UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE. Academiejaar LACTATIESTRATEGIEËN BIJ ZEEZOOGDIEREN. door. Lise VLERICK

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2011-2012

LACTATIESTRATEGIEËN BIJ ZEEZOOGDIEREN

door

Lise VLERICK

Promotor: M. Stevens Medepromotor Prof Dr. C. Burvenich

Literatuurstudie in het kader van de Masterproef

De auteur en de promotor(en) geven de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij de promotor(en). Het auteursrecht beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn

VOORWOORD Al van in mijn prille jeugd ben ik heel erg geïnteresseerd in zeezoogdieren, ik had dus al snel beslist dat deze dieren ook het onderwerp van mijn literatuurstudie zouden worden. Toch twijfelde ik een beetje, omdat het toch wel geen standaard onderwerp is en al zeker geen onderwerp dat regelmatig aan bod komt tijdens de opleiding diergeneeskunde. Het leek mij dus niet gemakkelijk om een literatuurstudie te schrijven met deze dieren in de hoofdrol. Maar mijn interesse won het toch van de twijfel en na wat opzoekwerk besliste ik om iets te schrijven over de lactatie bij deze, voor mij, intrigerende dieren. Ik zou graag mijn promotor Mieke Stevens en medepromotor Christian Burvenich bedanken voor de ondersteuning en aanmoedigingen tijdens het schrijven. Ook mijn ouders en zussen die altijd bereid waren om te luisteren en te helpen waar ze konden, verdienen een woordje van dank. Tenslotte mag ook mijn trouwe viervoeter, Nestor, niet in het rijtje ontbreken; hij zorgde er immers voor dat mijn voeten warm bleven tijdens de koude winterdagen en was er altijd om mij gezelschap te houden.

VOORWOORD INHOUDSOPGAVE SAMENVATTING ..............................................................................................................................1

1

INLEIDING ..................................................................................................................................... 2-7

1.1 DEFINITIE VAN EEN ZEEZOOGDIER ................................................................................... 2-4 1.2 TAXONOMIE VAN WALVISSEN, DOLFIJNEN EN ZEEROOFDIEREN ............................... 4-5 1.3 BOUW EN LIGGING VAN DE MELKKLIER BIJ DE ZEEZOOGDIEREN ............................... 6-7 2

LITERATUURSTUDIE: LACTATIE BIJ WALVISSEN, DOLFIJNEN EN ZEEROOFDIEREN ... 8-24

2.1 LACTATIESTRATEGIEËN .................................................................................................... 8-13 2.1.1 Lactatiestrategieën bij zeeroofdieren .......................................................................... 8-11 2.1.2 Lactatiestrategieën bij walvissen en dolfijnen ........................................................... 11-12 2.1.3 Income en capital breeding ............................................................................................ 13

2.2 MELKSAMENSTELLING ..................................................................................................... 13-17 2.2.1 Vetgehalte ................................................................................................................. 13-14 2.2.2 Eiwitgehalte ............................................................................................................... 14-15 2.2.3 Koolhydraatgehalte......................................................................................................... 16 2.2.4 Energiegehalte .......................................................................................................... 16-17 2.2.5 Vitaminen- en mineralengehalte ..................................................................................... 17

2.3 VARIATIE IN MELKSAMENSTELLING TIJDENS DE LACTATIEPERIODE ...................... 17-19 2.3.1

Variatie in vetgehalte .............................................................................................. 17-18

2.3.2

Variatie in eiwitgehalte ................................................................................................. 19

2.4 GROEI EN ONTWIKKELING VAN HET JONG TIJDENS DE LACTATIE .......................... 20-24 3

CONCLUSIE ................................................................................................................................... 25

4

REFERENTIELIJST................................................................................................................... 26-29

SAMENVATTING In de inleiding wordt er eerst en vooral besproken wat er verstaan wordt onder zeezoogdieren en hoe deze dieren aangepast zijn aan het leven in de zee. Enkel de zeeroofdieren en de groep van de walvissen en dolfijnen zullen verder in detail besproken worden. In de inleiding wordt ook al benadrukt dat deze twee groepen toch wel heel verschillend zijn wat betreft de lactatie: walvissen en dolfijnen zogen hun jongen namelijk in het water, terwijl de meeste zeeroofdieren hun jongen zogen op het land of op het ijs. Als tweede puntje in de inleiding wordt de taxonomie van zeeroofdieren, walvissen en dolfijnen besproken. Tenslotte volgt er een korte bespreking van de bouw en de ligging van de melkklier en de tepels bij walvissen, dolfijnen en zeeroofdieren. In de eigenlijke literatuurstudie worden de verschillende lactatiestrategieën besproken, zowel bij de zeeroofdieren als bij walvissen en dolfijnen. Bij de zeeroofdieren zal de “fasting strategy” besproken worden die men vindt bij de zeehonden, de “foraging cycle strategy” bij de zeeleeuwen en pelsrobben en de “aquatic nursing strategy” bij de walrus. Bij walvissen en dolfijnen zal de intensieve lactatie bij de baleinwalvissen besproken worden, en anderzijds de meer extensieve lactatie bij de tandwalvissen en dolfijnen. Vervolgens zal er iets verteld worden over de melksamenstelling bij deze diersoorten en de variatie in de melksamenstelling gedurende de lactatie. Tenslotte wordt de groei en ontwikkeling van het jong tijdens de lactatie kort besproken. Hier zal vooral de nadruk gelegd worden op de zeeroofdieren, omdat er slechts heel weinig informatie te vinden is over walvissen en dolfijnen wat betreft dit onderwerp.

1.

INLEIDING

1.1.

DEFINITIE VAN EEN ZEEZOOGDIER

Zoals men kan afleiden uit de naam behoren de zeezoogdieren tot de zoogdieren, meer bepaald tot de superorde van de Placentalia (Perrin et al., 2002). Deze dieren beschikken dus over een placenta, die zorgt voor de aan- en afvoer van voedingsstoffen en afvalstoffen naar het jong. Tot de zeezoogdieren behoren heel veel verschillende species die kunnen ondergebracht worden in drie ordes. De Pinnipedia (zeeroofdieren of “vinvoetigen”), de zeeotter en de ijsbeer behoren tot de orde Carnivora, de orde Cetacea bestaat uit de walvissen en dolfijnen en de orde Sirenia bevat de zeekoeien (Berta et al., 2006). In deze literatuurstudie zullen enkel de orde van de zeeroofdieren en deze van de walvissen en dolfijnen verder besproken worden. Een groot verschil tussen zeeroofdieren enerzijds en walvissen en dolfijnen anderzijds is het feit dat walvissen en dolfijnen continu in het water leven en daar dus ook hun jongen zullen zogen, terwijl zeeroofdieren wel het grootste deel van hun tijd zullen doorbrengen in het water om te jagen, maar land of ijs nodig hebben om hun jongen te werpen en te zogen (Boness en Bowen, 1996). Een kleine opmerking hierbij is dat sommige walvissen en dolfijnen soms toch, heel kort, het water kunnen verlaten. Bultruggen en dolfijnen kunnen namelijk tijdens sprongen volledig loskomen van het water en sommige orka’s zwemmen soms het strand op om zeehonden te vangen, waarna ze terug schuifelen naar het water (Jones, 1998). De ontwikkeling van heel wat anatomische adaptaties heeft er toe geleid dat zowel walvissen en dolfijnen als zeeroofdieren perfect aangepast zijn aan een leven in het water (Reidenberg, 2007). Zo hebben ze verschillende mechanismen ontwikkeld om zich voort te bewegen in het water. Zeewater heeft een veel hogere densiteit dan lucht en dat maakt het ook moeilijker om erin te bewegen (Riedman, 1990). Daarom ontwikkelden zeezoogdieren een gestroomlijnd lichaam met een soort torpedovorm zodat ze zich door het water kunnen bewegen zonder al teveel weerstand te ondervinden (Fig. 1).

Fig. 1: Ringelrob, illustratie van de gestroomlijnde lichaamsvorm die men terugvindt bij de zeezoogdieren (uit Riedman, 1990). Ook opvallend is dat er geen uitwendige oorschelp aanwezig is, enkel de ooropening is zichtbaar (zie verder).

2

Zeehonden zwemmen door alternerende laterale bewegingen van hun lichaam en achterste vinnen (Fish et al., 1988). Zeeleeuwen en pelsrobben ‘vliegen’ als het ware onder water door te slaan met hun voorste vinnen (Feldkamp, 1987). Aan land kunnen ze zich oprichten op hun voorste en achterste vinnen en zo over het land lopen, zeehonden kunnen dit niet en moeten zich voortbewegen met behulp van een kronkelende beweging. Walrussen gebruiken soms hun slagtanden om meer grip te krijgen op de zeebodem of op het ijs en trekken zichzelf dan naar voor door hun kop omlaag te bewegen (Reidenberg, 2007). Walvissen en dolfijnen hebben de meest gestroomlijnde vorm van alle zeezoogdieren en zijn dan ook de snelste zwemmers. Door hun aangepaste staartvin verminderen ze de weerstand tijdens het zwemmen en kunnen ze zich met hoge snelheden voortbewegen (Fish et al., 1988; Reidenberg, 2007). Om hun lichaamstemperatuur op peil te kunnen houden hebben zeezoogdieren een dikke vetlaag ontwikkeld, die ook wel blubber wordt genoemd. Deze vetlaag doet ook dienst als energiereserve. Zeehonden hebben een heel dikke vetlaag, in tegenstelling tot zeeleeuwen en pelsrobben, waar deze laag veel dunner is. Deze dieren hebben namelijk een dikke waterdichte pels die voor een goede isolatie zorgt. Deze pels houdt lucht vast, zodat zijn isolerende werking ook behouden blijft in het water. Walvissen, dolfijnen en walrussen daarentegen hebben geen pels maar een dikke, waterdichte epidermis. Deze kan geen lucht vasthouden en heeft dus niet zo’n goede isolerende werking, daarom ontwikkelden deze dieren dan ook een dikkere vetlaag (Reidenberg, 2007; Riedman, 1990). Ook de lichaamsvorm en grootte zorgt ervoor dat zeezoogdieren zo weinig mogelijk warmte verliezen (Riedman, 1990). Over het algemeen zijn zeezoogdieren namelijk vrij groot in vergelijking met landzoogdieren, dit zorgt ervoor dat het lichaamsoppervlak, waar warmte verloren gaat, klein is in vergelijking met het totale lichaamsvolume. Ze hebben ook een compact lichaam, met weinig uitstekende extremiteiten waarlangs warmte kan verloren gaan. Ook de oren en ogen van zeezoogdieren zijn aangepast aan het leven onder water. Het oor bevindt zich inwendig, of is heel klein wanneer het zich uitwendig bevindt. Zeeleeuwen en pelsrobben hebben kleine oortjes, vandaar komt ook de Latijnse naam Otariidae (oorrobben) (Fig. 2). Zeehonden en walrussen daarentegen hebben geen uitwendige oorschelp (Fig. 1), enkel een opening aan beide zijden van de kop (Riedman, 1990).

Fig. 2: Guadalupe-zeebeer, opvallend zijn de kleine oortjes, die typisch zijn voor de Otariidae of oorrobben (uit Riedman, 1990).

3

De meeste zeezoogdieren kunnen heel goed horen onder water. Ze gebruiken geluiden om te communiceren, maar ook om prooien en obstakels te lokaliseren. Dit laatste fenomeen wordt echolocatie genoemd en is typisch voor tandwalvissen (Au en Simmons, 2007; Cranford et al., 1996; Perrin et al., 2002). Om hun prooi te lokaliseren maken zeeroofdieren gebruik van lange, gevoelige snorharen die trillingen in het water kunnen detecteren. Zeezoogdieren hebben geen wimpers en ook de oogleden hebben verschillende aanpassingen ondergaan waardoor het oog minder goed beschermd wordt (Riedman, 1990). Om hiervoor te compenseren produceren de dieren heel grote hoeveelheden mucus om het oog te beschermen. De meeste zeezoogdieren kunnen goed zien onder water (rivierdolfijnen vormen een uitzondering op deze regel), ook wanneer er slechts weinig licht is, dit is een belangrijke eigenschap, aangezien het meeste licht geabsorbeerd wordt door het water. Een belangrijke eigenschap van baleinwalvissen is dat ze hun voedsel filteren uit het water met behulp van vezelige platen of baleinen in hun bovenkaak. Ze nemen een grote slok zeewater en filteren er kleine schaaldiertjes en plankton uit, waarna het overtollige water tussen de baleinen naar buiten geperst wordt door bewegingen met de tong of door samentrekking van de keelgroeven (Jones, 1998; Perrin et al., 2002; Vaughan, 1972). Deze keelgroeven zijn grote plooien van de onderkaak en de keel die ervoor zorgen dat het dier zijn bek heel wijd kan opensperren en dus enorme hoeveelheden water met voedsel kan opnemen (Jones, 1998). Hoewel deze oceaanreuzen zich dus met hele kleine diertjes zullen voeden, zullen ze op deze manier toch aan hun energiebehoeften kunnen voldoen (Jones, 1998). 1.2

TAXONOMIE VAN WALVISSEN, DOLFIJNEN EN ZEEROOFDIEREN

De orde van de Cetacea (walvissen en dolfijnen) omvat 39 genera en 83 species (Rice, 1998) en kan onderverdeeld worden in twee subordes, namelijk de suborde van de Odontoceti of tandwalvissen en deze van de Mysticeti of baleinwalvissen (Jefferson et al., 2008; Oftedal, 1997; Riedman, 1990). De suborde van de tandwalvissen omvat tien families, deze van de baleinwalvissen bestaat uit vier families (Perrin et al., 2002). Niet alle families en soorten zijn in onderstaande figuur (Fig. 3) opgenomen, enkel deze die verder in de tekst zullen besproken worden. De suborde van de Pinnipedia (zeeroofdieren) omvat 21 genera en 36 species (Rice, 1998) en bestaat uit drie families, namelijk de familie van de Odobenidae (walrussen), de Otariidae (oorrobben of zeeleeuwachtigen) en de Phocidae (zeehondachtigen) (Jefferson et al., 2008; Oftedal, 1997; Riedman, 1990). Ook hier is het zo dat niet alle soorten opgenomen zijn in onderstaande figuur.

4

Orde Cetacea  Suborde Mysticeti (baleinwalvissen)  Familie Balaenidae (echte walvissen) Balaena mysticetus (Groenlandse walvis) Eubalaena glacialis (noordkaper)  Familie Balaenopteridae (vinvissen) Balaenoptera musculus (blauwe vinvis) Balaenoptera physalus (gewone vinvis) Balaenoptera borealis (noordse vinvis) Balaenoptera acutorostrata (dwergvinvis) Megaptera novaeangliae (bultrug)  Familie Eschrichtiidae Eschrichtius robustus (grijze walvis)  Suborde Odontoceti (tandwalvissen en dolfijnen)  Familie Delphinidae (dolfijnen) Delphinus delphis (gewone dolfijn) Stenella attenuata (slanke dolfijn) Stenella longirostris (langsnuitdolfijn) Tursiops truncatus (tuimelaar)  Familie Monodontidae (grondeldolfijnen) Delphinapterus leucas (beluga)  Familie Phocoenidae (bruinvissen) Phocoena phocoena (bruinvis)  Familie Physeteridae (potvissen) Kogia breviceps (dwergpotvis)  Familie Ziphiidae (spitssnuitdolfijnen) Mesoplodon stejnegeri (Stejnegers spitssnuitdolfijn) Orde Carnivora  Suborde Pinnipedia (zeeroofdieren)  Familie Odobenidae (walrussen)  Familie Otariidae (oorrobben of zeeleeuwachtigen) o Subfamilie Arctocephalinae (pelsrobben – zeeberen) Arctocephalus gazella (Kerguelenzeebeer) Arctocephalus pusillus doriferus (West-Australische zeerob) Arctocephalus townsendi (Guadalupe zeebeer) Arctocephalus tropicalis (subantarctische zeebeer) o Subfamilie Otariinae (zeeleeuwen) Eumetopias jubatus (Steller zeeleeuw) Neophoca cinerea (Australische zeeleeuw) Zalophus californianus (Californische zeeleeuw)  Familie Phocidae (zeehondachtigen) o Subfamilie Monachinae (monniksrobben) Lepronychotes weddelli (Weddell zeehond) Mirounga angustirostris (noordelijke zeeolifant) Mirounga leonina (zuidelijke zeeolifant) o Subfamilie Phocinae (noordelijke zeehonden) Cystophora cristata (klapmuts) Erignathus barbatus (baardrob) Halichoerus grypus (grijze zeehond) Phoca groenlandica (zadelrob) Phoca hispida (ringelrob) Phoca vitulina (gewone zeehond) Fig. 3: Taxonomie van walvissen, dolfijnen en zeeroofdieren (gewijzigd naar Oftedal, 1997; Riedman, 1990; Jefferson et al., 2008). Niet alle species en families zijn weergegeven, enkel deze die verderop in tekst zullen aangehaald worden.

5

1.3 BOUW EN LIGGING VAN DE MELKKLIER BIJ DE ZEEZOOGDIEREN De melkklier is bij alle zoogdieren van ectodermale oorsprong en bestaat uit verschillende functionele eenheden of lobuli, die op hun beurt bestaan uit clusters van alveolen en hun afvoergangen (Akers, 2002). Deze afvoergangen worden geleidelijk aan groter en eindigen uiteindelijk in openingen in de tepel. De alveolen zijn afgelijnd met een eenlagig secretorisch epitheel, terwijl de afvoergangen afgelijnd zijn met een meerlagig epitheel. Rond de alveolen bevindt er zich een laagje myo-epitheliale cellen en daarrond bevindt er zich een laagje bindweefsel dat verschillende kleine bloedvaatjes bevat (Fig. 4). Al deze cellen zullen tijdens de dracht onder hormonale invloed verschillende veranderingen ondergaan zodat melksecretie mogelijk wordt na de partus. Rond de partus zullen de myo-epitheliale cellen contraheren onder invloed van oxytocine, waardoor de druk in de alveolus oploopt en de melk in de afvoergangen terecht komt en vandaar verder naar de tepel wordt geleid (Akers, 2002).

Fig. 4: Functionele eenheid van de melkklier bij zoogdieren. De figuur geeft de drie-dimensionele structuur weer van twee alveolen en hun afvoergang (gewijzigd naar Akers, 2002).

Er is een heel grote variatie binnen de zeezoogdieren wat betreft de ligging en de bouw van de melkklieren en de tepels (Perrin et al., 2002). Wat wel gemeenschappelijk is, is dat de melkklieren en de tepels zo weinig mogelijk boven het lichaamsoppervlak zullen uitsteken (Perrin et al., 2002; Slijper, 1958; Vaughan, 1972). Uitstekende delen verhogen immers de weerstand tijdens het zwemmen en vertragen dus de voortbeweging. De melkklieren van zeehonden liggen verborgen onder hun dikke subcutane vetlaag (Perrin et al., 2002). De melkklieren van zeeleeuwen en pelsrobben zijn met elkaar verbonden en bevinden zich eveneens onder hun subcutane vetlaag, waar ze zich uitstrekken over het volledige ventrale lichaamsoppervlak. Bij walvissen en dolfijnen zijn de melkklieren lange, smalle, afgeplatte organen, die zich bevinden in het subcutane weefsel aan beide zijden van de ventrale middenlijn (Perrin et al., 2002; Slijper, 1958). Ze strekken zich uit van iets caudaal van de navel, tot iets craniaal van de anus (Fig. 5).

6

Fig. 5: De ligging van de melkklieren bij walvissen en dolfijnen (gewijzigd naar Slijper, 1958).

De twee tepels die men terugvindt bij walvissen en dolfijnen bevinden zich in uitsparingen in het lichaam, aan weerszijden van de geslachtsopening. Ze worden uitgestulpt tijdens het zogen en de melk wordt onder druk vrijgesteld, door contractie van ofwel de huidspieren, ofwel de myoepitheliale cellen rond de alveolen in de melkklier (Perrin et al., 2002). De melk wordt als het ware in de bek van het jong gespoten, dit is nodig omdat de jongen niet kunnen zuigen en hun adem moeten inhouden tijdens het zogen onder water. Zeeleeuwen, pelsrobben en de walrus hebben vier tepels, net zoals monniksrobben en baardrobben (twee genera binnen de zeehonden). Alle andere zeehonden hebben twee tepels (Perrin et al., 2002; Riedman, 1990). Net zoals bij walvissen en dolfijnen, steken de tepels van zeeroofdieren niet boven het lichaamsoppervlak uit, maar worden ze uitgestulpt tijdens het zogen (Perrin et al., 2002; Vaughan, 1972). Bij walrussen, die hun jongen zogen in het water, zijn de tepels omgeven door een soort sfincter. Dit zou kunnen betekenen dat ook bij deze dieren de melk in de bek van het kalf gespoten wordt (Perrin et al., 2002). Dit in tegenstelling tot alle andere zeeroofdieren, bij wie het zogen plaats vindt op het land of op het ijs en de jongen actief melk zullen drinken (Perrin et al., 2002).

7

2.

LITERATUURSTUDIE: LACTATIE BIJ WALVISSEN, DOLFIJNEN EN ZEEROOFDIEREN

2.1

LACTATIESTRATEGIEËN

2.1.1

Lactatiestrategieën bij zeeroofdieren

Er bestaat een heel grote variatie in de duur van de lactatie en de melksamenstelling bij de verschillende zeeroofdieren (Schulz en Bowen, 2005). Het verschil in lichaamsgrootte tussen de voorouders van de zeehonden enerzijds en de zeeleeuwen en pelsrobben anderzijds heeft hun lactatiestrategie beïnvloed (Schulz en Bowen, 2005). Grote dieren zoals de meeste zeehonden kunnen namelijk grote hoeveelheden vetreserves opslaan, waardoor ze de benodigde energie voor het zogen volledig uit deze vooraf opgeslagen reserves kunnen halen. Ook een vroege divergentie in de structuur van de melkklier heeft een belangrijke invloed gehad op het ontwikkelen van de verschillende lactatiestrategieën (Schulz en Bowen, 2005). Zo zal de afwezigheid van een zuigstimulus bij de zeehonden heel snel de involutie van de melkklier initiëren. Dit brengt met zich mee dat de pups niet lang alleen zullen gelaten worden. Bij de zeeleeuwen en pelsrobben daarentegen zal de afwezigheid van een zuigstimulus gedurende twee weken nog altijd geen involutie initiëren. Deze dieren kunnen hun pups dus veel langer alleen laten wanneer ze op jacht zijn. Er zijn drie grote lactatiestrategieën binnen de zeeroofdieren (Fig. 6) (Boness en Bowen, 1996).

Fig. 6: De verschillende lactatiestrategieën bij de drie families van de zeeroofdieren (gewijzigd naar Reich en Arnould, 2007). Zeeleeuwen en pelsrobben wisselen periodes van jagen in zee af met periodes waarin ze hun jongen zogen op het land of op het ijs. Zeehonden zogen hun jongen eveneens op het land of op het ijs, maar vasten gedurende de lactatieperiode. De walrus tenslotte zoogt zijn jongen zowel in zee als op het ijs en laat zijn jongen nooit alleen achter.

8

De “aquatic nursing strategy” lijkt het meest op de lactatie bij de landzoogdieren. Alleen de walrus zal op deze manier zijn jongen zogen (Boness en Bowen, 1996). Het zogen gebeurt zowel in zee als op het ijs en de jongen worden nooit alleen achter gelaten. Vooraleer de geboorte plaats vindt zal de walrus vetreserves accumuleren. De jongen worden geworpen op drijvend ijs en na enkele dagen vasten zullen zij samen met hun moeder het ijs verlaten. Ze blijven twee tot drie jaar bij hun moeder, maar beginnen zelf te jagen vanaf vijf maand. De walrus heeft zo’n lange lactatieperiode ontwikkeld omdat deze dieren zich voeden met slakken. Het kan immers verschillende jaren duren vooraleer de kalveren deze techniek onder de knie hebben (Schulz en Bowen, 2005). De “foraging cycle strategy” lijkt op de strategie die men vindt bij vogels en zoogdieren die hun nest verlaten om te gaan jagen. Zeeleeuwen en pelsrobben zogen hun jongen op deze manier (Boness en Bowen, 1996). Ook hier worden er voorafgaand aan de partus kleine hoeveelheden blubber opgeslagen. Na de partus zal de moeder immers gedurende vijf à elf dagen vasten, deze energiereserve is dan nodig om de lactatie te onderhouden. Nadien zal de moeder afwisselend jagen in zee en zogen op het land. Hierdoor bestaat de lactatie uit verschillende periodes van vasten voor de pup (Oftedal, 2000). Wanneer de moeder terugkeert na een periode op zee heeft ze haar energiereserves aangevuld en is er een grote hoeveelheid melk aanwezig in de melkklieren. De melkklieren van de zeeleeuwen en pelsrobben hebben immers een heel grote capaciteit om melk op te slaan (Oftedal, 2000). De duur van de lactatie varieert van vier maand tot drie jaar en het spenen gebeurt gradueel (Boness en Bowen, 1996). Het verschil met vogels en landzoogdieren die een vergelijkbare strategie volgen is de periode gedurende dewelke de moeders hun jong achterlaten. Bij de zeeleeuwachtigen varieert dit van twee tot dertien dagen, afhankelijk van de afstand tot de voedselbronnen en de tijd die nodig is om de energiereserves aan te vullen (Boness en Bowen, 1996). De moeders passen hun jachtgedrag aan zodat ze zo snel mogelijk naar hun pups kunnen terugkeren (Drago et al., 2010). Tijdens de vroege lactatie jagen ze zo dicht mogelijk bij de kolonie, daardoor treedt er een verandering op in hun dieet na de partus. Normaal jagen ze op prooien die voorkomen in open water op grote afstand van de kust (pelagische prooien), in de vroege lactatie jagen ze echter op prooien die dichter bij de kust en op de zeebodem (benthisch) voorkomen (Chilvers et al., 2005; Drago et al., 2010). Het energiegehalte van pelagische prooien is hoger dan deze van benthische prooien, wat dus met zich meebrengt dat de nutritionele kwaliteit van het dieet na de partus daalt. Dit in tegenstelling tot wat men zou verwachten, aangezien er tijdens de lactatie hoge energetische eisen gesteld worden aan het moederdier. De “fasting strategy” is ongewoon bij landzoogdieren en vogels. Men vindt deze strategie terug bij de zeehonden (Boness en Bowen, 1996). Voorafgaand aan de partus zullen deze dieren grote hoeveelheden energie opslaan onder de vorm van blubber, wat noodzakelijk is omdat ze vasten tijdens de lactatie. De duur van de lactatie varieert van vier tot vijftig dagen, waarna de pups abrupt worden gespeend (Boness en Bowen, 1996). Na het spenen vasten de pups gedurende een variabele periode en verbruiken hierbij een deel van de blubber die ze opgeslagen hebben tijdens de zoogperiode (Lang et al, 2005).

9

De korte lactatieperiode bij de zeehonden zou ontstaan zijn vanwege het risico op predatie en het risico van werpen en zogen op onstabiel, smeltend pakijs (Schulz en Bowen, 2005). Zeehonden zijn grote, logge dieren die hulpeloos zijn op het land en dus op hun hoede moeten zijn voor predatoren zoals vossen, wolven en ijsberen. Zeeleeuwen en pelsrobben daarentegen zijn meer mobiel op het land en baren hun jongen op eilanden vrij van predatoren. Door de langere lactatieperiode gaan de pups pas het diepe water in wanneer ze een bepaald gewicht hebben bereikt en voldoende vaardigheden voor de jacht hebben ontwikkeld. Hierdoor wordt het risico op predatie door haaien en orka’s verminderd. Men denkt dat zeehonden een groot lichaamsgewicht ontwikkelden om warmteverlies te verminderen en meer energiereserves te kunnen opslaan. Daardoor konden ze overleven in koude, voedselrijke oceanen en konden ze baren en zogen op het ijs, hetgeen dan weer selecteerde voor een korte lactatie en een hoge groeisnelheid van de pups (Schulz en Bowen, 2005). Vroeger dacht men dat alle zeehonden vasten gedurende de volledige lactatieperiode. Nu neemt men echter aan dat de meeste kleine soorten (<100kg) zich voeden gedurende het laatste deel van de lactatie (Oftedal, 2000). Voor deze kleine dieren is het immers niet mogelijk om voldoende energiereserves op te slaan om de volledige lactatieperiode te kunnen overbruggen. Ze zullen beginnen jagen wanneer de voordelen (toename van de energiereserves) opwegen tegen de nadelen (risico op predatie, zowel wanneer de pups alleen achterblijven als wanneer ze hun moeder vergezellen tijdens de jacht). Het risico om pups te verliezen is het grootst in het begin van de lactatie (Bowen et al., 2001b). De pups kunnen hun moeder dan nog niet goed bijhouden tijdens het duiken naar voedsel. Volgens Lydersen en Kovacs (1999) is de klapmuts de enige zeehondensoort die gedurende de volledige lactatieperiode op het ijs bij zijn jongen blijft en zich dus ook niet zal voeden. Volgens Fedak et al.(1996) zou ook de zuidelijke zeeolifant gedurende de volledige lactatieperiode vasten. Onder de zeehonden die hun jongen werpen op ijs vindt men twee verschillende lactatiestrategieën terug als gevolg van een grote variabiliteit in deze ijs habitats (stabiliteit, toegang tot water, risico voor predatie en beschikbaarheid van voedsel) (Kovacs en Lavigne, 1986; Lydersen en Kovacs, 1999). De grijze zeehond, de zadelrob en de klapmuts worden gekenmerkt door een korte lactatieperiode met heel energierijke melk en inactieve pups. De moeders vasten of eten heel weinig, de pups worden abrupt gespeend en brengen hun volledige zoogperiode door op het ijs. Na het spenen, vasten de pups een periode vooraleer ze naar zee vertrekken om te gaan jagen. De baardrob en de ringelrob daarentegen hebben een langere lactatieperiode, minder energierijke melk en actieve pups. De pups leren zwemmen, duiken en jagen tijdens de zoogperiode en worden gradueel gespeend. De moeders van deze soorten voeden zich gedurende de lactatie. De stabiliteit van het ijs heeft een belangrijke invloed op de lactatiestrategie (Kovacs en Lavigne, 1986; Lydersen en Kovacs, 1999). Zo hebben de zadelrob en de klapmuts, die werpen op onstabiel, drijvend ijs, een korte lactatie, respectievelijk twaalf à dertien en drie à vier dagen. De ringelrob daarentegen, werpt zijn jongen op landvast ijs en heeft een zoogperiode van ongeveer twee maanden. Maar dit verschil in habitat gedurende de lactatie verklaart niet alles. De baardrob werpt zijn jongen namelijk op onstabiel ijs maar heeft toch een zoogperiode van 24 dagen.

10

Ook het risico op predatie speelt een belangrijke rol (Kovacs en Lavigne, 1986; Lydersen en Kovacs, 1999). Alle zeehonden hebben een vrij korte lactatieperiode om predatie zoveel mogelijk te vermijden. Pasgeboren noordelijke zeehonden moeten heel vroegrijp zijn: de ogen zijn open bij de geboorte en ze beginnen te bewegen en te zuigen reeds enkele minuten na de geboorte. Toch vindt men ook hier veel variatie. Pups van de grijze zeehond, de zadelrob en de klapmuts gaan niet in het water tijdens de zoogperiode, ze zijn heel erg sedentair en gaan enkel interacties aan met hun eigen moeder. Op deze manier wordt hun energieverbruik tot een minimum beperkt zodat er meer energie uit de melk kan gebruikt worden voor opbouw van blubber en spieren. Pups van baard- en ringelrobben gaan wel in het water tijdens de zoogperiode, het zijn actieve zwemmers en duikers. De vroege ontwikkeling van zwem- en duikvaardigheden is een gevolg van het onstabiele ijs waarop de jongen worden gezoogd en van het predatierisico door ijsberen (oppervlakte predatoren). Baard- en ringelrobben hebben een meer noordelijke habitat dan de andere noordelijke zeehonden en zijn daardoor belangrijke componenten van het dieet van ijsberen. Er zijn echter ook andere soorten waarbij de pups vroeg in de zoogperiode in het water gaan, alhoewel er geen hoog risico is op predatie door ijsberen. Voorbeelden hiervan zijn de gewone zeehond, de Weddellzeehond en de monniksrobben. Bij deze laatste soort worden de pups geboren in een warm klimaat met weinig schaduw en gaan ze snel het water in om af te koelen. De Weddellzeehond heeft geen oppervlakte predatoren maar wel verschillende aquatische predatoren, het is dus niet duidelijk waarom de pups zo snel het water in gaan.

2.1.2

Lactatiestrategieën bij walvissen en dolfijnen

Bij de walvissen en dolfijnen vindt men twee grote lactatiestrategieën (Oftedal, 1997). Baleinwalvissen hebben een korte lactatieperiode gedurende dewelke ze vasten of slechts heel weinig eten. Tandwalwissen en dolfijnen hebben een langere lactatieperiode en voeden zich wel gedurende de lactatie. Baleinwalvissen worden gekenmerkt door lange migratie tussen voedselgebieden en gebieden waar de jongen ter wereld komen. Ze hebben een sterk vermogen om grote hoeveelheden nutriënten op te slaan in blubber en andere weefsels gedurende de relatief korte periodes waarin ze zich voeden in hoog productieve, koude waters (Oftedal, 2000). De blauwe, gewone en noordse vinvis hebben een vergelijkbaar migratie- en lactatiepatroon (Oftedal, 1997). Ze paren in de winter in warme wateren waarna ze migreren naar voedselrijke maar koudere wateren om zich te voeden in de zomer. Hier bouwen ze een speklaag op, waarvan ze kunnen gebruik maken gedurende de periode dat ze zich niet voeden. In de herfst keren ze terug naar de warme wateren, waar de kalveren in de vroege winter worden geboren. De moeders vasten of eten heel weinig tot ze aan het begin van de zomer opnieuw migreren naar de koudere wateren bij de polen om zich te voeden. Het spenen gebeurt voor deze migratie of bij het aankomen bij de polen. De lactatie duurt dan zo’n zes à zeven maanden.

11

Bij de dwergvinvis worden de kalveren gespeend voor de migratie naar de voedselgebieden, de lactatie is iets korter: vijf à zes maanden (Oftedal, 1997). De kalveren van de bultrug worden later in de winter geboren en worden pas gespeend bij de terugkeer naar de warme wateren om opnieuw te paren. De lactatie duurt dus langer: tien à elf maanden. Deze dieren vasten dus tijdens de vroege lactatie, maar eten gedurende de tweede helft van de lactatie, ook de kalveren nemen dan vast voedsel op (Oftedal, 1997). De jongen van de grijze walvis worden geboren in ondiepe lagunes in warme wateren. De lagunes vormen een bescherming tegen predatoren. Na drie à vier maand beginnen moeder en kalf aan een trage noordwaartse migratie naar de voedselgebieden. Ze vasten of eten slechts weinig tijdens deze drie maand durende migratie. Uiteindelijk duurt de lactatie zo’n zeven à acht maanden (Oftedal, 1997). De Groenlandse walvis is de enige walvis die alleen in de arctische en subarctische wateren voorkomt, ze migreren dus niet naar warmere wateren (Oftedal, 1997). De jongen worden geboren in de lente voor en tijdens de jaarlijkse noordelijke migratie naar de voedselgebieden. In de herfst verlaten ze deze voedselgebieden weer. De lactatie duurt negen à twaalf maanden en de dieren voeden zich gedurende de lactatie. Vasten is dus geen belangrijk onderdeel van de lactatiestrategie bij de Groenlandse walvis. Dit is ook zo voor de noordkaper, van wie de jongen gespeend worden in hun tweede winter. De lactatie duurt hier elf à zeventien maanden (Oftedal, 1997). Bij tandwalvissen en dolfijnen is de migratie niet zo uitgesproken en duurt de lactatie langer (Oftedal, 1997). Bovendien vasten deze dieren niet gedurende de lactatie. Gemiddeld duurt de lactatie twaalf à twintig maanden en beginnen de kalveren zelfstandig te eten op een leeftijd van drie à zes maanden. Een iets langere lactatieperiode van twee à drie jaar en misschien zelfs langer vindt men terug bij de tuimelaar. De jongen blijven drie tot acht jaar bij hun moeder. De potvis, de grootste onder de tandwalvissen zoogt zijn jongen ook iets langer, zo’n twee jaar. Maar al na één jaar beginnen de jongen zelfstandig te eten. Ook de beluga heeft een iets langere lactatieperiode van twee jaar en deze soort vast ook een periode rond de partus. De bruinvis zoogt zijn jongen slechts gedurende acht maanden. De jongen blijven wel twaalf à dertien maanden bij hun moeder en al na twee maanden beginnen ze zelfstandig te eten. Men kan dus concluderen dat de lactatie bij de baleinwalvissen intensief is, terwijl deze bij de tandwalvissen en dolfijnen eerder extensief is (Oftedal, 1997). Dit doet denken aan de lactatiestrategieën bij de zeehonden enerzijds (intensief) en de zeeleeuwen en pelsrobben anderzijds (extensief). Het voordeel van deze intensieve lactatie bij de baleinwalvissen is dat de geboorte kan plaats vinden in warme wateren, dit vraagt minder energie van de pasgeborenen (Oftedal, 1997). Het voordeel voor de zeehonden is dat ze op deze manier verschillende gebieden kunnen gebruiken om te jagen en te zogen (Oftedal, 1997). Tandwalvissen hebben een complexe sociale structuur met heel veel interacties tussen individuen en de lange lactatieperiode is nodig om sociale vaardigheden aan te leren (Mann en Smuts, 1999; West et al., 2007). De jongen moeten ook leren jagen en predatoren leren vermijden, ze moeten zichzelf kunnen voeden vooraleer ze gespeend worden.

12

2.1.3

Income en capital breeders

Men spreekt ook over “income breeders” en “capital breeders” (Trillmich en Weissing, 2006). De zeeleeuwen, pelsrobben, tandwalvissen en dolfijnen zijn “income breeders”. Zij voldoen aan de bijkomende vraag aan energie tijdens de lactatie door de dagelijkse voedselopname te verhogen. “Capital breeders” zoals de baleinwalvissen en zeehonden slaan energiereserves op gedurende een periode voorafgaand aan de lactatie en mobiliseren deze nutriënten dan later in de melk (Oftedal, 2000). Kleine dieren kunnen niet genoeg energie opslaan en hangen dus voornamelijk af van de “income strategy” (Trillmich and Weissing, 2006). “Income breeding” is de optimale oplossing in een voorspelbare omgeving zonder voedseltekorten (Huang et al., 2011). Wanneer de jacht veel risico’s inhoudt en de voedselbronnen onvoorspelbaar zijn is “capital breeding” een betere oplossing. 2.2

MELKSAMENSTELLING

Melk bevat alle componenten die noodzakelijk zijn voor de overleving van het jong in de vroege stadia van de ontwikkeling. Melk bestaat voornamelijk uit eiwitten, vetten, koolhydraten en water. Daarnaast bevat melk ook vele vitaminen en mineralen (Medhammar et al., 2012). Tabel 1: Melksamenstelling bij walvissen, dolfijnen en zeeroofdieren (naar Arnould en Hindell, 1999; Boness en Bowen, 1996; Cane et al., 2005; Davis et al., 1995; Lang et al., 2005; Oftedal, 1997; Oftedal, 2000; Reich en Arnould, 2007; Riedman, 1990; Schulz en Bowen, 2004; Urashima et al., 2002; West et al., 2007). Voor de vergelijking van de melksamenstelling werd de melk geanalyseerd in het midden van de lactatie, wanneer de melkproductie het hoogst is. Vetgehalte

Eiwitgehalte

Koolhydraatgehalte

Zeeroofdieren Walrus

26%

5-15%

Afwezig/lage concentratie

Zeeleeuwachtigen

19-56%

5-15%

Afwezig/lage concentratie

Zeehonden

47-61%

5-15%

Kleine hoeveelheden

Walvissen en dolfijnen Baleinwalvissen

30-53%

9-15%

0,7-2,6%

Tandwalvissen en

10-30%

8-12%

0,7-2,2%

dolfijnen

2.2.1

Vetgehalte

Zeezoogdieren produceren heel vetrijke, energierijke melk. Bij walvissen, dolfijnen en zeehonden laat dit toe om een isolerende laag op te bouwen tegen warmteverlies en zorgt het voor een snelle overdracht van energie naar het jong tijdens de korte lactatieperiode, terwijl dit bij zeeleeuwen en pelsrobben nodig is omdat de pups gedurende verschillende periodes moeten vasten wanneer hun moeder gaan jagen is op zee (Boness en Bowen, 1996, Cane et al., 2005; Georges et al., 2001).

13

Soorten met een korte lactatieperiode zullen een hoger vetgehalte hebben in de melk dan soorten met een langere lactatieperiode. Dit laat hen toe om gelijke hoeveelheden energie over te brengen op het jong in deze kortere periode. De grijze zeehond, de zadelrob en de klapmuts hebben de kortste lactatieperiode en dus ook de hoogste vetgehaltes in hun melk (Lydersen en Kovacs, 1999). De melk van baleinwalvissen heeft een vetgehalte van 30% of meer in het midden van de lactatie, bij de tandwalvissen varieert dit vetgehalte van 10 tot 30% (Oftedal, 1997; West et al., 2007). Dit verschil tussen de twee subordes is vergelijkbaar met het verschil tussen de zeehonden enerzijds en zeeleeuwen en pelsrobben anderzijds. Zeehonden hebben zoals baleinwalvissen een korte lactatieperiode en produceren melk met een hoog vetgehalte, dat varieert van 47 tot 61% (Boness en Bowen, 1996; Lang et al, 2005; Oftedal, 1997; Riedman, 1990; Schulz en Bowen, 2004). Zeeleeuwen en pelsrobben produceren, zoals tandwalvissen melk met een variabel vetgehalte, van 19 tot 56% (Arnould en Hindell, 1999; Oftedal, 1997; Riedman, 1990; Schulz en Bowen, 2004). Het vetgehalte in de melk van zeeleeuwen en pelsrobben is dus over het algemeen lager in vergelijking met het gehalte bij de zeehonden, maar toch nog hoog in vergelijking met de landzoogdieren. Ter vergelijking, de melk van koeien bevat slechts zo’n 3 à 4% vet (Malacarne et al., 2002; Riedman, 1990). Binnen de zeeleeuwen en pelsrobben zijn verschillen in de duur van de lactatie en in de periode dat de jongen alleen worden gelaten wanneer de moeder gaan jagen is, verantwoordelijk voor verschillen in het melkvetgehalte (Georges et al., 2001). Soorten met een korte lactatieperiode en lange periodes waarin de pups alleen gelaten worden produceren vettere melk dan andere soorten. Voor verschillende zeeleeuwachtigen is aangetoond dat dieren die veel tijd spenderen aan het jagen op zee terugkomen met vettere melk dan dieren die hier minder tijd aan besteden (Francis et al., 1998; Georges et al., 2001). Het vetgehalte wordt ook beïnvloed door andere factoren zoals de beschikbaarheid en toegankelijkheid van prooien en het energiegehalte van prooien. Dieren in goede conditie en dus zwaardere dieren zullen ook vettere melk produceren dan lichtere dieren. De leeftijd van het dier heeft echter weinig invloed op het vetgehalte in de melk (Arnould en Hindell, 1999; Georges et al., 2001). De melk van de walrus heeft een vetgehalte van 26%, dit is dus ook lager in vergelijking met de zeehonden, wat logisch is aangezien de walrus zijn jongen langer zal zogen dan de zeehonden (Schulz en Bowen, 2004). 2.2.2

Eiwitgehalte

De melk van zeeroofdieren heeft een eiwitconcentratie van ongeveer 10%, wat heel hoog is in vergelijking met andere zoogdieren, en varieert niet significant tussen de verschillende species (Davis et al., 1995; Riedman, 1990; Schulz en Bowen, 2004). Ter vergelijking, het eiwitgehalte in de melk van koeien bedraagt slechts 3 à 4% (Malacarne et al., 2002; Riedman, 1990). Het hoge eiwitgehalte bij de zeeroofdieren is noodzakelijk voor de snelle groei van de jongen die we terugvinden bij de meeste soorten (Riedman, 1990).

14

Glutamaat (en glutamine), proline en leucine zijn de meest voorkomende aminozuren in de melk bij alle species. Er zijn wel verschillen in de concentratie van de individuele aminozuren binnen de zeeroofdieren (Davis et al., 1995). Volgens Davis et al. (1995) heeft de melk van de noordelijke zeeolifant een hoger histidine, serine en cystine gehalte en een lager methionine gehalte in vergelijking met de andere zeeroofdieren in deze studie (Kerguelenzeebeer, Californische zeeleeuw en Australische zeeleeuw). Dit is niet verrassend aangezien de noordelijke zeeolifant behoort tot de familie van de zeehonden, terwijl de drie andere zeeroofdieren in deze studie tot de zeeleeuwachtigen behoren. Volgens Davis et al. (1995) is het aminozuurpatroon dus verschillend tussen de twee families. β-Lactoglobuline is het belangrijkste proteïne in de melk van de West-Australische zeerob (Cane et al., 2005). Dit eiwit zou de vitamine A opname door de zogende jongen vergemakkelijken. Het bindt ook aan vrije vetzuren en triacylglycerolen en zou dus een rol spelen in het lipidenmetabolisme, mogelijks door de lipase activiteit te verhogen. Dit is belangrijk, aangezien het vetgehalte in de melk van zeeroofdieren zo hoog is. Er is slechts weinig onderzoek gedaan naar het eiwitgehalte in de melk van walvissen en dolfijnen (Oftedal, 1997). De melk van zowel baleinwalvissen als tandwalvissen heeft een eiwitgehalte van ongeveer 10% (Oftedal, 1997, Riedman, 1990). Dit komt dus overeen met het hoge eiwitgehalte in de melk van zeeroofdieren, en ook bij walvissen en dolfijnen is dit hoge gehalte noodzakelijk voor de snelle groei van de jongen (Riedman, 1990). Ongeveer 40 tot 70% van het eiwitgehalte in de melk van baleinwalvissen bestaat uit caseïne, tegenover 40 tot 60% in de melk van tandwalvissen. Dit komt ongeveer overeen met het caseïnegehalte bij de meeste zeeroofdieren (Oftedal, 1997). Melkstalen van zeehonden die genomen worden kort na de partus hebben een dunne consistentie, een geelachtige kleur en verhoogde eiwitgehaltes; de typische karakteristieken van colostrum (Lang et al., 2005; Mellish et al., 1999). Alle zeeroofdieren hebben een endotheliochoriale placenta (Marquez et al., 2003; Oftedal, 1997; Perrin et al., 2002), zodat slechts een kleine hoeveelheid IgG voor de geboorte via transplacentaal transport kan overgedragen worden op de foetus. Vandaar dat deze dieren hoge gehaltes aan IgG secreteren in het colostrum zodat de pups op deze manier passieve immuniteit verwerven. In de vroege lactatie zal dit IgG geabsorbeerd worden in de darm van de pup en zo in de circulatie terecht komen. Later in de lactatie zou IgG niet meer geabsorbeerd worden en enkel nog een bescherming bieden tegen enterische infecties. IgM wordt niet geabsorbeerd in de darm van de pups, ook niet in de vroege lactatie (Marquez et al, 2000). IgM is dus waarschijnlijk verantwoordelijk voor de lokale immuniteit in de darm tijdens de eerste dagen na de geboorte, IgM daalt immers heel snel na een initieel hoog gehalte op de eerste dag van de lactatie. Harms (1993) vond slechts kleine hoeveelheden immunoglobulines in de melk van de Groenlandse walvis, in stalen genomen voorafgaand aan de partus. De epitheliochoriale placenta van walvissen en dolfijnen verhindert de prenatale overdracht van immunoglobulines (Oftedal, 1997, Perrin et al., 2002), dus men zou verwachten dat immunoglobulines in het colostrum een belangrijke bijdrage leveren aan de passieve immuniteit van het pasgeboren jong, maar Harms (1993) kon dit dus niet aantonen.

15

2.2.3

Koolhydraatgehalte

Er worden slechts kleine hoeveelheden koolhydraten gevonden in de melk van zeeroofdieren (Cane et al., 2005). Lactose, het belangrijkste koolhydraat in de melk van de meeste zoogdieren wordt slechts in kleine hoeveelheden teruggevonden in de melk van zeehonden en is afwezig of slechts in heel lage concentratie aanwezig in de melk van zeeleeuwen, pelsrobben en de walrus (Cane et al., 2005; Oftedal, 2000; Reich en Arnould, 2007; Riedman, 1990; Urashima et al., 2002). Zoogdieren die vasten tijdens de lactatie moeten hun glucoseverbruik minimaliseren, anders zal er heel snel weefselafbraak plaats vinden, omdat de glucogene aminozuren gebruikt worden voor de glucose synthese. Het is dan ook niet waarschijnlijk dat een zoogdier met een hoog gehalte aan lactose en oligosachariden in de melk gedurende een lange periode kan vasten en tegelijk de lactatie kan onderhouden (Oftedal, 2000). Het lijkt dus logisch dat dieren die vasten tijdens de lactatie melk produceren die arm is aan lactose. Bij deze diersoorten is dus niet lactose maar wel melkvet een belangrijke energiebron voor het zuigende jong (Oftedal, 2000; Urashima et al., 2002). Ter vergelijking, de melk van koeien bevat een veel hoger lactose gehalte, namelijk zo’n 4 à 5% (Malacarne et al., 2002; Riedman, 1990). Het koolhydraatgehalte in de melk van baleinwalvissen varieert van 0,7 tot 2,6%, en van 0,7 tot 2,2% in de melk van tandwalvissen (Oftedal, 1997). Beiden hebben dus, net zoals de zeeroofdieren, een laag koolhydraatgehalte in de melk (Urashima et al., 2002). Urashima et al. (2002) vonden in de melk van de dwergvinvis oligosachariden die men nog niet teruggevonden heeft in de melk van enig ander zoogdier. Deze en andere oligosachariden zouden anti-infectieuze factoren zijn die de adhesie van virussen en bacteriën aan de darm van het jong verhinderen. Lactose is het overheersende suiker bij de slanke dolfijn, de langsnuitdolfijn, de tuimelaar en de dwergpotvis (Oftedal, 1997, West et al., 2007). Lactose werd ook teruggevonden in de melk van de dwergvinvis en zou hier als energiebron voor het jong dienen (Urashima et al., 2002). Er kon echter geen lactose gevonden worden in de melk van de Stejnegers spitssnuitdolfijn (Oftedal, 1997) en de beluga (Urashima et al., 2002). Binnen de groep van de walvissen en dolfijnen gebruiken de jongen van sommige soorten dus lactose als energiebron, terwijl de jongen van andere soorten eerder vet zullen gebruiken. 2.2.4

Energiegehalte

Dieren die een “fasting strategy” toepassen hebben een hoger energiegehalte in de melk in vergelijking met dieren die een “foraging cycle strategy” toepassen, maar de totale hoeveelheid energie die overgedragen wordt op het jong via de melk gedurende de volledige lactatie zal lager zijn (Boness en Bowen, 1996). Zo zullen de pups van de klapmuts tijdens de vier dagen durende lactatieperiode 1000 MJ energie ontvangen via de melk (250 MJ per dag). De pups van de Californische zeeleeuw zullen per dag slechts 10 MJ energie opnemen via de melk, maar over de volledige lactatieperiode, die bijna een jaar duurt, zal er een totaal van 3050 MJ energie geïnvesteerd worden in de pup. Het energiegehalte in de melk van walvissen en dolfijnen varieert van 6 tot 4000 MJ per dag, waarbij de lage gehaltes karakteristiek zijn voor de tandwalvissen en de hoge waarden eerder voor de grotere

16

baleinwalvissen (Oftedal, 1997). Baleinwalvissen hebben dus een veel hoger energiegehalte in de melk in vergelijking met tandwalvissen, maar ook een veel kortere lactatieperiode. De enige zoogdieren met een nog hoger energiegehalte in de melk (relatief tot metabool gewicht) zijn deze zeehonden met een heel korte lactatieperiode, zoals de klapmuts, de baardrob en de grijze zeehond. Maar deze dieren kunnen dit niet langer volhouden dan een paar weken. Zeehonden met een langere lactatieperiode, zoals de ringelrob, de Weddellzeehond en de noordelijke zeeolifant hebben een lager energiegehalte in de melk. 2.2.5 Vitaminen- en mineralengehalte Het asgehalte (vitaminen en mineralen) in de melk van baleinwalvissen is hoger dan het gehalte bij tandwalvissen. Dit verschil is te wijten aan calcium en fosfor concentraties. Het hoge calcium en fosforgehalte in de melk van de grote vinvissen is waarschijnlijk noodzakelijk voor de uitgesproken snelle groei van het skelet bij hun kalveren. Het ongewoon hoog seleniumgehalte zou typisch kunnen zijn voor zeezoogdieren (Oftedal, 1997). 2.3 VARIATIE IN MELKSAMENSTELLING TIJDENS DE LACTATIEPERIODE Vooral het vetgehalte van de melk, en daaraan gekoppeld het energiegehalte zullen sterk variëren tijdens de lactatieperiode (Boness en Bowen, 1996; Oftedal, 1997). Ook in het eiwitgehalte is er enige variatie terug te vinden, terwijl het koolhydraatgehalte heel laag is en niet significant zal variëren tijdens de lactatie (Cane et al., 2005; Oftedal, 1997). 2.3.1 Variatie in vetgehalte Het vetgehalte in de melk varieert gedurende het verloop van de lactatie bij de zeeroofdieren. Over het algemeen ziet men dat het vetgehalte toeneemt gedurende de lactatie en dat dit gepaard gaat met een afname in water (Fig. 7) (Arnould en Hindell, 1999; Boness en Bowen, 1996; Georges et al., 2001; Lang et al., 2005; Mellish et al., 1999; Oftedal, 1997). Door het vet- en dus het energiegehalte van de melk te doen stijgen over het verloop van de lactatie wordt voldaan aan de stijgende energiebehoefte van de groeiende pups (Boness en Bowen, 1996). De melk van de klapmuts heeft echter een vetgehalte van 61% (de meest energierijke melk van alle zoogdieren (Lydersen et al., 1997)) dat constant blijft over het verloop van de lactatie (Boness en Bowen, 1996; Lydersen et al., 1997). De stijging van het vetgehalte gaat gepaard met een daling van het watergehalte bij de zeehonden (Lydersen and Kovacs, 1999; Oftedal, 1997; Oftedal, 2000). Dit is nodig omdat de moederdieren hun waterbalans zouden kunnen onderhouden tijdens de energetisch veeleisende lactatieperiode. Zeehonden vasten immers gedurende de zoogperiode en kunnen dus geen water uit hun voedsel halen. Zoals eerder vermeld heeft de klapmuts een constant hoog vetgehalte en dus ook een constant watergehalte, dit is mogelijk omdat de dieren geen moeite hebben om hun waterbalans te onderhouden vanwege de extreem korte lactatieperiode (Lydersen en Kovacs, 1999).

17

De baardrob en de ringelrob hebben een lager vetgehalte in de melk dan de grijze zeehond, de zadelrob en de klapmuts, en het vetgehalte verandert slechts weinig over het verloop van de lactatie. Deze soorten voeden zich immers tijdens de lactatie, waardoor ze geen problemen hebben om hun waterbalans te onderhouden. Ze kunnen dus vetrijke melk produceren met een relatief constante samenstelling gedurende de volledige zoogperiode (Lydersen en Kovacs, 1999; Lydersen et al., 1997). Nochtans ziet men ook bij sommige zeeleeuwen en pelsrobben (die zich ook voeden tijdens de lactatie), een stijging van het vetgehalte die gepaard gaat met een daling van het watergehalte (Fig. 7) (Georges et al., 2001). Ook bij baleinwalvissen neemt het vetgehalte toe over het verloop van de lactatie (Oftedal, 1997). Het is niet duidelijk of het vetgehalte varieert bij de tandwalvissen, verder onderzoek is hiervoor nodig. West et al. (2007) kon wel aantonen dat het vetgehalte in de melk van de tuimelaar steeg over het verloop van de lactatie. Naar het einde van de lactatie toe daalt het vetgehalte terug bij de meeste zeeroofdieren (Fig. 7) (Arnould en Hindell, 1999; Georges et al., 2001). Het hoogste melkvetgehalte vindt men terug wanneer de lactatie voor ongeveer 70% gevorderd is. De daling van het vetgehalte zou te wijten aan de toenemende energie die nodig is om de gelijktijdige dracht te onderhouden, waardoor er minder energie naar de melkproductie kan gaan. Bij de Kerguelenzeerob kon men deze daling echter niet aantonen (Arnould en Hindell, 1999). Dit is te verklaren door het feit dat er geen dracht is gelijktijdig met de lactatie bij deze diersoort. Lactatie en dracht komen ook niet gelijktijdig voor bij zeehonden, maar toch ziet men ook hier een daling van het vetgehalte op het einde van de lactatie. Dit zou het gevolg zijn van de uitputting van de maternale reserves, aangezien deze dieren vasten tijdens de lactatie, en zou ook geassocieerd zijn met het spenen (Arnould en Hindell, 1999).

Fig. 7: Veranderingen in vet-, water- en energiegehalte in de melk van de subantarctische zeerob in relatie tot de leeftijd van de pup (gewijzigd naar Georges et al., 2001). Het vetgehalte en energiegehalte stijgen over het verloop van de lactatie, terwijl het watergehalte daalt. Naar het einde van de lactatie toe daalt het vetgehalte (en dus ook het energiegehalte) terug.

18

2.3.2 Variatie in eiwitgehalte Terwijl het vetgehalte in de melk stijgt over het verloop van de lactatie bij de zeeroofdieren, varieert het eiwitgehalte slechts weinig (Davis et al., 1995; Oftedal, 1997). Het eiwitgehalte in de melk van de West-Australische zeerob neemt licht toe over het verloop van de lactatie, namelijk van 10% naar 12% (Fig. 8) (Arnould en Hindell, 1999).

Fig. 8: Variatie in melkeiwit- en melkvetgehalte gedurende de lactatie bij de West-Australische zeerob (gewijzigd naar Arnould and Hindell, 1999). De variatie in het vetgehalte is weergegeven ter vergelijking. Het valt op dat in vergelijking met het vetgehalte, het eiwitgehalte slechts weinig varieert tijdens de lactatie.

Dit is ook aangetoond voor de Kerguelenzeerob (Arnould en Boyd, 1995), maar kon niet aangetoond worden voor de subantarctische zeerob (Georges et al., 2001), bij deze laatste zag men zelfs een daling in het eiwitgehalte. De Kerguelenzeerob heeft een relatief korte lactatieperiode van 116 dagen (Schulz en Bowen, 2004) en dit is volgens Georges et al. (2001) de reden voor de toename in het melkeiwitgehalte, dit zou namelijk een snelle overdracht van nutriënten naar de pup vergemakkelijken. De subantarctische zeerob heeft een langere lactatieperiode van 300 dagen (Schulz en Bowen, 2004), wat volgens Georges et al. (2001) de daling in het eiwitgehalte deels zou kunnen verklaren, samen met de slechte levensomstandigheden voor de dieren die aanwezig waren op het moment van de studie. De West-Australische zeerob heeft echter ook een langere lactatieperiode (315 dagen volgens Schulz en Bowen (2004)), maar toch stijgt het eiwitgehalte, zoals eerder vermeld, tijdens de lactatie. Cane et al (2005) concludeerden echter uit hun onderzoek dat de totale eiwitconcentratie niet varieert over het verloop van de lactatie bij de West-Australische zeerob en de Kerguelenzeerob. Cane et al. (2005) konden voor de West-Australische zeerob en de Kerguelenzeerob wel aantonen dat er een kleine daling optreedt in het caseïnegehalte naar het einde van de lactatie toe. Dit zou te wijten zijn aan het feit dat de pups vast voedsel beginnen eten en minder nood hebben aan calcium (dat gebonden is aan caseïne) afkomstig uit de melk.

19

2.4 GROEI EN ONTWIKKELING VAN HET JONG TIJDENS DE LACTATIE Het zuigende jong is, vooraleer het vast voedsel zal opnemen, voor de voorziening van zijn voedingsstoffen volledig afhankelijk van melk, en dus zal zijn groeisnelheid evenredig zijn met de melkopname (Oftedal, 1997). De neonatale groei is dus het resultaat van het verschil tussen de gewichtstoename via de melkconsumptie en het gewichtsverlies via het metabolisme (Guinet et al., 1999). De concentratie van de verschillende nutriënten en het energiegehalte van de melk zal bepalen hoe efficiënt het jong gewicht zal aanzetten (Oftedal, 1997). Er is weinig betrouwbare informatie beschikbaar over walvissen en dolfijnen maar volgens Oftedal (1997) zouden deze dieren twee tot vier kg melk nodig hebben voor één kg gewichtsaanzet. Jonge baleinwalvissen groeien heel snel (Perrin et al., 2002). Het gewicht van een jonge blauwe vinvis zal met 80 kilogram per dag toenemen tijdens de zoogperiode. Na 7 maanden zogen zal het jong 17 ton bijgekomen zijn en zal zijn lengte toegenomen zijn van 7 meter naar 17 meter. Over zeeroofdieren is er wel heel wat informatie terug te vinden. De meest efficiënte omzetting van energie in de melk naar gewichtstoename bij het jong vindt men terug bij zeehonden, die melk produceren met een hoog vet- en energiegehalte. Per kg gewichtsaanzet is er één tot drie kg melk nodig bij de verschillende soorten, afhankelijk van de duur van de lactatie (Oftedal, 1997). Zeehondenpups zuigen heel snel na de geboorte en zullen heel snel groeien door opname van grote hoeveelheden energierijke melk en door een heel efficiënte omzetting van melkenergie in nieuw weefsel (Lydersen en Kovacs, 1999). De totale toename in lichaamsgewicht van de pups bij de zeeroofdieren is omgekeerd gecorreleerd met de lactatieduur. Bij dieren met een korte lactatie zal het totaal energieverbruik van de moeder minder zijn (minder energie nodig voor het onderhoudsmetabolisme van de moeder), zodat er een grotere proportie van de energiereserves naar het jong kan gaan (Boness en Bowen, 1996). Zo zal de klapmuts zijn gewicht verdubbelen in minder dan vier dagen (Lydersen et al., 1997). Tijdens de lactatieperiode is er een heel snelle energieoverdracht van moeder naar pup, zodat de pup in deze korte periode zoveel mogelijk energie ontvangt, terwijl de energie die verbruikt wordt door het maternaal metabolisme minimaal is (Trillmich en Weissing, 2006). Men zou verwachten dat de snelheid van energie overdracht altijd zo groot mogelijk zal zijn, maar dit is niet zo bij de meeste zeeroofdieren. De snelle energie overdracht moet dus toch een aantal nadelen hebben. Eén daarvan zou kunnen zijn dat door de hoge activiteit van het spijsverteringsstelsel van de pup, het metabolisme stijgt. Ook het vermogen van deze pups om maternale energiebronnen (voornamelijk eiwitten) te gebruiken voor structurele groei zal lager zijn. Van alle zeehonden heeft de klapmuts het laagste eiwitgehalte en het hoogste vetgehalte in de melk, waardoor er bijna geen structurele groei mogelijk is tijdens de lactatieperiode (Trillmich en Weissing, 2006). De samenstelling van de groei van de pups zal dus verschillend zijn tussen de zeehonden enerzijds en de zeeleeuwen en pelsrobben anderzijds (Boness en Bowen, 1996). Bij zeehondenpups bestaat de groei voornamelijk uit een toename van vetreserves, terwijl bij zeeleeuwen en pelsrobben vooral de

20

spiermassa en het skelet toeneemt tijdens de lactatie. Deze verschillende groeipatronen worden bepaald door de dagelijkse energie-opname. Pups met een hoge dagelijkse energie-opname, zoals de klapmuts, zullen meer vet dan eiwit aanzetten. Het vetgehalte van de pups bij het spenen is echter sterk verschillend binnen de zeehonden (Lydersen en Kovacs, 1999). Dit gehalte is namelijk veel hoger bij de klapmuts, de zadelrob, de ringelrob en de grijze zeehond dan bij de baardrob. Het lage gehalte bij de baardrob is te verklaren door het feit dat de pups heel actief zijn tijdens de zoogperiode, het vetgehalte bij het spenen komt dan ook bijna overeen met het gehalte bij de volwassen baardrob. De pups van de grijze zeehond, de klapmuts en de zadelrob zijn niet actief tijdens de zoogperiode, ze brengen deze volledige periode door op het ijs. Het hoge vetgehalte bij het spenen speelt een rol in de thermoregulatie en is ook een energiereserve voor de periode waarin ze moeten leren zwemmen, duiken en jagen. De baardrob en de ringelrob kunnen dit al bij het spenen en hebben dus niet zoveel vetreserves nodig. Veel blubber kan zelfs een nadeel zijn voor deze pups aangezien het extra drijfvermogen dat ze daardoor verkrijgen het energieverbruik bij het duiken doet stijgen. Toch heeft de ringelrob een hoog vetgehalte bij het spenen, dit zijn namelijk heel kleine zeehonden, waardoor ze meer blubber nodig hebben om hun temperatuur op peil te houden (lagere oppervlakte/volume ratio). Ook de volwassen exemplaren van deze soort hebben een hoog vetgehalte. De grijze zeehond, de zadelrob en de klapmuts zullen 66 à 75% van de energie die ze opnemen via de melk opslaan in hun lichaam, tegenover 47 % bij de baardrob en 36% bij de ringelrob. Deze uiteenlopende percentages zijn dus het resultaat van de verschillende gedragspatronen die de pups van deze species vertonen tijdens de lactatie. De grotere zeehondensoorten vasten tijdens de lactatie. De totale energiereserves van deze dieren zijn positief gecorreleerd met hun lichaamsgewicht. Dit brengt met zich mee dat het lichaamsgewicht van de moeder in belangrijke mate de grootte van de nakomelingen zal bepalen (Bowen et al., 2001a en b). Bij dieren die jagen tijdens de lactatie is de hoeveelheid energie die ze kunnen investeren in hun nakomelingen niet gelimiteerd door hun initiële energiereserves. Bij de gewone zeehond waren de groeisnelheid en het gewicht van de pups bij het spenen positief gecorreleerd met het gewicht van hun moeder na de partus (Bowen et al., 2001b). Zwaardere dieren, met grotere energiereserves zouden minder tijd spenderen aan het jagen tijdens de lactatie, en meer tijd spenderen aan het zogen van hun pups dan lichtere dieren. Dit zou een invloed kunnen hebben op de groeisnelheid en overlevingskansen van de pups. Zwaardere dieren hebben een voordeel in jaren waarin er weinig voedsel beschikbaar is. Lichtere dieren, die onvoldoende energiereserves hebben om gedurende de volledige lactatieperiode te vasten, zullen dan immers problemen hebben om voedsel te vinden en zullen niet in staat zijn om voldoende energie te leveren aan hun pups. Ook Mellish et al. (1999) toonden aan dat zwaardere grijze zeehonden een langere lactatieperiode hadden en een hoger totaal energiegehalte in de melk en als gevolg daarvan zwaardere pups voortbrachten bij het spenen. Dus de variatie in het gewicht van de pups bij het spenen wordt vooral bepaald door het gewicht van de moeder (Fig. 9). De melk van zwaardere dieren zal immers grotere hoeveelheden energie bevatten dan deze van lichtere dieren. Dit werd ook aangetoond voor de zuidelijke zeeolifant (Arnbom et al., 1997).

21

Fig. 9: De verschillende factoren die het gewicht van de pups bij het spenen beïnvloeden bij de grijze zeehond (gewijzigd naar Mellish et al., 1999a).

Alhoewel maternale post partum massa de factor was met de grootste invloed op het gewicht van de pups bij het spenen bij de gewone zeehond, kon slechts 26% van de variatie in de massa van de pups hierdoor verklaard worden (Bowen et al., 2001a). Bij de zuidelijke zeeolifant, een zeehondensoort die zal vasten tijdens de lactatie, is dit 62% (Arnbom et al., 1997). Het lagere percentage bij de gewone zeehond is te wijten aan het feit dat deze soort gaat jagen tijdens de lactatie en zo de energiereserves kan aanvullen (Bowen et al., 2001a). De zuidelijke zeeolifant daarentegen zal gedurende de volledige lactatieperiode vasten en dus wordt de groei van de pup beperkt door maternale energiereserves (Arnbom et al., 1997). Volgens Arnbom et al. (1997) werden pups van de zuidelijke zeeolifant, die laat in het seizoen geboren werden, gespeend na een kortere lactatieperiode, waarschijnlijk omdat hun moeder gestoord werd door mannetjes die met haar wilden paren. Het gewicht van de pups bij het spenen was echter niet lager op het einde van het seizoen. Dit suggereert dus dat de dieren op het einde van het seizoen compenseerden voor de kortere lactatieperiode. Een vermindering in de duur van de lactatie ging namelijk gepaard met een groter gewichtsverlies bij de moeder. Het vetgehalte in de melk bij de zeeleeuwen en pelsrobben is lager dan bij de zeehonden en als gevolg daarvan is er bij deze dieren drie tot zeven kg melk nodig voor één kg gewichtsaanzet (Oftedal, 1997). Pups van deze dieren zullen dus minder efficiënt gewicht aanzetten dan zeehondenpups (Arnould en Hindell, 2002; Donohue et al., 2002; Oftedal 1997). Terwijl de moeder gaan jagen is in zee, en de pups dus moeten vasten, verliezen ze namelijk variabele hoeveelheden lichaamsgewicht (Fig. 10) (Arnould en Hindell, 2002; Oftedal, 1997). Ondanks deze tragere groeisnelheid in vergelijking met de zeehonden, zullen de pups door de langere lactatie wel zwaarder zijn bij het spenen (relatief tot het gewicht van de moeder) (Boness en Bowen, 1996).

22

Fig. 10: Veranderingen in het gewicht van de subantarctische zeerob en haar pup tijdens de lactatie (gewijzigd naar Georges en Guinet, 2000). De periode gedurende dewelke de moeder gaan jagen is (FT), komt overeen met een periode van vasten en gewichtsverlies voor de pup (FP). De periode gedurende dewelke de moeder zich aan land bevindt bij haar pup (AP), komt overeen met een periode van zuigen en gewichtstoename voor de pup (SP).

Jonge dieren zijn meestal minder goed in staat om lange periodes van vasten te overleven, omdat ze ook energie nodig hebben voor hun groei en ontwikkeling (Verrier et al., 2011; Wang et al., 2006). Pups van zeeleeuwen en pelsrobben zijn op heel jonge leeftijd al in staat om lange periodes van vasten te overleven, wanneer hun moeder gaan jagen is in zee. Tegelijk moeten de pups zich voorbereiden op het spenen, ze moeten dus groeien en leren jagen. De pups zullen bij voorkeur hun vetreserves mobiliseren en hun eiwitreserves sparen wanneer ze moeten vasten. Naarmate ze ouder worden zijn ze beter in staat om lange periodes van vasten te overleven (Georges en Guinet, 2000; Verrier et al, 2011). Dit is te wijten aan het feit dat hun metabolisme afneemt, dat ze meer vetweefsel opstapelen en dat ze minder lichaamseiwit zullen gebruiken naarmate ze ouder worden (Verrier et al., 2011). De pups ontwikkelen dus een strategie om zoveel mogelijk energie te sparen. De daling in hun energieverbruik zou te wijten zijn aan het feit dat de dieren groter worden en dus hun thermoregulatie beter kunnen controleren, samen met het feit dat ze minder actief worden. Door de afzetting van grote hoeveelheden subcutaan vetweefsel ontwikkelen ze een dikke isolerende laag waardoor hun thermoregulatie verbetert. Omdat dit vetweefsel minder metabool actief is dan bijvoorbeeld spierweefsel vermindert de hoeveelheid metabool actief weefsel. Door de toename van het vetweefsel vervormt ook het lichaam en vermindert de oppervlakte/volume ratio, wat dus zal bijdragen tot een verminderd energieverbruik. De afzetting van vetreserves tijdens de ontwikkeling resulteert dus in een positieve feedback cyclus. Grotere vetreserves zorgen voor een betere isolatie en verminderde metabole kosten, hetgeen het energieverbruik vermindert en weer meer toename van vetreserves mogelijk maakt (Verrier et al., 2011).

23

Vetreserves zijn niet alleen belangrijk om het vasten tijdens de lactatie te overleven, maar ook om de periode na het spenen te overleven. Vettere pups zullen beter voorbereid zijn op de periode na het spenen waarin ze zelfstandig moeten leren jagen (Arnbom et al., 1997; Hall et al., 2001; Rutishauser et al., 2004). Veel pups sterven namelijk tijdens hun eerste levensjaar omdat ze zich niet op tijd kunnen voeden (Arnbom et al., 1997). Vetreserves zijn dus heel belangrijk voor de overleving van de pups, zowel op korte als op lange termijn. Bowen et al. (2001a) toonden aan dat mannelijke pups van de gewone zeehond meer wogen bij het spenen dan vrouwelijke pups. Dit is logisch aangezien de volwassen mannetjes van deze soort gemiddeld zwaarder zijn dan de vrouwtjes. De gewone zeehond zal echter niet meer energie investeren in mannelijke dan in vrouwelijke pups tijdens de lactatie. Dus het feit dat mannetjes zwaarder zijn bij het spenen, volgt waarschijnlijk uit het feit dat ze ook zwaarder zijn bij de geboorte. Arnbom et al. (1997) toonden dit ook aan voor de zuidelijke zeeolifant. Mannelijke pups van deze soort zijn zowel bij de geboorte als bij het spenen zwaarder dan vrouwelijke pups. Dit was niet te wijten aan een verschil in hoeveelheid energie die door de moeder in de pups geïnvesteerd werd, maar wel aan factoren die inwerken voor de geboorte. Men kan dus concluderen dat, hoewel de prenatale investering bij de zeeroofdieren met een seksueel dimorfisme verschillend is tussen beide geslachten, dit niet zo is tijdens de lactatie (Bowen et al., 2001a). Bij verschillende zeeleeuwachtigen is men immers tot dezelfde conclusies gekomen (Brandon et al., 2005 voor de Stellerzeeleeuw; Georges en Guinet, 2000 voor de subantarctische zeerob; Lunn en Arnould, 1997 voor de Kerguelenzeerob). Volgens Arnould en Hindell (2002) zijn mannelijke pups van West-Australische zeerob zwaarder bij de geboorte en bij het spenen, en zouden ze ook sneller groeien dan vrouwelijke pups. In tegenstelling tot de resultaten van Lunn en Arnould (1997), groeiden ook mannelijke pups van de Kerguelenzeerob volgens Guinet et al. (1999) sneller dan vrouwelijke pups. Een verschil in groeisnelheid zou echter geen goede indicator zijn om aan te tonen dat er een verschil is in de hoeveelheid energie die in de pups wordt geïnvesteerd naargelang het geslacht (Lunn en Arnould, 1997). Deze energie zou namelijk op een verschillende manier gebruikt kunnen worden. Zo zouden mannelijke pups van de Kerguelenzeerob het grootste deel van de energie uit de melk omzetten in skelet en spieren, terwijl vrouwelijke pups vooral vetweefsel aanzetten (Arnould et al., 1996). Ook volgens Arnould en Hindell (2002) hadden vrouwelijke pups van de West-Australische zeerob grotere vetreserves dan hun mannelijke soortgenoten. Aangezien vetweefsel energierijker is dan skelet en spieren, zullen grotere hoeveelheden melk nodig zijn om eenzelfde hoeveelheid vetweefsel aan te zetten als mager weefsel. Dit zou de grotere groeisnelheid van mannelijke pups kunnen verklaren (Arnould en Hindell, 2002). Guinet et al. (1999) toonden ook aan dat vrouwelijke pups sneller gewicht verloren wanneer ze moesten vasten, wat ook deels hun lagere groeisnelheid kan verklaren. Dit verschil in snelheid van gewichtsverlies zou te wijten zijn aan verschillen in metabolisme, activiteit en lichaamssamenstelling tussen beide geslachten. Ondanks de verschillen in groeisnelheid die gevonden werden in deze studies kunnen we dus concluderen dat er geen verschil is in de hoeveelheid energie die geïnvesteerd wordt in beide geslachten.

24

3. CONCLUSIE Bij het schrijven van deze literatuurstudie viel het op dat er wel vrij veel informatie terug te vinden is over de lactatiestrategieën en de melksamenstelling bij de zeeroofdieren, maar dat dit niet zo is wat betreft walvissen en dolfijnen. Ook over de groei van het kalf bij walvissen en dolfijnen is er naar mijn mening bijna niets geweten. Dit is denk ik voornamelijk te wijten aan het feit dat het veel moeilijker is om deze dieren te observeren aangezien het zogen zich volledig onder water afspeelt en de dieren soms grote afstanden kunnen afleggen. Ook het bekomen van melkstalen is praktisch niet gemakkelijk uit te voeren en bemoeilijkt waarschijnlijk ook het onderzoek. De grotere tandwalvissen en zeker de baleinwalvissen kunnen ook niet in gevangenschap gehouden worden om het onderzoek te vergemakkelijken. Ook wat betreft de bouw en de ligging van de melkklier en de tepels is er maar heel weinig betrouwbare informatie terug te vinden, zowel bij zeeroofdieren als bij walvissen en dolfijnen. Ik denk dat het interessant zou zijn om nog wat meer onderzoek te doen naar het verloop van de lactatie en alles wat erbij komt kijken bij walvissen en dolfijnen. Vele populaties zijn immers al sterk uitgedund en sommige soorten worden met uitsterven bedreigd. Hoe meer kennis men vergaard over de lactatie, hoe meer inspanningen er kunnen geleverd om deze bijzondere dieren te helpen overleven.

25

4. REFERENTIELIJST st

1) Akers R.M. (2002). Lactation and the mammary gland. 1 edition. Blackwell Publishing Professional, Iowa, p. 6-76. 2) Arnborn T., Fedak M.A., Boyd I.L. (1997). Factors Affecting Maternal Expenditure in Southern Elephant seals During Lactation. Ecology 78, 471-483. 3) Arnould J.P.Y., Boyd I.L. (1995). Interannual and intraannual variation in milk-composition in antarctic fur seals (arctocephalus-gazella). Physiological Zoology 68, 1164-1180. 4) Arnould J.P.Y., Boyd I.L., Socha D.G. (1996). Milk consumption and growth efficiency in Antarctic fur seal (Arctocephalus gazelle) pups. Canadian Journal of Zoology 74, 254-266. 5) Arnould J.P.Y., Hindell M.A. (1999). The Composition of Australian Fur Seal (Arctocephalus pusillus doriferus) Milk throughout Lactation. Physiological and Biochemical Zoology 72, 605612. 6) Arnould J.P.Y., Hindell M.A. (2002). Milk consumption, body composition and pre-weaning growth rates of Australian fur seal (Arctocephalus pusillus doriferus) pups. Journal of Zoology 256, 351-359. 7) Au W.W.L., Simmons J.A. (2007). Echolocation in dolphins and bats. Physics Today 60, 4045. 8) Berta A., Sumich J.L., Kovacs K.M. (2006). Marine mammals Evolutionary Biology. 2

nd

edition.

Academic Press, London, p. 1-397 9) Boness D.J., Bowen W.D. (1996). The Evolution of Maternal Care in Pinnipeds. BioScience 46, 645-654. 10) Bowen W.D., Ellis S.L., Iverson S.J., Boness D.J. (2001a). Maternal effects on offspring growth rate and weaning mass in harbor seals. Canadian Journal of Zoology 79, 1088-1101. 11) Bowen W.D., Iverson S.J., Boness D.J., Oftedal O.T. (2001b). Foraging effort, food intake and lactation performance depend on maternal mass in a small phocid seal. Functional Ecology 15, 325-334. 12) Brandon E.A.A., Calkins D.G., Loughlin T.R., Davis R.W. (2005). Neonatal growth of Steller sea lion (Eumetopias jubatus) pups in Alaska. Fishery Bulletin 103, 246-257. 13) Cane K.N., Arnould J.P.Y., Nicholas K.R. (2005). Characterisation of proteins in the milk of fur seals. Comparative Biochemistry and Physiology, Part B 141, 111-120. 14) Chilvers B.L., Wilkinson I.S., Duignan P.J., Gemmell N.J. (2005). Summer foraging areas for lactating New Zealand sea lions Phocarctos hookeri. Marine ecology progress series 304, 235-247. 15) Cranford T.W., Amundin M., Norris K.S. (1996). Functional morphology and homology in the odontocete nasal complex: implications for sound generation. Journal of morphology 228, 223-285. 16) Davis T.A., Nguyen H.V., Costa D.P., Reeds P.J. (1995). Amino acid composition of pinniped milk. Comparative Biochemistry and Physiology Part B 110, 633-639.

26

17) Donohue M.J., Costa D.P., Goebel E., Antonelis G.A., Baker J.D. (2002). Milk Intake and Energy Expenditure of Free-Ranging Northern Fur Seal, Callorhinus ursinus, Pups. Physiological and Biochemical Zoology 75, 3-18. 18) Drago M., Cardona L., Crespo E. A., García N., Ameghino S., Aguilar A. (2010). Change in the foraging strategy of female South American sea Lions (Carnivora: Pinnipedia) after parturition. Scienta marina 74, 589-598. 19) Fedak M.A., Arnborn T., Boyd I.L. (1996). The relation between the size of southern elephant seal mothers, the growth of their pups and the use of maternal energy, fat and protein during lactation. Physiological zoology 69, 887-911. 20) Feldkamp S.D. (1987). Swimming in the California sea lion: morphometrics, drag and energetics. Journal of experimental biology 131, 117-135. 21) Fish F.E., Innes S., Ronald K. (1988). Kinematics and estimated thurst production of swimming harp and ringed seals. Journal of experimental biology 137, 157-173. 22) Francis J., Boness D., Ochoa-Acuna H. (1998). A protracted foraging and attendance cycle in female Juan Fernandez fur seals. Marine mammal science 14, 552-574. 23) Georges J., Groscolas R., Guinet C., Robin J. (2001). Milking Strategy in Subantarctic Fur Seals Arctocephalus tropicalis Breeding on Amsterdam Island: Evidence from Changes in Milk Composition. Physiological and Biochemical Zoology 74, 548-559. 24) Georges J., Guinet C. (2000). Maternal Care in the Subantarctic fur Seals on Amsterdam Island. Ecology 81, 295-308. 25) Guinet C., Goldsworthy S.D., Robinson S. (1999). Sex differences in mass loss rate and growth efficiency in Antarctic fur seal (Arctocephalus gazella) pups at Macquarie island. Behavioral Ecology and Sociobiology 46, 157-163. 26) Hall A.J., McConnell B.J., Barker R.J. (2001). Factors affecting first-year survival in grey seals and their implications for life history strategy. Journal of animal ecology 70, 138-149. 27) Harms C.A. (1993). Composition of prepartum mammary secretions of two bowhead whales (Balaena Mysticetus L.). Journal of wildlife diseases 29, 94-97. 28) Huang S., Chou L., Shih N., Ni I. (2011). Implication of life history strategies for prenatal investment in cetaceans. Marine Mammal Science 27, 182-194. 29) Jefferson T.A., Webber M.A., Pitman R.L. (2008). Marine mammals of the world: a st

comprehensive guide to their identification. 1 edition. Academic Press, London, p. 11-405. 30) Jones D. (1998). Walwissen en dolfijnen. Könemann Verlagsgesellschaft mbH, Keulen, p. 1105. 31) Kovacs K.M., Lavigne D.M. (1986). Maternal Investment and Neonatal Growth in Phocid Seals. Journal of Animal Ecology 55, 1035-1051. 32) Lang S.L.C., Iverson S.J., Bowen W.D. (2005). Individual variation in milk composition over lactation in harbor seals (Phoca vitulina) and the potential consequences of intermittent attendance. Canadian Journal of Zoology 83, 1525-1531. 33) Lunn N.J., Arnould J.P.Y. (1997). Maternal investment in Antarctic fur seals: evidence for equality in the sexes? Behavioral Ecology and Sociobiology 40, 351-362.

27

34) Lydersen C., Kovacs K.M. (1999). Behaviour and energetics of ice-breeding, North Atlantic phocid seals during the lactation period. Marine Ecology Progress Series 187, 265-281. 35) Lydersen C., Kovacs K.M., Hammill M.O. (1997). Energetics during nursing and early postweaning fasting in hooded seal (Cystophora cristata) pups from the Gulf of St Lawrence, Canada. Journal of comparative physiology B- biochemical systemic and environmental physiology 167, 81-88. 36) Malcarne M., Martuzzi F., Summer A., Mariani P. (2002). Protein and fat composition of mare’s milk: some nutritional remarks with reference to human and cow’s milk. International dairy journal 12, 869-877. 37) Mann J., Smuts B. (1999). Behavioral development in wild bottlenose dolphin newborns (Tursiops SP.). Behaviour 136, 529-566. 38) Marquez M.E.I., Carlini A.R., Baroni A.V., Ronayne de Ferrer P.A., Slobodianik N.H., Godoy M.F. (2003). Shifts in immunoglobulin (IgG, IgM and IgA) levels in the milk of southern elephant seals, at Potter Peninsula, King George Island, Antarctica. Polar Biology 26, 151156. 39) Marquez M.E.I., Carlini A.R., Baroni A.V., Slobodianik N.H., Ronayne de Ferrer P.A., Godoy M.F. (2000). Southern elephant seals: IgM concentration in milk of cows and serum of their pups. Polar Biology 23, 671-674. 40) Medhammar E., Wijesinha-Bettoni R., Stadlmayr B., Nilsson E., Charrondiere U.R., Burlingame B. (2012). Composition of milk from minor dairy animals and buffalo breeds: a biodiversity perspective. Journal of the science of food and agriculture 92, 445-474. 41) Mellish J.E., Iverson S.J., Bowen W.D. (1999). Variation in Milk Production and Lactation Performance in Grey Seals and Consequences for Pup Growth and Weaning Characteristics. Physiological and Biochemical Zoology 72, 677-690. 42) Oftedal O.T. (1997). Lactation in Whales and Dolphins: Evidence of Divergence Between Baleen- and Toothed-Species. Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia 2, 205-230. 43) Oftedal O.T. (2000). Use of maternal reserves as a lactation strategy in large mammals. Proceedings of the Nutrition Society 59, 99-106. 44) Perrin W.F., Würsig B., Thewissen J.G.M. (2002). Encyclopedia of Marine Mammals. 2

nd

edition. Academic Press, London, p. 220-428. 45) Reich C.M., Arnould J.P.Y. (2007). Evolution of Pinnipedia lactation strategies: a potential role for α-lactalbumin? Biology letters 3, 546-549. 46) Reidenberg J.S. (2007). Anatomical Adaptations of Aquatic Mammals. The anatomical record 290, 507-513. 47) Rice D.W. (1998). Marine mammals of the world. Special Pub Soc Mar Mammal 4, 1-231. 48) Riedman M. (1990). The Pinnipeds: Seals, Sea lions, and Walruses. University of California Press, Oxford, p. 1-229. 49) Rutishauser M.R., Costa D.P., Goebel M.E., Williams T.M. (2004). Ecological Implications of body Composition and Thermal Capabilities in Young Antarctic Fur Seals (Arctocephalus gazelle). Physiological and Biochemical Zoology 77, 669-681.

28

50) Schulz T.M., Bowen W.D. (2004). Pinniped lactation strategies: evaluation of data on maternal and offspring life history traits. Marine Mammal Science 20, 86-114. 51) Schulz T.M., Bowen W.D. (2005). The evolution of lactation strategies in pinnipeds: a phylogenetic analysis. Ecological Monographs 75, 159-177. 52) Slijper E.J. (1958). Walvissen. Drukkerij en uitgeverij v/h C. de Boer Jr. N.V., Hilversum, p. 92464. 53) Trillmich F., Weissing F.J. (2006). Lactation patterns of pinnipeds are not explained by optimization of maternal energy delivery rates. Behavioral Ecology and Sociobiology 60, 137149. 54) Urashima T., Sato H., Munakata J., Nakamura T., Arai I., Saito T., Tetsuka M., Fukui Y., Ishikawa H., Lydersen C., Kovacs K.M. (2002). Chemical characterization of the oligosaccharides in beluga (Delphinapterus leucas) and Minke whale (Balaenoptera acutorostrata) milk. Comparative Biochemistry and Physiology Part B 132, 611-624. 55) Vaughan T.A. (1972). Mammalogy. W.B. Saunders company, London, p. 18-407. 56) Verrier D., Groscolas R., Guinet C., Arnould J.P.Y. (2011). Development of fasting abilities in subantarctic fur seal pups: balancing the demands of growth under extreme nutritional restrictions. Functional Ecology 25, 704-717. 57) Wang T., Hung C.C.Y., Randall D.J. (2006). The Comparative Physiology of Food Deprivation: From Feast to Famine. Annual Review of Physiology 68, 223-251. 58) West K.L., Oftedal O.T., Carpenter J.R., Krames B.J., Campbell M., Sweeney J.C. (2007). Effect of lactation stage and concurrent pregnancy on milk composition in the bottlenose dolphin. Journal of Zoology 273, 148-160.

29