Trasduksi sinyal fitohormon DALAM PERtumbuhan/PERKEMBANGAN
Pertumbuhan dan Perkembangan Tanaman Dikendalikan oleh suatu senyawa kimia yaitu
fitohormon atau zat pengatur tumbuh (ZPT), suatu senyawa yg dihasilkan pd suatu tempat jaringan/organ tertentu namun berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan di bagian lain
Hormon dihasilkan pada:
Meristem apikal Daun muda Biji yg sedang tumbuh Buah yg sedang berkembang
ZPT Mengatur (regulation): - metabolisme,
- pertumbuhan, dan - perkembangan.
Megendalikan (control): Pola percabangan Laju perpanjangan batang Respon tanaman terhadap lingkungan
Regulasi Pertumbuhan dan Perkembangan
Genetik
Fitohormon/ZPT
Pertumbuhan dan Perkembangan
Lingkungan
Sinyal Endogen I. Fitohormon: 1. Auksin: diferentiasi sel, morfogenesis. 2. Citokinin: pembelahan sel. 3. Gibberellin (GA): pembesaran sel, germinasi biji, pembungaan 4. Etilen: pematangan buah, pertumbuhan, pertahanan. 5. Asam absisat (ABA): dormansi, respon cekaman 6. Brassinosteroid (BR): pembesaran sel 7. Asam jasmoniat (JA): pertahanan, perkembangan. 8. Asam Salisilat (SA): ketahanan penyakit
II. Hormon Peptida 1. Sistemin: Sinyal pelukaan, Reseptor: LRR-RLK (BRI1). 2. Phytosulfokine: pembelahan sel dan efek polen. Receptor: PSKR, an LRR-RLK. 3. Clavata3: mempertahankan meristem apical Receptor: CLV1, CLV2. 4. Rapid Alkalinization factor (RALF): menghambat pertumbuhan akar Receptor: Unknown. 5. S-locus cysteine-rich proteins (SCR or SP11): Receptor: SRK. 6. ENOD40: gen yang berkaitan dengan nodul 7. LAT52: mengikat LePRK2, perkecambahan dan pertumbuhan tabung polen
Mekanisme umum cara kerja fitohormon
Molekul sinyal berintegrasi secara spesifik dengan protein reseptor dan mengubahnya menjadi aktif atau tidak aktif, kemudian menginsiasi kejadian sinyal tranduksi yang mengarah kepada ekpresi gen spesifik
Reseptor 1. Protein reseptor terlarut intrasel e.g. reseptor steroid hewan, phytochrome, cryptochrome, auksin reseptor 2. Protein reseptor transmembran a. 7 transmembrane-domain receptor: G protein coupled receptors (GPCRs) b. Enzyme-linked receptor: Receptor-like kinases (RLKs) c. Some ion channels
Reseptor
Reseptor
Sinyal-sinyal yang ditransduksi ke dalam sel akan mengatur ekspresi gen setelah berintegrasi dengan promoter
Reseptor Fitohormon: 1. Ethylene: ETR1 (histidine kinases). 2. Sitokinin: CKI1 (histidine kinases). 3. Auksin: TIR1 (F-box protein ). 4. Brassinosteroid: BRI1 and BAK1 (LRR-RLK). 5. Systemin: tBRI1 (LRR-RLK). 6. Phytosulfokines: an LRR-RLK.
Jalur transduksi sinyal etilen
Sitokinin Fungsi: Memacu pembelahan sel, inisiasi pucuk, dan
perkembangan kloroplas; menundaan penuaan. Rasio sitokini dan auksin menentukan diferensiasi kalus secara in vitro, diferensiasi pucuk dan akar. Reseptor: Receptor histidine kinases (CRE1, ATHK1, ATHK2, ATHK3, CKI1) Signaling: Sistem dua komponen. Ditengahi oleh regulator respons (ARRs, faktor transkripsi)
Jalur transduksi sinyal sitokinin
Jalur transduksi sinyal gibberellin (GA)
Auksin Pembelahan dan diferensiasi sel Diferensiasi vaskular
Organogenesis Tropisme dan percabangan Polarisasi embrio Pola perakaran dan batang
Sinyalisasi Auksin ► Transkripsi Gen Aux/IAA:
> Mengkode protein berumur pendek. > Pada promoter IAA, ditemukan AuxRE ► sensitif (merespon) auksin. ARF: Auxin Response Factor
> Yaitu faktor transkripsi yang mengikat AuxRE > Memicu ekspresi gen responsif auksin.
Jalur transduksi sinyal auksin dan ubiquitination
Hormon IAA-model ubiquitin-mediated TIR1 F-Box Protein : modul substrat pengenalan subunit
protein Skp1–Cullin1–F-box (SCF) ubiquitin-ligase (Petroski and Deshaies 2005) Protein SCF-TIR1 : 1. Kompleks ikatan TIR1 dan protein SCF (Scaffolding), berfungsi utk meningkatkan afinitas protein AUX/IAA 2. Menjadi jalur pengenalan ubiquitin-26S proteosom ► represor dari degradasi
Sinyalisasi Auksin → Transkripsi
NB: Abu-abu=Konsentrasi rendah
IAA 1. Konsentrasi auksin di bawah ambang batas ► gen responsif auksin ditekan oleh protein Aux /IAA (protein tsb telah mengalami heterodimerisasi dengan faktor transkripsi ARF). 2. Setelah ada stimulus auksin, subunit protein TIR1 F-box (dari subunit SCFTIR1 ubiquitin-ligase) akan mengikat auksin. 3. Hal tsb memungkinkan perekrutan protein Aux/IAA thd ubiquitinasi kompleks SCF. 4. Degradasi Aux/IAA dilakukan oleh proteosom 26S shg faktor transkripsi ARF terbebaskan.
Sinyalisasi IAA
GA Fitohormon diterpenoid-tetrasiklik : regulasi pemanjangan batang, germinasi biji, dan menginduksi pembungaan GID2 dan SLY1 F-box protein : menyusun kompleks ubiquitinligase ► bukan reseptor GA SLY1 F-box dan SCF/GID3 ► menambah stabilitas
pengikatan protein DELLA, berfungsi untuk menekan aktifitas respons GA ► regulator transkripsi negatif Protein DELLA : berinteraksi dengan PIF3 dan PIF4 ► mengikat DNA ► membentuk helix–loop–helix Fungsi kompleks DELLA sbg faktor transkripsi yang meregulasi ekspansi sel sebagai respons cahaya dan GA. Region pengikatan DELLA: promotor pencegah aktivasi faktor transkripsi GA represor
GA 1. Protein DELLA menekan GA ► regulasi negatif PIF3, PIF4, dan gen induksi GA lain. 2. Protein DELLA membantu ekspresi gen penekan GA (mengkode enzim biosintetis GA dan komponen jalur respons, termasuk reseptor GID1. 3. Setelah pengikatan GA ► reseptor GID1 berinteraksi dgn DELLA. Kompleks tsb dikenali oleh SCFGID2 ubiquitin-ligase. Hal tsb merupakan target degradasi terfsilitasi ubiquitin.
Sinyalisasi GA
Warna panah merah (→) menunjukkan efek respektif reseptor hormon
Asam Absisat (ABA) Berperan dalam regulasi pematangan biji dan dormansi, pertumbuhan akar, senesen daun, dan transisi masa vegetatifgeneratif. Reseptor ABA bekerja pada lokasi sel berbeda Dalam nukleus: 1. Protein FCA pengikat RNA bekerjasama dgn faktor FY
ending process mRNA 3’.
Berfungsi : mengontrol wilayah pengkodean FLC ► inhibitor
pembungaan Setelah pengikatan ABA ► FCA dan FY terpisah ► terjadi akumulasi FLC ► mengkode MADS box ► menghambat pembungaan.
2. Dalam kloroplas : Subunit Mg-chelatase H (CHLH) mengikat ABA Berperan sebagai regulator positif Peran CHLH : signaling dan sintesis kloroplas.
FCA (FLOWERING TIME CONTROL PROTEIN A) : reseptor ABA
► berperan dalam transisi masa vegetatif generatif. G-protein-coupled receptor (GPCR) : reseptor ABA pada membran plasma, terdiri dari GCR1, GCR2, dan RGS1. GCR1 dan RGS1 mengkode kandidat GPCR dan secara genetis memengaruhi respons ABA.
GPCR-related protein (GCR2) mengikat ABA. G-protein dan second messanger : 1. (PLD) phospholipase D; 2. (PP2C) protein phosphatase 2C; 3. (MAPK) mitogen-activated kinase; 4. (SnRK) SNF1-related kinase; 5. (PA) phosphatidic acid; 6. (ROS) reactive oxygen species; 7. (NO) nitric oxide.
Kerja ABA