Literatuuronderzoek “Mineralen die van belang zijn voor het paard”
1 § 1.1 Methode literatuuronderzoek § 1.2 Mineralen in het algemeen § 1.3 Belangrijke macromineralen § 1.4 Belangrijke micromineralen
§ 1.1 Methode literatuuronderzoek Het literatuuronderzoek dat ter ondersteuning voor het ontwikkelen van de nieuwe natuurlijke voedingssupplementen wordt gebruikt, heeft als doelstelling: “Het in kaart brengen van de verschillende mineralen die van belang zijn voor het welzijn en de gezondheid van het paard.” Er is hierbij voor
mineralen gekozen omdat
deze vaak de basiselementen
vormen
voor
de
voedingssupplementen. Andere mogelijke ingrediënten voor de natuurlijke voedingssupplementen, zoals bijvoorbeeld kruiden
of
vitamines
worden
buiten beschouwing gelaten
omdat
het
literatuuronderzoek dan veel te groot zou zijn om deze binnen de beschikbare tijd af te ronden.
1. Welke mineralen zijn er van BELANG?
2. WAAROM zijn deze mineralen van belang?
3. Wat is de WERKING van deze mineralen?
Figuur 1.1 Schematische weergave werkwijze literatuuronderzoek
Om deze doelstelling te bereiken is er gewerkt aan de hand van de in figuur 1.1 schematisch weergegeven methode. De drie stappen die hierin weergegeven staan zullen in het volgende kort worden uitgewerkt.
1
Stap 1: Eerst is er een selectie gemaakt van de mineralen die van belang zijn voor het paard. Stap 2: Daarna is er specifiek op de bij stap 1 gevonden mineralen gezocht, waarom deze mineralen nu van belang zijn, wat zijn de belangrijkste functies. Stap 3: Bij deze stap is gezocht naar de specifieke werking van de mineralen bij de belangrijkste verschillende processen die bij stap 2 gevonden zijn. Hierbij is beschreven hoe de deze processen nu precies in zijn werk gaan. Ook zijn hierbij ter ondersteuning van de beschrijving passende illustraties opgezocht. Voor stap één en twee is hoofdzakelijk gezocht in de literatuur in de bibliotheek van de Wageningen Universiteit (WUR) afdeling dierwetenschappen. Voor stap drie zijn hoofdzakelijk boeken uit de bibliotheek van de Universiteit Utrecht afdeling diergeneeskunde gebruikt. Daarnaast zijn ook regelmatig digitale bronnen van het internet geraadpleegd. Deze laatste informatiebron is vooral bij stap drie gebruikt om passende illustraties te vinden met daarbij een duidelijke uitleg. Verder in dit hoofdstuk zullen de resultaten worden gepresenteerd van het literatuuronderzoek waarbij gekeken is welke mineralen in het algemeen voor alle paarden van belang zijn en wat hun werking is. Hierbij is het hoofdstuk onderverdeeld in twee paragraven, belangrijke macromineralen en belangrijke micromineralen. Het verschil tussen marco- en micromineralen zijn de concentraties waarin ze in het lichaam van het paard nodig zijn. Macromineralen zijn in aanmerkelijk grotere hoeveelheden in het lichaam benodigd dan micromineralen (10.000 maal kleinere hoeveelheden), vandaar ook wel sporenelementen genoemd.
§1.2 Mineralen in het algemeen De behoefte van het paard aan mineralen staat weergegeven in zogenaamde mineralen behoeftesystemen. Hierbij staat in het algemeen weergegeven hoeveel een paard van een bepaald mineraal per kilogram drogestof moet opnemen. Deze hoeveelheden verschillen per paard omdat bijvoorbeeld een drachtige merrie andere behoeftes heeft dan een hengst die hoog in training staat. Momenteel bestaan er drie verschillende
systemen, het Amerikaanse systeem (NRC,1989), het
Franse systeem (INRA, 1990) en het Duitse systeem (GEH, 1994).
Nederland heeft zelf geen
mineraal behoeftesysteem voor paarden maar maakt gebruik van het Duitse systeem. Dit systeem is vooral toegespitst op het trainen van paarden, doordat deze de meest recente onderzoeken hierover bevat. Voor drachtige en zogende merries kan gebruik worden gemaakt van het Franse systeem. Deze heeft namelijk de meest recente onderzoeken hierover bij de berekening van de behoeftes betrokken.
In de voeding van het paard zijn niet de mineralen apart van belang, de verhouding tussen de mineralen is van groot belang. Het toevoegen van één of enkele mineralen heeft eerder een schadelijke uitwerking dan dat het paard er zijn / haar voordeel uit kan halen. Omdat door het toevoegen van één of meerdere mineralen de mineralenbalans wordt verstoord. Hierdoor kan een
2
overschot van een bepaald mineraal andere mineralen binden waardoor ze niet opgenomen kunnen worden. Dit kan resulteren in een gebrek van de mineralen die worden belemmerd bij de opname.
Tevens kunnen de meeste mineralen niet zonder negativeve gevolgen onbeperkt door het paard worden opgenomen. In figuur 1.2 staat het algemene effect op gezondheid en prestatie van de opname van voedingstoffen bij dieren weergegeven. De werkelijke hoeveelheden verschillen aanzienlijk tussen de voedingsstoffen. Wanneer men specifiek naar mineralen kijkt is er bijvoorbeeld al een groot verschil in optimum hoeveelheid tussen macro – en micromineralen, omdat het paard van micromineralen veel minder benodigd heeft dan van macromineralen. Figuur 1.2 geeft dus alleen een algemeen beeld.
Figuur 1.2 Het effect van de hoeveelheid opgenomen voedingsstoffen op de gezondheid en de prestatie van het dier 51b
Wanneer we deze figuur op de mineralen toepasen bestaat er dus bij lek mineraal een bepaald gebied binnen de verschillende opgenomen hoeveelheden dat optimaal is voor de gezondheid en prestatie van het paard. Met daarnaast aan beide zijden een gebeid “minder optimaal” (marginaal) met daarop volgend aan de linker zijde een gebied van tekort en aan de rechterzijde een gebied van giftig. In figuur 1.2 is te zien dat wanneer het paard zich voor een bepaald mineraal aan de linkerzijde van het optimale gebied bevindt het weinig resultaat heeft om een paard extra bij te voeren, omdat dit de gezondheid of prestatie van het paard niet enorm zal verbeteren. Men loopt dan eerder het gevaar dat het paard op den duur vergiftigingsverschijnselen krijgt door over dosering waardoor de gezondheid en prestatie van het paard juist terug loopt. Bij het toevoegen van een bepaald soort mineralen is het vooral belangrijk de rechterzijde van de grafiek in het achterhoofd wordt gehouden. Omdat vaak gedacht wordt bij het toevoegen van mineralen: “Baat het niet dan schaadt het niet” en dit is dus niet het geval. Het is de uitgebalanceerde hoeveelheid van alle mineralen in de voeding die van belang is!
3
§ 1.3 Belangrijke macromineralen 1.3.1 Calcium (Ca) In het lichaam van het paard bevindt calcium zich voor ongeveer 99% in de tanden en het skelet van het paard. Samen met fosfor omvat calcium ongeveer 70% van het totaal van mineralen dat in het lichaam van het paard voor komt. En in de melk van de merrie is dit ongeveer 30 tot 50 % van de totaal aan mineralen in de melk. Calcium circuleert slechts in geringe hoeveelheden in het bloed.
Skelet Calcium is een belangrijk bestanddeel voor het skelet van een paard, dit bestaat voor ongeveer 35 % uit calcium. Samen met fosfor zorgt calcium voor de stevigheid van de beenderen. De beenderen bevatten bij een gezond paard een calcium en fosfor verhouding van 2:1 (minimum 1:1!). Deze samenstelling van de beenderen is geen stabiele eenheid omdat grote hoeveelheden van het calcium (en fosfor) in de beenderen kunnen worden vrijgemaakt door resorptie. Hierdoor hebben de beenderen naast het zorgen voor stevigheid ook een reservoir functie voor onder andere calcium en fosfor. De uitwisseling van calcium (en fosfor) tussen beenderen en ander weefsel is een continu proces en is tijdens de lactatie vaak verhoogd. In de beenderen van het paard zijn twee soorten hormonen verantwoordelijk voor het mobiliseren van de aanwezig mineralen. Dit zijn het zogenaamde Parathyroid Hormoom (PTH) en een hormoon dat uit vitamine D is opgebouwd. Bij de laatst genoemde wordt onder invloed van PTH, dat wordt afgescheiden door de bijschildklier, vitamine D omgezet naar het vitamine D hormoon. In de beenderen zorgen twee soorten hormonen er samen voor dat de aanwezige mineralen kunnen worden gemobiliseerd. Deze actieve vorm werkt op twee verschillende plaatsen: op de dunne darm en op de beenderen. Wanneer het rantsoen ontoereikend is aan calcium, maar wel voldoende fosfor bevat, dan triggert een daling in de calcium concentratie in het bloed het vrijlaten van PTH uit de bijschildklier. PTH stimuleert in de nieren de reabsorptie van calcium en blokkeert het de reabsorptie van fosfor. Deze processen stimuleren de reabsorptie van calcium in de nieren en de productie van het vitamine D hormoon. Door dit hormoon wordt de absorptie in het darmen en de mobilisatie vanuit de beenderen van zowel calcium als ook fosfor vergemakkelijkt zodat de calcium concentratie en de pH van het bloed (pH 7,4 – 7,5) weer op normaal niveau terugkeren. Afwijkingen in de pH worden veroorzaakt door verliezen van essentiële ionen, waaronder calcium ionen. Deze afwijkingen vormen een last voor het metabolisme (stofwisseling). De concentratie fosfor in het bloed stijgt tijdens dit gebeuren niet, dit komt door het blokkerende effect van PTH op de reabsorptie van fosfor in de nieren. Een ander hormoon, het zogenaamde Thyrocalcitonin, regelt op zijn beurt het effect van PTH bij het verhogen van de netto afzetting van calcium in de beenderen gestimuleerd door een verhoogd calcium concentratie in het bloed. Wanneer de concentratie calcium weer binnen de gewenste marges is gestegen zorg dit hormoon ervoor dat de afscheiding van PTH wordt verlaagd. Het doel van deze hormonen is dan ook een constante calciumconcentratie in het bloed te behouden.
4
Overdracht zenuwimpulsen Om de rol die calcium speelt bij het overbrengen van zenuwimpulsen duidelijk te maken, zal de opbouw van een zenuwcel eerst globaal worden beschreven. In figuur 1.3 is de opbouw van een zenuwcel weergegeven, deze cellen vormen samen het zenuwstelsel door heel het lichaam en maken het mogelijk om impulsen (boodschappen) door te geven om zo de spieren te laten bewegen of te ontspannen. Een zenuwcel bestaat uit dendrieten (ontvangers) de kern (verzamelaars) en de axon met de uiteinden van de cel (verzenders). Om een impuls door te sturen naar een volgende zenuwcel, dus van de axon van een zenuwcel naar de dendriet van de volgende zenuwcel, vind er een proces plaats in de ruimte tussen deze twee gedeeltes van de cellen, de synaps genaamd. In dit proces is calcium betrokken.
Figuur 1.3 Opbouw van zenuwcel en de werking van de synaps 3
Wanneer er een impuls komt die door moet worden gegeven naar een volgende cel, moet deze hierbij de synaptische spleet oversteken (zie figuur 1.3) omdat de zenuwcellen niet tegen elkaar aan liggen. Deze oversteek wordt mogelijk gemaakt door zogenaamde neurotransmitters, deze bevinden zich in de axon in de zogenaamde synaptische blaasjes.
5
Als een impuls (elektrische stimulans)
in de axon wordt doorgegeven en bij de synaps
aankomt heeft dit tot gevolg dat de poorten van de zogenaamde calcium kanalen door deze elektrische stimulans open gaan. Door de opening van deze kanalen worden er calciumionen vrijgelaten. Deze calciumionen zijn er verantwoordelijk voor dat de synaptische blaasjes, met daarin de neurotransmitters, versmelten met het celmembraan zodat ze de neurotransmitter loslaten. De neurotransmitters verspreiden zich over de synaptische spleet en binden zich aan de receptoren van de volgende zenuwcel, met als gevolg dat daar de impuls verder wordt doorgegeven.
Samentrekken van de spier Om de functie van calcium bij het samentrekken van de spieren goed uit te leggen, wordt eerst de opbouw van de spier uiteengezet. Dit wordt gedaan aan de hand van figuur 1.4 waarin de opbouw van de spier is weergegeven.
Figuur 1.4 Spier opbouw Een spier is opgebouwd uit een aantal spierbundels die omringd zijn door haarvaten, de spierbundels bestaan uit spiervezels en de spiervezels zijn opgebouwd uit zogenaamde myofibrillen. Deze myofibrillen worden gevormd door twee verschillende filamenten; myosine en actine samen vormen zij het sacromeer. De spieren hebben als functie om de chemische energie om te zetten naar mechanische energie en deze over te brengen naar het skelet van het paard zodat deze de energie kan gebruiken om te bewegen. Hoe deze omzetting in zijn werk gaat wordt beschreven in de ‘sliding filament theorie’, deze wordt hieronder beschreven. De omzetting vindt plaats in de kleinste contractie (samentrekking) eenheid van de spier: de sacromeren. Zoals hierboven beschreven en in figuur 1.4 te zien is, is een sacromeer opgebouwd uit twee verschillenden filamenten actine (dun filament) en de myosine (dik filament). De actine filamenten liggen tussen de myosine filamenten. Om nu de samentrekking van de spier te realiseren moeten er ‘bruggen’ tussen deze twee filamenten tot stand komen, hierbij speelt calcium een belangrijke rol. In figuur 1.5 a en b wordt dit proces weergegeven, hierbij is het dikke (blauw) filament de myosine en het dunne (geel) filament de actine.
6
Wanneer er geen calciumionen aanwezig zijn, blokkeert het zogenaamde tropomyosin (dik blauwgroen) op de actine de plaatsen waar de mysoine moet binden (myosine bindingsplaatsen) om de bruggen te maken. Dit is de situatie bij de ontspanning van de spier. Wanneer er nu een prikkel vanuit de zenuw komt worden er calciumionen vrij gelaten. Deze ionen binden met de tropine (dun blauwgroen) zodat de positie van de tropomyosine verandert. Zo wordt het voor de myosine (koppen) mogelijk om met de actine te binden. ATP wordt omgezet en hierbij komt energie vrij. De myosinekop bindt dan met de actine (brug) en door de energie die bij de omzetting vrij is gekomen buigt de myosinekop en neemt hierbij het actine filament mee. Zodat de actine in de lengte richting de H-band (zie figuur 1.4) schuift. Omdat er in een myofibril geheel is opgebouwd uit sacromeren en deze tegelijkertijd allemaal ‘samentrekken’, is het gevolgd dat de gehele spier samentrekt en dus beweegt.
Figuur 1.5a Sacromeer tijdens ontspanning7
Figuur 1.5b Sacromeer tijdens contractie7
Bloedstolling Wanneer een paard zich bezeerd en hierbij een open wond oploopt, is het van belang dat deze na verloop van tijd stopt met bloeden doordat het bloed gaat stollen: het bloedstollingproces. Bij dit proces vormt calcium een essentieel onderdeel. Calcium fungeert hierbij als activator van een aantal reacties die voor dit proces noodzakelijk zijn. In figuur 1.6 staan deze processen schematisch weergegeven.
Ca
Bloedplaatjes
Prothrombine
Thromboplastine
ENZYM
Thrombine
Fibrogeen
Figuur 1.6 Schematische weergave bloedstolling
7
Fibrine
Door deze reacties wordt uiteindelijk de stof fibrine gevormd. Fibrine zorgt ervoor dat er een soort “net” gevormd wordt waarin bloedslichaampjes vast blijven zitten en op deze manier een “prop” vormen: het stolsel. Maar voordat fibrine gevormd wordt moeten er dus eerst een aantal andere reacties plaats vinden. Dit begint met het vrijlaten van thromboplastine vanuit de bloedplaatjes. Calcium fungeert hierbij als activator van dit proces. Daarna is in figuur 1.6 te zien dat thromboplastine (als enzym) de volgende omzetting activeert waaruit thrombine uit voorkomt. Thrombine is op zijn beurt verantwoordelijk voor de activatie van de omzetting van fibrinogeen naar fibrine. Wanneer fibrine gevormd wordt begint het vormen van het “net” waar de bloedlichaampjes blijven hangen wat tevens het begin van het bloedstolsel is.
1.3.2 Fosfor (P) Zoals bij calcium al is beschreven is vormt fosfor samen calcium ongeveer 70 % van het totaal aan mineralen aanwezig in het lichaam van het paard. En in de melk van een merrie ongeveer 30 tot 50 % van de aanwezige mineralen. Ongeveer 85% van de fosfor in het paard aanwezig bevindt zich in de tanden en beenderen van het paard.
Skelet Fosfor (14 –17 % van het skelet) zorgt samen met calcium voor de stevigheid van de van de beenderen, in paragraaf 1.3.1 is deze samenwerking beschreven. Wanneer een paard gevoerd wordt met een rantsoen dat onvoldoende fosfor bevat om aan de behoefte van het dier te voldoen, daalt de concentratie fosfaat in het bloed, wat op zijn beurt de concentratie calcium ionen in het bloed verhoogd en ook de productie van het vitamine D hormoon (verantwoordelijk voor fosfor en calcium mobilisatie vanuit beenderen) stimuleert. Het gecombineerde effect hiervan is het onderdrukken van de PTH productie (PTH blokkeert de reabsorptie van fosfor in de nieren) wat als gevolgd heeft dat de reabsorptie door de nieren wordt verhoogd en het stimuleren van calcium en fosfor absorptie vanuit de dunne darm. Bij dit alles stijgt de concentratie calcium in het bloed niet overvloedig, omdat de afwezigheid van PTH de calcium uitscheiding via de urine verhoogt, doordat de reabsorptie van calcium niet wordt gestimuleerd.
DNA/RNA en ATP Naast de functie in het bot van het paard heeft fosfor ook een belangrijke functie bij (energierijke) verbindingen, zoals DNA en RNA en ATP (ADP). Fosfor komt hierbij vooral voor in de vorm van Fosfaat, hierbij is fosfor in verbinding met drie zuurstof atomen. In figuur 1.7 is deze verbinding te zien in een stukje DNA.
8
Figuur 1.7 Fosfaatgroep weergegeven in DNA DNA is een belangrijke chemische verbinding, hierin staat namelijk de gehele erfelijke informatie van het paard beschreven. Dit DNA bevindt zich bijna in iedere lichaamcel van een paard en, zoals ook in figuur 1.7 te zien is bestaat DNA naast deze fosfaatgroep uit een suiker en basen. Ook bij RNA komt de fosfaat groep in deze vorm voor. RNA is van belang voor de vorming van eiwitten in de cel bij de vermeerdering (transcriptie = overschrijving) van het DNA.
Voordat het lichaam energie uit de opgenomen voeding kan gebruiken moet deze eerst worden omgezet. Een deel van deze omzetting vind plaats in de zogenaamde citroenzuurcyclus die plaats vind in de mitochondria (onderdeel uit de cel). In deze cyclus worden suikers (koolhydraten), vetten en eventueel eiwitten in een reeks van reacties omgezet in koolstofdioxide (CO2) en water. De energie die hierbij vrijkomt in de vorm wordt opgeslagen in verschillende moleculen. In de mitochondrium wordt deze energie gebruikt om één fosfor molecuul te binden aan ADP (Adenosine Di Phosphate, di = twee) zodat ATP ontstaat (zie figuur 1.8).
Figuur 1.8 Schematische weergaven van de ATP – ADP cyclus Om de functie van fosfor bij de ATP (Adenosine Tri Phosphate) cyclus aan te kunnen geven, is eerst de opbouw van ATP beschreven. Zoals in figuur 1.8 te zien is bestaat ATP uit drie onderdelen (geel, blauw en groen), een suiker (blauw), Adenosine (groen) en drie fosfaatgroepen (geel). ATP functioneert als een kort termijn energie overdrager van de cel en voorziet deze van een bron van energie die gebruikt kan worden voor individuele reacties in de cel. ATP neemt energie in de vorm van
9
een energieke verbinding (fosfor verbinding) energie mee uit het Mitochondrium en transporteert deze naar de plaats waar in de cel energie benodigd is. ATP functioneert dus als overbrugging van de ruimte die tussen de energievrijlatende reacties (voedselafbraak) en energiebenodigde reacties (synthese) die in de cel bestaan. Wanneer nu de ATP aangekomen is op de plaats waar de energie benodigd is, wordt de laatste fosfor groep van de staart afgebroken en de komt energie uit de verbinding vrij. Op deze manier worden ATP en ADP constant gerecycled.
1.3.3 Chloride (Cl) , Kalium (K) & Natrium (Na) De mineralen chloride, kalium en natrium zullen in één paragraaf worden besproken omdat deze mineralen bij de beschrijving van de werking bij dezelfde processen in het lichaam van belang zijn. Alle drie de mineralen bevinden zich vooral in de lichaamsvloeistoffen en zachte weefsels. Van de natrium en chloride bevindt zich het grootste gedeelte in de lichaamsvloeistoffen en kalium bevindt zich vooral in de cellen van de weefsels (spieren).
Osmotische balans Een paard bestaat voor ongeveer tweederde uit water en een goede waterhuishouding is dus van groot belang. Van dit water is eenderde extracellulaire vloeistof (vloeistof buiten de cel, bijvoorbeeld plasma, gewrichtsvloeistof en lymfevloeistof) en tweederde bestaat uit intracellulaire vloeistof (vloeistof in de cel). In deze vloeistoffen zijn zogenaamde elektrolyten (ionen) opgelost, dit zijn onder andere natrium, calcium, magnesium, kalium en chloride. Voor een goede waterhuishouding binnen het paard moet er onder andere een balans heersen tussen de intra- en de extracellulaire vloeistof. Deze balans wordt gecreëerd door het proces dat osmose genaamd is. Osmose is de verspreiding van water door het membraan van de lichaamscellen dat alleen bepaalde moleculen doorlaat (semi-permeabel). Osmose vindt plaats wanneer er een verschil is tussen de concentratie opgeloste stoffen (eiwitten, suikers, zouten) in de intra- en extracellulaire vloeistof. Deze opgeloste stoffen kan het membraan niet doorlaten, maar water kan wel door dit membraan. Om nu het verschil in tussen de twee concentraties weg te krijgen, stroomt het water van de plaats waar de laagste concentratie opgeloste stoffen is naar de plaats waar de hoogste concentratie is. Zo wordt deze hoge concentratie “verdund” zodat de balans hersteld wordt. In figuur 1.9 zijn de drie verschillende situaties aangegeven die mogelijk voor kunnen komen in het lichaam, waarvan isotonische situatie gewenst is.
Figuur 1.9 Schematische weergave van osmose
10
Bij de hypotonische situatie is de concentratie opgeloste stoffen hoger in de intracellulaire vloeistof dan in de extracellulaire vloeistof, het water stroomt dus in de cel. Dit kan als gevolg hebben dat de cel scheurt. Bij de hypertonische situatie is de concentratie opgeloste stoffen hoger in de extracellulaire vloeistof dan in de intracellulaire vloeistof, hierbij stroomt het water buiten de cel. Dit kan ten gevolge hebben dat de cel verschrompelt. Zoals gezegd is de isotonische situatie de gewenste situatie, waarbij er een goede osmotische balans heerst. Een belangrijk mechanisme om deze osmotische balans op een juiste manier te verkrijgen is +
de Na /K+ pomp. Deze pomp zorgt voor het behoud van de osmotische balans en het celvolume. Het cytoplasma van de cellen bevatten een hoge concentratie van onder andere aminozuren en suikers. Zonder de Na+/K+ pomp zou het water door het osmotisch proces in de cel stromen met als gevolgd dat de cel kan scheuren. Deze pomp zorgt er voor dat de concentratie natrium ionen (Na+) in de extracellulaire vloeistof aanmerkelijk hoger is dan in de intracellulaire vloeistof. In figuur 1.10 op de volgende bladzijde is schematisch weergegeven hoe deze pomp in zijn werk gaat. Hierbij is te zien dat de pomp Na+ naar buiten pompt, maar dat er ook kalium ionen (K+) naar binnen wordt gesluisd. Deze verplaatsing van K+ door de pomp zorgt er tevens voor dat er een soort elektrisch vermogen ontstaat over het membraan van de cel. Dit vermogen zorgt er op zijn beurt voor dat de chloride ionen (Cl-) uit de cel worden verdreven, zodat ook de concentratie Cl- in de extracellulaire vloeistof menigmaal groter is dan in de intracellulaire vloeistof. Het evenwicht dat hierdoor ontstaat tussen K+ en de overige opgeloste stoffen in de intracellulaire vloeistof en de Na+ en de Cl- in de extracellulaire vloeistof realiseert de isotonische situatie.
Figuur 1.10 De natrium-kalium pomp
11
Zuur-base balans Wanneer de pH (>7 is zuur, <7 is base) van het bloed van een paard 7.5 is functioneert het metabolisme voor allerlei belangrijke functies het meest efficiënt. De pH wordt ook wel de zuurgraad genoemd en is een maat voor de concentratie aan vrije waterstofionen (H+). De pH, de zuurgraad, in een paard wordt door verschillende factoren beïnvloed en één daarvan is de “ Strong Ion Difference (SID)” genaamd. SID wordt als volgt gedefinieerd:
”De som van alle sterk base kationen concentratie min de som van alle sterk zure anionen concentratie’’
Kationen zijn atomen (groepje atomen) met een positieve lading zoals bijvoorbeeld natriumen kalium ionen. Deze twee soorten kationen zijn ook meteen twee belangrijke sterk base kationen, dit houdt in dat wanneer natrium of kalium wordt opgelost in een oplosmiddel ook compleet worden gescheiden tot natrium of kalium ionen. Daar tegenover staan de sterk zure anionen. Anionen zijn atomen (groepje atomen) met een negatieve lading, een belangrijk mineraal dat hierbij een rol speelt is chloride. Het is dus van belang voor het paard dat de pH 7.5 blijft, maar wanneer nu de SID in het plasma vermindert gaat dit gepaard met een verlaging van de pH en dus een verhoging van het H+ gehalte. Anders om wanneer de SID verhoogt gaat dit gepaard met een verhoging van de pH. Aangezien kalium één van de sterk anionen is die dus de SID beïnvloedt en de SID op zijn beurt de pH beïnvloed is kalium van direct belang voor de zuur-base balans in het lichaam van een paard.
Overdracht zenuwimpulsen In paragraaf 1.3.1 staat beschreven hoe een zenuwcel is opgebouwd en hoe de overdracht van een zenuwimpuls tussen twee zenuwcellen in zijn werk gaat. In het volgende gedeelte wordt beschreven hoe de zenuwimpuls in de zenuwcel zelf wordt doorgegeven, van dendriet (ontvanger) door de kern naar de axon (verzender) (zie figuur 1.3). Tussen de binnen- en de buitenkant van de zenuwcel heerst in rust een klein spanningsverschil. Binnen de cel heerst een negatieve spanning en buiten de cel een positieve spanning. Dit verschil wordt veroorzaakt door de verschillende geladen ionen die zich binnen en buiten de cel bevinden. Dit verschil wordt door de cel instant gehouden door de verschillend geladen (negatief of positief) ionen actief in en uit de cel te verplaatsen. Zo wordt de verdeling van kalium en natrium in rust zo gehouden dat er buiten de cel een hoge concentratie natruim ionen heerst en binnen de cel een hoge concentratie kalium ionen. Beide ionen hebben een positieve lading. Wanneer er nu een impuls (elektrische stimulans) door de zenuwcellen wordt doorgegeven, wordt deze in de zenuwcel ontvangen door de dendriet. Dit deel van de zenuwcel ontvangt de impuls door het binden de neurotransmitters die door de axon van de vorige zenuwcel zijn vrijgelaten. De neurotransmitters worden gebonden aan neuronreceptoren (neuron ontvangers) van de zenuwcel. Deze neuronreceptoren zijn zongenaamde ion kanalen die open gaan bij de binding met neurotransmitters. Hierbij openen de ion kanalen en laten hierdoor ionen in de cel stromen, meestal
12
zijn dit natrium ionen. Door deze instroom van natrium ionen verandert de spanning op de plaats van instroom van negatief naar positief (depolarisatie proces). Deze plaatselijk positieve spanning is echter maar van korte duur omdat kort nadat de positieve natrium ionen door de ionkanalen de cel binnen gestroomd zijn, de ionkanalen van de kalium ionen worden geopend. Hierdoor stromen de positieve kalium ionen buiten de cel en wordt de negatieve spanning hersteld (zie figuur 1.11).
Figuur 1.11 Zenuwimpuls
De ionkanalen, van zowel de natrium als ook de kalium ionen, worden geopend door de verandering van spanning in de cel die veroorzaakt wordt door de instroom van natriumionen bij de neuronreceptoren. Alleen de opening van de kalium kanalen komt iets later op gang zodat er plaatselijk een korte tijd een hoge concentratie positieve ionen in de cel aanwezig is. Hierdoor wordt de zenuwcel plaatselijk positief geladen: de impuls. De impuls wordt zo stukje voor stukje langs de membranen van de zenuwcel voortgeplant. Wanneer de ionkanalen weer gesloten zijn worden de kalium- en natrium ionen terug gepompt, door middel van de natrium-kalium pomp (zie figuur 1.10), naar de plaatsen waar ze thuis horen. De zenuwcel is nu weer in de rusttoestand terug gekeerd.
1.3.4 Magnesium (Mg) Ongeveer 0,05 % van het lichaam van het paard bestaat uit magnesium. Hiervan is ongeveer 60% in het skelet aanwezig, de overige 40 % is verdeeld over de lichaamsvloeistoffen van het paard.
Skelet Even als calcium en fosfor is, zoals hierboven genoemd, magnesium een belangrijk onderdeel van het skelet. Van het totaal aanwezige magnesium (ongeveer 0,05 % van het lichaamsgewicht) in het lichaam is 60% daarvan verbonden met het skelet. Samen vormen deze mineralen een onderdeel van de stevigheid van de beenderen. De structuur van been kan globaal in twee onderdelen worden verdeeld; de cellen en de matrix. De mineralen zoals magnesium zijn een onderdeel van deze matrix. De matrix is het materiaal dat voor de stevigheid van de beenderen zorgt.
13
Enzymen Magnesium is betrokken bij een groot aantal verschillende typen enzymen. Bij deze enzymen heeft magnesium verschillende functies: het kan enzymen actieveren, het kan enzymen uitschakelen en het kan een onderdeel zijn van een enzym (metaalenzymen). De enzymen waarbij magnesium bij de werking betrokken is hebben onder andere betrekking op; de verbranding van koolhydraten, de werking van de spieren, verbening van het kraakbeen en beenderen.
1.3.5 Sulfer / zwavel (S) Sulfer komt in het lichaam hoofdzakelijk voor in een organische samenstelling en nauwelijks als element alleen. Dit betekend dat sulfer vooral voorkomt in een verbinding met andere elementen en dan met name verbindingen die koolstof (C) bevatten. Sulfer maakt ongeveer voor 0,15% deel uit van het lichaamsgewicht. In de hoeven het de vacht is de hoogste concentratie sulfer aanwezig (deze bestaan uit sulfaat bevattende aminozuren).
Aminozuren Een aantal van de, hierboven genoemde, organische samenstellingen zijn de aminozuren: methionine en cysteine. Aminozuren zijn de bouwstoffen voor eiwitten. Eiwitten zijn in het lichaam de belangrijkste bouwstof voor de spieren, enzymen en hormonen en zijn betrokken bij bijna elke reactie die in het lichaam plaats vind. In totaal zijn er twintig verschillende aminozuren waarvan in de structuur van de twee hierboven genoemde sulfer voorkomt.
Vitaminen Een ander deel van de organische samenstellingen waarin sulfer is ingebouwd zijn de vitaminen biotine en thiamine (vitamine B1). Biotine en thiamine zijn beide van belang bij de stofwisseling van koolhydraten, vetten en eiwitten. Biotine is daarnaast van groot belang voor de groei van de hoornwand van de hoef van het paard. Het zorgt hierbij voor de stevigheid van de hoefwand, zodat deze minder snel gaat brokkelen.
Figuur 1.12 laminea in de hoef van het paard
Bij de groei en de kwaliteit van de hoef is naast de biotine, waarin sulfer is ingebouwd, ook sulfer als element van essentieel belang. De laminae, ook we de “witte lijn” genaamd, is de hechtingslaag
14
tussen de hoefwand en het hoefbeen (zie figuur 1.12) . Het bijzondere van deze stevige hechtingslaag is dat deze gevormd wordt door lamellen die zowel het hoefbeen als ook aan de hoefwand aanwezig zijn. Deze lamellen zitten in elkaar “geschoven” en dit geeft een zeer krachtige binding. De kracht van deze binding wordt onder andere veroorzaakt door de binding tussen twee sulfer elementen (di-sulfide binding). Voldoende sufler is van belang voor een goede groei (vanuit de kroonrand) en kwaliteit van de hoef.
Enzymen Het is niet bekend dat sulfer direct bij enzymen betrokken is als activator. Maar omdat enzymen zijn opgebouwd uit aminozuren en dus uit eiwitten bestaan, bevatten veel van deze enzymen sulfer bevattende aminozuren. Zo is sulfer dus indirect betrokken bij de enzymen.
§ 1.4 Belangrijke micromineralen 1.4.1 IJzer (Fe) Ongeveer 60% van het ijzer dat in het paard aanwezig is bevindt zich ingebouwd in hemoglobine, 20% bevindt zich in myoglobine (zorgt voor zuurstof opslag in de spiercellen, doordat deze een verbinding met zuurstof aan kan gaan). Essentieel onderdeel van hemoglobine Hemoglobine is een onderdeel van de rode bloedcellen in het bloed. Deze rode bloedcellen hebben als functie het transporteren van zuurstof (aanvoer) en koolstofdioxide (afvoer) door het lichaam. Hemoglobine is bij dit transport is onmisbaar. Hemoglobine is opgebouwd uit globine gebonden aan een heemgroep. Globine is een eiwitstructuur en een heemgroep is een groep die ijzer bevat. In figuur 1.13 is deze opbouw schematisch weergegeven. De blauwe, groene-, grijze- en zwarte onderdelen zijn de eiwitstructuren. De rode vlakjes geven vier heemgroepen aan, iedere eiwitstructuur bevat een heemgroep. Deze heemgroep bevat het eerder genoemde ijzeratoom. In figuur 1.13 is weergegeven hoe dit ijzeratoom omringd door vier stikstofatomen ingebouwd is in de heemgroep. Het ijzeratoom is de bindingsplaats voor de zuurstof en koolstofdioxide en maakt zo het transport van deze twee mogelijk is.
Figuur 1.13 Schematische weergave: opbouw hemoglobine
15
Omdat rode bloedcellen geen celkern bevatten hebben ze een beperkte levensduur, ongeveer drie tot vier maanden. Daarom worden er constant nieuwe rode bloedcellen aangemaakt. Geschat wordt dat er bij het paard iedere seconde van de dag ongeveer 35 miljoen rode bloedcellen worden aangemaakt!
1.4.2 Jodium (I) Ongeveer 70 – 80 % van het aanwezige jodium bevindt zich in de schildklier. Synthese van T3 en T4. T3 en T4 zijn twee hormonen die van belang zijn voor de regulatie van de stofwisseling van het paard. Het verschil tussen T3 en T4, dat de T3 de actieve vorm is en T4 de minder actieve vorm, hierin worden zijn ze vaak opgeslagen. Wanneer de T4 hormonen vrijkomen, kunnen ze worden omgezet in T3. 1,2 Deze hormonen worden geproduceerd in de schildklier van het paard. Deze is gelegen aan bij het strottenhoofd en bestaat uit twee lobben, aan elke kant van de luchtpijp één. De lobben zijn met elkaar verbonden met een smalle strook, bekend als de isthmus. Het weefsel van de schildklier is opgebouwd uit twee verschillende soorten cellen: folliculaire- en parafolliculaire cellen. De folliculaire cellen zijn verantwoordelijk voor de synthese en uitscheiding van T3 en T4 , de werking hiervan zal in het volgende beschreven worden aan de hand van figuur 1.14.
Figuur 1.14 Schematische weergave de synthese van T3 en T4 Voor de synthese van de hormonen T3 en T4 is jodium een essentieel onderdeel. De folliculaire cellen verzamelen jodium aan de hand van een zogenaamde ‘jodium-val’. Dit is een pomp in de cel welke actief jodium vanuit het bloed in de cel pompt. Zodra er jodium is opgenomen in de cel wordt deze geactiveerd (door een enzym). Na deze activatie van de jodium, bindt deze zich met een eiwit welke rijk is aan tyrosine aminozuren (thyroglobuline). Dit kan in enkelvoud maar ook in paren. Als eindresultaat van de binding reacties, zijn er eenheden van drie of vier jodium ionen met tyrosine
16
aminozuren gevormd. De namen van deze eenheden zijn T3 (tri-iodothyronine) en T4 (thyroxine), afgeleid van het aantal jodium ionen ze bevatten. Beide hormonen worden opgeslagen in collied (vloeistof) van de folliculaire cel.
1.4.3 Kobalt (Co) Opbouw van vitamine B12 Vitamine B12, (cyanocobalamine) bevat, zoals aan de naam te zien is, kobalt in het molecuul. Zoals in figuur 1.15 is weergegeven, is vitamine B12 een zeer complex molecuul, waarvan kobalt het middelpunt is. Vitamine B12 is van belang voor het metabolisme van koolhydraten, eiwitten en vetten.
Figuur 1.15 Opbouw Vitamine B12 34 Een paard heeft de mogelijkheid om zelf vitamine B12 aan te maken en hierbij is het dus noodzakelijk dat er cobalt aanwezig is. De opbouw vindt hoofdzakelijk plaats in de blinde- en de dikke darm. De belangrijkste functie van de blinde darm is het afbreken van ruwe celstof en van de dikke darm het verder afbreken van eiwitten, beide door middel van de daar aanwezige micro-organismen. Maar deze micro-organismen zijn naast de afbraak van voedingsstoffen ook verantwoordelijk voor het opbouwen van vitamine B12. Vitamine B12 kan namelijk alleen worden geproduceerd door microorganismen. De opname van de door de micro-organismen geproduceerde vitamine B12 vindt ook plaats in de blinde- en dikke darm. Er worden daar kleine hoeveelheden opgenomen, genoeg om in de behoefte van het paard te kunnen voorzien.
1.4.4 Koper (Cu) Productie van melanine In het paard is melanine de stof (pigment) die verantwoordelijk is voor de kleur van de huid en vacht van het paard. Melanine wordt gevormd in de zogenaamde pigmentcellen (melanocyten) in de opperhuid van het paard. In deze cellen wordt de stof tyrosine onder invloed van een enzym (tyrosinase) omgezet in melanine. De functie van koper bij dit proces is dat het een essentieel onderdeel van het enzym die voor deze omzetting van tyrosine in melanine noodzakelijk is.
17
Vorming rode bloedcellen Koper is noodzakelijk voor een normale productie van rode bloedcellen in het lichaam van het paard. Zoals in deelparagraaf 1.4.1 staat uitgelegd is ijzer een essentieel onderdeel van de rode bloedcellen omdat ijzer het transport van zuurstof en koolstofdioxide door het lichaam mogelijk maakt. Om nu nieuwe rode bloedcellen te vormen is het van belang dat er voldoende ijzer beschikbaar is om deze in de structuur van deze nieuwe cellen in te bouwen. Het benodigde ijzer hiervoor wordt onder andere uit het darmenstelsel opgenomen. Maar voordat het ijzer opgenomen kan worden en in de bloedbaan kan worden gelaten moet eerst het ijzer dat in de onoplosbare “ferric (Fe3+)” vorm in de darm aanwezig is omgezet worden naar de oplosbare “ferrous (Fe2+)” vorm. De gebeurd door het proces dat oxidatie heet: het ontrekken van een elektron (zie fig. 1.17 )Om deze reactie mogelijk te maken is het een vereiste dat er een specifiek enzym (ceruloplasmin)aanwezig is om deze reactie te activeren. Bij dit enzym is koper van essentieel belang omdat koper een onmisbaar deel uitmaakt van de structuur van dit specifieke enzym. Naast deze enzymatische functie is koper ook betrokken bij de rijping van de rode bloedcellen, koper stimuleert hierbij het rijpingsproces zodat er voldoende nieuwe rode bloedcellen gevormd worden om de oude rode bloedcellen te vervangen.
Vorming kraakbeen Bij de vorming van kraakbeen zijn twee stoffen erg belangrijk, dit zijn het zogenaamde elastine en collageen. Collageen is verantwoordelijk voor de stevigheid en elastine voor de elasticiteit van het kraakbeen.
Tussen
beide
stoffen
worden
zogenaamde
“kruisverbindingen”
gevormd
ter
ondersteuning van de structuur. Zonder deze verbindingen is het kraakbeen (en de beenderen) minder stevig en zijn er sneller beschadigingen op het kraakbeen ( en de beenderen) aanwezig. De reactie die deze kruisverbindingen tot stand brengen wordt door een enzym (lysyl oxidase) geactiveerd. Koper fungeert bij dit enzym als cofactor .Een cofactor heeft als rol het activeren van een enzym, zodat deze kan inwerken op de gewenste stof (zie figuur 1.16).
Figuur 1.16 Schematische werking van een cofactor 37 Voordat het katalyse proces kan beginnen moet eerst het substraat (de te katalyseren stof) een verbinding maken met het enzym. Het substraat bindt zich hierbij in de “reactieve plek” van het enzym. Deze plek is een soort holte in het enzym. Net als een sleutel die precies in het slot moet passen om het slot te kunnen openen, moet het substraat exact in de “reactieve plek” passen. Wanneer de verbinding gevormd kan worden kan de katalyse beginnen.
18
Bij de reactie voor het maken van de kruisverbindingen onder invloed van het enzym lysyl oxidase is koper dus de cofactor. Koper is dus nodig om de sleutel in het slot te laten passen om zo de reactie te kunnen stimuleren.
1.4.5 Mangaan (Mn) Kraakbeen Kraakbeen is opgebouwd uit cellen, zogenaamde chondriocyten (de enige cellen die in kraakbeen voorkomen) die verdeeld zitten in een “grondstof” (gel-achtige) dat de matrix genoemd word. Daarnaast bestaat kraakbeen uit collageen (eiwit) en elastische vezels. Kraakbeen is op verschillende plaatsten in het lichaam van een paard te vinden, onder andere in de oren, de keel en op de gewrichten (aan het eind van het van de botten) waarbij het kraakbeen door zijn gladde en elastische eigenschappen ervoor zorgt dat de gewrichten zonder wrijving kunnen bewegen. De relatie van mangaan met de vorming van het kraakbeen, ligt in de vorming van één van de stoffen voor de matrix van het kraakbeen, het zogenaamde chondroitin-sulfaat. Deze stof fungeert als één van de bouwstenen voor het kraakbeen. Bij de vorming van deze bouwstenen heeft mangaan de functie van co-factor bij de daarbij betrokken enzymen (glycosyltransferases). Co-factor (zie figuur 1.16) is een stof die aanwezig moet zijn, samen met een enzym, om een bepaalde reactie te kunnen katalyseren (reactie wordt versneld door de werking van het enzym en de co-factor). In dit geval is dat de reactie voor de vorming van chondroitin-sulfaat als grondstof.
Koolhydraten metabolisme Voor het paard zijn koolhydraten zeer belangrijk omdat het voor hen de voornaamste energiebron is. Om deze energie vrij te maken moeten de koolhydraten omgezet worden (metabolisme) in, voor het paard, bruikbare voedingsstoffen. Om dit omzettingsproces te stimuleren is er een belangrijk metaalenzym (pyruvate carboxylase) in het paard aanwezig waarvan mangaan een essentieel onderdeel is (naam metaalenzym: mangaan is het metaal).
1.4.6 Selenium Anti-oxidantenzym Samen met vitamine E heeft selenium als taak het lichaam (hoofdzakelijk de celmembranen, enzymen en andere intracellulaire stoffen) te beschermen tegen de schade van oxidatieprocessen. Oxidatie is het stofwisselingsproces waarbij vetten, koolhydraten en eiwitten worden omgezet in koolstofdioxide, water en energie. De energie die hierbij vrij komt is nodig voor het functioneren van het lichaam. Maar naast deze gewenste vorm van oxidatie bestaat er ook een ongewenste variant. Dit is de oxidatie van structurele en functionele onderdelen (vetten en eiwitten) van het lichaam zoals bijvoorbeeld celmembranen of enzymen. Bij het verbranden (oxideren) organische voedingsstoffen voor energie wordt zuurstof gebruikt en koolstofdioxide en water geproduceerd. In het reductie proces (hieronder uitgelegd) van zuurstof (O2-)
19
naar water (H2O), worden er zogenaamde vrije radicalen geproduceerd. Deze vrije radicalen zijn sterk oxiderend (hieronder uitgelegd) en kunnen veel schade aanrichten aan vooral eiwitten en vetten in de levende cel wanneer ze niet vernietigt worden. Vrije radicalen zijn atomen met een oneven aantal elektronen. Atomen bestaan uit een celkern van neutronen (neutrale deeltjes) en protonen (positieve deeltjes) met daar omheen een elektronenwolk die verdeeld is in een aantal lagen. De elektronen van het atoom zijn het deel dat betrokken is bij reacties en zorgt voor de binding tussen verschillende atomen bij de vorming van moleculen (molecuul is opgebouwd uit atomen). In elke laag van de elektronen wolk kan een maximaal (even)aantal elektronen aanwezig zijn. Wanneer nu de buitenste laag van de elektronen wolk niet volledig gevuld is of juist over vol is, is het atoom instabiel en wordt het een vrije radicaal genoemd. Dit atoom zal proberen een elektron van een ander atoom te “stelen” (reductie) of proberen een elektron te “lozen” (oxidatie), omdat een atoom altijd probeert zo stabiel mogelijk te worden (zie figuur 1.17). Omdat de vrije radicalen zo instabiel zijn reageren ze snel met het dichtstbijzijnde molecuul waarbij ze een elektron kunnen “lozen” of “stelen”. Hierdoor wordt de vrije radicaal stabiel en is het molecuul dat werd “aangevallen” een vrije radicaal geworden, dit is het begin van een kettingreactie. Wanneer deze kettingreactie eenmaal op gang en niet wordt gestopt kan het uitlopen op het slecht functioneren of vernietigen van levende cellen.
Figuur 1. 17 Schematische weergave van een oxidatie en reductie proces
41
Anti-oxidanten, waarvan vitamine E er één is, kunnen deze kettingreactie onderbreken en verder schade voorkomen. Dit doen ze door de vrije radicalen een elektron aan te bieden of een elektron af te nemen zodat de vrije radicaal stabiel wordt en geen schade meer kan aanrichten. De antioxidant die hierbij een elektron heeft afgegeven of aangenomen wordt zelf geen vrije radicaal omdat deze in elke vorm stabiel blijft. Zo wordt de kettingreactie dus onderbroken. Selenium functioneert als onderdeel van (intracellulaire) enzym glutathione peroxidase. Dit enzym heeft als taak ervoor te zorgen dat er geen vrije radicalen worden gevormd en het vernietigen van de door vrije radicalen beschadigde vet moleculen.
20
1.4.7 Zink Enzymen De werking van zink is hoofdzakelijk gebonden aan enzymen. Zink is een cofactor voor meer dan 200 enzymen, hetzij als onderdeel van het molecuul of als een activerende cofactor (zie figuur 1.16). Zink speelt onder andere een belangrijke rol als cofactor van het metaalenzym (Carbonic Anhydrase) die de reactie katalyseert die van belang is om de, in het lichaam door de ademhaling geproduceerde, koolstofdioxide (C02) af te voeren via het bloed. In de structuur van dit enzym zit, zoals de naam metaalenzym al laat zien, metaal ingebouwd en in dit geval is dat zink.
21
