Hledání počátků moderního člověka Na Předním východě vedle sebe asi žily anatomicky odlišné populace VLADIMÍR SLÁDEK JIŘÍ SVOBODA PETR ŠKRDLA
Také my, Evropané, podobně jako Američané či Australané, bychom si měli zvykat na pocit, že na našem kontinentu kdysi žila domorodá populace, kterou jsme vytěsnili. Rozdíl je v tom, že k těmto změnám došlo už před více než 30 000 lety a dovídáme se o nich jen prostřednictvím antropologie a archeologie. V krátkém časovém úseku zmizely domorodé populace neandertálců (Homo sapiens neanderthalensis) a po celé Evropě se rozšířily populace s kulturou mladého paleolitu („anatomicky moderní lidé“ – Homo sapiens sapiens). Od neandertálců se lišily utvářením kostry, nesly podstatnou část moderních anatomických znaků a již se podobaly nám, současným lidem. Řada otázek však je nedořešená. Proč a jak se v Evropě tito anatomicky moderní lidé objevili? Byla to velká invaze nových obyvatel, nebo k jejich vzniku geneticky přispěli domorodí neandertálci? Postupně se vyhranily dva protichůdné názory: l Přechod od neandertálských populací k modernímu člověku probíhal pomalu, v podstatě na místě, a neovlivnily ho populace z jiných regionů. Podle této představy jsou neandertálci našimi přímými předky. Tuto teorii zastávají především M. Wolpoff, D. Frayer, F. Smith ad. l Větší skupina již anatomicky moderních lidí přišla z jiného regionu a nahradila domorodé neandertálce. To ovšem neznamená, že bychom měli neandertálce automaticky považovat jen za jakousi primitivní skupinu. Tuto teorii zastávají především Ch. Stringer, R. Andrews, M. Day, B. Vandermeersch ad. Nové archeologické modely pravěkých kultur První evropský velký soubor anatomicky moderních kosterních pozůstatků pochází z Moravy (z Mladče, Předmostí, Dolních Věstonic, Pavlova a Brna). Dnes se zdá, že antropologické studium tohoto kosterního materiálu podporuje spíše druhou hypotézu, tedy příchod moderního člověka do Evropy. To však vyvolává potřebu někde nalézt oblast s takovými fosiliemi, které by se našim mladopaleolitickým fosiliím podobaly, a navíc je časově předcházely. Odkud k nám mohl přijít anatomicky moderní člověk? Při řešení této otázky opakovaně provokuje velice zajímavý průběh hominidní evoluce na Předním východě. Někteří badatelé se domnívají, že mezi vznikem anatomicky moderního člověka a některými fosilními nálezy z Předního východu existuje souvislost.
1. Záběry z výzkumu archeologických vrstev uvnitř jeskyně Hayonim v létě 1996
Snad můžeme odpověď hledat právě zde. Při výzkumech jsme navíc narazili na okolnosti, které nově osvětlují evoluci evropských neandertálců, umožňují nové interpretace a nabízejí nové archeologické modely pravěkých kultur. Oblast Předního východu poskytla model hominidní evoluce ve svrchním pleistocénu. Přední východ Dějiny lidstva mají ve fascinující oblasti Předního východu mnohé uzlové body. Můžeme zde hledat kořeny městské civilizace či první stopy zemědělských kultur. Výjimečnost Předního východu má dobré geografické předpoklady, neboť spojuje tři velké kontinenty – Evropu, Asii a Afriku. Nebude proto divu, pokud i počátek moderního člověka bude s touto oblastí nějak souviset. Při velkých migracích museli lidé touto křižovatkou procházet. Podle paleoklimatologických výzkumů se navíc zdá, že to nebyla oblast nehostinná. I v chladnějších čtvrtohorních výkyvech si Přední východ zachoval příznivé klima a bohatství potravinových zdrojů. Hominidní fosilie již od 30. let objevovali v četných jeskyních tohoto území významní badatelé: T. D. Mgr. Vladimír Sládek (*1969) vystudoval antropologii na Přírodovědecké fakultě Masarykovy univerzity, nyní absolvuje doktorandské studium na téže univerzitě a na Univerzitě v Bordeaux. V Archeologickém ústavu AV ČR Brno (pracoviště Dolní Věstonice) se zabývá otázkami vývoje člověka. PhDr. Jiří Svoboda, DrSc., (*1953) viz Vesmír 76, 198, 1997/4. Ing. Petr Škrdla (*1970) vystudoval Strojní fakultu VUT v Brně, kde nyní absolvuje doktorandské studium. V Archeologickém ústavu AV ČR Brno (pracoviště Dolní Věstonice) se zabývá technologií výroby kamenných nástrojů. http://www.cts.cuni.cz/vesmir l VESMÍR 76, říjen 1997
563
2. Hypotetické šíření moderního člověka, podle B. Vandermeersche O tématech souvisejících s tímto článkem vyšly v posledních letech ve Vesmíru následující statě: Hudba a malby v paleolitických jeskyních? Vesmír 69, 64, 1990/2 Nové objevy v Předmostí u Přerova, Vesmír 70, 287, 1991/5 Zlaté období antropologie? Vesmír 70, 414, 1991/7 Fosilní klimatický záznam: opěrný bod pro budoucnost? Vesmír 70, 563, 1991/10 Kdy pračlověk promluvil, Vesmír 70, 573, 1991/10 Kudy vedla cesta člověka do Evropy? Vesmír 70, 651, 1991/11 Průrva Olduvai, Vesmír 71, 54, 1992/1 Člověk z Keni starý 2 400 000 let, Vesmír 71, 231, 1992/4 Otavipithecus namibiensis – první hominid v miocénu, Vesmír 71, 233, 1992/4 Vymírání velkých savců na sklonku pleistocénu, Vesmír 71, 372, 1992/7 14 C a paleolitické umění, Vesmír 71, 532, 1992/9 Nejstarší galerie umění je stará 54 000 let? Vesmír 71, 592, 1992/10 Čtyři nohy – dobře, dvě – ještě lépe, Vesmír 72, 635, 1993/11 Homo erectus z Bilzingslebenu, Vesmír 73, 135, 1994/3 Předchůdci člověka na Sibiři před 500 000 lety? Vesmír 73, 234, 1994/4 Dolní Věstonice a Pavlov, Vesmír 73, 137, 1994/3 Paleoindiáni, Vesmír 73, 234, 1994/4 Stáří čínského nálezu Homo sapiens, Vesmír 73, 234, 1994/4 Potomci a předchůdci Lucy, Vesmír 73, 293, 1994/5 Člověk z Boxgrove – první Evropan, Vesmír 73, 414, 1994/7 Nový molekulární pohled na původ člověka, Vesmír 73, 534, 1994/9 Nejstarší známý hominid, Vesmír 73, 654, 1994/11 Šimpanz a jeho geny, Vesmír 73, 654, 1994/11 Kolik druhů šimpanzů existuje? Vesmír 74, 51, 1995/1 Stopy z Laetoli, staré 3,5 milionu let, ohroženy, Vesmír 74, 172, 1995/3 Přepsaná historie lidstva, Vesmír 74, 175, 1995/3 Ekologické pokusy ve střední době kamenné, Vesmír 74, 333, 1995/6 Obrazy staré 33 000 let? Vesmír 74, 470, 1995/8 Piknik před 400 000 lety? Vesmír 74, 471, 1995/8 Kdy byla osídlena Sibiř? Vesmír 74, 474, 1995/8 Kamenný mozek, Vesmír 74, 615, 1995/11 Pravěké lampy a „případ Kolíbky“, Vesmír 74, 678, 1995/12 Lucy byla mužem? Vesmír 75, 232, 1996/4 12 000 let staré vlasy „vráceny“ Indiánům, Vesmír 75, 206, 1996/4 Člověk a krajina Českého krasu, Vesmír 75, 338, 1996/6 Mamuti se dožili starověku, Vesmír 75, 355, 1996/6 Ohňová země, Dolní Věstonice a etnoarcheologie, Vesmír 75, 377, 1996/7 Cesta na strom je otevřena, Vesmír 75, 417, 1996/7 Z dob českých a slovenských opic, Vesmír 75, 516, 1996/9 Dva orangutani a mnoho ptáků, Vesmír 75, 689, 1996/12 Stáří australských artefaktů, Vesmír 75, 705, 1996/12 Nejstarší textil na světě, Vesmír 76, 116, 1997/2 Nejstarší oštěpy, Vesmír 76, 234, 1997/4 Věstonická vrubovka, Vesmír 76, 310, 1997/6
564
VESMÍR 76, říjen 1997 l http://www.cts.cuni.cz/vesmir
McCown, D. Garrodová, R. Neville, C. McBurney, R. Solecki, H. Suzuki, B. Vandermeersch, O. Bar-Yosef ad. První nálezy pocházejí z Galileje (jeskyně Schul, Amud, Kafza, Tabún, Kébara), pozdější z Kyrenajky (jeskyně Haua Fteah), Sýrie (jeskyně Dederíja) a Kurdistánu (jeskyně Šanidár). První badatelé však neměli k dispozici přesné datovací metody a stáří svých nálezů kladli před 40 000 – 50 000, výjimečně až 60 000 let. Také hodnocení antropologických nálezů bylo poplatné představám o jejich nižším stáří. Klasická metoda datování radioaktivním uhlíkem je totiž vhodná pouze pro období posledních 40 000 let, výsledky ze starších usazenin mohou být podhodnocené. Teprve v poslední době byly dalšími datovacími metodami, jako jsou elektrospinová rezonance (ESR) a termoluminiscence (TL), časově podstatně hlouběji datovány jeskyně Schul a Kafza. Jejich nové datování se překvapivě posunulo před 80 000 až 100 000 let. Podobně byl nově datován i nálezový sediment z jeskyně Tabún – až na 120 000 let. Tato datování poskytla nový obraz vývoje člověka na Předním východě. Dosud nejstarší hominidní fosilie patří do období před 250 000 až 350 000 let. Bohužel je to jen lebeční fragment pojmenovaný podle místa nálezu jako Zuttiyeh. Zlomek se skládá ze šupiny čela, nadočnicových oblouků a části kosti klínové a lícní. Několik morfologických znaků ukazuje, že člověk ze Zuttiyehu se nepodobal ani neandertálcům, ani moderním lidem. Až další skupina nálezů z Předního východu, asi z období mezi 50 000 – 100 000 let, představuje skutečné postavy našeho příběhu. Nejprve skupinu neandertálců, do níž řadíme kosterní pozůstatky z Amúdu, Kébary a Šanidáru, s jistými výhradami i problematické fosilie z jeskyně Tabún. A konečně se dostáváme k nálezům klíčovým pro naši otázku – vzácným kosterním pozůstatkům lidí, kteří na Předním východě žili v téměř tomtéž časovém období jako neandertálci, ale jejichž tvar lebky i těla byl už jiný. Morfologicko-anatomická analýza ukazuje, že nejspíš
jde o nejstarší moderní lidi. Tyto fosilní pozůstatky pocházejí z výplní dvou jeskyní – Kafzy a Schulu. Česká archeologie paleolitu a Přední východ Přední východ, kde se dají kamenné artefakty sbírat přímo na povrchu pouští a polopouští, už dávno přitahuje české odborníky. Mezi prvními byl pražský badatel Jaroslav Petrbok, který zamířil do Palestiny, profesor Karel Absolon se v rámci svých široce pojatých srovnávacích studií vydal do Alžírska a Tuniska. Podle tehdejších Absolonových představ se totiž paleolitické lidstvo, směřující z nitra Asie na západ, rozdělilo do dvou proudů – prvý osídlil Evropu a druhý severní Afriku. V letech 1979–1981 se jeden z nás zúčastnil terénního průzkumu na území Libye (zejména ve Fezzánu), který tehdy organizoval J. Jelínek v rámci projektu nového tripoliského muzea. Přestože centrem zájmu byla předeveším dokumentace skalního umění v kontextu kamenných nástrojů nalezených v okolí, podařilo se podrobně prozkoumat i několik lokalit podstatně starších. První z nich byla Džerma, rozlehlé naleziště středního paleolitu (acheuléenu) s typickými pěstními klíny, rozložené na povrchu hamady (skalnaté pouště) v údolí Wádí Adžál. Druhé, Wádí Buzna, bylo nesporně mladší, neboť technologie kamenných nástrojů byla pokročilejší, více se zaměřovala na výrobu dlouhých čepelí a dokládala tak přechod směrem k mladému paleolitu. Jestliže tvůrcem nástrojů z Džermy byla zřejmě nějaká forma časného Homo sapiens (ne-li dokonce pozdního Homo erectus), tvůrcem artefaktů z Wádí Buzny si vzhledem k vyvinutější technologii zdaleka nejsme jisti. Roku 1987 prováděl obdobný terénní průzkum Egyptologický ústav Univerzity Karlovy na území československé koncese v Abusíru u Káhiry. Velké množství kamenné industrie leželo na povrchu pouště přímo v okolí pyramid. Svou technologickou úrovní lze tyto nástroje zařadit někam do přechodného období mezi vznikem industrií v Džermě a Wádí Buzna. Když v osmdesátých letech prováděl Archeologický ústav tehdejší ČSAV systematický výzkum na Stránské skále u Brna, začali jsme na nástrojích vyrobených z místních jurských rohovců rozpoznávat rysy, které nápadně připomínaly přechodné industrie Předního východu. Tomu odpovídalo i stáří příslušné vrstvy, radiometricky určené do doby před 38 000 – 40 000 lety (Vesmír 67, 215, 1988). Technologie zpracování kamene na Stránské skále Podrobili jsme detailní technologické analýze kamenné industrie ze Stránské skály, které jsou uloženy v Archeologickém ústavu AV ČR na pracovišti v Dolních Věstonicích. Poprvé se na českém materiálu použila metoda zpětného skládání jednotlivých odražených artefaktů do původních bloků či hlíz suroviny. Cílem bylo slepit dohromady nástroje, čepele, úštěpy, zlomky a zbytky jader, které se nalezly v prostoru archeologické sondy. Tento proces je dlouhodobý a archeologovi zabere měsíce i roky. Výsledky jsou však pro pochopení pravěkého zpracování kamenné suroviny nedocenitelné. Technologie výroby se dá rekonstruovat od fáze přípravné (odstranění kůry hlízy a příprava plošky či plošek pro budoucí těžbu – odrážení hrotů, čepelí ad.) přes fázi produkční (výroba polotovarů pro nástroje) až po vznik nevyužitelného odpadu (zbytku jádra). Můžeme tak nahléhnout do způsobu myšlení a plánování pravěkých tvůrců. Neméně důležitým výsledkem zpětného skládání je vymezení horizontálního a vertikálního prostoru, v němž na archeologickém nalezišti probíha-
3. Levalloiská technologie je vázána převážně na neandertálské populace středního paleolitu. Naopak mladopaleolitická technologie (zejména mladší než 30 000 let) souvisí již s moderním člověkem. Jako u každého pravidla však i zde existují výjimky. Bohunická technologie, která se náhle objevila před 40 000 lety, představovala koncepční fúzi mezi oběma výše posanými způsoby těžby jádra. Buď v tomto případě šlo pouze o slepou linii technologického myšlení, nebo naopak o důležitý mezičlánek, dokládající kontinuitu technologického vývoje od středního k mladému paleolitu.
la těžba jednoho konkrétního jádra a který proto nesporně odpovídá jedné časové epizodě v životě loveckého sídliště. Materiál ze Stránské skály se zpracovával déle než rok. Sestavili jsme asi 10 velmi kompletních jader a mnoho menších sekvencí z několika úštěpů či čepelí. Rekonstruovaný výrobní postup, který nazýváme bohunická technologie (podle podobné lokality v Brně-Bohunicích, kterou prozkoumal K. Valoch) lze charakterizovat jako propojení středopaleolitického 4. Celkový pohled na jeskyni Hayonim („Holubník“) v Galilei, kde v současné době probíhají rozsáhlé archeologické výzkumy pod vedením O. Bar-Yosefa ve spolupráci s odborníky z USA, Francie a dalších zemí. V příslušných vrstvách můžeme očekávat i nové kosterní pozůstatky pleistocenních hominidů.
http://www.cts.cuni.cz/vesmir l VESMÍR 76, říjen 1997
565
5. Významné nálezy pozůstatků hominidů
výrobního postupu při těžbě jádra, reprezentovaného vyspělou levalloiskou technologií, s pokrokovou mladopaleolitickou technologií – těžbou z úzké hrany připraveného jádra. Obecně se předpokládá, že první technologie se spojuje spíše s archaickými hominidy, zatímco druhá už s anatomicky moderním člověkem. Toto tvrzení však neplatí bezvýhradně. Tutéž „přechodnou“ technologii již dříve odhalil P. Volkman na industriích z lokality Boker Tachtít v Negevské poušti, které jsou jen o několik tisíc let starší (vznikly asi před 45 000 let). Podobá se také technologii, kterou jsme poznali ve Wádí Buzna. Žádné z těchto nalezišť sice dosud neposkytlo kosterní pozůstatky člověka a neumožňuje tedy zodpovědět zásadní otázku, která lidská forma touto technologií tvořila, avšak shoda v technologickém myšlení, kterou vidíme v obou tak vzdálených oblastech, je nápadná. To je další důvod k antropologickému studiu starších fosilií moderního člověka z Předního východu. Antropologické perspektivy Nejvíce nás pochopitelně zajímaly počátky vzniku anatomicky moderního člověka a jejich vztah ke stře-
566
VESMÍR 76, říjen 1997 l http://www.cts.cuni.cz/vesmir
doevropským populacím z mladého paleolitu. Na základě publikovaných popisů a obrazové dokumentace (např. B. Vandermeersch, 1981) se jako nejzajímavější jevila skupina fosilií anatomicky moderního člověka z jeskyní Kafza a Schul, podobná středoevropským mladopaleolitickým jedincům. Jejich nové datování bylo velkým překvapením. Nikdo totiž nečekal tak vysoké stáří prvních populací anatomicky moderního člověka. Spolu s některými africkými nálezy jsou to nejstarší doklady utváření Homo sapiens sapiens a od evropských nálezů z mladého paleolitu je dělí asi 60 000 let. Naše studium originálních nálezů z jeskyní Kafza a Schul se zaměřilo na srovnání lebek a lebečních fragmentů s ostatními svrchně pleistocenními populacemi. Podrobné srovnání morfologických znaků lebek potvrdilo původní domněnku – tyto pozůstatky jsou již anatomicky moderní. A to i přesto, že zvažujeme některé nejasnosti, nejspíše ovlivněné sexuálním dimorfizmem či vlastní biologickou variabilitou svrchně pleistocenní populace. Morfologické znaky, např. vysoká, krátká a úzká mozkovna se střechovitou výstavbou nebo přítomnost protuberantia occipitalis externa či fossa canina, jsou již plně anatomicky moderní. Teoreticky by mohli jedinci z těchto lokalit souviset s populacemi, které později pronikly do Evropy.
Naproti tomu neandertálci z jeskyní Amúd, Kébara a Šanidár více připomínají evropské („klasické“) neandertálce. Na Předním východě se tato skupina objevila asi před 60 000 až 80 000 let, tedy poněkud později než jedinci z Kafzy a Schulu. První výzkumy již počátkem tohoto století sice ukázaly, že neandertálce Předního východu můžeme srovnávat s neandertálci z Evropy (např. z La Chapelle či z La Ferrassie ve Francii), není však jasné, do jaké míry je jejich populace stejnorodá v celém svém regionu. S přibývajícími znalostmi morfologie neandertálců, především rozpoznáním jejich výlučných znaků, variability těchto znaků a jejich funkčních významů, se představa jediné stejnorodé skupiny zdá být neudržitelná. Navíc se zdá, že předovýchodní neandertálci jsou oproti západoevropským méně morfologicky vyhranění a v některých znacích se dokonce i zdánlivě podobají anatomicky modernímu člověku. Poslední větší lokalitou, na níž se na Předním východě našly fosilní pozůstatky člověka ze svrchního pleistocénu, je jeskyně Tabún. Antropologické nálezy zde nebyly tak početné – pouze lebka Tabun C1 a robustní mandibula C2 spolu s kosterními zlomky. Stejně jako na nalezištích Kafza a Schul se i zde nově určovalo stáří a bylo z původního odhadu 50 000 let posunuto až do doby před 120 000 let. Tabúnské fosilie jsou navíc zvláštní tím, že sice nesou řadu neandertálských znaků, ale mají i některé morfologické aspekty bližší anatomicky modernímu člověku. Právě proto jsme fosilie z Tabúnu již na začátku článku odlišili od skupiny předovýchodních neandertálců. Když se původně předpokládalo nižší stáří, většina autorů tuto podobnost považovala za náznak přímého přechodu neandertálců k anatomicky modernímu člověku. Objevily se také domněnky o jedné biologicky velmi variabilní populaci tzv. progresivních neandertálců, spojující jedince z Kafzy, Schulu a Tabúnu. Podle dnešního časového schématu, tzn. klademeli nálezovou vrstvu Tabún C do doby před 120 000 lety, lze vysvětlit relativní podobnost tabúnských nálezů s anatomicky moderními populacemi ze Schulu a Kafzy spíše vlastní evolucí neandertálců, kteří se morfologicky vyhranili až v průběhu posledního glaciálu. Při srovnání s evropskými nálezy se lebka Tabún C1 totiž nejvíce podobá starším neandertálským populacím (např. chorvatským nálezům z Krapiny), tedy skupině, kterou nazýváme preneandertálci. V evolučním schématu hominidní skupiny ze svrchního pleistocénu jsou tito preneandertálci považováni za předchůdce následných „klasických“ neandertálců. Je možné, že předcházeli i neandertálce Předního východu.
Ardipiték – Nový rod, definovaný r. 1995 T. Whitem, G. Suwou a B. Asfawem na základě nálezů z údolí řeky Awaš v Etiopii. Časově předchází australopitéky. Australopiték anamský – Časově zatím nejstarší druh australopitéků, který definovala r. 1995 M. Leakyová podle kosterních pozůstatků z Kanapoi a Allia Bay (Keňa). Australopiték afarský – Archaický druh australopitéků, který definovali r. 1978 D. C. Johanson, T. White a Y. Correns podle nálezů z Afanu a Hadaru v Etiopii. Australopiték africký – Klasický druh australopitéka, popsaný již r. 1925 R. Dartem podle lebky z Taungs v jižní Africe. Parantrop (australopiték) etiopský – Nejstarší ze skupiny robustních australopitéků. Popsán podle tzv. „černé lebky“, kterou objevil A. C. Walker r. 1985 u jezera Turkana. Parantrop (australopiték) robustní – Druh vymezený P. Tobiasem r. 1967 podle starších nálezů lebek z jihoafrických lokalit Kromdraai a Swartkrans. Parantrop (australopiték) boisei, tzv. „Louskáček“ – Charakteristický zástupce robustních australopitéků z východní Afriky. Popsán podle lebky, kterou objevila M. Leakyová r. 1959 v Olduvai v Tanzanii. Homo rudolfensis – Hypotetický nejstarší zástupce rodu Homo, nově vymezený podle nálezů od Rudolfova jezera (nyní jezero Turkana), zřejmě rozšířený až do Malawi. Homo habilis, člověk zručný – Charakteristická skupina kosterních pozůstatků dokládajících změny v obličeji a složitější stavbu mozku. Podle východoafrických nálezů vymezili Leakey, Tobias a Napier r. 1964. Homo ergaster – Hypotetický lidský druh, výrobce nástrojů, jehož název razili na počátku 70. let C. Groves a V. Mazák a který se v současnosti začíná ujímat v literatuře. Homo erectus, člověk vzpřímený – Klasický druh archaických lidí rozšířený zejména v Africe a Asii (starší názvy Pithecanthropus , Sinanthropus ad.), vymezený na základě nálezů z Jávy (po r. 1891) a Číny (od 20. let 20. stol.). Homo antecessor – Hypotetický, nově navržený název pro hledaného společného předka neandertálců i moderních lidí. Opírá se však zatím jen o poslední nález zlomku lebky z Atapuerca ve Španělsku. Homo heidelbergensis, člověk heidelberský – Nově se ujímající název pro archaické lidi v Evropě, předky neandertálců (starší názvy anteneandertálec, archaický Homo sapiens aj.). Podle klasického nálezu čelisti z Mauer u Heidelbergu r. 1907. Homo sapiens neanderthalensis, člověk neandertálský – Klasická, specializovaná forma archaických lidí Eurasie, definovaná podle nálezu r. 1856 v Neandertalu v Německu. Někteří autoři uvažují o jeho vyčlenění jako samostatného druhu z rámce Homo sapiens. Homo sapiens sapiens, moderní lidé – Například již lidé ze svrchněpleistocenního Předmostí na Moravě měli zcela moderní vzhled a od dnešních lidí v Evropě se nijak nelišili. Jiří Svoboda
Konfrontace antropologického a archeologického pohledu
dertaloidní jedinci část genetické výbavy do genomu současného člověka? Archeologické nálezy ilustrující chování a kulturu těchto lidí naznačují, že anatomicky odlišné populace mohly žít vedle sebe na velmi malém území Předního východu po téměř 50 000 let. Mohly sdílet podobnou technologii výroby kamenných nástrojů, podobný způsob života a strategii lovu. Odlišnosti v chování snad existovaly, ale asi nebyly nápadné. Podstatné rozdíly v myšlení i chování přinesl až nástup mladého paleolitu a jeho technologií v době, kdy naši předkové před 30 000 až 40 000 lety osídlovali Evropu. Nejnápadnějším přínosem bylo dokonalé lovecké umění.
Již jen krátký přehled předovýchodních nálezů a některé možné interpretce naznačují, jak složitá kapitola lidské evoluce se tam odehrála. I když dnes víme, že populace z lokalit Kafza a Schul je již anatomicky moderní, stále zbývá určit místo jejího vzniku. Vyvinula se přímo na Předním východě, nebo tuto oblast osídlila postupnými migracemi z přilehlé Afriky? A co se s touto populací stalo v průběhu dalších 60 000 let, které ji dělí od prvních středoevropských mladopaleolitických nálezů? Přihlédneme-li i k lokalitě Tabún, otevřou se navíc problémy soužití anatomicky moderních lidí a předovýchodních preneandertálců či neandertálců. Podílel se anatomicky moderní člověk na utváření předovýchodních neandertálců, nebo naopak zanesli tabúnští nean-
LITERATURA Bar-Yosef O. et al.: The excavation in Kebara Cave, Mt. Carmel. Current Anthropology 33, 1992 McCown T., Keith A.: The Stone Age of Mt. Carmel. The fossil human remains from the Levallois-Mousterian. Oxford, Vol. II, 1-390, 1939 McDermott F. et al.: Mass-spectrometric U-series dates for Israeli Neanderthal and early modern hominid sites Stringer Ch., Gamble C.: In Search of the Neanderthals. Thames and Hudson, 1-247, 1994 Stringer C. B. et al.: ESR dates for the hominid burial site of Es Skhul in Israel. Nature, Vol. 338, 1989 Suzuki H., Takai F.: The Amud Man and his Cave Site. The University of Tokyo, 1970 Trinkaus E.: The Shanidar Neandertals. Academy Press, New York 1983 Vandermeersch B.: Les Hommes Fossiles de Qafzeh (Israël). Édition du CNRS, 1981 http://www.cts.cuni.cz/vesmir l VESMÍR 76, říjen 1997
567
DNA neandertálce Ztratili jsme příbuzného? VLADIMÍR SLÁDEK
Diskuse, kterou vedou paleoantropologové o roli neandertálců při utváření moderního člověka, se dočkala dalšího zvratu. Mezinárodní tým paleogenetiků publikoval v červnovém čísle časopisu Cell (Vol. 90, 1– 20, 1997, viz též Science 277, 176, 1997) rozsáhlou práci s prostým výsledkem: z fosilie neandertálce se podařilo extrahovat mitochondriální DNA (mtDNA). Neandertálci jako vyhynulá skupina příbuzná s moderním H. sapiens sapiens přitahují pozornost od r. 1856, kdy byly jejich pozůstatky objeveny v Neandertálském údolí u Düsseldorfu. Již několik generací badatelů se marně snaží nalézt jejich evoluční význam a v průběhu 141 let se střídají dvě interpretace role neandertálců. První teorii reprezentují např. Aleš Hrdlička, Franz Weidenreich či dnešní obhájci hypotézy o multiregionální evoluci (podle níž moderní člověk vznikal na více místech či se na jeho formování podílelo více geografických populací). Tento scénář uvádí, že se neandertálci přímo podíleli na utváření moderního člověka, byli jen jednou z „fází“ jeho evoluce a můžeme je považovat za naše přímé příbuzné. K druhému modelu se přiklonili např. Marcel Boule, Sir Arthur Keith a dnešní zastánci hypotézy afrického původu moderního člověka. Podle nich jsou neandertálci specializovanou skupinou, která obývala rozsáhlou oblast Evropy a Blízkého východu a z dosud neznámých příčin zmizela krátce po invazi moderních afrických populací. Tento model upírá neandertálcům podíl na utváření moderních lidských populací a tvrdí, že si žádný 1. V Neandertálském údolí u Düsseldorfu v Německu byl učiněn roku 1856 ve feldhofské jeskyni důležitý nález kosterních zbytků neandertálce (podle Augusty)
568
VESMÍR 76, říjen 1997 l http://www.cts.cuni.cz/vesmir
2. Srovnání horní obličejové části kostry dnešního člověka (vlevo) s neandertálcem z La Chapelle aux Saints (vpravo). Podle Bouleho a Augusty
dnešní člověk nemůže ponechat neandertálce ve svém rodokmenu. Morfologický výzkum neandertálských fosilií sice poukazuje na některé charakteristické znaky, které neandertálce odlišují od moderního člověka, zatím se však nepodařilo prokázat, jak dalece jsou tyto odlišnosti podstatné pro interpretaci příbuznosti mezi oběma skupinami. Proto v obou hypotézách převládal názor, že neandertálci a moderní člověk jsou dva rozdílné poddruhy – H. sapiens neanderthalensis a H. sapiens sapiens. Z tohoto taxonomického rozdělení přímo vyplývá možnost příbuzenského kontaktu a křížení mezi oběma skupinami – i kdyby moderní člověk přišel do Evropy z afrického kontinentu již jako anatomicky moderní, mohl se v Evropě setkat s neandertálci. Protože bariéra mezi nimi nebyla veliká, mohlo dojít ke křížení. V tomto případě by se mohl neandertálec objevit v našem rodokmenu jako jeden z předků. Nové argumenty v této diskusi byly získány přímo ze srovnání části rekonstruované mtDNA, kterou se podařilo „oživit“ právě z neandertálské fosilie, nad níž celá diskuse r. 1856 započala. Tým převážně německých a amerických paleogenetiků (M. Krings, S. Pääbo, A. Stone, M. Stoneking) získal povolení odebrat vzorek o váze 3,5 g z fosilie neandertálce. Souhlas však získali až po několika letech diskuse a korespondence, zda lze nebo nelze obětovat část fosilizované kosti. Povolení dostali nejspíše proto, že se paleogenetika postupně rozvinula v důležitý vědní obor a metody, které autoři použili, byly již úspěšně aplikovány v jiných případech. Vlastnímu „oživení“ mtDNA předcházely analýzy, které měly ověřit, zda je vůbec možné z takto staré fosilie extrahovat molekuly DNA. Teoretické a empirické studie totiž prokázaly, že je vysoce nepravděpodobné extrahovat mtDNA z fosilie starší než 100 000 let. Nad touto časovou hranicí dochází k tak značné degradaci molekul DNA, že jejich rekonstrukce je již zřejmě nemožná. Naštěstí neandertálci spadají i do intervalu, v němž lze předpokládat zachoMgr. Vladimír Sládek, viz str. 563
valou DNA – jejich stáří se dnes odhaduje asi na 30 000 – 100 000 let (pozn. red.: jiné odhady mluví i o 12 000 – 230 000 let). Při své práci s neanertálskou mtDNA autoři studie použili metodu PCR. Úspěšně extrahovali a rozmnožili dostatečnou část sekvencí mtDNA, vyloučili možnost kontaminace nukleovou kyselinou dnešních lidí a prokázali, že jde o autentickou sekvenci DNA neandertálce. Tím umožnili přímé srovnání s podobnými sekvencemi mtDNA žijícího člověka. Celá studie obsáhla 986 různých sekvencí mtDNA žijících lidí ve srovnání s neandertálskou mtDNA. V průměru se ukázalo, že mezi neandertálskými a lidskými sekvencemi nukleotidů je trojnásobný rozdíl než mezi dvěmi lidskými sekvencemi. Jinými slovy – dvě lidské sekvence se lišily na 8 místech, zatímco neandertálská sekvence se od lidské odlišovala asi na 25 místech, a navíc rozdíly byly jiného typu. V souboru dnešních lidí byli zástupci z geograficky rozdílných lokalit. Detailní srovnání s lidmi z oddělených skupin v Evropě, Asii, Austrálii a Americe navíc neprokázala, že by neandertálci byli nějak úzce spojeni s jednou geografickou skupinou, s Evropany, tak jak předpokládá multiregionální model. Naopak, průměrný počet rozdílů mezi neandertálci a moderními lidmi z různých oddělených regionů je přibližně stejný. Zajímavé byly i výsledky fylogenetické analýzy. Všechny zařadily neandertálce jako skupinu oddělenou od dnešních moderních populací. Podle fylogenetického seřazení moderních populací se jejich kořeny daly vystopovat v Africe. Svante Pääbo výsledek komentoval: „Je velmi nepravděpodobné, že by neandertálec nějak přispěl do skladby mtDNA dněšního člověka.“ Badatelé se také pokusili odpovědět na otázku, kdy žil společný předek neandertálců a moderního člověka. Jako výchozí bod si tým vzal již dříve stanovený rozchod předků člověka a šimpanze, k němuž došlo podle analýz mtDMA asi před 5 – 7 miliony let. Ukázalo se, že k oddělení linií vedoucích k moderním lidem a k neandertálcům došlo již před 550 000 až 690 000 let. To je období, které v Evropě máme zachyceno ve fosilním materiálu označovaném šířeji jako Homo erectus, úžeji jako Homo heidelbergensis. Evropská populace tohoto druhu již vykazuje první morfologické znaky, které vedou k neandertálcům. Podobné určení stáří společného předka všech dnešních žijících populací H. sapiens sapiens pak ukázalo, že tento předek je přibližně 4krát mladší a pochází z období před asi 120 000 – 150 000 lety a s nejvyšší pravděpodobností přišel právě z Afriky. Připomeňme opět, že v Africe se v tomto období začaly objevovat první populace, jež nesly už známky anatomicky moderní morfologie (viz např. nálezy z Omo či ze Singa). Všechny výsledky se tedy přiklánějí k druhému modelu. Moderní člověk povstal v Africe v období před asi 120 000 – 150 000 lety a postupně se odtud rozšířil na další území a také do Evropy (asi před 40 000 lety). Zde se setkal s neandertálci, ale jejich kontakt z hlediska genetické výměny nebyl pro utváření moderního člověka důležitý. Neandertálec vyhynul, aniž by svou genetickou výbavu předal moderním populacím. Taxonomicky bychom jej tedy měli označit jako oddělený druh – Homo neanderthalensis. Zůstává tu však několik sporných bodů. Předně, zatím se nepodařilo výsledek ověřit na jiném neandertálském jedinci. V interpretaci bychom proto měli být opatrní. Zkušenosti s obdobnými výsledky (např. s „mitochondriální Evou“) ukazují, že přímé studium genetické informace naráží na podob-
3. Oddělení větví šimpamzů, neandertálců a moderních lidí podle analýz mitochondriální DNA
né teoretické a metodické problémy jako další paleoantropologické disciplíny a že genetiky prezentovaný „molekulárně biologický redukcionizmus“ zde není na místě. Druhá stránka argumentace se týká scénáře počátků moderního člověka v Evropě. Zatím se paleogenetikům nepodařilo prokázat, že by první populace moderního člověka, které se setkaly s neandertálci v Evropě, nebyly do jisté míry smíseny. V Evropě, stejně jako v jiných regionech, je totiž velice obtížné určit, která z populací je vlastně domorodá (autochtonní). Celá oblast byla postupně osídlena několika vlnami migrací z různých koutů světa a v průběhu evoluce se neustále mísila genetická a morfologická výbava. Neandertálci se tak mohli v určitém smyslu na formaci moderního člověka podílet, v procesu vývoje moderního člověka pak postupně mohli asimilovat až do té míry, že jejich genetická informace zcela vymizela z moderního lidského genomu. Tuto hypotézu však bude nutné nejdříve ověřit srovnáním sekvencí DNA prvních svrchně paleolitických populací Evropy. Morfoskopické a morfometrické analýzy totiž také možnost mísení mezi neandertálci a moderním člověkem – a tedy zanesení byť asimilované podoby genetické výbavy neandertálce do moderního genomu – zpochybňují. V blízké době budeme moci tuto hypotézu dále ověřovat. Ihned po zveřejnění článku v časopise Cell se autoři obrátili na Jiřího Svobodu, vedoucího oddělení paleolitu a paleoetnologie AV ČR, s žádostí o zpřístupnění kosterního materiálu gravetienských lovců z Dolních Věstonic*). Po analýzách zvířecích fosilních kostí, které mají odhadnout, jak velké množství DNA se mohlo z tohoto období dochovat, doufáme, že budememe moci provést podrobnější analýzu vlastní lidské mtDNA a srovnat dolnověstonické lovce s neandertálci. Počkejme tedy s otázkou, zda máme neandertálce z naší rodiny vyloučit a zda máme uvést opět staronový taxon Homo neanderthalensis. V dalších analýzách se jistě ukážou nové zajímavé aspekty a úskalí tohoto oboru, stejně jako další interpretace. Přes všechny námitky je však jisté, že se paleoantropologii podařilo získat další z možných pohledů na problém evoluce člověka. *) Pozn. redakce: V září 97 se prof. Svante Pääbo obrátil se stejnou žádostí i na prof. E. Vlčka, tentokráte jevil mimořádný zájem o vzorek z pozůstatků neandrtálců z ČR. http://www.cts.cuni.cz/vesmir l VESMÍR 76, říjen 1997
569