UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2013 – 2014
WELZIJN VAN WERKOLIFANTEN door Ilona KEPPENS
Promotoren: Drs. Marc Pierard Dr. Christel Moons
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
© 2014 Ilona Keppens
Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden. Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de masterproef.
UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2013 – 2014
WELZIJN VAN WERKOLIFANTEN door Ilona KEPPENS
Promotoren: Drs. Marc Pierard Dr. Christel Moons
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
© 2014 Ilona Keppens
VOORWOORD Graag zou ik hierbij even willen stilstaan bij de mensen die me hebben bijgestaan bij het tot stand komen van deze literatuurstudie. Vooreerst wil ik mijn dank betuigen aan mijn promotor Drs. Marc Pierard voor de enthousiaste begeleiding, het delen van zijn uitgebreide kennis van olifanten en het meermaals verbeteren van deze studie. Daarnaast gaat mijn dank ook uit naar mijn medepromotor Dr. Christel Moons voor de kritische kijk op de zaak en de herhaaldelijke verbeteringen van de verschillende versies. Verder zou ik deze literatuurstudie niet hebben voltooid zonder de steun van mijn vader, wiens geduld bij het nalezen op spellingfouten waarschijnlijk meermaals op de proef werd gesteld. Een speciale vermelding gaat ook uit naar mijn trouwe viervoeter wiens gezelschap ik meer dan op prijs stelde. Tot slot verdienen ook mijn vrienden een bedankje omdat ze me bijgestaan hebben met raad en daad gedurende de soms ietwat moeilijkere periodes.
INHOUDSOPGAVE SAMENVATTING .................................................................................................................................... 1 INLEIDING ............................................................................................................................................... 2 LITERATUURSTUDIE ............................................................................................................................. 4 1. Wetgeving en normen voor het beheer en de zorg van olifanten in gevangenschap .................... 4 2. Welzijn van dieren in gevangenschap ............................................................................................ 5 2.1. Wat is welzijn? ......................................................................................................................... 5 2.2. Beoordeling en meten van welzijn ........................................................................................... 6 3. Onderzochte welzijnsparameters bij olifanten ................................................................................ 6 3.1.
Reproductie ........................................................................................................................... 7
3.1.1.
Vruchtbaarheid .............................................................................................................. 7
3.1.2.
Oestrische cyclus ........................................................................................................ 11
3.1.3.
Percentage doodgeboren dieren ................................................................................. 12
3.2. Mortaliteit ............................................................................................................................... 13 3.2.1.
Sterfte bij kalveren ....................................................................................................... 13
3.2.2.
Levensverwachting ...................................................................................................... 14
3.3. Stereotiep gedrag .................................................................................................................. 15 3.4. Meten van cortisol ................................................................................................................. 16 3.5. Gezondheidsstatus ................................................................................................................ 17 3.5.1.
Pootproblemen ............................................................................................................ 18
3.5.2.
Tuberculose ................................................................................................................. 18
3.5.3.
Gewicht ........................................................................................................................ 19
BESPREKING ....................................................................................................................................... 21 REFERENTIELIJST .............................................................................................................................. 24
SAMENVATTING Het doel van deze literatuurstudie was de bestaande bevindingen omtrent het welzijn bij olifanten in gevangenschap, en meer specifiek dit bij werkolifanten, te bundelen. Niettegenstaande het overvloedige onderzoek naar factoren die een impact uitoefenen op welzijn bij dieren in gevangenschap blijkt het onderzoek naar welzijn bij werkolifanten nog in zijn kinderschoenen te staan. Olifanten in gevangenschap worden vaak in een niet optimale omgeving gehouden waarbij de richtlijnen met betrekking tot de zorg en het beheer van olifanten in gevangenschap niet altijd in acht worden genomen. In deze studie zullen de vaak gebruikte welzijnsparameters worden besproken. Het is daarbij belangrijk dat men voor de beoordeling van het welzijn naar het geheel van de verschillende parameters kijkt. Een eerste aandachtspunt is de reproductie bij olifanten in gevangenschap. Zowel bij werkolifanten, maar nog meer uitgesproken bij zoo-olifanten, worden weinig voortplantingssuccessen behaald ten gevolge van praktische, fysiologische of gedragsproblemen. Een andere belangrijke bevinding is het hoge mortaliteitscijfer bij kalveren, meerbepaald 25% voor Europese en Noord-Amerikaanse zoos tegenover < 4% voor Pinnawala Elephant Orphanage, Myanmar Timber Enterprise en Tamil Nadu Forest Department. Verder is het ook opmerkelijk dat olifanten in dierentuinen geen beduidend hogere levensverwachting hebben dan werkolifanten of wilde olifanten. Een andere parameter is de prevalentie van stereotypieën. Zo’n 54% van de olifanten levend in dierentuinen in het Verenigd Koninkrijk vertonen stereotypieën. Voor de parameter cortisol werden stijgingen vastgesteld wanneer werkolifanten werden getransporteerd of interacties ondergingen met mensen. Gezondheidsproblemen zoals overgewicht kunnen het welzijn compromitteren indien het dier eronder lijdt, en er is een opkomende aandoening bij olifanten in gevangenschap, namelijk tuberculose, die niet voorkomt bij olifanten in het wild. Ook pootpathologieën, met een prevalentie van 67,8% bij de olifanten in Europese zoos en 63% bij de werkolifanten gehouden in India, kunnen een invloed hebben op de fysieke gezondheid en het welzijn negatief beïnvloeden. De net vernoemde problemen en aandoeningen kunnen een indicatie zijn van slecht welzijn. Verder onderzoek is echter nodig om een optimaal management voor olifanten te ontwikkelen.
Key words: Animal welfare - Captive elephants - Parameters
1
INLEIDING Er wordt steeds meer aandacht geschonken aan het welzijn van dieren in onze samenleving. Het is dan ook uitermate belangrijk dat er onderzoek wordt verricht naar de verschillende welzijnsparameters die het welzijn van een dier correct weerspiegelen. Niettegenstaande de groeiende aandacht voor het welzijn van olifanten blijft het Human Elephant Conflict een prangend probleem. De inname van het leefgebied van olifanten en de daaruit voortvloeiende conflicten over ondermeer de oogsten leidt tot verwondingen en sterfgevallen aan beide zijden (Hedges, 2006; Riddle et al., 2010). Naar aanleiding van deze geschillen verwacht Johnsingh (2008) dat het aantal gevangen olifanten zal toenemen waarbij een gepast plan voor het management van deze dieren noodzakelijk is. Het aantal Aziatische olifanten wordt geschat op 30 000 - 50 000 wereldwijd (Riddle et al., 2010) waarvan 25% in gevangenschap leeft (Desai, 2008). Drieduizendvierhonderd dieren, het grootste aantal olifanten gehuisvest in gevangenschap in één enkel land, bevinden zich in India (AsERSM, 2006). Er wordt verondersteld dat er zo’n 500 000 Afrikaanse olifanten zijn waarvan minder dan 1000 dieren in gevangenschap leven (Riddle et al., 2010). De Aziatische olifant (Elephas maximus) wordt door de International Union for Conservation of Nature and Natural Recources beschouwd als een bedreigde diersoort daar het in de laatste drie generaties een daling van de populatie kende met minstens 50%, voornamelijk door het verlies van leefgebied en stroperij (IUCN, 2013a), dit in tegenstelling tot de Afrikaanse olifant (Loxodonta africana) die sinds 2004 niet langer als een bedreigde diersoort wordt opgelijst (IUCN, 2013b) omdat er een jaarlijkse groei van 4% werd vastgesteld (Blanc et al., 2007). Olifanten werden in een ver verleden ingezet in oorlogen, vandaag de dag worden ze echter gebruikt voor zowel culturele, religieuze en commerciële doelen (Bist et al., 2001; Csuti, 2006; Riddle en Stremme, 2011). Olifanten in gevangenschap verblijven in dierentuinen, natuurparken en in verscheidene Aziatische landen kan men ze ook terugvinden in de dagelijkse samenleving, hierbij wordt er verwezen naar zogenaamde werkolifanten die ingezet worden tijdens religieuze ceremonies in tempels, die toeristen vervoeren tijdens safari’s, trucjes verrichten voor geld of worden ingezet in de houtkap en bosbeheer. Deze werkolifanten vormen een subpopulatie van de olifanten in gevangenschap en worden specifiek getraind om een bepaalde taak uit te voeren voor de mens. Volgens de Working Elephant Programme of Asia (WEPA, 2013) verblijven er zo’n 15000 tot 16000 werkolifanten in Azië. Zo’n 20% van de Aziatische olifanten in gevangenschap is in handen van de overheid (Lair, 1997). Het zou gaan om 2900 dieren in Myanmar, 600 in Indonesië, een onbekend aantal in India (er wordt een 200tal vermoed), 80 in Thailand, 60 in Sri Lanka en een klein aantal in Bangladesh en Nepal (Lair, 1997). Deze olifanten van de overheid worden voornamelijk tewerkgesteld in de bosbouw, in Thailand en delen van Zuid- India worden ze onder andere ook ingezet in de toeristische sector. Er wordt vaak een goede verzorging en bescherming voorzien, maar toch worden er problemen geconstateerd met de voeding of het aantal werkuren (Lair, 1997). Olifanten die in particuliere handen zijn vormen 80% van de Aziatische olifantenpopulatie en leven vaak in veel slechtere omstandigheden dan deze gehouden door de overheid, zo is er sprake van verwaarlozing,
2
lange werkuren en onvoldoende veterinaire zorgen (R.C. Lair, persoonlijke mededeling, 1986 Vermeld in Lair, 1997). Doordat olifanten gevangen uit het wild vaak een hechte band ontwikkelen met hun eigenaar of bewaker (Lair, 1997) worden olifanten door vele mensen als gedomesticeerd beschouwd, maar dit klopt in feite niet. Gedurende duizenden jaren hebben mensen en olifanten in nauw contact met elkaar geleefd (Sukumar, 2003) maar olifanten werden nooit gefokt voor bepaalde eigenschappen (Riddle en Stremme, 2011). Olifanten, levend in gevangenschap, staan onder toezicht van mensen maar het blijven wilde dieren. Velen zijn oorspronkelijk in het wild geboren en daarna gevangen genomen. De dieren die in gevangenschap geboren werden zijn slechts enkele generaties verwijderd van de wilde soortgenoten waardoor er niet kan gesproken worden van een gedomesticeerd dier (Sukumar, 2003; Csuti, 2006). Opmerkelijk is dat in tegenstelling tot in dierentuin opgevoede olifanten, werkolifanten volgens Lair (1997) terug kunnen vrijgelaten worden in de natuur waarbij twee derde zou overleven en paren. Het doel van deze literatuurstudie was oorspronkelijk enkel gericht op werkolifanten maar daar er echter weinig onderzoek verricht is bij werkolifanten en wetenschappelijke literatuur nauwelijks bestaande is, wordt de focus meer uitgebreid naar alle olifanten in gevangenschap.In hoofdzaak wordt er getracht een kort overzicht te geven van de beschikbare welzijnsparameters en hun relevantie bij olifanten in gevangenschap. Waar beschikbaar worden eveneens gegevens betreffende werkolifanten vermeld. Allereerst wordt er ingegaan op de bestaande normen voor het beheer van olifanten in gevangenschap. Daarna volgt een bespreking van wat welzijn nu werkelijk is en wordt er dieper ingegaan op de welzijnsparameters reproductie, mortaliteit bij olifanten, stereotypieën, het belang van cortisol en enkele gezondheidsproblemen.
3
LITERATUURSTUDIE 1. Wetgeving en normen voor het beheer en de zorg van olifanten in gevangenschap Er zijn momenteel heel wat olifanten die in gevangenschap leven en door de identificatie van enkele welzijnsparameters voor olifanten (Varma, 2008) kunnen de normen voor olifant management aangepast worden. In 1973 werd The Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora opgericht die momenteel uit 180 leden bestaat met als doel ervoor te zorgen dat de internationale handel in wilde dieren en planten hun voortbestaan niet bedreigt (CITES, 2013). Volgens Lair (1997) regelt echter geen enkel Aziatisch land, zelfs niet degene die lid zijn van CITES, de aan- en verkoop van olifanten, zo kan iedereen een olifant kopen en behandelen zoals ze zelf wensen. Verschillende andere richtlijnen voor olifanten in gevangenschap zijn beschikbaar, zo zijn er recent in Zuid-Afrika de ‘National norms and standards for the management of elephants’ verschenen in 2008 en in Indonesië de ‘Strategy and conservation action plan for Sumatra and Kalimantan elephants 2007 - 2017’ (Riddle en Stremme, 2011). Veel landen waar olifanten in gevangenschap worden gehouden hebben echter geen nationaal beleid (Riddle en Stremme, 2011). In onderstaande tabel worden enkele richtlijnen specifiek voor olifanten levend in zoos weergegeven volgens Association of Zoos and Aquariums en British and Irish Association of Zoos and Aquariums. Enkel zoos die lid zijn (of lid willen worden) van deze organisaties en een accreditatie willen bekomen moeten aan deze minimum eisen voldoen. Tabel 1. Enkele van de meest recente richtlijnen volgens Association of Zoos and Aquariums en British and Irish Association of Zoos and Aquariums voor het beheer en de zorg van olifanten in dierentuinen (naar AZA, 2014 en BIAZA, 2010).
Temperatuur
Licht
Oppervlakte
AZA
BIAZA
Buiten: Monitoring wanneer < 5°C
Buiten: Monitoring wanneer < 5°C
Binnen: > 13°C, 1 ruimte > 21°C
Binnen: > 16°C, 1 ruimte > 21°C
Natuurlijke licht cycli. Wanneer binnen
Graduele overgang dag - nacht cycli
gehouden voor langere tijd: voldoende licht
m.b.v. dimmers. TL lampen kunnen in
voorzien d.m.v. TL of gloeilampen maar
een binnenverblijf gebruikt worden
dakramen worden aanbevolen.
maar dakramen worden aanbevolen.
2
> 500 m per olifant in het verblijf.
2
Minimum 500 m voor stier. 2
buitenverblijf
Minimum 2000 m voor 8 koeien (+ 2
200 m per bijkomend dier >2 jaar). 2
Oppervlakte
> 37m voor koeien.
binnenverblijf
> 56 m voor stieren of koeien met kalveren.
2
2
Minimum 50 m voor stier. 2
Minimum 200 m voor 4 koeien (+ 50 2
m per bijkomend dier >2jaar). Structuur van
Minstens 3 koeien, 2 stieren of 3 olifanten van
Minstens 4 koeien.
de groep
verschillend geslacht. Stieren >6 jaar mogen
Stieren nooit volledig isoleren.
alleen gehuisvest worden mits enig contact (tactiel, visueel,..) met andere olifanten. 4
Zoals eerder aangehaald werd zijn dit slechts enkele richtlijnen. Ook omtrent omgevingsverrijking, trainingsmethoden, gezondheidsstatus,… bestaan er richtlijnen. Om na te gaan hoeveel zoos de richtlijnen daadwerkelijk naleefden werd in 2007 een survey gehouden door BIAZA (2010) bij 13 dierentuinen in Ierland en het Verenigd Koninkrijk (in totaal 37 Aziatische en 33 Afrikaanse olifanten). Verschillende dierentuinen leefden de minimum vereisten niet na, zo voldeden zes zoos (46%) niet aan de minimum groepsgrootte van vier koeien, en vijf instellingen voldeden niet aan de minimum oppervlakte voor het binnenverblijf. Omtrent het management van Aziatische olifanten kan verwezen worden naar een onderzoek van Varma et al. (2010), zij richtten zich in hun studie voornamelijk op werkolifanten in India, zo werd 90% van de 775 onderzochte olifanten te werk gesteld in de houtkap en toeristische sector, op festivals of bij andere gelegenheden. Hierbij had slechts 19% van de dieren toegang tot rivieren of andere waterstromen. Bij 86% van de olifanten was contact met andere olifanten toegestaan waarbij de duur afhankelijk was van het werkschema, dit was gemiddeld 8,6 uur. Het groepsaantal bestond uit gemiddeld 6 dieren. 2. Welzijn van dieren in gevangenschap 2.1. Wat is welzijn? In de loop der jaren hebben talloze onderzoekers zich gebogen over het begrip welzijn. Daarbij zijn verschillende definities tot stand gekomen waarbij de nadruk op bepaalde aspecten van het welzijn van dieren verschilt. De definitie van welzijn volgens Broom (1986) luidt als volgt: “de toestand van een individu met betrekking tot de pogingen om om te gaan met zijn omgeving”. Keeling et al. (2011) vermelden dat dierenwelzijn daadwerkelijk verwijst naar de toestand van een dier en niet naar de ethische verplichtingen die mensen associëren met het zorgen voor een dier. Dierenwelzijn kan niet direct gemeten worden daar het gaat om de subjectieve ervaring van een dier maar kan afgeleid worden uit bepaalde gedrags-, cognitieve en fysiologische reacties en de effecten op voortplanting en gezondheid (Broom, 2001; Mason en Veasey, 2010). Het meten van welzijn is bijgevolg wel mogelijk en varieert van zeer goed tot zeer slecht (Hill en Broom, 2009). De term welzijn staat niet gelijk aan de gezondheidsstatus van het dier, daar bepaalde gezondheidsproblemen niet geassocieerd zijn met pijn of ongemak, waardoor er niet kan gesproken worden van slecht welzijn (Mason en Veasey, 2010). Het is ook belangrijk dat wanneer parameters die de gezondheidstoestand weerspiegelen (bv. reproductieresultaten) goed zijn, men niet te snel gaat besluiten dat het dier goed welzijn ondervindt (Mason en Veasey, 2010). Verder staat welzijn niet gelijk aan het nabootsen van de natuurlijke omstandigheden, maar gaat het veelal over omstandigheden die het uitvoeren van gedragingen waarvoor een hoge motivatie bestaat, toelaten (Mason en Veasey, 2010). Tot slot heeft welzijn betrekking op een individu en kan het al dan niet verschillen tussen individuen van dezelfde species, zelfs wanneer de individuen blootgesteld zijn aan hetzelfde milieu (Hosey et al., 2009).
5
2.2. Beoordeling en meten van welzijn Om welzijn te beoordelen kan er gebruik gemaakt worden van de vijf vrijheden geformuleerd door de Farm Animal Welfare Council (1993): (1) Vrij van honger en dorst (2) Vrij van ongemak (3) Vrij van pijn, verwonding of ziekte (4) Vrij om normaal gedrag te vertonen (5) Vrij van angst en stress Onderzoek naar dierenwelzijn gebeurt aan de hand van verschillende indexen elk met hun eigen vooren nadelen. Er kan gebruik gemaakt worden van fysiologische, gedrags- en gezondheidsgerelateerde factoren (Veasey, 2006; Hill en Broom, 2009; Mason en Veasey, 2010). Volgens Mason en Veasey (2010) zijn er voor olifanten slechts twee bruikbare indicatoren voor de beoordeling van welzijn, namelijk stereotypieën en corticosteroïdengehalte. Er blijven echter heel wat beperkingen aan verbonden. Verscheidene andere indicatoren werden nog niet onderzocht bij olifanten in dierentuinen zoals hartslag en pupilverwijding, excretie van stress-feromonen, corticosteroïdentest van haar, bijnier hypertrofie (Mason en Veasey, 2010). 3. Onderzochte welzijnsparameters bij olifanten Een grootschalig onderzoek naar het welzijn bij olifanten werd verricht door Varma (2008), zo werd in zijn studie het welzijn van 1200 olifanten levend in gevangenschap in India aan de hand van 25 parameters, opgelijst in onderstaande tabel, ingeschat. Tabel 2. Parameters gebruikt door Varma (2008) in zijn studie voor het opmeten van welzijn bij olifanten in gevangenschap (naar Varma, 2008). Nr.
Parameter
13
Werk
1
Oorsprong van de olifant
14
Voedsel
2
Doel van de olifant
15
Reproductie
3
Huisvesting
16
Ziekte
4
Water
17
Medisch probleem
5
Belangrijkste activiteiten
18
Diergeneeskundige verzorging
6
Rust
19
Voorzieningen
7
Slaap
20
Mankracht
8
Wandelen
21
Fondsen
9
Beweging
22
Olifantendrijver
10
Interactie
23
Eigenaar
11
Loslopend/Geketend
24
Registratie
12
Gedrag en persoonlijkheid
25
Training
6
Daarbij werd aan elke parameter een score van 0 tot 10 bedeeld. Hoe lager de score, hoe groter de afwijking van de natuurlijke condities. De resultaten toonden aan dat de gemiddelde behaalde scores het laagst waren voor de bedelende olifanten (Figuur 1), waarbij er een verbetering nodig is van welzijn met zo’n 80%, dit in tegenstelling tot de olifanten in boskampen.
Figuur 1. De verschillende management praktijken voor olifanten in India en hun bijhorende gemiddelde scores voor welzijn, bepaald aan de hand van 25 parameters. Gemiddelden met standaard error (Uit Varma, 2008). De parameters die aangehaald worden in de wetenschappelijke literatuur omtrent het welzijn van olifanten in gevangenschap zullen hier verder besproken worden. Achtereenvolgens zullen (1) reproductie, (2) mortaliteit, (3) stereotypieën, (4) het belang van cortisol en (5) de gezondheidsstatus van olifanten aan bod komen. 3.1. Reproductie Indien er geen veranderingen gebeuren die de reproductie bij olifanten verbeteren en er verder geen import van wilde olifanten plaatsvindt, zal de Afrikaanse en Aziatische olifantenpopulatie in Europa volgens Clubb et al. (2009) terugvallen tot 10 vrouwelijke dieren binnen 29 jaar, respectievelijk 37 jaar. De huidige reproductiegraad van de olifanten in Europese zoos is dus onvoldoende is om de populatie op peil te houden. 3.1.1.
Vruchtbaarheid
De drachtduur bij olifanten bedraagt 640 - 660 dagen. De eerste ovulatie vindt plaats in de vroege tienerjaren bij olifanten levend in het wild maar kan variëren van de leeftijd van 7 tot 23 jaar (Schulte, 2006). De eerste dracht bij olifanten levend in het wild vindt meestal plaats rond de leeftijd van 10 - 12 jaar (Schulte, 2006). Wat betreft het voortplantingssucces scoren zoo-olifanten betrekkelijk slecht, dit blijkt uit een studie uitgevoerd door Taylor en Poole (1998), zij onderzochten het voortplantingssucces bij 20 zoos die lid zijn van de European Endangered Species Program (EEP) of het Species Survival Pal (SSP). De resultaten waren beduidend minder in vergelijking met de referentiepopulaties (Tabel 3).
7
Tabel 3. Voortplantingssucces bij olifanten in zoos en organisaties die olifanten inzetten in de houtkap (Tamil Nadu Forest Department, Myanmar Timber Enterprise) of gebruiken in een fokprogramma (Pinnawala Elephant Orphanage) (Naar Taylor en Poole, 1998). Tijd nodig, sinds het begin van de kweekpogingen, per volwassen vrouwelijke olifant om 1 levend kalf ter wereld te brengen EEP/SSP zoos
Gemiddeld: 22,4 jaar
10% (2/20)
6 tot 7 jaar
50% (10/20)
17 tot 25 jaar
35% (7/20)
/ (Geen enkele succesvolle kalving)
Pinnawala Elephant Orphanage
5 jaar
Tamil Nadu Forest Department
7,7 jaar
Myanmar Timber Enterprise
11 jaar
Bij de in het wild levende olifanten van Zuid-India wordt er ongeveer 1 levend kalf om de 5 jaar per vrouwelijke olifant geboren (Sukumar, 1989). Daar de resultaten van het Pinnawala Elephant Orphanage, reeds uitgegroeid tot een toeristische trekpleister waarbij de olifanten ingezet worden in een fokprogramma, en het Tamil Nadu Forest Department waar de olifanten ingezet worden in de houtkap en wildbeheer, hiermee overeenkomen suggereren Taylor en Poole (1998) dat de condities in deze twee sites acceptabel zijn. De slechte reproductiecijfers voor zoo-olifanten zouden volgens Mason en Veasey (2010) kunnen getuigen van een slecht welzijn als deze het gevolg zijn van stressgerelateerde fysiologische veranderingen (minder ovulaties, laag libido). Twee belangrijke oorzaken worden naar voor geschoven die de slechte reproductiecijfers bij zoo-olifanten kunnen verklaren, namelijk de hoge kalverensterfte (Zie ook 3.2.1.) en de moeilijkheid om drachtig te geraken (Taylor en Poole, 1998). De problemen die bijdragen tot het moeilijk drachtig worden, werden door Taylor en Poole (1998) ingedeeld in drie categorieën, namelijk praktische, fysiologische en gedragsproblemen. Combinaties van verschillende problemen zijn mogelijk. (1) Praktische problemen: Olifanten die in zoos verblijven krijgen weinig kans om te paren waardoor er niet dezelfde geboortepercentages worden behaald als in het wild (Freeman et al., 2004). Zo hebben de vrouwelijke en mannelijke olifanten in slechts 10% van de zoos continu contact met elkaar, in 45% van de zoos worden de stieren enkel bij de koeien geplaatst als men denkt dat de koeien in oestrus verkeren en 63% van de zoos houden de olifanten opgesloten voor minimum 8 uur per dag (Taylor en Poole, 1998). Wanneer echter de koe en stier 24 uur (in plaats van enkele uren) bij elkaar worden gehouden gedurende de periode van oestrus dan verhoogt de kans op dracht (Olsen et al., 1994). Opmerkelijk is dat ondanks het beperkte contact tussen mannelijke en vrouwelijke olifanten in Myanmar Timber Enterprise en Tamil Nadu Forest Department, daar zij werk moeten verrichten, er toch meer drachten worden gerapporteerd in deze organisaties dan in de zoos (Taylor en Poole, 1998). Er moet echter
8
opgemerkt worden dat wilde stieren ’s nachts vaak de kans krijgen om olifanten in dergelijke kampen te bevruchten. (2) Fysiologische problemen: Er zijn een aantal mogelijke oorzaken voor het niet drachtig worden van koeien. Ten eerste kan het zijn dat paringen plaatsvinden wanneer de koe niet in oestrus verkeert (Taylor en Poole, 1998). Ten tweede suggereren Taylor en Poole (1998) dat ook onvruchtbaarheid (door bijvoorbeeld tumoren) en overgewicht van de vrouwelijke olifanten kan bijdragen tot het probleem. Toen bij 280 gevangen Afrikaanse en Aziatische olifanten uit 17 zoos in Noord-Amerika en 13 zoos uit Europa en wilde Afrikaanse olifanten uit het Kruger National Park in Zuid-Afrika en Elephant Back Safari Game Park in Botswana het urogenitale stelsel echografisch werd onderzocht, bleek uit de resultaten dat de reproductie mogelijks beïnvloed werd door primaire pathologische aandoeningen zoals tumoren van de uterus en cysten van het endometrium en het ovarium (Hildebrandt et al., 2000). Zo werden bij deze groep van onderzochte dieren ovariumcysten vastgesteld bij 5% respectievelijk 15% van de Aziatische en Afrikaanse koeien levend in gevangenschap, en slechts zelden bij wilde Afrikaanse olifanten (< 1%) (Hildebrandt et al., 2000). Bijkomend verhoogt de kans op pathologieën van het genitaal apparaat wanneer er 10 – 15 jaar geen dracht heeft plaatsgevonden (Hildebrandt et al., 2000). Er wordt aangenomen dat er minder reproductiestoornissen geobserveerd worden bij de koeien die in het wild leven omdat zij relatief minder cycli doorlopen daar ze drachtig zijn of een kalf zogen (Hildebrandt et al., 2006). Daar pathologische aandoeningen van het urogenitale stelsel een rol blijken te spelen in de lage drachtigheidspercentages raden organisaties die de richtlijnen voor het beheer en de zorg van olifanten in gevangenschap opstellen zoals onder andere Association of Zoos and Aquariums (AZA, 2014) nu ook aan om een jaarlijkse echografische controle van het urogenitale stelsel uit te voeren bij mannelijke en vrouwelijke olifanten die worden ingezet in de fok. Helaas beschikt men momenteel niet over de nodige mensen die gespecialiseerd zijn in echografische controle van het urogenitale stelsel bij olifanten om alle olifanten in gevangenschap te onderzoeken (Hildebrandt et al., 2000). (3) Gedragsproblemen: Een succesvolle paring kan afhankelijk zijn van de keuze van de partner door de vrouwelijke olifant (Taylor en Poole, 1998). Zo kan het zijn dat de twee vooropgestelde partners niet compatibel zijn met elkaar. Koeien verkiezen stieren in musth als partner voor de paring daar er wordt aangenomen dat musth een indicator is van een goede conditie (Poole, 1989). Vrouwelijke olifanten gebruiken bepaalde signalen, zoals deze in urine, om te beoordelen of de stier in musth verkeert (Schulte en Rasmussen, 1999) en staan stil, waardoor ze de dekking vergemakkelijken, terwijl ze een poging doen om van jongere, niet in musth verkerende stieren weg te lopen (Poole, 1982).
9
Werkolifanten, althans deze gevestigd in Myanmar Timber Enterprise, lijken het beter te doen op het vlak van reproductie dan olifanten in de zoos. Dit werd aangetoond in een recentere studie, uitgevoerd door Clubb et al. (2009), waarin bleek dat de vruchtbaarheid van Aziatische en Afrikaanse olifanten in zoos lager ligt dan in de referentiepopulaties waarbij Afrikaanse olifanten werden vergeleken met olifanten uit het Amboseli National Park en Aziatische olifanten met olifanten uit de Myanmar Timber Enterprise (Figuur 2).
Figuur 2. Vruchtbaarheidscurves voor vrouwelijke (a) Aziatische en (b) Afrikaanse olifanten in zoos en hun bijhorende referentiepopulaties (Amboseli National Park en Myanmar Timber Enterprise), uitgedrukt in aantal vrouwelijke kalveren per koe per jaar (uit Clubb et al., 2009). Dit kan gedeeltelijk verklaard worden doordat koeien in zoos weinig in contact komen met stieren, dit in tegenstelling tot Myanmar Timber Enterprise en Amboseli National Park (Clubb et al., 2009). Er blijken echter ook zoo-gebonden problemen te zijn. Zo zullen de olifanten, ouder dan 30 jaar afkomstig uit de zoo, zich nog nauwelijks voortplanten terwijl olifanten uit de werkkampen kalveren ter wereld brengen wanneer ze reeds een leeftijd van 40 jaar of ouder bereikt hebben (Figuur 2) (Clubb et al., 2009).
10
3.1.2.
Oestrische cyclus
De olifant heeft een 13 - 17 weken durende cyclus bestaande uit een luteale fase van 4 - 6 weken en een folliculaire fase van 8 - 10 weken (Hess et al., 1983; Plotka et al.,1988). Bij olifanten in dierentuinen wordt er vaak een vermindering van de ovariële activiteit gediagnosticeerd, zo onderzochten Brown et al. (2004) 27 organisaties in Noord-Amerika die Afrikaanse olifanten in gevangenschap hielden waarvan 4% (1/27) enkel niet cyclische olifanten hielden, 44% (12/27) enkel cyclische olifanten en 52% (14/27) zowel cyclische en niet cyclische olifanten. De overeenkomstige resultaten voor Aziatische olifanten gevestigd in 23 verschillende organisaties was respectievelijk 5% (1/23), 65% (15/23) en 30% (7/23). Er werd echter niet vermeld hoeveel vrouwelijke dieren er per organisatie werden gehouden. Niet alle vrouwelijke dieren in eenzelfde zoo hebben dus dezelfde ovariële status, daaruit besluiten Freeman et al. (2009) dat huisvesting en management niet de enige factoren zijn die bijdragen tot het probleem van ovariële inactiviteit. Inzake de factoren die de ovariële inactiviteit beïnvloeden bleek uit het model opgemaakt door Freeman et al. (2009) dat de body mass index en de sociale status de enige significante variabelen waren die positief gecorreleerd waren met de ovariële inactiviteit. De relatie tussen gewicht en reproductie is soortafhankelijk, waarbij dus enige voorzichtigheid geboden is bij de interpretatie van ovariële inactiviteit bij vrouwelijke olifanten met overgewicht (Freeman et al., 2009). Dat de sociale status gecorreleerd is met de ovariële inactiviteit bleek uit een eerder onderzoek van Freeman et al. (2004), waarbij oudere dominante vrouwelijke olifanten in gevangenschap geen ovariële activiteit meer hadden: bij 19 van de 21 organisaties die zowel cyclische als niet cyclische olifanten in gevangenschap hielden was de dominante koe niet cyclisch. Dit is vergelijkbaar met de resultaten uit de studie van Freeman et al. (2013) bij wilde Afrikaanse olifanten waar werd vastgesteld dat olifanten die de leeftijd van 45 – 50 jaar en de matriarchale status bereikten een verminderde ovariële activiteit hadden. Om maximale reproductie te bereiken in gevangenschap raden Freeman et al. (2009) aan om te streven naar een kudde met één niet cyclische matriarch waardoor de andere koeien normaal kunnen cycleren. Dit wordt bemoeilijkt door het feit dat olifanten zelf hun sociale rangorde regelen en er niet zomaar een matriarch kan worden opgelegd. Het beëindigen van oestrus cycliciteit is overigens niet permanent (Schulte et al. 2000, Hermes et al. 2004). Zo kunnen bij niet cyclische koeien gewichtsverlies of een verandering in de groepsdynamiek bijdragen tot het terugkeren naar een normale cyclische ovariële activiteit (Freeman et al., 2009). Proctor et al. (2010) weidden een studie aan de evolutie van de ovariële inactiviteit bij olifanten in dierentuinen en onderzochten de oestrische cyclus bij olifanten in 69 SPP zoos in Noord-Amerika en kwamen tot de vaststelling dat in 2005 10 van de 92 Aziatische olifanten (10,9%; daling t.o.v. de cijfers van 2002, namelijk 13,3%, echter niet significant door het toevoegen van vroeger prepuberale dieren die nu cycleren) en 29 van de 93 Afrikaanse olifanten (31,2%; significante stijging t.o.v. de cijfers van 2002, namelijk 22,0%) niet cyclisch waren. Uit de enquête gegevens werd duidelijk dat een groot deel
11
van de acyclische Afrikaanse olifanten, namelijk 77,4%, binnen de reproductieve leeftijdscategorie viel (11 - 35 jaar), dit in tegenstelling tot de Aziatische olifanten waar dit 36,3% bedroeg. In vergelijking met Noord-Amerika bleken de cijfers voor Europa, waar 5% van de Aziatische en 13% van de Afrikaanse olifanten niet cyclisch waren (A.K. Oerke, persoonlijke mededeling, 2009 - Vermeld in Mason en Veasey, 2010), gunstiger. Volgens Mason en Veasey (2010) is dit verschil te wijten aan het feit dat de studie in Noord-Amerika gebaseerd is op data van alle vrouwelijke dieren, dit in tegenstelling tot de Europese studie waar jonge en oudere dieren vaak niet werden meegerekend. Na verrekening waarbij enkel rekening gehouden wordt met olifanten tussen 11 en 35 jaar komt men op 32% en 4% voor respectievelijk Afrikaanse en Aziatische olifanten in Noord-Amerika waarbij het duidelijk wordt dat er weinig verschil is tussen Aziatische olifanten in Europa en Noord-Amerika (Mason en Veasey, 2010). Er is echter wel een statistisch significant verschil op te merken bij de Afrikaanse olifanten, daar in Noord-Amerika een veel hoger percentage niet-cyclische dieren voorkomt (Mason en Veasey, 2010). Omtrent de ovariële activiteit bij werkolifanten is nog maar weinig onderzoek gedaan, zo stelden Varma et al. (2010) vast dat er maar voor 14 van de 775 onderzochte olifanten in India data beschikbaar was in verband met de oestrische cyclus waarbij 3 van de 14 dieren ovariële inactiviteit vertoonden. Wanneer men naar de cijfers van de wilde Afrikaanse olifanten kijkt dan is 95% van de volwassen koeien drachtig of in lactatie (Gobush et al., 2008) en dus vruchtbaar. Het hoog percentage nietcyclische / onvruchtbare dieren in gevangenschap kan men dus niet als normaal beschouwen bij deze diersoort (Mason en Veasey, 2010). De ovariële activiteit wordt bij andere diersoorten vaak als een indicator gebruikt voor welzijn, of dit ook bij olifanten in gevangenschap het geval is, is nog niet bekend (Mason en Veasey, 2010). Stress zou slechts één factor zijn in een complex geheel. Er zijn echter argumenten die de theorie van slecht welzijn niet staven, zo werd er geen stijging van cortisol waargenomen bij niet cyclische dieren (J.L. Brown, persoonlijke mededeling, 2009 - Vermeld in Mason en Veasey, 2010). Hierbij moet er wel rekening gehouden worden met de complexiteit om cortisol te interpreteren. 3.1.3. Percentage doodgeboren dieren Uit de berekeningen van Taylor en Poole (1998) blijkt dat het aantal kalveren dat dood geboren wordt in dierentuinen een stuk hoger ligt dan bij werkolifanten, meer bepaald 25% in 46 Europese en NoordAmerikaanse zoos tegenover < 4% voor Pinnawala Orphanage, Myanmar Timber Enterprise en Tamil Nadu Forest Department. Dit laatste is mogelijk een onderschatting, daar olifanten in deze kampen de mogelijkheid krijgen om gedurende een bepaalde periode vrij rond te lopen in het bos, zonder toezicht door mensen. Er zijn een aantal mogelijke oorzaken voor doodgeboorte bij olifanten. Ten eerste suggereerden Taylor en Poole (1998), zich baserende op het werk van Kurt en Mar (1996), dat overgewicht bij de moeders een mogelijke oorzaak zou kunnen zijn van het hoge aantal doodgeborenen daar er een positieve correlatie bestaat tussen het gewicht van de moeder en het gewicht van het kalf. Het causaal 12
verband is echter nog niet bewezen. Ten tweede werd in een studie uitgevoerd door Dale (2010) aangetoond dat de doodgeboren kalveren (136,3 kg - gemiddelde gewicht van negen mannelijke en drie vrouwelijke kalveren van Aziatische olifanten) significant meer wogen dan de levend geboren kalveren (117,9 kg). Ook Kurt en Mar (1996) hadden dit reeds aangetoond en suggereerden dat dit verband gecorreleerd is met de verschillen in drachtduur bij levend geboren en doodgeboren kalveren. Ze hebben dit echter niet onderbouwd met cijfers. Ook Dale (2010) beschikte niet over voldoende data om dit te bevestigen in zijn studie. Naar aanleiding van de studie van Kurt en Mar uit 1996 omschreven Clubb et al. (2009) een hypothese: overgewicht en stress bij de moederdieren zijn twee risicofactoren die bijdragen tot een hoger percentage doodgeborenen. Verder onderzoek is nodig opdat deze hypothese bevestigd kan worden. Daar het hoge percentage doodgeborenen tot nu toe door heel wat factoren verklaard kan worden en door het gebrek aan gegevens besloten Mason en Veasey (2010) dat het onmogelijk is om te achterhalen of dit ten gevolge van slecht welzijn is. 3.2. Mortaliteit 3.2.1.
Sterfte bij kalveren
Het sterftepercentage bij kalveren van werkolifanten ligt lager dan bij zoo-olifanten, dit blijkt uit het onderzoek van Saragusty et al. (2009) waarbij de juveniele sterfte bij Aziatische olifanten in Europese zoos en Aziatische en Afrikaanse olifanten in Noord-Amerikaanse zoos in beide gevallen zo’n 40 45% bedraagt wat significant hoger ligt dan bij Afrikaanse olifanten in de Europese zoos en olifanten in Myanmar Timber Enterprise waar in beide gevallen het percentage 21 - 23 bedraagt. Toch haalt volgens Mar (2002) 24% van de kalveren in Myanmar, waar de dieren zich in een natuurlijke omgeving bevinden en later worden ingezet in de houtkap, hun vijfde levensjaar niet. Dit zou te wijten zijn aan onvoldoende voorziening van nutriënten door onvoldoende melkgift door de moeder (27,1%), slangenbeten (4%) en ongelukken zoals verdrinking (8,2%) (Mar, 2002). Ook het africhten van de kalveren, wat plaats vindt op de leeftijd van vier tot vijf jaar, gaat gepaard met een hoger sterftecijfer (Mar, 2002). Er werden echter geen specifieke percentages gegeven. Het sterftepercentage in zoos ligt zeer hoog tijdens de eerste levensmaand, het bedraagt zo’n 68 91% van de gestorven kalveren, ten gevolge van soortgelijke aandoeningen bij kalveren in werkkampen, ondermeer een gebrek aan moederlijke zorgen, verschillende infectieuze ziekten en ongelukken (Saragusty et al., 2009). Volgens Kurt en Mar (1996) kan het feit dat moeders hun eigen kalf doden in westerse zoos en circussen verklaard worden door een gebrek aan contact met een oudere vrouwelijke olifant tijdens de jeugd van de moeder waardoor de moeder onervaren was in het opvoeden van een kalf. Koeien kunnen geen hechte band opbouwen met de andere vrouwelijke olifanten en hun kalveren omdat ze in de zoo in kleine groepen worden gehouden en het aantal kalverengeboortes laag uitvalt (Taylor en Poole, 1998). Het moederschap kan volgens Taylor en Poole (1998) bevorderd worden indien elke jonge koe tijdens het opgroeien vergezeld is van ten minste één ouder vrouwelijk dier. Ook tijdens het transport van koeien tussen zoos in functie van fokdoeleinden zou hiermee rekening moeten gehouden worden. De koe moet dus samen getransporteerd worden
13
met een vrouwelijke olifant waar ze een goede relatie mee heeft en die ervaring heeft met het opvoeden van kalveren (Taylor en Poole, 1998). Mason en Veasey (2010) zijn van mening dat voor olifanten die ingezet worden in de fok het sterftecijfer bij kalveren een potentiële welzijnsparameter vormt daar het is aangetoond dat het sterftepercentage bij jonge dieren stijgt als de moeders werden blootgesteld aan agressie, prikkels die angst opwekken of andere vormen van stress. Stress bij vrouwelijke olifanten kan inderdaad een rol spelen maar het zal volgens Mason en Veasey (2010) eerder gaan om acute stress rond de geboorte ten gevolge van isolatie, aanbrengen van kettingen en daarom nog niet geassocieerd zijn met een levenslang welzijnsprobleem bij de moeder. Een onervaren moeder, het elephant endotheliotropic herpesvirus en andere factoren kunnen ook sterfte van jonge kalveren veroorzaken en zijn niet geassocieerd met het welzijn van de moeder (Mason en Veasey, 2010). Daardoor menen Mason en Veasey (2010) dat men er niet kan van uitgaan dat men bij een hoog percentage kalverensterfte ook automatisch van een slecht welzijn bij de moeder kan spreken. 3.2.2.
Levensverwachting
Bij dieren in gevangenschap is de levensverwachting een veel besproken onderwerp. Er zijn echter verschillende methodes die kunnen aangewend worden om de levensverwachting te berekenen. Zo kwam Kurt (1995) tot de conclusie dat vrouwelijke Aziatische olifanten een mediane levensverwachting hadden van 20 jaar in het wild en slechts 10 jaar wanneer de olifanten in gevangenschap werden geboren met uitzondering van Myanmar Timber Enterprise waar een mediane levensverwachting van 33 jaar behaald werd. Ook Clubb en Mason (2002) kwamen tot ongeveer dezelfde resultaten. Deze resultaten werden bekritiseerd door Wiese en Willis (2004), daar de vorige onderzoeken gebaseerd werden op de reeds overleden dieren en geen rekening hielden met alle dieren uit de populatie waardoor de levensverwachting lager uitvalt en er dus vanuit gegaan wordt dat de zoos niet voldoende aangepaste zorg verstrekken. Wiese en Willis (2004) berekenden de mediane levensverwachting voor de vrouwelijke Aziatische olifanten in Noord-Amerika (35,9 jaar) en Europa (41,9 jaar) alsook de gemiddelde levensverwachting voor de vrouwelijke Aziatische olifanten in NoordAmerika (44,8 jaar) en Europa (47,6 jaar) waarbij de dood van kalveren niet werd meegerekend. Voor de Afrikaanse olifanten levend in Noord-Amerika lag de gemiddelde levensverwachting lager, namelijk op 33 jaar. Er moet ook rekening mee gehouden worden dat de levensverwachting zal stijgen naarmate de tijd vordert en er meer data beschikbaar zijn alsook dat door de verbeterde huisvesting de laatste 20 – 25 jaar, de stijging in levensverwachting pas detecteerbaar zal zijn nadat een volledige generatie in deze verbeterde omstandigheden heeft geleefd (Wiese en Willis, 2004). Daaruit concludeerden Wiese en Willis (2004) dat de levensverwachting van olifanten in gevangenschap vergelijkbaar is met de in het wild levende olifanten. Volgens Mason en Veasey (2010) waren ook in deze berekeningen enkele fouten geslopen. Zo werden enkele resultaten vergeleken met populaties die het verlies van kalveren niet uitsloten. Aangezien in zoos dit aantal vrij hoog ligt bekomt men een foutief beeld. Ook is er niet stilgestaan bij het feit dat de populatie olifanten in zoos voornamelijk uit vrouwelijke dieren bestaat.
14
Een ander onderzoek verricht door Clubb et al. (2008) toonde aan dat de mediane levensverwachting voor Aziatische vrouwelijke olifanten 19 jaar bedroeg in zoos en 42 jaar in Myanmar Timber Enterprise, voor Afrikaanse vrouwelijke olifanten kwam dit op 17 jaar in zoos en 36 jaar in Amboseli National Park. Olifanten in Amboseli en Myanmar blijken veel langer te leven dan olifanten in dierentuinen ondanks de veterinaire verzorging, bescherming tegen droogte of overstroming. Gevangenschap lijkt hier de kans op overleven niet te verhogen (Lee en Moss, 2009). 3.3. Stereotypieën Eerder werden de vijf vrijheden besproken (zie 2.2). De aanwezigheid van stereotypieën zou kunnen wijzen naar de vierde vrijheid namelijk de vrijheid om normaal gedrag uit te oefenen (Haspeslagh et al., 2013). Clubb en Mason (2002) verzamelden data omtrent de prevalentie van stereotypieën en zij kwamen tot de vaststelling dat 9 van de 21 (40,9%) olifanten levend in zes zoos in Europa en in één zoo in Amerika stereotypieën vertoonden. Meer recent bestudeerde Harris et al. (2008) meerdere malen olifanten levend in dierentuinen in het Verenigd Koninkrijk waaruit bleek dat 42 (54%) van de 77 geobserveerde olifanten overdag stereotypieën vertoonden. Daar één kwart van de olifanten meer dan 5% van de dag stereotypieën vertoonden is het onwaarschijnlijk dat dit het resultaat is van frustratie op korte termijn (Harris et al., 2008). Opmerkelijk was dat in deze studie de olifanten die ooit in een circus verbleven (N = 8; 10,6% ± 7,8 SD) significant meer stereotypieën vertoonden dan de dieren die nooit in een circus hebben (N = 69; 2,7% ± 5.9 SD) verbleven. Reeds enige tijd geleden wist men dat ook de manier waarop olifanten worden gehouden een rol speelde. Zo stelde Schmid (1995) vast dat alle 29 olifanten afkomstig van vier circussen die geketend werden stereotypieën vertoonden en wanneer ze in paddocks werden gehouden vertoonden nog 19 dieren van de 29 dieren stereotypieën. De frequentie van weaving daalde significant met ongeveer 77% - 100% (afhankelijk van het circus). Zowel in de studie van Schmid (1995), Clubb en Mason (2002) en Harris et al. (2008) werd weaving, het herhaaldelijk gewicht verplaatsen van de linker- naar de rechtervoorvoet en terug, benoemd als de meest voorkomende stereotypie. In de studie van Harris et al. (2008) nam weaving zo’n 67% van alle stereotypieën gedurende de dag in beslag. Verder merkten zij ook nog andere stereotypieën op zoals het herhaaldelijk voorwaarts en achterwaarts stappen (pacing), het traceren van de net gelopen weg (routetracing) en herhaaldelijk het hoofd op en neer bewegen (head bobbing). Er bestaan geen data betreffende stereotiep gedrag voor in het wild levende dieren. Bij observaties gehouden in National park van Assam in India waar werkolifanten vertoeven, werd geen stereotiep gedrag vastgesteld door Harris et al. (2008), hier moet echter rekening gehouden worden met het feit dat er enkel observaties gedaan werden tijdens de namiddag. Vierendertig procent van de olifanten ouder dan 10 jaar bleken volgens hun bewakers, voornamelijk in anticipatie op eten of tijdens rust, wel repetitief gedrag te vertonen (Harris et al., 2008). Dit staat in schril contrast met de observaties gemaakt door de verzorgers van olifanten in zoos in het Verenigd Koninkrijk waarbij 73,3% (22/30) Aziatische en 60,7% (17/28) Afrikaanse zoo olifanten ouder dan 10 jaar een vorm van stereotiep gedrag vertoonden (Harris et al., 2008).
15
Stereotypieën vormen een complex onderwerp en men kan niet zomaar besluiten dat het welzijn gecompromitteerd is wanneer een dier een stereotypie vertoont (Haspeslagh et al., 2013). Zo analyseerden Mason en Latham (2004) honderden artikels handelend over stereotypieën bij mensen en dieren en hun associatie met welzijn (slecht, neutraal, goed) waarbij stereotypieën bijna zo vaak gekoppeld werd aan goed of neuraal welzijn als aan slecht welzijn. Indien een dier in een suboptimaal milieu wordt geplaatst dan kan het uitvoeren van repetitief gedrag het dier helpen om hiermee om te gaan (Ödberg, 1978). Hierbij wordt het corrigeren van de stereotypieën best vermeden en moet men de factoren die de suboptimale omgeving waarin het dier verkeert detecteren en verbeteren (Haspeslagh et al., 2013). Stereotypieën kunnen bij dieren ook teruggevonden worden in een omgeving waar het niet verwacht wordt en het gevolg zijn van vroegere ervaringen waarbij het gedrag aanhoudt in andere situaties (Mason en Latham, 2004). Stereotypieën kunnen ook geobserveerd worden bij het geven van voedsel of water, in anticipatie dus op een aangename ervaring (Friend, 1999). Inspectie van het dier en zijn omgeving is nodig wanneer stereotypieën waargenomen worden, om te detecteren of er welzijnsproblemen zijn (Haspeslagh et al., 2013). De aanwezigheid van stereotypieën mogen nooit als enige index gebruikt worden in een welzijnsonderzoek maar slechts als onderdeel van een groter geheel (Mason en Latham, 2004). Er moet ook opgemerkt worden dat dieren die geen of weinig stereotypieën vertonen in een suboptimale omgeving mogelijks nog slechter welzijn ondervinden dan de dieren die wel stereotypieën vertonen, mits enkele uitzonderingen (Mason en Latham, 2004). 3.4. Meten van cortisol Ten gevolge van stress worden corticosteroïden en glucocorticoïden vrijgesteld die het fysiologische welzijn weerspiegelen (Whitten et al., 1998). Stress kan gedefinieerd worden als de negatieve gevolgen die een dier ondervindt wanneer het faalt om met bepaalde factoren uit zijn omgeving om te gaan (Wielebnowski et al., 2002). Stress is echter ook nodig voor het verzekeren van de overleving van een dier, en laat aanpassingen aan veranderingen in de omgeving toe (Wielebnowski et al., 2002). Glucocorticoïden worden ook gesecreteerd in situaties die niet als stressvol worden aanzien zoals copulatie en jagen (Broom en Johnson, 1993). Om een accurate monitoring van stress te bekomen is het belangrijk om op een niet-invasieve manier glucocorticoïden te meten, zonder de stress die gepaard gaat met bloedafname (Harper en Austad, 2000; Wasburn en Millspaugh, 2002). Verscheidene studies werden verricht bij olifanten met monitoring van cortisol via speeksel, urine of faeces. Zo werd in een studie uitgevoerd door Menargues et al. (2008) het cortisolgehalte in speeksel bepaald bij zes Aziatische olifanten in de periode van de opening van het Terra Natura Zoological Park in Spanje waarbij significant hogere concentraties van cortisol teruggevonden werden gedurende de opening van het park, waarbij het park toegankelijk is voor het publiek, dan in de periode ervoor of erna. De stalen werden telkens op hetzelfde tijdstip van de dag genomen om variatie in het speeksel cortisol te vermijden. Er moet echter
16
wel rekening gehouden worden met de schommelingen van het cortisolgehalte gedurende het jaar, zo worden de hoogste cortisolgehaltes bereikt in oktober (Menargues et al., 2012). De impact van transport op de werkolifanten in het Letsatsing Game Reserve in Zuid-Afrika werd aan de hand van cortisolgehaltes in de faeces gemeten in een één jaar durende studie uitgevoerd door Millspaugh et al. (2007). De gemiddelde fecale concentraties van metabolieten van glucocorticoïden voorafgaand aan en tot één maand na het transport waren ongeveer het dubbele van de gemiddelde waarden op elke ander tijdstip. Binnen enkele maanden na transport waren de waarden echter niet meer te onderscheiden met de referentiepopulatie, Pilanesburg National Park (Millspaugh et al., 2007) (Figuur 3). De algemene details van het transport werden niet vermeld. Ook de statistische significantie was niet terug te vinden. Er werd wel een significante stijging vastgesteld in de fecale concentraties verzameld op dagen met interactie met mensen in vergelijking met de dagen zonder interactie met mensen (Millspaugh et al., 2007). Hierbij werd ook rekening gehouden met 24 uur vertraging vanaf het moment van een stressvolle gebeurtenis tot de opsporing van verhoogde fecale concentraties van metabolieten van glucocorticoïden.
Figuur 3. In de bovenstaande diagrammen wordt de mediaan weergegeven door de centrale lijn in de staven, de 75
ste
ste
en 25
percentielen door respectievelijk de boven- en onderkant van de staven. Het
uiteinde van de verticale lijnen reikt tot maximum 1,5 maal de kwartielafstand. (A) Boxplot van fecale glucocorticoïden metabolieten (FGM) gemeten voor, tijdens en na het transport van de olifanten in het Letsatsing Game Reserve in Zuid-Afrika. (B) Boxplot van FGM van wilde Afrikaanse olifanten levend in het aangrenzend Pilanesberg National Park in Zuid-Afrika (Uit Millspaugh, 2007). 3.5. Gezondheidsstatus Een goede gezondheidsstatus getuigt niet noodzakelijk van goed welzijn maar ziekte en chronische aandoeningen worden vaak in verband gebracht met een gebrek aan welzijn (Harris et al., 2008), waardoor parameters die de gezondheid van olifanten in gevangenschap meten kunnen gebruikt
17
worden als indicatoren van welzijn (Kaufman en Martin, 2009). Er wordt verder ingegaan op een aantal gezondheidsproblemen die voorkomen bij olifanten in gevangenschap. 3.5.1.
Pootproblemen
Aandoeningen van de poten is een frequent gediagnosticeerd probleem bij olifanten in gevangenschap, dit bleek ook uit een studie bij 87 Aziatische olifanten ouder dan 12 jaar in 32 Europese zoos uitgevoerd door Haspeslagh et al. (2013) waarbij pootproblemen voorkwamen bij 59 olifanten (67,8%). In een gelijkaardige studie uitgevoerd in Noord-Amerika had 33% van de 78 onderzochte dierentuinen te maken met pootpathologieën (Lewis et al., 2010). Volgens Fowler (2006) vormen pootproblemen en artritis bij olifanten vaak een reden om tot euthanasie over te gaan. Enkele predisponerende factoren voor het ontstaan van pootpathologieën zijn ondermeer gebrek aan beweging, inadequate bodem, slechte voetverzorging en onhygiënische verblijven (Fowler, 2001a). Haspeslagh et al. (2013) toonden ook aan dat olifanten die stereotiep gedrag vertoonden significant meer kans hadden om voetproblemen te ontwikkelen, zo vertoonden 53 van de 59 olifanten met pootproblemen ook stereotiep gedrag. Ook bij het gebruik van zand en beton als bodembedekking werd er een significant verhoogde kans op pootaandoeningen opgemerkt (Haspeslagh et al., 2013). Er werd echter geen rekening gehouden met de verschillende types van zand (qua hardheid,..) en het aantal uren dat de dieren op de verschillende bodems vertoefden zodat de resultaten mogelijks incorrect zijn. Maar dat harde bodems schade berokkenen aan de voeten van olifanten is geen verrassend resultaat (Haspeslagh et al., 2013). Pootaandoeningen worden ook gerapporteerd bij werkolifanten, zo bleek uit de resultaten van een onderzoek uitgevoerd door Varma et al. (2010) waarbij 63% van de 775 onderzochte olifanten in India te kampen had met pootproblemen. Overigens moet er opgemerkt worden dat ook in het wild levende olifanten niet gespaard blijven van pootproblemen, ze worden ondermeer geconfronteerd met fracturen, snijwonden en penetratie van vreemde voorwerpen (Fowler, 2001a). Daar pootproblemen pijn veroorzaken en een invloed hebben op de fysieke gezondheid van het dier, kan het duiden op een welzijnsprobleem (Haspeslagh et al., 2013). Om het welzijn van olifanten te garanderen is de preventie van pootproblemen uitermate belangrijk (Haspeslagh et al., 2013). Regelmatige verzorging van de poten moet worden voorzien om de ontwikkeling van pootpathologieën te voorkomen of tijdig op te merken (Fowler, 2001b). 3.5.2.
Tuberculose
Olifanten in gevangenschap worden blootgesteld aan een ziekte waar hun soortgenoten in het wild niet mee geconfronteerd worden (Mikota, 2009). Tuberculose werd dan ook nog niet gediagnosticeerd bij in het wild levende olifanten. Dit kan evenwel het gevolg zijn van een gebrek aan onderzoek bij wilde dieren (Mikota, 2009). Tuberculose is vastgesteld bij 18% van de Aziatische olifanten in gevangenschap in de Verenigde Staten op een totaal van 246 Aziatische olifanten (Mikota en Maslow, 2011). Het percentage bedraagt slechts 2% bij de 204 Afrikaanse olifanten aanwezig in de Verenigde Staten (Mikota en Maslow, 2011). Tuberculose kan echter latent aanwezig zijn (Mikota, 2009) en de 18
sensitiviteit van de test (namelijk cultuur) is vrij laag (Mikota en Maslow, 2011) waardoor het percentage waarschijnlijk hoger zal liggen. Tabel 4. Tuberculose bij olifanten in de Verenigde Staten (1994 - 2010) (naar Mikota et al., 2011). 50 positieve culturen
Geïsoleerde agens
46 Aziatische olifanten
M. tuberculosis
3 Afrikaanse olifanten
M. tuberculosis
1 Afrikaanse olifant
M. bovis
Mycobacterium tuberculosis is de meest voorkomende oorzaak van tuberculose bij olifanten levend in gevangenschap (Tabel 4), naast M. bovis en 2 gevallen die niet opgenomen zijn in de tabel ten gevolge van M. szulgai (Mikota et al., 2006). Waarom tuberculose meer voorkomt bij Aziatische olifanten is niet geweten. Er werd geopperd dat Aziatische olifanten gevoeliger kunnen zijn of meer in contact komen met geïnfecteerde mensen (Mikota et al., 2006). In Azië, waar olifanten vaak samen grazen met rundvee, is het mogelijk dat M. bovis meer bijdraagt tot het aantal gevallen van tuberculose bij olifanten (Mikota, 2009). Het intense contact tussen mensen (voornamelijk verzorgers en trainers) en olifanten in gevangenschap leidt ertoe dat de dieren blootgesteld worden aan het humane M. tuberculosis organisme (Kaufman en Martin, 2009). Niet enkel is tuberculose een zoönose maar er schuilt ook gevaar in het feit dat in sommige landen wordt toegestaan dat olifanten in gevangenschap in bossen mogen foerageren en mogelijks in contact kunnen komen met in het wild levende olifanten en zo tuberculose in de wilde populatie introduceren (Mikota, 2009). 3.5.3.
Gewicht
Olifanten in dierentuinen hebben vaak een hoger lichaamsgewicht dan hun wilde soortgenoten, dit bleek ook uit een studie uitgevoerd bij 19 dierentuinen (3 Europese en 16 Amerikaanse dierentuinen) door Ange et al. (2001) waarbij vrouwelijke Afrikaanse (3375 kg) en Aziatische (3453 kg) olifanten vergeleken werden met in het wild levende olifanten (2800 en 2720 kg respectievelijk (Nowak, 1999)). De statistische significantie of de spreiding van de data werd niet geëvalueerd. In een recentere studie uitgevoerd door Harris et al. (2008) bij de verschillende dierentuinen in het Verenigd Koninkrijk hadden slechts 6 van de 77 olifanten een normaal lichaamsgewicht, 75% had te kampen met overgewicht. De beoordeling gebeurde op basis van foto’s van de achterhand waarbij gelet werd op de ronding van het lichaam, de zichtbaarheid van de spinale uitsteeksels en de heup. Deze maatstaven werden echter niet gevalideerd door vergelijking met echte wegingen. Harris et al. (2008) merkte wel op dat de olifanten niet lijden onder het overgewicht tenzij het gepaard gaat met secundaire gezondheidsproblemen. Overgewicht kan namelijk een effect hebben op de vruchtbaarheid (Clubb et al. 2009), resulteren in voetproblemen (Csuti et al., 2001) en andere gezondheidsproblemen veroorzaken zoals moeilijker kunnen ademhalen of wandelen waardoor het dier wel degelijk lijdt onder het overgewicht (Harris et al., 2008). Het is daarom van groot belang om voldoende aandacht te schenken aan het dieet van olifanten in gevangenschap. Hooi, de
19
hoofdcomponent van het dieet, moet van goede kwaliteit zijn en aangeboden worden over lange periodes van de dag (Hatt en Clauss, 2006). De tekortkomingen van hooi kunnen gecorrigeerd worden door het voederen van pellets (Ullrey et al., 1997). Andere supplementen zoals vitamine E en zink kunnen ook aangewend worden (Ullrey et al., 1997). Daar er nog geen gestandaardiseerde body condition score is voor olifanten moet men de dieren regelmatig wegen, de beenderige structuren van de heup en wervelkolom en hun lichaamsgewicht beoordelen en hun voeding aanpassen waar nodig (Hatt en Clauss, 2006). Niet veel later ontwikkelden Wemmer et al. (2006) een methode om de lichamelijke conditie bij Aziatische olifanten in te schatten aan de hand van de visuele beoordeling van zes verschillende regio’s van het lichaam zodanig dat men bij deze dieren beschikt over de mogelijkheid om hun body condition score na te gaan. In deze studie bedroeg de gemiddelde index van de lichaamsconditie (met standaardfout) van 119 olifanten uit het zuiden van India, Nepal en Myanmar 7,3 ± 0,2 punten. Ook hier werd deze methode niet gevalideerd.
20
BESPREKING Er blijken nog enkele hiaten aanwezig te zijn omtrent de kennis van welzijn en management van olifanten in gevangenschap en meer bepaald bij werkolifanten. Dit wordt ook bevestigd door het weinige aantal wetenschappelijke artikels die beschikbaar zijn en het ontbreken van gestandaardiseerde waarden voor verscheidene welzijnsparameters. Niettegenstaande er talloze richtlijnen opgesteld zijn die handelen over het beheer en de zorg van olifanten in gevangenschap worden deze, vooral in Aziatische landen, niet strikt nageleefd. Een citaat van Ashraf (2008) kadert in dit geheel: “Elephants are social animals and have a matriarchal society but captivity subjects them to lead a solitary life”. Olifanten worden in dierentuinen gehouden voor hun educatieve waarde, om onderzoek naar biologische aspecten, management en medicijngebruik mogelijk te maken en om de populatie te behouden in geval van grote verliezen van de wilde populatie (Harres et al., 2008). Olifanten in dierentuinen hebben echter te kampen met lage voortplantingscijfers en een hogere mortaliteit bij kalveren in vergelijking met de referentiepopulaties, wat vragen oproept bij de staat van hun welzijn. Er moet wel opgemerkt worden dat niet alle referentiepopulaties gebruikt in de verscheidene studies (ondermeer de studie van Clubb et al. (2009)) even representatief zijn. Zo kunnen de voortplantingscijfers bij werkolifanten hoger liggen dan verwacht daar er bij de werkolifanten uit Myanmar Timber Enterprise bevruchtingen gebeuren door wilde stieren. Voorts bleef ook de samenstelling van de kudde olifanten in Myanmar en Tamil Nadu Forest Department niet stabiel, wat de interpretatie van de resultaten kan bemoeilijken. Vaak werd dit echter gewoonweg niet vermeld en hield men er verder geen rekening mee. Overigens werden soms bevindingen beschreven zonder onderzoek naar mogelijke verklaringen. Het betreft ondermeer de studie van Clubb et al. (2009) waar vermeld werd dat zoo-olifanten ouder dan 30 jaar zich nog nauwelijks voortplanten, zonder verdere uitleg wat daarvan de oorzaak kan zijn. Naast de iets betere maar nog steeds niet voldoende hoge reproductiecijfers voor olifanten in werkkampen wordt er een hoge mortaliteit gezien bij het africhten van de kalveren van werkolifanten wat een gevolg zou kunnen zijn van de harde trainingsmethoden die traditioneel gehanteerd worden en zouden kunnen vervangen worden door diervriendelijkere methoden. Voorts gingen onderzoeken bij werkolifanten vaak gepaard met lage deelnemingspercentages, zoals in het onderzoek van Varma et al. (2010) waar er slechts gegevens omtrent de ovariële activiteit was voor 14 werkolifanten van de 775 onderzochte olifanten wat het moeilijk maakt om tot correcte conclusies te komen. De grootte van de impact op het welzijn van olifanten in gevangenschap hangt ook deels af van de organisatie waarin ze verblijven. Zo scoren olifanten in zoos en boskampen betrekkelijk beter dan bedelende olifanten, olifanten in circussen en tempels (Varma, 2008). Voorts is het van belang dat men bij de beoordeling van welzijn zich niet mag beperken tot één enkele factor, maar men moet deze beoordelen samen met tal van andere welzijnsindicatoren. Zo baseerden Taylor en Poole (1998) zich enkel en alleen op de snelheid van reproductie om de leefomstandigheden te beoordelen en kwamen zo tot de beslissing dat de condities in het Pinnawala Elephant Orphanage en het Tamil Nadu Forest 21
Department, waarbij de tijd die nodig was per volwassen koe om één levend kalf ter wereld te brengen overeenkwam met in het wild levende olifanten, als aanvaardbaar kunnen beschouwd worden. Verder werden ook enkele malen besluiten genomen op basis van niet significante gegevens. De interpretatie van deze gegevens is dubieus. De net vernoemde lage voortplantingscijfers en de hoge mortaliteit bij kalveren in zoos zorgen ervoor dat de populatie zichzelf niet in stand kan houden. Er zou kunnen geopperd worden voor kunstmatige inseminatie maar dit biedt momenteel slechts weinig voordelen ten opzichte van natuurlijke dekking daar het slagingspercentage zo’n 20 - 30 % lager ligt (Schmitt, 2006). Dit is uiteraard wel een optie indien er geen mannelijke individuen beschikbaar zijn. Bij de beoordeling van welzijn kijkt men ook naar de levensverwachting van dieren in gevangenschap. Tot op heden lijken olifanten in gevangenschap de levensverwachting van olifanten in het wild niet te overtreffen. Over dit onderwerp bestaat echter heel wat controverse en de verscheidene auteurs lijken het niet met elkaar eens te zijn. Zo kwamen Wiese en Willis (2004) tot de conclusie dat de levensverwachting van olifanten in gevangenschap vergelijkbaar is met de in het wild levende olifanten. Maar volgens Mason en Veasey (2010) werden er fouten gemaakt in de berekeningen waarbij enkele resultaten vergeleken werden met populaties die het verlies van kalveren niet uitsloten. Aangezien in zoos dit aantal vrij hoog ligt bekomt men een foutief beeld. Clubb et al. (2008) kwam dan weer tot het besluit dat olifanten in Amboseli en Myanmar veel langer blijken te leven dan olifanten in dierentuinen. Een onderzoek naar de levensverwachting bij zowel zoo-olifanten, werkolifanten als wilde olifanten zou nuttig zijn voor een correcte beoordeling. Een volgende parameter die nader bekeken werd zijn stereotypieën. Stereotypieën werden meer geobserveerd in zoos maar gezien de complexe natuur is het moeilijk om hier conclusies uit te trekken omdat deze ook hun oorsprong kunnen vinden in situaties die niet meer van toepassing zijn, zo vertoonden voormalige circusolifanten significant meer stereotypieën dan de andere zoo-olifanten die nooit in een circus werden gehouden (Harris et al., 2008). Ook hier kon er niet vergeleken worden met de wilde soortgenoten omdat er geen cijfers voor wilde olifanten werden weergegeven. Een andere indicator van slecht welzijn waren de stijgingen in de concentraties van cortisol bij werkolifanten wanneer de dieren getransporteerd werden en op dagen dat er interacties waren met mensen (Millspaugh et al., 2007). Specifieke details betreffende het transport werden niet vermeld en de statistische significantie werd niet geëvalueerd waardoor men vragen kan stellen bij de betrouwbaarheid van dit onderzoek. Andere belangrijke bevindingen zoals het voorkomen van pootproblemen, tuberculose en overgewicht waardoor gezondheid van de olifant in het gedrang komt hebben eveneens een negatief effect op het welzijn van deze dieren. Men kan besluiten dat de net vernoemde aandoeningen wijzen op de aanwezigheid van een niet optimale situatie voor olifanten in gevangenschap. Nog verder onderzoek naar de factoren die een impact hebben op de reproductie en gezondheid zijn nodig om tot een optimaal beheer van olifanten in gevangenschap te komen. Er zou moeten onderzocht worden waarom er recent een significante overmaat aan mannelijke kalveren geboren worden (Saragusty et al., 2009) en wat de mogelijke 22
oplossingen hiervoor zijn. Er is ook dringend onderzoek nodig naar de fertiliteit van stieren aangezien hier slechts weinig of niets over geweten is. Ondanks het bestaan van verscheidene organisaties die zich richten op het beheer van olifanten en richtlijnen voor olifanten in gevangenschap voorschrijven is het ook belangrijk dat er nagekeken wordt of de richtlijnen daadwerkelijk nageleefd worden. Daarnaast is het ook van belang dat men de nadruk legt op de preventie van aandoeningen zoals pootproblemen, stereotypieën, overgewicht en tuberculose.
23
REFERENTIELIJST Ange K., Crissey S.D., Doyle C., Lance K., Hintz H. (2001). A survey of African (Loxodonta africana) and Asian (Elephas maximus) elephant diets and measured body dimensions compared to their estimated nutrient requirements. In: Edwards M., Lisi K.J., Schlegel M.L., Bray R.E. (Editors) Proceedings of the Fourth Conference on Zoo and Wildlife Nutrition, AZA Nutrition Advisory Group, Lake Buena Vista, FL. p. 5–14. AsERSM (2006). Report of the Asian Elephant Range States Meeting, Kuala Lumpur, Malaysia. IUCNSSC. 99 p. Ashraf N.V.K. (2008). Captive elephants and their management – WTI’s vision. In: Varma S., Prasad D. (Editors) Welfare and Management of Elephants in Captivity: proceedings of a workshop on welfare parameters and their significance for captive elephants and their mahouts in India, Compassion Unlimited Plus Action, Bangalore, India. p. 102–103. AZA (2014). The accreditation standards and related policies - 2014 edition. 92 p. BIAZA (2010). Management guidelines for the welfare of zoo animals. 3rd Edition. Incorporating BIAZA’s policy statement and policy document on the management of elephants. British and Irish Association of Zoos and Aquariums, London, United Kingdom. 280 p. Bist S.S., Cheeran J.V., Choudhury S., Barua, P., Misra, M.K. (2002). The domesticated Asian elephant in India. In: Baker I., Kashio M. (Editors) Giants on our hands: Proceedings of the International Workshop on the Domesticated Asian Elephant, Food and Agriculture Organization of the United Nations, Regional Office for Asia and the Pacific, Bangkok, Thailand. p. 129–148. Blanc J.J., Barnes R.F.W., Craig G.C., Dublin H.T., Thouless C.R., Douglas-Hamilton I., Hart J.A. (2007). African Elephant Status Report 2007: an update from the African Elephant Database. Occasional Paper Series of the IUCN Species Survival Commision, No. 33, IUCN/SSC African Elephant Specialist Group, IUCN, Gland, Switzerland. 284 p. Broom D.M. (1986). Indicators of poor welfare. British Veterinary Journal 142, 524–526. Broom D.M. (2001). Coping, stress and welfare. In: Broom D.M. (Editor) Coping with challenge: welfare in animals including humans, Dahlem University Press, Berlin, Germany. p. 1–9. st
Broom D.M., Johnson K.G. (1993). Stress and animal welfare. 1 edition. Chapman and Hall, London. 211 p. Brown J.L., Olson D., Keele M., Freeman E.W. (2004). Survey of the reproductive cyclicity status of Asian and African elephants in North America. Zoo Biology 23, 309–321. CITES (2013). CITES Strategic Vision: 2008-2020 - The conference of the parties to the convention. Sixteenth meeting of the Conference of the Parties, Bangkok, Thailand, 03 - 14 March 2013. 4 p.
24
Clubb R., Lee P., Mar K.U., Mason G.J., Moss C., Rowcliffe M. (2008). Compromised survivorship in zoo elephants. Science 322,1649. Clubb R., Mason G. (2002). A review of the welfare of zoo elephants in Europe. A report commissioned by the RSPCA. University of Oxford, Oxford, United Kingdom. 303 p. Clubb R., Rowcliffe M., Lee P., Mar K.U., Moss C., Mason G.J. (2009). Fecundity and population viability in female zoo elephants: problems and possible solutions. Animal Welfare 18, 237–247. Csuti B.A. (2006). Elephants in Captivity. In: Fowler M.E., Mikota S.K. (Editors) Biology, medicine and surgery of elephants, Blackwell Publishing, Ames Iowa, USA. p. 15–22. Csuti B.A., Sargent E.L., Bechert U.S. (2001). The elephant’s foot: prevention and care of foot conditions in captive Asian and African Elephants. Iowa State University Press, Ames, Iowa, USA. 172 p. Dale R.H.I. (2010). Birth statistics for African (Loxodonta africana) and Asian (Elephas maximus) elephants in human care: history and implications for elephant welfare. Zoo Biology 29, 87–103. Desai A.A. (2008). Captive elephant management – the way forward. In: Varma S., Prasad D. (Editors) Welfare and Management of Elephants in Captivity: proceedings of a workshop on welfare parameters and their significance for captive elephants and their mahouts in India, Compassion Unlimited Plus Action, Bangalore, India. p 67–72. Farm Animal Welfare Council (1993). Five freedoms. Internetreferentie: http://www.fawc.org.uk/freedoms.htm (Geconsulteerd op 2 maart 2014) Fowler M.E. (2001a). An overview of foot conditions in Asian and African elephants. In: Csuti B., Sargent E.L., Bechert U.S. (Editors) The elephant’s foot: prevention and care of foot conditions in captive Asian and African elephants. Iowa State University Press, Ames, Iowa USA. p 3–7. Fowler M.E. (2001b). Elephant foot care: concluding remarks. In: Csuti B., Sargent E.L., Bechert U.S. (Editors) The elephant’s foot: prevention and care of foot conditions in captive Asian and African elephants. Iowa State University Press, Ames, Iowa, USA. p 147–149. Fowler M.E. (2006). Foot disorders. In: Fowler M.E., Mikota S.K. (Editors) Biology, medicine and surgery of elephants, Blackwell Publishing, Ames Iowa, USA. p. 271–290. Freeman E.W., Guagnano G., Olson D., Keele M., Brown J.L. (2009). Social factors influence ovarian acyclicity in captive African elephants (Loxodonta africana). Zoo Biology 28, 1–15. Freeman E.W., Meyer J.M., Putman S.B., Schulte B.A., Brown J.L. (2013). Ovarian cycle activity varies with respect to age and social status in free-ranging elephants in Addo Elephant National Park, South Africa. Conservation Physiology 1, 1–15.
25
Freeman E.W., Wiess E., Brown J.L. (2004). Examination of the interrelationships of behavior, dominance status, and ovarian activity in captive Asian and African elephants. Zoo Biology 23, 431– 448. Friend T.H. (1999). Behavior of picketed circus elephants. Applied Animal Behaviour Science 62,73– 88. Gobush K.S., Mutayoba B.M., Wasser S.K. (2008). Long-term impacts of poaching on relatedness, stress physiology and reproductive output of adult female African elephants. Conservation Biology 22, 1590–1599. Harper J.M., Austad S.N. (2000). Fecal glucocorticoids: a noninvasive method of measuring adrenal activity in wild and captive rodents. Physiological and Biochemical Zoology 73, 12–22. Harris M., Sherwin S., Harris S. (2008). The welfare, housing and husbandry of elephants in UK zoos. University of Bristol, United Kingdom. 127 p. Haspeslagh M., Stevens J.M.G., De Groot E., Dewulf J., Kalmar I.D., Moons C.P.H. (2013). A survey of foot problems, stereotypic behaviour and floor type in Asian elephants (Elephas maximus) in European zoos. Animal Welfare 22, 437–443. Hatt J.M., Clauss M. (2006). Feeding Asian and African elephants Elephas maximus and Loxodonta africana in captivity. International Zoo Yearbook 40, 88–95. Hedges S. (2006). Conservation. In: Fowler M.E., Mikota S.K. (Editors) Biology, medicine and surgery of elephants, Blackwell Publishing, Ames Iowa, USA. p. 475–489. Hermes R., Hildebrandt T.B., Göritz F. (2004). Reproductive problems directly attributable to long-term captivity–asymmetric reproductive aging. Animal Reproduction Science 82–83, 49–60. Hess D.L., Schmidt A.M., Schmidt M.J. (1983). Reproductive cycle of the Asian elephant (Elephas maximus) in captivity. Biology of Reproduction 28, 767–773. Hildebrandt T.B., Göritz F., Hermes R., Reid C., Dehnhard M., Brown J.L. (2006). Aspects of the reproductive biology and breeding management of Asian and African elephants Elephas maximus and Loxodonta africana. International Zoo Yearbook 40, 20–40. Hildebrandt T.B., Göritz F., Pratt N.C., Brown J.L., Montall R.J., Schmitt D.L., Fritsch G., Hermes R. (2000). Ultrasonography of the urogenital tract in elephants (Loxodonta africana and Elephas maximus): an important tool for assessing female reproductive function. Zoo biology 19, 321–332. Hill S.P., Broom D.M. (2009). Measuring zoo animal welfare: theory and practice. Zoo biology 28, 531–544. Hosey G., Melfi V., Pankhurst S. (2009). Zoo animals: behaviour, management and welfare. Oxford University Press, Oxford, United Kingdom. 544 p. 26
IUCN (2013a). The IUCN Red List of Threatened Species - Elephas maximus. Internetreferentie: http://www.iucnredlist.org/details/7140/0 (Geconsulteerd op 2 maart 2014) IUCN (2013b). The IUCN Red List of Threatened Species - Loxodonta africana. Internetreferentie: http://www.iucnredlist.org/details/12392/0 (Geconsulteerd op 2 maart 2014) Johnsingh A.J.T. (2008). Balancing captive and wild elephant populations - a dilemma. In: Varma S., Prasad D. (Editors) Welfare and Management of Elephants in Captivity: proceedings of a workshop on welfare parameters and their significance for captive elephants and their mahouts in India, Compassion Unlimited Plus Action, Bangalore, India. p. 95–98. Kaufman G., Martin J. (2009). Health as an indicator of well-being in captive elephants. In: Forthman D.L., Kane L.F., Hancocks D., Waldau P.F. (Editors) An elephant in the room: the science and wellbeing of elephants in captivity. Center for Animals and Policy, Tufts University. p. 69–73. Keeling L.J., Rushen J., Duncan I.J.H. (2011). Understanding animal welfare. In: Appleby M.C., Mench J.A., Olsson I.A.S., Hughes B.O. (Editors) Animal welfare 2
nd
edition. CABI publishing, Wallingford,
UK. p. 13–26. Kurt F. (1995). The preservation of Asian elephants in human care—a comparison between the different keeping systems in south Asia and Europe. Animal Research And Development 41, 38–60. Geciteerd door Mason G.J. en Veasey J.S. (2010). Kurt F., Mar K. U. (1996). Neonate mortality in captive Asian elephants (Elephas maximus). International Journal Of Mammalian Biology 61, 155–164. Geciteerd door Mason G.J. en Veasey J.S. (2010). Lair R.C. (1997). Gone astray: the care and management of the Asian elephant in domesticity. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Regional Office for Asia and the Pacific, Bangkok, Thailand. 300 p. Lee P.C., Moss C.J. (2009). Welfare and well-being of captive elephants: perspectives from wild elephant life histories. In: Forthman D.L., Kane L.F., Hancocks D., Waldau P.F. (Editors) An elephant in the room: the science and well-being of elephants in captivity. Center for Animals and Policy, Tufts University. p. 22-38. Lewis K.D., Shepherdson D.J., Owens T.M., Keele M. (2010). A survey of elephant husbandry and foot health in North American zoos. Zoo Biology 29, 221–236. Mar K.U. (2002). The studbook of timber elephants of Myanmar with special reference to survivorship analysis. In: Baker I., Kashio M. (Editors) Giants on our hands: Proceedings of the International Workshop on the Domesticated Asian Elephant, Food and Agriculture Organization of the United Nations, Regional Office for Asia and the Pacific, Bangkok, Thailand. p. 195–211.
27
Mason G.J., Latham N.R. (2004). Can't stop, won't stop: is stereotypy a reliable animal welfare indicator? Animal Welfare 13, 57–69. Mason G.J., Veasey J.S. (2010). What do population-level welfare indices suggest about the wellbeing of zoo elephants? Zoo Biology 29, 256–273. Menargues A., Urios V., Limiñanaa R. (2012). Seasonal rhythms of salivary cortisol secretion in captive Asian elephants (Elephas maximus). General and Comparative Endocrinology 176, p 259– 264. Menargues A., Urios V., Mauri M. (2008). Welfare assessment of captive Asian elephants (Elephas maximus) and Indian rhinoceros (Rhinoceros unicornis) using salivary cortisol measurement. Animal Welfare 17, 305–312. Mikota S.K. (2009). Stress, disease and tuberculosis in elephants. In: Forthman D.L., Kane L.F., Hancocks D., Waldau P.F. (Editors) An elephant in the room: the science and well-being of elephants in captivity. Center for Animals and Policy, Tufts University. p. 69–73. Mikota S.K., Maslow J.N. (2011). Tuberculosis at the human-animal interface: an emerging disease of elephants. Tuberculosis 91, 208–211. Mikota S.K., Miller M., Dumonceaux G., Giri K., Gairhe K., Hamilton K., Paudel S., Vincent B. (2006). Tuberculosis: implications for elephant management in Asia. Presented at the 2006 meeting of the American Association of Zoo Veterinarians. 27 p. Millspaugh J.J., Burke T., Van Dyk G., Slotow R., Washburn B.E., Woods R.J. (2007). Stress response of working African elephants to transportation and safari adventures. Journal of Wildlife Management 71, 1257–1260. th
Nowak R.M. (1999). Walker’s Mammals of the word Volume 1. 6 edition. The John Hopkins University Press, Baltimore. 2015 p. Geciteerd door Ange K. (2001). Ödberg F.O. (1978). Abnormal behaviours (stereotypies). Proceedings of the First World Congress on Ethology Applied to Zootechnics. p. 475–480. Olsen J.H., Chen C.L., Boules M.M., Morris L.S., Coville B.R. (1994). Determination of reproductive cyclicity and pregnancy in Asian elephants (Elephas maximus) by rapid radioimmunoassay of serum progesterone. Journal of Zoo and Wildlife Medicine 25, 349–354. Geciteerd door Taylor V.J. en Poole T.B. (1998). Plotka E.D., Seal U.S., Zarembka F.R., Simmons L.G., Teare A., Phillips L.G., Hinshaw K.C., Wood D.G. (1988). Ovarian function in the elephant: Luteinizing hormone and progesterone cycles in African and Asian elephants. Biology of Reproduction 38, 309–314.
28
Poole J. H. (1982). Musth and male-male competition in the African elephant. Ph.D. thesis, University of Cambridge. Poole J.H. (1989). Mate guarding, reproductive success and female choice in African elephants. Animal Behaviour 37, 842–849. Proctor C.M., Freeman E.W., Brown J.L. (2010). Results of a second survey to assess the reproductive status of female Asian and African elephants in North America. Zoo Biology 29,127–139. Riddle H.S., Schulte B.A., Desai A.A., van der Meer L. (2010). Elephants – a conservation overview. Journal of Threatened Taxa 2, 653–661. Riddle H.S., Stremme C. (2011). Captive elephants – an overview. Journal of Threatened Taxa 3, 1826–1836. Saragusty J., Hermes R., Göritz F., Schmitt D.L., Hildebrandt T.B. (2009). Skewed birth sex ratio and premature mortality in elephants. Animal Reproduction Science 115, 247–254. Schmid J. (1995). Keeping circus elephants temporarily in paddocks - the effects on their behavior. Animal Welfare 4, 84–101. Schmitt D.L. (2006). Reproductive system. In: Fowler M.E., Mikota S.K. (Editors) Biology, medicine and surgery of elephants, Blackwell Publishing, Ames Iowa, USA. p. 347–355. Schulte B.A. (2006). Behavior and social life. In: Fowler M.E., Mikota S.K. (Editors) Biology, medicine and surgery of elephants, Blackwell Publishing, Ames Iowa, USA. p. 35–43. Schulte B.A., Feldman E., Lambert R., Oliver R., Hess D.L. (2000). Temporary ovarian inactivity in elephants: relationship to status and time outside. Physiology & Behavior 71,123–131. Schulte B.A., Rasmussen L.E.L. (1999). Signal–receiver interplay in the communication of male condition by Asian elephants. Animal Behaviour 57, 1265–1274. Sukumar R. (1989). The Asian elephant: ecology and management. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom. 272 p. Sukumar R. (2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behavior, and Conservation. Oxford University Press, Oxford, United Kingdom. 478 p. Taylor V.J., Poole T.B. (1998). Captive breeding and infant mortality in Asian elephants: a comparison between twenty western zoos and three Eastern elephant centers. Zoo Biology 17, 311–332. Ullrey D.E., Crissey S.D., Hintz H.F. (1997). Elephants: Nutrition and dietary husbandry. Fact sheet 004, AZA Nutrition Advisory Group Handbook, American Zoo and Aquarium, Association, Bethesda, MD. 20 p.
29
Varma S. (2008). Identifying and defining welfare parameters for captive elephants and their mahouts in India. In: Varma S., Prasad D. (Editors) Welfare and Management of Elephants in Captivity: proceedings of a workshop on welfare parameters and their significance for captive elephants and their mahouts in India, Compassion Unlimited Plus Action, Bangalore, India. p. 7–16. Varma S., Sarma K.K., Abraham D., Sujata S.R., Rajeev T.S., Namboodiri N., Valliyatte M. (2010). Captive Elephants under Private Ownership in India - An Investigation into the Population Status, Management and Welfare Significance. Elephants in Captivity: CUPA/ANCF Technical Report. 15, Compassion Unlimited Plus Action (CUPA) and Asian Nature Conservation Foundation (ANCF), Bangalore, India. 201 p. Veasey J.S. (2006). Concepts in the care and welfare of captive elephants. International Zoo Yearbook 40, 63–79. Washburn B.E., Millspaugh J.J. (2002). Effects of simulated environmental conditions on glucocorticoid metabolite measurements in white-tailed deer faeces. General and Comparative Endocrinology 127, 217–222. Wemmer C., Krishnamurthy V., Shrestha S., Hayek L.-A., Myo Thant, Nanjappa K.A. (2006). Assessment of body condition in Asian elephants (Elephas maximus). Zoo biology 25, 187–200. WEPA (2013). Working Elephant Programme of Asia - Working Elephants. Internetreferentie: http://kotisivu.surffi.net/~heltel1/need.htm (Geconsulteerd op 23 maart 2014) Whitten P.L., Brockman D.K., Stavisky R.C. (1998). Recent advances in noninvasive techniques to monitor hormone-behavior interactions. Yearbook of Physical Anthropology 41, 1–23. Wielebnowski N.C., Fletchall N., Carlstead K., Busso J.M., Brown J.L. (2002). Noninvasive assessment of adrenal activity associated with husbandry and behavioral factors in the North American clouded leopard population. Zoo Biology 21, 77–98. Wiese R.J., Willis K. (2004). Calculation of longevity and life expectancy in captive elephants. Zoo Biology 23, 365–373.
30
