UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE ACADEMIEJAAR 2008 – 2009
DE INVLOED VAN ELECTROFISHING OP AQUATISCHE FAUNA door Jan WILLEMS
Promotor: Prof. Dr. Koen Chiers
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
De auteur en de promotor geven de toelating deze literatuurstudie voor consultatie beschikbaar te stellen en delen hiervan te kopiëren voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze literatuurstudie berust bij de promotor(en). De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.
VOORWOORD Een
welgemeend
woord
van
dank
gaat
in
de
eerste
plaats
uit
naar
mijn
promotor
Prof. Dr. K. Chiers. Zijn geduld en bemoedigende woorden hebben me vaak nieuwe moed gegeven. Vaders’ aansporende vraag: “En, hoe is het met je thesis?” heeft me ettelijke pagina’s verder geholpen. Maar ik mocht ook op mijn beurt eens komen zagen. Tenslotte is er mijn immer begripsvolle vriendin Jelle die me altijd wist op te beuren wanneer alweer een of andere deadline verlopen was of wanneer ik een nieuw pak printpapier open moest maken. En toen de eindstreep in zicht was, was haar hulp om van alles een overzichtelijk geheel te maken onontbeerlijk. Ik kan haar dan ook niet genoeg bedanken.
INHOUDSOPGAVE
SAMENVATTING
p. 1
1.
INLEIDING
p. 2
2.
LITERATUURSTUDIE
p. 3
2.1
Invloed op invertebraten
p. 3
2.2
Invloed op elektrosensitieve dieren
p. 4
2.2.1
Detectie van natuurlijke elektrische velden
p. 4
2.2.1.1
Elektrische velden van biotische oorsprong
p. 4
2.2.1.2
Elektrische velden van abiotische oorsprong
p. 5
2.2.3
Detectie van artificiële elektrische velden
p. 5
2.2.4
Invloed op het gedrag
p. 5
2.2.5
Invloed van electrofishing
p. 6
2.3
Invloed op vissen
p. 7
2.3.1
Invloed op het gedrag
p. 7
2.3.2
Huid- en vinletsels
p. 8
2.3.3
Spinale letsels en daarmee geassocieerde weefselschade
p. 9
2.3.4
Invloed op hart en ademhaling
p. 11
2.3.5
Invloed op het spijsverteringsstelsel
p. 12
2.3.6
Kieuwbloedingen
p. 12
2.3.7
Stress
p. 12
2.3.8
Sterfte
p. 13
2.3.9
Invloed op de voortplanting
p. 13
2.3.10
Invloeden op andere populatieparameters
p. 14
2.4
Discussie
p. 15
3.
LITERATUURLIJST
p. 16
SAMENVATTING Doordat de klassieke visserij zware schade toebrengt aan het milieu wordt volop gezocht naar alternatieve vismethodes. Vissen met elektriciteit, kortweg electrofishing, is een van deze alternatieven omdat het zowel ecologische als economische verbeteringen kan combineren. Deze verbeteringen worden steevast vergeleken met de klassieke vistechnieken waardoor een positief beeld ontstaat en mogelijke negatieve aspecten worden vergeten. In deze literatuurstudie wordt een overzicht gegeven van de mogelijke invloeden op aquatische fauna ten gevolge van electrofishing. Deze invloeden zijn zowel gedragswijzigingen en letsels evenals gevolgen op populatieniveau. Er werd hiertoe een indeling gemaakt in invertebraten, elektrosensitieve dieren en vissen. De waarnemingen verschilden sterk en varieerden van geen invloed tot sterfte. Ook de omgevingsfactoren en elektrische parameters waren telkens anders. Daarom kan men niet voorspellen wat de gevolgen zullen zijn van electrofishing en moet elke situatie apart bekeken worden. Men mag ook niet concluderen dat electrofishing per definitie schadelijk is.
1
1. INLEIDING De huidige vangstmethoden van onze vissersvloot brengen een uitgebreide problematiek met zich mee waaronder overbevissing, ecologische schade en bijvangst. Overbevissing wordt al snel gedefinieerd als “too many fisherman chasing too few fish”, maar tegenwoordig is de overcapaciteit van de vloot, ontstaan door technologische vooruitgang, een belangrijkere oorzaak (Polet, 2004). Pauly et al. (1998) bewees de impact van overbevissing op het ecosysteem: de vangst van grote piscivore vissen is verschoven naar het landen van kleinere planktivore vissen en invertebraten. Dit definieerde hij als “fishing down marine food webs”. Daarenboven brengt de traditionele visserij zware ecologische schade toe aan het bodemleven. (Lindeboom en de Groot, 1998; Kaiser en de Groot, 2000). Tenslotte is er de bijvangst. Bijvangst is alles wat niet marktwaardig is en omvat ondermaatse vissoorten, vissoorten die niet geland mogen worden, niet-commerciële vissoorten, ongewervelden en zwerfvuil. De bijvangst wordt na het ophalen van de netten terug over boord gezet maar een groot gedeelte bezwijkt t.g.v. het hele vangst- en verwerkingsproces (de Groot en Lindeboom, 1994). Voor de garnalenvisserij op de Noordzee is het geschatte gewicht van de teruggegooide bijvangst goed voor 59% van de totale vangst (Polet, 2004). Het is dan ook niet verwonderlijk dat er vanuit verschillende hoeken onderzoek wordt gedaan om de selectiviteit van vistuigen te verbeteren. Vissen met elektriciteit, kortweg electrofishing, is mogelijke een van deze verbeteringen. Het wordt meestal geassocieerd met het beeld dat alle vissen boven komen drijven om daarna weer ongedeerd verder te zwemmen. In het verleden was dat ook het enige gebruik; de ene deed het voor de vangst, de andere in naam van de wetenschap. Nu wil men electrofishing zodanig aanwenden dat slechts één (doelwit)species sterk reageert en andere species ongemoeid gelaten worden. Eén van deze projecten is de ontwikkeling van een pulskor. Bij een pulskor worden vissen of garnalen elektrisch gestimuleerd om op te zwemmen of op te springen waarna ze door het net worden opgeschept. Het concept van de pulskor zorgt voor een originele benaderingsmethode omdat de bijvangst wordt uitgeselecteerd voordat deze in de netten belandt. Zo wordt contact met het tuig vermeden en de blootstelling aan stressoren geminimaliseerd. De eerste resultaten schijnen veelbelovend. Ook op economisch vlak blijkt een pulskor goed te scoren: doordat er minder bijvangst is, verloopt de verwerking aan boord sneller en zijn er tot 45% minder brandstofkosten. Maar er is niet alleen positief nieuws. Sinds de jaren tachtig verschijnen er regelmatig meldingen van letsels bij vissen t.g.v. blootstelling aan elektriciteit. Het is dan ook goed mogelijk dat deze nieuwe toepassing van electrofishing een aantal minder positieve eigenschappen bezitten. In deze literatuurstudie wordt een overzicht gegeven van de mogelijke invloeden op aquatische fauna ten gevolge van electrofishing.
2
2. LITERATUURSTUDIE
2.1 Invloed op invertebraten De effecten van het gebruik van elektrische stimuli op ongewervelde bodemdieren werden onderzocht door Smaal en Brummelhuis (2005). In een aquariumopstelling werden een aantal species uit verscheidene taxonomische groepen blootgesteld aan elektrische stimuli. De spanning die werd gebruikt was twee maal zo hoog en de blootstellingsduur acht keer zo lang als bij een pulskor. Eén groep werd éénmaal blootgesteld, een andere drie maal en een controlegroep onderging alle handelingen zonder blootgesteld te worden aan de elektrische velden. Kreeftachtigen (Crustaceae) verstijfden, tweekleppigen (Bivalvia) sloten hun schelp en slakken (Gastropoda) kropen terug in hun huisje als directe respons op de stimuli. Deze responsen verdwenen samen met de stimuli. Bij stekelhuidigen (Echinodermen) en wormen werd geen directe reactie waargenomen. Na drie weken observatie bleek dat in het sediment levende tweekleppigen geen verschillend vestigingsgedrag vertoonden. Ook was er geen merkbaar effect op de filtratie activiteit van kokkels (Cerastoderma edule) en mossels (Mytilus edulis). De overleving van zowel de dieren die één maal als van de dieren die drie maal werden blootgesteld, week niet af van de controle groep. Smaal en Brummelhuis (2005) merkten wel op dat zeldzame of moeilijk in een aquarium te houden species niet werden getest. Daarom pleitten zij voor monitoring in situ. Polet (2005) testte zijn, voor een pulskor ontwikkelde, pulsgenerator uit op onder andere de gewone zwemkrab (Liocarcinus holsatus) en de strandkrab (Carcinus maenas). Een pulsgenerator onderbreekt voortdurend een gelijkstroom (direct current, DC) waardoor een pulserende gelijkstroom (pulsed direct current, PDC) met een pulserend elektrisch veld ontstaat. De krabben, die in rust ingegraven zitten, kwamen uit het zand en begonnen onrustig over de bodem te lopen. Wanneer de PDC werd stopgezet, groeven de krabben zich terug in. Garnalen reageerden onmiddellijk met een contractie van het abdomen (tail-flip). Tijdens de pulsen bleven de garnalen contraheren totdat uitputting optrad. De contracties verzwakten en de garnalen zonken naar de bodem. Deze uitputting kwam ten vroegste na 15 seconden. Na een aantal minuten rust herstelden ze zich en groeven zich terug in. Bij de heremietkreeft (Bernhardus pagurus), de zeester (Asterias rubens), de halfgeknotte strandschelp (Spisula subtruncata) en de slangster (Ophiura spp.) werd niets opgemerkt. Blootstelling aan deze sterke stimuli toonde geen (lange termijn) effecten aan. Er zijn echter onvoldoende gegevens om hier conclusies uit te kunnen trekken, maar het lijkt aannemelijk dat een beperkte blootstelling geen ernstige gevolgen heeft.
3
2.2 Invloed op elektrosensitieve dieren Elektrosensititviteit wordt door sommige vissen gebruikt voor prooidetectie en om zich te oriënteren in hun omgeving. Electrofishing kan daarom directe gevolgen hebben op het goed functioneren en het overleven van deze vissen. Elektrosensitiviteit wordt teruggevonden bij de volgende taxonomische groepen: Petromyzontiformes (prikken), Dipnoi (longvissen), Coelacanthimorpha (coelacanth), Chondrichthyes (kraakbeenvissen: haaien, roggen en zeekatten), Acipenseriformes (steuren), Polyodontidae
(lepelsteuren),
Siluriformes
(meervallen),
Gymnotiformes
(mesaalachtigen),
Mormyriformes (olifantvissen) en de Afrikaanse vertegenwoordigers van de Notopteriformes (mesvissen) (Alves-Gomes, 2001 In: Forward, 2005). Bij invertebraten heeft men dit kunnen aantonen bij langoesten (Palinurus vulgaris) (Boles en Lohmann, 2003).
2.2.1 Detectie van natuurlijke elektrische velden
2.2.1.1 Elektrische velden van biotische oorsprong Elektrische velden van biotische oorsprong zijn zwakke wisselstroom (alternating current, AC) of gelijkstroom (direct current, DC) velden. Biotische AC velden worden uitgezonden door hart- en spieractiviteit (ademhaling) en zijn meestal veel kleiner dan biotische DC velden. Biotische DC velden komen voor t.g.v. biochemische processen, door zeer kleine spanningen tussen verschillende lichaamsdelen of tussen de lichaamsvloeistoffen en het omgevende water. (Von dem Emde, 1998. In: Gill en Taylor, 2001). Ondanks het zwakke elektrische signaal dat wordt uitgezonden, kunnen haaien en roggen de bron van het signaal gemakkelijk detecteren, zelfs als de prooi ingegraven zit in het zand. Dit komt doordat de elektroreceptoren in de huid van haaien en roggen, de ampullae van Lorenzini, ieder afzonderlijk andere signalen kunnen detecteren (Kalmijn, 1966, 1971, 1982). Zodra een prooi dichterbij komt of wanneer een haai of rog zijn prooi nadert, meten de elektroreceptoren op het huidoppervlak de veldpotentialen (VN). De manier waarop dit gebeurt wordt weergegeven in onderstaande figuur 1. Er komt een prooi aanzwemmen van links die een zwak elektrisch veld produceert, waarvan de veldpotentiaal VN (weergegeven van V1 tot en met V7) verschilt afhankelijk van de plek op het lichaam. Zodra deze prooi langs een haai zwemt, wordt de vis als
het
ware
gevolgd
via
de
elektroreceptoren op de huid van de haai. In het voorbeeld meet de haai een hoge potentiaal (V2 en V3) in het Figuur 1: Prooidetectie door elektrosensitieve dieren (Tricas, 2001 In: Mulder en Bos, 2006)
midden van de prooi. Met dit systeem kan een haai ook een verborgen prooi
4
detecteren. In dat geval is de haai de bewegende actor en zoekt deze bewust naar een hogere veldpotentiaal (Kalmijn, 1971). De gemeten veldpotentiaal (VN) wordt vergeleken met de interne referentiepotentiaal (VREF), waarna er een signaal (NOUT) wordt afgegeven aan het primaire afferent neuron (N), gelijk aan het verschil tussen VREF en VN. Haaien en roggen produceren zelf relatief zwakke elektrische signalen. Deze signalen vormen de basis voor de interne referentiepotentiaal (VREF). Doordat het extern elektrische signaal gescheiden is van de interne omgeving en doordat de signalen die geproduceerd worden door de prooi meestal hoger zijn dan het eigen signaal, hebben de intern geproduceerde elektrische signalen geen invloed op de detectie.
2.2.1.2 Elektrische velden van abiotische oorsprong Een aantal aquatische organismen zijn in staat zich te oriënteren op elektrische velden van abiotische oorsprong. Deze ontstaan door geologische processen en het magnetische veld van de Aarde. Door deze velden als landmerken te gebruiken zouden sommige species in staat zijn over lange afstanden te migreren (Kalmijn, 1982). Dit werd onder andere aangetoond bij de Japanse aal (Anguila japonica) (Nishi et al., 2004), bij de regenboogforel (Oncorhynchus mykiss) (Walker et al., 1997) en bij langoesten (Palinurus vulgaris) (Boles en Lohmann, 2003). Men mag er van uitgaan dat electrofishing deze velden, of het detecteren ervan, verstoort. Of dit een invloed heeft op deze dieren werd niet onderzocht.
2.2.3 Detectie van artificiële elektrische velden Artificiële elektrische velden zijn van antropogene oorsprong. Voorbeelden hiervan zijn pulskorren en kabels van offshore windturbines. Net als een veld van biotische oorsprong wordt het elektrische veld gedetecteerd door de elektroreceptoren, maar het penetreert vervolgens ook de huid en verandert zo de interne referentiepotentiaal (VREF). Dit gebeurt van zodra het lichaam helemaal door een elektrisch veld wordt omgeven (Kalmijn, 1982). Maximaal de helft van het externe veld wordt via de huid doorgelaten. De andere helft verplaatst zich parallel over het huidoppervlak en wordt dus gedetecteerd door de elektroreceptoren (Kalmijn, 1982). Elektroreceptoren krijgen bij een uniform veld in eerste instantie een overdaad aan informatie te verwerken, totdat een gedeelte van het signaal door de huid heen is gedrongen en de VREF is veranderd.
2.2.4 Invloed op het gedrag Het meeste onderzoek naar de elektrosensitiviteit van haaien en roggen is gedaan bij hondshaaien (Scyliorhinus canicula) en stekelroggen (Raja clavata). Gill en Taylor (2001) stelden hondshaaien bloot aan elektrische velden gelijkaardig aan deze gegenereerd door kabels van offshore windmolens. De veldpotentiaal van een dergelijke windmolen bedraagt maximaal 10 μV / cm. De haaien werden eveneens blootgesteld aan een veldpotentiaal van 0,1 μV / cm, wat overeenkomt met het elektrisch signaal dat wordt afgegeven door hun natuurlijke prooien. Zoals verwacht werden de hondshaaien aangetrokken door een veldpotentiaal van 0,1μV / cm en ontweken ze een veld van 10 μV / cm. Mulder en Bos (2006) hebben dit en andere onderzoeken overzichtelijk samengevat in volgende tabel.
5
Tabel 1. Onderzoeksresultaten naar de sensitiviteit van haaien en roggen. Gedragswaarnemingen met bijbehorende veldpotentialen. Uit: Mulder en Bos, 2006.
Voltage (µV / cm)
Gedragsbeschrijving
Soort
0,1
Reflexmatige reactie op signaal
Hondshaai, stekelrog
Geen actie 0,005; 0,01; 3 en 1,5-60 0,005 en 0,1 10
Zichtbare reactie op signaal
Hondshaai,
(Nog) geen voedselzoekgedrag
overige kraakbeenvissen
Zichtbare reactie op signaal
Hondshaai,
Voedselzoekgedrag
overige kraakbeenvissen
Zichtbare reactie op signaal: wegzwemmen
Hondshaai
Een haai of rog reageert reflexmatig op een elektrisch signaal met een veldpotentiaal tot 0,1 μV / cm. Bij roggen wordt het hartritme lager waardoor hun eigen elektrische signaal verzwakt. Hierdoor kunnen zij de velden nog beter detecteren. Daarna volgt een zichtbare reactie, maar wordt er nog geen voedsel gezocht. Vanaf 0,1 μV / cm wordt pas naar voedsel gezocht. Hondshaaien vertonen een zichtbare ontwijkreactie bij een elektrisch veld van 10 μV / cm. Het vermijden en ontwijken van elektrische velden kunnen als een negatieve reactie worden opgevat.
2.2.5 Invloed van electrofishing De veldpotentiaal die gebruikt wordt bij de Nederlandse pulskorren ligt volgens Mulder en Bos (2006) ongeveer 108 keer hoger dan de detectiegrens van haaien en roggen en ongeveer een factor 106 hoger dan de veldpotentiaal waarop hondshaaien ontwijkend gedrag vertonen. Bijgevolg kan het elektrische veld van een pulskor de interne referentiepotentiaal verstoren. Haaien zouden het al op een afstand van meer dan 100 m kunnen detecteren. Rekening houdend met de snelheid van een schip en de zwemsnelheid van haaien en roggen is het mogelijk dat haaien en roggen uit de netten kunnen blijven (mondelinge mededeling Videler In: Mulder en Bos, 2006). Maar het herhaaldelijk vluchten voor pulskorren kan er toe leiden dat haaien en roggen uit intensief beviste zones verdwijnen. Haaien- en roggenpopulaties zijn onder natuurlijke omstandigheden stabiel door ondermeer hun lage reproductiesnelheid en hun sterke aanpassing aan de omgeving (Stevens et al., 2000). Daarom kan een matige beïnvloeding van elektrosensitieve dieren door electrofishing toch grote en langdurige gevolgen hebben. Veel visactiviteiten vinden plaats rondom voor de visserij beperkt- of niet-toegankelijke gebieden zoals natuurgebieden, de scholbox en de 12-mijlszone. Binnen 12 mijl uit de kust en in de scholbox mag alleen gevist worden met Eurokotters ( <300 pk). De scholbox omvat de Waddenzee en een deel van de Noordzee. Deze gesloten gebieden fungeren voor vele species als kinderkamer. Indien elektrosensitieve vissen zich voortplanten in en nabij deze druk beviste zones, dan zou electrofishing hun voortplantingsgedrag kunnen beïnvloeden (Mulder en Bos, 2006).
6
2.3 Invloed op vissen Omdat men de vis korte tijd na electrofishing schijnbaar gezond weg zag zwemmen en brandmerken lang als onbelangrijk en van tijdelijke aard beschouwde, heeft men de gevolgen van electrofishing geruime tijd onderschat (Snyder, 2003). Het leek een ideale bemonsteringsmethode die ondermeer gebruikt werd bij de monitoring van zeldzame visbestanden. Het was pas op het einde van de jaren tachtig dat Sharber en Carothers (1988) aantoonden dat electrofishing niet zo onschuldig was als men vermoedde. De meest waargenomen letsels t.g.v. electrofishing bij de individuele vis omvatten cardiaal en/of respiratoir falen, traumaletsels, stress en vermoeidheid. De normale gedragsresponsen kunnen worden vertraagd of zelfs geïnhibeerd waardoor de kans op predatie toeneemt. Sterfte kan onmiddellijk of later optreden. Overlevende vissen kunnen zowel korte als lange termijn effecten ervaren en er levenslang handicaps aan overhouden die hun gedrag, gezondheid, groei of reproductie aantasten. Het is voornamelijk de overmatige blootstelling aan hoge intensiteitszones van een elektrisch veld dat letsel induceert. Tetanie, paralyse en myoclonieën typeren deze zones. Voldoende aantallen van zo getroffen (overlevende) vissen kunnen uiteindelijk invloed hebben op de populatiegrootte en –structuur van het visbestand
2.3.1 Invloed op het gedrag Onmiddellijk na blootstelling aan electrofishing zagen Mesa en Schreck (1989) dat de eetlust en agressie daalde bij gekweekte en wilde forel (Oncorhynchus clarkii clarkii). In een natuurlijke omgeving zagen ze dat geëlectrofishte en gemerkte forel onmiddellijk een schuilplaats opzocht, relatief inactief bleef, niet at en gemakkelijk kon worden benaderd. Het duurde gemiddeld 3 tot 4 uur voordat 50% van de vissen opnieuw normaal gedrag vertoonden. Forel die enkel opgevist werd maar verder geen manipulaties onderging vertoonde nauwelijks een verschillend gedrag. Ofwel was de beïnvloeding door het elektrische veld onvoldoende ofwel was het manipuleren en markeren van de gevangen vissen de voornaamste oorzaak van de gedragswijzigingen. Polet (2005) stelde ook verschillende bodemvissen bloot aan PDC. Er waren opmerkelijke speciesverschillen. Zo vertoonden tong (Solea solea,) schol (Pleuronectes platessa), tarbot (Ptessa maxima) en rog (Raya spp.) een lichte golving van het lichaam op het ritme van de pulsen zonder hun rustplaatsen te verlaten. Daarentegen begonnen schar (Limanda limanda) en de vijfdradige meun (Ciliate mustela) heel energiek over en weer te zwemmen. Pitvissen (Callionymus spp.) kregen erge stuiptrekkingen. Sharber en Black (1999) vergeleken de gedragingen van vissen in een elektrisch veld met deze van andere vertebraten blootgesteld aan elektrische stimuli. Zij rangschikten deze gedragingen naar gelang de afstand tot de elektrode in vinknijpen, elektrotaxis (naar de elektrode toe zwemmen), ontwijkingsmanoeuvres, immobilisatie met evenwichtsverlies, spasmen, tetanie en uiteindelijk sterfte.
7
Synaptische uitputting komt voor wanneer vissen te lang worden blootgesteld aan een tetaniserende stroom en resulteert in een verlenging van de tetanie eens de vis niet meer aan het veld wordt blootgesteld. Cowx en Lamarque (1990) noemen dit “post-tetanische potentialisatie”. Bij vissen met evenwichtsverlies trof Hauck (1949) een bloederige vloeistof aan in de semicirculaire kanalen en opgezette bloedvaten met bloedklonters in de hersenregio.
2.3.2 Huid- en vinletsels Brandmerken, soms vermeld als kneuzingen of brandwonden, kunnen het gevolg zijn van direct contact met of het zeer dicht naderen van de elektrode, maar komen ook voor bij vissen die op geruime afstand van de elektrodes gevangen zijn (Cowx en Lamarque, 1990). Fysiek contact met de elektrode veroorzaakt zwarte verticale strepen (Hauck, 1949) die te beschouwen zijn als echte brandwonden (Cowx en Lamarque, 1990). De meeste brandmerken zijn echter verkleuringen t.g.v. de dilatatie van melanoforen (Cowx en Lamarque, 1990; Sharber en Black, 1999). Mogelijk is dit het gevolg van schade aan sympathische zenuwen of stimulatie ervan. Sommige donkere brandmerken, voornamelijk de naar voor wijzende, V-vormige brandmerken zoals op figuur 2, zijn hemorragieën veroorzaakt door gebarsten capillairen. Zij geven vaak de plaats aan van beschadigde vertebrae en daarmee geassocieerde weefselschade (Cowx en Lamarque, 1990; Fredenberg, 1992). Holmes et al. (1990) vonden dan dat de incidentie zulke hemorragieën vaak veel groter was dan de incidentie van vertebrale letsels. De meeste brandmerken schijnen slechts tijdelijk te zijn. Ze verdwijnen snel na sterfte (Fredenberg, 1992) en binnen 4 dagen bij overlevende dieren (Holmes et al., 1990). Het gaat hier waarschijnlijk over de brandmerken veroorzaakt door de dilatatie van melanoforen. Alleen Walker et al. (1997) zagen hemorragieën in zowel borst als buikvinnen na blootstelling van jonge snoeken (Esox lucius) aan AC.
Fig. 2: Een regenboogforel met typische V-vormige hemorragieën ontstaan door electrofishing (uit Snyder, 2003)
8
2.3.3 Spinale letsels en daarmee geassocieerde weefselschade De voornaamste spinale letsels zijn wervelfracturen en vervormingen ( zie figuur 3). Deze gaan meestal gepaard met uitwendig zichtbare brandwonden en hemorragieën (zie figuur 2 en 5). De afwezigheid ervan betekent niet dat spinale letsels afwezig zijn. Bij blootstelling aan intense elektrische velden kunnen vissen tetanische spierspanningen krijgen die zodanig hevig zijn dat er spierscheuren en wervelfracturen met dwarslesies kunnen optreden waardoor bloedvaten kunnen barsten (Hauck, 1949; Taylor et al., 1957; Sharber en Carothers, 1988; Holmes et al., 1990). Het onderbreken van de bloedcirulatie op deze plaats leidt tot het afsterven van het hierdoor bevloeide gebied, inclusief spieren en huid. De vissen vertonen dan t.h.v. de staartbasis en de caudale vinnen Fig. 3: Gebroken wervels van een regenboogforel t.g.v. electrofishing (uit Fredenberg, 1992)
necrotisch weefsel (Hauck, 1949).
Samengedrukte, gebroken of verplaatste wervels en daarmee geassocieerde letsels zoals ontwrichte en beschadigde ribben, beschadigde zwemblazen, gebroken dorsale en hemale arteries en interne bloeding worden waarschijnlijk veroorzaakt door plotse en krachtige convulsies van de spieren. Cowx en Lamarque (1990) suggereren dat zulke convulsies het gevolg zijn van de directe excitatie van spieren en hyperreflexie. Sharber et al. (1995) en Sharber en Black (1999) veronderstellen dat deze convulsies of myoclonieën secundair zijn en gelijkaardig aan deze die soms worden waargenomen bij epileptische aanvallen bij andere dieren of bij mensen onderhevig aan elektronconvulsieve therapie. Myoclonieën komen simultaan voor aan beide zeiden van het lichaam en daardoor wordt de wervelkolom blootgesteld aan tegengestelde krachten die sterk genoeg zijn om de vertebrae te breken, samen te drukken of te ontwrichten (Cowx en Lamarque, 1990; Sharber et al., 1995; Sharber en Black, 1999). Deze spinale letsels kunnen over de gehele lengte van de wervelkolom voorkomen. De meeste zijn echter waargenomen vlak na het midden van de wervelkolom. De voorkeursplaats verschilt naargelang het species. Het aantal betrokken wervels varieert van 1 tot 20, al naargelang het species en de ernst van de letsels (Snyder, 2003). Fredenberg (1992) en Sharber (1988) zagen dat meerdere hemorragieën vaak alternerend van de ene zijde naar de andere en op gelijke afstand van elkaar voorkwamen (zie figuur 5). Naar verklaringen voor het voorkomen van deze multipele hemorragieën, eenzijdig of alternerend, is nog niet gezocht (Snyder, 2003). Indien multipele letsels het gevolg zijn van meerdere, in de tijd gescheiden aanvallen en alle myomeren tegelijk contraheren dan zou het logisch zijn om te verwachten dat de zwakste schakel van de wervelkolom (deze die reeds beschadigd is) het meest gevoelig is voor verdere schade. Het zou echter kunnen dat indien de zenuwen, geassocieerd met de
9
oorspronkelijke letsels, ook beschadigd zijn of (tijdelijk) niet meer functioneren er lesies optreden op andere plaatsen zodat meerdere lesies terug te vinden zijn. De van de ene zijde naar de andere zijde alternerende hemorragieën (zie figuur 5) kunnen het resultaat zijn van de opeenvolgende convulsies waarbij de vis zich afwisselend links en rechts kromt gedurende blootstelling aan de hoge intensiteitszones van een elektrisch veld. Wanneer meerdere letsels voorkomen t.g.v. slechts enkele convulsies zijn het misschien de sterkte en intensiteit van de convulsies die verschillen al naargelang de lichaamszijde of -deel. Behalve wanneer ze uitgesproken ernstig zijn kunnen spinale en de daarmee gerelateerde letsels enkel gevonden worden door RX en autopsie Dissecties
(Sharber zijn
beschadigingen
en
Carothers,
ook aan
1988).
noodzakelijk
zachte
weefsels
om en
hemorragieën te detecteren. Bij spinale misvormingen moet electrofishing als oorzaak gedifferentieerd worden van andere oorzaken (congenitaal, groeistoornissen, oud trauma, … ). Sharber en Carothers (1988) merkten op dat natuurlijk voorkomende spinale anomalieën
denser
zijn
en
een
meer
samengedrukt uitzicht hebben op RX en dat Fig. 4: RX van een natuurlijke spinale anomalie (A), een oud spinaal letsel (B) en een recent spinaal letsel (C). B en C veroorzaakt door electrofishing bij de regenboogzalm (Oncorhynchus mykiss). (uit Sharber en Carothers, 1988)
electrofishing-geïnduceerde
letsels
te
onderscheiden zijn door verplaatste vertebrae. Ook oude letsels konden onderscheiden worden van recente letsels en natuurlijke anomalieën (zie
figuur 4). Dalbey et al. (1996) kwamen tot de vaststelling dat zelfs bij het gebruik van RX veel haarlijnfracturen onopgemerkt bleven. Hierdoor zou de incidentie van spinale letsels nog hoger kunnen liggen dan men denkt. Lordose, scoliose en vertebrale compressies kunnen het gevolg zijn van een abnormale ontwikkeling, nutritionele deficiënties, polluenten of letsels t.g.v. ongevallen, parasieten of predatoren (Snyder, 2003). Fredenberg (1992) vond bij de controlegroep soms laterale, intervertebrale en subvertebrale bloedingen. Men kan bloedingen dus niet per definitie toewijzen aan electrofishing.
10
Fig. 5: Alternerende hemorragieën t.h.v. de wervelkolom bij een regenboogforel na electrofishing. (uit Sharber, 1988)
2.3.4 Invloed op hart en ademhaling Na blootstelling aan DC treedt aritmie op bij regenboogforellen (Taylor et al., 1957). Dit wordt voornamelijk vlak na een DC shock opgemerkt en duurt 4 à 5 minuten (Schreck et al., 1976). Vissen die gedurende 45 tot 60 seconden blootgesteld werden aan DC begonnen niet terug te ademen terwijl het hart wel terug op gang kwam. Na 15 tot 25 minuten stopte het alsnog, waarschijnlijk ten gevolge van een zuurstoftekort. Snyder (2003) concludeerde a.d.h.v. schaarse bronnen dat de effecten verschillen naargelang het gebruikte stroomtype en dat de invloed van electrofishing op het hart waarschijnlijk niet zo belangrijk is. Respiratoir falen is waarschijnlijk de uiteindelijke doodsoorzaak na electrofishing. Omdat de ademhaling gereduceerd of gestopt kan zijn bij geïmmobiliseerde vissen, zullen de vissen die te lang in het elektrische veld blijven, sterven van asfyxie. Hauck (1949) zag een toename van de respiratoire activiteit gevolgd door paralyse van onder andere de ademhalingsspieren. Respiratoir falen bij paling (Anguilla anguilla) kan veroorzaakt worden door een overmatige en verstikkende productie van mucus (Cowx en Lamarque, 1990). Een paling in stress kan op korte tijd immers een relatief grote hoeveelheid taai mucus produceren (persoonlijke mededeling). De herstelduur is afhankelijk van de gebruikte stroomvorm, blootstellingsduur etc. waardoor deze in de literatuur sterk uiteen kan lopen. Hij varieert van 30 seconden ‘hoesten’ bij getetaniseerde regenboogforellen (Schreck et al., 1976) tot meerdere uren voor het aflossen van de zuurstofschuld (Kolz en Reynolds, 1989).
11
2.3.5 Invloed op het spijsverteringsstelsel Shparkovsky en Vataev (1985, In: Snyder, 2003) zagen na specifieke stimulatie van hersendelen het stilvallen van de maag- en darmperistaltiek. Marriot (1973 In: Snyder, 2003) vond, na elektrocutie met AC van roze zalm (Oncorhynchus gorbusha), ernstig gescheurde interne organen. Hauck (1949) vond zelfs protrusie van abdominale organen. Schade aan de viscera zou bloedingen die t.h.v. de buik kunnen verklaren. Taylor et al. (1957) vergeleken coupes van verschillende organen en weefsels van geëlektrocuteerde regenboogforellen met niet geëlektrocuteerde, maar vonden in tegenstelling tot de andere onderzoekers geen afwijkingen.
2.3.6 Kieuwbloedingen Snyder (2003) vond in de literatuur meerdere waarnemingen van kieuwbloedingen. Het zou reeds optreden bij veldsterktes die veel lager zijn dan deze nodig voor narcose. Er is echter nog geen onderzoek gebeurd naar de specifieke oorzaak van dit letsel noch naar zijn relatie met andere letsels of de mortaliteit. Hij meent dat de kieuwen, die de belangrijkste plaats zijn voor ionenuitwisseling, ook een belangrijke rol kunnen spelen in de transmissie van elektrische stroom naar het bloed. Deze zou zich dan via het circulatiestelsel naar zenuwen en ander weefsels verplaatsen.
2.3.7 Stress Stress en uitputting verstoren de fysicochemische balans, de osmoregulatoire functies en het normale gedrag. Volledig fysiologisch herstel kan meer dan 6h in beslag nemen bij geëlektrocuteerde regenboogforel (Schrek et al., 1976) of meer dan 24h bij stierforel (Salvelinus confluentus) (Barton en Dwyer, 1997). Sommige species zijn zo gevoelig aan bepaalde stressoren dat, indien ze het overleven, herstel weken tot zelfs maanden in beslag kan nemen bv. na het manipuleren of opsluiten van haaien (Smith, 1991 In: Snyder, 2003). Vooral stress t.g.v. letsel kan langdurig blijven bestaan en de vis fysiologisch, gedragsmatig, qua groei en reproductie voor lange tijd blijven beïnvloeden. Finaal resulteert overmatige stress in sterfte. Barton en Dwyer (1997) toonden aan dat de fysiologische stress van DC en 60 Hz PDC electrofishing significant groter is dan stress door manipulatie. Daarentegen menen Mitton en McDonald (1994) dat bij zalmachtigen (Salmoniformes) de stressrespons op electrofishing vergelijkbaar is met andere acute stressoren zoals manipulatie en extreme inspanning, zo ook de stress t.g.v. vangst met de hengel. Schreck et al. (1976) stellen stress geïnduceerd door electrofishing gelijk aan deze veroorzaakt door hypoxie en extreme musculaire activiteit. Stress is cumulatief. Zo kan electrofishing i.c.m. andere stressoren (bv. vervuiling) de sterfte duidelijk doen toenemen. Het optreden van sterfte, stress en sommige letsels kan evengoed optreden na onbehoorlijke manipulatie van de vissen als door electrofishing zelf (Wydoski,1980). Ten gevolge van tetanie bij eenjarige regenboogforel in een DC-veld zagen Schreck et al. (1976) onmiddellijke stijgingen van de bloedconcentraties van plasmacorticoiden, lactaat en trombocyten. De trombocytemie kan ook het gevolg zijn van weefselschade of kleine hemorragieën. Bloedglucose vertoonde een vertraagde respons en steeg pas significant nadat de lactaatspiegels terug
12
genormaliseerd waren. Dit was na 3 uur. Verder zagen deze onderzoekers geen onmiddellijk effect op hematocriet, plasmoproteines, calcium, magnesium of androgenen. Andere onderzoekers bevestigden de snelle stijgingen in het plasmacortisol (Snyder, 2003). Genarcotiseerde vissen herstelden na ongeveer 1 minuut en toonden geen uitwendige tekenen van letsel maar hadden minstens 24 uur nodig om het plasmacortisol terug te laten dalen naar de waarde van voor de shock (mondelinge mededeling Barton In: Snyder, 2003). Mitton en McDonald (1994) vonden ook een vertraagde respons van het bloedglucose met een piek op 4 uur na blootstelling waarna het langzaam terug daalde. Acht uur na blootstelling werden er opnieuw normaalwaarden waargenomen. Barton en Dwyer (1997) vonden dan weer dat plasmaglucose bij geëlektroshockte stierforel onmiddellijk steeg tot ongeveer het dubbele om dan 24 uur op dat niveau te blijven. Andere fysiologische indicatoren van stress werden ook onderzocht door Mitton en McDonald (1994). Zij vermeldden een onmiddellijke stijging van catecholamines, lactaat en CO2, en een pH-daling van meer dan 0,2. De catecholamines en CO2 waren binnen twee uur terug op hun oorspronkelijke niveau. Lactaat en pH stabiliseerden zich binnen 8 uur.
2.3.8 Sterfte Sterfte treedt zowel op tijdens als na blootstelling. Enerzijds kan de toegenomen mortaliteit bij electrofishing een direct resultaat zijn van stress, vermoeidheid en asfyxie. Anderzijds kan het een indirect gevolg zijn van een verhoogde blootstelling aan predatoren en ziekteverwekkers. De sterfte na blootstelling kan soms meer significant zijn dan de onmiddellijke sterfte (Snyder, 2003).
2.3.9 Invloed op de voortplanting Kuit schietende of bijna kuit schietende vissen komen in bepaalde jaargetijden samen en zijn in die periode kwetsbaarder o.w.v. hun slechtere conditie (Stewart, 1976 In: Cowx en Lamarque, 1990). De blootstelling van geslachtsrijpe vissen kan ernstige beschadiging van de gameten veroorzaken met als gevolge een reductie van de overlevingskansen van de daarna bevruchte eieren. Ook premature uitstorting van gameten is mogelijk. Electrofishing op paaiplaatsen heeft een significant negatief effect op de overlevingsgraad van embryo’s wanneer deze worden blootgesteld gedurende hun gevoeligste ontwikkelingsstadia (Cowx en Lamarque, 1990). Godfrey (1957) bepaalde dat de sterfte bij bronforel (Salvelinus fontinalis) en Atlantische zalm (Salmo salar) embryo’s laag was wanneer ze werden blootgesteld aan DC velden gedurende de eerste uren na de bevruchting. Bij latere blootstelling was deze hoog tot het stadium waarbij de oogblaasjes duidelijk zichtbaar werden en nadien terug laag voor elk stadium in de verdere embryonale ontwikkeling. Meer recente onderzoeken bevestigen de trend dat de stadia vanaf de fertilisatie tot het verschijnen van het oogpigment det meest gevoelige zijn (Roach, 1996; Dwyer en Erdahl, 1995; Muth en Ruppert, 1997 In: Snyder, 2003). Electrofishing boven actieve broedgronden zou om deze redenen vermeden moeten worden. Blootstelling van recent uitgekipte larven heeft geen stijging van de mortaliteit tot gevolg maar kan de groeisnelheid vertragen gedurende enkele weken. Cowx en Lamarque (1990) veronderstellen dat elektrische velden die gevaarlijk zijn voor adulte vissen waarschijnlijk ook gevaarlijk zijn voor juveniele
13
vissen. Maar omdat vislarven en vroege juvenielen extreem fragiel zijn kan de sterfte t.g.v. het handelen en de stress bij vangst even hoog zijn als t.g.v. de elektrische velden.
2.3.10 Invloeden op andere populatieparameters Deze parameters omvatten overleving op lange termijn, populatiegroei en -conditie. Schill en Beland (1995) en Weber (1997) relativeren de feitelijke impact van electrofishing op populatieniveau. Zij stellen dat zeer hoge percentages blootgestelde vissen letsels of sterfte kunnen vertonen, maar dat het blootgestelde deel van een vispopulatie verwaarloosbaar is in vergelijking met de natuurlijke sterfte. Nehring (1991) en Schneider (1992) bevestigden dit doordat zij geen significante verschillen optekenden in de door hen jaarlijks met electrofishing bemonsterde visbestanden. Nielsen (1998) stelt echter dat het frequent gebruik van electrofishing dermate cumulatief kan werken dat, over langere periodes bekeken, de overlevingscapaciteit van de populatie beïnvloed kan worden. Hierdoor kunnen unieke en zeldzame genetische eigenschappen uit een populatie verdwijnen. Het spreekt voor zich dat de impact zeker significant kan zijn wanneer men kleine, gelokaliseerde populaties, van vaak zeldzame en bedreigde soorten, blootstelt aan electrofishing zoals jarenlang gedaan werd bij monitoring. Zelfs indien de blootstelling van vissen aan elektrische velden geen of weinig effect heeft op lange termijn dan zou de impact op groei en conditie er wel kunnen zijn. Resultaten van vele, maar niet alle, onderzoeken suggereren dat zulke effecten significant kunnen zijn,
voornamelijk
bij
meerdere
blootstellingen op een korte periode en
voornamelijk
bij
vissen
die
spinale letsels hebben gehad (zie figuur
10).
Daarentegen
zegt
Halsband (1967 In: Vibert, 1967) zegt dat zelfs lange behandelingen met verschillende stroomtypes geen effect hadden op de conditie of groei van gewone karpers. Maxfield et al. (1971) vonden ook geen effect bij jonge regenboogforel. Ellis (1974) vond geen effect bij kanaalmeerval na 133 dagen.
Fig. 10: Gekromde rug (boven) en abnormale groei (midden) bij een forel, waarschijnlijk veroorzaakt door electrofishing. De onderste foto is een normale forel (uit Snyder, 2003)
14
2.4 Discussie Ook al worden de voornaamste knelpunten van de traditionele boomkorvisserij vermeden door het gebruik van een pulskor, toch mag men niet uit het oog verliezen dat nieuwe technieken nieuwe problemen met zich mee kunnen brengen. Omdat bij het gebruik van electrofishing de directe, mechanische schade aan dieren en hun omgeving sterk gereduceerd is mag men er niet van uitgaan dat dit ook geldt voor de indirecte schade zoals overleving op lange termijn en het in stand blijven van een populatie. Omdat er geen twee onderzoeken zijn waarbij elektrische, omgevings- en andere parameters dezelfde waren, is de reproduceerbaarheid van proeven met electrofishing dan ook zeer laag. Bijgevolg valt er niet te voorspellen welke invloed een blootstelling aan electrofishing heeft. Daarom moet voor elke situatie opnieuw onbevooroordeeld onderzocht worden wat de mogelijke consequenties zijn. Aangezien er ook onderzoeken zijn waarbij geen enkel effect werd waargenomen kan men niet concluderen dat electrofishing per definitie schadelijk is. Men zal in deze discussie een gezond evenwicht moeten vinden tussen economische en ecologische belangen.
15
3. LITERATUURLIJST ●
Barton B.A., Dwyer W.P. (1997). Physiological stress effects of continuous- and pulsed-DC electroshock on juvenile bull trout. Journal of Fish Biology 51, 998-1008 ( + erratum in Journal of fish biology 52, 654.
●
Boles L.C., Lohmann K.J. (2003). True navigation and magnetic maps in spiny lobsters. Nature 421, 60-63.
●
Callahan S. (1996). Effects of electrofishing on sunfish. Illinois Natural History Survey Reports 338, 4-5.
●
Cowx I.G., Lamarque P. (1990). Electrophysiology of fish in electric fields. In: Cowx I.G., Lamarque P. (Editors) Fishing with electricity – applications in freshwater fisheries management. Fishing News Books, Blackwell scientific publications Ltd., Oxford, p. 4-33.
●
Dalbey S.R., McMahon T.E., Fredenberg W. (1996). Effect of electrofishing pulse shape and electrofishing induced spinal injury on long-term growth and survival of wild rainbow trout. North American Journal of Fisheries Management 16, 560-569.
●
de Groot S.J., Lindeboom H.J. (1994). IMPACT I - Environmental impact of bottom gears on benthic fauna in relation to natural resources management and protection of the North Sea. NIOZ-Rapport 1994-11.
●
Ellis J.E. (1974). Survival, growth and feed conversion of channel catfish after electronarcosis. Proceedings of the annual conference southeastern association of game and fish commissioners 27, 624-629.
●
Forward G. (2005). The potential effects of offshore wind-power facilities on fish and fish habitat. A literature review. Algonquin Fisheries Assessment Unit. Ontario Ministry of Natural Resources.
●
Fredenberg W.A. (1992). Evaluation of electrofishing-induced spinal injuries resulting from field electrofishing survey in Montana. American Fisheries Society Fisheries Mangement Section Newsletter 12, 7.
●
Gill A.B., Taylor H. (2001). The potential effects of electromagnetic fields generated by cabling between offshore wind turbines upon Elasmobranch Fishes. Countryside Council for Wales Report 448.
●
Godfrey H. (1957). Mortalities among developing trout and salmon ova following shock by directcurrent electrical fishing gear. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 14, 153-164.
●
Hauck F.R. (1949). Some harmful effects of the electric shocker on large rainbow trout. Transactions of the American Fisheries Society 77, 61-64.
●
Holmes R., McBride D.N., Viavant T., Reynolds J.B. (1990). Electrofishing induced mortality and injury to rainbow trout, Arctic grayling, humpback whitefish, least cisco and northern pike. Alaska Department of Fish and Game, Division of Sport Fish, fishery manuscript, no9, Anchorage.
●
Kaiser M.J., de Groot S.J. (2000). Effects of fishing on non-target species and habitats: biological, conservation and socio-economic issues. Fishing News Books, Blackwell Publishing, Oxford.
●
Kalmijn A.J. (1966). Electro-perception in sharks and rays. Nature, 212, 1232-1233.
16
●
Kalmijn A.J. (1971). The Electrical Sense of Sharks and Rays. Journal of Experimental Biology 55, 371-383.
●
Kalmijn A.J. (1982). Electric and Magnetic Field detection in Elasmobranch Fishes. Science 218, 916-918.
●
Kolz A.L., Reynolds J.B. (1989). Electrofishing, a power related phenomenon. U.S. Fish and Wildlife service. Fish and wildlife technical report, n°.22 p.15-24
●
Lindeboom H.J., de Groot S.J. (1998). Impact II – The effects of different types of fisheries on the North Sea and Irish Sea Benthic ecosystems. NIOZ rapport 1998-1
●
Maxfield G.H., Lander R.H., Liscom K.L. (1971). Survival, growth and fecundity of hatcheryreared rainbow trout after exposure to pulsating direct current. Transactions of the American Fisheries Society 100, 159-162.
●
Mesa M.G., Schreck C.B. (1989). Electrofishing mark-recapture and depletion methodologies evoke behavioral an physiological changes in cutthroat trout. Transactions of the American Fisheries Society 118, 644-658.
●
Mitton C.J.A., McDonald D.G. (1994). Consequences of pulsed DC electrofishing and air exposure to rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 51, 1791-1798.
●
Mulder P., Bos A.F. (2006). Effecten van de pulskor op haaien en roggen. Een literatuurstudie naar de effecten van elektrische signalen van pulskorren op elektrosensitieve dieren zoals haaien en roggen.
●
Nehring R.B. (1991). Electrofishing injury and mortality in Colorado uring the Coffelt VVP-2C (2000 watts) with 60 cycle pulsed voltage [abstract]. Western Division of the American Fisheries Society, July 15-19, 1991. Montana State University, program abstracts [annual meeting]: American Fisheries Society, Western Division, Bethesda, Md. p.8 [Reprinted 1992 – American Fisheries Society Fisheries Management Section Newsletter 12, 6-7.
●
Nielsen J.L. (1998). Scientific sampling effects: electrofishing California’s endangered fish populations. Fishers 23, 6-12.
●
Nishi,T., Kawamura G., Matsumoto K. (2004). Magnetic sense in the Japanese eel, Anguilla japonica, as determined by conditioning and electrocardiography. Journal of Experimental Biology 207, 2965-2970.
●
Pauly D., Christensen V., Dalsgaard J., Froese R., Torres F. (1998). Fishing down marine food webs. Science 279, 860-863.
●
Polet H. (2004). Evaluation of by-catch in the Belgian brown shrimp (Crangon crangon L.) fishery and of technical means to reduce discarding. Ph.D. Thesis Faculty of Agronomical and Applied Biological Sciences, Gent.
●
Polet H. et al. (2005). On electrical fishing for brown shrimp (Crangon crangon) I. Laboratory experiments. Fisheries Research 72, 1-12.
●
Schill D.J., Beland K.F. (1995). Electrofishing injury studies: a call for population perspective. Fisheries 20, 28-29.
●
Schneider J.C. (1992). Field evaluation of 230V AC electrofishing on mortality and growth of
17
warmwater and coolwater fish. Norht American Journal of Fisheries Management 12, 253-256. ●
Schreck C.B., Whaley R.A., Bass M.L., Maughan O.E., Solazzi M. (1976). Physiological responses of rainbow trout (Salmo gairdneri) to electroshock. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 33, 76-84.
●
Sharber N.G., Black J.S. (1999). Epilepsy as a unifying principle in electrofishing theory: a proposal. Transactions of the American Fisheries Society 128, 666-671.
●
Sharber, N.G., Carothers, S.W. (1988). Influence of electrofishing pulse shape on spinal injuries in adult rainbow trout. North American Journal of Fisheries management 8, 117-122.
●
Sharber N.G., Carothers S.W., Sharber J.P., de Vos J.C., House D.A. (1995). Reducing electrofishing induces injury of rainbow trout. North American Journal of Fisheries Management 14, 340-346.
●
Smaal A.C., Brummelhuis E. (2005). Explorative study of the impact of an electric fishing field on macrobenthos. RIVO Report Nr.: C089b/05
●
Snyder D.E. (2003). Electrofishing and its harmful effects on fish. Information and technology rapport USGS/BRD/ITR--2003-0002.
●
Stevens J.D., Bonfil R., Dulvy N.K., Walker P.A. (2000). The effects of fishing on sharks, rays, and chimaeras (chondrichthyans), and the implications for marine ecosystems. ICES Journal of Marine Science 57, 476-494.
●
Taylor G.N., Cole L.S., Sigler W.F. (1957). Galvanotaxic response of fish to pulsating direct current. Journal of Wildlife Mangement 21, 201-213.
●
Vibert R. (1967). Fishing with Electricity. It’s Application to biology and management. Fishing News Books Ltd., London.
●
Walker M.M., Diebel C.E., Haugh C.V., Pankhurst P.M., Montgomery J.C., Green C.R. (1997). Structure and function of the vertebrate magnetic sense. Nature 390, 371-376.
●
Weber R., (1997) Electrofishing and managing Pennsylvania’s trout. Pennsylvania Angler and Boater, November/December,17-19.
●
Wydoski R.S. (1980). Effects of electric current on fish and invertebrates [mimeo]. U.S. Fish and Wildlife Service, National Fisheries Center. Leetown, Kearneysville, West Virginia.
18
