UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2012-2013
TRANSMISSIE VAN FASCIOLA HEPATICA DOOR DE TUSSENGASTHEERSLAK
door
Karen MALRAIT
Promotoren: Dr. Johannes Charlier Prof. Dr. Jozef Vercruysse
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
© 2013 Karen Malrait
Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden. Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de masterproef.
UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2012-2013
TRANSMISSIE VAN FASCIOLA HEPATICA DOOR DE TUSSENGASTHEERSLAK
door
Karen MALRAIT
Promotoren: Dr. Johannes Charlier Prof. Dr. Jozef Vercruysse
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
© 2013 Karen Malrait
VOORWOORD Allereerst wil ik mijn promotor, Dhr. Johannes Charlier, bedanken voor zijn uitleg en inzet, het nalezen van mijn proefversies en het aanbrengen van verbeteringen. Dankzij hem kwam ik tot de duidelijke structuur van wat mijn masterproef uiteindelijk geworden is. Ik dank hem ook voor de vlotte samenwerking bij het bedrijfsbezoek in Zoersel en de bijsturingen die hij mij gaf tijdens het schrijfproces. Ik wil ook Karen Soenen bedanken voor de verschillende boeken die zij mij aanreikte ter aanvulling van mijn literatuurstudie en voor de voorbereidende acties die zij moest ondernemen voor de foto’s die ik kon nemen in het labo. Zij stond steeds met een vriendelijke glimlach klaar om mij hulp te bieden en zorgde ook voor de lift naar Zoersel. Dierenarts Karlien De Clercq dank ik voor de verkregen documentatie over Fasciola hepatica die ik kon verwerken in mijn masterproef. Last but not least een grote dankjewel aan mijn ouders en broer, voor het nalezen van mijn werk op schrijffouten en voor de steun die ik reeds jarenlang krijg. Mijn vriend Kevin dank ik voor de emotionele ondersteuning om momenten waarop het even wat minder goed ging. Ook mijn vrienden dank ik voor het geloof dat zij in mij hadden gedurende de zware studiejaren.
INHOUDSOPGAVE Samenvatting ........................................................................................................................ 1 Inleiding ................................................................................................................................. 2 1. Fylogenetische classificatie ............................................................................................... 3 2. Levenscyclus ..................................................................................................................... 3 3. De beschreven tussengastheren van Fasciola hepatica in West-Europa ........................... 5 3.1 Morfologie van de tussengastheren ............................................................................. 6 3.2 Biologie van de tussengastheren: voorkomen en voortplanting ...................................11 4. Invloed van klimatologische en omgevingsfactoren op Galba truncatula ..........................14 4.1 Klimatologische factoren .............................................................................................14 4.2 Omgevingsfactoren .....................................................................................................15 5. Invloed van klimatologische en omgevingsfactoren op de ontwikkeling van Fasciola hepatica in de tussengastheer ..............................................................................................16 5.1 Klimatologische factoren .............................................................................................16 5.2 Omgevingsfactoren .....................................................................................................17 6. Controle van de tussengastheer .......................................................................................18 6.1 Elimineren van de habitat van de tussengastheer .......................................................18 6.2 Introductie van vijanden van de tussengastheer..........................................................18 6.3. Gebruik van slakkenwerende en slakkendodende middelen ......................................19 7. Bespreking .......................................................................................................................20
Samenvatting Fasciola hepatica is een leverparasiet die bij verschillende diersoorten kan worden aangetroffen. Over zijn complexe levenscyclus, die geschiedt via een tussengastheer, valt heel wat te vertellen. In deze studie wordt vooral gefocust op de tussengastheer. De omstandigheden waaronder transmissie gebeurt, zijn reeds door heel wat onderzoekers onder de loep genomen. Klimatologische factoren nemen hierbij een zeer belangrijke positie in. De ontwikkeling gaat namelijk het snelst bij temperaturen tussen 10°C en 20°C. Ook vocht is van essentieel belang voor deze trematode. De invloed van licht is echter nog niet eenduidig vastgesteld. Te fel licht zou schadelijk kunnen zijn, maar toch zouden lichtprikkels nodig zijn voor het uitscheiden van de metacercariae door de slakken. De verspreiding en overdracht van leverbot is ook erg afhankelijk van de omgeving waarin de parasiet zich bevindt. Zo vormen leemgronden een ideale habitat voor de tussengastheer. Voor de zuurtegraad van de gronden zijn echter geen vaste waarden benoemd. Verschillende auteurs spreken elkaar tegen en waarschijnlijk kunnen de tussengastheren zich handhaven zowel in een gemiddeld zuur tot gemiddeld basisch milieu. Ook voor de hellingsgraden en hoogten kunnen geen vaste waarden worden aangenomen. Controle uitoefenen op de aanwezigheid van de tussengastheren is geen eenvoudige zaak. Het minder aantrekkelijk maken van habitats kan een mogelijk onderdeel van de bestrijding vormen, alsook het inschakelen van predatoren die slakken eten. Het gebruik van slakkenwerende middelen kan ook een optie zijn. Bij elk onderdeel van de bestrijding moet zeker aandacht worden geschonken aan het ecologisch evenwicht. De theorie naar bestrijding toe is dan ook niet gemakkelijk om te zetten in de praktijk. Bij elke bestrijdingsmethode wordt wel op één of andere praktische hindernis gebotst.
Sleutelwoorden: epidemiologie, Fasciola hepatica, fasciolosis, Galba truncatula, transmissie
1
Inleiding Fasciola hepatica is een cosmopolitische parasiet die leverbeschadigingen bij verschillende zoogdieren kan veroorzaken, inclusief bij de mens. Ten gevolge van de leverbeschadigingen kan bijvoorbeeld bij runderen onder andere een daling van melkgifte, een verminderde vruchtbaarheid en een lagere gewichtsaanzet opgemerkt worden (Kleiman, 2007). De levers van aangetaste dieren zijn ook niet meer voor consumptie beschikbaar (Rapsch et al., 2008) en leiden aldus tot een lagere omzet voor de veehouder. In deze studie wordt de nadruk gelegd op de omstandigheden waarop transmissie van Fasciola hepatica kan gebeuren. Omdat de infectie met leverbot bij runderen meestal subklinisch is, wordt de diagnose vaak niet gesteld (Bennema, 2011). De economische verliezen die kunnen toegeschreven worden aan deze ziekte, ook wel fasciolosis genoemd, blijken in sommige streken in omvang toe te nemen (Fox, 2011). Er zijn aanwijzingen dat infecties door Fasciola hepatica meer en meer optreden als emerging disease in verscheidene Europese, Afrikaanse, Aziatische en Latijns-Amerikaanse landen (Artigas et al., 2011). De klimaatverandering zou daar een mogelijke oorzaak van kunnen zijn (Fox et al., 2011 en Artigas et al., 2011). In Vlaanderen wordt geschat dat F. hepatica op jaarbasis een verlies van €30 per volwassen melkkoe veroorzaakt (Charlier, 2009). Ondanks de resultaten van verschillende onderzoeken, blijken de factoren die bijdragen tot de transmissie van fasciolosis niet zo eenvoudig. Dit is vooral te wijten aan de complexe levenscyclus en de verschillende stadia die de parasiet moet doorlopen van ei tot adult. Er is namelijk een vrijlevende fase en een parasitaire fase nodig om de cyclus te vervolledigen. Met de vrijlevende fase wordt bedoeld dat de parasiet zich in de buitenwereld handhaaft en nadien ook in een tussengastheer verder ontwikkelt. De parasitaire fase wordt doorlopen in het rund zelf. De bedoeling van deze literatuurstudie is om het inzicht in de transmissie te verbeteren. Hierbij werd vooral de nadruk gelegd op de factoren die een invloed hebben op de tussengastheer (Galba truncatula). Eerst wordt de fylogenese van F. hepatica besproken en wordt er een overzicht gegeven van de complete levenscyclus. Dan volgen beschrijvingen van de mogelijke tussengastheren en hun biologie. Vervolgens komen klimatologische en omgevingsfactoren aan bod die een invloed hebben op de tussengastheer en op de infectie ervan met Fasciola hepatica. Tot slot wordt besproken hoe men controle van de slak kan verbeteren in praktijkomstandigheden.
2
1. Fylogenetische classificatie Fasciola hepatica behoort tot het fylum Platyhelminthes (de platwormen) en is hierbij één van de grootste vertegenwoordigers qua lichaamslengte. De afmeting kan tot 3 centimeter reiken (Dorit et al., 1991). Kenmerkend voor deze stam is een dorsoventraal afgeplat zacht lichaam en het feit dat hij hermafrodiet is (Georgi, 1985). De klasse waartoe Fasciola behoort is die van de trematoden (botten). Vandaar dat fasciolosis in de volksmond ook wel ‘leverbotziekte’ genoemd wordt. Verder kan men Fasciola hepatica onderverdelen in de orde van de Digenea (letterlijk vertaald: met 2 gastheren). Deze orde is gekenmerkt door een indirecte ontwikkeling met zowel seksuele als aseksuele generaties die verschillende gastheren parasiteren (figuur 1) (Georgi, 1985).
Fig. 1: Situering Fasciola hepatica (naar Soulsby, 1982)
2. Levenscyclus Volwassen leverbotten bevinden zich in de lever en galgangen van onder meer herkauwers en ook in andere zoogdieren. Soulsby (1982) vermeldt varkens, hazen, konijnen, bevers, beverratten, olifanten, paarden, honden, katten en kangoeroes als potentiële gastheren. Ook de mens kan geïnfecteerd raken (Lotfy, 2008). In deze ongebruikelijke gastheren, wordt Fasciola hepatica zelfs gevonden op onwaarschijnlijke plaatsen zoals in de longen en onderhuids (Soulsby, 1982). De ovale, bleekgeel doorschijnende eitjes (figuur 2) – met een grootte van 130 tot 150 op 63 tot 90 µm (Soulsby, 1982) worden meegevoerd via de gal, komen dan terecht in de darm en worden tenslotte uitgescheiden via de mest. 3
Fig. 2: Fasciola hepatica-eitje (eigen fotomateriaal, 2012)
In het eitje is een larve aanwezig, miracidium genoemd. Deze leeft slechts enkele uren tot maximum 3 dagen (Haas, 2003), ontwikkelt intussen verder en breekt dan uit het eitje. Het miracidium zoekt een gastheer op, de zoetwaterslak Galba truncatula (vroeger Lymnaea truncatula genoemd) (Georgi, 1985). In de slak wordt een sporocyst gevormd. Deze vormt rediën en eventueel ook dochterrediën. In de slak worden nadien ook cercaria gevormd. Deze cercaria breken door de slak heen en komen opnieuw in de buitenwereld terecht. Eenmaal verder ontwikkeld en vastgehecht aan waterplanten in de omgeving, wordt deze larve metacercarie genoemd. Dit is het infectieuze stadium. Dit wil zeggen dat runderen dit stadium kunnen opnemen samen met het gras, waardoor ze besmet geraken. Het larvale stadium komt aldus in de darm van het dier terecht en wordt dan ‘marita’ genoemd (jonge leverbot) (Georgi, 1985). Deze kan binnen 4 tot 6 dagen na de infectie (Soulsby, 1982) doorheen de darmwand migreren van de eindgastheer en beweegt zich verder tot in de lever, waar de ontwikkeling tot volwassen leverbot doorgaat (figuur 3).Soms wordt de lever via een meer ongewone weg, namelijk via de bloedstroom, bereikt (Soulsby, 1982). De migratie in de lever blijft gedurende enkele weken doorgaan en gedurende deze periode wordt de volwassen leverbot seksueel actief. Vanaf 8 weken na opname bevindt de parasiet zich in de galwegen en kunnen eieren worden uitgescheiden via de faeces naar de buitenwereld (Soulsby, 1982). Occasioneel komen immature leverbotten in andere organen terecht zoals de longen. Bij drachtige dieren kan zelfs de foetus geparasiteerd worden (Soulsby, 1982). Een overzicht van de levenscyclus van Fasciola hepatica is te vinden in figuur 4.
Fig. 3: Volwassen leverbot (uit Hendrix en Robinson, 2006)
4
Fig. 4: Levenscyclus Fasciola hepatica (uit Anoniem, 2005)
3. De beschreven tussengastheren van Fasciola hepatica in West-Europa Er zijn verschillende tussengastheren beschreven die een rol hebben in de verspreiding van Fasciola hepatica. Doorheen de evolutie lijkt Fasciola hepatica zich aangepast te hebben van de oorspronkelijke gastheer Planorbidae (dit zijn schijfvormige slakken (Devriese et al., 1997)) naar de Lymnaeidae (poelslakken (Devriese et al., 1997)) (Lotfy, 2008). De voornaamste en originele tussengastheer is, zoals reeds eerder vermeld, Galba truncatula. Ook Omphiscola glabra (synoniem L. glabra) (Bargues en Mas-Coma, 2005 in Relf et al., 2009) of Stagnicola glabra (Rijkswaterstaat Waterdienst, 2013) blijken larvaire stadia van F. hepatica te kunnen bevatten (Bargues en Mas-Coma, 2005 in Relf et al., 2009), evenals Lymnaea (Stagnicola) palustris en Lymnaea ovata (of Radix peregra) (Degueurce et al., 1999 in Relf et al., 2009). Relf (2009) vond ook DNA van Fasciola hepatica in Succinea spp. in Ierland, hoewel Cruz-Mendoza et al. (2005) geen geïnfecteerde Succinea-slakken konden aantonen in een studie die plaatsvond in Mexico. Volgens Caron (2007) kan Radix labiata ook een accidentele gastheer zijn voor Fasciola hepatica. Deze slakkensoort zal echter een lager aantal metacercariën uitscheiden in vergelijking met Galba truncatula. Lymnaea stagnalis zou tevens onder experimentele omstandigheden een mogelijke tussengastheer kunnen vormen voor Fasciola hepatica (Bargues en Mas-Coma, 2005 in Relf et al., 2009, Dreyfuss et al., 2000 in Relf et al., 2009). Volgens Devriese et al. (1997) zijn Lymnaea peregra, Radix peregra en Lymnaea ovata synoniemen. Gittenberger (1998) beschouwt Radix peregra en Radix ovata als aparte species, terwijl volgens Relf et al. (2009) Radix peregra en Lymnaea ovata dezelfde soort zijn. Volgens de meest recente bron (Rijkswaterstaat Waterdienst, 2013) zijn R. labiata, R. peregra en Lymnaea peregra synoniemen. Hierna wordt, om verwarring te voorkomen, deze laatste bron als ‘gouden standaard’ gebruikt. Als mogelijke tussengastheren worden dus volgende soorten in aanmerking genomen: Galba truncatula, Omphiscola glabra, Stagnicola palustris, Radix labiata, Succinea spp. en Lymnaea stagnalis.
5
3.1 Morfologie van de tussengastheren Voor de determinatie van slakken wordt een unieke terminologie gebruikt. Uit onderstaande afbeelding worden de voornaamste termen duidelijk aangegeven.
H = schelphoogte B = schelpbreedte
Fig. 5 Terminologie over slakkenhuis (uit Kerney en Cameron, 1969)
3.1.1 Galba truncatula De schelp van de leverbotslak (figuur 6) is rechtsgewonden (Devriese et al., 1997), kegelvormig tot hoog kegelvormig, iets minder dan tweemaal zo hoog als breed. De (zeer) bolle windingen (er zijn er ongeveer 5 aanwezig) zijn gescheiden door een diepe sutuur. De windingen zijn bovenaan afgevlakt en duidelijk trapvormig afgezet. De laatste omgang neemt meer dan 2/3 van de totale schelphoogte in beslag (Gittenberger, 1998). De grote mondopening, die ongeveer 2/5 van de totale hoogte inneemt (Devriese et al., 1997), is ovaal en aan de pariëtale kant is een dunne callus (of eeltlaag) aanwezig (vooral bij dode en verbleekte schelpen duidelijk te zien). Men spreekt van een callus indien de mondrand aan de colummellaire zijde meer of minder ver is uitgebreid over de basis van de laatste omgang (Gittenberger, 1998). De basiszijde en spilzijde van de mondopening is omgeslagen en wittig, de spilzijde is vertikaal (Devriese et al., 1997). De mondrand is scherp, dun en alleen aan de columellaire zijde omgeslagen. De navel is als een nauwe spleet zichtbaar. De sculptuur bestaat uit fijne groeilijnen, met soms een oude mondrand. De kleur gaat van lichtbruin tot soms iets geel- of 6
groenachtig. De schelphoogte reikt tot 9 mm (uitzonderlijk tot 15 mm), de breedte tot 5 mm (Gittenberger, 1998). Deze slak is meestal lichter van kleur dan Lymnaea palustris (zie verder). Er is geen kleurband in de mondopening te zien (Gittenberger, 1998).
Fig. 6: Galba truncatula (uit Devriese et al., 1997)
Galba truncatula leeft meestal alleen maar kan zijn biotoop ook delen met andere zoetwaterslakken zoals Lymnaea palustris, Lymnaea peregra, Aplecta hypnorum en Hydrobia jenkinsi (Peters, 1938 in Berghen, 1966). Vaak worden G. truncatula en Lymnaea palustris samen gevonden, eventueel ook met Succinea putris (Berghen, 1966).
3.1.2 Omphiscola glabra De slanke poelslak (figuur 7) heeft, zoals de naam reeds doet vermoeden, een zeer slanke (Devriese et al, 1997) kegelvormige schelp en is ongeveer driemaal zo hoog als breed. Er kunnen tot 7,5 windingen aanwezig zijn (Gittenberger, 1998). Deze nemen op een regelmatige manier in grootte toe (Devriese et al., 1997). De eerste winding is vrij bol, de andere in toenemende mate afgevlakt. De laatste omgang is niet opgeblazen en neemt meer dan de helft van de totale schelphoogte in. De top is iets afgerond. De mondopening neemt ongeveer 1/3 van de totale schelphoogte in, is ovaal en bovenaan toegespitst. De mondrand is scherp, aan de pariëtale zijde met een dunne maar duidelijke callus en alleen aan de columellaire zijde omgeslagen. Bij adulte exemplaren is de mondrand aan de binnenzijde verdikt. Er is geen navel aanwezig. De sculptuur bestaat uit fijne groeilijnen en een fijne spiraalsculptuur. De schelp is lichtbruin, soms geel- of roodachtig en vaak met een donkere aanslag bedekt. Juveniele schelpen zijn in verhouding minder slank en zouden kunnen verwisseld worden met zeer slanke exemplaren van Stagnicola. De mondopening van deze laatste soort is echter relatief groter en wijder. Omphiscola glabra kan ook verward worden met lege huisjes van de landslak Cochlicopa lubrica (Gittenberger, 1998). De hoogte van de schelp kan tot 15 mm reiken (Devriese et al., 1997), volgens Gittenberger (1998) zelfs tot 20 mm, de breedte kan tot 5 mm (Devriese et al., 1997) of tot 7 mm reiken (Gittenberger, 1998).
7
Fig. 7: Lymnaea glabra (uit Devriese et al., 1997), synoniem Omphiscola glabra (Rijkswaterstaat Waterdienst, 2013)
3.1.3 Stagnicola palustris De schelp van deze moeraspoelslak (figuur 8) is hoog kegelvormig (Gittenberger, 1998), groter dan die van G. truncatula (Devriese et al., 1997) en meestal iets meer dan tweemaal zo hoog als breed. Er zijn tot 6 matig bolle windingen, die niet trapvormig zijn afgezet (de windingen zijn tevens minder bol dan die van G. truncatula volgens Devriese et al., 1997) waarvan de laatste iets is opgeblazen (Gittenberger, 1998). De schelpvorm zelf is echter variabel. De kleuren variëren van licht- tot donkerbruin en er is vaak violetachtige tint aanwezig (Gittenberger, 1998). De mondopening, die een roodbruine band heeft aan de binnenkant (Gittenberger, 1998), is quasi gelijk aan of zelfs iets kleiner dan de helft van de totale hoogte. De sutuur is niet zeer diep. De schelphoogte is maximum 30 mm, maar gewoonlijk kleiner volgens Devriese et al. (1997), de breedte reikt tot een maximum van 8,5 mm (Gittenberger, 1998).
Fig. 8: Lymnaea palustris (uit Devriese et al., 1997), synoniem Stagnicola palustris (Rijkswaterstaat Waterdienst, 2013)
3.1.4 Radix labiata De schelp van de begroeide poelslak (figuur 9) is langgerekt eivormig. De hoogte-breedte verhouding is ongeveer 1,5 - 1,9 (dit impliceert dus dat de schelp hoger is breed). Ze bevat langzaam en regelmatig in grootte toenemende bolle windingen, waarvan de laatste in het midden eventueel meer of minder sterk is afgevlakt. De mondopening is ovaal en bovenaan enigszins toegespitst. De mondrand is bovenaan, vanaf de voorgaande winding en vrij abrupt naar basaal ombuigend. De top is niet scherp. De schelp is tamelijk stevig, donker hoornachtig, bruinachtig gekleurd, glanzend en er zijn 8
fijne groeilijnen te zien. De mondrand daalt van de voorlaatste winding sterk schuin naar opzij af en gaat daarna snel naar beneden. De afmetingen gaan van 18,7 mm (hoogte) tot 11,3 mm (breedte) (Gittenberger, 1998). Toch zou de hoogte volgens Devriese et al. (1997) een lengte kunnen bereiken tot 30 mm. De top van de schelp steekt verder uit boven de laatste winding en is eerder stomp. De bovenrand van de mondopening is regelmatig gebogen (Devriese et al., 1997).
Fig. 9: Lymnaea peregra (uit Devriese et al., 1997), synoniem Radix labiata (Rijkswaterstaat Waterdienst, 2013)
3.1.5 Succinea spp. De Succinea spp. (ook barnsteenslakken genoemd, figuur 10) behoren tot de landslakken. Hun schelp is, evenals bij Galba truncatula, meer dan anderhalve keer zo hoog als breed en rechtsgewonden. Ze hebben ook een grote mondopening. Hun mondrand is echter niet omgeslagen, de spilzijde is schuin en gaat vloeiend over in de basiszijde. Er zijn maximum 3 windingen aanwezig (Devriese et al., 1997). Er bestaan verschillende soorten Succinea, waaronder S. oblonga (de langwerpige barnsteenslak), S. arenaria (de rode barnsteenslak), S. putris (de gewone barnsteenslak), S. sarsi (de tweelingbarnsteenslak) en S. elegans (de slanke barnsteenslak) (deze laatste twee kunnen pas na anatomisch onderzoek van elkaar onderscheiden worden) (Devriese et al., 1997).
9
Succinea oblonga (uit
Catinella arenaria (uit
Succinea putris (uit
Oxyloma elegans/sarsi (uit
Devriese et al., 1997)
Devriese et al., 1997),
Devriese et al., 1997)
Devriese et al., 1997), synoniem
synoniem Succinea arenaria
Succinea elegans/sarsi
(Rijkswaterstaat Waterdienst,
(Rijkswaterstaat Waterdienst,
2013)
2013)
Fig. 10 Succinea spp. (uit Devriese et al., 1997)
3.1.6 Lymnaea stagnalis De schelp van deze gewone poelslak (figuur 11) is ongeveer tweemaal zo hoog als breed en kan tot 8 windingen bevatten. Deze zijn gescheiden door een duidelijke, maar ondiepe sutuur. De windingen aan de top zijn afgevlakt, vaak in grootte toenemend en de laatste winding is sterk verwijd en opgeblazen (Gittenberger, 1998 en Devriese et al., 1997). Hierdoor vormen de oudere omgangen een slanke spits, terwijl de laatste omgang ongeveer 75% van de totale schelphoogte inneemt en meestal duidelijk geschouderd is. De mondopening is breed ovaal, onderaan rond, bovenaan hoekig en neemt ongeveer de helft van de totale schelphoogte in. De mondrand is dun en scherp, aan de pariëtale zijde met een dunne callus. De navel is gesloten. De sculptuur bestaat uit fijne groeilijnen met zelden een oude mondrand. De laatste omgang heeft soms grove, onregelmatige, ver uit elkaar liggende spiraalribbels (ook hamerslagsculptuur genoemd). De schelp is geelachtig bruin, soms iets groenachtig en is vaak bedekt met een donkere aanslag. Juveniele schelpen missen de opgeblazen laatste omgang en zijn dus slanker. Ze kunnen van alle andere Lymnaea-soorten onderscheiden worden doordat de windingen vrij vlak en hooggerekt zijn. De soort varieert vooral in de hoogte van de laatste omgang ten opzichte van de hele schelp. Er kunnen ook korte, gedrongen exemplaren voorkomen, evenals hoge slanke. Qua afmetingen kan de hoogte gaan tot 70 mm (dit bevestigt ook Devriese et al., 1997, hoewel de meeste exemplaren kleiner zijn), de breedte tot 33 mm (Gittenberger, 1998).
10
Fig. 11: Lymnaea stagnalis (uit Devriese et al., 1997)
3.2 Biologie van de tussengastheren: voorkomen en voortplanting 3.2.1 Galba truncatula Deze zoetwaterslak leeft amfibisch in (periodiek) uitgedroogde poeltjes en beekjes (vooral aan de rand) en is algemeen verspreid in de Benelux (Devriese et al., 1997). Deze slak komt voornamelijk voor op slecht gedraineerde, moerassige gronden (Wright, 1971) en weidegrachten (Berghen, 1966) en gedijt uitzonderlijk goed aan de oevers van traag stromende waterwegen of vijvers waar de grond vlakbij vertrappeld werd door de hoeven of klauwen van dieren die komen drinken (Wright, 1971). Modderige oevers en ondiep water vormen dus het ideale habitat (Lotfy, 2008). Tijdelijke vindplaatsen zijn onder meer ook bandafdrukken van wagens/tractoren en nabij bemodderde drinkplaatsen (Soulsby, 1982). Eén van de belangrijkste voorwaarden is dat het aanwezige water niet vervuild is, maar wel sterk mineraalhoudend. Kwelwater (uittredend grondwater (Vlaams Instituut voor de Zee, 2005)) schijnt van belang te zijn, mogelijks omwille van de hoeveelheden ijzer die erin te vinden zijn. Ook calcium lijkt een belangrijk mineraal te zijn, dat waarschijnlijk noodzakelijk is voor de schelpopbouw (Berghen, 1966). De voornaamste vindplaatsen van Galba truncatula zijn deze met geringe vegetatie (WesenbergLund, 1939 in Berghen, 1966). Pogingen om planten te associëren met Galba truncatula zijn meermaals gebeurd, maar de verbanden lijken eerder zwak te zijn (Charlier, persoonlijke communicatie, 2013). Over (1962, in Berghen, 1966) beschrijft toch enkele soorten die mogelijks een invloed kunnen hebben. Hierbij gaat het vooral over combinaties van plantensoorten, nl. Alopecurus geniculatus (de Geknikte vossenstaart, figuur 12) met Ranunculus repens (Kruipende boterbloem, figuur 13) en Carex hirta (Ruige zegge, figuur 14). Ook de aanwezigheid van zowel Veronica beccabunga (Beekpunge, figuur 15), Glyceria fluitans (Mannagras, figuur 16) als Juncus inflexus (Zeegroene rus, figuur 17) lijkt een gunstige combinatie te zijn (Lambinon et al., 1998). Goede indicatorplanten voor de aanwezigheid van G. truncatula blijken in een meer recente publicatie (Rondelaud et al., 2011) vooral Juncus acutiflorus (Veldrus, figuur 18) (ook Juncus effusus (pitrus, figuur 19) maar in mindere mate) en Glyceria fluitans (figuur 16) te zijn, hoewel ook slakken werden gevonden op bepaalde habitats waar bijvoorbeeld J. acutiflorus ontbrak.
11
Fig. 13 Ranunculus repens (Tomanová, 1983)
Fig. 14 Carex hirta (Ursing, 1979)
Fig. 15 Veronica beccabunga (Leutscher, 1981)
Fig. 16 Glyceria fluitans (Ursing, 1979)
Fig. 17 Juncus inflexus (Phillips, 1980)
Fig. 18: Juncus acutiflorus (Farmer, 2002)
Fig. 19: Juncus effusus (Farmer, 2002)
Fig. 12 Alopecurus geniculatus (Phillips, 1980)
12
Galba truncatula zelf blijft vrij actief tot temperaturen onder het vriespunt maar de eiproductie is geïnhibeerd als de temperatuur onder 9°C zakt. Daarom kan besloten worden dat hun voortplanting voornamelijk pas doorgaat in de lente en in de zomer (Wright, 1971). De leverbotslak is reeds seksueel actief vanaf 3-4 weken ouderdom, afhankelijk van de hoeveelheid beschikbaar voedsel en de mate van infestatie door Fasciola (Kendall, 1953 en Kendall en Ollerenshaw, 1963 in Dalton, 1999). Afhankelijk van de temperatuur kunnen tot 1 tot 3 generaties per jaar worden verwacht (Walter, 1078 in Gittenberger, 1998). In vergelijking met andere Lymnaeidae zijn leverbotslakken erg vruchtbaar (Berghen, 1966). De slakken leven zelden langer dan één jaar (Gettingby en Byrom, 1991 in Dalton, 1999).
3.2.2 Omphiscola glabra Deze slak is aanwezig in stilstaand (Gittenberger, 1998), zoet water met veel plantengroei, ook in periodiek uitdrogende slootjes (Devriese et al., 1997), ook in moerassen en met bladafval gevulde bospoeltjes. De slak is niet te vinden in brak water (Gittenberger, 1998) maar komt vaak voor in kalkarme wateren met organische ijzerafzetting (Heitkamp, 1982, in Gittenberger, 1998). De slanke poelslak is verspreid in vlaktedistricten, heuveldistricten en lokaal in ardens district, submontaan district, maar niet te vinden in kustdistrict (Devriese et al., 1997). Er zijn jaarlijks 2 generaties (Heitkamp, 1982, in Gittenberger, 1998). De voortplanting start in mei, de jonge slakken kunnen het ei verlaten na een ontwikkeling die tussen 15 en 25 dagen duurt (Gittenberger, 1998).
3.2.3 Stagnicola palustris Deze slak komt voor in stilstaand zoet of brak water met rijke vegetatie (Devriese et al., 1997 en Gittenberger, 1998) en soms ook in stromend water. De moeraspoelslak kan goed tegen droogte en kan dus geruime tijd buiten het water overleven (Gittenberger, 1998). De soort is algemeen verspreid over het hele gebied van de Benelux (Devriese et al., 1997). De moeraspoelslak zou een ouderdom van 3 jaar kunnen bereiken volgens Frömming (1956, in Gittenberger, 1998).
3.2.4 Radix labiata Deze slak houdt van stilstaande of zwak stromende kleine wateren in hoger gelegen gebieden en verdraagt een vrij hoge zuurtegraad (Frömming, 1956 in Gittenberger, 1998). R. labiata is beter bestand tegen tijdelijke uitdroging van het leefmilieu dan de andere inheemse Radix-soorten (Gittenberger, 1998). Deze ovale poelslak komt voor in zoet en niet al te brak water, liefst met een rijk begroeide vegetatie. Soms ook buiten het water, maar wel in vochtig milieu. R. labiata komt algemeen voor in de Benelux (Devriese et al., 1997). 13
3.2.5 Succinea spp. Succinea spp. vind men onder meer in volgende biotopen: S. oblonga komt voor in min of meer vochtig en weinig begroeide plaatsen, langs rivieren, in moerassen, tussen puin en rotsen en is ook te vinden in uitdrogende kale moddervlakten (Kerney en Cameron, 1969). Deze soort komt verspreid voor in de Benelux (Devriese et al., 1997). S. arenaria komt voor in vochtige duinpannen, maar zelden in hafdistricten en maritieme districten (Devriese et al., 1997). S. putris is meestal vlak bij het water te vinden, dus langs rivieren, meren of sloten, in moerassen of op vochtig grasland (Kerney en Cameron, 1969), en is algemeen in de Benelux (Devriese et al., 1997). S. sarsi en S. elegans komen voor op natte plaatsen aan waterlopen en komen ook verspreid voor in de Benelux (Devriese et al., 1997).
3.2.6 Lymnaea stagnalis L. stagnalis komt meestal voor in stilstaand zoet of zwak stromend zoet of zwak brak water (Devriese et al., 1997), met een voorkeur voor een rijke begroeiing, en een zoutgehalte tot 0,7% (Jaeckel, 1962 in Gittenberger, 1998). De populatiegrootte kan echter onderhevig zijn aan sterke schommelingen in periodiek droogvallende wateren (Heitkamp, 1982 in Gittenberger, 1998). De soort is vorstgevoelig en bevriest bij -1.2° tot -2.2°C. Bij -4°C tot -5°C treedt onherstelbare schade op (Heitkamp en Zemella, 1988 in Gittenberger, 1998). Deze slak is algemeen verspreid in heel Nederland (Gittenberger, 1998) en algemeen in vlaktedistrict, kustdistrict, heuveldistrict, submontaan district en verspreid in Ardens district (Devriese et al., 1997). Lymnaea stagnalis heeft één tot 2 generaties per jaar. Eén paring is voldoende om drie tot vier bevruchte eisnoeren af te zetten. De slakken kunnen eieren produceren vanaf een leeftijd van 3 maanden. Zowel kruisbevruchting als zelfbevruchting komen voor. De maximumleeftijd is 7 jaar (Gittenberger, 1998).
4. Invloed van klimatologische en omgevingsfactoren op Galba truncatula 4.1 Klimatologische factoren 4.1.1 Temperatuur Rapsch et al. (2008) in Fox et al. (2011) vermelden dat er een temperatuur nodig is tussen 10°C en 25°C voor de ontwikkeling van Galba truncatula. Volgens Gittenberger (1998) is een temperatuur boven 20°C suboptimaal en boven 25°C zelfs schadelijk te noemen (Frömming, 1956 in Gittenberger, 1998). Als de temperatuur daalt onder 6°C zullen de slakken zich eerder laten uitzakken tot de waterbodem, terwijl ze bij stijgende temperaturen terug naar boven kruipen en zich verspreiden rondom de sloten en poelen (Gittenberger, 1998).
4.1.2 Vochtigheid Potentiële habitats voor Galba truncatula werden in een onderzoek van Charlier (2011) enkel gevonden
op
bodemtypes
die
matig
vochtig
tot
heel
nat
werden
bevonden.
Een hoge vochtigheidsgraad is dus noodzakelijk voor Galba truncatula. De slak is gemakkelijk onderhevig aan uitdroging volgens Fox et al., 2011, maar zou ook capabel zijn om zelfs langere 14
periodes van droogte te kunnen overleven (Wright, 1971). Ook voor de groei en het voortplanten van G. truncatula is vochtigheid essentieel. Opdat de vochtigheid voor de slak voldoende zou zijn, is het nodig dat het land verzadigd is met water. Dit gebeurt slechts indien de hoeveelheid neerslag de evaporatie (verdamping) overstijgt (Wright, 1971).
4.1.3 Lichtprikkels (UV) Een teveel aan zonlicht schaadt veel waterinvertebraten, mogelijks dus ook Galba truncatula (Berghen, 1966). Volgens Frömming (1956, in Berghen, 1966) wordt de eileg door fel licht stilgelegd bij vele Lymnaeidae. Van nematoden is ook bekend dat UV-licht hun mortaliteit verhoogd (van Dijk et al., 2009).
4.2 Omgevingsfactoren 4.2.1 Bodemtype In Groot-Brittannië komt de tussengastheer van Fasciola hepatica, Galba truncatula, veelal voor op lager gelegen gebieden met zwak gedraineerde kleigronden (deze weerhouden namelijk het vocht) (Peters, 1938 in Berghen, 1966). In zulke gebieden zijn de slakken steeds in zodanig grote aantallen aanwezig dat de overdracht van Fasciola hepatica gewaarborgd wordt. Desondanks leidt dit slechts occasioneel tot zeer acute problemen bij het vee (Wright, 1971). Bodemtypes met een fijne textuur worden geprefereerd door deze zoetwatermollusk (Frömming, 1956 in Bennema, 2011). Leemgronden blijken een ideale habitat te zijn voor de tussengastheer (Charlier, 2011), vooral vochtige leemgronden dan (Bennema, 2011). Wesenberg-Lund (1939 in Berghen, 1966) en ook Shumacher (1938 in Berghen, 1966) staven deze stelling. Op zuivere kleibodems werden de slakken niet teruggevonden (Berghen, 1966). Peters (1938 in Berghen, 1966) meent dat grof zand en steen bijna nooit gunstig lijkt te zijn als leefomgeving voor Galba truncatula.
4.2.2 Zuurtegraad Soulsby (1982) meent dat vooral lichtzure gronden door de slak worden verkozen (de pH zou lager moeten zijn dan 7). Volgens Frömming (1956) wordt echter een bodemzuurtegraad van 5,6 tot 8,6 verkozen (in Bennema, 2011). Mehl en tevens Peters (1938) echter melden dat Galba truncatula een voorkeur heeft voor alkalisch milieu (in Berghen, 1966).
4.2.3 Invloed van de hellingsgraad en hoogte Hellingen en verheffingen blijken een negatieve invloed te hebben op de aanwezigheid van habitats voor Galba truncatula (Tum et al., 2004, Rapsch et al, 2008, McCann et al., 2010 in Bennema, 2011). Volgens Berghen (1966) lijkt het onwaarschijnlijk dat Galba truncatula zich kan handhaven op hoge plaatsen, omwille van het feit dat de slak op vochtige plaatsen voorkomt. De hoogte kan als een schijnbaar limiterende factor werken omdat onder meer calcium kan ontbreken. Dit mineraal is van 15
belang voor de schelpopbouw van de slak. De hoogte op zich lijkt daarom weinig tot geen belang te hebben (Berghen, 1966). Howell beschrijft de aanwezigheid van Galba truncatula-slakken op hoogten van meer dan 3500 m in Oeganda, Afrika (Malone et al., 1998). Gezien het hoogste punt in Vlaanderen maximum 300 meter is (Wolters, 1996), wordt verondersteld dat zeker in deze omgeving de hoogte weinig invloed heeft.
5. Invloed van klimatologische en omgevingsfactoren op de ontwikkeling van Fasciola hepatica in de tussengastheer 5.1 Klimatologische factoren 5.1.1 Temperatuur Het lijkt erop dat er een minimumtemperatuur van 10°C nodig is om de complete levenscyclus van Fasciola hepatica succesvol te voltrekken (Wright, 1971). Rapsch et al. (2008) in Fox et al. (2011) vermelden dat er een temperatuur nodig is tussen 10°C en 25°C voor de ontwikkeling van de larvaire stadia van Fasciola hepatica, als voor de ontwikkeling van Galba truncatula (zoals eerder vermeld). Bij gemiddelde dag-nachttemperaturen die onder 10°C komen te liggen, wordt de ontwikkeling van Fasciola hepatica in de slak vertraagd tot geïnhibeerd, dus de verdere groei van de sporocyst en de rediën is dan verwaarloosbaar (Wright, 1971 en Soulsby, 1982). Deze ontwikkeling zal optimaal gebeuren bij een temperatuur van ongeveer 20°C (dan wordt de gehele ontwikkeling inclusief het uitscheiden van cercaria voltrokken binnen 6 weken – startend vanaf de penetratie van miracidium in de slak) (Wright, 1971). Bij 15°C zullen de cercaria hun volledige ontwikkeling in de slak voltooien in 80 dagen. Bij een temperatuur van 30°C zal deze periode ingekort worden tot slechts 20 dagen (Gettinby en Byrom, 1991 in Dalton, 1999). Het is echter ook zo dat boven 20°C de mortaliteit van de cercaria en van de slakken verhoogt (Boray, 1963 in Soulsby, 1982). Het vrijkomen van cercariën uit de slak vindt plaats ook vanaf de drempeltemperatuur van 10°C (Kendall, 1953, 1965; Rowcliffe en Ollerenshaw, 1960 in Bennema, 2011). Tabel 1: Overzicht duur van de ontwikkeling van infectieuze stadia in de slak bij de beschreven temperaturen
Gemiddelde
Aantal dagen nodig voor ontwikkeling in de slak
Referentie
<10°C
verwaarloosbare ontwikkeling
Wright, 1971 en Soulsby, 1982
15°C
80
Gettinby en Byrom, 1991
temperatuur
in Dalton, 1999 20°C
42
Wright, 1971
16
27°C
21
Soulsby, 1982
30°C
20
Gettinby en Byrom, 1991 in Dalton, 1999
5.1.2 Vochtigheid Niet alleen de temperatuur heeft een cruciale invloed op het voltrekken van de levenscyclus van Fasciola hepatica. Ook de vochtigheid is van groot belang. In gebieden waar een hogere temperatuur en een lagere regenval voorkomt dan in gematigde klimaten, lijkt vochtigheid zelfs de limiterende factor te zijn, en aldus zelfs nog belangrijker dan de temperatuur (Wright, 1971). Niet alleen de tussengastheer is onderhevig aan uitdroging (zie 4.1.2), maar ook de parasiet zelf is er gevoelig aan (Fox et al., 2011). De ontwikkeling van leverbot in de tussengastheer stopt zelfs tijdens periodes van lange droogte (Wright, 1971). Toch zouden de larvaire stadia van Fasciola die zich op dat moment in de slak bevinden, dan minimum 10 maanden kunnen overleven. De slak gaat namelijk in een soort rusttoestand (estivatie genoemd), waarbij de ontwikkeling vertraagd wordt. Dit gebeurt dus indien ongunstige omstandigheden zich voordoen (voornamelijk bij droogte). Dit fenomeen is van belang voor de epidemiologie van Fasciola hepatica. Bij terugkeer van vochtige condities zal de groei van de slak tot een matuur stadium plots heel snel gaan alsook de verdere ontwikkeling van de larvaire stadia binnenin (Soulsby, 1982). Regenval zelf blijkt echter een negatieve invloed te hebben op de infectiegraad met Fasciola hepatica. Een mogelijke verklaring hiervoor is dat de hevige regenval eerder de vrijlevende stadia weg zou spoelen. Rapsch et al. (2008) berekenden een drempelwaarde (nl. 210 mm regenval per maand) waarboven de stadia zeker zouden wegspoelen, maar deze lijkt toch enigszins verouderd en voor hernieuwing vatbaar, aangezien Bennema (2011) de drempelwaarde onderzocht in een andere studie en uitkwam op slechts 61,1 mm.
5.1.3 Licht Onder labo-omstandigheden scheiden slakken de cercariae uit na stimulatie van licht (Cruz-Mendoza et al., 2011).
5.2 Omgevingsfactoren 5.2.1 Bodemtype Zand heeft een negatief effect op de infectiegraad met Fasciola hepatica, terwijl schor polders een verhoogd risico inhouden op infectie (Bennema, 2011).
5.2.2 Zuurtegraad Volgens Malone (2005) horen neutrale gronden tot de ecologische niche zowel van de stadia in de slak als van de vrijlevende stadia van Fasciola hepatica (in McCann et al., 2010). 17
5.2.3 Invloed van de hellingsgraad en hoogte Zoals in 4.2.3 vermeld staat, blijken hellingen en verheffingen een negatieve invloed te hebben op de aanwezigheid van habitats voor Galba truncatula, waaruit we kunnen besluiten dat ze ook een negatieve weerslag hebben op de infectiegraad met F. hepatica. Andere studies echter melden dat hellingen het risico op infectie met Fasciola hepatica verhogen. Dit is mogelijk het gevolg van het samenstromen van water in de lager gelegen gebieden in heuvelachtige gebieden, waar vijvertjes en stromingen worden gevormd. Deze bevinding is in strijd is met het negatieve effect door helling, beschreven door McCann et al. (2010) maar deze auteurs wijten dit effect aan een betere drainage (Bennema, 2011). In Kenya werden besmettingen met Fasciola hepatica bevestigd op een hoogte van meer dan 1200 m (Malone et al., 1998).
6. Controle van de tussengastheer 6.1 Elimineren van de habitat van de tussengastheer Infectieuze ziekten die overgedragen worden door een biologische vector kunnen onder controle worden gehouden door het verwijderen van de vectoren of het vernietigen van de habitat van deze vectoren. In het geval van Fasciola hepatica is een mogelijke optie het draineren van weiland om het aantal biotopen van de zoetwaterslakken te verminderen (Thrusfield, 2005). Ook het afschermen van risicogebieden kan hierin een bijdrage betekenen (Soulsby, 1982). Het maken van groeven met als bedoeling het verbeteren van de drainage kan echter omgekeerd werken: Gaasenbeek (1992) meldt dat deze groeven zelfs potentiële habitats zouden kunnen vormen voor G. truncatula. Knubben-Schweizer et al. (2010) raden aan om (naast een behandeling van de runderen met een flukicide) een rotatiesysteem te implementeren zodat de runderen in risicogebieden om de 8 weken (dit is de prepatente periode van Fasciola hepatica) kunnen verweid worden. De bedoeling hiervan was een reductie te bekomen van het aantal uitgescheiden Fasciola-eitjes en alzo de infectiegraad van de weiden te verminderen.
6.2 Introductie van vijanden van de tussengastheer Buiten het proberen draineren van vochtige plaatsen in de weiden is een andere optie het introduceren van dieren die concurreren met de tussengastheer (andere soorten slakken bijvoorbeeld) (Thrusfield, 2005). Rondelaud (1975) onderzocht of het introduceren van de slakkensoort Zonitides nitidus als mogelijke predator van Galba truncatula kon gebruikt worden. Deze slak voedt zich voornamelijk met plantaardig voedsel, maar blijkt toch in de mogelijkheid te zijn om andere slakken op te eten. G. truncatula blijkt hierbij één van de favoriete maaltijden te zijn. Volgend probleem stelt zicht echter: Zonitoides nitidus zal enkel slakken tot zich nemen die kleiner of even groot zijn als zichzelf (eventueel ook iets grotere). Galba truncatula kan echter groter worden dan Z. nitidus, en de grootste slakken blijken vaker geïnfecteerd te zijn met Fasciola hepatica. Er worden ook geen eieren van Galba truncatula opgegeten door Zonitoides nitidus. Toch werden andere veldstudies uitgevoerd waarbij 18
Rondelaud et al. (2006) besloten dat de beste resultaten behaald werden indien (naast het introduceren van Z. nitidus) ook slakken van de soort Oxychilus draparnaudi op de weiden werden gebracht of via een combinatie van weidebehandelingen. Biologische controle kan ook door het introduceren van onder andere eenden en kikkers die slakken als voedsel tot zich nemen (Soulsby, 1982).
6.3. Gebruik van slakkenwerende en slakkendodende middelen Mollusciciden zijn slakkendodende middelen. Op kleine schaal zijn er verschillende producten op de markt. Metason®, een molluscicide dat in korrelvorm beschikbaar is, werkt op basis van metaldehyde en kan van maart tot oktober gestrooid worden (Steven De Wolf, persoonlijke communicatie, 2013). Escar-go® is een product dat werkt op basis van ferri-fosfaat (ijzerfosfaat). Dit is een natuurlijk product dat tevens in korrelvorm beschikbaar is (Steven De Wolf, persoonlijke communicatie, 2013). Tabel 2: Overzicht mollusciciden in de handel verkrijgbaar
Handelsnaam
Actieve stof
Dosis
Prijs
Erkenningsnummer
Metason®
6% metaldehyde
20-30 korrels/m²
kleine verpakking:
3083/B
€25,80/ kg grote verpakking: €12,20/kg Escar-go®
1% ferri-fosfaat
2,5 - 5 g
kleine verpakking:
korrels/m²
€16,90/kg
9361/B
grote verpakking: €12,45/kg navulbare bus: €14,57/kg
Er bestaan ook mechanische barrières tegen slakken (bv.Slakken-stop®, een biologisch afbreekbare lijmgel) (Steven De Wolf, persoonlijke communicatie, 2013). Een ander product dat kan gebruikt worden bij de bestrijding van leverbot, is een stikstofmeststof met kalkcyanamide erin. Deze bevat 19,8 % stikstof en 50,0 % kalk. De handelsnaam is Perlka® (Steven De Wolf, persoonlijke communicatie, 2013). Deze meststof kan toegepast worden op runderweiden en zou zowel een antiparasitaire werking hebben tegen leverbot als tegen maag-, darm- en longwormen, als tegen slakken (waaronder dus de tussengastheer van Fasciola hepatica). Voor een goede werking is het echter belangrijk dat de bodemtemperatuur minstens 10°C bedraagt. Het moet worden gezegd 19
dat deze weidebehandeling slechts een aanvulling is en geenszins een diergeneeskundige behandeling van de dieren kan vervangen (Anoniem, 2013 en Willems, persoonlijke communicatie, 2013). Perlka® kan worden toegediend in het voorjaar, bij het begin van de vegetatie. De dosis bedraagt 300-350 kg/ha. Het is belangrijk dat de graszode droog is en de bodem liefst nog vochtig. Indien het voldoende regent, kunnen de runderen 2 weken na het strooien terug op de weide. Er kan ook gekozen worden voor een nabemesting in juni/juli. De dosis en voorwaarden blijven dan gelijk. Voor een toepassing bij (her)inzaai van gras, kan een dosis tot 450 kg/ha gebruikt worden. Het strooien zou dan 2 à 3 weken voor de inzaai moeten gebeuren, en een 5-tal cm diep ingewerkt worden. Het wordt ook aangeraden om de 2 à 3 dagen te beregenen. Perlka® is wel toepasbaar op grotere oppervlakten en dus op runderweiden. De prijs bedraagt €18,36 voor 25 kg of €32,67 voor 50 kg (Anoniem, 2013 en Willems, persoonlijke communicatie, 2013).
7. Bespreking Door het enorm aantal studies verricht naar de levenscyclus en factoren die bijdragen tot de transmissie van Fasciola hepatica is het haast onmogelijk om alle publicaties na te gaan, te lezen, te analyseren en te interpreteren. Ook het feit dat de aanwezigheid van tussengastheren – die absoluut noodzakelijk zijn voor de transmissie - vooral wordt bepaald door het heersende microklimaat, maakt het niet gemakkelijk om alle beïnvloedende factoren aan te duiden. Van zodra één factor wijzigt, zal dit vanzelfsprekend ook een weerslag hebben op de andere factoren. Een hoger heersende temperatuur zal namelijk ook invloed uitoefenen op de vochtigheidsgraad. Daarom is het moeilijk om elke factor individueel te gaan behandelen. Misschien kan een studie naar de invloed die de verschillende factoren hebben op elkaar een mogelijke uitkomst bieden om nog meer informatie te vergaren over de tussengastheer en aldus voorspellingen te doen over de waarschijnlijkheid van transmissie. Er is dus nog nood aan het opstellen van wiskundige modellen die deze verbanden kunnen aantonen. Het feit dat niet enkel Galba truncatula als tussengastheer kan optreden en dat overige slakken al dan niet accidenteel kunnen geïnfecteerd geraken en metacercariën kunnen uitscheiden, vormt een bewijs van evolutie. Jarenlang werd voornamelijk gefocust op Galba truncatula als voornaamste tussengastheer. Misschien is deze populatie van slakken dan ook gedaald (door intensievere bestrijding ervan) en werden alternatieve gastheren een noodzaak om het behoud van de species Fasciola hepatica te waarborgen. Het lijkt ook niet onwaarschijnlijk dat er in de toekomst nog andere tussengastheren worden aangesproken. Het is ook zo dat slechts vrij recent werd aangetoond dat andere slakken bijdragen tot de transmissie van fasciolosis. Mogelijks omdat er vroeger effectief geen andere slakken werden geïnfecteerd, maar ook omdat er misschien niet naar gezocht werd. Er is natuurlijk ook een evolutie gekomen in de onderzoekstechnieken en ten opzichte van een halve eeuw geleden bijvoorbeeld, kunnen we nu gebruik maken van PCR en moleculaire technieken om infecties aan te tonen. 20
De determinatie van slakken is niet zo vanzelfsprekend. Er is niet alleen een bepaalde terminologie nodig om morfologische besprekingen mogelijk te maken, maar het is zelfs zo dat de wetenschappelijke namen van de slakken regelmatig veranderd worden. Dit leidt absoluut tot verwarringen en onduidelijkheden tussen oudere en meer recente publicaties, wat dan ook aanleiding geeft tot een hoop onzekerheden en frustraties bij de onderzoeker. Aangezien de tussengastheer cruciaal is voor het volbrengen van de levenscyclus van leverbot, zou het logisch zijn om de infectiegraad bij de dieren te reduceren door in te grijpen op factoren die een invloed hebben op de tussengastheer. Toch stellen zich enkele praktische problemen bij de controle van de tussengastheer. De vooropgestelde methodes waaronder draineren van weiden lijken moeilijk haalbaar te zijn in praktijk. Er zullen nog steeds rondom drinkplaatsen potentiële habitats aanwezig zijn (denken we bijvoorbeeld aan hoef- en klauwafdrukken die aanwezig blijven in de modder). Deze methode kan wel een reductie geven van het aantal slakken, maar zal geen totale eliminatie tot gevolg hebben. Een andere optie, het gebruik van mollusciciden, kan misschien bijdragen tot een hogere eliminatiegraad van de tussengastheren. Als je interfereert in hun leefmilieu en slakken gaat afdoden, zal dit op kleine schaal en op korte termijn waarschijnlijk wel een impact hebben op de slakkenpopulatie, maar het zal weinig of geen effecten teweeg brengen over een langere periode. Bij gebruik van mollusciciden ga je echter nooit de volledige slakkenpopulatie op de weide kunnen bereiken. Er kunnen ook nog steeds (in geval van zoetwaterslakken) nieuwe slakken worden aangevoerd in deze gebieden via de waterlopen. Er is ook een probleem met het gebruik van mollusciciden op langere termijn. Het ecologisch evenwicht (en daarbij ook de voedselketen) wordt verstoord bij gebruik van deze biociden en dit zal zijn repercussies hebben op andere (slakkenetende) dieren. Deze laatsten kunnen telkens bij het nuttigen van een slak een kleine hoeveelheid gifstof opnemen en dit kan leiden tot accumulatie ervan in het lichaam. Er komt ongetwijfeld ook gifstof in het milieu terecht, wat bij een verkeerd gebruik ervan kan leiden tot lokale milieuverontreiniging. Via de waterlopen kunnen deze schadelijke stoffen ook verspreid worden over een groter gebied. De vraag is ook hoelang deze mollusciciden werkzaam zijn, na hoeveel tijd de resten ervan verdwenen of vergaan zijn en na hoeveel tijd er een nieuwe slakkenpopulatie zou te vinden zijn die opnieuw als tussengastheer kan fungeren. Het risico van opbouw van een bepaalde immuniteit door de slakken tegenover de mollusciciden is ook aanwezig. Het gebruik van deze mollusciciden is dan wel een theoretische optie, maar de nadelen die eraan verbonden zijn, lijken groter te zijn dan het nut dat ze met zich meebrengen. Ook de haalbaarheid in praktijk wordt in twijfel gesteld. Het feit dat slakken, en in het bijzonder de leverbotslak, dan wel aanzien worden als een overbodige species, neemt niet weg dat deze dieren tegelijk ook heel nuttig zijn. Ze zorgen namelijk voor het zuiveren van de grond waarop ze leven door het opeten van 21
afgestorven plantendelen en vormen een voedselbron voor een pak andere dieren (vogels, egels, vissen, kikkers e.d.). De mechanische slakkenbarrières (zoals bijvoorbeeld lijmgel) hebben geen nut bij de eliminatie van slakken, aangezien deze niet afgedood worden en kunnen aldus niet gebruikt worden in de bestrijding van leverbot. Slakkenvallen bestaan ook, maar zijn (voorlopig althans) zeker niet toepasbaar op grotere gebieden. Het lijkt erop dat het beste alternatief dat momenteel op de markt is, de stikstofmeststof Perlka® is. Dit product is toegelaten voor gebruik op runderweiden en zou bescherming bieden tegen verschillende soorten wormen, waaronder ook leverbot. Dit product lijkt echter (nog) in geen enkele wetenschappelijke studie of artikel vermeld te zijn, waardoor er twijfels rijzen in verband met de betrouwbaarheid van doeltreffendheid tegen de voorgenoemde parasieten. Het inzetten van andere slakken als predatoren van de poelslak geeft opnieuw een verstoring van het natuurlijk evenwicht en kan leiden tot een reductie van de inheemse aanwezige slakken. De vraag stelt zich of het wel verantwoord is te interfereren met het natuurlijk milieu. Door het gebruik van andere slakken als predator voor Galba truncatula bestaat het risico dat er een nieuwe tussengastheer in het gebied geïntroduceerd wordt. Andere slakkenetende dieren inzetten in een gebied (eenden en kikkers bijvoorbeeld) is ook een mooie theorie, maar in praktijk veel moeilijker uit te voeren. Er zouden al ingenieuze afsluitingen nodig zijn om deze predatoren ter plaatse te houden. Interfereren met klimatologische factoren, zoals temperatuur, lukt sowieso niet. Je zou het effect wel kunnen voorspellen aan de hand van een mathematisch model en op basis daarvan het management trachten aan te passen (bijvoorbeeld aanbevelen om dieren vroeger op te stallen). Eventueel kan de vochtigheid van de weiden worden aangepakt door drainagetechnieken toe te passen op de meest risicovolle weiden. Interfereren met de hoeveelheid licht is misschien praktisch gezien best haalbaar door het aanplanten van bomen met een breed bladerdek, maar biedt uiteindelijk geen optie aangezien runderweiden voor het grootste gedeelte bestaan uit gras. Omgevingsfactoren zijn slechts ten dele te beïnvloeden. Men kan de bodemlaag van de weiden aanpassen door eventueel een zandlaag over de aarde te brengen. Of het kan een idee zijn om een zandlaag enkel rondom de waterlopen aan te brengen. Dit kan echter problemen geven met de grasgroei en ook leiden tot spijsverteringsproblemen bij de dieren die op de weiden staan. De pH van de weiden aanpassen zou mogelijk zijn door een bepaalde soort van bemesting te gebruiken, maar de vraag is ook hoelang deze pH dan aangehouden zou worden en of deze dan wel een effect gaat hebben op de tussengastheer van Fasciola hepatica (want er is geen consensus omtrent de meest gunstige zuurtegraad voor de tussengastheer te vinden). Hellingen en verheffingen aanpassen zijn nog moeilijker te realiseren projecten. De tot nu toe beschikbare en ontdekte kennis over de tussengastheer heeft zeker al bijgedragen tot een meer doelgerichte interventiemogelijkheid, maar toch kunnen we besluiten dat het moeilijk blijft 22
om extra tools te vinden die kunnen leiden tot een betere controle van de tussengastheer en dus ook van de infectiegraad bij runderen. Vooral het omzetten van de theorie in praktijk is reeds meermaals aangehaald als een probleem. Het blijft nodig om een zeker monitoring te bewerkstelligen, zodat economische verliezen tot een minimum kunnen beperkt worden.
23
Referentielijst Anoniem (2013). Perlka kalkcyanamide, AlzChem. Internetreferentie: http://www.kalkcyanamide.de/nl (geconsulteerd op 2 april 2013). Anoniem (2005). Fluke facts. Internetreferentie: http://uk.merial.com/producers/dairy/fluke_facts.asp (geconsulteerd op 2 december 2012). Artigas P., Dolores Bargues M., Mera y Sierra R. L., Agramunt V.H., Mas-Coma S. (2011). Characterisation of fasciolasis lymnaeid intermediate hosts from Chile by DNA sequencing, with emphasis on Lymnaea viator and Galba truncatula. Acta Tropica 120, 245-257. Bennema S.C., Ducheyne E., Vercruysse J., Claerebout E., Hendrickx G., Charlier J. (2011). Relative importance of management, meterological and environmental factors in the spatial distribution of Fasciola hepatica in dairy cattle in a temperate climate zone. International Journal for Parasitology 41, 225-233. Berghen P. (1966). Morfologische en oekologische waarnemingen betreffende Lymnaea truncatula, tussengastheer van Fasciola hepatica. Natuurwet. Tijdschrift 48, 51-66. Caron Y., Lasri S., Losson B. (2007). Fasciola hepatica: An assessment on the vectorial capacity of Radix labiata and R. balthica commonly found in Belgium. Veterinary Parasitology 149, 95-103. Charlier J., Bennema S.C., Caron Y., Counotte M., Ducheyne E., Hendrickx G., Vercruysse J. (2011). Towards assessing fine-scale indicators for the spatial transmission risk of Fasciola hepatica in cattle. Geospatial Health 5 (2), 239-245. Charlier J., Sanders M., Vercruysse J. (2009). The direct costs of infections with gastrointestinal nematodes and liver fluke in the Flemish dairy population. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 78, 196-200. Cruz-Mendoza I., Ibarra-Velarde F., Quintero-Martínez M.T., Naranjo-García E., Lecumberri-Lopez J., Correa D. (2005). Seasonal transmission of Fasciola hepatica in cattle and Lymnaea (Fossaria) humilis snails in central Mexico. Parasitology Research 95, 283-286. Cruz-Mendoza I., Quiroz-Romero H., Correa D., Gómez-Espinoza G. (2011). Transmission dynamics of Fasciola hepatica in the Plateau Region of Mexico. Effect of weather and treatment of mammals under current farm management. Veterinary Parasitology 175, 73-79. Dalton J.P. (1999). Fasciolosis. CABI Publishing, USA, New York, p. 119-121. Devriese R., Warmoes T., Vercoutere B. (1997). Land- en zoetwatermollusken van de Benelux, 3
e
herwerkte druk, J.N.M., Gent, p. 58, p. 118-125, p. 132. Dorit R.L., Walker W.F. Jr., Barnes R.D. (1991). Zoology. Thomson Learning, U.S.A., p. 632. 24
Farmer C. (2002). West Highland Flora. Internetreferentie: http://www.plantidentification.co.uk/skye/juncaceae/juncus-acutiflorus.htm, http://www.plantidentification.co.uk/skye/juncaceae/juncus-effusus.htm (geconsulteerd op 3 april 2013). Fox N.J., White P.C.L., McClean C.J., Marion G., Evans A., Hutchings M.R. (2011). Predicting Impact of Climate Change on Fasciola hepatica Risk. PLoS ONE 6(1): e16126. doi: 10.1371/journal.phone.0016126. Gaasenbeek C.P.H., Over H.J., Noorman N., de Leeuw WA.(1992). An epidemiological study of Fasciola hepatica in the Netherlands. The Veterinary Quarterly 14 (4), 140-144. th
Georgi J.R. (1985). Parasitology for veterinarians. 4 edition. W.B. Saunders Company, London, p. 73-78. Gittenberger E., Janssen A.W., Kuijper W.J., Kuiper J.G.J., Meijer T., Van de Velde G., De Vries J.N. (1998). Nederlandse fauna 2, De Nederlandse zoetwatermollusken, Recente en fossiele weekdieren uit zoet en brak water. K.N.N.V. Uitgeverij, Utrecht, p. 118-132. Haas W. (2003). Parasitic worms: strategies of host finding, recognition and invasion. Zoology 106, 349-364. rd
Hendrix C.M., Robinson E. (2006). Diagnostic Parasitology for Veterinary Technicians, 3 edition, Elsevier, Missouri, p. 109. Howell A., Mugisha L., Davies J., LaCourse E.J., Claridge J., Williams D.J.L., Kelly-Hope L., Betson M., Kabatereine N.B., Stothard J.R. (2012). Bovine fasciolosis at increasing altitudes: Parasitological and malacological sampling on the slopes of Mount Elgon, Uganda. Parasites & Vectors 5, 196. Janssens P.G., Vercruysse J., Jansen J. (1989). Wormen en wormziekten bij mens en huisdier. Samson Stafleu, Alphen aan de Rijn, p. 203, p. 204. Kaufmann J. (1996). Parasitic infections of domestic animals, a diagnostic manual. Birkhäuser Verlag, Berlin, p. 30, p. 92, p. 93, p. 297. Kerney M.P., Cameron R.A.D. (1969). A field guide to the land snails of Britain and North-West Europe. Vertaling: Elseviers slakkengids met meer dan 1000 afbeeldingen waarvan 400 in kleur (uitgebracht in 1980). Elsevier Amsterdam/Brussel, p.15 p. 68, p. 69 Kleiman F., Pietrokovsky S., Prepelitchi L., Carbajo A.E., Wisnivesky-Colli C. (2007). Dynamics of Fasciola hepatica transmission in the Andean Patagonian valleys, Argentina. Veterinary Parasitology 145, 274-286. Knubben-Schweizer G., Rüegg S., Torgerson P.R., Grimm F., Hässig M., Deplazes P., Braun U. (2010). Control of bovine fasciolosis in dairy cattle in Switzerland with emphasis on pasture management. The Veterinary Journal 186, 188-191. 25
Leutscher A. (1981). Elseviers Basis Natuurgids, Beschrijving van meer dan 750 soorten vogels, vissen, insekten, zoogdieren, reptielen, amfibieën, bloemen, planten en bomen in Nederland en België. Uitgeversmaatschappij Elsevier, Brussel, p. 165. Lambinon J., De Langhe J.-E., Delvosalle L., Duvignaud J. (1998). Flora van België, het Groothertogdom Luxemburg, Noord-Frankrijk en de aangrenzende gebieden (Pteridofyten en e
Spermatofyten). 3 druk, Uitgave van de Nationale Plantentuin van België, Domein van Bouchout, Meise, p. 81, p. 587, p. 767, p. 809, p. 856, p. 881. Lotfy W.M., Brant S.V., DeJong R.J., Hoa Le T., Demiaszkiewicz A., Rajapakse R.P.V.J., Perera V.B.V.P., Laursen J.R., Loker E.S. (2008). Evolutionary Origins, Diversification, and Biogeography of Liver Flukes (Digenea, Fasciolidae). American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 79 (2), 248255. Malone J.B., Gommes R., Hansen J., Yilma J.M., Slingenberg J., Snijders F., Nachtergaele F., Ataman E. (1998). A geographic information system on the potential distribution and abundance of Fasciola hepatica and F. gigantic in east Africa based on Food and Agriculture Organization databases. Veterinary Parasitology 78, 87-101. McCann C.M., Baylis M., Williams D.J.L. (2010). The development of linear regression models using environmental variables to explain the spatial distribution of Fasciola hepatica infection in dairy herds en England and Wales. International Journal for Parasitology 40, 1021-1028. Phillips R. (1980). Spectrum Natuurgids Grassen, varens, mossen en korstmossen in unieke kleurenfoto’s. Uitgeverij Het Spectrum, Antwerpen, p. 15, p. 48. Relf V., Good B., McCarthy E., de Waal T. (2009). Evidence of Fasciola hepatica infection in Radix peregra and a mollusk of the family Succineidae in Ireland. Veterinary Parasitology 163, 152-155. Rijkswaterstaat Waterdienst (2013). Informatiehuis Water: Aquo InformatieDesk standaarden water, Taxa-Waterbeheer Nederland (TWN-lijst). Internetreferentie: http://www.aquo.nl/aquo-standaard/aquodomeintabellen/taxa-waterbeheer/twn_lijst/ (geconsulteerd op 01/04/2013). Rondelaud D. (1975). Contribution à l’étude expérimentale de la predation de Lymnaea (Galba) truncatula Müller par Zonitoides nitidus Müller (Mollusques Gastéropodes Pulmonés). Annales de Parasitologie, t.50,nr. 3, 275-286. Rondelaud D., Vignoles P., Dreyfuss G., Mage C. (2006). The control of Galba truncatula (Gastropoda: Lymnaeidae) by the terrestrial snail Zonitoides nitidus on acid soils. Biological Control 39, 290-299. Rondelaud D., Hourdin P., Vignoles P., Dreyfuss G., Cabaret J. (2011). The detection of snail host habitats in liver fluke infected farms by use of plant indicators. Veterinary Parasitology 181, 166-173.
26
th
Soulsby E.J.L. (1982). Helminths, Arthropods and Protozoa of Domesticated Animals. 7 edition. Baillière Tindall, London, p. 40-50. Tomanová E. (1983). Het grote boek van de wilde planten in bos en veld. Nederlandse bewerking van Piet van Zalinge, Uitgeversmaatschappij Holland-Haarlem, p. 62. Thrusfield M. (2005). Veterinary Epidemiology. Third edition. Blackwell Publishing, p. 388 Ursing B. (1979). Elseviers Plantengids, Veldflora met 900 Europese planten in kleur. Zesde druk, Elsevier, Amsterdam/Brussel, p. 230, p. 238. van Dijk J., de Louw M.D.E., Kalis L.P.A., Morgan E.R. (2009). Ultraviolet licht increases mortality of nematode larvae and can explain patterns of larval availability at pasture. International Journal of Parasitology 39, 1151-1156. Vlaams Instituut voor de Zee (2005), Oostende. Internetreferentie: http://www.vliz.be/vmdcdata/faq/keywords.php?id=97 (geconsulteerd op 15 november 2012). Wolters (1996). Wolters’ Algemene Wereldatlas. Wolters-Noordhoff bv, Atlas Productions, Groningen, The Netherlands, p. 4. Wright C.A. (1971). Science of biology series 4, Flukes and Snails. George Allen & Unwin Ltd, Great Britain, London, p. 63, p.108-111.
27
