II.
2..
TINJAUAN PUSTAKA
Biologi Reproduksi lkan Pangasius djambal lkan Pangasius djambal atau yang kemudian dikenal dengan nama patin
jambal tergolong ikan bertulang sejati (teleostei). lkan teleostei biasanya mempunyai sepasang ovarium berbentuk kompak yang terdapat di dalam rongga perut, berisi oogonium, oosit dengan sel-sel folikel yang mengitarinya, jaringan penunjang atau stroma, jaringan pernbuluh darah dan saraf (Nagahama 1983). Oosit dikelilingi oleh dua lapisan utama, di bagian luar lapisan teka dan di bagian daiam lapisan granulosa yang masing-masing dipisahkan oleh rnernbran. Sel teka dan granulosa berperan sebagai penghasil steroid yang berperan penting dalam proses perkembangan gonad. Kematangan kelarnin ikan patin jambal dimulai pada umur 3 tahun dengan bobot 2
-
4 kg (Legendre et a/. 1998a). Selanjutnya dilaporkan bahwa ukuran
diameter oosit yang sudah matang lebih besar daripada diameter oosit ikan patin siam yaitu berkisar antara 1.68
-
1.84 mm dengan bobot 2.95 mg. Menurut
Legendre et a/. (2000), fekunditas patin jambai di Sukamandi sekitar 7900 butirl kg induk, sedangkan di Jambi 9100 butirl kg induk.
2.2.
Perkembangan Gonad Perkembangan gonad atau oogenesis ialah transformasi oogonia rnenjadi
oosit. Kornponen utama oosit berasal dari senyawa vitelogenin berbobot molekul tinggi asal darah yang disintesis di dalarn hati (Donaldson dan Hunter, 1983).
Tyler Surnpter, and Campbell (1991) menyatakan bahwa vitelogenesis adalah proses induksi dan sintesis vitelogenin di hati. Vitelogenin diangkut rnelalui aliran darah rnenuju oosit dan rnelalui penyerapan secara selektif kernudian disirnpan sebagai kuning oosit. Akurnulasi
kuning oosit tersebut
rnenyebabkan
penarnbahan ukuran oosit. Proses pernatangan gonad pada ikan rnelibatkan dua rnacarn horrnon gonadotropin yang dihasilkan oleh adenohipofisis, yaitu FSH yang berperan rnerangsang perkernbangan folikel rnelalui sekresi estradiol-17p dan LH yang berperan dalarn rnerangsang pernatangan akhir (Nagaharna, 1983) Tingkat kernatangan gonad ikan rnenurut Nikolsky dalam Effendie (1979), terbagi menjadi tujuh tingkat: Tingkat 1:
Gonad rnasih rnuda, ukurannya sangat kecil,
Tingkat 2:
Tahap istirahat, produk seksual belurn berkernbang, gonad rnasih kecil, oosit belum dapat dibedakan dengan rnata biasa,
Tingkat 3:
Tahap pernasakan, oosit-oosit dapat dibedakan dengan rnata biasa, perkernbangan gonad sedang berjalan dengan cepat,
Tingkat 4:
Tahap matang gonad, gonad rnendapat bobot yang rnaksirnal, oosit belurn keluar bila perutnya ditekan,
Tingkat 5:
Tahap reproduksi, oosit keluar bila perut ditekan perlahan.
Tingkat 6:
Kondisi salin, oosit sudah dikeluarkan, lubang genital kernerahrnerahan, ovari biasanya berisi beberapa oosit sisa,
Tingkat 7:
Tahap istirahat, oosit sudah keluar, lubang genital tidak kemerahrnerahan lagi.
Sedangkan Siregar (1999) rnernbagi tingkat kernatangan gonad ikan jarnbal Siarn betina secara rnorfologi dan histologi sebagai berikut:
ovari berubah rnenjadi coklat muda, butiran oosit belurn terlihat.
2.3.
Aspek Nutrisi Pakan rnerupakan faktor yang sangat penting untuk perturnbuhan rnaupun
pernatangan gonad. Menurut Sjafei et a/. (1991), pakan rnerupakan komponen penting dalarn proses pernatangan gonad, karena vitelogenesis rnernbutuhkan nutrien. Pada akhirnya fekunditas dan kualitas oosit sangat ditentukan oleh kualitas pakan yang diberikan. Dengan dernikian pernberian pakan yang bernilai gizi tinggi serta lengkap kornposisinya rnutlak diperlukan dalarn perneliharaan induk. Legendre, Subagja, dan Slernbrouck (199813) rnelaporkan bahwa untuk rnernacu perkernbangan gonad ikan patin diperlukan pakan yang mengandung protein 35-40%, sebanyak 1-2% bobot total biornassa per hari.
Ketersediaan nutrien seperti protein, asam lemak esensial, vitamin dan mineral yang cukup dan berkualitas akan mendorong pematangan gonad, serta menghasilkan oosit yang berkualitas tinggi (Watanabe, Elis, Elis, Head, Kelley Moriwake, Lee, dan Biefang, 1995). Menurut Widiyati, Djajasewaka dan Tarupay (1992),
pemberian pakan berupa pelet yang mengandung protein 37%,
sebanyak 2% dari bobot tubuh per hari dapat merangsang perkembangan gonad induk jambal siam.
2.4.
Peranan Hormon Dalam Perkembangan Gonad Hormon ialah zat yang disintesis pada kelenjar tanpa saluran dan
disekresikan ke dalam aliran darah untuk dikirim ke berbagai organ target (Grodsky, 1984). Proses vitelogenesis di dalam tubuh ikan melibatkan beberapa hormon. Sinyal lingkungan akan ditangkap oleh hipotalamus dan mengaktifkan sel
LHRH yang akan
merangsang kelenjar pituitari (hipofisis)
untuk
menghasilkan gonadotropin. Menurut Lam (1983), adanya hujan akan memberikan pengaruh yang besar terhadap kondisi perairan, yakni meningkatkan oksigen terlarut, perubahan pH air, serta
timbulnya "petrichot' yang dapat mempengaruhi hipotalamus.
Hipotalamus akan mengintruksikan organ yang ada di bawah pengaruhnya (poros hipotalamus - hipofisis
- ovari) untuk melakukan prose
7' perkembangan
1 -
dan pernatangan gonad, yang melibatkan hormon-hormon steroid. Dalam ha1 ini hipotalamus akan menghasilkan LHRH yang akan merangsang hipofisis untuk menghasilkan FSH. FSH akan merangsang sel teka pada ovari untuk
mensintesis testosteron. Testosteron yang dihasilkan akan masuk ke dalam lapisan granulosa, di mana dengan bantuan enzim aromatase akan diubah menjadi estradiol-17p. Estradiol-17P akan dilepas ke peredaran darah dan akan masuk ke dalam hati dan akan merangsang biosintesis vitelogenin. Vitelogenin akan dilepas ke peredaran darah dan akhirnya diserap oleh oosit. Dengan adanya akumulasi vitelogenin, oosit akan berkembang sampai pada ukuran tertentu. Estradiol-17P dalam darah juga akan memberikan rangsangan balik pada pituitari rnaupun hipotalamus. LHRH merupakan salah satu hormon yang dihasilkan oleh hipotalamus. Keseluruhan rangkaian asam amino inti yang memegang peran utama dalam menimbulkan gejala biologik telah diketahui. Asam-asam amino yang merupakan inti molekul LHRH terdiri dari sepuluh buah, karena itu disebut dekapeptida. Dengan
metode
biokirnia
yang
memudahkan
pengasingan
serta
rnenyambungkan kembali asarn amino, diperoleh bermacam-macam analog LHRH. Analog-analog ini meskipun asam aminonya tetap 10 buah atau bahkan menjadi 9, tetapi potensinya berbeda-beda (Partodihardjo, 2987). Rangkaian asam amino yang menimbulkan gejala biologi secara alam dari LHRH
adalah
piroglutarnin-histidin-triptofan-serin-tirosin-glicin-lecsin-arginin-
prolin-glisin-etilamid-NH-CH2-CH3.Telah diketahui dengan pasti bahwa LHRH sintetik dapat merangsang pelepasan hormon gonadotropin (LH) dari hipofisis teleostei (Peter dalam Donaldson dan Hunter,1983).
Bahkan dilaporkan oleh
Crim et a/. dalam Donaldson dan Hunter (1983), bahwa hormon sintetik des-
GlylO[D-Ala61 LHRH ethylarnine rnernpunyai pengaruh yang lebih besar daripada LHRH alarni. LHRH rnernpunyai waktu paruh yang relatif singkat, sehingga harus sering dirnasukkan ke dalarn peredaran darah ikan agar konsentrasi LHRH rneningkat (Kent et al. dalam Lee, Tarnaru, and Kelley, 1986a). Masalah yang berkaitan dengan penyuntikan yang berulang-ulang, diatasi dengan penggunaan pelet horrnon yang dapat rnelepaskan sejurnlah tertentu "pesan" LH kirnia untuk periode yang panjang
(Crirn dalam Crirn et al., 1988). Pelet yang rnarnpu
rnelepaskan horrnon sedikit derni sedikit adalah pelet yang berkaitan dengan LHRH atau LHRH di dalarn rnatrik kolesterol. lrnplantasi LHRHa yang dikornbinasi dengan 17a-rnetiltetosteron rnerupakan terapi horrnon yang efektif dalarn rneningkatkan pernatangan gonad ikan bandeng. Sebanyak 50% ikan rnatang gonad setelah 1 bulan irnplantasi dan 90% setelah 3 bulan irnplantasi (Lee et al., 1986a). Estradiol-17p adalah salah satu horrnon steroid yang rnerupakan turunan kolesterol. Estradiol-17p
rnemiliki struktur kirnia yang harnpir sarna dengan
testosteron, kecuali atom 0 pada testosteron diganti dengan OH pada estradiol17p. Narnun yang lebih penting berkaitan dengan peranannya adalah adanya cincin arornatik. Ovari rnernproduksi estradiol-17p yang rnerupakan perangsang dalarn biosintesis vitelogenin di hati. Menurut Rodriguez, Dugue, Oterne, Hem, dan Menn (!997), ada korelasi antara kadar vitelogenin plasma dengan diameter oosit dan periode reproduksi. Ditegaskan oleh Kobayashi, Tanaka, Fukada, dan Nagaharna (1996), estradiol-17p rnerangsang hati untuk rnensintesis dan
rnensekresikan vitelogenin, yang selanjutnya dibawa ke dalarn aliran darah rnenuju oosit.
2.5.
Aspek Lingkungan Budidaya Agar proses pernatangan gonad induk ikan patin dapat berjalan secara
rnaksirnal, selain diberikan pakan yang berkualitas tinggi dan jurnlahnya cukup, kondisi lingkungan (fisika-kimiawi air) harus berada pada kisaran yang optimum. Secara ringkas kisaran parameter kualitas air untuk perneliharaan induk ikan patin tertera pada tabel berikut ini. Kisaran parameter kualitas air untuk induk ikan patin
[ Parameter 1 Suhu (OC1 . ,
I
( Kisaran
1 28 -32
DO ( P P ~ )
6.5 - 8.0 >4
Arnonia (pprn) Alkalinitas (pprn)
< 1.0 50 - 100
pH
( Pustaka
1 Potaros dan Sitasit (1976); Legendre et a/. (1998b) Arifin dan Tupang (1983) Woynarovich dan Horvath (1980); Wardoyo (1975) Pescod (1973) Swingle (1968)