9 Landschapsecologie. De natuurgids

9 Landschapsecologie Leerdoelen

De natuurgids… • • • • • • • • • • •

kan het verband beschrijven tussen de groeiplaatsfactoren en de plantengroei; weet in welke floraregio, floradistrict en ecoregio hij/zij actief is; kan het verschil toelichten tussen inheemse en autochtone planten; kent de verschillende plantenstrategieën en kan deze in hoofdlijnen beschrijven; weet wat levensvormen bij planten zijn en kan deze in hoofdlijnen beschrijven; kan het verschil toelichten tussen processen en patronen in het landschap; kent het verschil tussen uitwendig en inwendig natuurbeheer en kan daar concrete voorbeelden van geven; kan de uitgangspunten van natuurbeheer beschrijven; kan de ‘beheerparadox’ toelichten; kan het verschil tussen natuurbeheer en natuurontwikkeling beschrijven. heeft aandacht voor de historische en culturele aspecten van het landschap.

Inhoud

1 Planten en hun (fysische) omgeving 1.1 Groei(plaats)factoren 1.2 Plantengemeenschappen en ecologische groepen 1.3 Floraregionen, floradistricten en ecoregio’s 1.4 Inheemse en autochtone planten 1.5 Plantenstrategieën 1.6 Levensvormen 2 Ecologische processen en patronen in het landschap 2.1 Processen: successie 2.2 Patronen: grenzen, gradiënten en zonatie 3 Natuurbeheer en natuurontwikkeling 3.1 Natuurbeheer 3.1.1 Onderscheid: uitwendig en inwendig natuurbeheer 3.1.2 Uitgangspunten 3.1.3 Uitwendig natuurbeheer 3.1.4 Inwendig natuurbeheer – de ‘beheerparadox’ 3.2 Natuurontwikkeling 4 Historische ecologie Om verder te lezen

© Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 9: Landschapsecologie

1

Landschapsecologie bestudeert en beschrijft het ‘functioneren’ van landschappen. Het gaat om een interdisciplinaire benadering tussen ecologie, geologie en bodemkunde, vegetatiekunde, geschiedenis, enz. Het eerste deel van dit hoofdstuk gaat over het functioneren van planten in hun omgeving. Dit is niet verwonderlijk. De biotische component van landschappen wordt in de eerste plaats gevormd door de planten, in nauwe samenhang met de abiotiek. Slechts enkele zgn. ‘structuurvormende diersoorten’ zijn in staat de structuur van de plantengroei wezenlijk te beïnvloeden. Vervolgens wordt ingegaan op de begrippen ‘processen’ en ‘patronen’ in het landschap. Het derde deel behandelt natuurbeheer en natuurontwikkeling, of de manier waarop de mens actief inspeelt op de voorgaande gegevens.

1 Planten en hun (fysische) omgeving 1.1 Groei(plaats)factoren

Planten groeien niet zomaar ergens. Elke plantensoort heeft licht, water en koolstofdioxide nodig voor de fotosynthese (zie hoofdstuk ‘Planten 1’). Water dient ook voor het transport van voedingsstoffen (mineralen) uit de bodem en verleent stevigheid aan de plantencellen. Het voorkomen van een plant wordt bepaald door de temperatuur, de neerslag en de wind, m.a.w. door het klimaat. Wind beïnvloedt de luchtvochtigheid en kan, vooral nabij de zee, zo sterk zijn dat bomen zich niet kunnen ontwikkelen. In en nabij de zee is er bovendien de invloed van het zout. Het reliëf is, net zoals de grondsoort, bepalend voor de bodemvochtigheid en kan aanleiding geven tot microklimaten. Tenslotte is ook het voorkomen van andere planten, zoals schaduwwerpende bomen, en van dieren van belang. De Duitse ecoloog Heinz Ellenberg (1913-1997) ontwikkelde een systeem van indicatorwaarden aan de hand waarvan de abiotische factoren kunnen worden bepaald die van belang zijn voor de groei van een bepaalde plantensoort. Deze indicatorwaarden betreffen licht, temperatuur, continentaliteit (= het verschil tussen minimumen maximumtemperatuur), vocht, zuurgraad, stikstof en zoutresistentie. Theoretisch kunnen aan de hand van de er voorkomende planten uitspraken worden gedaan over de abiotische eigenschappen van een groeiplaats. Hierbij moet worden opgemerkt dat het onderzoek van Ellenberg gericht was op Midden-Europa en dat de indicatorwaarden geen rekening houden met de invloed van concurrentie van andere plantensoorten. 1.2 Plantengemeenschappen en ecologische groepen

Het was de mens al lang opgevallen dat bepaalde plantensoorten steeds in dezelfde groeperingen voorkomen. Vanaf het begin van de twintigste eeuw vormde dit gegeven het onderzoeksterrein van de plantensociologie of vegetatiekunde. Net zoals voor de plantensoorten, werd voor de vegetaties een classificatiesysteem ontwikkeld. De basiseenheid van de plantengemeenschappen is de associatie. Associaties worden verenigd in verbonden, verbonden in orden en die laatste in klassen. Elk niveau is te herkennen aan de wetenschappelijke naam, die van een kenmerkende uitgang is voorzien. Zo eindigen alle associaties op –etum, b.v. Stellario-Carpinetum, het Eiken-Haagbeukenbos. De methodiek om plantengemeenschappen te beschrijven is moeilijk en tijdrovend. Van elke voorkomende soort moet immers de bedekkingsgraad binnen het proefvlak worden bepaald. Daarbij wordt gezocht naar kensoorten en differentiërende soorten. De eerste komen meer voor in één bepaalde plantengemeenschap dan in alle andere. De tweede onderscheiden een bepaalde plantengemeenschap van een andere, maar kunnen ook nog in andere plantengemeenschappen voorkomen. Plantensociologie is dan ook voornamelijk specialistenwerk. Merk op dat plantengemeenschappen verschillen in de ruimte, omdat de groeiplaatsfactoren niet overal dezelfde zijn. Maar ook in de tijd worden plantengemeenschappen door successie (zie verder) door andere opgevolgd. Voor bosvegetaties werd een nieuw systeem specifiek voor Vlaanderen ontwikkeld door Cornelis e.a. (2009), op basis van de kruidachtige vegetatie. Er worden 10 bostypegroepen onderscheiden, die verder worden onderverdeeld in 30 bostypes en 14 bossubtypes (meer hierover in het hoofdstuk ‘Bos’). CVN heeft op basis van deze publicatie een determinatiekaart gemaakt aan de hand waarvan de 10 bostypegroepen kunnen worden onderscheiden. Meer haalbaar voor de leek en goed bruikbaar voor een terreinstudie is het bepalen van de zgn. ecologische groepen of ecotopen. Die laatste worden gedefinieerd als een ruimtelijke eenheid die binnen zekere grenzen homogeen is ten aanzien van vegetatiestructuur en voor plantengroei bepalende standplaatsfactoren. Net zoals de indicatorwaarden van Ellenberg dit doen voor de individuele soorten, leggen ecologische groepen en ecotopen het verband met de 2


abiotiek van de groeiplaats. Daarnaast zijn ze vooral gebaseerd op de vegetatiestructuur en het successiestadium (zie verder). Onderscheiden worden: • Soorten van pioniervegetaties (P) • Soorten van graslanden (G) • Soorten van ruigten (R) • Soorten van bossen en struwelen (H van houtgewassen) • Soorten van verlandingsvegetaties (V) • Soorten van watervegetaties (W) De lettercode die de combinatie van vegetatiestructuur en successiestadium aangeeft, wordt gevolgd door een eerste cijfer dat de vochttoestand weergeeft (van 1 = aquatisch tot 6 = droog) en een tweede cijfer dat slaat op de trofietoestand (voedselrijkdom) en de zuurgraad (van 1 = voedselarm zuur tot 9 = matig tot zeer voedselrijk). Voor of na deze codes kunnen nog enkele additionele kenmerken toegevoegd worden, b.v. saliniteit (zoutgehalte, in feite zoutresistentie) of betreding. Zo staat H61 voor ‘bossen en struwelen op droge voedselarme zure bodem’ en P48tr voor ‘pioniervegetatie op vochtige zeer voedselrijke betreden bodem’. Het komt erop aan een homogene vegetatie af te bakenen en zoveel mogelijk erin voorkomende planten te determineren. Daarop kunnen de bijhorende codes van de ecologische groepen worden opgezocht. Het resultaat zal soms naar één enkele ecologische groep verwijzen, maar dikwijls ook aanwijzingen opleveren inzake ruimtelijke of temporele overgangen naar andere ecologische groepen. 1.3 Floraregionen, floradistricten en ecoregio’s

Het systeem van ecologische groepen was vanaf de eenentwintigste druk opgenomen in de Heukels’ Flora van Nederland (zie het hoofdstuk ‘Planten veldtechnieken’) maar weer afgevoerd in de meest recente, drieëntwintigste druk. Ondertussen werd het bijgestuurd en werd het toepassingsgebied uitgebreid tot Vlaanderen. Het is onder de naam Ecotopensysteem van Nederland en Vlaanderen te downloaden van www.synbiosys.alterra.nl/ecotopen. Uit het voorgaande volgt dat het voorkomen van planten bepaald wordt door heel lokale factoren –b.v. de aanwezigheid van water of reliëf– maar ook door factoren die zich over een ruimer gebied uitstrekken, zoals het klimaat en de grondsoort. Dit brengt ons vanzelf tot de vraag: ‘Wanneer is een plant inheems?’ Een eerste, grove selectie wordt bepaald door het klimaat: temperatuur, neerslag en wind. Het is duidelijk dat bij ons geen tropische planten in het wild kunnen overleven. Het klimaat is het belangrijkste criterium voor de indeling van de plantengroei in zgn. floraregionen die op hun beurt worden onderverdeeld in provincies. Het grootste deel van Vlaanderen ligt in de Atlantische provincie, met een overwegend zeeklimaat. Voeren ligt op de overgang naar de Centraaleuropese provincie, waar meer continentale omstandigheden heersen. De toch niet veraf gelegen Hoge Venen maken dit voldoende duidelijk! De indeling in floraregionen is uiteraard maar een eerste, grove indeling. Niet alleen het klimaat is bepalend voor de plantengroei, ook andere abiotische factoren zijn van groot belang. Als we ook deze factoren in rekening brengen, verkrijgen we een meer verfijnde indeling, in zgn. floradistricten, ook plantengeografische of fytogeografische districten genoemd. In Vlaanderen onderscheiden we van west naar oost het Maritiem district (duinen en achterliggende polders), het Vlaams district, het Brabants district, het Kempens district en het Maasdistrict. De samenstelling van de bodem is hier essentieel, maar ook de invloed van de zee (Maritiem district) of van een grote rivier die als transportweg voor zaden dienstdoet (Maasdistrict). Zie kaartje volgende bladzijde. In grote lijnen komt deze indeling overeen met die in ecoregio’s die, zowel voor planten als voor andere organismen, wordt gehanteerd in het Natuurrapport 1999 e.v. De 12 ecoregio’s groeperen in totaal 36 ecodistricten. Deze indeling is dus meer gedetailleerd dan die in floradistricten. 1.4 Inheemse en autochtone planten

Floraregionen in Europa. De 5 provincies maken deel uit van de Eurosiberische regio. (naar Westhoff e.a. 1970)

Traditioneel wordt een plant inheems genoemd als zij voorkomt binnen het door een flora (determineerboek) behandelde gebied. Zo valt het onderzoeksgebied van de


3

Heukels’ Flora van Nederland strikt samen met de Nederlandse rijksgrenzen. Het is duidelijk dat een dergelijke afbakening voor de natuur arbitrair is en met name niet beantwoordt aan plantengeografische kenmerken. De Flora van België, het Groothertogdom Luxemburg, Noord-Frankrijk en de aangrenzende gebieden baseert zich daarom op Meer informatie over ecoregio’s en ecodistricten vind je op de website van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek: www.inbo.be .

Indeling in floradistricten (naar Lambinon e.a. 1998)

Indeling in ecoregio’s en ecodistricten: 1 Kustduinen; 2 Polders en getijdenschelde; 3 Pleistocene riviervalleien; 4 Cuesta’s; 5 Kempen; 6 Westelijke interfluvia; 7 Midden-Vlaamse overgangsgebieden; 8 Zuidwestelijke heuvelzone; 9 Zuidoostelijke heuvelzone; 10 Krijt-leemgebieden; 11 Krijtgebieden; 12 Grindrivieren. (naar INBO)

de indeling in floradistricten en omvat dus ook de aangrenzende gebieden rond België. Inderdaad maakt de indeling in floradistricten duidelijk dat de ene groeiplaats de andere niet is. Het gaat niet op een plant die uitsluitend in het Maritiem district aan de kust voorkomt ook in b.v. Voeren als inheems te beschouwen. Zo werd in plantsoenen en langs wegbermen massaal Veldesdoorn (Spaanse aak) aangeplant, een soort die weliswaar inheems is in België, maar van nature hoofdzakelijk beperkt is tot het Brabants en het Maasdistrict. In de Kempen is deze soort dus in feite een exoot.

4


Conclusie: voor het bepalen van het inheems karakter van een plant baseer je je best op de floradistricten. Zowel de Flora van België (…) als de Heukels’ Flora van Nederland geven bij elke soort aan in welk(e) floradistrict(en) ze voorkomt. Let wel: het feit dat een plant op een bepaalde plek inheems is, betekent niet dat zij daar ook effectief kan groeien. Het is duidelijk dat een waterplant beperkt is tot stilstaand of stromend water, dat een graslandplant enkel op begraasde terreinen groeit en een bosplant in bos. Bovendien hangt het er dan weer van af, om het laatste voorbeeld te nemen, waar precies dat bos gelegen is. De omstandigheden vlak naast een waterloop zullen sterk afwijken van die iets hogerop in de vallei. En een noordhelling geeft heel andere omstandigheden dan een zuidhelling. Er zullen dan ook verschillende bosvegetaties voorkomen binnen één plantengeografisch district. Aan het begrip inheems is niet alleen een ruimtelijke, maar ook een tijdsdimensie gekoppeld. Sommige commercieel belangrijke soorten, zoals in de bosbouw gebruikte bomen en haagplanten zoals Eenstijlige meidoorn, zijn sedert lang het voorwerp van intensieve internationale handel. Om allerlei redenen is het in onze streken gebruikte zaaien plantgoed soms ingevoerd uit veraf gelegen gebieden. Nu komen binnen één soort van nature vaak meerdere genetische types (genotypes) voor, die elk geselecteerd zijn door en dus het best aangepast zijn aan de lokale milieuomstandigheden. Het verplaatsen van planten over grotere afstanden maakt de kans reëel dat een vreemd genotype wordt ingevoerd. In sommige gevallen kan dit ten koste gaan van het oorspronkelijke genotype, bij voorbeeld als bossen systematisch met het vreemde genotype worden aangelegd. Dit is o.m. het geval voor onze Zomereik, waarvan de meeste individuen genetisch materiaal bezitten dat uit Zuid-Europa of de Balkan afkomstig blijkt te zijn. Echt inheemse exemplaren zouden zelfs zeldzaam zijn! Voor de Grove den geldt wellicht dat alle nu voorkomende exemplaren van een vreemd genotype zijn, maar dat het hier oorspronkelijke genotype sinds lang uitgestorven is. Aangezien in natuurlijke omstandigheden de oorspronkelijke genotypes het meest aangepast zijn en dus de meeste kansen bezitten op overleven, gaat de laatste tijd veel aandacht van de wetenschap uit naar deze problematiek. Soorten of individuen van soorten die zich hier sedert het einde van de laatste ijstijd altijd spontaan verjongd hebben, of waarbij de mens bij kunstmatige verjonging altijd uitgegaan is van lokaal materiaal, worden autochtoon of oorspronkelijk inheems genoemd.

De verspreiding van onze inheemse planten kun je opzoeken in de Atlas van de Flora van Vlaanderen en het Brussels Gewest (2006, Nationale Plantentuin van België). Het boek is een initiatief van de vereniging Flo.Wer (Floristische Werkgroepen) en werd uitgegeven door de Nationale Plantentuin van België en het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek. Meer dan 1 400 personen voerden hiervoor 33 jaar inventarisatiewerk uit. Ze vulden daarbij ongeveer 15 000 streeplijsten in, dat zijn formulieren waarop alle inheemse plantensoorten met hun (afgekorte) wetenschappelijke naam staan vermeld.

Afbeeldingen uit de Atlas: het verspreidingskaartje van Walstrobremraap (l.) toont aan dat deze soort vooral in het Maritiem district voorkomt; Klokjesgentiaan (r.) daarentegen is hoofdzakelijk beperkt tot het Kempens district. De vierkantjes slaan op het voorkomen van de soort in de periode 1939-1972; de cirkeltjes op meer recente vondsten.

Vooral het voorkomen van autochtone bomen en struiken werd de laatste jaren goed onderzocht in Vlaanderen en Nederland. Het resultaat van dit onderzoek werd te boek gesteld in de publicatie Inheemse bomen en struiken in Nederland en Vlaanderen, herkenning, verspreiding, geschiedenis en gebruik (2006, Uitgeverij Boom)


5

Zeer zeldzame autochtone Fladderiep in Zoerselbos (prov. Antwerpen) (Paul Stryckers)

1.5 Plantenstrategieën

Uiteraard ontwikkelen planten geen ‘strategieën’ zoals mensen dat kunnen doen; het is de evolutie die bepaalt in welke richting een soort zich aan haar omgeving aanpast (of beter: ‘aangepast wordt’). Toch is het beeld dat het woord oproept niet slecht gekozen. Ook bij plantenstrategieën gaat het erom een soort ‘keuze’ te maken tussen alternatieven die elk hun voor- en nadelen opleveren. In 1967 publiceerden de Amerikaanse biologen Robert MacArthur en Edward Wilson hun beroemd geworden eilandtheorie. In dit werk maken ze het onderscheid tussen r-strategen en K-strategen. (De termen komen uit de formule waarmee ze de groei van populaties beschrijven.) Om te overleven zijn er twee mogelijkheden, die in de praktijk niet samen voluit kunnen worden toegepast. Wel worden ze meestal in zekere mate gecombineerd, in de zin van ‘iets meer van het ene en iets minder van het andere’. Ofwel wordt gemikt op zeer veel nakomelingen, veelal gekoppeld aan een ruime verspreidingscapaciteit (r-strategen). Ofwel gaat het om het bereiken van zodanige aanpassingen dat de concurrentie met andere soorten succesvol kan worden aangegaan (K-strategen). Typische r-strategen zijn zgn. pionierplanten. Ze produceren talloze zaden die over grote Een bes is een K-strateeg die zoveel mogelijk in het eigen afstand kunnen worden verplaatst. Op kale plekken slaan ze organisme investeert en minder, zoals de naam suggereert, dan ook massaal op. Dergelijke soorten beschikken echter in nakomelingen (Paul Stryckers) niet over een sterk concurrentievermogen. Ze worden soms al na korte tijd verdrongen door andere soorten en zijn meestal kortlevend. r-Strategen zijn als soort goed bestand tegen schokken in het ecosysteem. Ze zijn immers van nature uit erg mobiel. K-strategen daarentegen, zoals kruidachtige planten van oude ongestoorde bossen, zijn echte specialisten. Ze produceren weinig nakomelingen, maar die zijn dan wel zeer goed uitgerust om te overleven op die groeiplaats. K-strategen zijn echter zodanig aangepast aan hun milieu, dat ze geen verstoring daarvan verdragen. Als het oude bos kaalgekapt wordt, verdwijnen ze na korte tijd zonder enige kant uit te kunnen. Het verschil tussen de r-strategie en de K-strategie zou je enigszins kunnen omschrijven als ‘kwantiteit versus kwaliteit’. Wilgen zijn typische r-strategen. Ze produceren zeer veel nakomelingen die zeer ver met de wind verspreid worden

Een andere, veel geciteerde indeling in plantenstrategieën, is die van de Engelse bioloog John Philip Grime (1979). Planten worden geconfronteerd met twee types milieuomstandigheden die de biomassa van populaties beperken. ‘Stress’ zijn factoren die plantengroei beperken. ‘Verstoring’ zijn factoren die planten (gedeeltelijk) vernietigen.

(Paul Stryckers)

6


De concurrentie tussen de soorten maakt dat ze zich specialiseren op de ene of de andere situatie. S-soorten zijn de stresstolerante soorten. Ze zijn zodanig aangepast (gespecialiseerd) dat ze de stressfactoren kunnen overwinnen. R-soorten of ruderale soorten verdragen een hoge mate van verstoring. Belangrijk is hier dat het om een of andere situatie gaat. S-soorten verdragen een hoge stress, op voorwaarde dat de verstoring laag is; bij R-soorten is het net andersom. Als zowel stress als verstoring laag zijn, domineert een derde groep: de C-soorten (competitors). Het gaat om veeleisende soorten die in dergelijke omstandigheden snel de bovenhand kunnen nemen. Als tenslotte stress en verstoring beide hoog zijn, is bijna geen plantengroei mogelijk. Volgens Grimes theorie is tegen een dergelijke situatie ‘geen kruid gewassen’. In werkelijkheid bestaan ook hier enkele aangepaste soorten, zoals Langarige zeekraal die beneden de gemiddelde hoogwaterlijn voorkomt op de grens van slik en schor.

stress verstoring

laag

hoog

K-strategen

laag

Competitors stress-toleranten (C-soorten) (S-soorten)

hoog

ruderalen (R-soorten)

----

r-strategen Hoewel de indeling van Grime erg theoretisch lijkt, blijkt ze goed aan te sluiten bij verschijnselen die je in de natuur kunt waarnemen maar ook bij praktische toepassingen zoals maaibeheer. Zo zijn paadjes in open terrein vaak bedekt met zgn. tredplanten, zoals Grote weegbree en Witte klaver. Ze verdragen een hoge mate van verstoring, nl. het er overheen lopen. Als dit zelfde paadje echter doorloopt in een bos, merken we dat het er kaal is. De hoge verstoringsfactor is immers gebleven, maar er is ook een hoge stressfactor bijgekomen: lichtgebrek. Naast het paadje,

Grime in de praktijk: de Kalmthoutse heide is een voedselarm gebied waar S-soorten zoals Gewone dophei en Struikhei domineren. Op het druk belopen paadje (stippellijn) wordt veel storing toegevoegd aan de bestaande stress en is begroeiing aldus afwezig. Aan de rand van het paadje (lichte band op de foto), waar minder storing is, groeit Witte snavelbies (Paul Stryckers)

waar geen verstoring is, kan wel begroeiing optreden. Het zijn schaduwplanten, die hoge stress –gekoppeld aan lage verstoring– verdragen. Bosbodemvegetaties zijn dus erg kwetsbaar voor betreding! Terecht vraagt het Vlaamse Bosdecreet dat je op de bospaden blijft… Een andere toepassing is een hooiland. © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 9: Landschapsecologie

7

Hooien is maaien en afvoeren van het maaisel, m.a.w. een (lichte) vorm van verstoring gekoppeld aan een (lichte) vorm van stress. Want met het afvoeren van het maaisel worden de erin opgenomen mineralen mee afgevoerd. Als het hooilandbeheer wordt stopgezet, treedt dikwijls snel zgn. verruiging op. Enkele ‘agressieve’ plantensoorten gaan domineren: Grote brandnetel, Harig wilgenroosje, Liesgras, enz. Het zijn de C-soorten die in de situatie van weinig stress gekoppeld aan weinig verstoring hun optimum vinden. Deze situatie doet zich ook voor als op een voormalig hooiland Canadapopulieren worden ingeplant. 1.6 Levensvormen

Bovenvermelde plantenstrategieën hebben geleid tot allerlei aanpassingen van planten aan hun omgeving. Een dergelijke aanpassing, die zowel op de bouw als op het functioneren van de plant slaat, wordt levensvorm genoemd. Een bruikbare en veel toegepaste indeling (1934) werd ontworpen door de Deen Christen Raunkiær. Hij hanteerde als criterium: de manier waarop een plant het ongunstige jaargetijde doorkomt. Bij ons komt dit grotendeels neer op de manier van overwinteren. In streken met relatief zachte winters maar warme droge zomers, zoals aan de Middellandse Zee maar ook in onze zeeduinen, gaat het echter om ‘overzomeren’. Het systeem van Raunkiær is in de meeste wetenschappelijke flora’s terug te vinden. Bij elke plantensoort wordt, meestal in afkorting, vermeld tot welke levensvorm ze behoort. Het gaat helaas om ingewikkeld klinkende wetenschappelijke termen, die niet alle makkelijk te vertalen zijn. In populaire plantengidsen wordt een sterk vereenvoudigd systeem gebruikt. Een eerste manier om het ongunstige seizoen te overbruggen, is als individu totaal verdwijnen. De overwintering of overzomering gebeurt dan door de eerder afgeworpen zaden of sporen. Deze zijn erg klein en vaak bijzonder goed uitgerust om moeilijke omstandigheden door te komen. Planten die tot deze groep behoren worden therofyten genoemd (letterlijk: ‘droogteplanten’). Therofyten zijn dus éénjarigen, wat niet betekent dat ze ook daadwerkelijk een heel jaar leven als individu. Wel neemt hun leven niet meer dan twaalf maanden in beslag. Sommige ontkiemen in het voorjaar, groeien en bloeien in de zomer en sterven af als het winterhalfjaar aanbreekt (zomerannuellen). Het zijn dus als zaad overwinterende eenjarigen. Andere kiemen in het najaar, overwinteren met een kleine bladrozet om reeds in het vroege voorjaar verder uit te groeien, te bloeien en zaad te vormen (winterannuellen). Het gaat dus om als zaad overzomerende soorten. Deze laatste levensvorm komt bij ons uiteraard niet zoveel voor. Maar op droge zandbodems kunnen de levensomstandigheden in de volle zomer zo problematisch worden voor (kleinere) planten, dat ze enkel als zaad kunnen overleven. Voorbeelden zijn de zeeduinen en stuifduinen in de heide, maar ook met steenslag en sintels opgehoogde spoorwegemplacementen. Een derde groep eenjarigen is niet aan een seizoen gebonden. (Ze valt dus eigenlijk buiten de indeling van Raunkiær!) Ze groeien op plaatsen die sterk gestoord zijn, bij voorbeeld in moestuinen waar permanent geschoffeld of gewied wordt. Alleen soorten met een zo korte levenscyclus dat ze de cyclische bewerking van de bodem kunnen ‘bijbenen’, overleven. Elke tuinier kent ze wel: op het ogenblik dat je de maar net opgroeiende plantjes van bij voorbeeld Straatgras uittrekt, vallen er al enkele zaadjes uit. Indeling van levensvormen zoals opgenomen in de Flora van België (…) (1998)

8


De meeste bij ons voorkomende planten zijn evenwel doorlevend. Raunkiær deelde ze in naar de plaats waar het groeiweefsel voorkomt dat na het ongunstige seizoen voor de nieuwe groei van de plant zorgt: de overwinteringsknoppen. Meer bepaald is de plaats van deze overwinteringsknoppen ten opzichte van het maaiveld –de grens tussen bodem en atmosfeer– het criterium. Voor planten die in het water groeien, bestaat een analoge indeling. Belangrijk is het onderscheid tussen de moerasplanten en de echte waterplanten. De eerste groeien in het water maar gebruiken het water niet als steun (Gele lis, Riet). Raadpleeg de figuur op de vorige bladzijde.

2 Ecologische processen en patronen in het landschap Belangrijk is het om in de natuur processen en patronen te kunnen herkennen. De eerste zijn veranderingen in de tijd; de tweede veranderingen in de ruimte (ruimtelijke structuren). In dit hoofdstuk worden de ecologische processen en patronen besproken. Er zijn ook processen en patronen van fysische alsook van culturele aard. De fysische komen aan bod in het hoofdstuk 1 ‘fysisch milieu’. 2.1 Processen: successie

Als we maar lang genoeg op één plaats zouden kunnen blijven staan, dan zouden we vaststellen dat de vegetatie langzaam verandert. Niet de jaarlijkse seizoensveranderingen, maar een langzaam overgaan van de ene vegetatievorm in een andere. Heb je bij voorbeeld een moestuin en beslis je op een dag om er niet meer in te werken –wie weet, om een cursus natuurgids te gaan volgen– dan zul je reeds op korte termijn veranderingen kunnen waarnemen. Eerst zullen zich allerlei kleine éénjarige pionierplanten tussen de groenten komen vestigen. Die kende je al, want je hebt ze als tuinier met onophoudelijk wieden en schoffelen onderdrukt. Voorbeelden zijn Klein kruiskruid, Straatgras en Vogelmuur. Maar hun bestaan is eerder van kortstondige aard (de r-strategen van punt 1.5). Vrij snel zullen doorlevende kruidachtige planten, met name een aantal grassoorten, de pionierplanten op hun beurt verdringen. Samen met de grassen vestigen zich meestal al enkele houtige pioniersoorten, zoals wilgen of Gewone vlier. En die luiden op termijn het einde van het tijdperk van de grassen in. Een steeds dichter wordend struweel (struikvegetatie) is het resultaat. Is dit het eindpunt? Neen, want tussen de struiken kunnen zaden van schaduwverdragende boomsoorten ontkiemen, zoals van Gewone esdoorn. Een bos zal het uiteindelijke resultaat zijn. Dergelijke evolutie in de vegetatie noemen we successie; het eindpunt is de climaxvegetatie. Bij ons is dat op de meeste plaatsen bos. Enkel het strand en de buitenduinen alsook stroken langs grote –onbedijkte!– rivieren zijn van nature niet met bos bedekt. diversiteit weerstand stabiliteit K-strategen

successie (netto) productie veerkracht r-strategen Factoren die de successie geheel of ten dele terugdraaien Veranderingen in het ecosysteem bij successie

Hoe komt het dat successie optreedt? De plantengroei wordt bepaald door de groeiplaatsfactoren (zie 1.1). Maar door hun aanwezigheid, beïnvloeden planten op hun beurt deze groeiplaatsfactoren. Kale bodem is erg onderhevig aan extreme milieuveranderingen. Na een regenbui is hij kletsnat, maar na wat zonneschijn droogt hij helemaal uit en wordt hij soms zelfs gloeiend heet, zoals in de duinen. Alleen de pionierplanten zijn tegen dergelijke milieudynamiek bestand. Maar als de oorspronkelijk kale bodem helemaal met pionierplanten bedekt is, wordt de milieuveranderlijkheid minder extreem. Aldus wordt de weg bereid voor soorten die wel aan die mindere mate van dynamiek aangepast zijn. Aangezien zoals gezegd pionierplanten als r-strategen weinig concurrentiekracht bezitten, worden ze snel verdrongen. © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 9: Landschapsecologie

9

Een aantal grassoorten bezit wel grote concurrentiekracht, voor zover ze in lichtrijke omstandigheden groeien. Of, om het met Grime te zeggen: (de meeste) grassen zijn bestand tegen verstoring (nl. grazen of maaien) maar niet stresstolerant. Als struiken en bomen de grassen gaan overgroeien en ‘het licht uitdoen’, geven die grassoorten het op. Een ander voorbeeld is verlanding. Waterplanten vormen elk jaar opnieuw stengels en bladeren. In het water worden de afgestorven plantendelen evenwel slechts traag afgebroken. De zuurstofbindende bacteriën werken immers op een laag pitje. Stilstaand zoet water raakt hierdoor vroeg of laat volledig opgevuld met rottingsslib. Daardoor verandert het water in moeras en is het met de waterplanten afgelopen. Het begrip climaxvegetatie mag geen verkeerd beeld oproepen. Het is beslist niet zo dat, eens de climax bereikt, deze voor eens en voor altijd onveranderlijk blijft. Dan zou er voor heel wat organismen nog maar weinig leefruimte overblijven. Successie is meestal een cyclisch gebeuren; vroeg of laat wordt de klok geheel of gedeeltelijk weer teruggedraaid (zie schema vorige bladzijde). Zo zullen bomen in een bos ooit aan hun eind komen. Eén boom die staande sterft, zal weinig verandering teweegbrengen in het bosecosysteem. Maar als een storm enkele bomen tegelijk omver werpt, ontstaat een open plek met afwijkende milieuomstandigheden. En het volstaat dat eens in de paar eeuwen een zeer zware storm over het bos raast, om Op een stormvlakte in een Ardens sparrenbos verjongt het over een grotere oppervlakte totaal te vernielen. Zo kan Ruwe berk. Deze cyclische successie betekent ook een de successie van voor af aan beginnen. Ook het voorbeeld terugkeer naar het oorspronkelijke loofbos (Paul Stryckers) van verlanding is een cyclisch gebeuren. Stilstaand zoet water ontstaat als rivieren hun loop verleggen, iets wat in natuurlijke omstandigheden steeds wel ergens gebeurt. Eertijds droeg ook de bever bij aan het ontstaan van (tijdelijke) zoetwatermeertjes, door het afdammen van kleine waterlopen. Overigens treedt niet altijd successie op. Hierboven (1.5) werden enkele plantenstrategieën beschreven m.b.t. individuele soorten. Maar ook vegetaties ontwikkelen verschillende ‘strategieën’ om aan milieuveranderingen te beantwoorden. Algemeen gaat het om uitwijken, trotseren of omvormen. Uitwijken komt bij voorbeeld voor aan rivieroevers, bij kapvlakte- en bij akkervegetaties. Er is een grote mate van storing aanwezig (zie plantenstrategieën van Grime), door natuurlijke oorzaken of door de mens. Trotseren vinden we bij vegetaties op oude muren en op slikken. De situatie hier is permanent zo extreem dat alleen een aantal specialisten er kan overleven. Omvormen tenslotte is de strategie die aan het hier beschreven proces van successie beantwoordt. Naarmate de climaxvegetatie bereikt wordt, is de vegetatie steeds minder afhankelijk van kleine verschillen in het milieu. Dit geldt voor de zgn. ‘zonale bossen’ maar nog meer uitgesproken voor hoogveen. In de praktijk komen combinaties van deze drie strategieën voor. 2.2 Patronen: grenzen, gradiënten en zonatie

Wanneer plaatsen onderling van elkaar verschillen, zijn er grenzen waar te nemen. Ze vormen het gebied waarin uiteenlopende situaties met mekaar in aanraking komen. Hoe groter de verscheidenheid in een gebied, hoe talrijker de grenzen. Rond het begrip ‘grenzen’ ontwikkelde de Nederlandse ecoloog Van Leeuwen zijn relatietheorie (1966). Grenzen kunnen scherp of vaag zijn. Scherpe grenzen worden ook ophopingsgrenzen genoemd; een vage grens wordt eveneens met de term spreidingsgrens aangeduid (zie schema volgende bladzijde). Ophopingsgrenzen zijn kenmerkend voor terreinen met een hoge dynamiek (milieuveranderlijkheid). Deze gebieden zijn soortenarm; de enkele voorkomende soorten kunnen massaal vertegenwoordigd zijn. Spreidingsgrenzen worden aangetroffen in gebieden met weinig veranderlijkheid. Deze terreinen zijn soortenrijk; de vele soorten zijn meestal slechts door een beperkt aantal individuen vertegenwoordigd. Spreidingsgrenzen zijn gebonden aan gradiëntsituaties. Een gradiënt is de geleidelijke overgang van één toestand naar de tegenovergestelde (kalkrijk-kalkarm, nat-droog, zout-zoet, ...). Een voorbeeld van een gradiëntenrijk landschap vinden we aan onze kust. Met de opeenvolgende duinenrijen nemen de hoeveelheden kalk en zout in de bodem af, wat zich uit in opeenvolgende vegetaties.

10


scherpe grens (ophopingsgrens)

gradiënt met duidelijke overgangen  zonatie

vage grens (spreidingsgrens) gradiënt

• overgang slik / schor • steile afslaande rivieroever • cultuurgrenzen

• afnemende begrazing • verlanding

zonatie

Schematische voorstelling van grenzen

Gebieden zoals een schorre, kunnen worden verdeeld in duidelijk af te grenzen zones (zie hoofdstuk 15 ‘Zee en kust’). Elke zone wordt gekenmerkt door het overwegend voorkomen van één of hoogstens enkele plantensoorten. De eerste zone van de schorre wordt overheerst door Zeekraal. Na twee of drie zones doorlopen te hebben, komen we bij het vloedmerk. Hier kunnen alleen nitraatminnende planten, zoals Zeekamille en Zilverschoon zich handhaven. Zulke opeenvolging van zones heet zonatie.

3 Natuurbeheer en natuurontwikkeling Dit punt is opgenomen in het hoofdstuk over landschapsecologie, omdat het als praktische toepassing ervan nauw aansluit bij wat hiervoor is geschreven. De actuele strategieën van natuurbehoud, waar natuurbeheer en natuurontwikkeling bij aansluiten, zijn beschreven in hoofdstuk ‘Mens en natuur 2’. 3.1 Natuurbeheer 3.1.1 Onderscheid: uitwendig en inwendig natuurbeheer

Bij natuurbeheer wordt onderscheid gemaakt tussen uitwendig beheer en inwendig beheer. Uitwendig natuurbeheer is het geheel van maatregelen nodig om het natuurgebied van negatieve invloeden van buitenaf te vrijwaren. Voorbeelden van dergelijke invloeden zijn: inwaaien van meststoffen of instromen van (te) voedselrijk water; grondwaterbemaling nabij het gebied; lawaai; visuele verstoring; recreatiedruk van buiten het gebied. Anders gezegd: hoever mag de menselijke invloed gaan, om de natuurwaarden niet te bedreigen? Inwendig natuurbeheer omvat die maatregelen welke nodig zijn voor het instandhouden c.q. herstellen van de intrinsieke natuurwaarden van het gebied. Tal van maatregelen zijn denkbaar, gaande van het afgraven van de bodem tot niets doen. Anders gezegd: hoever moet de menselijke invloed gaan, om de natuurwaarden in stand te houden? Het onderscheid tussen beide is niet steeds scherp te trekken. Soms kan éénzelfde maatregel aspecten van inwendig en uitwendig beheer verenigen. Zo is maaien een maatregel van inwendig beheer, erop gericht om de natuurlijke successie (zie 2.1) tegen te gaan. Maar maaien betekent ook afvoer van voedingsstoffen uit het ecosysteem; op die manier kan een te grote instroom aan voedingsstoffen worden geneutraliseerd (uitwendig beheer). Eerst komen de uitgangspunten voor natuurbeheer aan bod. Nadien gaan we dieper in op de begrippen uitwendig en inwendig natuurbeheer. © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 9: Landschapsecologie

11

Scherpe grenzen herbergen doorgaans weinig soorten maar kunnen wel bijzondere soorten herbergen. Steile afkalvende oever van de Chiers (Gaume) met oeverzwaluwkolonie (inzet) (Paul Stryckers)

In de duinen komen gradiënten met vage grenzen voor (Paul Stryckers)

12


3.1.2 Uitgangspunten

Natuurbeheer gaat uit van een aantal ecologische principes. We bekijken ze hier een voor een en gaan waar mogelijk in op de situatie in stedelijke milieus. Ruimtelijke milieuvariatie Elke plant is voor haar voortbestaan afhankelijk van een complex van groeiplaats- of milieufactoren (zie hiervoor, 1.1). Bij elk complex van milieufactoren kan één bepaalde plantensoort zich optimaal ontwikkelen. Dat verklaart meteen de verscheidenheid aan planten in de natuur, en uiteraard ook aan dieren die rechtstreeks of onrechtstreeks van deze planten afhankelijk zijn. Het is duidelijk dat in een gevarieerd abiotisch milieu een gevarieerde begroeiing en een daarmee samenhangende gevarieerde fauna mogelijk is. Bij aanleg en/of beheer van natuurgebieden en van het openbaar groen moet dus gestreefd worden naar variatie; hierbij staat het creëren van zgn. gradiënten voorop (zie hiervoor, 2.2). Geleidelijke overgangen zijn immers in de regel veel rijker aan planten en dieren dan plotse overgangen. Een ecologisch ongunstige ingreep die vaak wordt toegepast binnen stedelijk groen is het verharden van oevers van parkvijvers. Ook brede verharde paden verlagen de ruimtelijke milieuvariatie. Temporele milieuvariatie of dynamiek Als de milieufactoren –abiotische en biotische– niet constant zijn maar veranderlijk, spreken we van milieudynamiek (zie hiervoor, 2.1 en 2.2). Voorbeelden van milieufactoren zijn temperatuur, neerslag, getijbewegingen, windkracht, begrazingsdruk, enz. De dynamiek kan van nature hoog of laag zijn; elke situatie heeft zijn eigen plantengroei en dierenleven. Denken we maar aan het leven op slik en schor, biotopen met een van nature hoge milieudynamiek. In het algemeen geldt wel dat bij een grote dynamiek maar weinig soorten voorkomen. Is de dynamiek echter laag, dan ligt het aantal soorten veel hoger. Plotselinge veranderingen in temporele milieuvariatie leiden tot storing. Storingsplanten, soorten die aan een hoge mate van (natuurlijke) milieudynamiek aangepast zijn, zoals Grote brandnetel, Harig wilgenrooosje en Liesgras, concurreren dan de andere planten weg. Complexe levensgemeenschappen maken plaats voor relatief eenvormige of sterk verarmde levensgemeenschappen. Bij geleidelijke veranderingen in temporele milieuvariatie past de vegetatie zich geleidelijk aan. Toepassing van van ruimtelijke milieuvariatie en Toepassing ruimtelijke milieuvariatie en continuïteit in in beheer op wegbermbeheer. ZoneZone A wordt continuïteit beheer op wegbermbeheer. A wordt jaarlijks in juni; A en Bjaarlijks worden jaarlijks gehooid gehooid in juni; zone A enzone B worden jaarlijks (normaals) gehooidZone in oktober. Zone (normaals) gehooid in oktober. C1 wordt elk C1 wordt jaar elk onpaar gehooidzone in oktober; zone jaar. C2 onpaar gehooidjaar in oktober; C2 elk paar paar situatie jaar. Inworden de linker situatie worden ook Inelk de linker ook struwelen ontwikkeld, ontwikkeld, dieworden. om de 7-10 jaar afgezet diestruwelen om de 7-10 jaar afgezet worden.

(Paul Stryckers) © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 9: Landschapsecologie

13

De ene complexe levensgemeenschap gaat dan in de andere complexe levensgemeenschap over (successie, zie 2.1). Toch mag rond het begrip storing geen misverstand ontstaan. In de natuur zijn storingen soms noodzakelijk om de variatie te vergroten, door de successie van voor af aan te doen beginnen (cyclische successie, zie 2.1). Zo doet een rivier die haar bedding verlegt, nieuwe plassen met stilstaand zoet water ontstaan. Als in een bos enkele bomen door een storm geveld worden, ontstaat een tijdelijke open plek in het bos. Hierop vestigen zich planten- en diersoorten die zich in het gesloten bos niet kunnen handhaven. Stedelijke milieus zijn uiteraard erg dynamisch: betreding, hondenpoep maar ook (thermische) luchtverontreiniging en lawaai leiden snel tot storingssituaties in kleinere groengebieden. Natuurgericht groenbeheer (zie verder) zal hier pas slagen als deze verschillende vormen van beïnvloeding kunnen worden weggenomen of geminimaliseerd. Continuïteit in beheer Wat in het vorige punt werd geschreven over plotse veranderingen in milieudynamiek, geldt ook voor het gevoerde beheer. Beheermaatregelen zijn immers een door de mens aan het ecosysteem toegevoegde vorm van milieudynamiek. Dat maakt dat organismen een zekere tijd nodig hebben om zich aan te passen aan wijzigingen in het beheer. Door elk jaar opnieuw op vaste tijdstippen te maaien, kunnen die plantensoorten zich vestigen c.q. handhaven welke qua cyclus van groei, bloei en zaadvorming binnen de gevoerde maaicyclus passen. Wanneer nu het tijdstip, het ritme of ook de manier van maaien veranderd wordt, zullen bepaalde soorten verdwijnen en op den duur andere soorten zich kunnen vestigen. Als echter deze veranderingen in beheer elkaar sneller opvolgen dan de tijd die nodig is voor de vegetatie –en de bijhorende fauna!– om zich aan te passen, verdwijnen de meeste soorten definitief en blijven enkel de zgn. ‘storingsplanten’ over. Hoe minder wijzigingen in het beheer plaatsvinden, des te beter kan een levensgemeenschap zich ontwikkelen en handhaven. Een voortdurende wisseling van de beheersmethodiek leidt daarentegen tot weinig gevarieerde levensgemeenschappen. Ook een omvormingsbeheer (in functie van natuurontwikkeling, zie verder) moet op dit principe geënt zijn. Oppervlakte-effect Een andere ecologische wetmatigheid is dat, naarmate de oppervlakte van een bepaald milieutype groter wordt, er meer soorten voorkomen. Dit principe van het oppervlakte-effect versterkt in feite het hierboven beschreven element van ruimtelijke milieuvariatie. Grote terreinen met veel milieuvariatie zullen meer soorten bevatten dan kleine terreinen met veel milieuvariatie en grote terreinen met weinig milieuvariatie. Kleine gevarieerde terreinen kunnen daarentegen meer soorten herbergen dan grote terreinen met weinig milieuverschillen. Vooral in stedelijke groengebieden, die dikwijls beperkt in oppervlakte zijn, kan het kunstmatig aanbrengen van milieuvariatie een middel zijn om de effecten van natuurgericht groenbeheer te vergroten. Dit staat weliswaar haaks op het hierna volgende principe. Dikwijls is dergelijke vorm van ‘milieubouw’ evenwel te verantwoorden om educatieve redenen (b.v. de aanleg van een zgn. ‘educatief natuurreservaat’ bij scholen). Samenhang met het landschap Voor natuurbeheer is het essentieel zoveel mogelijk aansluiting te zoeken op het bestaande landschap. Dit betekent dat uitgegaan wordt van die milieuomstandigheden (bodemtypen, waterhuishouding, reliëf, enz.) welke van nature ter plaatse aanwezig zijn. Ook dient aansluiting gezocht bij de milieu- en landschapstypen in de omgeving. Hierdoor wordt uitwisseling van organismen tussen het groengebied en de omgeving bevorderd. In stedelijke milieus is het meestal vrij moeilijk om aan dit principe te voldoen. De bodem is veelal totaal vergraven, zodat van een natuurlijke uitgangssituatie nog nauwelijks sprake is. Vele stedelijke groengebieden liggen daarenboven geïsoleerd t.o.v. het buitengebied, zodat natuurlijke uitwisseling met dit buitengebied vrijwel onmogelijk wordt gemaakt. Dit laatste illustreert dan weer het belang van het creëren van zgn. ‘groene vingers’ die vanuit het buitengebied tot in het stedelijk weefsel doordringen. Natuurlijkheidsgraad Een ander uitgangspunt vormt de mate van natuurlijkheid van het gebied. Een klassieke indeling is die in natuurlijke, halfnatuurlijke en cultuurlandschappen (door Westhoff in 1945). Ze berust op de begrippen flora (de soorten die op een bepaalde plaats voorkomen) en vegetatie (de wijze waarop die soorten samen groeien). In een natuurlijk landschap zijn flora en vegetatie spontaan. Volledig natuurlijke landschappen zijn ten onzent zo goed als verdwenen. Er bestaan nog wel ‘nagenoeg natuurlijke landschappen’ zoals de slikken en schorren aan de kust, of oude loofbossen met uitsluitend inheemse bomen waar reeds geruime tijd geen bosbouwkundig beheer meer wordt toegepast. 14


In een halfnatuurlijk landschap is de vegetatie door de mens beïnvloed, maar de flora is spontaan. Heiden ontstaan maar en worden maar in stand gehouden doordat de mens beheermaatregelen verricht zoals begrazen, maaien en plaggen. Hooilanden moeten worden gehooid. Maar welke planten op de aldus beheerde heide of op het hooiland groeien, wordt door de natuur bepaald. In een cultuurlandschap zijn flora én vegetatie door de mens bepaald. Op een akker staan de planten in rijen, én het gaat om bewust aangeplante of ingezaaide cultuurgewassen. Toch kan er ook spontane natuur optreden, de zgn. ‘akkeronkruiden’ (zie verder hoofdstuk 16 ‘Natuur in het cultuurlandschap’). 3.1.3 Uitwendig natuurbeheer

Natuurgebieden zijn –zeker in het ruimtelijk versnipperde Vlaanderen– te beschouwen als ‘natuureilanden te midden van een cultuurzee’. Ze staan dan ook sterk onder druk van de omgeving. Sommige bedreigingen zijn door het natuurbeheer zelf niet af te wenden. Zo is opwarming t.g.v. het broeikaseffect enkel door maatregelen aan de bron van de verontreiniging te voorkomen; de beheerder van een natuurgebied moet lijdzaam ondergaan hoe b.v. soorten verdwijnen en andere soorten in de plaats komen. Andere negatieve invloeden kunnen wel ter plaatse geheel of gedeeltelijk geneutraliseerd worden. Visuele verstoring (invloed op fauna) van op een nabijgelegen verkeersweg kan door een dichte schermbeplanting weggenomen worden; voor lawaaihinder zal een geluidswal vereist zijn. Insijpeling van (te) voedselrijk water kan door een ringstelsel van grachten afgewend worden. Verzuring door regenwater kan door oppervlakkige drainage worden voorkomen. Verdroging door nabije grondwaterbemaling kan door bevloeiing vanuit een waterloop worden tegengegaan. In vele gevallen gaat het hierbij echter om vormen van symptoombestrijding, die zelf ook weer belangrijke nadelen voor het ecosysteem vertonen. Bekalken van vennen of bosgronden om verzuring tegen te gaan, brengt vaak een ongewenste bemesting teweeg; afleiden van ongeschikt water verhoogt de kwantiteit maar verlaagt de noodzakelijke kwaliteit van het water in het reservaat; bevloeien met (voedselrijk) oppervlaktewater om verlaging van de (voedselarme) grondwaterlaag te compenseren, leidt tot verdwijnen van aan voedselarme situaties gebonden vegetaties; enz. Uitwendig beheer creëert dan ook echte dilemma’s voor de beheerders. Een belangrijk element van uitwendig ‘beheer’ is de vorm van het natuurgebied. De ideale vorm is de cirkel, dit is de meetkundige figuur met een zo groot mogelijke oppervlakte gekoppeld aan een zo klein mogelijke omtrek. De figuur toont aan dat, bij een theoretisch vooropgestelde mate van storing, een relatief groot gedeelte storingsvrij blijft. Een langgerekte vorm daarentegen maakt dat dezelfde mate van storing zich overal in het gebied laat voelen. Wanneer een gebied uitgekozen wordt om het als natuurgebied te beheren, is het dus belangrijk te letten op de vorm ervan, in functie van de houdbaarheid van de aanwezige natuurwaarden. Ook de mate van isolement is een vorm van negatieve externe invloed. Hoe kleiner het gebied, storing hoe gevoeliger het is voor isolatie t.o.v. andere natuurgebieden. Hier wordt het belang van de zgn. ‘landschapsecologische infrastructuur’ aangetoond: het geheel van lijnen puntvormige natuurelementen als verbindingswegen en stapstenen voor de natuur binnen een groter gebied met overwegend cultuurlijk karakter. 3.1.4 Inwendig natuurbeheer – de ‘beheerparadox’

Natuurbeheer gaat in principe uit van de aanwezige milieufactoren (zie 3.1.2). Ze vormen immers de basis voor de plantengroei en de fauna die zich op een bepaalde plaats ontwikkelen. De aanwezige milieuvariatie wordt in natuurlijke omstandigheden nog versterkt door de mate van milieudynamiek (zie 3.1.2). Typische voorbeelden zijn: de werking van de getijden aan zee en in de grote rivieren; het zich verplaatsen van waterlopen (doorbreken van meanders); het effect van stormen op bosvegetaties; begrazing door grote maar ook kleine ‘grazers’ (Oerrund, Het standaardwerk over natuurbeheer in Ree, Konijn, insecten). Vlaanderen © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 9: Landschapsecologie

15

CULTURELE MOTIEVEN

niet ingrijpen waar mogelijk

wel ingrijpen waar nodig

NATUURMOTIEVEN

a

PRINCIPE : DE NATUUR HEEFT DE MENS NIET NODIG

maximale maximale natuurlijke natuurlijke diversiteit diversiteit

b

MAAR DE DE MENS MENS HEEFT HEEFT DE DE MAAR NATUURLIJKE DYNAMIEK NATUURLIJKE DYNAMIEK VERLAAGD VERLAAGD

verlaagde verlaagde diversiteit diversiteit o.i.v. mens o.i.v. mens

TOEVOEGING VAN DYNAMIEK DOOR DE MENS a OM TE HERSTELLEN

(gedeeltelijk) (gedeeltelijk) herstelde herstelde biodiversiteit biodiversiteit

c

Veel van deze invloeden werden, ook na het verdwijnen van de natuurlijke veroorzakers, door de mens ‘overgenomen’ in het traditionele landschapsbeheer. Dit laatste verklaart de zgn. beheerparadox. Vele mensen –ook het publiek van de natuurgids!– vragen zich immers af waarom de mens zo nodig aan (inwendig) natuurbeheer moet doen. Kan de natuur niet voor zichzelf zorgen? Verlaagt de mens door zijn ingrijpen niet de natuurwaarde (i.c. de natuurlijkheid) van een gebied? Het antwoord is dat in (oer) natuurlijke omstandigheden uiteraard geen menselijk natuurbeheer vereist is. Het is beslist niet zo dat de natuur miljoenen jaren op de komst van de mens gewacht heeft om beheerd te worden… Maar de mens heeft op vele plaatsen de hiervoor beschreven natuurlijke landschapsvormende factoren uitgeschakeld. Zo werden de zee en de Modern maaibeheer met de maaibalk (An) rivieren bedijkt; werden de oorspronkelijke grote grazers uitgeroeid; enz. Om die reden moet hij zelf voor het toevoegen van bepaalde noodzakelijke dynamiek instaan. Zo is maaien de menselijke tegenhanger van begrazen; is het exploiteren van elzenhakhout de menselijke tegenhanger van de knaagactiviteiten van bevers; is het periodiek uitbaggeren van vijvers nodig om telkens opnieuw de situatie te creëren van een pas afgesneden rivierarm; enz. Door op verschillende plaatsen in het landschap zeer uiteenlopende beheermaatregelen toe te passen (uitgangspunt van ruimtelijke milieuvariatie, zie 3.1.2) en dit steeds gedurende zeer lange tijd (uitgangspunt van continuïteit in beheer, zie 3.1.2), ontstond een gevarieerd ‘mozaïeklandschap’.

meer civieltechnisch (overwegend milieubouw)

afgraven

afplaggen

akkers

tred

meer cultuurtechnisch (overwegend milieubeheer)

beweiding

mest

afbranden

afmaaien

afkappen

niets doen

‘spade-effect’ (directe fysische en chemische beïnvloeding van de bodem) ‘kap-effect’ (indirecte beïnvloeding van de bodem)

Het bekende schema in 1970 gepubliceerd door V. Westhoff e.a. Met ‘afgraven’ wordt vervenen bedoeld, het winnen van veen voor turf. Na verloop van tijd zal de aldus ontstane plas opnieuw verlanden. Afgraven is dus een vorm van periodiek beheer. Het uitgraven van een nieuwe poel is daarentegen een inrichtingsmaatregel. In 1970 was natuurontwikkeling nog geen ingeburgerd begrip. Nu kunnen tussen ‘afkappen’ (hakhout) en ‘niets doen’ nog verschillende vormen van natuurgericht bosbeheer geplaatst worden (zie hoofdstuk ‘Bos’). ‘Spadeeffect’ en ‘kap-effect’ worden zo genoemd omdat ze eertijds met een spade of een kapmes veroorzaakt werden. 16


Eén na één evenwel werden deze beheermaatregelen om economische redenen verlaten. Eerst mechanische en later ook chemische hulpmiddelen zorgden ervoor dat de natuurlijke productiefactoren, die voeger tevens randvoorwaarden voor het beheer waren, volledig beheersbaar werden. Zo werd een grootschalig en in de tijd sterk flexibel beheer mogelijk. Om het met de woorden van de Nederlandse hoogleraar V. Westhoff te zeggen: ‘vroeger deed men overal wat anders, maar steeds hetzelfde; nu doet men overal hetzelfde, en steeds weer anders’. Het is duidelijk dat de natuur nu tweemaal verliest. Eerst gaat de ruimtelijke milieuvariatie teniet. Normaal zou dit moeten leiden tot één aangepaste flora en fauna die overal zouden voorkomen, bij voorbeeld akkeronkruiden en parasieten van maïsakkers. Maar zover zal het nooit komen. Zodra immers de economische omstandigheden zich wijzigen, zal even grootschalig als eertijds op Maïs werd overgeschakeld, deze teelt weer verlaten Resultaten van plagbeheer in de Antwerpse Kempen. Op de oudst geplagde worden. Enkel de taaiste storingsplanten en – strook domineert Bruine snavelbies (inzet linksboven); vooraan Kleine zonnedauw (inzet rechtsonder). Plagbeheer is heel intensief werk maar geeft dieren zullen overleven… aanleiding tot zeldzame begroeiingen (Paul Stryckers)

Dit schema illustreert hoe bepaalde beheermaatregelen aanleiding kunnen geven tot een bepaald landschap of biotoop. Het is duidelijk dat natuurbeheer hier neerkomt op het ‘bevriezen’ van de natuurlijke successie in een bepaald stadium. Stopzetten van dit beheer betekent automatisch dat de natuurlijke ontwikkeling naar een climaxvegetatie zich verder doorzet. (naar Londo 1991)

Gelet op hun gunstig effect op het landschap, worden de traditionele beheermaatregelen nu voortgezet in het natuurbeheer: van maatregelen van vnl. landbouw werden het maatregelen van natuurbeheer... Het schema op de vorige bladzijde toont alle mogelijke beheermaatregelen, in een aflopende reeks van maximale (afgraven) naar minimale (niets doen) beïnvloeding. Merk op dat natuurbeheer, behalve bij ‘niets doen’, neerkomt op het bevriezen van de natuurlijke successie (zie 2.1). Van zodra begrazing of maaien wordt stopgezet, treedt de successie naar bos in gang. Onderzoek heeft aangetoond dat dergelijke verbossing zal leiden tot gemiddeld een verlies van 70% van de momenteel aanwezige plantensoorten. Niets doen is dan ook alleen maar een optie in (oude) bossen. © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 9: Landschapsecologie

17

In feite is elk periodiek terugkerend ingrijpen in de natuur een vorm van ‘natuurbeheer’. Het verschil tussen het eigenlijke natuurbeheer en de landbouw is vooral een kwestie van toegepaste dynamiek. Landbouw is een hoogdynamische beheervorm, met op korte termijn (jaarlijks) terugkerende ingrijpende handelingen, zoals ploegen, bemesten, wieden, enz. Bepaalde meer extensieve vormen van landbouw gaan evenwel naadloos over in natuurbeheer. Dit is ook logisch, aangezien heel wat van de huidige natuurbeheermaatregelen in feite voormalige vormen van agrarisch beheer zijn (zie hiervoor). Het verschil tussen natuurbeheer en tuinieren is er –net zoals het verschil tussen de moestuin en de akker– een van schaal. Daarbij is natuurtuinieren gebaseerd op maatregelen van natuurbeheer, terwijl de klassieke siertuin meer aansluit bij landbouwbeheer (zie het schema hieronder).

temporele milieuvariatie (dynamiek)

-

+

ruimtelijke milieuvariatie (mate van kleinschaligheid)

LANDBOUW

NATUURBEHEER

TUINIEREN

+

Verband tussen landbouw, natuurbeheer en tuinieren.

3.2 Natuurontwikkeling

Natuurontwikkeling is een vrij nieuw begrip. Het wordt meestal tegenover het ‘traditionele’ natuurbeheer geplaatst. Hierboven zagen we dat dit laatste in feite een voortzetting is van het oude, kleinschalige landbouwbeheer dat eeuwenlang een grote ruimtelijke milieuvariatie in stand kon houden. De mens verving immers –in zekere mate– de uitgeschakelde natuurlijke milieudynamiek. Door het wegvallen van de economische grondslag, is deze arbeidsintensieve vorm van beheer voor grotere natuurgebieden evenwel moeilijk haalbaar. Daarom wordt nu meer en meer opnieuw aansluiting gezocht bij de natuurlijke processen zelf die instaan voor het creëren en in stand houden van ruimtelijke en temporele milieuvariatie. Dergelijke ‘structuurvormende’ factoren kunnen van abiotische of biotische aard zijn: getijdenwerking; wisselende grondwaterstand; begrazing door grote grazers (zgn. ‘sleutelsoorten’). Met name deze laatste zoölogische componenten genieten momenteel een verhoogde aandacht binnen het natuurbeheer, waarbij soms zelfs van een modeverschijnsel gewaagd kan worden.

natuurontwikkeling

inrichting

abiotiek 18

biotiek

beheer

uitwendig

inwendig


In heel wat, ook kleine, natuurterreintjes vervangen enkele koeien of paarden de weekeindploegen van zeisende, hooiende, plaggende, kappende, e.d. vrijwilligers. Het grote verschil met natuurbeheer is dat natuurontwikkeling ook inrichtingsmaatregelen omvat. Het daaropvolgende natuurbeheer gebeurt meestal spontaan, d.w.z. zonder herhaalde rechtstreekse menselijke tussenkomst. Wel zal de mens de populatie van de ingeschakelde grote grazers (meestal) begeleiden, maar het zijn deze dieren die bepalen wat, waar en wanneer ze grazen. De (her) ontdekking van natuurontwikkeling is ongetwijfeld een verrijking voor het natuurbeheerlandschap.

Het Lippenbroek te Hamme-Driegoten is het eerste gecontroleerd overstromingsgebied met gereduceerd getij op de Schelde

(Paul Stryckers) Toch zijn er enkele belangrijke beperkingen: natuurontwikkeling oogst de meest spectaculaire resultaten in (zeer) grote natuurgebieden met een natuurlijk dynamisch karakter, zoals de Oostvaardersplassen en de zgn. ‘Voordelta’ in Nederland. In Vlaanderen worden pogingen ondernomen maar de gebieden zijn veel kleiner. Voorbeelden zijn de IJzermonding te Nieuwpoort en het strandreservaat ter hoogte van Heist aan onze kust. Ook in grotere rivierlandschappen zijn interessante mogelijkheden, maar dient meestal eerst tot grondige sanering van de waterkwaliteit overgegaan te worden. In Vlaanderen is dit een conditio sine qua non. Aan de Grensmaas zijn er enkele interessante projecten zoals de Hochter Bampt en de Kerkeweerd, alsook in de Benedenschelde tussen Dendermonde en Antwerpen.

Het inzetten van grote grazers gebeurt, vooral in kleinere terreinen, in de regel in veel te hoge dichtheden; van nature kwamen dergelijke dieren waarschijnlijk slechts zeer verspreid over het landschap voor. Intensief ingezette paarden en koeien zijn in feite slechts een ‘natuurlijke’ vervanger van zeis en maaibalk –zij het niet helemaal met dezelfde effecten. Een ‘compleet’ ecosysteem met een natuurlijke populatieopbouw van dergelijke dieren, gereguleerd door hun natuurlijke predatoren zoals Wolf en Lynx, zal wellicht een totaal ander karakter vertonen. Natuurontwikkeling met grote grazers heeft specifieke voordelen m.b.t. recreatie en educatie. Het grote publiek krijgt immers de gelegenheid om ‘spectaculaire’ dieren op zijn natuurwandelingen te ontmoeten. Dit kan Galloways zijn van oorsprong Schotse runderen. Hun tam karakter en ongetwijfeld het maatschappelijk draagvlak voor het ontbreken van hoorns maken ze bijzonder geschikt om ingezet te worden voor begrazing in terreinen waar ook publiek toegelaten wordt. natuurbehoud verruimen. Hier in de Kalmthoutse heide (Paul Stryckers)

De opkomst van natuurontwikkeling als strategie van natuurbehoud heeft de vraag opgeworpen naar de zgn. ecologische referentie: hoe zag ons landschap er ‘van nature’ uit, in de betekenis van ‘zonder enige menselijke invloed’? Lang werd er van uitgegaan dat onze streken voor de komst van de (landbouwende) mens bedekt waren met een dicht oerbos, dat zich cyclisch pleksgewijs verjongde (zie het hoofdstuk ‘Bos’). Tegen deze visie werd ingegaan door de Nederlandse ecoloog Frans Vera, die in zijn proefschrift Metaforen voor de wildernis (1997) de theorie verdedigde dat ons oerlandschap een parkachtig uitzicht had, waarin grote herbivoren een structuurvormende rol speelden. Immers, in gesloten bos kunnen eik en hazelaar zich niet verjongen. Aangezien uit stuifmeelonderzoek hun historische aanwezigheid in het oerbos blijkt, kan dit laatste geen gesloten karakter vertoond hebben. Vera’s stelling heeft een hele discussie uitgelokt. © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 9: Landschapsecologie

19

Typologie van de Europese grote herbivoren. ‘Browsers’ kun je vrij vertalen als ‘snoeiers’. ‘Intermediate feeders’ nemen een tussenpositie in tussen snoeiers en grazers. In Vlaanderen komen alleen Ree en (in Voeren) Edelhert in het wild voor. De wilde voorouders van rund (Oeros) en paard (Tarpan) zijn uitgestorven maar hun tamme nazaten worden in het natuurbeheer ingeschakeld (naar de Bie e.a., 1987)

Heel wat ecologen blijven op het standpunt dat hier eertijds een gesloten oerbos groeide. Met name Cis van Vuure heeft geprobeerd om in De oeros, het spoor terug (2003) Vera van antwoord te dienen. De befaamde Britse ecoloog Rackham heeft gepoogd de kool en de geit te sparen door te veronderstellen dat het Vera-model misschien meer van toepassing is geweest op de Oost-Europese continentale bossen en minder of niet op de West-Europese. De controverse zal wellicht nog een hele tijd voortduren…

20


4 Historische ecologie Wie een natuurgebied wil bestuderen om er aan educatie of beheer te doen, kan niet om het verzamelen van historische gegevens heen. Op enkele uitzonderingen na, is gans ons landschap in vroegere tijden op de schop genomen. Letterlijk en figuurlijk. Die ingrepen uit het verleden werken vaak erg lang na, soms vele eeuwen. De laatste tientallen jaren heeft de studie van het ecologische verleden sterk aan belangstelling gewonnen. Wat onder de gemeenschappelijke noemer ‘historische ecologie’ valt, omvat meerdere heel uiteenlopende wetenschappelijke disciplines. Historische periodes kunnen onderzocht worden via archiefonderzoek: oude kaarten, boeken, akten, enz. Dit is het ‘cultuurlijk archief’. Verder in de tijd zal beroep gedaan moeten worden op het ‘natuurlijk archief’. Het sediment van waterlopen en plassen wordt onderzocht door paleolimnologen. Palynologisch onderzoek richt zich op stuifmeel dat o.a. in veenlagen is bewaard. Op basis daarvan kan een pollendiagram opgesteld worden. Het geeft aan hoe de samenstelling van de plantengroei in de loop ter tijden veranderde. Waar een zaadbank aanwezig is, kan deze eveneens inzicht verschaffen in historische vegetaties. Dendrochronologisch onderzoek geeft via jaarringenonderzoek informatie over de ouderdom van het hout en dus ook van het bos waarin de boom groeide of van het gebouw waarin het hout werd verwerkt. Meer gedetailleerd levert het gegevens over de wisselende groeiomstandigheden in de opeenvolgende jaren. De structuur van het hout geeft informatie over de wijze van bosbeheer (hakhout of anders). Archeozoölogie baseert zich op opgegraven botten om het voorkomen van diersoorten aan te tonen. Met de koolstof 14-methode kan de ouderdom van organisch materiaal worden vastgesteld, tot ongeveer 60 000 jaar geleden. De resultaten van sommige van bovenvermelde onderzoeken zijn gepubliceerd en toegankelijk voor een ruim publiek. Voor natuurgidsen is dit handig om zich een algemeen beeld te vormen van hoe onze landschappen er in het verleden uitzagen –hoewel uit punt 3 is gebleken dat dit niet vrij van controverse is! Vooral aan bossen is in Vlaanderen interessant onderzoek gebeurd, zoals door Tack e.a. in het Bos t’ Ename bij Oudenaarde (1993) en in Heverleebos en Meerdaalwoud door Baeté e.a. (2009). Ook van groot belang gebleken is het onderzoek aan houtskoolresten afkomstig van houtskoolmeilers in het Zoerselbos (prov. Antwerpen). Historisch ecologisch onderzoek op zee is gebeurd door Rappé (2009) aan de hand van interviews van oude vissers. Deze methode van oral history werd eerder gebruikt voor de Limburgse Kempen door Burny (1999). Meer weten over historische ecologie en de stand van zaken van het onderzoek in Vlaanderen? De onderzoeksbalans onroerend erfgoed Vlaanderen is terug te vinden op de webstek van het Vlaams Instituut voor het Onroerend Erfgoed (VIOE): www.onderzoeksbalans.be Enkele tips om meer te weten te komen over de geschiedenis van een natuurgebied: • Belangrijk zijn historische kaarten, te beginnen vanaf de Ferrariskaart. Het Nationaal Geografisch Instituut verkoopt historische kaarten. De Ferrariskaart is ook heel gedetailleerd online te raadplegen. www.ngi.be . • Neem contact op met de lokale heemkundige kring. Hij beschikt soms over interessante lokale streekpublicaties. • Op 19 plaatsen bevinden zich een ‘Rijksarchief’. Dit is een wetenschappelijke instelling van de federale overheid. De archieven zijn ter plaatse consulteerbaar. Ze zijn evenwel niet geordend per onderwerp (b.v. een bepaald natuurgebied) maar per archiefvormende organisatie. Die laatste is een openbaar bestuur of dienst die archieven moet bijhouden. Is dus meer geschikt voor historisch onderzoek dan voor historische ecologie maar sommige gegevens hebben ook ecologisch belang. www.arch.be Referenties

Baeté, H. e.a. (2009) Miradal, erfgoed in het Meerdaalwoud en het Heverleebos, uitg. Davidsfonds, Leuven. Burny, J. (1999) Bijdrage tot de historische ecologie van de Limburgse Kempen (1910-1950), Tweehonderd gesprekken samengevat, uitg. Natuurhistorisch Genootschap in Limburg, Maastricht. Cornelis, J. e.a. (2009) Bosplantengemeenschappen in Vlaanderen, Een typologie van bossen gebaseerd op de kruidlaag, uitg. Agentschap voor Natuur en Bos/INBO, Brussel. De Bie, S. e.a. (1987) Begrazing in de natuur, uitg. PUDOC, Wageningen. Claessens, P. en M. Hermy (2009) ‘Nietsdoen in natuurgebieden. Wat met de plantendiversiteit?’ in: Natuur.focus 8: 1, p. 11-15. Ellenberg, H. e.a. (1992) Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa, Scripta Geobotanica XVIII, uitg. Verlag Erich Goltze KG, Göttingen. Ellis, W. (1988) Biogeografie, Beschrijving en verklaring van de verspreiding van planten en dieren over de aarde, uitg. Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, Utrecht. © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 9: Landschapsecologie

21

Hermy, M. en G. De Blust (2004) Natuurbeheer, uitg. Davidsfonds, Leuven. Lambinon, J. e.a. (1998) Flora van België, het Groothertogdom Luxemburg, Noord-Frankrijk en de aangrenzende gebieden, uitg. Nationale Plantentuin van België, Meise. Londo, G. (1991) Natuurtechnisch bosbeheer, uitg. PUDOC, Wageningen. MacArthur, R. en E. Wilson (1967) The theory of island biogeography, Princeton University Press, Princeton NJ. Maes, B. (red.) (2006) Inheemse bomen en struiken in Nederland en Vlaanderen, herkenning, verspreiding, geschiedenis en gebruik, uitg. Boom, Amsterdam. Rackham, O. (2006) Woodlands, New Naturalist Library no 100, uitg. Collins, Londen. Pappé, G. (2009) De zee van toen, Een historisch-ecologische verkenning van de zuidelijke Noordzee (1930-1980), uit de volksmond van Vlaamse vissers, uitg. Provincie West-Vlaanderen. Schaminée, J. e.a. (1995) De vegetatie van Nederland, deel 1. Inleiding tot de plantensociologie – grondslagen, methoden en toepassingen, uitg. Opulus Press, Uppsala en Leiden. Tack, G., P. Van den Bremt en M. Hermy (1993) Bossen van Vlaanderen, een historische ecologie, uitg. Davidsfonds, Leuven. Van Landuyt, W. e.a. (2006) Atlas van de flora van Vlaanderen en het Brussels Gewest, uitg. Nationale Plantentuin van België, Meise. Van Leeuwen, C. (1966) A relation approach to pattern and process in vegetation, Wentia 15 : 25-46. Van Vuure, C. (2003) De Oeros, Het spoor terug, Rapport 186 Wageningen UR, uitg. Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap – Afdeling Natuur, Brussel. Vera, F. (1997) Metaforen voor de wildernis, Eik, hazelaar, rund en paard, uitg. Ministerie van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij, ’s Gravenhage. Westhoff, V. e.a. (1970) Wilde planten, flora en vegetatie in onze natuurgebieden, uitg. Vereniging tot behoud van natuurmonumenten in Nederland, ’s Graveland, deel 1. Vragen

• • • • • • • • • • • • • •

Wanneer kan een plant als inheems worden beschouwd? Wanneer als autochtoon? Wat is het verschil tussen r-strategen en K-strategen? Hoe worden de planten ingedeeld op basis van de theorie van Grime? Geef concrete voorbeelden. Waarop is de indeling in levensvormen van Raunkiær gebaseerd? Geef van elke levensvorm een concreet voorbeeld. Wat is het verschil tussen processen en patronen in het landschap? Waarom treedt successie op? Beschrijf een concreet voorbeeld. Wat wordt bedoeld met climaxvegetatie? Wat is het verschil tussen scherpe en vage grenzen? Geef bij elke grens een voorbeeld van een organisme dat eraan gebonden is. Wat wordt bedoeld met gradiënt en zonatie? Wat is het onderscheid tussen uitwendig en inwendig natuurbeheer? Welke ecologische principes dienen als uitgangspunt voor natuurbeheer? Wat wordt bedoeld met de ‘beheerparadox’? Wat is het verschil tussen natuurbeheer en natuurontwikkeling? Welke beperkingen zijn er aan natuurontwikkeling, in Vlaanderen?

Kernbegrippen

Autochtoon Beheerparadox Climaxvegetatie C-soort Cultuurlandschap Ecologische groep Ecologische referentie Ecoregio Ecotoop

22

Floradistrict Floraregio Gradiënt Halfnatuurlijk landschap Historische ecologie Indicatorwaarde Inheems Inwendig natuurbeheer K-strateeg

Levensvorm Milieudynamiek Mozaïeklandschap Natuurbeheer Natuurlijk landschap Natuurontwikkeling Ophopingsgrens Patroon Plantengemeenschap

Plantenstrategie Proces R-soort r-strateeg Spreidingsgrens S-soort Successie Uitwendig natuurbeheer Zonatie


9 Landschapsecologie. De natuurgids

Recommend Documents