UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2013-2014
LEEFTIJDSBEPALING VAN VISSEN: GEMAKKELIJK…OF TOCH NIET?
door
Kyra HOLSBEEK
Promotoren: Prof. dr. Annemie Decostere Marlien Schaeck
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
© 2014 Kyra Holsbeek
UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2013-2014
LEEFTIJDSBEPALING VAN VISSEN: GEMAKKELIJK…OF TOCH NIET?
door
Kyra HOLSBEEK
Promotoren: Prof. dr. Annemie Decostere Marlien Schaeck
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
© 2014 Kyra Holsbeek
Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden. Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de masterproef.
VOORWOORD Hierbij wil ik mijn promotor, Annemie Decostere, bedanken voor de tijd die ze heeft gestoken in het nalezen en verbeteren van deze literatuurstudie. Daarnaast wil ik ook zeker mijn copromotor, Marlien Schaeck, bedanken voor het nalezen en verbetern, maar ook voor het geven van tips en bruikbare commentaar. Beiden hebben ze mij geholpen van het begin tot het eind, vanaf het zetten van de eerste letter op papier tot het schrijven van dit stukje. Bedankt om de puntjes op de i te zetten. Door jullie kan ik fier zijn op mijn werk. Ook mijn medestudenten verdienen een waardige vermelding in dit voorwoord. Zij hebben mij een antwoord helpen vinden op de vele vragen die ik had gedurende het hele proces van het schrijven van deze literatuurstudie. Of het nu ging om een probleem met de lay-out of het refereren naar boeken waar de gegevens onvindbaar van bleken, op hen kon ik altijd rekenen. Bedankt daarvoor!
Inhoudsopgave SAMENVATTING .............................................................................................................................. p. 1 1. INLEIDING - Belang van leeftijdsbepaling van vissen .................................................................. p. 2 2. Gebruikte anatomische structuren................................................................................................ p. 3 2.1. Teleostei................................................................................................................................ p. 3 2.1.1 Schubben of scalae..................................................................................................... p. 3 2.1.2. Gehoorbeentjes of otolieten........................................................................................ p. 5 2.1.3. Vinstralen of lepidotrichia............................................................................................ p. 6 2.1.4. Wervels of vertebrae................................................................................................... p. 6 2.1.5. Kieuwdeksel of operculum.......................................................................................... p. 7 2.1.6. Cleithrum.................................................................................................................... p. 8 2.1.7. Overige structuren....................................................................................................... p. 8 2.2. Elasmobranchii...................................................................................................................... p. 9 3. Dagelijkse versus jaarlijkse schaal .............................................................................................. p. 10 3.1. Dagelijkse schaal................................................................................................................. p. 10 3.1.1. Belang.......................................................................................................................... p. 10 3.1.2. Toegepaste methoden en gebruikte structuren........................................................... p. 10 3.1.2.1. Teleostei……………………………………………………………………………….. p. 10 3.1.2.2. Elasmobranchii.................................................................................................... p. 10 3.2 Jaarlijkse schaal.................................................................................................................... p. 10 3.2.1. Belang.......................................................................................................................... p. 10 3.2.2. Toegepaste methoden en gebruikte structuren........................................................... p. 11 3.2.2.1. Teleostei.............................................................................................................. p. 11 3.2.2.2. Elasmobranchii.................................................................................................... p. 11 4. Validatie………………………………………………………............................................................ p. 11 4.1. Methoden............................................................................................................................. p. 12 4.1.1. Vangst-hervangst...................................................................................................... p. 12 4.1.2. Kweken van vissen in gevangenschap..................................................................... p. 12 4.1.3. Datering met behulp van radioactieve stoffen ………………………………………… p. 13 4.1.4. Koolstofdatering…………………………………………………………………………… p. 13 4.2. Precisie................................................................................................................................ p. 13 4.3. Accuraatheid........................................................................................................................ p. 14 4.4. Belang van kwaliteitscontrole.............................................................................................. p. 14 BESPREKING ................................................................................................................................ p. 16 REFERENTIELIJST ....................................................................................................................... p. 19
SAMENVATTING De leeftijdsbepaling bij vissen is van fundamenteel belang voor de visserijbiologie en een duurzaam visserijmanagement. De leeftijdsparameter wordt gebruikt bij het berekenen van enkele onmisbare basisgegevens zoals: groeisnelheid, de gemiddelde leeftijdsverdeling, leeftijd van geslachtsrijpheid, mortaliteit en de invloed van veranderingen in de habitat, welke dan aangewend worden bij het opstellen van populatiemodellen voor de verschillende vissoorten. Deze modellen worden gebruikt bij het vaststellen van vangstquota, toegestane maaswijdtes en dergelijke en dragen bij tot het opstellen van effectieve(re) en duurzame managementstrategieën. De meeste vissoorten behoren tot de Teleostei of beenvissen. Bij deze gebruikt men meestal de wervels, schubben of otolieten voor de leeftijdsbepaling. Ook vinstralen, cleithra of opercula kunnen gebruikt worden. Bij de Elasmobranchii of kraakbeenvissen worden voornamelijk de vinstralen of wervels (indien mogelijk) aangewend. Het principe van leeftijdsbepaling is voor elke vissoort gelijk. De gebruikte anatomische structuur wordt doorgesneden, waarna de groeiringen (circuli en annuli) worden geteld, net zoals de groeiringen van een boom. Bepaalde gebeurtenissen in het leven van de vis, zoals zich de eerste keer voeden, kunnen echter valse groeilijnen of ‘checks’ vormen. Dit kan voor verkeerde interpretatie en dus een grote variatie tussen de resultaten van de verschillende onderzoekers zorgen. Ook geeft niet elke anatomische structuur een adequaat precies en/of accuraat resultaat. Daarom worden bestaande methoden geoptimaliseerd en zoekt men voortdurend naar nieuwe methoden, met wisselend succes. Om te garanderen dat de bekomen resultaten zo goed mogelijk overeenkomen met de werkelijkheid is validatie van de gebruikte methode nodig. Hiervoor kent men verscheidene technieken zoals koolstofdatering, het merken van wilde vissen of het opkweken van vissen in gevangenschap. Wanneer men de leeftijd wil bepalen van juveniele vissen wordt meestal de dagelijkse schaal gebruikt. De jaarlijkse schaal is voornamelijk voor de leeftijdsbepaling van volwassen individuen.
2 1. INLEIDING - BELANG VAN LEEFTIJDSBEPALING VAN VISSEN Opvolging van de verschillende vispopulaties is een zeer belangrijke taak binnen de visserij zodat er kan ingegrepen worden indien nodig. Goede beleidsmaatregelen zijn dus onontbeerlijk om ondermeer overbevissing te voorkomen en reeds bedreigde vissoorten te behoeden van uitsterven. Hiervoor zijn populatieparameters nodig zoals groeisnelheid, mortaliteit, voortplantingssnelheid, leeftijdsverdeling en het moment waarop de vissen een grootte en/of leeftijd bereiken waarop ze bevist kunnen worden (ook wel ‘recruitment’ genoemd) (Campana, 2001; Polat et al., 2004; Musick en Bonfil, 2005; Faust et al., 2013). Efficiënte technieken voor een betrouwbare leeftijdsbepaling van vissen zijn essentieel voor het berekenen van deze parameters. Managementstrategieën van de visserij worden, rekening houdende met al deze factoren, hierop gebaseerd. Verkeerde beslissingen kunnen dan ook grote economische en ecologische gevolgen hebben. Zo kan een onderschatting van de mortaliteit leiden tot overbevissing, aangezien men verkeerdelijk denkt dat de populatie het goed doet. Omgekeerd kan men ook de beslissing nemen om een species te beschermen wegens hoge vissterfte of trage groei wanneer dit in werkelijkheid niet zo is, wat tot groot economisch verlies kan leiden (Beamish en McFarlane, 1983). Een groot probleem hierbij is dat de bekomen resultaten vaak zomaar worden aangenomen als zijnde correct, zonder dit eerst te valideren. Validatie wordt nog te weinig gedaan, waardoor de resultaten achteraf vaak onderhevig blijken te zijn aan systematische fouten (Campana, 2001; Musick en Bonfil, 2005). Het management van de visserij wordt voornamelijk gebaseerd op vier pijlers (Musick en Bonfil, 2005): -
Biologisch aspect: hoe kan de visvangst (aantal kg / jaar) gemaximaliseerd worden, zonder de genetische diversiteit in het gedrang te brengen? Hiernaast worden er plannen opgesteld om een populatie te helpen herstellen indien nodig en met uitsterven bedreigde soorten zullen beschermd worden. Overbevissing zal worden tegengegaan (direct) en aangezien bevissing van de ene species invloed heeft op andere species, zal ook hier rekening mee gehouden moeten worden (indirect).
-
Economisch aspect: men streeft naar maximale winst en een minimum aan kosten. Dit was vroeger het hoofddoel, maar tegenwoordig neemt stilaan het biologisch aspect de overhand.
-
Sociaal aspect: werkgelegenheid staat hier centraal. Bovendien is de visvangst in sommige gemeenschappen en landen een zeer belangrijke bron van inkomsten.
-
Recreatief aspect: hiermee wordt de sportvisserij bedoeld en daarbij zijn voornamelijk de grootte en het aantal vissen van belang.
De evaluatie van de vispopulaties gebeurt aan de hand van modellen. Deze modellen worden apart opgesteld voor been- en kraakbeenvissen, aangezien de laatstgenoemden een tragere groei kennen. Het is de bedoeling om de gevolgen van bepaalde acties zo goed mogelijk kwantitatief te voorspellen en om een idee te hebben hoe lang het zou duren vooraleer een populatie zich herstelt. Een eenduidig antwoord bekomen is echter nooit mogelijk. Er zijn immers steeds factoren waar men rekening mee moet houden, die niet te berekenen zijn, zoals variatie in de geografische spreiding van een species en bijgevolg in groei en voortplanting. Daarnaast komt het vaak voor dat er gewoonweg geen gegevens bekend zijn (Musick en Bonfil, 2005).
3 Ondanks het grote belang van een goede evaluatie van de vispopulaties werd er tientallen jaren geleden amper onderzoek naar gedaan. Daar is stilaan verandering in aan het komen. Door voortdurende verbeteringen van de bestaande technieken en het ontwikkelen van nieuwe methoden, kunnen populatiedynamieken beter in kaart gebracht worden en werden reeds vele fouten gecorrigeerd. Verscheidene studies, waaronder deze van Campana en Zwanenburg (1990) en Hamady et al. (2014) toonden aan dat bepaalde vissoorten veel langer leven dan men aanvankelijk dacht. Dit houdt in dat de species trager groeien dan verwacht en dus niet geschikt zijn om intensief bevist te worden. De haaien en roggen zijn hier een mooi voorbeeld van (Campana, 2001; Musick en Bonfil, 2005). De groeisnelheid varieert echter sterk tussen de verschillende species en is eveneens afhankelijk van de geografische regio en het geslacht van de vis (Penttila, 2013). In deze literatuurstudie zal het principe van de leeftijdsbepaling van vissen besproken worden en de verschillende anatomische structuren welke hiervoor het meest geschikt zijn, evenals enkele vaak gebruikte technieken met hun voor- en nadelen. Ook wordt er kort besproken waar rekening mee gehouden moet worden bij de interpretatie van de resultaten en de begrippen die hiermee verband houden. 2. GEBRUIKTE ANATOMISCHE STRUCTUREN 2.1. TELEOSTEI Teleostei of beenvissen zijn vissen waarvan het skelet uit bot is opgebouwd, dit in tegenstelling tot de Elasmobranchii of de kraakbeenvissen, waar dit geheel uit kraakbeen bestaat. Welke beenderige structuur nu juist voor de leeftijdsbepaling gebruikt wordt, is voor elke vissoort verschillend. Eerst voert men een ‘test-onderzoek’ uit met enkele mogelijke structuren en op de resultaten hiervan wordt de keuze gebaseerd. Men let hierbij op de precisie, accuraatheid (Polat et al., 2004, Faust et al., 2013), het gemak waarmee de structuren verzameld kunnen worden en de grootte van de populatie (Faust et al., 2013). 2.1.1. Schubben of scalae De schubben van een vis zijn schuin ingeplant in de dermis en bestaan uit collageen, hydroxyapatiet (calciumfosfaat) en calciumcarbonaat. Ze overlappen elkaar en vormen zo een stevige laag die de vis bescherming bieden tegen onder andere trauma, parasieten en predatoren (Hawkes, 1983; Browning et al., 2013). Er zijn 2 hoofdgroepen: de elasmoïde schubben, welke onderverdeeld kunnen worden in cycloïde en ctenoïde schubben (Fig. 1), en de placoïde schubben (Fig. 2). De meeste vissoorten hebben elasmoïde schubben en het zijn deze die gebruikt kunnen worden voor leeftijdsbepalingen (Hawkes, 1983). Dit gebeurt aan de hand van het tellen van circuli. Circuli zijn concentrische lijnen die gevormd worden naarmate de vis groeit. Deze lijnen zullen dichter bijeen liggen in perioden van trage groei,
4 zoals in de winter wanneer de watertemperatuur daalt. In de zomer neemt de groei weer toe en zal de afstand tussen de circuli bijgevolg vergroten (Beamish en McFarlane, 1983; Musick en Bonfil, 2005).
Fig. 1: Ctenoide (A) en cycloïde schub (B) (uit Jawad, 2005)
Fig. 2: Placoïde schub (uit Motta et al., 2012)
Annuli of jaarringen worden gedefinieerd als een reeks kort opeenvolgende circuli en worden gezien als het afwisselend voorkomen van translucente (lichte) en opake (donkere) ringen (Beamish en McFarlane, 1983; Faust et al., 2013). Deze worden dan geteld, beginnende van het centrum of focus van de schub, welke vaak excentrisch gelegen is. Er wordt verondersteld dat er één annulus per jaar ontstaat. Het aantal circuli dat gevormd wordt per annulus neemt meestal af met het verouderen van de vis (Penttila, 2013). Dit zorgt ervoor dat de annuli, naarmate de vis veroudert, steeds dichter bij elkaar gaan liggen, waardoor twee of meerdere annuli verkeerdelijk als één geteld worden, wat een systematische onderschatting van de leeftijd van oudere vissen veroorzaakt (Musick en Bonfil, 2005). Volgens Marshall et al. (1982) en Francis et al. (1997) worden de eerste waarneembare groeilijnen gevormd door fysiologische veranderingen in het leven van de vis, bijvoorbeeld het uitgebroed worden of het bereiken van de seksuele maturiteit. Deze mogen niet verward worden met annuli. Bij het tellen van de annuli moet men eveneens attent zijn op het voorkomen van ‘checks’ of valse annuli. Beiden zien er ongeveer hetzelfde uit, maar deze checks beginnen vrij abrupt. Dit in tegenstelling tot de annuli dewelke een soort van transitiezone vertonen waardoor het verdichten van de circuli geleidelijk aan gebeurt. Checks zijn ook vrij inconsistent qua voorkomen: op de ene schub kunnen ze zeer opvallend zijn, de andere keer zijn ze amper te zien of gewoonweg afwezig, terwijl annuli steeds op alle schubben voorkomen (Penttila, 2013). Het voorkomen van checks is te wijten aan bepaalde ingrijpende gebeurtenissen in het leven van de vis, zoals perioden van stress of voedseltekort, paaien of migratie (Polat et al., 2004). Zoals eerder vermeld is de voorwaarde voor het vormen van circuli (en dus ook de annuli) dat er tijdens het leven van de vis temperatuursveranderingen optreden. Dit is niet het geval bij bijvoorbeeld aquariumvissen, waar er een constante watertemperatuur wordt aangehouden. Leeftijdsbepaling bij deze vissen aan de hand van de schubben is bijgevolg onmogelijk (Decostere, 2013). Nog een beperking is dat placoïde schubben continu afgescheiden en vernieuwd worden, waardoor deze eveneens onbruikbaar zijn (Decostere, 2013).
5 2.1.2. Gehoorbeentjes of otolieten Otolieten zijn gehoorsteentjes in het binnenoor van de vis. Ze zorgen voor de perceptie van geluid en beweging en
hebben
eveneens
een
evenwichtsfunctie. Er zijn 3 soorten: de sagitta (dit is de grootste), de lapillus en de asteriscus (Fig. 3). Deze laatste is het kleinst en wordt niet
vaak
leeftijdsbepaling
gebruikt om
voor
praktische
redenen (Parmentier et al., 2001).
Fig. 3: Otolieten: sagitta (sg), lapillus (lp) en asteriscus (as) (uit Morales-Nin, 2000)
De vorm van de otolieten is variabel tussen en binnen verschillende species en zou afhangen van de omgeving waarin de vis zich bevindt (Morales-Nin, 2000; Parmentier et al., 2001). De groei ervan wordt beïnvloed door endogene (functie van de otoliet, hormonaal) en exogene factoren (licht, voedselopname, watertemperatuur) en kan verstoord worden door stressfactoren (Morales-Nin, 2000). Net zoals bij de schubben, zien we eveneens annuli en circuli bij de otolieten (Fig. 4), welke e
voor het eerst in de 19 eeuw gebruikt werden in het kader van leeftijdsbepaling. Onder normale
omstandigheden
worden
circuli
dagelijks gevormd (Morales-Nin, 2000). Dit kan informatie leveren over de ontwikkeling van larve tot jonge vis en mogelijke interfererende invloeden van dit proces, wat zichtbaar zal zijn als afwijkingen in afstand tussen de ringen of opaciteit (Marshall en Parker, 1982; Francis en Horn, 1997). Deze interfererende invloeden Fig. 4: circuli (pijlen) vormen de annuli (uit Morales-
kunnen echter ook leiden tot de afwezigheid
Nin, 2000)
van meerdere circuli, wat het proces van leeftijdsbepaling
bemoeilijkt
(Morales-Nin,
2000). De eerst gevormde circulus op de otoliet komt meestal overeen met het tijdstip waarop de larve uit het ei komt of wanneer deze zich voor het eerst voedt. Uitzonderingen kunnen voorkomen bij species met een lange embryonale periode, waar het vormen van de eerste ring vroeger kan starten. Naarmate de vis veroudert, komen de circuli dichter bij elkaar te liggen, waardoor het moeilijker wordt om de individuele lijnen te onderscheiden (Morales-Nin, 2000).
6 Naast de normaal voorkomende annuli en circuli kunnen bij otolieten eveneens ‘checks’, maar ook accessoire groeicentra het onderzoek bemoeilijken. Accessoire groeicentra zijn ondermeer waargenomen bij platvissen bij het begin van de metamorfose (van larve tot juveniel). Deze vormen een tweede ‘focus’ waarrond zich circuli vormen (Morales-Nin, 2000). 2.1.3. Vinstralen of lepidotrichia Vinstralen zijn de ondersteunende elementen van de pectoraal-, buik-, rug-, staart- en anaalvinnen. Het zijn beenderige, gepaarde en gesegmenteerde structuren (Fig. 5) welke halvemaanvormig zijn op dwarsdoorsnede. Naar distaal toe kunnen ze eventueel vertakken, waardoor ze een boomstructuur krijgen (Taft, 2011). Het voordeel van het gebruik van vinstralen (en schubben) is dat het een niet-lethale methode is en bijgevolg ideaal is voor het bestuderen van een bedreigde species (Labay, 2011). Ook bij de vinstralen berust het principe van leeftijdsbepaling op het tellen van het aantal annuli. Beamish en McFarlane (1983) en Labay et al. (2011) toonden aan dat de annuli van de vinstralen bij bepaalde vissoorten soms beter van elkaar te onderscheiden zijn dan deze op de schubben. Dit verhoogde opmerkelijk de precisie van de studie. Ook Fig. 5: Vinstralen van de pectoraalvin (uit
de accuraatheid zou hoger liggen doordat er minder
Djatmiko, 2008)
fouten
gemaakt
werden:
valse
annuli
werden
gemakkelijker onderscheiden van de echte annuli. 2.1.4. Wervels of vertebrae De wervels van de vis zijn biconcave beenderen die samen de wervelkolom vormen. Het aantal varieert tussen en binnen de verschillende species en wordt ondermeer bepaald door de omgeving waar de vis zich in bevindt tijdens de larvale periode (Decostere, 2013). Een wervel bestaat uit een wervellichaam, een wervel- of neuraalboog (dorsaal) en een hemaalboog (ventraal). Naargelang de plaats in de wervelkolom (precaudaal vs. caudaal) kan de anatomie van de hemaalboog wijzigen. Het wervellichaam vertoont groeiringen en het is dit deel dat gebruikt wordt voor de leeftijdsbepaling (Musick en Bonfil, 2005).
7 Fig. 6: Anatomie van de wervel van een haringhaai, Lamna nasus (uit Musick en Bonfil, 2005)
De wervels kunnen zowel sagittaal als transversaal doorgesneden worden. Indien men voor de transversale snede kiest en deze gebeurt aan de distale uiteinden van de wervel in plaats van centraal, bestaat er een kans op onderschatting van de leeftijd. Dit komt omdat de annuli hier dichter bij elkaar liggen, waardoor ze verkeerdelijk samengeteld kunnen worden (Musick en Bonfil, 2005). 2.1.5. Kieuwdeksel of operculum Het operculum is een driehoekige beenderige plaat ter hoogte van de kop die de kieuwbogen bedekt (De Iuliisen en Pulerà, 2007). Deze structuur wordt niet vaak gebruikt voor leeftijdsbepaling: na het vergelijken van de resultaten gebaseerd op otolieten, vertebrae en opercula, blijken deze laatsten vaak een onderschatting van de leeftijd te geven of zijn de annuli slecht van elkaar te onderscheiden (Ma et al., 2011)
Fig. 7: Operculum en cleithrum (uit De Iuliisen en Pulerà, 2007)
8 2.1.6. Cleithrum Het cleithrum is een soort langwerpig sleutelbeetje en is een onderdeel van de pectorale gordel (Brenden et al., 2006; De Iuliisen en Pulerà, 2007; Faust et al., 2013). Het is caudomediaal van het operculum gelegen en vormt een gewricht met het contralaterale cleithrum. Het bedekt het craniale deel van de scapula en het coracoid (De Iuliisen en Pulerà, 2007). Deze structuur wordt af en toe vermeld, maar slechts zelden gebruikt voor leeftijdsbepaling. Voor bepaalde soorten snoek zou, volgens een studie van Faust et al. (2013), het cleithrum echter de meest betrouwbare structuur zijn (gemakkelijker te interpreteren en leveren bijgevolg de hoogste precisie). 2.1.7 Overige structuren In een studie van Wright et al. (2002) en Ofstad et al. (2013) werd het gebruik van het illicium (de hengel, een gemodificeerde eerste vinstraal van de voorste dorsale vin gelegen ter hoogte van de kop) van hengelvissen als mogelijkheid voor leeftijdsbepaling onderzocht. Uit de resultaten bleek dit eveneens een goede structuur te zijn voor leeftijdsschatting van dit soort vissen. Ook hier worden annuli gevormd zoals eerder beschreven bij de beenderige structuren (Fig. 8). Het enige verschil hier is dat de eerst gevormde donkere zone geen annulus is, maar wel een zogenaamde bentische zone. Deze ring komt overeen met de periode waarop de vis zich op een plaats vestigt en mag niet worden meegeteld. Fig. 8: Illicium met bentische zone (zwarte lijn) en annuli (witte bollen) (uit Ofstad et al., 2013)
Verder wordt in een studie van Baker en Timmons (1991) het suboperculum als mogelijke structuur voor leeftijdsbepaling vermeld.
9 2.2. ELASMOBRANCHII Elasmobranchii vormen een subklasse van de Chondrichthyes of kraakbeenvissen waar onder andere de haaien en roggen toe behoren (Maisey, 2012). Kraakbeenvissen hebben geen otolieten, noch een operculum waardoor deze structuren dus niet gebruikt kunnen worden voor leeftijdsbepaling. Ook de wervels zijn bij de meeste soorten te weinig gecalcificeerd waardoor ze vaak niet bruikbaar zijn (McFarlane et al., 2002; Musick en Bonfil, 2005). De vinstralen van de dorsale vin en de wervels (indien mogelijk) worden bij deze vissoorten het meest gebruikt. Vaak worden de vinstralen van de tweede dorsale vin gebruikt, aangezien de eerste vin meer onderhevig is aan slijtage en er op die manier informatie verloren kan gaan (Musick en Bonfil, 2005), maar ook de vinstralen van andere vinnen zoals de pectoraalvin kunnen aangewend worden (Labay et al., 2011).
Fig. 9: discontinue annuli (zwarte
Verder toonden McFarlane et al. (2002) aan dat niet enkel de
puntjes) op de neuraalboog van een
wervellichamen, maar ook de neuraalbogen van de wervels
wervel (uit McFarlane et al., 2002)
bij
de
stompsnuitzeskieuwshaai
(Hexanchus
griseus)
groeiringen vertonen (Fig. 9). De calciumafzettingen in deze neuraalbogen worden zichtbaar gemaakt door kleuring met zilvernitraat. Echter, enkel de meer perifere annuli zijn na het kleuren goed van elkaar te onderscheiden. Toch is deze methode potentieel nuttig voor de leeftijdsbepaling bij kraakbeenvissen met slecht verkalkte wervels (McFarlane et al., 2002; Cailliet et al., 2006), mits verdere ontwikkeling ervan. Bepaalde soorten rog hebben dorsaal op hun lichaam puntige uitsteeksels (Fig. 10). Meestal zijn ze gelegen in de middenlijn van of lateraal op hun staart (Gallagher et al., 2005). Ook deze stekels vertonen groeilijnen waardoor ze eveneens gebruikt kunnen worden voor leeftijdsbepaling (Cailliet et al., 2006; Davis et al., 2007). Toch is dit niet het geval voor álle rogsoorten. Uit een studie van Davis et al. (2007) blijkt dat de stekels niet steeds lineair met de lichaamslengte groeien. Dit zorgt ervoor dat de groei van de stekels afneemt naarmate het individu groter wordt, wat de
Fig. 10: stekels op de staart van Malacoraja
leeftijdsbepaling
obscura (uit de Carvalho et al., 2005)
bij
oudere
individuen
bemoeilijkt.
10 3. DAGELIJKSE VERSUS JAARLIJKSE SCHAAL 3.1. DAGELIJKSE SCHAAL 3.1.1. Belang Wanneer men informatie wil verzamelen over de eerste levensdagen van de vis en zijn overlevingskansen gedurende deze periode, maakt men gebruik van de dagelijkse schaal (Campana, 2001). Hoeveel percent overleeft de eerste dagen? In welke mate is de species bestand tegen voedselschaarste in de winter? Welke temperatuur is ideaal voor deze vissoort? Al de gegevens die hieruit voortkomen, kunnen gebruikt worden om de best mogelijke omstandigheden te creëren bij het kweken en onderhouden van een vispopulatie in gevangenschap en zo beïnvloeden ze het management van de visserij (Vilizzi en Copp, 2013). 3.1.2. Toegepaste methoden en gebruikte structuren 3.1.2.1 Teleostei Bij de beenvissen zijn de otolieten, voornamelijk de sagitta en lapillus, de meeste gebruikte structuren voor leeftijdsbepaling op dagelijkse schaal (Campana, 2001; Vilizzi en Copp, 2013). Bij deze methode worden visseneieren bevrucht en de embryo’s en larven worden opgekweekt onder laboomstandigheden. Zo weet men steeds de exacte leeftijd (Vilizzi en Copp, 2013). De eerste circulus op de sagitta en lapillus wordt gevormd op een leeftijd van 5 dagen, dit in tegenstelling met de asteriscus, waar de eerste circulus pas zichtbaar wordt 16 tot 17 dagen na de bevruchting. Alle gevormde circuli worden vervolgens geteld en vergeleken met de gekende leeftijd. Wanneer de larven ouder worden dan 17 dagen blijkt leeftijdsbepaling op deze manier niet meer betrouwbaar (Vilizzi en Copp, 2013). 3.1.2.2. Elasmobrachii Leeftijdsbepaling op dagelijkse schaal wordt niet vaak gedaan bij kraakbeenvissen. Hierover is dus ook geen tot weinig info te vinden. 3.2. JAARLIJKSE SCHAAL 3.2.1. Belang Leeftijdsbepaling van volwassen vissen gebeurt meestal op jaarlijkse schaal, ondermeer voor de opvolging van populaties en het berekenen van gegevens belangrijk voor de visvangst (Campana, 2001).
11 3.2.2. Toegepaste methoden en gebruikte structuren 3.2.2.1. Teleostei Bij de beenvissen worden voornamelijk de otolieten en schubben gebruikt, maar in theorie kunnen alle beenderige structuren aangewend worden (Campana, 2001). 3.2.2.2. Elasmobranchii Kraakbeenvissen hebben weinig structuren die gebruikt kunnen worden. Meestal worden de vertebrae of vinstralen aangewend voor leeftijdsbepaling (Musick en Bonfil, 2005). 4. VALIDATIE Met validatie bedoelt men het bevestigen van de betrouwbaarheid van een methode door deze kritisch te evalueren. Extrapolatie naar verschillende populaties/species en leeftijdsgroepen is vaak niet mogelijk en daarom is het valideren van de gebruikte methoden van groot belang (Beamish en McFarlane, 1983). Dit proces omvat twee delen: validering van de leeftijd waarop de eerste groeiring gevormd wordt en de frequentie waarmee annuli gevormd worden. Wanneer een niet-gevalideerde methode gebruikt wordt, kan men nooit met zekerheid stellen dat de bekomen waarden accuraat zijn. Precisie staat hier echter los van. Dit betekent dat de bekomen waarden verschillend kunnen zijn tussen de onderzoekers door een verschillende interpretatie, wat resulteert in een systematische fout (Campana, 2001; Ofstad et al., 2013). Om te bepalen op welke leeftijd de eerste groeiring ontstaat, moet men kennis hebben over de vroege levensgeschiedenis van de vis. Hiervoor gebruikt men de dagelijkse schaal. Wanneer men de frequentie waarmee annuli gevormd worden wil valideren, is het noodzakelijk om dit te doen in zowel de jongste als oudste leeftijdscategorie. Wil men de absolute leeftijd van de vis kennen, dan gebeurt dit best in alle beoogde leeftijdsgroepen (Campana, 2001). De accuraatheid kan verhoogd worden door het gebruiken van referentiestalen of het uitwisselen van beeldmateriaal van de onderzochte structuren. Op deze manier wordt elk staal meerdere keren kritisch beoordeeld door verschillende onderzoekers (Campana, 2001). Meestal gebruikt men gegevens bekomen uit vissen die gevangen, gemarkeerd en een aantal maanden of jaren opnieuw gevangen worden (de zogenaamde ‘vangst-hervangst techniek) (Ofstad et al., 2013; Kimura en Anderl, 2005). Hiervan noteert men de tijd in vrijheid geleefd, de toegenomen lengte gedurende die periode (en groeipercentage) en de leeftijd op het moment van vangst. Na leeftijdsbepaling van de vis met de gekozen techniek worden de waarden vergeleken. Indien er een significante overeenkomst is, kan men stellen dat de gebruikte methode voor leeftijdsbepaling voldoende precies en accuraat is. Echter, voor validatie, moet er een voldoende grote testgroep zijn. Het is dus niet zo dat, wanneer de leeftijd van een tiental onderzochte structuren overeenkomt met de verwachte leeftijd, dat de methode gevalideerd kan worden. Hiervoor worden vaak duizenden vissen
12 gevangen en geanalyseerd, dit om toeval en andere fouten zo veel mogelijk uit te sluiten. (Campana, 2001) Het vergelijken van bekomen leeftijdsschattingen uit verschillende structuren is eveneens een mogelijkheid. Dit wordt voornamelijk toegepast bij de beenvissen, aangezien hier meerdere ‘harde’ structuren gebruikt kunnen worden dan bij de kraakbeenvissen (Musick en Bonfil, 2005). 4.1 METHODEN Er zijn tientallen methoden beschikbaar voor het valideren van een bepaalde techniek met grote verschillen in kostprijs, technische moeilijkheidsgraad of strengheid (Campana, 2001). Hieronder worden vier van de meest gebruikte methoden besproken. 4.1.1. Vangst-hervangst De vangst-hervangst techniek is een directe methode. Wilde vissen worden gevangen en vervolgens gemarkeerd. Hiervoor bestaan er verschillende manieren: de vissen kunnen een externe gecodeerde tag krijgen of worden geïnjecteerd met bijvoorbeeld oxytetracyclinehydrochloride (Kneebone et al., 2008; Ofstad et al., 2013) of radioactieve stoffen (Campana, 2001). Deze chemicaliën zullen dan in perioden van actieve calcificatie opgenomen worden in de benige structuren, wat te zien zal zijn als een fluorescerende lijn wanneer ze bekeken worden onder UV-licht. Bij het vangen van de vissen kan telkens een schub verwijderd worden, waarvan dan de annuli geteld worden. Dit aantal annuli wordt dan vergeleken met het aantal van een tweede schub wanneer de vis na enkele jaren opnieuw gevangen wordt (Beamish en McFarlane, 1983; Musick en Bonfil, 2005). Zo bekomt men validatie voor de frequentie van de vorming van groeilijnen vanaf het moment van markeren. Deze methode is bruikbaar zowel op jaarlijkse als dagelijkse schaal en heeft als voordeel dat dat de vissen in hun natuurlijke omgeving kunnen opgroeien (Campana, 2001). 4.1.2. Kweken van vissen in gevangenschap De vissen worden gekweekt in een omgeving die hun natuurlijke habitat zo goed mogelijk benadert, wat zelden lukt wegens verschillen in licht, temperatuur en beschikbare ruimte. Dit kan de groeisnelheid van de juvenielen beïnvloeden. Het heeft echter voornamelijk effect op de vorming van annuli en niet zozeer op de vorming van de dagelijkse groeilijnen, aangezien dit proces eerder endocrien gestuurd wordt en minder beïnvloed wordt door omgevingsfactoren. Deze methode valideert dus zowel de frequentie van de vorming van dagelijkse groeilijnen als de absolute leeftijd van het individu (Campana, 2001).
13 4.1.3. Datering met behulp van radioactieve stoffen Leeftijdsbepaling door het gebruik van radioactieve stoffen past men voornamelijk toe op de otolieten bij beenvissen en op de vertebrae bij kraakbeenvissen. Tijdens de groei van de vissen (en dus ook van de otolieten en de wervels) worden natuurlijk voorkomende radio-isotopen ingebouwd. Dit zijn onstabiele chemische elementen en zullen na enige tijd vervallen in radioactieve dochterisotopen. De halfwaardetijd, een constante waarde, van de ouder- en dochterisotopen is gekend. De concentratieverhouding tussen deze isotopen geeft de tijd weer tussen de opname van het radioactief element in de structuur en het dateren ervan. De meest gebruikte isotopenparen zijn en
228
228
Th :
210
Pb :
226
Ra
Ra (Campana en Zwanenburg, 1990; Campana, 2001).
Deze methode is een objectieve en accurate manier om de absolute leeftijd van de vis te valideren (Campana, 2001). 4.1.4 Koolstofdatering 14
Door kernproeven in de jaren ’50 en ’60 steeg de concentratie aan atmosferische koolstof ( C). Dit anorganisch koolstof diffundeerde vervolgens in het water en werd geïncorporeerd in de structuren van groeiende vissen. Het gehalte aan
14
C was duidelijk lager bij vissen die reeds vóór de uitvoering
van de kernproeven matuur waren (Campana, 2001; Kneebone et al., 2008; Hamady et al., 2014). Zoals bij de datering met behulp van radio-isotopen, gebruikt men ook hier voornamelijk otolieten en vertebrae van been- respectievelijk kraakbeenvissen. (Kneebone et al., 2008; Hamady et al., 2014). Om de
14
C gehaltes te bepalen gebruikt men spectrometrie (Kneebone et al., 2008). Deze waarden
worden dan vergeleken met de koolstofgehaltes van structuren van vissen met een gekende leeftijd, een zogenaamde chronologische referentiereeks. Er moet echter rekening gehouden worden met diëtaire opname van koolstof (Kneebone et al., 2008; Hamady et al., 2014) en een verschil in concentratie tussen zout en zoet water (Campana, 2001). Het is logisch dat deze techniek niet geschikt is voor vissen die niet in de periode van de kernproeven geboren werden of wanneer er geen referentiereeksen beschikbaar zijn van de beoogde geografische regio (Campana, 2001). Deze methode is geschikt voor de validatie van absolute leeftijd en frequentie van de vorming van annuli. (Campana, 2001; Kneebone et al., 2008). 4.2. PRECISIE Het begrip precisie wordt omschreven als de reproduceerbaarheid of herhaalbaarheid van een uitgevoerde meting (Beamish en McFarlane, 1983; Vilizzi en Copp, 2013). Wanneer men precies werkt, betekent dit dat de bekomen waarden dicht bij elkaar gelegen zijn, wat echter geen garantie geeft dat de resultaten juist (accuraat) zijn. Men kan steeds waarden bekomen die rond hetzelfde punt schommelen, maar toch ver van de werkelijke waarde liggen.
14 De precisie kan verhoogd worden door een groter aantal structuren te onderzoeken. De uitvoering hiervan brengt echter extra kosten met zich mee en dit nadeel zal moeten afgewogen worden tegen het voordeel van een hogere precisie (Campana, 2001). 4.3. ACCURAATHEID Wanneer men spreekt over accuraatheid (of juistheid), bedoelt men de mate waarin een resultaat overeenstemt met de werkelijke waarde. Er zijn twee soorten fouten die de accuraatheid verlagen: deze met betrekking tot de gebruikte structuren voor leeftijdsbepaling (een verschil in aantal annuli tussen de craniale en caudale zijde van een schub) en deze die verband houden met de interpretatie van de onderzoekers (de ene zal systematisch een groeilijn beschouwen als een ‘check’ en deze niet meetellen, terwijl de andere deze wél als een annulus beschouwt) (Campana, 2001). Het verkrijgen van een accurate waarde wil men natuurlijk bij elke meting bekomen. Daarom streeft men naar het ontwikkelen van een methode met een zo hoog mogelijke precisie én accuraatheid. 4.4. BELANG VAN KWALITEITSCONTROLE Kwaliteitscontrole is een belangrijke eindstap in het proces van leeftijdsbepaling en bestaat uit controle van validatie en het streven naar een zo hoog mogelijke precisie (Kimura en Anderl, 2005). Het doel is om zoveel mogelijk fouten in de studie te detecteren, kwantificeren en corrigeren. Vooral uitgebreide en langdurige onderzoeken vereisen zo’n
controle,
aangezien
een
consistente
uitvoering (in de tijd) hier een belangrijk begrip is. Is dit niet het geval, dan zal de accuraatheid van de resultaten jaar na jaar verminderen (Fig. 11) (Campana, 2001; Kimura en Anderl, 2005). Bij het monitoren let men erop dat een onderzoeker steeds op dezelfde manier te werk gaat en dat de resultaten tussen de verschillende onderzoekers vergelijkbaar zijn. Ideaal is dus dat er een regelmatige controle gebeurt, dit zowel van de accuraatheid als de precisie (Campana, 2001). Vaak is een eerste stap het opstellen van een referentiecollectie, meestal op basis van otolieten van
Fig. 11: geschatte leeftijd door een onderzoeker ten opzichte van de werkelijke leeftijd van de vis Er is een consistente onderschatting van de leeftijd. (uit Campana, 2001)
vissen waarvan de leeftijd met zekerheid geweten is (dus door een gevalideerde methode te gebruiken). Bij kraakbeenvissen kan men ook andere structuren gebruiken. Bij het opstellen van de collectie moet men steeds rekening houden met factoren die de vorming van groeilijnen kunnen beïnvloeden: leeftijd, geslacht, seizoen, geografische regio, gebruikte methode om de structuren te verkrijgen, enzovoort. Men streeft ernaar om minimum 200, liefst 500 of meer, structuren in de collectie te kunnen opnemen. Vervolgens zullen op regelmatige tijdstippen (bijvoorbeeld jaarlijks) de
15 onderzoekers een leeftijdsbepaling uitvoeren op enkele at random en blind gekozen structuren van deze verzameling. De resultaten worden dan vergeleken met de gekende leeftijd van de stalen. Hoe beter deze overeenkomen, hoe accurater de werkmethode van de onderzoekers. Bij het ontdekken van systematische fouten worden deze gekwantificeerd en nadien statistisch gecorrigeerd (Campana, 2001). Met de moderne technologie hoeven er geen tientallen referentiecollecties gemaakt te worden, maar kunnen foto’s ervan digitaal doorgestuurd worden naar alle laboratoria (Campana, 2001). Een andere manier om een kwaliteitscontrole uit te voeren is het opnieuw bepalen van de leeftijd bij reeds onderzochte stalen. Uit deze stalen wordt dan een bepaald percentage op een willekeurige manier geselecteerd en opnieuw onderzocht. Ook hier worden achteraf de resultaten van het eerste en tweede onderzoek vergeleken. Zo krijgt men een beeld van de graad van overeenkomst tussen de onderzoekers en bijgevolg kan aan de hand van de precisie hun werkmethode geëvalueerd worden. (Kimura en Anderl, 2005).
16 BESPREKING De belangrijkste populatieparameters in de visserijbiologie zoals groeisnelheid, mortaliteit, voortplantingssnelheid en leeftijdsverdeling binnen de vispopulatie, worden berekend aan de hand van de leeftijd van de vissen. Uit verschillende studies over de jaren heen, blijkt dat dit niet altijd even gemakkelijk is. Het grootste probleem is dat bekomen resultaten vaak niet kritisch geëvalueerd worden. Hierdoor zijn deze resultaten niet betrouwbaar. Validatie kan hier een oplossing aan bieden en is dus onmisbaar. Toch wordt deze stap meestal niet uitgevoerd, wat leidt tot inaccurate resultaten. Beamish R.J. en McFarlane G.A. (1983) benadrukken de noodzaak voor validatie. Zonder validatie kan men er nooit van uitgaan dat de bekomen resultaten waarheidsgetrouw zijn. Wanneer men deze, foutieve, gegevens gebruikt binnen de visserij, kan dit leiden tot een verkeerd beheer van de vispopulatie, met alle gevolgen vandien.
Bij leeftijdsbepaling van beenvissen gebruikt men vaak schubben. Het voordeel van deze methode is dat ze niet-lethaal is en als er iets verkeerd loopt in het proces van leeftijdsbepaling, kan gewoon een andere schub genomen worden (dit geldt ook voor het gebruik van vinstralen). De meeste vissoorten hebben elasmoïde schubben (Hawkes, 1983). Kraakbeenvissen daarentegen hebben placoïde schubben welke niet gebruikt kunnen worden voor leeftijdsbepaling doordat ze continu vernieuwd worden (Decostere, 2013). Ook opercula, cleithra en otolieten zijn niet aanwezig bij kraakbeenvissen. Bijgevolg zijn er niet veel structuren die gebruikt kunnen worden voor leeftijdsbepaling bij deze klasse. Indien de wervels voldoende gecalcificeerd zijn, kunnen deze aangewend worden. Eventueel zijn ook de vinstralen een optie (Musick en Bonfil, 2005). Onregelmatigheden in de vorming van annuli op de onderzochte structuren, zoals ‘checks’ en accessoire groeicentra (Morales-Nin, 2000) of het dichter bijeen liggen van de annuli met het ouder worden van de vis (Musick en Bonfil, 2005), kunnen voor een over- respectievelijk onderschatting van de leeftijd zorgen. Dit veroorzaakt een verschil tussen de resultaten van de onderzoekers en dus een verlaging van de precisie. De watertemperatuur heeft eveneens een effect op de vorming van annuli. Zo kunnen de gegevens van eenzelfde vissoort variëren naargelang de geografische regio (Morales-Nin, 2000). Naast schubben gebruikt men ook vaak de otolieten. Deze geven vaak het meest accurate resultaat op dagelijkse schaal. Meestal worden de sagitta gebruikt uit praktische redenen, aangezien ze het grootst zijn. De groei van de otolieten is gerelateerd aan de lengte van de vis: hoe kleiner de vis, hoe kleiner de otoliet en dus hoe moeilijker de verschillende annuli van elkaar zijn te onderscheiden (Morales-Nin, 2000). Vinstralen worden niet vaak gebruikt voor leeftijdsbepaling bij beenvissen. Toch blijkt uit studies van onder andere Beamish en McFarlane (1983) en Labay et al. (2011) dat dit een waardevolle structuur zou kunnen zijn. De precisie en accuraatheid bleken hoger te liggen dan wanneer schubben gebruikt werden. Ook opercula worden bij beenvissen weinig gebruikt, meestal doordat ze een onderschatting van de leeftijd blijken te geven (Ma et al., 2011). Cleithra worden in enkele publicaties vermeld, maar zelden gebruikt bij leeftijdsbepaling. Wervels worden dan weer wel regelmatig aangewend.
17 Uit een studie van Wright et al. (2002) en Ofstad et al. (2013) blijkt dat er bij sommige vissen andere structuren bruikbaar zouden zijn zoals het illicium bij hengelvissen. Vooraleer deze structuren standaard gebruikt kunnen worden is er echter nog veel onderzoek nodig.
In de ideale situatie volgt men een vierstappenplan bij het uitvoeren van een leeftijdsbepaling bij vissen. Eerst ontwikkelt men een geschikte of gebruikt men een reeds bestaande methode waarmee het meest betrouwbare resultaat zal verkregen worden. Te vaak worden echter de gemakkelijkste, snelste of goedkoopste methoden gekozen. De betrouwbaarheid van de verkregen resultaten is bijgevolg niet steeds optimaal. Een tweede stap is validatie van de methode. Niet elke validatiemethode is even geschikt voor eender welke vissoort of te onderzoeken structuur. Zo stelde Campana (2001) een tabel op met mogelijke manieren van validatie met hun bijhorende voor- en nadelen. -
Koolstofdatering is enkel uitvoerbaar op jaarlijkse schaal voor vissen die geleefd hebben in de periode rond de jaren ’50-’60 in het gebied dat betrokken was bij de destijds uitgevoerde kernproeven. Het is ook een vrij kostelijke methode. Een voordeel is dat zowel de absolute leeftijd van de vis als de frequentie van de vorming van de groeiringen gevalideerd kunnen worden. Ook is de studieperiode vrij kort (minder dan één jaar). Verder vereist koolstofdatering geen grote vispopulatie, 20 tot 30 exemplaren zijn voldoende. Het is echter wel een lethale methode aangezien men de otolieten of vertebrae gebruikt.
-
De vangst-hervangst methode is zowel voor dagelijkse als jaarlijkse schaal geschikt en valideert de periodiciteit van de groeiringvorming na het taggen van de vis. Een vaak voorkomend probleem is dat het percentage chemisch gemarkeerde vissen dat opnieuw gevangen wordt, vrij laag kan zijn en dat er tussen het vrijlaten en opnieuw vangen meerdere jaren (kunnen) zitten, wat de studieperiode opmerkelijk verlengt ten opzichte van bijvoorbeeld koolstofdatering. De kost van deze methode ligt daarentegen vrij laag. Verder wijzen Beamish en McFarlane (1983) op de technische moeilijkheden van het aanbrengen van de tag.
-
Datering met behulp van radioactieve stoffen dient voor de validatie van de absolute leeftijd voor vissen van vijf jaar of ouder en is dus enkel geschikt voor gebruik op jaarlijkse schaal. De precisie van deze methode (25-50%) laat echter te wensen over. Het is een snelle, doch dure validatiemethode.
-
Net zoals vangst-hervangst is ook het opkweken van de vissen in gevangenschap bruikbaar op zowel dagelijkse als jaarlijkse schaal en valideert eveneens de periodiciteit van de groeiringvorming. De precisie ten opzichte van bovenstaande besproken methoden is hier het grootst, maar het feit dat de vissen niet in volledig natuurlijke omstandigheden opgroeien, kan een effect hebben op de vorming van de annuli, zodat de resultaten niet steeds geëxtrapoleerd kunnen worden naar de wilde individuen. Het is een goedkope, maar tijdrovende validatiemethode.
Zoals reed gezegd wordt validatie vaak achterwege gelaten. Volgens een artikel van Beamish en McFarlane (1983) deed 65% van 847 verschenen publicaties omtrent leeftijdsbepaling bij vissen een
18 poging tot validatie en een schamele 2% was hierin succesvol over de gehele leeftijdsreeks. De afgelopen tientallen jaren is, mede door deze publicatie betreffende de noodzaak voor validatie, hierin lichte verandering gekomen. Een artikel van Campana gepubliceerd in 2001 wees erop dat nog steeds maar in 66% van 500 verschenen publicaties een poging werd gedaan tot validatie en dat 34% hierin succesvol was voor alle leeftijdscategorieën. De meesten gaan er van uit dat hun resultaten juist zijn, zonder meer. Hieruit blijkt dat er dus nog steeds veel ruimte voor verbetering is. Stap drie en vier bij leeftijdsbepaling bestaat uit het opstellen van een referentiecollectie respectievelijk monitoring van de kwaliteitscontrole. Beiden dragen bij tot de verhoging van de precisie van grootschalige onderzoeken. Monitoring verzekert de consistentie van leeftijdsbepaling doorheen de tijd voor zowel uitvoering als interpretatie. Het werken met een referentiecollectie is een belangrijk onderdeel voor het opleiden en bijsturen van de werkmethode van de onderzoekers zodat, alweer, de resultaten in de loop van het onderzoek niet te ver afwijken van de werkelijke waarden door over het hoofd geziene systematische fouten (Campana, 2001; Kimura en Anderl, 2005).
19 REFERENTIELIJST Baker T.T., Timmons L.S. (1991). Precision of Ages Estimated from Five Bony Structures of Arctic Char (Salvelinus alpinus) from the Wood River System, Alaska. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 48, 1007-1014. Beamish R.J., McFarlane G.A. (1983). The Forgotten Requirement for Age Validation in Fisheries Biology. Transactions of the American Fisheries Society 112, 735-743. Boehlert G.W. (1985). Using objective criteria and multiple regression models for age determination in fishes. Fishery Bulletin 83, 103-117. Brenden T.O., Hallerman E.M., Murphy B.R. (2006). Sectioned pelvic fin ray ageing of muskellunge Esox masquinongy from a Virginia river: comparisons among readers, with cleithrum estimates, and with tag-recapture growth data. Fisheries Management and Ecology 13, 31-37. Browning A., Ortiz C., Boyce M.C. (2013). Mechanics of composite elasmoid fish scale assemblies and their bioinspired analogues. Journal of the mechanical behaviour of biomedical materials 19, 7586. Cailliet G.M., Andrews A.H., Burton E.J., Watters D.L., Kline D.E., Ferry-Graham L.A. (2001). Age determination and validation studies of marine fishes: do deep-dwellers live longer? Experimental Gerontology 36, 739-764. Cailliet G.M., Smith W.D., Mollet H.F., Goldman K.J. (2006). Age and growth studies of chondrichthyan fishes: the need for consistency in terminology, verification, validation, and growth function fitting. Environmental Biology of Fishes 77, 211-228. Campana S.E., Zwanenburg K.C.T. (1990).
210
Pb/
226
Ra Determination of Longevity in Redfish.
Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 47, 163-165. Campana S.E. (2001). Accuracy, precision and quality control in age determination, including a review of the use and abuse of age validation methods. Journal of Fish Biology 59, 197-242. Cuevas- Zimbrón E., Sosa-Nishizaki O., Pérez-Jiménez J.C., O’Sullivan J.B. (2013). An analysis of the feasibility of using caudal vertebrae for ageing the spinetail devilray, Mobula japonica. Environmental Biology of Fishes 96, 907-914. Davis C.D., Calliet G.M., David A.E. (2007). Age and growth of the roughtail skate Bathyraja trachura (Gilbert 1892) from the eastern North Pacific. Environmental Biology of Fishes 80, 325-336. De Carvalho M.R., Gomes U.L., Gadig O.B.F. (2005). Description of a new species of skate of the genus Malacoraja Stehmann, 1970: the first species from the southwestern Atlantic Ocean, with notes on generic monophyly and composition (Chondrichthyes: Rajidae). Neotropical Ichthyology 3, 239-258.
20 Decostere A. (2013). Anatomie van de bijzondere dieren. Cursus Faculteit Diergeneeskunde, Gent, p. 59-82. De Iuliis G., Pulerà D. (2007). The Dissection of Vertebrates: a Laboratory Manual. Academic Press, Londen, p 79-80. Djatmiko
W.A.
(2008).
Internetreferentie:
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Barb_gonio_080526_9681_ltn_Pv.jpg. (geconsulteerd op 24 maart 2014). Francis R.I.C.C., Horn P.L. (1997). Transition zone in otoliths of orange roughy (Hoplostethus atlanticus) and its relationship to the onset of maturity. Marine Biology 129, 68-687. Gallagher M.J., Nolan C.P., Jeal F. (2005). The Structure and Growth Processes of Caudal Thorns. Journal of Northwest Atlantic Fishery Science 35, 125-129. Hamady L.L., Natanson L.J., Skomal G.B., Thorrold S.R. (2014). Vertebral Bomb Radiocarbon Suggests Extreme Longevity in White Sharks. PLoS ONE 9 (1), 1-8. Hawkes J.W. (1983). Skin and Scales. In: Yasutake W.T. en Wales J.H. (Editors) Microscopic Anatomy of Salmonids: An Atlas. U.S. Dept. of the Interior, Fish and Wildlife Service, Washington D.C., p. 14-15. Jawad L.A. (2005). Comparative morphology of scales of four teleost fishes from Sudan and Yemen. Journal of Natural History 39, 2643-2660. Jensen A.C., Wise J.P. (1962). Determining age of young haddock from their scales. Fishery Bulletin 195, 439-450. Kimura D.K., Anderl D.M. (2005). Quality control of age data at the Alaska Fisheries Science Center. Marine and Freshwater Research 56, 783-789. Kneebone J., Natanson L.J., Andrews A.H., Howell W.H. (2008). Using bomb radiocarbon analyses to validate age and growth estimates for the tiger shark, Galeocerdo cuvier, in the western North Atlantic. Marine Biology 154, 423-434. Labay S.R., Kral J.G., Stukel S.M. (2011). Precision of age estimates derived from scales and pectoral fin rays of blue sucker. Fisheries Management and Ecology 18, 424-430. Ma B., Xie C., Huo B., Yang X., Li P. (2011). Age validation, and comparison of otolith, vertebra and opercular bone for estimating age of Schizothorax o’connori in the Yarlung Tsangpo River, Tibet. Environmental Biology of Fishes 90, 159-169.
21 Maisey J.G. (2012). What is an ‘elasmobranch’? The impact of palaeontology in understanding elasmobranch phylogeny and evolution. Journal of Fish Biology 80, 918–951. Marshall S.L., Parker S.S. (1982). Pattern Identification in the Microstructure of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) Otoliths. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 39, 542-547. McFarlane G.A, King J.R., Saunders M.W. (2002). Preliminary study on the use of neural arches in the age determination of bluntnose sixgill sharks (Hexanchus griseus). Fishery Bulletin 100, 861-864. Morales-Nin B. (2000). Review of the growth regulation process of otolith daily increment formation. Fisheries Research 46, 53-67. Motta P., Habegger M.L., Lang A., Hueter R., Davis J. (2012). Scale Morphology and Flexibility in the Shortfin Mako Isurus oxyrinchus and the Blacktip Shark Carcharhinus limbatus. Journal Of Morphology 273, 1096–1110. Musick J.A., Bonfil R. (2005). Management Techniques for Elasmobranch Fisheries. FAO, Rome, p.67-74. Ofstad L.H., Angus C., Pedersen T., Steingrund P. (2013). Age and growth of anglerfish (Lophius piscatorius) in Faroese waters. Fisheries Research 139, 51-60. Parmentier E., Vandewalle P., Lagardère F. (2001). Morpho-anatomy of the otic region in carapid fishes : eco-morphological study of their otoliths. Journal of Fish Biology 58, 1046-1061. Penttila
J.
(2013).
Yellowtail
Flounder,
Limanda
ferruginea.
Internetreferentie:
http://www.nefsc.noaa.gov/fbp/age-man/yt/yt.htm (geconsulteerd op 6 november 2013). Polat N., Bostanci D., Yilmaz S. (2004). Age Analysis on Different Structures of Perch (Perca fluviatilis L. 1758) Inhabiting Derbent Dam Lake (Bafra, Samsun). Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences 28, 465-469. Taft N.K. (2001). Functional Implications of Variation in Pectoral Fin Ray Morphology Between Fishes With Different Patterns of Pectoral Fin Use. Journal of Morphology 272, 1144-1152. Vilizzi L., Copp G.H. (2013). Bias, precision and validation of ageing 0+ European barbell Barbus barbus (L.) from their otoliths. Central European Journal of Biology 8, 654-661. Wright P.J., Woodroffe D.A., Gibb F.M., Gordon J.D.M. (2002). Verification of first annulus formation in the illicia and otoliths of white anglerfish, Lophius piscatorius using otolith microstructure. ICES Journal of
Marine
Science
59,
587–593.
