MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE
COLEOPTEROFAUNA TROUCHOVÝCH DUTIN NA
POHANSKU Bakalářská práce
Jan Budka
Vedoucí práce: Dipl. Biol. Jiří Schlaghamerský Ph.D.
Bibliografický záznam Autor:
Jan Budka Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie
Název práce:
Coleopterofauna trouchových dutin na Pohansku
Studijní program:
Biologie
Studijní obor:
Systematická biologie a ekologie
Vedoucí práce:
Dipl. Biol. Jiří Schlaghamerský Ph.D.
Akademický rok:
2011/2012
Počet stran:
44
Klíčová slova:
Saproxylický hmyz; Brouci; Trouchové dutiny; Preference zástinu; Chráněné druhy brouků; Lužní lesy
Bibliographic Entry Author:
Title of Thesis:
Jan Budka Faculty of Science, Masaryk University Department of botany and zoology Coleopterofauna in wood mould cavities on Pohansko
Degree programme: Biology Field of Study:
Systematic biology and ecology
Supervisor:
Dipl. Biol. Jiří Schlaghamerský Ph.D.
Academic Year:
2011/2012
Number of Pages:
44
Keyword:
Saproxylic insect; Beetles; Wood mould cavities; Preference of shade; Protected species od beetles; Floodplain forests
ABSTRAKT V roce 2010 bylo pomocí padacích pastí zkoumáno společenstvo brouků stromových dutin ve starých dubech na lokalitě Pohansko, v zátopové oblasti nad soutokem Moravy a Dyje na jižní Moravě. Bylo vybráno 22 dubů s dutinou ve výšce 1,5 m až 7 m nad zemí a to tak, aby šly rozdělit na dva typy stanoviště, tj. stromy na louce (osluněné) a stromy v lesním zápoji (zastíněné), a mohl být hodnocen vliv typu stanoviště. Bylo chyceno 886 jedinců z 86 druhů. Původní hypotéza byla, že dutiny stromů na louce budou hostit více druhů kvůli větší míře vystavení slunečnímu záření, tudíž i vyšší teplotě. Nalezený trend byl však opačný, s větším počtem jedinců i vyšší druhovou diverzitou v dutinách zastíněných dubů.
Celkového počtu jedinců ohrožených druhů bylo signifikantně více
v dutinách v lese (Mannův-Whitneyho U-test), celkový počet jedinců všech druhů brouků byl v lese téměř signifikantně vyšší, rovněž tak počet jedinců druhů Gnorimus variabilis a Ptinus schlerethi. Ostatní rozdíly v početnosti druhů byly statisticky nesignifikantní. Složení taxocenózy bylo hodnoceno i z hlediska trofických a habitatových nároků. Bylo zjištěno 23 druhů uvedených v Červeném seznamu druhů České republiky. Některé odchycené druhy jsou významné pro ochranu přírody jak z hlediska vlastního ohrožení, tak jako indikátory ochranářsky cenných lesních biotopů a kontinuity zalesnění. Mezi odchycené ochranářsky významné druhy patří především Eurythrea quercus, Ampedus cardinalis, Elater ferugineus, Osmoderma barnabita, Gnorimus variabilis, Aesalus scaraboides a Tenebrio opacus.
ABSTRACT In 2010, the beetle assemblage of tree cavities in old oaks was studied by means of pitfall trapping at the locality Pohansko, on the floodplain upstream of the confluence of the Morava and Dyje rivers in South Moravia, Czech Republic. A total of 22 oaks with cavities at a height betwen 1.5 m and 7 m above ground was selected in such a way that these could be devided into two groups according to habitat, i.e. into trees on meadows (insolated) and trees in forest stands (shaded). The objective was to assess the effect of habitat type. A total of 886 individuals of 86 species was captured. The original hypothesis was that cavities in trees on meadows would host more species due to higher insolation levels and thus higher temperatures. However, the found trend was the opposite, with higher abundance and species diversity in cavities of shaded oaks. The total number of individuals belonging to threatened species was significantly higher in cavities in the forest (Mann-Whitney U-test), the total abundance of all beetle species was almost significantly higher in the forests than in the meadows, the same applied to the abundances of Gnorimus variabilis and Ptinus schlerethi. Other differences between abundances of species were not statistically significant. The composition of the assemblage was also evaluated in terms of trophic and habitat requirements. Twentythree species listed in the Red List of Species of the Czech Republic were found. Some of the captured species were important for nature conservation in terms of their own status and as indicators for valuable forest habitats and the continuity of forestation. Among the captured species of high conservation value were foremost Eurythrea quercus, Ampedus cardinalis, Elater ferugineus, Osmoderma barnabita, Gnorimus variabilis, Aesalus scaraboides, and Tenebrio opacus.
Poděkování Na tomto místě bych chtěl poděkovat svému vedoucímu práce Dipl.Biol. Jiřímu Schlaghamerskému Ph.D. za čas, trpělivost a ochotu při vedení. Dále Mgr. Jiřímu Procházkovi, za pomoc při statistickém vyhodnocení, neocenitelné rady a předané zkušenosti. A v neposlední ředě Stanislavu Němejcovi, který se mnou jezdil na lokality a manuálně mi pomáhal.
Prohlášení Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány. Brno 11. května 2012
……………………………… Jméno Příjmení
OBSAH 1. ÚVOD ........................................................................................................................................................ 10 2. MATERIÁL A METODIKA ................................................................................................................... 13 2.1. Charakteristika studovaného území ................................................................................................................. 13 2.2. Metodika sběru dat ......................................................................................................................................... 14 2.3. Materiál .......................................................................................................................................................... 16 2.4. Analýza dat ..................................................................................................................................................... 17
3. VÝSLEDKY .............................................................................................................................................. 18 4. DISKUZE .................................................................................................................................................. 35 5. ZÁVĚR ...................................................................................................................................................... 38 6. LITERATURA ......................................................................................................................................... 39
1. ÚVOD
Jednou z nejohroženějších skupin bezobratlých v Evropě je saproxylický hmyz obývající staré stromy a to z důvodu ztráty habitatu (McLean a Speight 1993). Saproxylický hmyz je alespoň během části svého životního cyklu závislý na mrtvém odumírajícím dřevě starých stromů (stojících či padlých), nebo na houbách rostoucích na dřevu či na přítomnosti jiných saproxylických organismů (Speight 1989). Mnoho z těchto ohrožených druhů je obligátně vázáno na dutiny ve starých stromech (Speight 1989). Staré dutinové stromy jsou důležitá součást zachovalých lesních biotopů. Dnes je však najdeme spíš v otevřenější krajině: stromořadích, parcích, solitérních stromech na pastvinách a
loukách, ve starých ovocných sadech. Díky strukturní rozrůzněnosti
s různými stádii rozkladu nabízí takový strom velké množství ekologických nik (Speight 1989). Mezi významné dutinové stromy patří duby letní (Quercus robur). Ve Švédsku, při severní hranici rozšíření dubu letního v Evropě, má polovina 200 až 300 let starých dubů dutiny (Ranius et al. 2009). Dutiny jsou často vyplněné trouchem. Trouch je směs rozkládajícího se organického materiálu, jako kusů dřeva, hub, listů, semen, mrtvých zvířat, trusu obratlovců i bezobratlých apod., v různých stádiích rozkladu (Jansson 2009). Dutiny s trouchem hostí vysoce specializovanou saproxylickou faunu, skládající se hlavně z brouků, dvoukřídlých, roztočů a štírků (Ranius 2002a). Ta je rozdílná v závislosti na různých podmínkách, otevřenosti dutiny, vlhkosti, a propojenosti z půdou. Některé druhy brouků, kteří obývali suché a otevřené dutiny se nyní vyskytují jako skladištní škůdci, díky přizpůsobenosti na suché prostředí dutin. Ač je prostředí dutiny podobné půdnímu prostředí, při výzkumu dutinové fauny není vhodné, aby dutina komunikovala s půdou, protože dutina pak může být obohacena o půdní faunu, která může změnit složení dutinového společenstva. V dutině probíhá určitá sukcese, dutiny se tvoří sice ve starších stromech, většinou vyhníváním po ulomených větvích, nebo puklinách ve kmeni, avšak tyto stromy mohou mít před sebou ještě několik set let žvota. Dutina se postupně rozšiřuje, prohnívá se kmenem dolů. To není způsobeno jen houbami, ale také organismy žijící v dutině, které ji také rozšiřují. Později může dutina dokonce propadnout, nebo prohnít až k zemi. V posledních fázích, dokud strom nespadne, může trouch dokonce ubývat, jeho obyvatelé ho využívají tak intenzivně, až ho spotřebují (Schlaghamerský pers. comm.).
10
Bohužel počty starých dubů v Evropě zřetelně ubývají (Hannah et al. 1995), ale zachování takovýchto stromů se v posledních letech dostává do středu zájmu ochrany přírody (Ranius 2002b). Jak potvrdil Ranius (2006) většina hmyzu obývajících stromové dutiny má relativně malou schopnost šíření, protože jejich habitat je relativně trvalý a se stabilním mikroklimatem. Například účinný rozptyl páchníka hnědého (Osmoderma eremita) je tak malý, že na jedince v každém stromě můžeme nahlížet jako na lokální populaci a jedinci z vícero stromových dutin na jednom stanovišti tak tvoří metapopulaci (Ranius, 2000, Ranius a Hedin 2001). Tato nevýhoda je kompenzována stálým prostředím a dostatečným přísunem potravy přizpůsobené obyvatele. Není k dispozici žádná metoda, která by dávala kompletní a přesný obraz společenstva saproxylických brouků žijích ve starých dutinových stromech. Tři poslední dobou nejvíce užívané metody jsou použití padacích pastí v dutině, letových nárazových pastí před dutinou a ruční prosev trouchu (Ranius 2002a). Nárazové pasti zachytí největší počet brouků, ale chytí se i mnoho nedutinových druhů (Ranius a Jansson 2002) a malý počet velkých brouků (Martikainen & Kouki, 2003), což může odpovídat jejich výskytu v letovém prostoru, ale již ne v dutině samotné. Padací pasti dobře zachytí obyvatele dutiny, kteří se pohybují na jejím povrchu, z nichž někteří vůbec nejsou přítomni v nárazových pastech. Ruční prosev trouchu je problematický kvůli časové náročnosti, možnosti narušení mikrohabitatu a zastoupení malých brouků v získaném materiálu, které je oproti skutečnosti příliš malé (Ranius a Jansson 2002). Úlovek padacích pastí dobře odráží opravdové složení fauny dané dutiny: obstavuje, až na výjimky, druhy nějakým způsobem na dutinu vázané. Oproti nárazovým pastem však odchytí menší počet jedinců. Nová, ale zatím skoro nepoužívaná metoda je sběr trouchu i s jeho obyvateli pomocí upraveného vysavače (Bußler a Müller 2008). Výhoda této metody je, že postihne i faunu v dutinách, do kterých není takový přístup, aby bylo možno umístit padací pasti nebo odebrat trouch rukou. Při této metodě je komplikovaná až nemožná determinace kousíčků těl, což může podhodnotit druhy, jejichž těla se rychle rozkládají; relativně malý počet chycených brouků a nevhodnost pro dlouhodobější studie, protože vysání dutiny, může negativně působit na její obyvatele i po jejich vrácení. Nejlepší je metody odchytu kombinovat. Ranius a Jansson (2002) doporučují pro efektivní mapování dutinové fauny kombinaci nárazových a padacích pastí, které postihnou faunu brouků žijící v dutině i občesné návštěvníky, kteří přiletí.
11
Problematikou trouchových dutin se v poslední době zabývá řada autorů, například Vignon ve Francii (2008), Bußler a Müller (2008) v Německu. Jejich největší koncentrace je ale jistě ve Švédsku. Mezi vyhlášené odborníky patří Ranius (2001), Jansson (2009) a Jonsell (2004). Duby letní mají ve Skandinávii severní hranici rozšíření v Evropě, proto se může stát, že některá fakta zjištěná v blízkosti této hranice mohou být dané specifitou prostředí. Brouci v drsnějším prostředí často preferují teplejší mikroklima. Proto preference osluněných stromů, zjištěná v těchto studiích, může být dána jen podmínkami, které relativně teplomilný hmyz vyhledává na severním okraji svého areálu (Bridle a Vines, 2007 in Vodka et al., 2009; Vodka et al., 2009) Lokalita v okolí Pohanska je hojně navštěvována amatérskými entomology. V roce 2006 zde byl proveden inventarizační průzkum cílený na tesaříka obrovského (Cerambyx cerdo) a páchníka hnědého (Osmoderma eremita s. l., v dané oblasti se jedná o nově rozlišovaný druh O. barnabita) pro AOPK (Hauck a Čížek, 2006). Přímo na území Dlúhého hrúdu a Pajdavých kútů probíhalo několik entomologických výzkumů se zaměřením na saproxylické brouky pomocí nárazových pastí (Schlaghamerský 2000, Schlaghamerský et al. 2008, Maňák a Schlaghamerský 2009. Z dalších prací o saproxylických (i ostatních) broucích v jihomoravských luzích jsou zde disertační práce Drozda (1997), práce Vodky et al. (2009) a souhrnná pojednání Schlaghamerského (2004, 2008). Cíle práce: 1. Srovnání společenstev brouků dutin v dubech rostoucích v lese (v zástínu) a v dubech stojících jednotlivě či na okrajích malých skupinek na loukách (osluněných) Popis společenstva dutinových brouků včetně zastoupení podílu saproxylických druhů, dutinových druhů, trofických skupin, druhů ohrožených/chráněných.
12
2. MATERIÁL A METODIKA 2.1. Charakteristika studovaného území Studované území se nachází v jihovýchodním cípu České republiky, v jihomoravských luzích soutoku řek Moravy a Dyje. Pro účel této práce bylo vymezeno zhruba od loveckého zámečku Pohansko na severozápadě až po zámeček Lány na jihovýchodě, jihozápadně bylo ohraničeno tokem Dyje. Zeměpisné souřadnice přibližného centra lokality jsou 48°43'10"N, 16°54'27"E a odhadovaná rozloha je 4 km2. Nadmořská výška je 150–166 m n. m. Území patří geomofologicky k Dolnomoravskému úvalu, který je součástí Panonské pánve. Geologický základ tvoří mladotřetihorní uloženiny – povětšinou prachy i jíly, na kterých jsou místně naplaveny říční písčité štěrky různé mocnosti. Na jejich povrchu vznikaly, zvláště v okolí řek, až 8 m mocné duny navátých písků, známé pod místním názvem „hrúdy“. Ty bývaly holé, ale nyní jsou zarostlé sukcesně mladou vegetací. Jinak je celé území pokryto povodňovými hlínami se subfosilními půdami, nejčastěji modálními fluvizeměmi, přítomny jsou také půdy oglejené (Havlíček, 2004). Z fytogeografického hlediska se území nachází v oblasti panonského termofytika, které se vyznačuje teplomilnou vegetací se stepními prvky a trvalým odlesněním (Hejný et al., 1988). Území je pokryto mozaikou kontinentálních zaplavovaných luk svazu Cnidion venosi s vlhkomilnými travinami a hojnými bylinami kohoutkem lučním (Lychnis floscuculi), omanem britským (Inula britannica), s lužním lesem, většinou v podobě tvdého luhu s dubem letním (Quercus robur), habrem obecným (Carpinus betulus) a javorem babykou (Acer campestre), místně jasanem úzkolistým (Fraxinus angustifolia) a lípou srdčitou (Tilia cordata) (Chytrý et al., 2001). Dominantou jsou obrovské duby letní stojící na loukách i v lesích. Udržovaly se zde v polootevřených podmínkách, když byla oblast pastevním lesem, protože duby letní potřebují dostatek světla a v neprosvětlených lesích bez pastvy špatně zmlazují (Vera, 2000; Vrška, 2004). Domácí zvířata se zde ale už asi 140 let nepasou (Vrška, 2004), zatose zde pasou jeleni, daňci a zemi rozrývají divočáci. Od roku 1993 je také chráněno Ramsarskou úmluvou jako Mokřady Dolního Podyjí. V rámci programu Natura 2000 je území chráněno jako ptačí oblast Soutok–Tvrdonicko a Evropsky významná lokalita Soutok–Podluží. Od roku 2004 je území součástí Biosférické rezervace Dolní Morava. V současné době probíhají veřejno-politické diskuze o vyhlášení CHKO v Dyjsko-moravské nivě. Celé území je je považováno za centrum biodiverzity v rámci České republiky a střední Evropy (Rozkošný a Vaňhara, 1995–1996) a je bohaté na saproxylický hmyz. Většina území je také lesnickou oborou Soutok, která je svou rozlohou
13
4 232
ha
největší
oborou
v ČR
(http://www.lesycr.cz/lz4/lesni-zavod-
zidlochovice/myslivost-sparkata-zver/obora-soutok.ep). Obora Soutok je určena k chovu jelení, dančí a černé zvěře a intenzivně se v ní hospodaří.
Obr. 1. Mapa lokality Pohansko
2.2. Metodika sběru dat Na studovaném území bylo vybráno 22 dubů letních s dutinami vhodnými pro umístění padacích pastí tj. dutiny musely být ve vhodné výšce, tj.1,5 až 7 metrů nad zemí, aby byly dosažitelné pomocí žebříku, popřípadě po silných větvích, ale aby dutina nebyla v
14
kontaktu s půdou. Dále muselo být v dutině dostatečné množství jemného trouchu, aby se past dala zahrabat. Stromy byly vybrány tak, aby se daly rozdělit do dvou skupin podle zástinu, tj. na lesní a solitérní. V každé skupině mělo být přibližně stejně a alespoň deset stromů, tedy zastíněných stromů bylo 12 a osluněných jen 10. Umístění bylo doloženo fotografickými snímky. Dne 8. a 9. srpna 2011 byly pořízeny snímky zástinu pomocí digitálního fotoaparátu
Nikon Coolpix 4500 s rybím okem (objektivem Nikon FC-E8
Fisheye Converter). Zástin byl z těchto snímků stanoven pomocí programu Gap Light Analyzer. U každého stromu byly dále naměřeny následující proměnné: rozměry dutiny a hloubka trouchu v dutině, orientace otvoru dutiny vůči světovým stranám, výška a průměr stromu v prsní výšce (tj. 130 cm nad zemí, tzv. výčetní tloušťka) a výška dutiny od povrchu země. Brouci byli chytáni do padacích pastí a letových nárazovách pastí. V bakalářské práci jsou vyhodnocena jen data z padacích pastí. Padací pasti byly umístěny v trouchových dutinách dubů tak, aby byl vrchní okraj pasti zarovnán s trouchem. Použity byly sklenice s průměrem hrdla 6 cm a výškou 12 cm, naplněné přibližně do třetiny konzervačním médiem. Jako takové byl použit roztok čistého ethylenglykolu a vody (50 : 50) s kapkou detergentu na snížení povrchového napětí. Nárazové pasti visely v letovém prostoru před dutinou. Byly použity průhledné kříže tvořené dvěma průhlednými plexisklovými deskami o rozměrech 50 cm x 25 cm, opatřené stříškou proti dešti a nálevkou ústící do lahve s fixační tekutinou. Jako Fixační tekutina byla použita směs ethylenglykolu a vody ve stejném poměru jako u padacích pastí. Po odběru materiálu z pastí byl tento v laboratoři převeden do 70% lihu, dále tříděn na brouky a ostatní hmyz; brouci byli preparováni na lepící šťítky a ostatní hmyz byl rozdělen dle skupin a uskladněn v lihu pro možnost další determinace. Pasti byly instalovány 21. 4. 2010 a jejich obsah byl sbírán každé tři týdny, kromě 3. 6. 2010, kdy lokalita byla zatopena nezvykle velkou povodní a k čtrnácti pastem se nebylo možné dostat, tudíž byly zkontrolovány pouze pasti ke kterým byl přístup. Poslední odběr byl proveden 4. 10. 2010, kdy byly zároveň pasti odstraněny.
15
Obr. 2. Nákres padací pasti v dutině (A) a nárazové pasti v letovém prostoru (B) (Autoři: T. Ranius, J. Schlaghamerský, upraveno)
2.3. Materiál V rámci práce byly zpracovány všechny čeledi brouků (Coleoptera) s výjimkou drabčíků (Staphilinidae), u kterých se jednalo o 94 jedinců. Do druhů byly určeny všichni brouci s výjimkou 12 jedinců rodu Nicrophorus (Silphidae) a dvou jedinců rodu Malthodes (Cantharidae). Hrobaříci (Nicrophorus spp.) se do pastí chytali prokázaně jen v případech, kdy tam spadl nějaký malý savec a začal se rozkládat. U rodu Malthodes je velmi těžká determinace. Materiál jsem určoval sám, pomocí entomologických klíčů, nebo byl poslán na určení odborníkům. Většina mnou determinovaného materiálu byla revidována těmito odborníky: Jiří Vávra – Ostravské muzeum, Ostrava (Elateridae, Throscidae, Dermestidae, Histeridae, Leiodidae, Anobiidae, Scraptidae) Pavel Průdek – Brno (Cryptophagidae, Latridiidae, Mycetophagidae, Ciidae) Jiří Procházka – Ústav botaniky a zoologie Masarykovy univerzity, Brno (Scolitinae, Carabidae) Petr Zahradník – Výzkumný ústav lesního hospodářství a myslivosti, Jíloviště-Strnady (Anobiidae)
16
Jan Horák – Praha (Mordelidae) Byly zjišťovány potravní a habitatové preference brouků pomocí odborné literatury (Köhler 2000, Hůrka 2005, Schlaghamerský 2000, Burakowski et al. 1971), pokud se údaje neshodovaly byly vybrány možnosti podle osobního uvážení autora a dle preferencí nejbližších příbuzných.
2.4. Analýza dat Data byla uchována v databázi programu Microsoft Acces. Akumulační křivka, která popisuje, jak s počtem vzorků roste i počet zaznamenaných druhů byla sestrojena pomocí programu Past (Hammer et al., 2001). Pro srovnání podobnosti druhového složení dutin osluněných a zastíněných stromů byl použit Jaccardův index podobnosti podle Magurranové (2004): CJ = a / (a + b + c), kde „a“ je počet druhů vyskytujících se v obou společenstvech, „b“ je počet druhů vyskytujících se pouze v prvním společenstvu a „c“ je počet druhů vyskytujících se pouze v druhém společenstvu. Na popis druhové diverzity byly vybrány tyto indexy podle Magurranové (2004) spočítané programem Past (Hammer et al. 2001): Shannonův index diverzity, je nejpoužívanější index charakterizující druhovou diverzitu (H´ = −Σ pi ln pi, kde pi je podíl abundance i-tého druhu a celkového počtu jedinců všech druhů); Shannonova míra ekvitability, charakterizující druhovou vyrovnanost, je srovnání zkoumaného společentva s hypotetickým společenstvem stejného druhového složení, kde jsou všechny druhy přítomny stejným počtem jedinců (J´ = H´/ ln S, což je Shannonův
index
podělen
logaritmem
počtu
druhů);
Simpsonův
index
určující
pravděpodobnost, že dva náhodně chycení jedinci budou stejného druhu (D = Σ pi2). U nejpočetnějších druhů byly srovnávány početnosti jedinců v pastech ze solitérních, osluněných dubů s počty jedinců ze zastíněných stromů v lese. Na to byl použit neparametrický Mann-Whitney U-test v programu STATISTICA 10. Závislost zápoje a dalších proměnných zkoumaných stromů, resp. dutin (viz výše), byla vyhodnocena mnohorozměrnými ordinačními analýzami v programu Canoco for Windows 4.5. Druhová data vstupující do analýz byla logaritmicky transformována. Byla použita analýza CA (korespondencní analýza), protože délka nejdelšího gradientu v DCA (detrendovaná korespondenční analýza) byla 4,255.
17
3. VÝSLEDKY
V roce 2010 bylo chyceno 980 brouků. Z toho bylo 872 jedinců určeno do druhu, 14 jen do rodu a 94 jich bylo určeno jen do čeledi (brouci z čeledi Staphilinidae, kteří jsou nároční na determinaci). Pokud není řečeno jinak do analýz vstupuje jen 886 brouků, kteří byli určeni minimálně do rodu.
Obr. 3. Akumulačni křivky druhů brouků v dutinách stromů na obou typech stanovišť
18
Obr. 4. Akumulačni křivky druhů brouků v dutinách stromů na celé lokalitě Sklon akumulační křivky (Obr. 3.) ukazuje, že 22 pastí zdaleka nebyl počet, který by zachytil všechny druhy na lokalitě. Nepostihl dokonale ani jeden typ stanoviště. Kdyby bylo pastí více, narostl by i počet chycených druhů. Na lokalitě bohužel nebyl nalezen větší počet dubů s dutinou ve vhodné výšce. Křivka (Obr. 4.) modeluje lesní lokalitu jako tu kde druhy přibývají mnohem rychleji. Jak ukazuje graf početnosti druhů (obr. 5.) byl velmi dominantní potemník Tenebrio opacus, s celkovým počtem 171 jedinců a vrtavec Ptinus schlerethi, v počtu 147 jedinců. Na první pohled je zřejmé, že dvě třetiny jedinců dominantních druhů bylo odchyceno na zastíněných stanovištích. Při hodnocení grafu (Obr. 5.) je třeba brát na vědomí, že zastíněných stromů bylo 12 a osluněných jen 10.
Obr. 5. Abundance všech druhů s početností nad tři jedince; modře jsou vykresleni jedinci ze zastíněných stanovišť, červeně jedinci z osluněných stanovišť
19
Obr. 6. Odchycené počty dutinových brouků v třítýdenních intervalech; údaje označené hvězdičkou jsou zkreslené, z důvodu silně zatopené lokality byly některé pasti vybrány až po šesti týdnech, tj. na konci druhého označeného období.
Shannonův index diverzity pro celou lokalitu Pohansko má hodnotu 3,24 a míra ekvitability, tj. vyrovnanosti, je 0,72. Simpsonův index je 0,91. Shannonův index pro zastíněná stanoviště má hodnotu 3,17 a míra ekvitability je 0,74, Simpsonův index je 0,92. Shanonův index pro osluněná stanoviště je 2,85 a míra ekvitability je 0,76, Simpsonův index je 0,88. Shannonův index ukazuje vyšší diverzitu na zastíněných stanovištích, ale mírně větší míra vyrovnanosti je na exponovaných stanovištích, také vyšší hodnota Simpsonova indexu na zastíněných stanovištích ukazuje větší pravděpodobnost, že dva náhodně odchycení jedinci budou patřit ke stejnému druhu. Jaccardův index srovnávající podobnost stanovišť je 0,44. Při srovnání abundancí nejpočetnějších druhů na zastíněných a nezastíněných stanovištích byly brouci vždy početnější na nezastíněných stanovištích. Testování pomocí Mannova-Whitneyho testu neukázalo ani v jednom případě statisticky významný rozdíl, ale u druhů Ptinus schlerethi a Gnorimus variabilis se výsledky významnosti blížily. Testování celkového počtu brouků (vyjma drabčíků) vyšlo jen velmi těsně pod hranicí významnosti. Testování všech jedinců ohrožených druhů (podle červeného seznamu ČR – Farkač et al.) ukázalo jejich statisticky významně vyšší abundanci v dutinách zastíněných stromů.
20
Tab. 1. Srovnání preferencí pro zástíněná a osluněná stanoviště pomocí Mann-Whitney testu počet chycených jedinců
chyceno v lese
chyceno na louce
Tenebrio opacus
171
113
58
40,5 0,2001
Ptinus schlerethi
147
108
39
50,5 0,5404
Dorcatoma chrysomelina
64
60
4
54
0,6604
Hexarthrum exiguum
50
42
8
34
0,0711
Dreposcia umbrina
33
28
5
Dendrophilus punctatus
27
26
1
40
0,0998
Xestobium rufivillosum
22
15
7
59,5
1
Dorcus parallelipipedus
21
14
7
60
1
Ampedus cardinalis
19
19
0
50
0,2094
Gnorimus variabilis
19
19
0
40
0,0559
Coleoptera
856
633
223
30
0,0516
chráněné druhy
286
215
71
druh
U
p
41,5 0,1303
26,5 0,0293
Z grafu závislosti počtu jedinců na past ku oslunění stanoviště (Obr. 7.) je patrné, že osluněná a neosluněná stanoviště se liší hlavně v rozsahu hodnot.
21
Obr. 7. Závislost počtu jedinců na past ku osvětlenosti stanoviště.
Obr. 8. Počty chycených jedinců za tři týdny v závislosti na pasti; zastíněné pasti jsou označeny modře, osluněné pasti jsou označeny červeně.
22
Obr. 8. dokládá jak je zastoupení počtu jedinců v jednotlivých pastech nerovnoměrné, a že pasti v dutinách stromů v zápoji vykazují vyšší hodnoty než ty stromů na loukách. Srovnání nejsou statisticky významná hlavně kvůli nerovnoměrnosti hodnot a velkému rozsahu hodnot. Velký počet jedinců na zastíněných stromech je způsoben jen několika stromy s vysokými hodnotami s velkým rozptylem.
Obr. 9. Zastoupení trofických skupin brouků v stromových dutinách na obou stanovištích Dominance xylofágních druhů (obr. 9.) není v trouchových dutinách překvapením. Tím by mohl být malý podíl mycetofágních brouků, to je způsobeno nejspíše tím, že mnoho druhů, o kterých se v literatuře uvádí, že jsou xylofágní a saprofágní, se ve skutečnosti živí houbami žijícími na dřevě či v rozkládajícím se materiálu. Stromové dutiny poskytují mnoho mikrohabitatů pro saproxylický hmyz. Ač je mikrohabitatové složení rozrůzněné, rozdíly mezi typy stanovišť jsou zanedbatelné, až na to, že v lese je více brouků obývajících stromové houby. V dutinách samotných žádné makromycetní houby nebyly pozorovány, ale jejich přítomnost nelze vůbec vyloučit.
23
Obr. 10. Preference brouků pro mikrohabitaty v dutinách v zastíněných stromech
Obr. 11. Preference brouků pro mikrohabitaty v dutinách na exponovaných stromech
24
Obr. 12. Vazba dutinové fauny brouků na obou stanovištích na tlející dřevo
Obr. 13. Zastoupení jedinců s preferencí pro různé typy biotopů na obou stanovištích
Na obou typech lokalit jsou nejvíce zastoupeny druhy obligátně saproxylické (Obr. 12) dryhy potenciálně saproxylické jsou naopak zastoupeny nejméně. Nejvíce jedinců žije v lesním biotope, což je také
25
3
Nema_col
Gnor_var
Scio_wat Eugl_ocu Nicr_spp
Proc_tib
Brach_ru Dorca_ch Trox_sab Hexa_exi Dorc_par Xest_ruf Dend_pun Ptin_sch Orph_nig Drep_umb Tene_opa Trin_hir Necr_vio
Cryp_ re
Hypu_que
-2
Alle_mor
-2
4
Obr. 14. Ordinační diagram korespondenční analýzy ukazující polohu druhů v prostoru; zobrazena je první a druhá ordinační osa; vyznačeny jsou jen druhy s fitem 10 a více, ostatní druhy jsou do analýzy také zahrnuty.
Korespondenční analýza (obr. 14) ukazuje druhy ve vícerozměrném prostoru, nahoře jsou druhy preferující vlhkost a vlevo druhy striktně preferující lesní stanoviště. U korespondenční analýzy stromů (Obr. 15) je vidět že luční stromy jsou více shluklé na jednom místě a lesní jsou rozprostřené, což značí, že lesní stanoviště jsou mnohem rozrůzněnější.
26
3
3
16
7
1 8
9
21 6
22 12 14
4 2
15 13 20
18
17 5 19
11
-2
10
-2
4
Obr. 15. Ordinační diagram korespondenční analýzy ukazující polohu stromů s pastmi v prostoru na základě druhového složení v dutinách; červenou tečkou jsou znázorněny luční, modrým trojúhelníkem lesní stromy; zobrazena je první a druhá ordinační osa První ordinační osu jsem testoval Mann Whitney testy vyšla statisticky významně vůči typu stanoviště a téměř významně vůči typu stanoviště a vyšla statisticky významně (U=25; p=0,0229) a téměř významně vůči hromadnému výskytu mravence Liometopum microcephalum na stejném stromě (U=17; p=0,0502)
27
Tab. 2. Seznam chycených druhů brouků s jejich stupněm vazby na dřevo, habitatovými a trofickými nároky, stupněm ohrožení dle českého a Evropského červeného seznamu Vysvětlivky: saproxylicita 1 – obligátně vázán na tlející dřevo; saproxylicita 2 – fakultativně vázán na tlející dřevo; saproxilita 3 – potenciálně vázán na tlející dřevo. Trofie:
Mikrohabitat:
Makrohabitat
x – xylofágní,
TC – trouchové dutiny
F - les
s – saprofágní,
W – mrtvé dřevo v pevném stavu
F-O – otevřený les
m – mycetofágní, z – zoofágní, n – nekrofágní, pp – polyfágní
WF – stromové houby
O –nelesní stanoviště E – euryekní
SF – půdní houby B – kůra stromů R – hnilobné dřevo
znak “-“ značí nejpravděpodobnější potravní vazbu na obojí znak “/“ značí rozdílnou potravní vazby v rozporu.
L – opad a/ nebo hrabanka TS – výtoky mízy C – mrtvoly N – hnízda (obecně) NB – ptačí hnízda NA – mravenčí hnízda NM – hnízda savců NH – hnízda létavých blanokřídlých
28
Statut ohrožení CR – criticaly endangered - „kriticky ohrožený“ EN – endangered „ohrožený“ VU – vulnerable „zranitelný“ NT – near threatened „hrozící ohrožení
druh
čeled
jedinců v lese
jedinců na louce saproxylicita
trofie
mikrohabitat makrohabitat
redlist CZ
redlist IUCN
Aeselus scaraboides
Lucanidae
6
0
1
x
R, TC
F
‐
NT
Agonum viduum
Carabidae
1
0
2
z
B
F‐O
‐
‐
Allecula morio
Tenebrionidae
6
1
1
m
R, TC
F
‐
‐
Alphitophagus bifasciatus
Tenebrionidae
1
0
1
s
D, L, B
E
‐
‐
Ampedus cardinalis
Elateridae
19
0
1
z
R, TC
F
VU
NT
Anaspis ruficollis
Mordelidae
1
0
1
x
W
E
‐
‐
Anisotoma humeralis
Leiodidae
1
0
1
m
WF
F
‐
‐
Anisotoma orbicularis
Leiodidae
1
0
1
m
WF
F
‐
‐
Anthrenus scrophulariae
Dermestidae
1
0
3
n
C, N
E
‐
‐
Athous haemorhoidallis
Elateridae
2
0
2
pp
L, D, R
E
‐
‐
Atomaria linearis
Cryptophagidae
0
1
3
s
D, L
E
‐
‐
Atomaria slavonica
Cryptophagidae
1
0
3
s
D, L
E
‐
‐
Attagenus unicolor
Dermestidae
4
0
3
n
C, N
E
‐
‐
Aulonothroscus brevicollis
Throscidae
0
1
1
x
W
F
‐
‐
Brachygonus ruficeps
Elateridae
14
0
1
s
R, TC, N
F
CR
NT
Camptorhinus statua
Curculionidae
0
1
1
x
W
F‐O
EN
‐
29
Carabus granulatus
Carabidae
0
2
3
z
B
F‐O
‐
‐
Cardiophorus gramineus
Elateridae
1
0
1
s
L, TC, NA
F
VU
NT
Catops fuliginosus
Leiodidae
1
0
3
s
N
E
‐
‐
Catops nigriclavis
Leiodidae
1
0
3
s
N
E
‐
‐
Cerylon histeroides
Cerylonidae
1
0
1
z/m
R, B, WF
F
‐
‐
Cetonia aurata
Scarabaeidae
0
1
2
x‐s
R, L
E
‐
‐
Clemmus troglodytes
Endomychidae
0
1
1
m
WF
F
CR
‐
Corticaria serrata
Latridiidae
2
1
2
m
NB, WF, D
E
‐
‐
Cryptophagus fallax
Cryptophagidae
0
10
2
s‐m
R, WF, NM
E
‐
‐
Cryptophagus punctipennis
Cryptophagidae
3
0
2
m
R, WF
F
‐
‐
Cryptophagus reflexus
Cryptophagidae
11
0
2
m
R, WF
F
‐
‐
Cryptophagus saginatus
Cryptophagidae
1
0
3
s‐m
L, D, B?
E
‐
‐
Cryptophagus uncinatus
Cryptophagidae
4
0
2
m
R,WF
F
‐
‐
Dendrophilus punctatus punctatus
Histeridae
26
1
2
z
NB, TC
F
‐
‐
Dermestes undulatus
Dermestidae
1
3
3
n
C
E
‐
‐
Diaperis boleti
Tenebrionidae
0
1
1
m
WF
F
‐
‐
Dorcus parallelipipedus
Lucanidae
15
6
1
x
R, TC
E
‐
‐
30
Dorcatoma chrysomelina
Anobiidae
60
4
1
x‐m
W, R
F
‐
‐
Dreposcia umbrina
Leiodidae
28
5
1
s?
NA, TC
F
EN
‐
Dryocetes villosus
Scolitidae
1
0
1
x
B
F
‐
‐
Dryophorus corticalis
Curculionidae
1
1
1
x
W
F
‐
‐
Elater ferrugineus
Elateridae
0
1
1
z
R, TC
F
CR
NT
Eledona agricola
Tenebrionidae
9
0
1
m
WF
F
‐
‐
Enicmus rugosus
Latridiidae
3
0
1
m
WF, B, R
F
‐
‐
Enicmus testaceus
Latridiidae
1
0
1
m
WF, R
F
‐
‐
Ennearthron pruinosulum
Ciidae
1
0
1
m
WF
F
CR
‐
Euglenes oculatus
Aderidae
4
4
1
x‐m
TC
F
‐
‐
Eustrophus dermestoides
Tetratomidae
14
0
1
m
WF, B
F
‐
‐
Gastrallus leavigatus
Anobiidae
1
0
2
x
W, WF, SF
F
‐
‐
Glischrochilus quadripunctatus
Nitidulidae
0
1
1
z
B
F
‐
‐
Gnathoncus nannetensis
Histeridae
1
0
2
z
NB
E
‐
‐
Gnorimus variabilis
Scarabaeidae
19
0
1
x
R
F
EN
VU
Hexarthrum exiguum
Curculionidae
42
8
1
x
W
F
‐
‐
Hymenorus doublieri
Tenebrionidae
1
3
1
x/z
R, TC
F
CR
‐
31
Hypulus quercinus
Melandryidae
8
0
1
x‐m
TC
F
‐
‐
Liocola lugubris
Scarabaeidae
2
2
1
s
R
F
‐
‐
Malachius bipustulatus
Malachidae
1
0
1
z
B, R, NH
O
‐
‐
Malthodes spp.
Cantharidae
2
0
1
z
R
F
?
‐
Micrambe bimaculata
Cryptophagidae
1
0
1
m
WF
F
‐
‐
Mycetaea subterranea
Endomychidae
1
0
1
m
WF
F
‐
‐
Mycetophagus quadriguttatus
Mycetophagidae
0
2
1
m
WF, R, TC
E
‐
‐
Neatus picipes
Tenebrionidae
3
0
1
x‐s
TC, B
F‐O
NT
‐
Necrobia violacea
Cleridae
2
5
2
z
C, W
E
‐
‐
Nemadus colonoides
Leiodidae
9
4
1
s?
NA, NB , TC
F
NT
‐
Nicrophorus spp.
Silpidae
6
6
3
n
C
E
?
‐
Orphilus niger
Dermestidae
6
4
2
?
?
F
‐
‐
Osmoderma barnabita
Scarabaeidae
2
0
1
x
TC
F‐O
CR
NT
Palorus depressus
Tenebrionidae
3
0
2
s‐m
B, R
E
NT
‐
Pentaphyllus testaceus
Tenebrionidae
0
1
1
x‐m
WF, R, PC
F
VU
‐
Platyderus rufus
Carabidae
0
1
2
z
B
F‐O
‐
‐
Platynus assimilis
Carabidae
5
0
2
z
B
F‐O
‐
‐
32
Prionocyphon serricornis
Scirtidae
2
0
2
s
L, TC, B
E
VU
‐
Procraerus tibialis
Elateridae
3
2
1
z
W, B
F‐O
‐
‐
Protaetia aeruginosa
Scarabaeidae
3
0
1
x
TC, R
F‐O
EN
NT
Pseudocistela ceramboides
Tenebrionidae
3
1
2
x‐s
D, R, TC
F
‐
‐
Pteleobius vittatus
Scolitidae
2
0
1
x
B
F
VU
‐
Pterostichus oblongopunctatus
Carabidae
3
0
2
z
B
F‐O
‐
‐
Ptilinus pectinicornis
Anobiidae
1
0
1
x
W
F‐O
‐
‐
Ptinus schlerethi
Anobiidae
103
44
2
x‐s
W, L
F
EN
‐
Pycnomerus terebrans
Zopheridae
1
1
1
z/m
NA, R
F
EN
‐
Salpingus planirostris
Salpingidae
0
1
1
z
B
F‐O
‐
‐
Sciodrepoides watsoni
Leiodidae
2
7
1
s?
NA, NB, TC
F
‐
‐
Scraptia fuscula
Scraptiidae
1
2
1
x/z
R, NA
F
NT
‐
Stethorus punctillum
Coccinellidae
1
0
2
z
B, TS, L
E
‐
‐
Tenebrio opacus
Tenebrionidae
113
58
1
x‐s
TC, B
F‐O
CR
‐
Teredus cylindricus
Bothrideridae
3
0
1
x
W
F
VU
‐
Trinodes hirtus
Dermestidae
6
5
2
n
TC, C
E
‐
‐
Troglops albicans
Malachidae
1
3
1
z
W
F
‐
‐
33
Trox scaber
Trogidae
7
4
3
n
NB
E
‐
‐
Xestobium rufivillosum
Anobiidae
15
7
1
x
W
F
‐
‐
Xyleborinus saxesenii
Scolitidae
1
0
1
m
W, B
F‐O
‐
‐
Xyleborus monographus
Scolitidae
0
6
1
m
W, B
F
‐
‐
34
4. DISKUZE
Ač většina testů vyšla statisticky nesignifikantně, výsledky naznačují že brouci v trouchových dutinách na Pohansku mírně preferují zástin lesa před přímým osluněním. Ač zástin má vliv na druhovou bohatost zkoumaného mikrostanoviště, je to jen jeden z faktorů, a nelze jim vysvětlit veškerou variabilitu. Tyto výsledky jsou opak toho, co je uvedeno ve většině severoevropských prací zabývajících se tímto tématem. To může být způsobeno hned několika faktory. První je, že práce je založena na relativně malém vzorku. Publikované prace ho mají velmi různý. Jakmile budou vyhodnoceny i nárazové pasti, budou výsledky celistvější, ale budou vypovídat spíše o veškerém saproxylickém hmyzu než jen o dutinovém společenstvu. Na druhou stranu mobilnější dutinoví specialisté schopní letu půjdou vyčlenit zvlášť. Dále může být obdržený výsledek ovlivněný náhodou, že získaný vzorek nereprezentuje skutečnost. Avšak pravděpodobnost této možnosti je velmi malá. Nebo se výsledek od může lišit právě proto, že většina prací o dutinových broucích je ze severní Evropy, kde mohou platit trochu jiné zákonitosti, protože druhy se mohou na okrajích svého areálu chovat atypicky. Mimo zástin by mohla mít velmi důležitý vliv vlhkost trouchu. Vlhkost v dutinách však nebyla měřena, byly jen zaznamenány dutiny, do kterých vyloženě zatékalo. Vysoká přítomnost saprofágů potvrzuje, že dutiny jsou jistým způsobem podobné půdnímu prostředí. Informace z literatury o habitatových a potravních nárocích některých druhů jsou nedostačující, nebo si odporují. Například u druhu Orphilus niger nejsou vůbec známé potravní nároky. Srovnání zachycené fauny lokality Pohansko se seznamem druhů vhodných pro klasifikaci lesních biotopů jako mezinárodně důležitých pro ochranu přírody (Speight 1989), ukazuje, že se zde vyskytuje osm takových druhů: Eurythrea quercus, Protaetia aeruginosa, Liocola lugubris, Osmoderma eremita s. l., Ampedus cardinalis, Cardiophorus gramineus, Elater ferugineus a Aesalus scaraboides. Pokud srovnám brouky lokality Pohansko se seznamem pralesních reliktů dokládajících kontinuální zalesnění (Müller et al. 2005), tak společným druhem v první kategorii, do které byly zařazeny opravdu vrácné druhy, pralesní relikty je sedm druhů: Dreposcia umbrina, Ampedus cardinalis, Brachygonus ruficeps , Eurythyrea quercus, Tenebrio opacus, Neatus picipes a Camptorhinus statua. Do druhé kategorie pralesních reliktů, kam byly zařazeny druhy se sníženou mobilitou, které rády vyhledávají mrtvé dřevo, ale nejsou v kontextu
35
střední Evropy tak vzácné a významné, z dutinové fauny lokality Pohansko spadá pět druhů: Elater ferrugineus, Teredus cylindricus, Eustrophus dermestoides, Osmoderma eremita s. l. a Aesalus scarabaeoides. Mezi uvedenými jedinci z obou seznamů je překryv, 5 druhů.
Z 87 nalezených druhů je 23 zapsaných v Červeném seznamu ohrožených druhů České republiky (Farkač et al. 2005); 8 je uvedeno v Evropském červeném seznamu saproxylických druhů (Nieto a Alexander 2010). Mezi vzácné, ochranářsky i vědecky zajímavé druhy patří páchník hnědý (Osmoderma eremita s. l., zde Osmoderma barnabita), zjištěný jen v jedné dutině v počtu dvou kusů. Tento druh je kriticky ohrožený podle českého červeného seznamu, téměř ohrožený podle Evropského červeného seznamu, silně ohrožený podle vyhlášky č. 395/1992 Sb. a je prioritním druhem vyžadujícím zvláštní územní a přísnou druhovou ochranu dle směrnice EU (Směrnice 92/43/EHS, o ochraně přírodních stanovišť, volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin) uplatňované v rámci programu NATURA 2000. Žije skrytým životem v trouchových dutinách starých dubů, jilmů, vrb a lip; je ohrožený hlavně kvůli své velmi malé mobilitě. Považuje se za deštníkový druh, na jehož biotop jsou vázány další vzácné druhy (Ranius 2002b). Podle Jönssona et al. (2004) díky symbiotickým bakteriím dokonce obohacuje prostředí dutiny o přístupný dusík a fosfor a tím vytváří lepší prostředí pro život dalších obligátně dutinových druhů bezobratlých. Z výzkumu Šebka (2011) na hlavatých vrbách vyplývá, že dutiny obývané páchníkem a dutiny bez něj hostí stejně bohatou faunu, což je v protikladu z obecně uznávanou teorií deštníkového druhu. Ač jsem v průběhu vyhodnocené sezóny chytil jen dva exempláře, vím, že v dalším roce, kdy jsem ve výzkumu pokračoval, byli páchníci přítomni i v dutině, která je dle získaných výsledků jedna z nejmenší početností jedinců. Kovařík rezavý (Elater ferugineus), kriticky ohrožený druh podle českého červeného seznamu, téměř ohrožený podle evropského červeného seznamu a silně ohrožený podle vyhlášky č. 395/1992 Sb., je vázán na dutiny již obývané velkými vrubounovitými brouky. Larvy tohoto kovaříka se živí jejich larvami a dokonce se kuklí v kokonech jejich kukel. (Svensson et al 2003, Burakowski et al. 1971) Jediný exemplář byl chycen v dutině ve které nebyl chycen žádný vrubounovitý brouk, ale byl tam nalezen trus zlatohlávků (který nedokazuje jejich nynější přítomnost, ale dokládá přítomnost v minulosti). Zdobenec proměnlivý (Gnorimus variabilis) má v rámci České republiky potvrzené rozšíření jen ve 13 mapovacích čtvercích (Chobot 2012). Na rozdíl od blízce příbuzného zdobence zelenavého (Gnorimus nobilis), který se vyskytuje ve vyšších polohách, je vázán
36
spíše na dutiny listnatých stromů v nižších polohách. Je to ohrožený druh podle českého červeného seznamu, zranitelný podle Evropského červeného seznamu a silně ohrožený podle vyhlášky č. 395/1992 Sb., který byl ale ještě v 19. století v Evropě hojným druhem (Burakowski et al. 1971). Bylo chyceno celkem 19 jedinců, z toho 9 v dutinách velmi vlhkých, do kterých zatékala voda. Zlatohlávek skvostný (Protaetia aeruginosa) je našim největším zlatohlávkem. Má status „ohrožený“ v Červeném seznamu České republiky a „téměř ohrožený“ podle Evropského červeného seznamu. Larvy se vyvíjí v trouchových dutinách převážně dubů, které se nacházejí výše nad zemí. Jako většina ostatních zlatohlávků se dospělci živí mízou stromů a šťávou ze zralého ovoce. Je to jižní prvek naší entomofauny, vyskytuje se v teplejších místech republiky a je hojnější v jižní Evropě (Hůrka 2005). Potemník Tenebrio opacus je rozšířený v celé Evropě (Burakowski et al. 1971). Žije ve stromových dutinách a pod kůrou starých listnatých stromů (Hůrka 2005). Ač nemá žádný statut ohrožení či ochrany, některými autory je vnímán jako vzácný (Hůrka, 2005) a některými jako indikátor neporušeného lesního prostředí (Speight, 1989). V dutinách bylo nalezeno celých 171 jedinců, tedy obrovské množství, vypadá to tedy, že na Pohansku je velmi hojný. Jak potvrzuje literatura (Burakowski et al. 1971) i odborník (Jiří Vávra, pers. comm.) vrtavec Ptinus schlerethi je velmi vzácný brouk o jehož životu i rozšíření máme velmi málo informací. Velmi zajímavé je, že ze 147 odchycených jedinců byl pouze jeden samec. Byl to jediný druh vrtavce zjištěný ve studovaných dutinách. Výsledky ukázaly, že konec dubna r. 2010 byl pozdním termínem pro instalaci pastí, protože nebyl zachycen nástup broučí fauny, resp. její aktivity, v dutinách na lokalitě (Obr. 6). Proto bych doporučoval dřívější instalaci pastí. Na lokalitě Pohansko to ale bylo v r. 2010 nemožné kvůli jarním povodním, které ještě stěžovali kontrolu pastí v průběhu května. Naopak se jeví jako zbytečné provozovat pasti ještě v září a říjnu. Druhů i jedinců bylo v tomto pozdním období chyceno již málo a druhové spektrum se příliš nelišilo od předcházejících měsíců.
37
5. ZÁVĚR
V trouchových dutinách v dubech na lokalitě Pohansko bylo chyceno 886 brouků. U většiny dutinových brouků byla zjištěna preference zastíněných stromů v lese oproti osluněným stromům na louce, ale druhové složení bylo na obou typech stanoviště velmi podobné. Zastínění je faktor který hraje roli početnosti jedinců i druhové bohatosti. Chyceno bylo mnoho druhů s vysokou ochranářskou hodnotou (23 zapsaných v Červeném seznamu ohrožených druhů České republiky; osm zapsaných v Evropském červeném seznamu saproxylických druhů) i druhů, které jsou uváděny jako indikátory lesa z vysokou ochranářskou hodnotou (osm podle Speighta 1989) a jako indikátory pralesovitosti lesa (dvanáct podle Müllera et al. 2005). Z toho lze usoudit, že lokalita Pohansko má velký význam pro dutinový i ostatní saproxylický hmyz a to dokonce v celoevropském kontextu.
38
6. LITERATURA
Bridle J.R., Vines T.H. 2007. Limits to evolution at range margins: when and why does adaptation fail? Trends Ecol Evol. 22: 140–147.
Bußler H., Müller J. 2008. Vacuum cleaning for conservationists: a new method for inventory of Osmoderma eremita (Scop., 1763) (Coleoptera: Scarabaeidae) and other inhabitants of hollow trees in Natura 2000 areas. Journal of Insect Conservation. 13: 355-359.
Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J. 1971- 2007. Kat. Fauny Pol. Część XXIII Tom 1-22 Chrząszcze Coleoptera, MiIZ PAN, Warszawa. (Citováno 9.5.2012). Dostupné na www:
Drozd P. 1997. Brouci jihomoravské lužní oblasti. Disertační práce, Mendlova zemědělská a lesnická univerzita, Brno.
Farkač J., Král D., Škorpík M. (eds). 2005. Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. List of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha. 760 pp.
Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. 2001. PAST: Paleonthological Statistics: Software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica. 4: 9.
Hannah L., Carr J.L., Lankerani, A. 1995. Human disturbance and natural habitat: a biome level analysis of a global data set. Biodiversity and Conservation. 4: 128-155.
39
Hauck, D., Čížek, L. 2006. Inventarizace stromů vhodných pro páchníka hnědého (Osmoderma eremita) a tesaříka obrovského (Cerambyx cerdo) v oboře Soutok u Břeclavi v roce 2006. Nepublikovaná zpráva pro Agenturu ochrany přírody a krajiny České republiky. 43 pp.
Havlíček P. 2004. Geologie soutokové oblasti Dyje s Moravou. In: Hrib M., Kordiovský E. (eds): Lužní les v Dyjsko-moravské nivě. Moraviapress, Břeclav. pp 11-19.
Hejný S., Slavík B. 1988. Květena české socialistické republiky, Academia, Praha.
Hůrka K. 2005. Brouci České a Slovenské republiky, Kabourek, Zlín.
Chobot K. 2012. Mapa rozšíření Gnorimus variabilis v České republice. In: Zicha O. (ed.) Biological
Library
–
BioLib.
(Citováno
9.05.2012).
Dostupné
na
WWW:
Chytrý M., Kučera T., Kočí M. (eds.). 2001. Katalog biotopů České republiky. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha.
Jansson N. 2009. Habitat requirements and preservation of the beetle assemblages associated with hollow oaks. Disertation thesis, Linköping University, Linköping.
Jonsell M. 2004. Old park trees: a highly desirable resource for both history and beetle diversity. J. Arboricult. 30: 238-244.
40
Jönsson N., Méndez M., Ranius T. 2004. Nutrient richness of wood mould in tree hollows with the Scarabaeid beetle Osmoderma eremita. Animal Biodiversity and Conservation. 27: 79–82. Köhler
F.
2000.
Totzholzkäfer
in
Naturwaldzellen
des
nördlichen
Rheinlands.
Recklinghausen, Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung, und Foresten/Landesamt für Agrarordnung Nordhein-Westfalen. 352 pp.
Magurran A.E. 2004. Measuring Biological Diversity. Oxford, Blackwell Publishing. 256 pp.
Maňák V., Schlaghamerský J. 2009. The saproxylic beetles of Dlúhý hrúd, an old-growth remnant on the Lower Dyje River (Czechia) In Saproxylic beetles - their role and diversity in European woodland and tree habitats. Pensoft Publishers, Sofia-Moskva. pp 49-76.
Martikainen P., Kouki J. 2003. Sampling the rarest: threatened beetles in boreal forest biodiversity inventories Biodiversity and Conservation. 12: 1815-1831.
McLean I.F.G., Speight M.C.D. 1993. Saproxylic invertebrates – the European context. In: Kirby K.J.; Drake C.M. (eds) Dead wood matters: the ecology. pp 14. and conservation of saproxylic invertebrates in Britain. English Nature Science No. 7. pp 21–32. English Nature, Peterborough.
Müller J., Bußler H., Bense U., Brustel H., Flechtner G., Fowles A., Kahlen M., Möller G., Mühle H., Schmidl J., Zabransky P. 2005. Waldoekologie online. 2: 106 -113.
Nieto A., Alexander K.N.A. 2010. European Red List of Saproxylic Beetles. Luxembourg: Publications Office of the European Union.
41
Ranius T. 2000. Minimum viable metapopulation size of a beetle, Osmoderma eremita, living in tree hollows. Anim Biodivers Conserv. 3: 37–43.
Ranius T. 2001. Constancy and asynchrony of Osmoderma eremita populations in tree hollows. Oecologia. 126: 208–215.
Ranius T. 2002a. Population ecology and conservation of beetles and pseudoscorpions living in hollow oaks in Sweden. Animal Biodiversity and Conservation. 25: 53–68.
Ranius T. 2002b. Osmoderma eremita as an indicator of species richness of beetles in tree hollows. Biodivers Conserv. 11: 931–941.
Ranius T. 2006. Measuring the dispersal of saproxylic insects: a key characteristic for their conservation. Population Ecology. 48: 177-188.
Ranius T., Hedin J. 2001. The dispersal rate of a beetle, Osmoderma eremita, living in tree hollows. Oecologia. 126: 363–379.
Ranius T., Jansson N. 2002. A comparison of three methods to survey saproxylic beetles in hollow oaks. Biodiversity and Conservation. 11: 1759–1771.
Ranius T., Niklasson M., Berg N. 2009. Development of tree hollows in pedunculate oak (Quercus robur). Forest Ecology and Management. 257(1): 303–310.
Rozkošný R., Vaňhara J. 1995–1996. Terrestrial Invertebrates of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO, I–III. Folia Fac Sci Nat Univ Masaryk. Brun., Biol. 92:1–208, 93:209–408, 94:409–630.
42
Schlaghamerský J. 2000. The saproxylic beetles (Coleoptera) and ants (Formicidae) of Central European hardwood floodplain forests. Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis. Biologica. 103: 1–205.
Schlaghamerský J. 2004. Suchozemští bezobratlí lužního lesa In Hrib M., Kordiovský E. (eds): Lužní les v Dyjsko-moravské nivě. Moraviapress, Břeclav. 293–315.
Schlaghamerský J. 2008. Výzkum saproxylických brouků ve zvláště chráněných územích In Výzkum v ochraně přírody. Brno: Tribun EU. 34 pp.
Schlaghamerský J., Maňák V., Čechovský P. 2008. On the mass occurrence of two rare saproxylic
beetles,
Cucujus
cinnaberinus
(Cucujidae)
and
Dircea
australis
(Melandryidae), in South Moravian floodplain forests Revue d'Écologie (La Terre et la Vie), Paris: Société nat. de protection de la nature. Suppl. 10: 115–121.
Speight M.C.D. 1989. Saproxylic invertebrates and their conservation. Nature and Environment Series, No. 42. Council of Europe, Strasbourg.
Svensson G.P., Larsson M.P., Hedin J. 2004. Attraction of the larval predator Elater ferrugineus to the sex pheromone of its prey, Osmoderma eremita, and its implication for conservation biology. Journal of Chemical Ecology. 30: 353–363. Šebek P. 2011. Ke Kolepterofauně stromových dutin ve Vojkovické vrbovně a populaci páchníka hnědého (Osmoderma barnabita) na této lokalitě. Diplomová práce, Masarykova univerzita, Brno.
Vera F.W.M. 2000. Grazing ecology and forest history CABI Publishing, Oxon. New York.
43
Vignon V. 2008. Comparing size of Osmoderma eremita populations and habitat quality in different French localities: conservation perspectives. Revue d'écologie. 123– 129.
Vodka Š., Konvička M., Čížek L. 2009. Habitat preferences of oak-feeding xylophagous beetles in a temperate woodland: implications for forest history and management. J Insect Conserv. 13: 553–562.
Vrška T. 2004. Zvláště chráněná území luţních lesů. In Hrib M., Kordiovský E. (eds): Lužní les v Dyjsko-moravské nivě. Moraviapress, Břeclav, pp. 183–193.
44
