordt die glazuurbeker ondieper en gaat deze verbinding verloren. De glazuurbeker is dan aan de linguale kant gesloten en de kauwranddentine omgeeft de glazuurbeker rondom (Wagenknecht, 1972). Verder vermindert de totale lengte van de tandenrij, gevormd door alle premolaren en molaren, met stijgende leeftijd (Wagenknecht, 1972). Dit heeft te maken met het feit dat de tanden, om slijtage te compenseren, uit de tandkas geschoven worden en daarbij tegelijk ook dichter bij mekaar komen te staan (Wagenknecht, 1972). Volgens Stubbe (1980) heeft dit ook met de wigvorm van de tanden te maken. Hierdoor ontstaan diastema´s tussen de tandhalsen bij jonge dieren. Naarmate slijtage vordert zullen de kauwvlakken geen contact meer met elkaar maken, wat de tanden compenseren door tegen elkaar op te schuiven (Stubbe & Passarge, 1980).
20
BESPREKING Rieck (1979) stelt dat de ouderdomsbepaling aan de hand van tandslijtage van de kiezen een betrouwbare methode is en circa 80% van de onderkaken correct kunnen gecorreleerd worden aan de juiste ouderdomsklasse. Deze stelling wordt echter niet bevestigd door Saar (1991) die 125 kaken van gemarkeerde reeën door drie ervaren biologen liet schatten aan de hand van tandslijtage. Slechts bij 42% van de dieren werd de ouderdom correct geschat. Bij deze dieren waren er echter 25% jaarlingen, die bijna allen correct geschat werden, zodat het percentage juist geschatte meerjarige reeën daalde naar amper 20% (Saar, 1991). Ook andere auteurs zoals Reimoser et al. (2004) of Stubbe en Lockow (1990), die vergelijkbare proeven deden, kwamen tot gelijkaardige conclusies en stelden evengoed vast dat ouderdomsbepaling aan de hand van slijtage bij oude dieren moeilijk is.
De ouderdomsbepaling aan de hand van cementzones daarentegen is de meest betrouwbare methode (Saar, 1991; Schätze, 2009). Het bepalen van cementzones is echter redelijk duur en ook tijdintensief en daarom niet bruikbaar voor de routinematige ouderdomsbepaling van een groot aantal dieren (Saar, 1991).
Volgens meerdere onderzoekers, waaronder Rieck (1979), is geel gekleurde dentine zachter dan donker dentine. Saar (1991) komt echter tot de conclusie dat de hardheid van dentine onafhankelijk is van de kleur en de ouderdom, en de verschillende slijtageverschijnselen bij even oude dieren bijgevolg resulteren uit schommelingen in hardheid van het glazuur. Muylle et al. (1999), die een multifactorieel onderzoek over de hardheid van dentine uitvoerden bij paardentanden, toonden aan dat dentine uit kleine tubuli bestaat, die naargelang de locatie in de tand een andere configuratie en een andere diameter kunnen hebben. Het variabele aantal tubuli op een bepaalde positie in de tand kan bepalend zijn voor de hardheid van de dentine. Bijkomend onderzoek aan reeëntanden zou kunnen duidelijk maken, of dit ook voor deze diersoort zou gelden.
Stubbe en Lockow (1990) hebben aan 277 schedels van reeën in totaal 34 leeftijdskenmerken, waaronder tandhoogte, ooglensgewicht en de lengte van het neusseptum, bepaald en via een rekensysteem hun correlatie met de ouderdom van de dieren achterhaald. Zij kwamen tot de conclusie dat, wanneer men slechts één kenmerk beoordeelt, de ouderdom niet met hoge waarschijnlijkheid kan worden bepaald. Een nauwkeurige leeftijdsbeplaing wordt volgens Stubbe en Lockow (1990) slechts mogelijk wanneer men alle kenmerken in hun gemeenschapplijke context analyseert via moderne rekensystemen.
Veel reeën vertonen aangeboren anomaliën aan de tanden, vooraal ter hoogte van de meest rostrale en de meest caudale kiezen, wat zeker ook de ouderdomsbepaling aan de hand van het gebit bemoeilijkt (Boch & Schneidawind, 1988). Tandanomaliën zijn goed bekend bij herkauwers, ook bijvoorbeeld bij schapen worden er veel aangeboren gebitsafwijkingen gerapporteerd (Cocquyt et al., 2005).
21
Alhoewel door onderzoek werd bewezen, dat de leeftijdsbepaling aan de hand van tandabrasie niet vrij van fouten is, wordt ervan uitgegaan dat de ouderdomsbepaling aan de hand van slijtage van premolaren en molaren in de onderkaak voor de praktijk van de jager waarschijnlijk de meest gebruikte zal blijven (Saar, 1991). Toch zouden alternatieve methodes, die in de praktijk bruikbaar zijn, waardevolle informatie kunnen bieden in de talrijke gevallen waarbij de leeftijdsbepaling aan de hand van het gebit onzeker of onduidelijk is.
22
REFERENTIELIJST Aitken R. J. (1975). Cementum layers and tooth wear as criteria for ageing Roe deer. Journal of Zoology , 175, p. 15-28. Bieger W. (1939). Anleitung zur Altersschätzung des Wildes (Ausg. 2). Berlin: Paul Parey, p. 14-35. Blase R. (1970). Die Jägerprüfung. Melsungen: Verlag J. Neumann-Neudamm, p. 147-149. Blase R. (2001). Die Jägerprüfung (Ausg. 27). Wiebelsheim: Quelle & Meyer Verlag, p. 149-190. Boch J., Schneidawind H. (1988). Krankheiten des jagdbaren Wildes. Hamburg: Paul Parey, p. 125-126. Cocquyt G., Driessen B., Simoens P. (2005). Variability in the eruption of the permanent incisor teeth in sheep. The Veterinary Record , 157, p. 619-623. Habermehl K. H. (1961). Die Altersbestimmung bei Haustieren, Pelztieren und beim jagdbaren Wild. Berlin und Hamburg: Paul Parey, p. 165-179. Habermehl K. H. (1985). Altersbestimmung bei Wild- und Pelztieren (Ausg. 2). Berlin und Hamburg: Paul Parey, p. 16-46. Habermehl K., Geiger G., Wehner M. (1980). Zur Technik der Darstellung und zur Bewertung der altersabhängigen
Wurzelzementschichtung
an
den
Zangen
(I1)
des
europäischen
wiederkauenden Schalenwildes. Säugetierkundliche Mitteilungen , 28-4, p. 301-309. Geciteerd door Saar M. (1991) Hofmann R. R. (1978). Wildbiologische Informationen für den Jäger. Stuttgart: Ferdinand Enke Verlag, p. 189-191. Høye T. T. (2006). Age determination in roe deer - a new approach to tooth wear evaluated on known age individuals. Acta Theriologica , 51, p. 205-214. Kerschagl W. (1952). Rehwildkunde. Wien: Hubertusverlag, p. 39-239. Klip B. (2003). Leeftijdsbepaling bij reeën subjectief en objectief. Capreolus , 37, p. 12-14. Krebs H. (1976). Jung oder alt? (Ausg.9). München: BLV Verlagsgesellschaft, p. 32. Muylle S., Simoens P., Lauwers H. (1999). Age related morphology of equine incisors. Doctoraatsthesis Faculteit Diergeneeskunde, Gent, p.164-184. Neuhaus, A. H. (1998). Das Rehwild. (Ausg. 3) Mainz: Verlag Dieter Hoffmann, p. 5-27. Oehsen F. (1988). Jäger-Einmaleins (10 Ausg.). Hannover: Landbuch-Verlag, p. 111-115. Reimoser F., Willing R., Zandl J., Reimoser S. (2004). Genauigkeit der Altersbestimmung nach der Zahnabnutzung am Unterkiefer beim Reh. Beiträge zur Jagd- und Wildforschung , 29, p. 151-164. Richter T. (2009). Hoe oud is dat ree precies? Leeftijdsbepaling met behulp van slijpplaatjes. De Nederlandse Jager , 17, p. 22-23. Rieck W. (1979). Rehwildalter-Merkblatt (Ausg. 7). Münden: Verlag Dieter Hoffmann, p. 3-8. Rutten A. (2003). Leeftijdsbepaling bij het ree na het schot. Capreolus , 38, p. 15-17. Saar M. (1991). Altersabhängige Veränderungen am Schädel und an den Zähnen des Rehes, Capreolus capreolus (Linné, 1785). Doctoraatsthesis Faculteit Geneeskunde, Gießen, p. 13-123.
23
Schätze C. (2009). Genauer geht´s nicht - Die Zementzonenmethode. Wild und Hund , 4, p. 24-27. Schoon R. (2006). Met een mond vol tanden... Capreolus , 50, p. 12-13. Stubbe C., Lockow K. W. (1990). Meßschieber statt Götterblick. Wild und Hund , 26, p. 48-50. Stubbe C., Passarge H. (1980). Rehwild (Ausg. 2). Berlin: Deutscher Landwirtschaftsverlag, p. 77-87. Thate J. O. (1970). Het Reewild. Leiden: Drukkerij N.V. J.J. Groen en Zoon, p. 11-123. Wagenknecht E. (1972). Die Altersbestimmung des erlegten Wildes (Ausg. 2). Berlin: VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag, p. 17-74.
24
BIJLAGEN Bijlage I: Foto´s van onderkaken van reeën van verschillende leeftijden en met verschillende dentinekleuren (Oehsen, 1988)
25
26
Bijlage II: Foto´s van de onderkaken van reebokken van verschillende leeftijden (Blase, 2001)
27
28
Bijlage III: Foto´s van de onderkaken van reeën van verschillende leeftijden (Krebs, 1976)
29
Bijlage IV: Foto´s van onderkaken van reeën van verschillende leeftijden en microscopische opnames van de cementlijnen in dwarsdoorsnedes van tandwortels (Saar, 1991)
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
Bijlage V: Methode voor leeftijdsbepaling van reeën volgens Neuhaus (1998): eerst kijkt men of het een definitief gebit is en bijgevolg 6 kiezen heeft, waarvan de derde (P4) 2-delig is (Tafel 1). Daarna worden de tanden met de foto´s van “Tafel II en III” (zie volgende bladzijden) vergeleken en rekening houdend met de dentinekleur gekeken, met welke leeftijdsklasse het gebit best overeenkomt. Tot slot controleert men het resultaat in tabel 3 (zie literatuurstudie) en corrigeert desnoods de leeftijd naar onder of naar boven. (Neuhaus, 1998)
40
41
42
Bijlage VI: Foto´s van slijtage van premolaren, molaren en onderkaken van reeën van verschillende leeftijden (Wagenknecht, 1972)
43
44
45
Bijlage VII: Tekeningen van dwarsdoorsnedes doorheen premolaren en molaren en foto´s van onderkaken van reeën van verschillende leeftijd (Kerschagl, 1952)
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
Bijlage VIII: Foto´s van snijtanden en kiezen van onderkaken van reeën van verschillende leeftijden (Bieger, 1939)
58
Bijlage IX: Microcopische opname van cementlijnen in de wortel van P2 van een 5-jarige bok (Richter, 2009)
