Magyar Pszichológiai Szemle, 2007, 62. 4. 513–522. DOI: 10.1556/MPSzle.62.2007.4.6.
A MOZGÁSFELISMERÉS ÉS A NYELV KAPCSOLATA* ———
KEMÉNY FERENC PhD-hallgató Budapesti Műszaki Egyetem – Kognitív Tudományi Tanszék E-mail:
[email protected] Beérkezett: 2007. 01. 15. – Elfogadva: 2007. 06. 10.
Majmok agyában található egy olyan neuroncsoport, amely bizonyos mozgások kivitelezésekor és megfigyelésekor is aktív. Ez a tükörneuron-rendszer. Ez a funkció megtalálható az emberben is. A tükörneuronok az emberi agy Broca-területén csoportosulnak, így joggal merül fel a lehetőség, hogy kapcsolatban állnak a beszéddel is, sőt, nemcsak a nyelvvel, hanem annak evolúciójával is. Ezt számos elméletalkotó próbálta alátámasztani. Az áttekintés célja összefoglalni a tükörneuron-rendszer működését, annak megjelenését és funkcióját az emberben, valamint lehetséges szerepét a nyelvhasználatban, illetve a nyelv kialakulásában. A tükörneuron-rendszer további, részletes magyar nyelvű leírásáról lásd Marton cikkeit (például MARTON, 2003). Kulcsszavak: tükörneuron, mozgásfelismerő rendszer, Broca-terület, evolúció, nyelvevolúció
TÜKÖRNEURONOK ÉS MOZGÁS Rizzolatti (RIZZOLATTI, ARBIB, 1998) úttörő majomkísérleteiben megvilágította azt a tényt, hogy bizonyos, korábban csak mozgásvezérlésért felelősnek hitt agyi területek nem csupán adott mozgások elvégzésekor aktívak, hanem akkor is, ha a mozgást a majom megfigyeli. Ez a neuroncsoport nemcsak akkor sül ki, ha a megfelelő mozgásprogram kifut, hanem akkor is, ha észlelési bemenetként szolgál. Fontos, hogy a tükörneuronok aktivitása nem egyes mozdulatokra jelenik meg, hanem tényleges cselekvésekre, tehát nem az egyes izmok önálló, hanem bizonyos izomcsoportok koordinált aktivitására. * Köszönettel tartozom Lukács Ágnesnek a segítségért és támogatásért, valamint Pléh Csabának és Csibra Gergelynek a hozzászólásaikért, kritikáikért.
513
514
Kemény Ferenc
Az ilyen koordinált mozgások észleléséért felelős tükörneuronok többfélék lehetnek. Különbözhetnek a mozgás komplexitásában, tehát abban, hogy hány egyedi izommozgást igényelnek, valamint a mozgás specificitásában is. A specificitás jelen esetben azt jelenti, hogy a megfigyelt mozgás mely változataira jelenik meg a tüköraktivitás. Erre legjobb példa a Rizzolatti (RIZZOLATTI, ARBIB, 1998) által leggyakrabban vizsgált „grasping”, azaz a megragadás mozdulata. Bizonyos sejtek akkor tüzelnek, ha a megragadó mozdulat pontosan hüvelyk- és mutatóujjal történik. A későbbi vizsgálatok szerint létezhet olyan neuron is, amely például akkor aktív, amikor egy fogóval csípnek meg valamit, sőt, van olyan sejt, amely akkor is tüzel, ha a mozgás nem látható, de az ahhoz kapcsolódó hangból a mozgás kimenetele kikövetkeztethető (KOHLER, KEYSERS és munkatársai, 2002). A tükörneuronok tehát bizonyos fokú kategoriális jelleget mutatnak (RIZZOLATTI, WOLPERT, 2005). Mivel a tükörneuronok a mozgás megfigyelésekor és végrehajtásakor is aktívak, azt mondhatjuk, hogy lehetnek nagyon vagy kevésbé szigorúan kongruensek a végrehajtás-megfigyelés megfeleltetése szempontjából. A tükörneuronok létét Rizzolatti és munkatársai (GALLESE, FADIGA és munkatársai, 1996) először majmokon mutatták be. A tükörneuronok egy része a majomagy rosztrális inferior 6-os, más néven F5-területére tömörül, amely a majom premotoros régiójának alján található. Az itt lévő idegsejtek a kéz és a száj (vagy mindkettő) megfigyelt, illetve végrehajtott mozgásaira egyaránt érzékenyek. Aktivitásuk dorzálisan a kéz, ventrálisan a száj és garat mozgásával jár együtt (RIZZOLATTI, SCANDOLARA és munkatársai, 1981), azaz ily módon főleg a majmok táplálkozásával kapcsolatos mozgásmintázatokra mutathatnak aktivációt. A legerősebb választ a megragadás (grasping), manipuláció, tépés, valamint tányérra helyezés váltja ki (JEANNEROD, ARBIB és munkatársai, 1995). A majomagy F5-területének homológja megtalálható az emberi agyban is. A homológia több szempontból látható: a két terület mind cito-architektúrájában, mind elhelyezkedésében azonos. Az emberi agyban az inferior frontális sulcus és az inferior precentrális sulcus leszálló ága között található a sejtszerkezetileg is az F5-területtel homológ BR 44-es Broca-terület (NELISSEN, LUPPINO és munkatársai, 2005). Ez némi magyarázatra szorul, elvégre a Broca-területet hagyományosan a beszéd artikulációs mozgásainak vezérlésével szokták azonosítani. Ezt a későbbiekben tárgyaljuk, először bemutatjuk a tükörneuron-rendszer működését az emberben. TÜKÖRNEURONOK AZ EMBERBEN Ha a tükörrendszer létezik majmoknál, ezenfelül olyan agyterülethez köthető, amelynek homológja megtalálható az emberben is, jogosan merül fel a kérdés, hogy léteznek-e tükörneuronok az emberben. FADIGA, FOGASSI és munkatársai (1995) azt figyelték meg, hogy a mozgások megfigyelésekor aktivitást mutató motoros területek transzkraniális mágneses ingerlése mellett az izmokból motoros kiváltott potenciál vezethető el, és ez a motoros válasz nagyobb volt, amikor az 514
A mozgásfelismerés és a nyelv kapcsolata
515
adott cselekvést a személyek megfigyelték. Tehát a tükörrendszer létezik, bár gátlás alatt van, és ha a gátlás feloldódik, a tüköraktivitásra az izomműködés is megjelenik. Mivel a mozgás percepciója korrelál bizonyos motoros kimenettel, a receptív területhez effektoros működés is kapcsolódik. DECETY és munkatársai (1997, 1994) számos kutatást végeztek ebben a témában. Először azt találták, hogy mozgásmegfigyelésre az inferior frontális gyrusban megnő az aktivitás, ami a majmok tükörneuron-rendszerének működésével analóg eredmény. Ez az aktivitás fokozódik, ha a vizsgálati személyek arra számítanak, hogy nemcsak megfigyelniük kell a bemutatott mozgást, hanem a későbbiekben el is kell ismételniük azt. Ugyanezen kísérletükben DECETY, GRÈZES és munkatársai (1997) azt is megfigyelték, hogy az inferior frontális aktivitás csak akkor jelenik meg, ha a megfigyelt mozgás jelentéssel bír. Azaz a tükörrendszer nem reagál akármilyen mozgásra. Ezt az eredményt Rizzolatti (RIZZOLATTI, ARBIB, 1998) nem tárgyalja, elvégre majmoknál nehéz a szó szoros értelemében jelentésteli mozgásokról beszélni, azonban a megfigyeléseik azt támasztják alá, hogy a tükörrendszer, illetve az F5-terület elsődleges aktivitása a megragadás aktusával, valamint, mint azt korábban tárgyaltuk, a táplálékszerzéssel és táplálkozással kapcsolatos. Ez azt jelenti, hogy az F5-terület tükörfunkciója is csak bizonyos tárgyra irányuló mozgások köré szerveződik. Ezt támasztja alá RIZZOLATTI és WOLPERT (2005) fentebb említett mozgásreprezentációs elmélete is. HAMZEI, RIJNTJES és munkatársai (2003) feltették, hogy a kapott eredmények nem csupán a tényleges mozgásoknak köszönhetők. A korábban tárgyalt vizsgálatok zömét ugyanis számítógépes animációkkal végezték, azaz bizonyos illuzórikus mozgásokat használtak ingerként. Amennyiben azonban a tükörneuron-rendszer egy adott jelentés körüli mozgásreprezentációkra épül, úgy az adott mozgás tényleges megjelenése nélkül is kell hogy legyen inferior frontális aktivitás. Ingernek biológiai mozgásokról készült állóképeket, vagyis fényképeket használtak. Ezzel a vizsgálattal nemcsak a tükörrendszer reprezentációs voltát ellenőrizhették, hanem azt a lehetőséget is kiküszöbölték, hogy a monitoron látott illuzórikus mozgás eredményezze az aktivációt a vizsgálandó biológiai mozgás helyett. Az inferior frontális kéreg aktivitása így is megemelkedett. AZIZ-ZADEH, WILSON és munkatársai (2006) hasonló elméletből indultak ki, és azt vizsgálták, hogy bizonyos mozgások nyelvi reprezentációja aktiválja-e a tükörrendszert, azaz lesz-e aktivitás, ha a mozgások bemutatása helyett azok nyelvi leírását kapják a vizsgált személyek. A válasz igen, tehát a mozgás szimbolikus reprezentációja is kiváltja az inferior parietális működést. Lényeges kérdés, hogy vajon a Broca-terület milyen mozgásokra mutat aktivációt. Az aktiváció főleg a kéz és kar mozgásával kapcsolatos, ilyen például a karmozgás (DECETY, PERANI és munkatársai, 1994), a képzeletbeli kézmozgás (GRAFTON, ARBIB és munkatársai, 1996), illetve agyi infarktus után a bénult kéz mozgatása (CHOLLET, DIPIERO és munkatársai, 1991). A szájmozgást a tükörneuronok szempontjából nem igazán vizsgálták, elvégre a Broca-területet a köztudat alapvetően az artikulációs mozgásokhoz kapcsolja, és ezt a kapcsolatot az elmúlt másfél évszázad számos kutatása alátámasztja (például HARLEY, 2005). 515
516
Kemény Ferenc
A tükörrendszer funkciója Mind majmok, mind emberek esetében a tükörrendszer bizonyos mozgások megfigyelésére és elvégzésére mutat aktivitást. A tükörneuronok működésének eredménye lehet a RIZZOLATTI és WOLPERT (2005) által tárgyalt motoros reprezentációk kialakulása. A tükörneuronok működése tehát minden bizonnyal a mozgásfelismeréshez köthető, a mozgások azonosként való kezelésében nyújt segítséget az egyedeknek. A tükörrendszer segítségével kialakult reprezentációk a mozgások utánzásához és megértéséhez szükségesek (RIZZOLATTI, ARBIB, 1998). A megértés jelen esetben az takarja, hogy bizonyos mozgásmintázatok megkülönböztethetők, valamint a cselekvés közvetlen célját reprezentálják. Ezzel könnyebb, gördülékenyebb lesz az információfeldolgozás, mivel az apróbb mozdulatok helyett teljes mozgásokat képez le a rendszer, és azokat is elkülöníti egymástól, lehetővé téve ezzel a viselkedéses célok, esetleg intenciók meghatározását (angol nyelven: RIZZOLATTI, CRAIGHERO, 2004; magyarul: CSIBRA, 2005; valamint MARTON, 2003). A mozgások megértése pedig, csakúgy, mint produkciójuk, fontos láncszeme a kommunikációnak, ugyanis ez lehet a kapcsolat a feladó és fogadó között. Az emberi beszéd nem lehet analóg az állati vokalizációval. Ennek számos oka van. Egyrészt az állati vokalizáció nem kortikális, hanem szubkortikális jellegű (JÜRGENS, 1995). A Broca-területtel homológ F5-terület majmoknál a kéz- és szájmozgásra mutat aktivitást, a vokális vészjelzésekre nem. A vészjelzések agyi korrelátumai a cingulumban és az agytörzsben jelennek meg, azaz a funkció sokkal inkább érzelmi jellegű, mint az embernél, nálunk ugyanis a beszéd inkább kortikális aktivitással jár, elég ha a hagyományos Broca-terület – fasciculus arcuatus – Wernicke-terület útvonalra gondolunk (például HARLEY, 2005). A tükörneuron-rendszer érzelmi jellegű, és szubkortikális pályákkal való kapcsolata jelen értekezésen túlmutat, a témát Gallese és munkatársai tanulmánya foglalja össze (GALLESE, KEYSERS, RIZZOLATTI, 2004). ARBIB (2005) szerint az emberi nyelvkészség, illetve az azt használó nyelv kialakulása fokozatos volt, amelyhez elengedhetetlen a kommunikáló felek reprezentációinak hasonlósága, így tehát a nyelv alapja a mozgásfelismerő rendszer, azaz a tükörneuron-rendszer, nem pedig az oro-faciális kommunikáció. Arbib elméletével homológ Corballis elképzelése (CORBALLIS, 2002; idézi ARBIB, 2005), mely szerint a nyelv alapvetően mozgások sorozatából alakult ki. A mozgásfelismerés és a nyelvhasználat közötti űr elég sok magyarázatra szorul, áthidalása nem egyértelmű. Mint azt korábban bemutattuk, mozgások felismerésekor a premotoros kéregben jelentős aktivitás észlelhető ugyanazokon a területeken, amelyek akkor igazán aktívak, amikor az adott mozgást az egyén maga is kivitelezni kívánná. Az azonban nem volna adaptív, ha minden felismert mozgást kivitelezne, ezért a tükörneuron-rendszer, illetve a tükörneuron-rendszer tükröző funkciója által indukált mozgások jelentős gerincvelői gátlás alatt állnak. Ez a gátlás viszont nem feloldhatatlan. Amennyiben az egyén olyan mozgással szembesül, amely valamilyen okból kifolyólag fontos vagy nagyon jelentős hatással bír az egyénre, úgy a gátlás nem lesz tökéletes, és a cselekvés egy kicsit kifut, bizonyos 516
A mozgásfelismerés és a nyelv kapcsolata
517
mozdulatai megjelennek a megfigyelőn. Ezt a mozgás kivitelezője is észlelheti, így ez már kettejük között jelzés lehet. A tükörrendszer akaratlagos szabályozása pedig ezen akaratlan kivitelezések, illetve a nem-kifutó viselkedések akaratlagos, csökkent intenzitású, jelzés értékű kivitelezésének kontrollálását eredményezi, ez pedig a visszajelzés, így mind az adó, mind a vevő viselkedésének a manipulálása. Ez már egy primitív dialógus, tehát a kommunikáció a tükörrendszer intencionális újrahasznosításával kezdődik (RIZZOLATTI, ARBIB, 1998). A tükörneuron-rendszer kommunikatív aspektusának ezen levezetése meglehetősen spekulatív, a magyarázat meglehetősen hézagos, hiszen a mozgás nem feltétlen vezet diádikus kommunikációhoz. Bár egy menekülő makákó mozgása például akár még kommunikatív értékkel is bírhat a másik számára, a menekülő állat számára azonban teljesen redundáns információ, hogy a másik makákó is elkezd-e menekülni, vagy sem. Így tehát nem lesz kétirányú kommunikáció, valamint nem is lesz diádikus, mivel egy ilyen jellegű mozgás nem csupán egy adott másik makákó számára megfigyelhető, nem csupán számára bír információértékkel. Ez a későbbi érvelés miatt lényeges. Lehetséges volna, hogy a kommunikáció alapjaiban a tükörneuron-rendszerre épül? A mozgásfelismerő rendszer és a nyelv kapcsolata még mindig elég távolinak tűnik, különösen azzal az előfeltevéssel, hogy a nyelv nem az oro-faciális, hanem a brachio-manuális kommunikációs rendszerből alakult ki, azaz nem a már sok evolúciós lépcső óta meglévő vokális vészjelzőrendszer, hanem a csak később kialakult mozgásfelismerés az alapja. RIZZOLATTI és ARBIB (1998) a folyamat három lépcsőjét írja le: első lépésben a mozgásfelismerő rendszer egy zárt utánzórendszer (1) volt, amely idővel nyílt manipulációs rendszerré (2) alakult át, majd pedig nyílt verbális rendszerré (3). Ennek alátámasztására a szerzők éppen a diádikus kommunikációt hozzák fel egy másik aspektusból. Úgy érvelnek, hogy az alapvető orofaciális kommunikációs rendszer kizárólag két egyed között létezhet, és csak ágenst tartalmazhat. A folyamat diádikus volta erősen megkérdőjelezhető, hiszen itt is, mint azt korábban a mozgásos kommunikációval kapcsolatban már tárgyaltuk, a vészjelzést leadó állat számára teljesen redundáns információ, hogy a vészjelzése célba ért-e. Ennek alapja az is lehet, hogy a vészjelzés nem kortikális folyamatokra épül, tehát az állat nem rendelkezik felette kontrollal. A tükörneuron-rendszer kommunikatív aspektusára visszatérve azonban éppen ez lesz az, ami miatt az ősi oro-faciális kommunikációs rendszer alkalmatlan arra, hogy rá nyílt verbális rendszer épüljön. Az érv másik fele az, hogy az oro-faciális kommunikáció két ágensre korlátozódik. Ennek az az oka, hogy a jeladó csak arról tud informálni, hogy lát valamit. Azonban ezt sem tranzitív, hanem csak intranzitív szerkezetben (1). (1) Egyed LÁT: ragadozó VAN Maga a vészjelzés tehát nem tartalmaz elegendő információt a ragadozóról. Ha az egyik vevő ezt a vészjelzést meghallja, még nem tud mindent, ami a túléléshez szükséges. Ha csupán erre az információmennyiségre hagyatkozva kezd el menekülni, még nincs kizárva, hogy a ragadozó markában kössön ki, sőt a túlélési esélye sem nőtt, még akkor sem, ha tudja hogy felülről (sas) vagy alulról (leopárd) éri a támadás (SEYFARTH, CHENEY, MARLER, 1980). Ahhoz, hogy a vészjelzés intranzi517
518
Kemény Ferenc
tív szerkezetéből tranzitív szerkezetet formáljanak, szükséges a ragadozó hozzávetőleges helyzetét is megadni, azaz egyértelművé tenni azt, hogy a ragadozó nem csupán létezik, hanem a jelen pillanatban fenyegetést is jelent a saját, illetve a fajtársak testi épségére. (2) Egyed LÁT ragadozót Ezt a vészjelzés korlátozott repertoárjával kommunikálni nem lehet, ehhez egyéb nem vokális jelek is szükségesek, például a tér bevonása, amely legegyszerűbb esetben a menekülő makákó menekülési irányaként jelenhet meg. Egy összetettebb megoldás lehet egyszerűen a rámutatás is. A tér reprezentációjával lehetőség nyílik harmadik személy bevonására is, és ez szükséges a tranzitív szerkezetek formálásához. A harmadik személy bevonásához pedig feltétlen szükséges motoros jelzések használata, azaz a brachio-manuális rendszer. Ez a rendszer minden bizonnyal eredetileg az oro-faciális rendszer kiegészítője volt (RIZZOLATTI, ARBIB, 1998), olyan funkciókat biztosíthatott eleinte a kommunikációban, mint a fokozás és a most tárgyalt harmadik személy bevonása. Ettől nem csupán gazdagabb lett a kommunikációs repertoár, hanem nyitottabb és referenciálisabb is, tehát ezen az úton elindulhatott a fejlődés. Minden bizonnyal ennek mintájára az oro-faciális rendszer is elkezdte a brachio-manuális repertoár színesítését, így fontossá válhatott a hangok egymástól való pontosabb megkülönböztetése is. Erre azonban az agytörzsi szabályozórendszer már nem volt alkalmas, tehát új területre volt szükség. Az oro-faciális kommunikáció amúgy is korrelált a brachio-manuális rendszerrel, minden bizonnyal ezért is épült rá az utóbbiért felelős F5-, illetve annak későbbi homológja, a Broca-területre. A rendszer nyitottságának és gazdaságosságának (mivel nem kellett semmilyen manipulációról sem lemondani miatta) köszönhetően gyorsan fejlődött, a gesztusok elvesztették jelentőségüket, így hamarosan önállósodhatott a nyelvi funkció, és úgymond kisajátíthatta magának a Brocaterületet. A folyamat tehát többlépcsős, a vokalizációra ráépült egy protonyelv, amely az oro-faciális és brachio-manuális rendszerek egyvelege, de még nem azonos a beszéddel. Ez csak egy következő lépésben fejlődhetett ki. A beszéd működésében minden bizonnyal kulcsszerepe van a sokszor „beszéd génnek” is nevezett FOXP2 génnek (MARCUS, 2003). Ez a gén a viselkedésgenetika egyik sikertörténetének indult. A vizsgálatok középpontjában a KE család található, amelynek tagjai öröklődő nyelvi zavarban szenvednek (CORBALLIS, 2004). A család több generációját is vizsgálták, és a minden generációban előfordult nyelvi zavaros személy. A genetikai vizsgálatok egy speciális mutációt mutattak ki az érintett családtagok hetedik kromoszómáján található FOXP2 génen. A gént azonnal kikiáltották az úgynevezett „beszéd génnek”. A helyzet azonban nem ilyen egyszerű, ugyanis kiderült, a nevezett gén már rágcsálókban is megtalálható. Ez a fenti érvekhez hasonlóan ismét csak csökkenti annak a valószínűségét, hogy az emberi nyelvhasználat minden tekintetében teljesen új funkció lenne, sokkal inkább várható az, hogy valamely már meglévő funkcióra települt rá. SHU, YANG és munkatársai (2001) embriófejlődési vizsgálatukban azt találták, hogy embriókorban az aktív FOXP2 génexpresszió a gyomor, a tüdő és a szív fejlődésekor fokozott és nagy szerepet játszhat az akaratlagos légzéskontroll kialakulásában. 518
A mozgásfelismerés és a nyelv kapcsolata
519
Egyéb elméletek is felmerültek a FOXP2 génnel kapcsolatban. Ezek közül az egyik azon alapszik, hogy a KE család nyelvi zavart mutató tagjainál a nyelvhasználat agyi lateralizációja nem figyelhető meg. Ennek hátterében az is lehet, hogy a FOXP2 az agyi lateralizációért, azaz az unilaterális specializációért felelős gén (ANETT, 2002). Egy másik elképzelés szerint a FOXP2 felelős mindenért, ami humánspecifikus. Ez azonban már csak azért sem lehet ilyen formában helytálló, mivel a gén már a rágcsálóknál is megjelenik (CORBALLIS, 2004). A gén azonban a rágcsálók óta a törzsfejlődés folyamán három mutáción ment keresztül. Ezek közül a legutóbbi körülbelül 200 000 évvel ezelőttre tehető. Több eredmény is utal arra, hogy ez az a korszak, amikor a beszéd ráépült a manipulációval és mozgásfelismeréssel asszociált frontális területre. CORBALLIS (2004) amellett érvel, hogy az egybeesés nem véletlen, a FOXP2 gén mutációja eredményezte, hogy a funkció a Broca-területre épült rá, tehát ez a mutáció eredményezi az átrendezett struktúrát. Talán ennek köszönhető az is, hogy azok az emberszabásúakkal végzett nyelvelsajátítási kísérletek sokkal hatékonyabbak voltak, amelyekben az állatnak tábla, illetve gombnyomás (azaz a brachio-manuális kommunikációs rendszer) segítségével kellett bizonyos szimbólumrendszert és annak szabályait elsajátítani, mint az amúgy meglehetősen korlátozott hangadó-vészjelző funkciójával (HARLEY, 2005).
TÜKÖRNEURONOK ÉS NYELV Számos kutatás szerveződött a köré a kérdés köré, hogy amennyiben a nyelvhasználat tényleg a manipulációért felelős agyterületekre, így a tükörfunkcióra épült rá, akkor vajon maradt-e valamilyen ma is megfigyelhető erre visszavezethető jelenség. Ilyenek lehetnek a korábban tárgyalt Broca-területhez köthető aktivitások kézmozgások megfigyelésekor (HAMZEI, RIJNTJES és munkatársai, 2003; DECETY, PERANI és munkatársai, 1994; DECETY, GRÈZES és munkatársai, 1997; GRAFTON, ARBIB és munkatársai, 1996; CHOLLET, DIPIERO és munkatársai, 1991). Ez a jelenség azonban csak azt mutatja, hogy a korábbi funkció nem tűnt el teljesen. A kérdés az, hogy van-e olyan jelenség, amely a kézmozgás és nyelvhasználat közös eredetét támasztja alá. Ilyen DECETY, PERANI és munkatársai (1994) korábban már idézett kutatása, amely szerint aktivitás a Broca-területen nemcsak a mozgás megfigyelésekor, hanem annak verbális reprezentációjánál is megfigyelhető. A tükörrendszerként azonosított terület tehát nemcsak tényleges mozgásmegfigyeléskor, hanem annak szimbolikus kódolásakor is aktív. Ez azonban még nem elegendő magyarázat, elvégre egy artikulomotoros priming hatás eredménye is lehetne a megfigyelt jelenség. MEISTER, BOROOJERDI és munkatársai (2003) vizsgálatában a személyeknek szavakat kellett hangosan olvasniuk, miközben a kéz és láb ingerelhetőségét mérték. Azt találták, hogy a hangos olvasás facilitálja a domináns kéz ingerelhetőségét, miközben a nem dominánsra nincs hatással, csakúgy, mint a lábak ingerelhetőségére, amely szintén intakt. A kísérlet egyik kontrollfeltételében a személyeknek 519
520
Kemény Ferenc
csupán szájmozgást kellett végezniük, ekkor mindkét féltekében megnőtt a kezek ingerelhetősége, azonban a lábakra itt sem mutatkozott semmilyen hatás. Egy másik kontrollfeltételben a személyeknek csupán nézniük kellett a szavakkal megegyező téri frekvenciájú értelmetlen ábrákat; ebben a feltételben sehol nem mutatkozott facilitáló hatás. Probléma lehet a vizsgálattal, hogy az értelmetlen ábrákkal az ingerek jelentéstelisége megszűnik, ez pedig feltehetőleg elengedhetetlen a tükörrendszer működéséhez. Minden bizonnyal helyénvalóbb lett volna egyéb, artikulációs kóddal nem, azonban jelentéssel rendelkező szimbólumokat alkalmazni. MEISTER, SPARING és munkatársai (2006) későbbi vizsgálatukban post-stroke afáziás betegekkel végeztették el az előző feladatokat, és azt találták, hogy különösen a nem domináns kézben mutatkozott ingerlékenységnövekedés, ellentétben az egészséges személyekkel. Hatás természetesen a domináns kéz ingerlékenységére is volt, de nem akkora, mint a nem dominánsra. Ez így azt is alátámasztja, hogy a nyelvhasználatnak minden bizonnyal hatása van a lateralitásra is. ÖSSZEFOGLALÁS, KÖVETKEZTETÉSEK A motoros és perceptuális rendszerek között minden bizonnyal nagyobb hasonlóságot kellene feltételeznünk, ezt bizonyítják Rizzolatti kutatásai (RIZZOLATTI, WOLPERT, 2005). Eszerint a mozgás a fogalmi rendszerhez hasonlóan hierarchikus elrendezésű. Ez a hierarchikus reprezentációs rendszer, csakúgy, mint a fogalmak esetében, bizonyos autonómiát mutat és területáltalános jellegű (BARSALOU, SIMMONS és munkatársai, 2003). A tükörneuron-rendszer majmoknál akkor aktív, ha a mozgást megfigyeli vagy kivitelezi az állat (RIZZOLATTI, ARBIB, 1998). Az F5-területre tömörülnek azok a tükörneuronok, amelyek a száj és kéz aktivitásáért felelősek, ez a terület homológ az emberi Broca-területtel. Ennek köszönhetően a terület aktivitást mutat bizonyos mozgások esetén. Mivel az emberi nyelv feltételezésünk szerint a manipuláción alapuló gesztusnyelvre épült rá, így ezek a mozgások kapcsolatban kell hogy legyenek a nyelvhasználattal is. Számos további kutatásra van szükség annak tisztázására, hogy az analógia milyen mértékű a motoros és perceptuális rendszer között, illetve hogy a tükörrendszer nyelvreleváns működése milyen szintű, azaz hogy nem csak ráépülésről, hanem együttműködésről van szó.
IRODALOM ANETT, M. (2002) Handedness and Brain Asymmetry: The Right Shift Theory. Psychology Press ARBIB, M. A. (2005) From monkey-like action recognition to human language: An evolutionary framework for neurolinguistics. Behavioral and Brain Sciences, 28, 105–167. AZIZ-ZADEH, L., WILSON, S. M., RIZZOLATTI, G., IACOBONI, M. (2006) Congruent Embodied Representations for Visually Presented Actions and Linguistic Phrases Describing Actions. Current Biology, 16, 1818–1823.
520
A mozgásfelismerés és a nyelv kapcsolata
521
BARSALOU, L. W., SIMMONS, W. K., BARBEY, A. K., WILSON, C. D. (2003) Grounding conceptual knowledge in modality-specific systems. Trends in Cognitive Sciences, 7, 84–91. CHOLLET, F., DIPIERO, V., WISE, R. J., BROOKS, D. J., DOLAN, R. J., FRACKOWIAK, R. S. (1991) The functional anatomy of motor recovery after stroke in humans: A study with positron emission tomography. Annals of Neurology, 29, 63–71. CORBALLIS, M. (2004) FOXP2 and the mirror system. Trends in Cognitive Sciences, 8, 95–96. CORBALLIS, M. C. (2002) From hand to mouth: The origins of language. Princeton University Press, Oxford CSIBRA G. (2005) Van-e szükség kognitív megközelítésre? A tükörneuronok esete a szimulációval. In Gervain J., Kovács K., Lukács Á., Racsmány M. (szerk.) Az ezerarcú elme. 275–284. Akadémiai kiadó, Budapest DECETY, J., GRÈZES, J., COSTES, N., PERANI, D., JEANNEROD, M., PROCYK, E., GRASSI, F., FAZIO, F. (1997) Brain activity during observation of actions. Influence of action content and subject’s strategy. Brain, 120, 1763–1777. DECETY, J., PERANI, D., JEANNEROD, M., BETTINARDI, V., TADARY, B., WOODS, R., MAZZIOTTA, J. C., FAZIO, F. (1994) Mapping motor representations with PET. Nature, 371, 600–602. FADIGA, L., FOGASSI, L., PAVESI, G., RIZZOLATTI, G. (1995) Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study. Journal of Neurophysiology, 6, 2608–2611. GALLESE, V., FADIGA, L., FOGASSI, L., RIZZOLATTI, G. (1996) Action recognition in the premotor cortex. Brain, 119, 593–609. GALLESE, V., KEYSERS, C., RIZZOLATTI, G. (2004) A unifying view of the basis of social cognition. Trends in Cognitive Sciences, 8, 396–403. GRAFTON, S. T., ARBIB, M. A., FADIGA, L., RIZZOLATTI, G. (1996) Localization of grasp representations in humans by PET: II. Observation compared with imagination. Experimental Brain Research, 112, 103–111. HAMZEI, F., RIJNTJES, M., DETTMERS, C., GLAUCHE, V., WEILLER, C., BÜCHEL, C. (2003) The human action recognition system and its relationship to Broca’s area: an fMRI study. NeuroImage, 19, 637–644. HARLEY, T. (2005) The Psychology of Language, From Data to Theory. Psychology Press, Hove JEANNEROD, M., ARBIB, M. A., RIZZOLATTI, G., SAKATA, H. (1995) Grasping objects: the cortical mechanisms of visuomotor transformation. Trends in Neuroscience, 18, 314–320. JÜRGENS, U. (1995) Neuronal control of vocal production in nonhuman and human primates. In Zimmermann, E., Newman, J. D., Jürgens, U. (eds) Current topics in primate vocal communication. 199–206. Plenum Press, New York KOHLER, E., KEYSERS, C., UMILT`A, M. A., FOGASSI, L., GALLESE, V., RIZZOLATTI, G. (2002) Hearing sounds, understanding actions: action representation in mirror neurons. Science, 297, 846–848. MARCUS, G. (2003) The Birth Of The Mind: How A Tiny Number of Genes Creates the Complexities of Human Thought. Basic Books, New York MARTON M. (2003) A viselkedés megértését és utánzását megalapozó idegrendszeri szimuláció. Pszichológia, 23, 195–227. MEISTER, I. G., BOROOJERDI, B., FOLTYS, H., SPARING, R., HUBER, W., TÖPPER, R. (2003) Motor cortex hand area and speech: implications for the development of language. Neuropsychologia, 41, 401–406.
521
522
Kemény Ferenc
MEISTER, I. G., SPARING, R., FOLTYS, H., GEBERT, D., HUBER, W., TÖPPER, R., BOROOJERDI, B. (2006) Functional connectivity between cortical hand motor and language areas during recovery from aphasia. Journal of the Neurological Sciences, 247, 165–168. NELISSEN, K., LUPPINO, G., VANDUFFEL, W., RIZZOLATTI, G., ORBAN, G. A. (2005) Observing others: Multiple action representation in the frontal lobe. Science, 310, 332–336. RIZZOLATTI, G., ARBIB, M. A. (1998) Language within our grasp. Trends in Neuroscience, 21, 188–194. RIZZOLATTI, G., CRAIGHERO, L. (2004) The Mirror-neuron System. Annual Review of Neuroscience, 27, 169–192. RIZZOLATTI, G., SCANDOLARA, C., MATELLI, M., GENTILUCCI, M. (1981) Afferent properties of periarcuate neurons in macaque monkeys. II. Visual responses. Behavioural Brain Research, 2, 147–163. RIZZOLATTI, G., WOLPERT, D. M. (2005) Motor Systems. Current Opinion in Neurobiology, 15, 623–625. SEYFARTH, R. M., CHENEY, D. L., MARLER, P. (1980) Vervet Monkey Alarm Calls – Semantic Communication in a Free-Ranging Primate. Animal Behaviour, 28 (Nov), 1070–1094. SHU, W., YANG, H., ZHANG, L., LU, M. M., MORRISEY, E. E. (2001) Characteristics of a new subfamily of wingedhelix/forkhead (Fox) genes that are expressed in the heart and act as transcriptional repressors. Journal of Biological Chemistry, 276, 27 488–27 497.
THE LINK BETWEEN LANGUAGE AND ACTION RECOGNITION KEMÉNY, FERENC
There is a group of neurons in the monkey brain, which is active during both the perception and execution of certain movements. This is called the mirrorneuron system. This function exists in humans too. Mirrorneurons are mainly located in the Broca area of the human brain, so it seems reasonable that it is linked to speech, or even its evolution. There has been many trials to prove this idea. The goal of the paper is to review how the mirrorneuron system works, how it appears in humans, and what possible role it could have in language use, and the evolution of language. Key words:
522
mirrorneurons, action recognition system, Broca’s area, evolution, evolution of language
