UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2012-2013
GEDRAG VAN HET KONIJN (ORYCTOLAGUS CUNICULUS) door Laura D’HEEDENE
Promotor: Dr. Christel Moons Medepromotor: Dr. Katleen Hermans
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
© 2013 Laura D’heedene
De auteur en de promotor(en) geven de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij de promotor(en) Het auteursrecht beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.
VOORWOORD Mijn literatuurstudie over het gedrag van het konijn kadert in mijn opleiding tot dierenarts aan de Universiteit Gent. Deze verhandeling had ik niet kunnen schrijven zonder de hulp van een aantal mensen. Daarvoor wil ik deze personen bedanken. Vooreerst past een woord van dank aan mijn promotor, Dr. Christel Moons, en mijn mede-promotor, Dr. Katleen Hermans, voor het aanvaarden van het promotorschap van mijn eindverhandeling en de uitstekende begeleiding ervan. Ik dank hen voor hun tijd, goede raad, informatie en steun. Daarnaast wil ik eveneens mijn vriend, Sebastian Neyns, bedanken voor het nalezen en verbeteren van mijn verhandeling en voor de steun die hij mij tijdens dit hele proces heeft gegeven. Tevens had ik graag mijn familie bedankt voor de kans die ze me gegeven hebben om te mogen studeren.
INHOUDSOPGAVE SAMENVATTING ........................................................................................................................... 1 INLEIDING .................................................................................................................................... 2 1 NORMALE GEDRAGINGEN VAN HET KONIJN .......................................................................... 3 1.1 1.1.1 1.1.2 1.1.3 1.1.4
1.2 1.3 1.3.1 1.3.2
1.4 1.4.1 1.4.2 1.4.3 1.4.4 1.4.5 1.4.6
2
Oorsprong van het konijn .............................................................................................................................. 3 Levensduur .................................................................................................................................................... 3 Voedingsgewoonten...................................................................................................................................... 3 Leefwereld ..................................................................................................................................................... 4
SOCIAAL SYSTEEM ................................................................................................................................. 6 ZINTUIGEN EN COMMUNICATIE ............................................................................................................ 8 Zintuigen ....................................................................................................................................................... 8 COMMUNICATIE .......................................................................................................................................... 11
HORMONEN ......................................................................................................................................... 14 Puberteit ..................................................................................................................................................... 14 Seksueel gedrag........................................................................................................................................... 14 Schijnzwangerschap .................................................................................................................................... 17 Zwangerschap ............................................................................................................................................. 17 Zogen ........................................................................................................................................................... 19 Castratie ...................................................................................................................................................... 20
AANGELEERD GEDRAG VAN HET KONIJN.............................................................................. 21 2.1 2.2 2.3
3
ALGEMENE BIOLOGIE ............................................................................................................................ 3
TAM MAKEN ........................................................................................................................................ 21 CONDITIONERING ................................................................................................................................ 22 KOPPELEN ............................................................................................................................................ 23
PROBLEEMGEDRAG ............................................................................................................. 24 3.1 3.1.1 3.1.2 3.1.3 3.1.4
3.2 3.2.1 3.2.2 3.2.3 3.2.4 3.2.5 3.2.6
VERANDERINGEN VAN GEDRAG .......................................................................................................... 24 Rui ............................................................................................................................................................... 24 Hormonen ................................................................................................................................................... 24 Stress ........................................................................................................................................................... 24 Ouderdom en ziekte .................................................................................................................................... 25
GEDRAGSPROBLEMEN ......................................................................................................................... 26 Agressie ....................................................................................................................................................... 26 Vernielen en pica (de drang om niet-eetbare dingen te consumeren) ....................................................... 29 Nippen of zachtjes bijten en likken ............................................................................................................. 29 Spartelen en/of bijten bij oppakken en niet laten aaien ............................................................................. 30 Plassen of keutelen in huis .......................................................................................................................... 30 Sproeien ...................................................................................................................................................... 30
BESPREKING ............................................................................................................................... 31 REFERENTIELIJST ........................................................................................................................ 32
SAMENVATTING Het doel van deze literatuurstudie is het gedrag van het konijn onder de loep te nemen. Dit gedrag is het resultaat van de interactie tussen de genetica van het dier, zijn ervaringen en zijn gezondheidstoestand. Om een probleemgedrag te kunnen identificeren, is het van belang te weten wat als normaal en wat als abnormaal kan beschouwd worden. Vanuit menselijk oogpunt zullen bepaalde gedragspatronen van het konijn als probleemgedrag omschreven worden, terwijl deze voor het konijn echter normale gedragingen zijn. Vele gedragingen van het konijn, zoals het eten tussen zonsondergang en zonsopgang, etc. kunnen teruggebracht worden op het feit dat het konijn een prooi-, vlucht- en schemerdier is. Konijnen zijn sociale dieren die in gestructureerde groepen leven binnen een zeer complex sociaal systeem. Er heerst een echte lineaire hiërarchie, zowel bij de konijnen in het wild als bij de gedomesticeerde exemplaren. Het interpreteren van subtiele communicatieve signalen in lichaamshouding, neusbewegingen en stand van de oren, vraagt inzicht in de soort. Konijnen zijn territoriale dieren en eigenen zich, door middel van verschillende specifieke gedragingen, een plek voor zichzelf toe. Bepaalde gedragingen kunnen teruggekoppeld worden naar de aanwezigheid van hormonen in bepaalde stadia van het leven: puberteit, castratie, paringsdrift en zwangerschap. Men kan het konijn, mits veel geduld en volharding, bepaalde gedragingen aanleren om zo het samenleven tussen mens en konijn te vergemakkelijken en mogelijke punten van frustratie te voorkomen. Er zijn verschillende factoren die een invloed kunnen hebben op gedrag: rui, hormonen, stress, ziekte, pijn, ouderdom, etc., dewelke veranderingen op het gebied van gedrag kunnen induceren. Gedragsproblemen bestaan meestal uit verschillende facetten en men dient dan ook rekening te houden met zowel de anamnese, mogelijke psychologische en fysische factoren, etc. om inzicht te krijgen in het probleem en om dit te kunnen bijsturen. Vooral agressie is een veelvoorkomend gedragsprobleem uitgaande van verschillende uitlokkende factoren.
1
INLEIDING Het konijn (Oryctolagus cuniculus) is de laatste jaren sterk in opmars als huisdier, maar wordt ook vaak ingezet als proefdier, het wordt gekweekt als vlees- en vachtbron en er komen ook nog exemplaren in het wild voor. De domesticatie van het konijn heeft geresulteerd in konijnen, die meer tam zijn dan wilde konijnen en makkelijker om mee om te gaan. Toch zullen sommige gedomesticeerde konijnen de neiging vertonen om holen te graven en ondergronds te leven. Gedomesticeerde konijnen die ontsnappen zullen niet lang overleven in het wild. Daarentegen worden wilde konijnen zelden tam in gevangenschap. Domesticatie heeft de fysische karakteristieken van het konijn substantieel veranderd, met de ontwikkeling van nieuwe rassen, het gedrag van het konijn is echter niet zo drastisch veranderd ten opzichte van dit van zijn wilde voorouders.(2) In het Verenigd Koninkrijk worden meer dan 1,4 miljoen konijnen als gezelschapsdier gehouden en hiermee zijn ze de derde meest geliefde diersoort.(2) Omdat het konijn nu meer en meer als huisdier wordt beschouwd, net zoals hond en kat, wordt er meer en meer aandacht besteed aan het begrijpen en interpreteren van bepaalde gedragingen van deze diersoort. Dit enerzijds om het dier een goed en voldaan leven te schenken en anderzijds om bepaalde gedragsproblemen in de kiem te smoren. Gegevens over het laten inslapen van konijnen door gedragsproblemen zijn schaars, maar een onderzoek uit 1995 gaf aan dat 16,000 konijnen naar asielen gebracht werden. In 1997 werd een onderzoek uitgevoerd in 200 asielen in het Verenigd Koninkrijk, waar men tot de bevinding kwam dat dit aantal gestegen was tot 24,000, een stijging van 30 procent op 2 jaar tijd. (2) Wat in deze context van belang is, is dat gedomesticeerde konijnen, het oerinstinct van hun voorouders voor een groot deel behouden hebben en probleemgedrag vaak het gevolg is van het niet rekening houden met zijn ‘natuurlijke’ behoeften. Een recent Brits onderzoek suggereerde dat veel eigenaars van konijnen niet op de hoogte zijn van de behoeften van hun huisdier. (85) Met de juiste kennis kunnen de meeste gedragsproblemen echter voorkomen of opgelost worden.(2) In het eerste hoofdstuk van deze literatuurstudie komen de normale gedragingen van het konijn aan bod. Men dient eerst de normale gedragingen van het konijn te kennen om ze zodoende te kunnen onderscheiden van probleemgedrag. De algemene biologie van het konijn wordt uitvoerig besproken, net als het sociale systeem van een konijnenpopulatie, alsook de manieren waarop konijnen met elkaar communiceren. Bepaalde gedragingen kan men ook terugkoppelen naar de aanwezigheid van hormonen. Het tweede hoofdstuk handelt over het aanleren van gedragingen aan konijnen. Het is mogelijk om konijnen trucjes aan te leren of te leren dat bepaalde dingen niet mogen. In het laatste hoofdstuk worden dan de mogelijke problemen op het gebied van gedrag besproken.
2
1 NORMALE GEDRAGINGEN VAN HET KONIJN Gedrag bestaat uit waarneembare handelingen, niet-waarneembare handelingen of onbewuste handelingen. De waarneembare handelingen zijn direct waarneembaar voor anderen en jezelf. De niet-waarneembare handelingen slaan op innerlijk gedrag. Onbewuste handelingen gebeuren in een reflex, dus onbewust. (1) Veel gedragingen hebben een erfelijke basis. Het gedrag wordt eveneens beïnvloed door allerlei factoren, zoals sociale, fysische, psychische en fysieke factoren. Het is eigenlijk het resultaat van de interactie tussen de genetica van een dier, zijn ervaringen (omgeving en leerprocessen) en zijn gezondheidstoestand. (2) Dit is zowel bij de mens als bij het konijn van toepassing. Om de normale gedragingen van een konijn te leren kennen gaan we eerst de oorsprong van het wilde konijn bestuderen.
1.1 ALGEMENE BIOLOGIE 1.1.1
Oorsprong van het konijn
Zowel tamme als wilde konijnen stammen af van het Europese konijn, Oryctolagus cuniculus. Het konijn is een zoogdier dat behoort tot de Lagomophra of de orde der haasachtigen. In 1758 plaatste Linnaeus het konijn als Lepus cuniculus in het geslacht Lepus (3), later plaatste Lilljeborg het konijn in het geslacht Oryctolagus, een monotypische geslacht. (4) Konijnen kunnen ingedeeld worden in meer dan 60 rassen. De domesticatie van het konijn, de Oryctolagus cuniculus, vond plaats tussen de vijfde en de tiende eeuw in Zuid-Europa. Monniken hielden konijnen in hun klooster als voedingsbron. Na de tweede Wereldoorlog werd het konijn een gezelschapsdier.
1.1.2
Levensduur
Volgens verschillende bronnen bereiken vrouwelijke konijnen, die in het wild leven en die in de winter over extra voedsel beschikken, een gemiddelde levensduur van 7,7 jaar en 8,7 jaar voor mannelijke konijnen. (6) Uit gegevens van de levensduur van konijnen die als huisdier gehouden worden blijkt dat de gemiddelde levensduur 4,2 jaar bedraagt (7), met een uitschieter van 18 jaar. (8)
1.1.3
Voedingsgewoonten
Konijnen zijn hoofdzakelijk planteneters. Studies van wilde konijnen hebben aangetoond dat het selectieve eters zijn met een breed voedselgamma. Ze geven de voorkeur aan malse, sappige plantendelen met zoete bestanddelen. (9) Ze consumeren grote hoeveelheden ruwe vezels (hooi of gras) om hun gastro-intestinale motiliteit te bevorderen.(10) Zij kunnen dit soort voedsel nuttigen omdat konijnen een relatief snel spijsverteringssysteem hebben. (11) Konijnen kauwen met zeer georganiseerde tongbewegingen (120 kaakbewegingen per minuut) grondig hun voedsel.(12) Wilde konijnen kunnen zelfs door aluminium knagen. (13) Konijnen drinken normaal 50-100 ml per kg per dag afhankelijk van de voeding. (14) 3
Konijnen eten vooral vroeg in de ochtend en ‘s nachts, met caecotrofie dat drie tot acht uur na het eten aanvangt. (9) Caecotrofie is een verschijnsel, waarbij konijnen hun eigen ontlasting consumeren. In sommige teksten gebruikt men hiervoor de term “coprofagie”.(15) In dit opzicht bestaan er 2 soorten uitwerpselen: de harde fecale pellets en de zachte blindedarmkeutels. De harde, droge pellets ziet men altijd bovengronds, nooit in de holen en worden niet geconsumeerd. De zachte, eetbare blindedarmkeutels, ook wel caecotrofen genoemd, produceren ze meestal ondergronds, tussen 8 uur en 17 uur, en worden daar bijgevolg gedurende de dag geconsumeerd. (16) Dit kan soms ook bovengronds gebeuren. (10,17) Ze zijn een bron van nutriënten en zorgen ervoor dat het konijn geen lange periodes bovengronds, al grazend en blootgesteld aan predatoren, hoeft door te brengen. (10) Bij gedomesticeerde konijnen ziet men vaak dat deze dieren voeding ad libitum krijgen, maar toch ziet men ook hier dat het natuurlijke voedingspatroon van het wilde konijn (eten tussen zonsondergang en zonsopgang) behouden is gebleven.(10) Dit patroon is echter aan variatie onderhevig, afhankelijk van het type en de hoeveelheid voedsel, van de leeftijd, zwangerschap en lactatie. (10,18) Konijnen die in laboratoria gehouden worden en die eveneens ad libitum voeding krijgen, consumeren tussen 6 uur ’s ochtends en het middaguur een kleine hoeveelheid voeding, maar tussen 17 uur en middernacht nemen ze de grootste hoeveelheden op. (19)
1.1.4
Leefwereld
Men treft wilde konijnen vaak op zandige en heuvelachtige plaatsen aan met veel struiken, tot een hoogte van maximaal 600 meter. Vaak graven ze complexe holen met aan de oppervlakte een ingang, gekenmerkt door een verhoogd hoopje aarde (dit hoopje aarde kan ook afwezig zijn). Hun territorium is zelden groter dan 20 hectaren. (5) Er zijn drie zeer belangrijke aspecten in het leven van een konijn: de aanwezigheid van voedsel in de omgeving, het vermijden van ten prooi te vallen en tenslotte de voortplanting. Het gedrag zal grotendeels op deze factoren afgestemd worden om ervoor te zorgen dat ze niet door een roofdier gegrepen worden en ze de overlevingskansen van hun nakomelingen zo goed mogelijk kunnen verzekeren. Zelfs hun gastro-intestinaal stelsel is erop afgesteld om de kans te verminderen dat ze als maaltijd eindigen. (2) We hebben bij de voedingsgewoonte gezien dat konijnen overdag nauwelijks eten. Wel, konijnen zijn in essentie schemerdieren en veel gedrags- en fysiologische processen kunnen teruggebracht worden tot een gemarkeerd dagritme. Gedomesticeerde konijnen vertonen een gelijkaardig natuurlijk dagritme.(10) Meestal verlaten ze hun holen in de vooravond en zijn ze op dit tijdstip van de dag het meest actief. Vroeg in de ochtend keren ze dan terug. Wanneer ze zich bovengronds bevinden, zullen ze onmiddellijk beginnen te eten en op geregelde tijdstippen zullen ze hun kop heffen om de omgeving in de gaten te houden. Bij het minste gevaar snellen ze terug naar hun hol. (17) Konijnen zijn eveneens prooidieren en zijn in grote mate aan predatie onderhevig.(20) Ze zullen alles in het werk stellen om zo weinig mogelijk in het oog te springen van hun vijanden en ook hun zintuigen zijn goed ontwikkeld om snel te kunnen reageren bij het minste gevaar. Ze zijn gevoelig voor 4
catecholamines zodat ze eerder geneigd zijn om te vluchten in plaats van te vechten. Hun gedrag zal hierop afgesteld worden en het is dan ook niet verwonderlijk dat konijnen van nature heel schuwe dieren zijn. (16) Wanneer konijnen dreiging opmerken zullen ze vaak de neiging hebben weg te vluchten (vaak via vooraf uitgestippelde vluchtroutes) en daarna pas de analyse te maken of er daadwerkelijk een gevaar aanwezig was. Bij een angstig dier zal de temperatuur, hartslag en ademhaling aanzienlijk stijgen. (20) De hoge waakzaamheid van een konijn zou enigszins afnemen in de aanwezigheid van een vertrouwde soortgenoot, bij het vallen van de avond en bij hogere temperaturen. (21)
5
1.2 SOCIAAL SYSTEEM Konijnen zijn sociale dieren die in gestructureerde groepen leven. (5) Konijnenpopulaties zijn genetisch in sociale groepen onderverdeeld. Wanneer de populatie toeneemt, zal eveneens het aantal sociale groepen toenemen. Individuen zullen niet noodzakelijk een groep met verwanten vormen. (22) De gemiddelde verwantschap tussen leden van een sociale groep is hoger dan in de populatie als geheel. De verwantschap van de vrouwelijke konijnen is hoger dan die van de mannelijke, zowel binnen sociale groepen als in de gehele populatie. De gemiddelde verwantschap van de vrouwelijke dieren binnen groepen is twee keer zo hoog als de verwantschap van vrouwelijke dieren tussen groepen. (23) Ruimte en geslacht spelen een belangrijke rol bij het vormen van deze groepen. (16) Meestal bestaat een groep wilde konijnen uit 2 tot 8 volwassenen en de jongen. (24) Vaak zijn er meerdere voedsters en niet meer dan twee rammen per groep aanwezig. Toch kan men door één of meerdere holencomplexen een populatiegrootte van wel 100 konijnen bereiken. (25) Niet alle individuen in de groep komen even goed overeen en het zullen meestal de rammen zijn die gaan vechten.(16) Wanneer een groep over meer ruimte beschikt, zijn er meer mogelijkheden om elkaar te ontwijken en zullen er bijgevolg minder problemen voorkomen. (16) De rangorde is eveneens een belangrijk gegeven in een konijnengroep. Er heerst een echte hiërarchie. (5) Tussen de groepsleden van beide geslachten bestaat er een lineaire rangorde. Dit wil zeggen dat er een rangorde bestaat die voor alle groepsgenoten van alfa (hoogste in rang) naar de laagste in rang verloopt. Hierbij is de alfa het hoofd van de totale groep en zal hij bij agressie tussen groepsleden ingrijpen waardoor onderling geweld beperkt wordt. Daarnaast gebruiken konijnen vaak het vluchten als strategie om agressie te vermijden. De gedragingen die de rangorde bepalen zijn kinwrijven, territoriumbewaking en imponeergedrag. (26) De sociale orde is dus noodzakelijk om de harmonie tussen de verschillende leden van een kolonie te behouden. Een dominante ram is vaak groter en ouder dan de andere rammen en krijgt voorrang bij het kiezen van een voedster om te paren en op de beste voedsel- en rustplaatsen. Deze rangorde wordt niet behouden door agressief gedrag van de dominante ram. De andere rammen zullen meestal hun kansen, op het winnen van een gevecht tegen het alfamannetje, afwegen. Indien ze denken het gevecht te verliezen, vertonen ze onderdanig gedrag. Vaak dagen de jonge rammen het alfamannetje uit. (2) Men heeft hierover een studie gepubliceerd, waarin het sociale gedrag van deze jonge rammen werd bestudeerd. Hieruit bleek dat zij zich subdominant gedragen ten opzichte van oudere en volwassen rammen en dat de rangorde tot stand kwam wanneer deze jonge rammen seksueel actief werden. (27) Op dat moment worden ze meestal uit de groep verdreven en zullen zij een nieuwe groep proberen te vormen in dezelfde kolonie ofwel verlaten ze de kolonie. Meestal worden deze ‘verstotelingen’ pas na het voortplantingsseizoen in nieuwe kolonies geaccepteerd. Jonge rammen, die nog geen nieuwe kolonie gevonden hebben en vaak ook oudere rammen, die hun positie verloren 6
hebben, leven meestal aan de oppervlakte en worden “satellieten” genoemd. (17) Volgens een studie van Künkele en von Holst (1996) zou de migratie van jonge, wilde konijnen naar een ander gebied niet veroorzaakt worden door agressie van de groepsgenoten. Dieren, die hun geboorteplaats verlaten, zouden dit uit vrije wil doen om zich elders te settelen, waar geen naaste verwanten aanwezig zijn. (28) De zeer complexe sociale structuur werd aan de hand van een studie van Vastrade (1986), gebaseerd op de spatiale distributie en sociale contacten van een kolonie van 9 gedomesticeerde konijnen, nog eens extra benadrukt. (54) Hij vermeldt tevens dat de spatiale distributie van het gedomesticeerde konijn bijna volledig gelijkend is op die van het wilde konijn. (55) De patronen van dit gedrag werden niet beïnvloed door domesticatie. De spatiale distributie van konijnen op een weiland is niet uniform; konijnen hebben een voorkeur voor bepaalde zones om te grazen en te vertoeven terwijl andere zones zelden bezocht worden. Volgens een studie van Lehmann (1991) is er tussen de vrouwelijke konijnen in een populatie wel agressief gedrag op te merken, maar toch kon er geen duidelijke dominantie vastgesteld worden. (27) Tijdens het voortplantingsseizoen vertonen ze agressie ten opzichte van de andere voedsters in de groep, waarbij ze dan vechten om de beste nestplaatsen.(10) Volgens een studie van Whary et al (1993)
op het effect van groepshuisvesting bij
laboratoriumkonijnen zou er geen verschil bestaan in immuunrespons, stressniveaus en groei tussen konijnen gehuisvest in groep of alleen. Bij de analyse van sociaal gedrag in groep kwam naar voren dat konijnen liever in kleine sociale groepen leven, dat ze een voorkeur hebben voor microterritoria en bepaalde gedragingen vertonen die niet mogelijk zijn indien ze alleen gehuisvest worden. (29) Konijnen, die in laboratoria gehouden worden, kunnen in sociale groepen van 4 tot 8 individuen gehouden worden zonder dat dit afbreuk doet aan hun gezondheid. (30) Hoewel konijnen holen graven die dienen als een thuis en bijgevolg hun leefgebied beperken, zijn konijnen bovengronds toch actief en bewegen, huppelen, lopen, achtervolgen en spelen ze. Konijnen hebben ook gemeenschappelijke activiteiten, zoals samen liggen, elkaar verzorgen en neuzen. Deze activiteiten nemen een aanzienlijk deel van de dagelijkse activiteiten in beslag (31) Konijnen zijn kieskeurige “verzorgers”. Ze spenderen zo’n 16 % van hun dagelijkse activiteiten aan het verzorgen van zichzelf en elkaar. Ze zullen hun voorpoten likken en de secreties over hun gezicht en oren wrijven. Zij zullen ook hun snijtanden en tong gebruiken om hun rug, poten en lendenstreek te verzorgen. Wederzijdse verzorging treedt eveneens op waarbij meestal het gezicht, hoofd en oren van hun partner verzorgd worden.
7
1.3 ZINTUIGEN EN COMMUNICATIE 1.3.1
Zintuigen
De onderlinge communicatie van konijnen is afgestemd op het feit dat het konijn een prooidier is en hierdoor best zo weinig mogelijk kan opvallen. In dit opzicht zullen konijnen zelden geluiden of majestueuze visuele signalen maken. (2) Een konijn gebruikt andere manieren om te communiceren; namelijk lichaamshoudingen, neusbewegingen en de stand van hun oren. De verschillende aspecten hieromtrent zijn vaak zeer subtiel en zeker bij hangoorkonijnen niet altijd evident om waar te nemen, laat staan interpreteren. (16) Dit interpreteren moet daarom ook steeds in functie van de context gebeuren. Stokmans (2009) zegt hierover dat dezelfde signalen soms een andere betekenis kunnen hebben in een andere situatie. (16) 1.3.1.1
Neus
Ruiken is het belangrijkste zintuig van het konijn. In het reukslijmvlies van het konijn bevinden er zich tot 100 miljoen reukcellen, waardoor hij zeer gevoelig is voor het waarnemen van geuren. (16) Ze gebruiken hun neus tijdens het slapen om de omgeving in de gaten te houden en zo eventueel snel onraad te kunnen detecteren. De bewegingen van de neus zijn zeer typerend voor het konijn, maar hebben ook een belangrijke functie. Ze zorgen er immers voor dat lucht in de neusgaten getrokken en bevochtigd wordt, waardoor de geur versterkt wordt. (2) Geur bepaalt eveneens de rangorde binnen het sociale systeem. Konijnen besnuffelen elkaar waardoor ze informatie verkrijgen over de ouderdom en toestand van het andere konijn, weten ze of het geslachtsrijp is en hoe hoog zijn rang is. Feromonen zorgen voor deze informatie. Een feromoon is een stof die door een individu geproduceerd wordt om op olfactorische wijze informatie aan andere individuen over te dragen en bij hen een welbepaalde fysiologische of gedragsreactie uit te lokken. Feromonen kunnen verschillen naargelang het geslacht, de leeftijd, de positie in de hiërarchie, de fysiologische van het individu en bijgevolg nauwkeurige berichten doorsturen.(32) Hoe hoger de rang van het konijn, hoe beter de feromoonklieren ontwikkeld zijn en hoe meer feromonen er worden uitgescheiden. (16) Het is mogelijk dat, na het vertonen van deze eerste interesse (elkaar besnuffelen), ze geen specifieke gedragsveranderingen vertonen als ze andere dieren ruiken. (33) Hestermann en Mykytowicz (1968) hebben een directe correlatie gevonden tussen de sterkte van de fecale geur (vermoedelijk van feromonen) en de seksuele drang van de ram. De intensiteit van de geur varieert van tijd tot tijd en is het meest uitgesproken tijdens het paringsseizoen (34) Het herkennen van de geur van een predator zou niet voortkomen uit ervaring. Uit de resultaten van het onderzoek van Monclús et. al. (2009) blijkt dat Europese konijnen een mechanisme bezitten om vossengeur te herkennen, onafhankelijk is van ervaring. Bij het waarnemen van de vossengeur vertoonden de konijnen een duidelijke anti-predator respons waarbij men meer waakzaamheid en onderzoek van de omgeving zag voordat ze overgingen tot het nuttigen van een maaltijd. Het waarnemen van de geur van een niet-predator (schaap) bracht eerder een neutrale respons teweeg. 8
Konijnen zouden ook een fysiologisch alarm bezitten, waarbij men een verhoogde reactie van het adrenocorticaal systeem en gewichtsverlies bemerkt. De tijd dat het konijn buiten het hol spendeert om te eten en ook de hoeveelheid voedsel dat opgenomen wordt, zouden in aanwezigheid van een predator echter vrij stabiel blijven. (35) 1.3.1.2
Oren
Een konijn wordt gekenmerkt door zijn grote oren. De oren nemen een groot gedeelte van de totale lichaamsoppervlakte van een konijn in beslag. Hun grootte van de oren is van belang omdat ze hierdoor in staat zijn om meer geluidsgolven op te vangen en bijgevolg beter kunnen horen. De oren kunnen onafhankelijk van elkaar bewegen. Dit heeft als voordeel dat ze geluiden uit meerdere richtingen tegelijkertijd kunnen waarnemen en ook beter kunnen beoordelen vanwaar het geluid afkomstig is. (2) De oorschelpen (pinnae) zijn zeer vasculair en hebben de grootste arterioveneuse shunts in het lichaam. Tevens staan ze invoor de regeling van de lichaamstemperatuur. Claude Bernard (1852) stelde dat konijnen hun oren gebruiken om hun lichaamswarmte kwijt te raken. (36) Konijnen kunnen niet zweten en zullen via hun oren, hun lichaamstemperatuur onder controle houden. Het belangrijkste thermoregulatorisch mechanisme is door warmte-wisseling in de oren, die een groot arterioveneus anastomatisch systeem bezitten. (10) Tevens zijn er ook klieren naar de neus toe aanwezig, die de ingeademde lucht bevochtigen en bijgevolg ook een rol spelen in de thermoregulatie. Bij omgevingstemperaturen boven de 30° C is er een duidelijke vasodilatatie van de bloedvaten in
de
oren.
(37)
Konijnen
kunnen
hoge
omgevingstemperaturen niet goed verdragen en bij een te hoge blootstelling kan dit zelfs fataal zijn. (10) Daarnaast hebben oren nog een aantal belangrijke functies, zoals communiceren met soortgenoten en emoties weergeven. Konijnen kunnen beter hogere frequenties opvangen dan
Tabel 1 Frequency limitations
mensen. Kleine zoogdieren kunnen hogere frequenties horen dan grote zoogdieren om gebruik te maken van de hoge-frequentie-geluidslocalisatie-signalen. Konijnen horen geluiden met een lagere frequentie minder goed dan mensen. De reden hiervoor is niet goed gekend, maar het is mogelijk dat ze het horen van geluiden met lagere frequenties hebben gereduceerd om zo beter de geluiden met hoge frequenties te kunnen opvangen. (38) De frequentie wordt gemeten met de Hertz (Hz). De grafiek hierboven toont de totale grootte van frequenties van 20 Hz tot 130.000 Hz. De beperking van het bereik van het gehoor van een konijn ligt tussen 300 Hz en 45.000 Hz.
9
1.3.1.3
Ogen
Prince (1964) heeft de anatomie en fysiologie van het konijnenoog heel uitvoerig beschreven. (39) Hun uitpuilende ogen staan zijwaarts gericht dan bij de meeste zoogdieren. De cornea van het konijn is groot. Deze twee eigenschappen geven konijnen een panoramisch gezichtsveld (bijna 360°) zodat zij roofdieren makelijker kunnen detecteren.(zie fig. 1) De plaats waar het konijn het minste zicht heeft, is het gebied recht voor zich (blinde vlek), maar dit wordt dan weer goed gecompenseerd door de neus en de oren. (10) Ze bezitten eveneens een blinde vlek recht achter zich. Ze hebben geen driedimensionaal zicht en zien hierdoor beter ver dan dichtbij. Ze hebben ook relatief veel staafjes in het netvlies waardoor ze een goed zicht hebben bij schemering. Het netvlies bevat wel relatief minder kegeltjes waardoor ze een minder goed kleuren zien.
Fig. 1: View range rabbit
1.3.1.4
Tastzin
Tastharen, ook wel snorharen genoemd, en de lippen van het konijn zijn belangrijke hulpmiddelen om zich te verplaatsen in het duister, om bepaalde obstakels te onderkennen en bij het fourageren. Ze compenseren eveneens de blinde vlek. (10, 16)
10
1.3.2
COMMUNICATIE
1.3.2.1
Akoestische communicatie
Konijnen worden beschouwd als ‘stille’ dieren, aangezien zij over een beperkt vocaal repertoire beschikken in vergelijking met o.a. katten en honden. Toch kan een konijn een verscheidenheid aan auditieve signalen produceren om plezier, pijn, angst of agressie uit te drukken. (20) 1.3.2.1.1
Knorren of “toeteren”
Het geluid dat veelal het meest voorkomt bij een konijn is knorren of ‘toeteren’. Dit ‘lawaai’ wordt meestal gemaakt door niet-gecastreerde rammelaars als teken dat hij wil paren en dit gaat tevens vaak gepaard met het omcirkelen van een ander konijn of van de benen van de eigenaar. Wanneer gecastreerde voedsters of rammelaars dit doen, is het een teken van opwinding of enthousiasme. Sommige konijnen kunnen toeteren als een manier om aandacht te vragen. 1.3.2.1.2
Tandenknarsen
Een ander veel voorkomend geluid is het knarsen met de tanden. Het konijn kan dit geluid maken tijdens het strelen. De kaken en snorharen zullen bewegen wanneer ze dit doen. Luid tandenknarsen is meestal een teken is, van pijn, waarbij het konijn ook ineengedoken zal zitten. 1.3.2.1.3
Stampen
Konijnen stampen met de achterste poten op de grond om andere konijnen te waarschuwen voor gevaar. Door het stampen kunnen andere konijnen de trillingen in de grond over een afstand waarnemen. Konijnen, die als huisdier gehouden worden, kunnen ook bonzen om hun afkeuring uit te drukken. 1.3.2.1.4
Grommen
Dit geluid wordt geproduceerd door niet-gecastreerde vrouwelijke konijnen wanneer ze hun kooi of grondgebied verdedigen en kan gepaard gaan met een uithaal met de voorpoten. 1.3.2.1.5
Niezen of snuiven
Konijnen kunnen niezen, wanneer ze met een sterke geur geconfronteerd worden die ze niet leuk vinden, als een uitdrukking van walging. 1.3.2.1.6
Zuchten
Dit is een zeer rustig geluid en is moeilijk te herkennen. Konijnen doen dit wanneer ze zich ergeren aan iets, maar er toch in berusten.
11
1.3.2.1.7
Tokken of 'tsjilpen’
Tokken of ‘tsjilpen wordt meestal met een vrouwelijk konijn geassocieerd wanneer ze haar jongen voedt. Dit geluid kunnen ze ook maken om hun waardering voor iets, vaak voedsel, te tonen. 1.3.2.1.8
Gillen
Konijnen kunnen gillen wanneer ze vechten of wanneer ze zeer ruw behandeld en gekwetst worden. 1.3.2.1.9
Schreeuwen
De schreeuw van een konijn is een onmiskenbaar en echt afschuwelijk geluid. Konijnen schreeuwen wanneer ze in groot gevaar verkeren, bijvoorbeeld wanneer ze gevangen worden door een roofdier. Ze schreeuwen eveneens wanneer ze op een pijnlijke manier sterven. 1.3.2.2
Visuele communicatie
Visuele signalen maken geen groot deel uit van het communicatieve repertoire van het konijn. Dit komt onder meer omdat konijnen het merendeel van de tijd in het donker leven.(40) Visuele communicatie gebeurt vaak via subtiele variaties in lichaamshouding, neusbewegingen en stand van de oren. Voorbeelden van visuele communicatiesignalen zijn onder andere: (20) een relaxed konijn kan op zijn zij liggen met uitgerekte achterpoten; een onderdanig konijn kan plat op de grond liggen, een kleine gestalte aannemen en zijn oren platleggen; een angstig konijn kan eenzelfde houding aannemen als dat van een onderdanig konijn; hoofdschudden kan irritatie, hekel aan een geur of smaak aantonen; hoofd op en neer bewegen kan opgewekt worden door nieuwe omgevingsstimuli; het tonen van de witte onderkant van de staart door de achterpoten te strekken en stampen op de grond zijn waarschuwingssignalen voor de andere konijnen om te gaan schuilen in de holen.(10) De rangorde kan ook op verschillende manieren duidelijk gemaakt worden. Volgens Stokmans (2009) zou bij konijnen de regel zijn, dat wie gewassen wordt, het dominante konijn is. Diegene die wast, is meestal de onderdanige. Ze kunnen ook wel eens op elkaar rijden om de rangorde te bepalen. 1.3.2.3
Olfactorische communicatie
Zoals reeds aangehaald hangt de groepsgrootte van een kolonie samen met de beschikbare oppervlakte van het gebied en de stabiliteit van de grond, waaraan het konijn specifieke eisen stelt. Bij konijnen staat het ondergronds leven centraal, gekarakteriseerd door een complexe structuur van afbuigende gangenstelsels. Ze zijn ook ingesteld op het leven in de duisternis en foerageren vrijwel uitsluitend bij zonsopgang en -ondergang. (40) Het voorgaande hangt nauw samen met de gedragspatronen van een konijn, die voornamelijk gestuurd worden door zijn status als prooidier. Konijnen zijn sterk territoriaal en eigenen zich een bepaald territorium toe door te markeren. Dit markeren kan op verschillende manieren gebeuren want beide geslachten bezitten een aantal klieren
12
die gebruikt worden voor geurmarkerend gedrag: de kinklieren (dit zijn gespecialiseerde submandibulaire klieren aan de onderzijde van de kin), de anale klieren en een paar zakvormige perineale klieren, ook wel inguinale klieren genoemd, die relatief breed zijn en waarin er zich vaak een geelbruin secreet bevindt. Deze klieren scheiden feromonen af die op prominente voorwerpen in hun territorium worden aangebracht. (20) Ze zouden het grootst en het meest actief zijn tijdens het voortplantingsseizoen. De grootte van de klieren en de frequentie van markeren zijn androgeen-afhankelijk, gerelateerd aan het niveau van de seksuele activiteit. Mannelijke konijnen markeren frequenter dan vrouwelijke konijnen, dominante konijnen van beide geslachten markeren frequenter dan de ondergeschikten en dominante individuen markeren meer bij de aanwezigheid van onderdanige rivalen. (41) Onder natuurlijke omstandigheden winnen zowel mannelijke als vrouwelijke konijnen op hun terrein, omgeven door hun eigen geur en dat van hun stam, twee derde van alle agressieve confrontaties. (42) Zowel mannelijke als vrouwelijke konijnen hebben dus kinklieren en markeren door het wrijven met de kin over voorwerpen of individuen zowel hun omgeving als elkaar, maar het zijn vooral de rammen die dit gedrag uitvoerig vertonen. (43) Dit komt omdat de submandibulaire klieren groter zijn bij de ram dan bij de voedster. Er bestaan grote en stabiele individuele verschillen in de frequentie van het ‘kinnen’, waarbij het vertonen van dit gedrag gecorreleerd zou zijn aan sociale dominantie. (44) Dit wrijven van de kin is één van de meest opvallende vormen van olfactorische communicatie bij het konijn, waarbij de voedster haar seksuele status kan adverteren en ook niet-seksuele signalen kunnen zo overgebracht worden. (45) Een intacte voedster zal dit gedrag, tijdens de oestrus, uitvoerig vertonen in tegenstelling tot drachtige voedsters waar men eerder een onderdrukking van dit gedrag ziet samen met meer feromoonuitscheiding en agressief gedrag.(17, 43) Wanneer een konijn dominant wordt, zal er een nieuw stof voorkomen in de kinklier-secretie, 2phenoxyethanol. (46) Deze stof wordt als een fixeermiddel gebruikt in de parfumindustrie en vertraagt de vrijlating van bestanddelen van kinklier-secretie, waardoor de geur in de omgeving blijft en niet verdwijnt. Het dominant konijn regeert dus zowel over de olfactorische als over de fysieke omgeving. Wilde konijnen gebruiken latrines, dewelke specieke stukken grond zijn dichtbij het hol waar ze zich ontlasten. Ze zullen hun feces samen met een secreet uit de anaalklieren op strategische plaatsen achterlaten om hun territorium af te bakenen. (2, 17) Deze klieren bevinden zich langs beide zijden van de anus, net dorsaal van de urogenitale opening. (10) Latrines hebben als sociale functies zoals de herkenning van hun eigen of familiale geuren die een geruststellend of vertrouwensverhogend effect hebben en als indirecte uitwisseling van olfactorische informatie tussen leden van dezelfde sociale groep. Gezelschapskonijnen hebben de neiging om hun uitwerpselen achter te laten op één bepaalde plaats, zoals in de hoek van de kooi. Mannelijke konijnen, die als huisdier gehouden worden en niet
13
gecastreerd zijn, zullen eveneens hun territorium markeren door hun kin met sterk ruikende secretie aan meubels, tapijten en andere dingen te wrijven. Ook het sproeien van urine wordt aanzien als een normaal territoriaal gedrag. (10) Dit komt vooral voor bij niet-gecastreerde konijnen in hun puberteit en ook voedsters kunnen dit gedrag vertonen, maar zij sproeien weliswaar niet zo ver en hoog als rammen. (10, 16) Wanneer een konijn urine sproeit, zal de afscheiding een sterke geur hebben dan wanneer het gewone urine. (47) De meeste gedomesticeerde konijnen, vooral rammen, worden gecastreerd om dit territoriale markeren (sproeien of defeceren op een andere plaats dan hun toilet) te reduceren. (10)
1.4 HORMONEN Bepaalde gedragingen kunnen teruggekoppeld worden naar de aanwezigheid van hormonen in bepaalde stadia van het leven van een konijn.
1.4.1
Puberteit
De leeftijd waarop konijnen seksuele rijpheid bereiken, varieert aanzienlijk, afhankelijk van het ras. Wanneer het biologisch groeipatroon grafisch uiteengezet wordt, treedt puberteit op maximale groeisnelheid. Het lichaamsgewicht is belangrijker dan de leeftijd bij de bepaling van seksuele maturiteit. Kleinere rassen ontwikkelen sneller en zijn geslachtsrijp op een leeftijd van 4 tot 5 maanden. Normale rassen zijn geslachtsrijp op een leeftijd van 4 tot 6 maanden, terwijl de grotere rassen geslachtsrijp zijn op een leeftijd van 5 tot 8 maanden. (48)
1.4.2 1.4.2.1
Seksueel gedrag Voortplanting
Konijnen staan erom bekend zich aan een zeer snel tempo voort te planten. De voortplantingsperiode van een konijn is afhankelijk van het ras maar bedraagt gemiddeld 5 tot 6 jaar voor de rammelaar en ongeveer 3 jaar voor de voedster. Het voortplantingsseizoen begint rond het einde van januari en eindigt rond het einde van juli. Het konijn is een geïnduceerde ovulators en vertoont geen regelmatige oestrische cyclus. Toch is er variatie in seksuele dekbereidheid en bestaat er een cyclisch ritme. De oestrische cyclus van het konijn bedraagt 7 dagen in het paringsseizoen. Maturatie van het ei in de eierstok neemt ongeveer 3 tot 4 dagen in beslag. De 2 tot 3 daaropvolgende dagen zal de voedster dekbereidheid vertonen. Dit kan op zijn beurt dan leiden tot een succesvolle fertilisatie. (2) Volledige seksuele receptiviteit wordt elke 18 dagen bereikt en deze zal gekenmerkt worden door onrust en het frequenter wrijven met de kin. Deze cyclische seksuele receptiviteit is onderhevig aan verschillende factoren, zoals voeding, licht, temperatuur, seksuele stimulatie en individuele variatie. (10) Meestal duurt deze receptieve periode 14 tot 16 dagen met een 1 tot 2 dagen durende nonreceptiviteit. (49)
14
Paringsdrift is van belang om zowel het mannelijke als het vrouwelijke konijn aan te zetten tot succesvolle copulatie. (2) De voedster zou zelf het mannetje, waarmee ze wil paren, selecteren. Een dominant mannetje zou beter in de markt liggen en dit op basis van een hogere frequentie aan geurmarkeringen, grotere testes, grotere klieren en een hoger plasma testosteron. (50) Bij een geïnduceerde ovulator zal copulatie de ovulatie stimuleren. (51) Ovulatie treedt ongeveer 10 uur na de coïtus op. (52) De eieren worden slechts vrijgegeven van zodra copulatie is opgetreden. Indien copulatie niet optreedt, worden de eieren terug geresorbeerd door het lichaam. Dit is een mechanisme om geen energie verloren te laten gaan. (2) De ovulatie kan, naast de copulatie, ook gestimuleerd worden door andere zaken. Zo kan de aanwezigheid van een ovulerende voedster in de nabije omgeving een ovulatie induceren. Omdat schijnzwangerschap na de ovulatie kan optreden, is het niet aangewezen om twee of meer voedsters samen te plaatsen. Ook de zogenaamde ‘Whitten reflex’ mag niet verwaarloosd worden. Hierbij zal de introductie van een ram, in een groep voedsters, collectieve ovulaties stimuleren. Plotse omgevingsveranderingen zouden ook de aanvang van de oestrus bij nullipare konijnen kunnen faciliteren (53) Voedsters kunnen onmiddellijk na de geboorte van hun jongen opnieuw succesvol gedekt worden. (10) Ze geven in die periode enerzijds melk aan hun jongen en anderzijds zijn ze tegelijkertijd zwanger. In een studie van Beyer en Rivaud (1968), werd bij de meeste konijnen een postpartum oestrus genoteerd, die ongeveer 48 uur duurde. Men stelde echter vast dat, tussen de derde dag van de lactatie en het spenen, enkel 50 procent van de onderzochte konijnen sporadisch seksueel gedrag vertoonden. (54) Wanneer een voedster weigert te paren gedurende twee opeenvolgende dagen kan verondersteld worden dat er geen mature follikels aanwezig zijn. Dit weigeren van paring door de voedster ziet men zelden en kan ook gewoon een individuele reactie zijn. (55) De rui (definitie volgt later) heeft een negatief effect op de reproductie. Een zwangerschap in deze ruiperiode zou veel energie vragen van het lichaam, alsook de partus en het grootbrengen van de jongen. Ook de rammen zijn betrekkelijk minder geneigd om te paren tijdens de ruiperiode en bevruchting is dan ook onwaarschijnlijk. (56)
15
1.4.2.2
Seksueel gedrag van de voedster
In natuurlijke omstandigheden, kunnen konijnen een duidelijk broedseizoen hebben die zowel door de daglengte als de temperatuur beïnvloed worden. In het noordelijk halfrond bereiken konijnen in natuurlijke omstandigheden hun hoogste graad van conceptie in de lente en hun laagste in de herfst. Onder gecontroleerde omgevingsomstandigheden kunnen mannelijke konijnen altijd paren. De gedragingen, die tot uiting komen bij dekbereidheid van de voedster, zijn onder andere meer graven, hooi in de mond nemen en soms zelfs een nest bouwen. Ook zal ze zich algemeen onrustig gedragen en haar ademhaling zal versnellen. Ze zou ook haar kooi kunnen gaan verdedigen. Indien ze met meerdere konijnen in een hok zit, kan het zijn dat het rammig konijn een hokgenoot zal gaan berijden. (16) Seksuele receptiviteit van een voedster is gekenmerkt door lordosis; een omgekeerde buiging of afvlakking van de rug, een verhoging van het bekken of het tonen van het perineum als antwoord op de pogingen van de rammelaar om haar te bestijgen. Dit gedrag komt ook voor bij katten. Maximale seksuele receptiviteit bij voedsters is vaak vergezeld door een vergroting van de vulva, dewelke roodachtig paars en vochtig wordt. Hoewel de vrouwelijke konijnen bijna altijd paren in deze toestand, zullen zij ook af en toe paren wanneer deze veranderingen niet hebben plaatsgevonden. (20) Hoofdzakelijk zijn vrouwelijke konijnen hyperactief en zetten ze zich schrap bij aanrakingen. Wanneer zij in een kooi zitten, zal niet-receptief gedrag vaak de vorm van wegrennen, bijten, bochten maken en vocaliseren. (20) 1.4.2.3
Seksueel gedrag van de ram
Holtz en Foote (1978) hebben de anatomie van het reproductief systeem van het mannelijk konijn in detail beschreven. (56) Rammelaars vertonen een constant libido na de puberteit. Initiatie van copulatie van konijnen wordt beperkt tot basispatronen zoals snuffelen, likken, neuzen, wederzijdse verzorging en het volgen van de voedster. Tijdens een weergave van hofmakerij kan de rammelaar eveneens een staartverslapping en een straal van urine uitstoten naar de partner. Ervaren rammen iniëren copulatie binnen enkele minuten of zelfs seconden nadat een receptieve vrouw is geïntroduceerd. Bij onervaren rammen duurt dit meestal langer. De specifieke copulatiepatronen van het mannelijk konijn zijn gerelateerd aan de ovulatie en het corpus luteum van het vrouwelijk konijn. Het copulatiegedrag van rammelaars kan begrepen worden door te oordelen dat de voedster spontaan ovuleert na de coïtus. De coïtus is enkel noodzakelijk voor de stimulatie van de ovulatie en niet voor de instandhouding van het corpus luteum, dat steeds na de ovulatie gevormd wordt. Rammelaars bestijgen snel de receptieve voedsters en bereiken hun hoogtepunt na een reeks van snelle copulatieve bewegingen. De ejaculatie volgt onmiddellijk na de intromissie. (20)
16
1.4.3
Schijnzwangerschap
Schijnzwangerschap is het resultaat van een ovulatie zonder fertilisatie. Dit kan bekomen worden door een infertiele copulatie of door een ovulatie, gestimuleerd door de nabijheid van een ram zonder dat er tot copulatie werd overgegaan, door mechanische stimulatie of het bereden worden door een andere voedster. (10) Deze schijnzwangerschap kan dus voorkomen na de ovulatie en wordt in stand gehouden door corpora lutea, die na ongeveer 17 dagen zullen verdwijnen, alsmede de schijnzwangerschap. (57) Gedurende deze volledige periode is de voedster niet in staat om drachtig te worden. (2) Schijnzwangere konijnen vertonen vaak dezelfde symptomen als drachtige konijnen. Ze zullen dezelfde gedragingen vertonen als bij de dekbereidheid met dit verschil dat ze nu effectief een nest zullen bouwen met uitgetrokken vacht afkomstig van het abdomen of de borst, de melkklieren zullen zich ontwikkelen met eventueel melkgave bij stimulatie van de tepels en ze zullen met de nodige agressie hun nestplaats verdedigen. (58) Wanneer deze schijnzwangerschappen regelmatig terugkomen is er een verhoogd risico op baarmoederkanker. (16)
1.4.4
Zwangerschap
Een zwangerschap bij de voedster duurt ongeveer 30 tot 32 dagen. (10) Het nestbouwgedrag kan onderverdeeld worden in drie stadia, waarbij elk van deze stadia gereguleerd wordt door specifieke hormonale combinaties. (59) Het eerste stadium is het uitgraven van het nest, waarbij vooral oestradiol en progesteron in hoge concentraties aanwezig zijn. De drachtige voedster zal, ongeveer twee weken voor de geboorte van haar jongen, een geschikte plaats zoeken om haar nest uit te graven. Deze plaats moet goed beschut zijn tegen zware regenval en andere weersomstandigheden en moet bescherming bieden tegen predatoren. (2) Het feit dat men eerder de voedsters holen ziet graven dan de rammen, berust op hun behoefte om telkens nieuwe nesten te graven en dit vooral tijdens de lente. Zowel drachtige, schijndrachtige als gesteriliseerde voedsters kunnen dit gedrag vertonen. (10) Oestradiol en progesteron zouden essentieel zijn om dit nestgedrag te stimuleren. (59) Het tweede stadium bestaat uit het verslepen van grassen naar het hol (samengaand met een verminderd graafgedrag), waarbij de concentratie van progesteron afneemt en oestradiol nog meer stijgt. Ongeveer een week voor de geboorte zoekt de drachtige voedster grassen en dode planten bij elkaar en brengt ze deze naar het diepste punt van het nest. Wanneer er voldoende bedding aanwezig is, zal ze deze met haar kop en voorpoten uithollen. Het uittrekken van de vacht (derde stadium) begint rond de dag van de partus, wanneer progesteronconcentraties verwaarloosbaar zijn en hoge concentraties testosteron en prolactine geobserveerd worden. (59) Prolactine zou, reeds prepartum, maternaal gedrag initiëren en samen met stimulatie door de jongen zou dit gedrag onderhouden worden tijdens de lactatie. (60) In het uitgeholde gedeelte zal ze dan vacht, dat ze uitgetrokken heeft ter hoogte van haar buik, flank en
17
borst, plaatsen. Daar plaatst ze dan na de geboorte haar jongen in. (2,10) Ook Tobach en Schneirla (1963) relateerden het uittrekken van de vacht vóór de geboorte van de jongen aan de veranderingen in hormonale activiteit. (61) De voedster zal meestal voor elk nieuw nest jongen ook een nieuw nest maken. (2) Volgens een studie van Ross et al.(1956) zou de kwaliteit van het nest verbeteren naarmate de voedster al meerdere nesten heeft gehad. Dit zou kunnen teruggebracht worden op zowel endocriene veranderingen als de mogelijke hypothese dat ze, met elk nieuw nest, zouden bijleren. Deze mogelijkheden moeten echter eerst verder geanalyseerd en bestudeerd worden om hier enigszins meer inzicht in te krijgen. (62) Er zouden ook grote verschillen bestaan in de kwaliteit van het nest tussen verschillende rassen of genetische lijnen van konijnen. (59) De kwaliteit van het nest heeft een aanzienlijke invloed op de gezondheid van de jongen. (55) In het wild worden de jongen meestal redelijk ver van de plaats van de volwassen groep geboren. Na de partus zal de voedster haar jongen en het nest schoonmaken, het nest verlaten en de ingang van het hol afdekken om het te maskeren. Het toedekken van het hol doen ze enerzijds om de jongen te beschermen tegen predatoren, maar anderzijds ook om beschutting te bieden tegen plotse veranderingen van temperatuur. (56) Ze maakt de jongen schoon om ze te drogen, de nog aanwezige placentaresiduen te elimineren en om hun bloedcirculatie te activeren. Ook het schoonmaken van de nestplaats en het opeten van de nageboorte zorgen ervoor dat het minder waarschijnlijk is dat er bacteriën in de omgeving zullen groeien. Dit is ook één van de redenen waarom het moederdier, na stimulatie tot excretie van de jongen, eveneens de excreties van de jongen opeet. (55) De voedsters zullen meestal ‘s ochtends hun jongen ter wereld brengen en zogen ze vooral in de nachtelijke uren. (63) De partus zelf neemt meestal slechts een half uur in beslag, maar soms worden jongen pas uren of dagen later geboren.(13) Bij de geboorte zijn de jongen kaal, blind en hulpeloos. (10) Volgens een studie van Hudson et al. (1996) zouden de groeipercentages van de jongen en het speenpatroon afhangen van de reproductieve status van het moederdier. Zo zouden jongen, die grootgebracht worden door een moeder, die op dat moment terug drachtig is, minder wegen en eerder gespeend worden, dan jongen, die een moeder hebben, die niet drachtig is. (64) Voedsters, die overlappende nesten grootbrengen, zullen meer voedsel opnemen en er zullen meer jongen sterven dan bij voedsters, die geen overlappende nesten grootbrengen. Desondanks, zullen de voedsters met overlappende nesten wel een groter aantal jongen grootbrengen tot aan het spenen. In tegenstelling tot de verwachting dat voedsters met overlappende nesten meer middelen aan hun oudste jongen zouden geven, zou er toch geen verschil bestaan in aantal, groei of overleving tussen de jongen van de oudste en de jongste nesten, zowel bij de geboorte als op het moment van spenen. (65) Vroeg in het voortplantingsseizoen zouden de nesten kleiner van omvang zijn dan laat. De nestgrootte zou niet alleen de grootte van de jongen beïnvloeden, maar ook hun temperament, hun hormonale status en het vertonen van agressie als volwassen konijn. Konijnen, afkomstig van kleinere nesten, zouden agressiever zijn dan konijnen, afkomstig van grotere nesten. Veranderingen in nestgrootte 18
over het verloop van het voortplantingsseizoen zouden enerzijds veroorzaakt worden door de leeftijd van het moederdier en de aanwezigheid van voedsel in de omgeving, maar anderzijds zouden ook de karakteristieken van de jongen aangepast worden aan de populatiegrootte, die op dat moment aanwezig is. Deze populatiegrootte is sterk veranderlijk en voorspelbaar naargelang het seizoen. (66)
1.4.5
Zogen
Een voedster zal 1 tot 2 keer per dag gedurende maximum 3 tot 5 minuten en liefst gedurende de nacht haar jongen zogen, waarbij ze tussen de voedingen door het nest goed afdekt met vegetatie en ze in de nabijheid van haar nest blijft om het eventueel te kunnen verdedigen. Het idee er achter is dat hoe minder de voedster naar het nest toe gaat, hoe minder kans de jongen lopen om door een predator gevonden te worden. (67) Konijnenmelk is zeer energierijk, waardoor 1 tot 2 voedingen per dag volstaan. De jongen kunnen, gedurende de enkele minuten van het zogen, 20 procent van hun lichaamsgewicht opnemen. Ze gaan bij het drinken op hun rug liggen, waardoor de moeder hun buik kan likken en zo het plassen en keutelen op gang brengt. (10,67) De jongen van het konijn zijn hulpbehoevend, blind en doof bij de geboorte en volledig afhankelijk van hun moeder voor hun overleving. (55) Volgens een studie van Reyes-Meza et al. (2011) zou het jong dat een meer perifere positie in het nest inneemt een meer proactieve gedragsstijl ontwikkelen, in tegenstelling tot de jongen die een meer centrale positie innemen. (68) De aanwezigheid van nestgenoten zou een invloed hebben op hun individuele ontwikkeling. Zo zou het geïsoleerd opvoeden van jongen kunnen leiden tot het minder opnemen van melk, een lagere gewichtstoename, een tragere ontwikkeling van het vermogen om het lichaamsevenwicht te behouden en het minder succesvol zijn om in competitie te gaan voor voedsel of water na het spenen. (69) Bij gedomesticeerde konijnen ziet men dat de voedster vooral het eerste uur van de schemering zal zogen en dat wanneer er een grotere kooi en meer verrijking voorzien wordt, dit gedrag eerder afneemt. Ook zij zullen de jongen, gemiddeld meer dan één keer per dag, zogen met de hoogste frequentie in de tweede week van de lactatie. (70) De jonge konijnen zullen het nest, ongeveer 18 dagen na de geboorte, verlaten, waarbij ze gras en hooi beginnen te eten op een leeftijd van ongeveer 3 weken. Als de konijnen ongeveer 25 dagen oud zijn, worden ze gespeend. (10) Abnormaal maternaal gedrag kan zich veruiterlijken in kannibalisme, het verwaarlozen van de jongen of het niet terugbrengen van verdwaalde jongen naar het nest. Dit abnormale gedrag is in de natuur echter als normaal te beschouwen, waar de moeder best niet te lang bij haar jongen in het hol blijft ter bescherming van de jongen tegen predatoren. Er zijn verschillende mogelijke verklaringen voor kannibalisme. Kannibalisme komt voor wanneer het moederdier, na het opeten van de nageboorte, ook een deel van de jongen verorbert waarbij het zou gerelateerd zijn aan de voedselopname van de moeder. (71) Daarnaast zou het vastpakken van de 19
jongen door vreemde individuen een schrikreactie kunnen uitlokken, waarbij het verdedigingsinstinct (het behoud van het individu) de overhand neemt over het maternaal instinct (het behoud van de soort) en kan ervoor zorgen dat de moeder het jong of de jongen zal negeren of verwerpen. Moederdieren zouden ook extreem van streek kunnen raken door de zorg voor hun jongen in een overbevolkte omgeving. Het voorkomen van kannibalisme zou ook verhoogd zijn in bepaalde stresssituaties (bijvoorbeeld verandering van omgeving of kooi). Kannibalisme lijkt eveneens gecorreleerd te zijn met de kwaliteit van het nest, de periode waarin het nest is gebouwd, het percentage gezoogde jongen, de volgorde van geboorte en het ras en ze lijken ook onderling verbonden met elkaar. (55)
1.4.6
Castratie
Castratie wijzigt het seksueel gedrag van konijnen. Het voorkomt ongewenste zwangerschappen en schijnzwangerschappen en laat toe om beide geslachten samen te huisvesten. Mannelijke agressie wordt erdoor gereduceerd of zelfs volledig uitgeschakeld, waardoor vecht- en bijtwonden tot een minimum beperkt worden. Agressief gedrag ten opzichte van eigenaars kan gewijzigd worden door te castreren, zeker indien de agressie hormoongerelateerd is. Rammen zijn dus over het algemeen betere huisdieren wanneer ze gecastreerd zijn. Copulatiegedrag kan persisteren na castratie, als een onderdeel van het dominantiegedrag of bij opwinding. (16) Tevens zorgt het voor een wijziging in geurmerken door afzetting van urine of feces. Vrouwelijke reproductieve stoornissen, zoals uteriene of mammaire neoplasie en endometritis komen frequent voor bij de voedster van middelbare leeftijd. Sterilisatie is geïndiceerd om deze ziekten te voorkomen. Hoewel konijnen op elke leeftijd gesteriliseerd of gecastreerd kunnen worden, is een leeftijd van ongeveer 5 maanden de beste leeftijd voor beide geslachten. Het is aangewezen om voedsters na de puberteit, maar voor ze matuur zijn (de grote hoeveelheden abdominaal vet zullen de chirurgie bemoeilijken), te steriliseren. Prepuberale voedsters zijn moeilijk te steriliseren vanwege hun kleine uterus en ovaria, die dan moeilijk terug te vinden zijn. Rammen worden best pas na het indalen van de testikels gecastreerd. Motiele spermatozoa verschijnen in het ejaculaat vanaf de leeftijd van 4 maanden. Na castratie, kan de ram na een periode van 4 weken als steriel beschouwd worden. (10) Castratie bij de ram, op jonge leeftijd, inhibeert zowel de ontwikkeling van de submandibulaire klieren als het vertonen van het “sproei”gedrag, maar bij gecastreerde voedsters zou de grootte van de klieren eerder toenemen. (72)
20
2 AANGELEERD GEDRAG VAN HET KONIJN 2.1 TAM MAKEN Gedomesticeerde konijnen hebben veel gedragskarakteristieken overgenomen van hun wilde voorouders. Hoewel ze tammer gemaakt zijn, reageren ze nog steeds als prooidier en hebben ze een voorkeur voor een ondergrondse levensstijl. Wilde konijnen zijn daarentegen zeer moeilijk tam te maken. Zelfs met de hand opgevoede konijnen blijven meestal zeer angstig. Ook een konijn, geboren uit een gedomesticeerde voedster waar een eicel van een wild konijn werd ingeplant, blijft zeer schuchter. (13,58) Een konijn tam maken zal, zoals bij elk dier, veel geduld en volharding vragen, maar is zeker mogelijk. (2,73) Socialisatie van het konijn is een zeer belangrijk gegeven. Zoals reeds aangehaald is het konijn een prooi- en vluchtdier en kan hij hierdoor alles als een bedreiging opvatten. Wanneer hij tijdens zijn groeiproces nieuwe en positieve ervaringen opdoet, zal hij later als volwassen konijn beter verschillende situaties aankunnen. Onvoldoende socialisatie kan leiden tot probleemgedrag, zoals angst en agressie. (73) Er zou een correlatie bestaan tussen de groei van een jong en zijn reactie op uitdagingen op latere leeftijd. Zo zou een hoger gewicht eerder geassocieerd worden met een meer exploratief type van persoonlijkheid met een lager angstniveau. Hier werd weer maar eens aangetoond dat de vroege ontwikkeling van een dier, effecten op lange termijn zal uitoefenen op zijn persoonlijkheid. (74) Er bestaat een kritische periode in het jonge leven van een individu waarbinnen hij gevormd wordt. Gebrek aan socialisatie en aan het leerproces uitgaande van de omgeving kan tot verschillende vormen van gedragsanomalieën leiden, zoals een excessief verdedigingsinstinct (veroorzaakt door buitensporige schuwheid of angst of agressiviteit), of een soort van catatonische houding waarbij men een onvermogen tot reactie op stimuli bemerkt (apathie). Zulke anomalieën veruiterlijken zich in een afwijzing van een partner, onmogelijkheid om een zwangerschap tot een goed einde te brengen, kannibalisme, etc. (55) Een studie naar het effect van vroege omgang met jonge konijnen heeft uitgewezen dat jongen, die vaak vastgepakt worden tussen een leeftijd van 26 en 42 dagen, sneller geneigd zullen zijn om mensen te benaderen en in hun aanwezigheid te vertoeven (75).
21
2.2 CONDITIONERING De “wet van Thorndike” stelt dat ieder gedrag dat in een welbepaalde situatie aanleiding geeft tot een beloning meer kans heeft om op te treden wanneer dezelfde situatie zich opnieuw voordoet. Een gedrag dat door iets onaangenaams gevolgd wordt, heeft minder kans op te treden in een gelijkaardige situatie. Natuurlijk dient er een onderscheid gemaakt te worden tussen het in stand houden van de respons en de eerste fase van het aanleren. (32) In de eerste fase zal men zo snel mogelijk na het vertonen van het gewenste gedrag, de beloning moeten geven zodat het dier de juiste associatie kan maken. Om een gedrag in stand te houden zal men geleidelijk aan enige tijd laten tussen de uitvoering en de beloning. Dit wordt de uitgestelde beloning genoemd. Het is zelfs wenselijk de beloning uit te stellen om de respons goed vast te leggen. Een positieve beloning wil zeggen dat de respons gevolgd wordt door een aangename stimulus. Met een negatieve beloning kan men bijvoorbeeld bedoelen dat een onaangename stimulus verdwijnt door het uitvoeren van de respons (escape), een onaangename stimulus niet opkomt dankzij het uitvoeren van de respons (avoidance) of een bijzondere vorm van actief vermijden, ook wel Sidman avoidance genoemd. Zowel een positieve als een negatieve beloning verhogen de frequentie van het gedrag. Een positieve of negatieve straf bestaat ook.(2) In beide gevallen zal de frequentie van de respons dalen. Het probleem is ook vaak dat ze de negatieve ervaring (schrikreactie of straf) gaan associëren met de uitvoerder of eigenaar en niet met het ongewenste gedrag. Een straf heeft minder invloed dan een beloning. (32) Het is dus mogelijk om konijnen trucjes aan te leren of te leren dat bepaalde dingen niet mogen. Hij zal enkel dingen willen leren als hij zich veilig voelt wat terugslaat op het feit dat het konijn een prooidier is en hier naar zal handelen. Het leertempo is natuurlijk enigszins trager en zijn gedrag is ook minder expressief dan bijvoorbeeld bij een hond of een paard. Het konijn heeft een korte concentratieboog en het is dus raadzaam om steeds maar enkele minuten per keer te oefenen. Hoe meer een bepaalde handeling herhaald wordt, hoe sneller men resultaat zal zien. De snelheid van aanleren hangt natuurlijk ook af van de individuele intelligentie van het konijn. Ze zullen in groep vaak veel opsteken van elkaar. (16) Jonge konijnen zullen over het algemeen sneller dingen leren, maar meestal hebben ze nog niet het geduld om zich gedurende langere tijd te concentreren.(16) De belangrijkste basisregel bij het opleren van dieren is dat men zoveel mogelijk moet proberen om het juiste gedrag uit te lokken en het ongewenste gedrag te voorkomen. (73) Bepaalde basisvaardigheden zou elk konijn eigenlijk moeten leren. Hierbij denken we vooral aan aspecten als zindelijkheid, op commando in en uit de kooi springen, leren wat ‘nee’ betekent, enzovoort. Het trainen is eigenlijk iets dat het konijn graag doet, want hij krijgt aandacht van zijn baas, een beloning en lichaamsbeweging. (73)
22
2.3 KOPPELEN Konijnen zijn sociale wezens. (10) Het plaatsen van konijnen in een solitaire huisvesting zou in dit opzicht een negatieve impact hebben op verschillende zaken. Zo zou het hun levensverwachting verminderen, sociaal gedrag zou niet meer vertoond worden en in een “open field” zouden ze meer rechtop zitten (wijst op angst). (76) De “Open Field Test” is een experiment dat de algemene bewegingsactiviteiten en angstniveaus bij knaagdieren test in een wetenschappelijk onderzoek. Ze zouden wel meer contact leggen met mensen dan konijnen die in een groepshuisvesting worden gehouden en konijnen, die in kleine kooien gehouden worden, zouden meer contact leggen dan konijnen in grotere kooien. (77) De beste combinatie is een voedster (al dan niet gecastreerd) samen te plaatsen met een gecastreerde ram. (16) Door te castreren voorkomt men vechten of ongewenste zwangerschappen. (10) Twee voedsters zouden eventueel goed kunnen samengaan, maar wanneer ze in hun puberteit komen, kunnen ze soms vechten. Twee rammen samen gaat zelden goed en deze combinatie zal dan ook vaak aanleiding geven tot vechten. (10,16) Daarnaast hebben konijnen natuurlijk elk hun karakter en hiermee samengaand sterke individuele verschillen in sympathie of antipathie voor een ander konijn.(10) Voor een geslaagde combinatie gebruikt men best neutraal terrein (een plaats waar geen van beiden ooit geweest is) met voldoende ruimte om te kunnen ontsnappen of zich te verstoppen. Zo krijgen ze de kans om kennis te maken met elkaars geur zonder dat ze de drift voelen om hun territorium te moeten verdedigen. (10,16) Indien dit niet mogelijk is, kan men best de voedster introduceren aan de ram in zijn territorium in plaats van omgekeerd. (10) Het koppelen van groepen is ingewikkelder vanwege de onderlinge hiërarchie. In dit opzicht is het toevoegen van één of meerdere konijnen aan een bestaande groep moeilijker dan een nieuwe groep creëren met allemaal vreemde konijnen, omdat er in de bestaande groep reeds een rangorde aanwezig is en deze dan door de nieuwelingen overhoop gehaald wordt. Een goede groep bestaat meestal uit meer voedsters dan rammen, maar er bestaan ook groepen die uit evenveel voedsters als rammen bestaan. Er moet voldoende ruimte aanwezig zijn en men moet voldoende nachthokken voorzien. Dit ter preventie van conflicten en indien conflicten optreden om ervoor te zorgen dat ze de mogelijkheid hebben om te vluchten. Het gegeven van het toevoegen van vreemde konijnen aan een bestaande groep op neutraal terrein werd echter in een studie van Graf et al. (2011) eerder tegengesproken. Er werd gezien dat de introductie van een vreemde voedster in een groep best op het terrein van deze groep gebeurt. Dit had een verminderd risico op zware verwondingen en sociale stress tot gevolg. (78)
23
3 PROBLEEMGEDRAG 3.1 VERANDERINGEN VAN GEDRAG Zowel gedragsveranderingen als probleemgedrag moeten nauwlettend in de gaten gehouden worden en indien mogelijk zo snel mogelijk aangepakt worden. Er zijn verschillende factoren die een invloed kunnen hebben op het gedrag: rui, hormonen, stress, ouderdom, etc. zijn slechts enkele voorbeelden.
3.1.1
Rui
De rui (ecdysis) is de manier waarop dieren routinematig delen van hun lichaam (de vacht bij het konijn) afwerpen, ofwel gedurende een specifieke tijd van het jaar, ofwel op een specifiek punt in hun levenscyclus. De rui is afhankelijk van temperatuur en daglichtlengte. Per jaar hebben konijnen twee grote en twee kleine ruibeurten. De grote ruibeurten gebeuren in het voor- en het najaar en de kleine tussen deze seizoenen. (75) Tijdens de ruiperiode kunnen konijnen wat rustiger en minder speels zijn aangezien dit veel energie vraagt. Het is van belang dat ze tijdens deze ruiperiode veel hooi eten, omdat hierdoor de darmen in beweging blijven en er minder kans is op verstopping van de darmen door een overvloed aan opgelikt haar. Een voldoende wateropname is ook een belangrijk gegeven, want dit houdt de maaginhoud soepel. (16) Zowel de voedsters als de rammen zullen tijdens de ruiperiode minder geneigd zijn om te paren. (55)
3.1.2
Hormonen
De invloed van hormonen op het gedrag hebben we eerder reeds aangehaald.
3.1.3
Stress
Konijnen staan erom bekend stressgevoelige dieren te zijn en elke vorm van stress zou moeten vermeden worden om geen angstig en nerveus konijn te creëren. Iedere minuscule verandering van leefsituatie kan voor het konijn een hoop stress betekenen. Wanneer een konijn stress ervaart, zal zijn ademhaling en hartslag versnellen. (48) Verschillende mogelijke oorzaken van stress, volgens Frances Harcourt-Brown(10): Pijn en ziekte; een onbekend terrein; transport; een ruwe behandeling; de nabijheid van potentiële predatoren: honden, katten, fretten,… en voor wilde konijnen natuurlijk mensen; een dominante metgezel zonder mogelijkheid om te ontsnappen; de onmogelijkheid om natuurlijke gedragspatronen te kunnen vertonen, zoals fourageren, een nest maken of sociale interacties; een slecht management: te weinig voedsel, water en onverteerbare vezels, te extreme temperaturen (te warm of te koud),…; een bezoek aan de dierenarts: pijn, onbekend terrein, luide geluiden en de nabijheid van predatoren.
24
Als prooidier, zullen konijnen verschillende fysiologische- en gedragsuitingen vertonen op de stressgeïnduceerde vrijstelling van adrenale hormonen. Zo zullen ze bij gevaar bevriezen, ofwel opspringen en vluchten. (16) Ook verhuizen kan stress induceren. Verhuizen is een stresserende situatie, zowel voor het konijn als voor de eigenaar. Konijnen pikken zeer snel emoties op van hun eigenaar of omgeving. (16)
3.1.4
Ouderdom en ziekte
Het ouder worden van een konijn brengt ook enkele kenmerken met zich mee. Ze zullen minder eten, vermageren, minder risico’s nemen, kunnen rustiger of net wat meer chagrijnig worden en krijgen grijze vlekken op hun vacht. (16) Van zodra een konijn laat zien dat hij pijn heeft of ziek is, is hij meestal al behoorlijk ziek. Dit komt voort uit het feit dat het prooidieren zijn en dus niet snel laten zien dat ze pijn hebben, omdat ze anders in de ogen van een predator een gemakkelijk doelwit zijn. Ook bestaat het risico dat ze verstoten worden uit de groep. Een konijn dat ziek is of pijn heeft, gaat meestal stil in een hoek zitten, niet meer eten, kan eventueel tandenknarsen en wil met rust gelaten worden. (16)
25
3.2 GEDRAGSPROBLEMEN Elk gedragsprobleem dient geëvalueerd te worden aan de hand van het verhaal van het dier, zijn voorgeschiedenis en andere relevante gegevens. Dit zal belangrijk zijn om het probleem te identificeren. Het gedrag, dat vaak door ons als een probleem wordt ervaren, is echter vaak de uiting van een natuurlijke behoefte van het konijn. In dit opzicht is het van belang te achterhalen wat de beweegredenen van het konijn zijn om een bepaald gedrag uit te voeren om zo het probleem te kunnen verhelpen. (73) Het houden van konijnen in kooien heeft bijvoorbeeld als gevolg dat ze vaak niet kunnen voldoen aan hun natuurlijke behoeften. Hierdoor zullen abnormale gedragspatronen, zoals stereotypieën en rusteloosheid, zich kunnen ontwikkelen. Voorbeelden als herhaaldelijk kooibijten en krabben werden vastgesteld bij konijnen in zeer kleine kooien en voedsters die geen substraat kregen om hun jongen in de nestbox mee te bedekken. (79) Een konijn zou minimum 4 uur per dag uit zijn kooi moeten gelaten worden. (80) Het uitlaten van konijnen, en dus de mogelijkheid om dingen te kunnen ontdekken in zijn omgeving, zou een gunstig effect hebben op hun fysieke en mentale gezondheid. (10)
3.2.1
Agressie
Pure agressie bij konijnen ziet men zelden. Er is altijd wel een oorzaak die aan de basis ligt, bijvoorbeeld vrees, territoriaal gedrag, trauma (pijn), niet of slecht gesocialiseerd zijn, uitzonderlijk een aangeboren hersenafwijking of -tumor. Kwaadheid of agressie kan men het best aflezen aan de hand van de stand van de oren. 3.2.1.1
Voedsel-gerelateerde agressie
Het konijn verdedigt zijn voedsel en heeft geleerd dat agressie een manier is om zijn zin te krijgen. Dit is wat men bij McBride (1998) voedsel-gerelateerde agressie noemt. Hierbij verdedigt het konijn zijn voedsel en heeft geleerd dat agressie een manier is om zijn zin te krijgen. Indien de voerbak bijvoorbeeld altijd op dezelfde plaats wordt gezet, kan het konijn dit beginnen verdedigen. Als het voer wordt neergezet, trekt men zijn hand terug en het konijn ziet dit als een overwinning. (16) Als het konijn bijt, kan men best zijn hand niet terugtrekken zodat hij leert dat zijn agressie het gewenste effect oplevert. In een studie van Gidenne et al. (2012) heeft men gekeken wat voedselrestrictie als effect zou hebben op jonge konijnen. Op het gebied van welzijn is dit natuurlijk discutabel, want dit zal waarschijnlijk leiden tot honger, maar het zou de incidentie van gastro-intestinale problemen op latere leeftijd doen afnemen. Men zag tevens een goede aanpassing van de groeiende konijnen op de beperkte voedselvoorziening zonder het vertonen van agressie ten opzichte van soortgenoten (Gidenne et al.). (81)
26
3.2.1.2
Hormoongerelateerde agressie
Soms wordt agressie gedreven door hormonen en is castratie een goede oplossing.(zie eerder) Echter niet elk gedrag is te verklaren door de inwerking van hormonen. Men moet steeds een mogelijk trauma of een mogelijke vrees, het feit dat hij misschien niet opgegroeid is met andere konijnen of weinig menselijk contact heeft gehad in het verleden, etc. in het achterhoofd houden. (16) 3.2.1.3
Vrees
Agressie veroorzaakt door vrees is een veelvoorkomend fenomeen. (16) Vrees kan bij het konijn drie mogelijke acties uitlokken. Sommigen zullen eerder zo stil mogelijk proberen te zitten, anderen zullen dan weer proberen weg te vluchten en anderen zullen eerder een vechtreactie ten toon spreiden. Ze zullen zo stil mogelijk proberen te zitten, omdat predatoren de neiging hebben om vooral op beweging te reageren. Wanneer de predator te dichtbij komt, zullen ze eerder proberen te vluchten naar het dichtstbijzijnde hol. Indien het konijn echter geen kant meer op kan, zal hij overgaan tot vechten. (2) Vrees is te herkennen aan hun, op dat moment, wijd opengesperde ogen en het feit dat ze, in zo een geval, elke beweging nauwlettend in de gaten houden. Vaak zullen ze met hun achterpoten op de grond stampen. In het wild doen ze dit om soortgenoten te waarschuwen dat er gevaar is, om hun ongenoegen duidelijk te maken of als vorm van communicatie. Oren naar achter tegen beide flanken en een lichaamshouding die erop wijst dat ze ieder moment kunnen wegspringen, zijn eveneens veelvoorkomende kenmerken. Als het konijn van iets schrikt, kan men hem best niet troosten of aandacht geven, want het vertoonde gedrag mag niet beloond worden en zo leert men hem dat er niets is om bang voor te zijn. Best ook niet reageren op vluchtgedrag. Vrees, die langer dan een paar minuten duurt, kan echter best wel opgevangen worden door een geruststellend gebaar. Straffen of reageren met een luide stem heeft in dit geval meestal geen zin in geval van angstagressie en werkt dit gedrag zelfs eerder in de hand. (73) 3.2.1.4
Maternale agressie
Maternale agressie komt bij voedsters, laat in de zwangerschap, wanneer ze al jongen hebben, voor. Dit wijst op een natuurlijk moederinstinct, waarbij ze een sterke aandrang voelen om hun jongen te allen tijden te beschermen Voedsters markeren hun nakomelingen met kin- en inguinale kliersecreties en zijn openlijk vijandig tegen jongen van andere konijnen. Ze plagen jongen van andere voedsters binnen hun kolonie en achtervolgen en doden jongen van andere kolonies. Een voedster zal één van haar nakomelingen aanvallen en doden indien zij een geur dragen van andere konijnen. (82) In de aanwezigheid van een ram, zou de voedster minder agressief zijn. (55) 3.2.1.5
Pijn
Agressie kan uitgelokt worden door pijn of ongemak. Men moet steeds nagaan of de verandering in gedrag niet het gevolg is van een medisch probleem. (2) Zo vermeldt ook Bernice Muntz (2011) dat, bij plotselinge gedragsveranderingen, er steeds een reële kans bestaat dat die veroorzaakt zijn door fysieke aandoeningen. Zo zal men bij een konijn met een oorontsteking, de oren niet meer mogen
27
aanraken en bij een konijn met rugpijn hem niet meer mogen aaien. (73) Knarsetanden (niet te verwarren met maalgeluiden) kan ook een uiting van pijn zijn. Schreeuwen kan men soms waarnemen indien ze in doodsangst verkeren of heel veel pijn hebben. (zie eerder) 3.2.1.6
Omgerichte agressie
Konijnen kunnen, net zoals mensen, hun agressie uitwerken op een bepaald object of op een bepaald individu, terwijl de eigenlijke uitlokkende factor van de agressie ergens anders ligt. (2) Dit wordt ook wel omgerichte agressie genoemd en is een vorm van agressie die kan worden uitgelokt door frustraties of stress. (73) 3.2.1.7
Territoriale agressie
Territoriale agressie kan optreden bij rammen, indien ze het gevoel hebben dat hun territorium (hun eigen kooi of plek) betreden wordt door een ander individu (dit kan een mens zijn, maar is meestal een dier van hetzelfde geslacht). Hij zal namelijk, ten allen tijden, zijn plek willen verdedigen. (73) Ook voedsters kunnen dergelijk gedrag vertonen tijdens het voortplantingsseizoen. Dit gedrag ziet men vooral bij konijnen die niet gecastreerd zijn. Indien er weinig ruimte aanwezig is, is het meer waarschijnlijk dat dit tot agressie zal leiden. (2) Wanneer in dit opzicht meer dan vier of vijf konijnen per kooi worden gehouden, zal men meer agressie en verwondingen waarnemen. Volgens verschillende studies mag men maximaal 16-18 konijnen per vierkante meter onderbrengen.(83) 3.2.1.8
Verveling
Een andere uitlokkende factor van agressief gedrag is verveling. Verveling kan aanleiding geven tot energieoverschot, die ze dan kunnen omzetten in agressief gedrag. Bij sommige konijnen zal dit ervoor zorgen dat ze het ongewenste gedrag minder gaan vertonen, terwijl dit bij andere konijnen ook een stimulus kan betekenen om net nog wilder te worden. (73) 3.2.1.9
Doofheid
Doofheid werd eveneens gerapporteerd als mogelijke oorzaak van agressie bij konijnen. Dove konijnen kunnen opgeschrikt worden door hun eigenaar, wanneer deze hen onverwachts benadert. (10) 3.2.1.10 Vechten De mogelijke oorzaken van het onderling vechten van konijnen kunnen, onder andere, zijn: territoriumdrift, rangorde, een te kleine kooi of hormonen. (16) In deze context speelt de juiste combinatie van verschillende konijnen een belangrijke rol. De karakters van de verschillende konijnen moeten compatibel zijn. Het is vooral van belang om voldoende ruimte te voorzien in de kooi, zodat, in het geval van een gevecht, het ene konijn zich voor het andere kan verstoppen of wegvluchten. Indien de groep uit meer dan 2 konijnen bestaat, vormt er zich meestal een hiërarchie en moet men de verschillende individuen goed in de gaten houden om eventuele schermutselingen te voorkomen. (2) 28
Elkaar achternajagen kan een veruiterlijking van agressie zijn of van een misplaatste hofmakerij en moet dus gedifferentieerd worden van het najagen als kenmerk bij het normale ritueel van de hofmakerij, in territoriale disputen en ook gewoon omdat ze het leuk vinden om te doen. Men zal dit gedrag vaak waarnemen bij de eerste kennismaking tussen twee konijnen, waarbij er moet uitgemaakt worden hoe hun onderlinge relatie zal zijn (rangorde). (2)
3.2.2
Vernielen en pica (de drang om niet-eetbare dingen te consumeren)
Dit probleemgedrag wordt vooral gezien bij konijnen in gevangenschap en gaat meestal samen met verveling. Voorbeelden zijn onder andere het behang afscheuren of aan boeken knabbelen (konijnen houden van het geluid van scheurend papier), graven in de tuin of in bloempotten, in kabels bijten, kussens, gordijnen of wasgoed kunnen als spelletje dienen of opgegeten worden (opgepast dit kan tot verstopping leiden), meubels afknabbelen, etc. (16) In tegenstelling tot honden en katten, zullen konijnen zulk gedrag niet vertonen als veruiterlijking van een dieper psychologisch probleem, maar kan dit gedrag teruggevoerd worden op zijn anatomie. Konijnen moeten immers hun tanden slijpen en hebben een zeer grote drang om te foerageren. Vooral loshangende kabels zijn een graag gezien doelwit van het konijn. Dit kan men terugvoeren op het feit dat konijnen in de natuur vaak, bij het graven van holen, wortels moeten doorbijten. (2) Het belangrijkste wat men kan doen ter preventie van slopen en pica is het konijn zoveel mogelijk afleiding geven, zoals het voer verspreiden door de kamer, een zogenaamde activity ball gebruiken (dit is een bal met openingen waar men voedsel in plaatst en waar het konijn dan tegen moet duwen zodat er voedsel uit valt), etc. Het natuurlijk gedrag van konijnen om te zoeken naar hun voedsel wordt zo nagebootst. Ook het moment van voeren en het type voer hebben een invloed op dit sloopgedrag. Muntz (2011) benadrukt dat men, net voor het moment dat men het konijn gaat voeren, hem best niet uit zijn kooi laat. Ze hebben dan meer trek en zullen eerder geneigd zijn om te slopen. Hooi geven zorgt voor een bezigheid en zal eveneens het slopen verminderen. (73)
3.2.3
Nippen of zachtjes bijten en likken
Hoewel de mens deze handelingen als een probleemgedrag zou kunnen ervaren, wordt hier uitgelegd waarom dit zeker niet het geval is. Nippen is voor een konijn een communicatiemiddel waarmee ze elkaar duidelijk maken dat ze iets niet leuk vinden of waarmee ze willen zeggen dat de ander uit de weg moet gaan. Hij geeft op die manier zijn grenzen aan en vanuit het standpunt van het konijn is dit dus normaal gedrag. (73) Vooral jonge konijnen zullen veel likken en bijten in dingen om te kijken in hoeverre iets eetbaar is en hoe ver ze kunnen gaan. Oudere konijnen kunnen de mens aanzien als hun partner en zogenaamde liefdesbeetjes geven. Dit is te vergelijken met nekbijten tijdens het rijden. (16) Likken of wassen zijn handelingen die konijnen vaak uitvoeren bij elkaar om zo relaties te versterken. Ze kunnen dit ook bij de mens gaan doen, waarbij het likken soms overgaat in zachtjes knabbelen. Dit is echter een teken van vriendschap en vertrouwen en mag zeker niet verkeerd geïnterpreteerd en bestraft worden. (73) Ook McBride (1998) vermeldt in haar boek dat dit gedrag moet beschouwd 29
worden als een hele eer. (2) Een verrijkte omgeving zou bijdragen tot een verhoogde frequentie van dit gedrag
(elkaar
wassen), wat
zou
aangeven dat sociaal gedrag
gekoppeld is
aan
feromoonstimulatie en onderlinge herkenning. (84)
3.2.4
Spartelen en/of bijten bij oppakken en niet laten aaien
Opgepakt worden, is voor het konijn iets beangstigend en de meeste zullen dit niet leuk vinden. (2) Vele gedomesticeerde konijnen zijn tam genoeg om opgepakt te worden, vooral als ze vanaf jonge leeftijd elke dag vastgepakt, gestreeld en toegesproken werden. (10) Soms ziet men dit gedragsprobleem voorkomen wanneer het konijn in het verleden een trauma opgelopen heeft. Bij het oppakken kan men hem te hard geknepen hebben of hem laten vallen hebben. Dit kan aanleiding geven tot een konijn die niet meer opgepakt wilt worden. Hij heeft hierbij dus een negatieve associatie gemaakt en geleerd dat als hij bijt of spartelt, hij bekomt wat hij wil, namelijk op de grond gezet worden. (2) Wanneer een konijn zich niet laat aaien en instinctief wegvlucht, gromt of bijt bij toenadering, is het van belang je konijn niet achterna te lopen. Het is en blijft een prooidier en zal bijgevolg nog angstiger worden. Het beste is om hem zelf naar je toe te laten komen, maar dit hangt sterk af van zijn karakter, temperament en de hoeveelheid tijd dat je met hem doorbrengt. Het kan ook aangeleerd worden, waarbij op het moment van de oefening de ruimte van het konijn best beperkt wordt. Zo zal hij wel een stukje kunnen weglopen, maar niet meer echt kunnen vluchten. (73)
3.2.5
Plassen of keutelen in huis
Hier kunnen verschillende oorzaken aan de basis liggen. Zo kan het konijn gewoon nog niet zindelijk zijn of een andere plaats om te keutelen of urineren prefereren dan diegene die jij had gewenst. Meestal ligt de oorzaak echter bij de drang om zijn territorium af te bakenen. Dit kan het gevolg zijn van een onderliggende onzekerheid of omdat de rangorde tussen de konijnen nog niet bepaald is. Men straft het konijn best niet, want deze zal niet begrijpen waarom het voor hem natuurlijke gedrag bestraft wordt. Dit gedrag zal meer voorkomen bij niet-gecastreerde konijnen. (16)
3.2.6
Sproeien
Dit gedrag ziet men zowel bij mannelijke als bij vrouwelijke niet-gecastreerde konijnen. Hiermee maken ze duidelijk dat het besproeide gebied, voorwerp of individu van hen is. Castratie kan dit gedrag een halt toe roepen. (16)
30
BESPREKING Het gedrag van het konijn is een subjectief gegeven, dat men objectief tracht te benaderen. Dit is zeker geen eenvoudige taak en stuit ook vaak op onevenredigheid in de interpretatie van de bekomen resultaten. De literatuur geeft soms het idee dat alle informatie bekomen werd uit eigen ervaringen, opgedaan door de onderzoeker of ervaringsdeskundige. Dit kan men echter niet objectief noemen. Andere bronnen zijn dan weer gebaseerd op wetenschappelijke onderzoeken die verricht werden op een studiegroep. In hoeverre de bekomen informatie kan teruggevoerd worden op de volledige populatie wilde, gedomesticeerde en proefkonijnen is dan nog maar net de vraag. Het is dan ook niet verwonderlijk dat er nog veel onderzoek naar het gedrag van het konijn verricht dient te worden. Desondanks is er toch al zeer veel informatie in de wetenschappelijke literatuur voorhanden en kan men vaststellen dat er wel degelijk belangstelling voor is in de wetenschappelijke wereld. Door de overmaat aan beschikbare informatie was het selecteren van de gewenste gegevens zeker geen gemakkelijke opgave. Vooral de uitingen van bepaalde gedragingen van het konijn en de interpretatie ervan zijn in veel opzichten te subjectief geïnterpreteerd en niet gebaseerd op echt wetenschappelijk onderzoek. Zo heeft de wetenschappelijke literatuur weinig onderzoek verricht naar bijvoorbeeld het koppelen en zindelijk maken van konijnen, alsook naar de subtiele communicatieve signalen of naar manieren waarop men konijnen dingen kan aanleren. Deze gegevens kan men eerder in handboeken of cursussen terugvinden, maar zijn dus zeer moeilijk terug te koppelen naar specifiek wetenschappelijk onderzoek dat ernaar verricht is. Desalniettemin heb ik getracht om zoveel mogelijk relevante informatie samen te voegen tot een gestructureerd geheel.
31
REFERENTIELIJST 1. Lievens S. (2004). Veldverkenningen in de psychologie. Garant. P. 45-48. 2. McBride A. (1998). Why does my rabbit…? Souvenir press Ltd, London, p. 28-77, p. 83-84 en p. 86-180. 3. Linnaeus C. (1758). Systema Naturae, ed. 10, vol. 1. p. 58. 4. Lilljeborg W. (1873). Sveriges och Norges Ryggradsdjur vol. 1. p. 417. 5. Nowak R.M. (1999). Order Lagomorpha. Walker’s mammals of the world 6, p. 1715-1738. 6. von Holst D., Hutzelmeyer H., Kaetzke P., et al. (1999). Social rank, stress, fitness, and life expectancy in wild rabbits. Naturwossenschaften. 86:p. 388-393. 7. Schepers, F., Koene, P., Beerda, B. (2009).‘Welfare assessment in pet rabbits’, Animal Welfare 18, p. 477-485. 8. Carey J.R., Judge D.S. (2000) Longevity records: life spans of mammals, birds, amphibians, reptiles and fish. Odense: Odense University Press. 9. Cheeke P.R. (1987) Rabbit feeding and nutrition. Orlando: Academic Press. 10. Harcourt-Brown F. (2002). Textbook of rabbit medicine. Butterworth-Heinemann, Oxford, p. 160. 11. deBlas C., Wiseman J. (1998) The nutrition of the rabbit. Wallingford: CAB International, p. 344. 12. Cortopassi D., Muhl Z.F. (1990) Videofluorographic analysis of tongue movement in the rabbit (Oryctolagus cuniculus). Morphol.; 204: p. 139-146) 13. Adams C.E. (1987). The laboratory rabbit. The UFAW handbook on the care and management of laboratory animals 6, p. 415-436. 14. Brewer N.R., Cruise L.J. (1994). Physiology. In the biology of the laboratory rabbit, 2nd edn. (P.J. Manning, D.H. Ringler, C.E. Newcomer, eds). Academic Press , p. 63-70. 15. Blood D.C., Studdert V.P., (1999) Ballieres Comprehensive Veterinary Dictionary, 2nd edn. Balliere Tindall.
16. Stokmans C. (2009). Konijnengedrag. Lo.Co Productions, p. 9-39, p. 49-102 en p. 103-123. 17. Lockley R.M. (1978). The private life of the rabbit. Andre Deutsch Ltd. 18. Carabaõ R., Piquer J. (1998). The digestive system of the rabbit. CABI Publishing, p. 1-16. 19. Hörnicke H., Ruoff G., Vogt B. et al (1984). Phase relationship of the circadian rhythms of feed intake, caecal motility and production of soft and hard faeces in domestic rabbits. Lab Anim. 18, p. 169-172) 20. Quesenberry K. E., Carpenter J.W. (2012) Ferrets, Rabbits and rodents Clinical Medicine and Surgery. Elsevier Saunder, p. 157-173.
21. Roberts S.C. (1988). Social influences on vigilance in rabbits. Animal behaviour 36, p. 905913. 22. Surridge A.K., Bell D.J., Hewitt G.M. (1999). From population structure to individual behaviour: genetic analysis of social structure in the European wild rabbit (Oryctolagus cuniculus). Biological journal of the linnean society 68, p. 57-71.
32
23. Surridge A.K., Ibrahim K.M., Bell D.J., Webb N.J., Rico C., Hewitt G.M. (1999). Fine-scale genetic structuring in a natural population of European wild rabbits (Oryctolagus cuniculus). Molecular ecology 8, p. 299-307. 24. McBride A. (1988) Rabbits and hares. Whittet Books Ltd. 25. Parer I. (1997) The population ecology of the wild rabbit (Oryctolagus cuniculus (L)), in a Mediterranean-type climate in New South Wales. Aust Wildl Res.;4:p. 171-205. 26. Magnus E. (2005) Behaviour of the pet rabbit, what is normal and why do problems develop , In practice 27, p.531-535.
27. Lehmann M. (1991). Social behaviour in young domestic rabbits under semi-natural conditions. Applied animal behavior science 32, p. 269-292. 28. Künkele J., von Holst D. (1996). Natal dispersal in the European wild rabbit. Animal behaviour 51, p. 1047-1059. 29. Whary M., Peper R., Borkowski G., Lawrence W., Ferguson F. (1993). The effects of group housing on the research use of the laboratory rabbit. Laboratory animals 27, p. 330-341. 30. Turner R.J., Held S.D.E., Hirst J.E., Billinghurst G., Wootton R.J. (1997). An immunological assessment of group-housed rabbits. Laboratory animals 31, p. 362-372. 31. Love J.A. (1994) Group housing: meeting the physical and social needs of the laboratory rabbit. Lab Anim Sci.;44: p. 5-11. 32. Ödeberg F.O. (2010) Cursus Ethologie, ethiek en dierenwelzijn, p. 41-62
33. Negretti P., Bianconi G., Finzi A. (2010). Short communication : Mutual olfactory relationships in rabbits raised in individual cages. World rabbit science 18, p. 33-36. 34. Hestermann E.R., Mykytowicz R. (1968) Some observations on the odours of anal gland secretions from the rabbit, Oryctlagos Cuniculus (L.) Wild Res., 13 (1): 71-81, in Biol? Abstr., 1971, 19233.
35. Monclus R., Rodel H.G., Von Holst D., De Miguel J. (2005). Behavioural and physiological responses of naive European rabbits to predator odour. Animal behavior 70, p. 753-761. 36. Bernard C. (1853) Experimental research on the sympathetic nervous system and especially on the influence that the section of this nerve exerts on animal heat. [French] Recherches expérimentales sur le grand sympathique et spécialement sur l’influence que la section de ce nerf exerce sur la chaleur animale. C R Soc Biol. ; 5:p. 77-107. 37. Robert M.F., Zygmund A.C. (1984) Reflex and thermal control of rabbit ear blood flow. Am J Physiol.; 246: R979-R984. 38. Heffner H.E., Heffner R.S. (2007) Hearing ranges of laboratory animals, Journal of the Amircan Association for Laboratory animal science, p.20-22. 39. Prince J.H.,(1964) the rabbit in eye research, springfield, III: C.C. Thomas. 40. McBride E.A., Hearne G. and Magnus E., (2006), ‘ Thumper, fiver, wee-er, biter - The natural behaviour of rabbits and its influence on behaviour problems’ . Companion Animal Behaviour
33
Therapy Study Group "Natural Behaviour and its Influence on Behavioural Problems", Birmingham, UK.
41. Arteaga L., Bautista A., Martinez-Gomez M., Nicolás L., Hudson R. (2008). Scent marking, dominance and serum testosterone levels in male domestic rabbits. Physiology & Behavior 94, p. 510-515. 42. Mykytowycz R. (1968) Territorial marking by rabbits. Sci Am.; 218:p. 116-126. 43. Soares M.J., Diamond M. (1982). Pregnancy and chin marking in the rabbit, Oryctolagus cuniculas. Animal behaviour 30, 941-943. 44. Arteaga L., Bautista A., Martinez-Gomez M., Nicolás L., Hudson R. (2008). Scent marking, dominance and serum testosterone levels in male domestic rabbits. Physiology & Behavior 94, p. 510-515. 45. Hudson R., Vodermayer T. (1992). Spontaneous and odour-induced chin marking in domestic female rabbits. Animal behaviour 43, 329-336. 46. Hayes R.A., Richardson B.J., Wyllie S.G. (2003) To fix or not to fix: the role of 2phenoxyethanol in rabbit, Oryctolagus cuniculus, chin gland secretion. J Chem Ecol.; 29:p. 1051-1064. 47. Karr-Lilienthal P.D. en Young A. (2011)Rabbit Behavioral Problems: Inappropriate Urination, University of Nebraska-Lincoln. 48. Patton NM. (1994)Colony husbandry. In: Manning PJ, Ringler DH, Newcomer CE, eds. The biology of the laboratory rabbit. 2nd ed. San Diego: Academic Press;p. 47-61. 49. Patton N.M. (1994). Colony husbandry. The biology of the laboratory rabbit 2, p. 28-44. 50. Reece-Engel C. (1988). Female choice of resident male rabbits Oryctolagus cuniculus. Animal behaviour 36, p. 1241-1242. 51. Hammond J, Marshall FHA.(1925) Reproduction in the rabbit. Edingburgh, London: Oliver and Boyd.
52. Harkness J.E. (1987). Rabbit husbandry and medicine. Veterinary clinics of north AmericaSmall animal practice 17, p. 1019-1044. 53. Lefèvre B., Martinet L., Moret B. (1976). Environment et comportement d’oestrus chez la lapine. Proc. Ier Congrès Int. Cunicöle, Dijon.
54. Beyer C., Rivaud N. (1968). Sexual behavior in pregnant and lactating domestic rabbits. Physiology & Behavior 4, p. 753-757. 55. Verga M., Dellorto V., Carenzi C. (1978). General review and survey of maternal behaviour in the rabbit. Applied animal ethology 4, p. 235-252. 56. Holtz W, Foote RH. (1978) The anatomy of the reproductive system in male Dutch rabbits (Oryctolagus cuniculus) with special emphasis on the accessory sex glands. J Morphol.;158: p. 1-20. 34
57. Fekete S., Huszenicza G. (1993). Effects of T-2 toxin on ovarian activity and some metabolic variables of rabbits. Laboratory animal science 43, p. 646-649. 58. Buijs S., Keeling L.J., Vangestel C., Baert J., Vangeyte J., Tuyttens F.A.M. (2011). Assessing attraction or avoidance between rabbits: comparison of distance-based methods to analyse spatial distribution. Animal behaviour 82, p. 1235-1243. 59. Gonzalez-Mariscal G., McNitt J.I., Lukefahr S.D. (2007). Maternal care of rabbits in the lab and on the farm: Endocrine regulation of behavior and productivity. Hormones and behavior 52, p. 86-91. 60. González-Mariscal G., Melo A.I., Parlow A.F., Beyer C., Rosenblatt J.S. (2001). Pharmacological evidence that prolactin acts from late gestation to promote maternal behaviour in rabbits. Journal of Neuroendocrinology 12, p. 983-992. 61. Tobach E., Schneirla T.C. (1963). A note on seasonal variation in nest-building behaviour in the domestic rabbit (Oryctolagus cuniculus). Animal behaviour 11, p. 491-493. 62. Ross S., Denenberg V.H., Sawin P.B., Meyer P. (1956). Changes in nest building behaviour in multiparous rabbits. The British Journal of Animal Behaviour 4, p. 69-70. 63. McBride A. (1988) Rabbits and hares. Whittet Books Ltd.
64. Hudson R., Bilko A., Altbacker V. (1996). Nursing, weaning and the development of independent feeding in the rabbit (Oryctolagus cuniculus). Zeitschrift fur Saugetierkunde 61, p. 39-48. 65. Martinez-Gomez M., Juarez M., Distel H., Hudson R. (2004). Overlapping litters and reproductive performance in the domestic rabbit. Physiology & Behavior 82, p. 629-636. 66. Eccard J.A., Rodel H.G. (2011). Optimizing temperament through litter size in short-lived, iteroparous mammals in seasonal environments. Developmental psychobiology 53, p. 585591. 67. Donnelly T.M. (1997). Sudden death in a group of imported rabbits. Lab animal 26, p. 19-21. 68. Reyes-Meza V., Hudson R., Martinez-Gomez M., Nicolas L., Rodel H.G., Bautista A. (2011). Possible contribution of position in the litter huddle to long-term differences in behavioral style in the domestic rabbit. Physiology & Behavior 104, p. 778-785. 69. Nicolás L., Martinez-Gomez M., Hudson R., Bautista A. (2010). Littermate presence enhances motor development, weight gain and competitive ability in newborn and juvenile domestic rabbits. Developmental Psychobiology 53, p. 37-46. 70. Selzer D., Lange K., Hoy St. (2004). Frequency of nursing in domestic rabbits under different housing conditions. Applied animal behaviour science 87, p. 317-324. 71. Hafez ESE, Lindsay DR and Moustafa LA (1966) Some factors affecting nest building in the domestic rabbit Zeitschrift für Tierpsychologie 23, p. 691–700. 35
72. Mykytowycz R. (1965). Further observations on the territorial function and histology of the submandibular cutaneous (chin) glands in the rabbit, Oryctolagus cuniculus (L.). Animal behaviour 13, p. 400-412. 73. Muntz B. (2011). High five met je konijn. Animal Academy, p. 47-59, p. 111-113 en p. 223241. 74. Rodel H.G., Monclus R. (2011). Long-term consequences of early development on personality traits: a study in European rabbits. Behavioral ecology 22, p. 1123-1130. 75. Der Weduwen S., McBride A, (1999). Behaviour and the effects of early handling. In refining rabbit housing, husbandry and procedures: report of the 1998 UFAW/RSPCA Rabbit Behaviour and Welfare Group meeting. Anim Technol. 50, p. 164. 76. Denenberg, Victor H. (1969). "Open-field Behavior in the Rat: What Does it Mean?". Annals of the New York Academy of Sciences 159 (Experimental Approaches to the Study of Emotional Behavior): p. 852–859.
77. Schepers F., Koene P., Beerda B. (2009). Welfare assessment in pet rabbits. Animal welfare 18, p. 477-485. 78. Graf S., Bigler L., Failing K., Wurbel H., Buchwalder T. (2011). Regrouping rabbit does in a familiar or novel pen: Effects on agonistic behaviour, injuries and core body temperature. Applied animal behaviour science 135, p. 121-127. 79. Stauffacher M. (1992). Group housing and enrichment cages for breeding, fattening and laboratory rabbits. Animal welfare 1, p. 105-125. 80. Richardson V. (2000). Rabbit husbandry and nutrition. UK Vet 5, p. 1-3. 81. Gidenne T., Combes S., Fortun-Lamothe L. (2012). Feed intake limitation strategies for the growing rabbit : effect on feeding behaviour, welfare, performance, digestive physiology and health : a review. Animal 6, p. 1407-1419. 82. Myers K, Parer I, Richardson BJ. Leporidae. (1989) In: Walton DW, Richardson BJ, eds. Fauna of Australia: Mammalia. Canberra: Australian Government Publishing Service,p. 917931.
83. Szendro Z., Zotte A.D. (2011). Effect of housing conditions on production and behaviour of growing meat rabbits: A review. Livestock science 137, p. 296-303. 84. Zucca D., Marelli S.P., Redaelli V., Heinzl E., Cardile H., Ricci C., Verga M., Luzi F. (2012). Effect of environmental enrichment and group size on behaviour and live weight in growing rabbits. World rabbit science 20, p. 89-95. 85. News and Report. (2010) Survey reveals lack of knowledge of rabbit husbandry. Vet Rec.;166: p. 543.
36
