TINJAUAN PUSTAKA Klasifikasi lkan Buntal Pisang Klasifikasi ikan buntal pisang rnenurut Saanin (1984) adalah : Kelas
: Pisces
Subkelas
: Teleostei
Ordo
: Pleognathi (Tetraodontiforrnes)
Farnili
: Tetraodontidae
Genus
: Tetraodon
Spesies
: Tetraodon lunaris
Narna Indonesia
: lkan buntal pisang
Dekker (1975) dalarn Kottelat et a/. (1993) rnenyatakan genus Tetraodon rnernpunyai 7
spesies
T. palernbangenesis, T. biocellatus.
yaitu
T. nigroviridis (T. fluviatilis),
T. kretamensis,
T. sabanensis,
Sedangkan Tetraodon lunaris oleh
T. waandersii,
T. lelurus,
Dekker
dan
(1975) dalarn
Kottelat e l a1.(1993), Tarp dan Kailola (1983) dirnasukkan ke dalarn kelornpok genus Logocephalus,
ikan buntal dinarnakan juga Logocephalus lunaris.
Menurut Saanin (1984), ikan buntal T. lunaris termasuk ke dalarn kelornpok genus Tetraodon
dan genus ini rnerniliki 13 spesies
yaitu T. fluviatilis,
T. retikularis. T. lunaris, T. palembangenesis. T. erythrotaenia, T. borneensis, T. kretarnenensis, T. lelurus, T. stellatus,
T. mappa;
T. imrnaculatur,
T. nigropunctatus, T. hispidus. Karakteristik lkan Buntal Pisang lkan buntal pisang rnerniliki bentuk badan mernbulat. Mulut kecil dengan rnoncongnya turnpul. lkan ini rnerniliki 4 buah gigi sen yaitu 2 buah gigi di rahang atas rnenyatu dan 2 buah berada di rahang bawah rnenyatu. Gigi tersebut rnenyerupai paruh burung kakak tua (Kottelat et a/. 1993). lkan ini benvama kuning kecoklatan dari ujung kepala, bagian punggung (dorsal) sampai sirip ekor dan berwama putih di bagian perut (ventral) dan ujung sirip ekor. lkan buntal pisang rnerniliki satu sirip punggung, satu sirip ekor, satu sirip dubur dan sepasang sirip dada. Sirip punggung rnerniliki 12-13 jari-jari lernah. Sirip dubur rnerniliki 10-11 jari-jari lemah dan sirip dada rnerniliki 16 jari-jari lemah. Gurat sisinya terlihat dari bagian anterior rnata sarnpai ke dorsal dan berakhir di pangkal ekor (Garnbar 1) (Tarp dan Kailola 1983).
Gambar 1 lkan buntal Logocephalus lunaris (Tarp dan Kailola 1983) atau Tetraodon lunaris (Saanin 1984). E. Mata, M. Mulut, LI. Gurat sisi, D2. Sirip punggung (dorsal), C. Sirip ekor (caudal), A. Sirip dubur (anal), P. Sirip dada (pectoral), V. Anus. Panjang standar tubuh ikan berukuran 88 mm. Gelembung Renang Gelembung renang ikan dapat berpasangan atau tunggal. lkan paru-paru (Protopterus, Lepisosiren, Neoceratodus) memiliki gelembung renang berpasangan, sedangkan ikan Dipnoi, Chondrostean dan Teleostei memiliki gelembung renang tunggal. Saluran gelembung renangnya dihubungkan dengan bagian ventral esofagus oleh ductus pneumaticus. Seringkali saluran ini berhubungan dengan faring atau lambung, ikan ini adalah golongan ikan physostomi. lkan yang memiliki gelembung renang tidak dihubungkan dengan saluran pencernaan adalah golongan ikan physoclysti. Gelembung renang terletak retroperitoneal. Saat embrional gelembung renang berkembang memanjang menuju ujung kaudal selom di antara peritoneum parietal embrionik dan dinding tubuh. Setelah dewasa gelembung renang menonjol sampai ujung kaudal selom (Kent dan Carr 2001). Gelembung renang dapat berfungsi sebagai organ hidrostatik, organ respirasi, organ mendeteksi bunyilsuara maupun organ komunikasi. Sebagai organ hidrostatik, gelembung renang berfungsi untuk mempertahankan badan ikan di kedalaman air dengan tepat atau melayang-layang, caranya dengan mengatur volume gasludara di gelembung renang. Bila berada di kedalaman volume gasludara di gelembung renang berkurang dan bertambah jika ikan menunju ke permukaan air. Udara dari gelembung renang berasal dari rete yang disebut 'kelenjar merah' (red gland).
Rete (anyaman arterial) ini berada
di dinding kaudal gelembung renang. Udardgas di gelembung renang tersebut dapat diserap kembali melalui aliran darah di rete. Gelembung renang
mempunyai daerah penyempitan yang dilapisi oleh otot bergaris melintang sirkuiar. Akibat otot-otot ini berkontraksi, gelembung renang dapat menutup. Saat udaralgas masuk ke lumen gelembung renang, otot bergaris melintang di daerah penyempitan gelembung renang relaksasi, sehingga udara dapat masuk ke gelembung renang (Kent dan Carr 2001). Gelembung renang beberapa spesies ikan berfungsi rnendeteksi suara, seperti ikan mas (Cypriniformes) yang memiliki sederet tulang-tulang kecil yaitu 'Weberian ossicles' (tulang Weber) yang berhubungan dengan bagian anterior gelembung renang di daerah 'sinus impar', yaitu berupa perluasan perilimfatik ruang telinga dalam. Gelembung renang ikan Clupeiforrnes mempunyai dinding yang tipis dan berhubungan langsung dengan telinga dalam. lkan tersebut rnerniliki kemarnpuan dapat mendengar (Kent dan Carr 2001). Gelembung renang dapat menimbulkan suara. Suara yang timbul diakibatkan oleh adanya kekuatan udara balik dan kontraksi ke empat pasang otot sfingter di dinding kaudal gelembung renang (Kent dan Carr 2001). Sedang gelembung renang ikan yang hidup di kedalaman laut mengalami degenerasi. lkan ini dapat beradaptasi dengan kehidupan di dasar laut, karena ikan mempunyai enam kantung arcus aortic yang dapat berfungsi sama seperti gelembung renang atau paru-paru (Kent dan Can 2001). Lokomosi lkan lkan memiliki otot-otot i3i tubuhnya, yaitu miomer yang tersusun zigzag di sisi kanan dan kin tub~lh. Kontraksi otot-otot miomer yang memendek akan menyebabkan bagian kepala, ekor dan sirip dorsal tertarik melekuk ke arah kiri dan kanan sisi tubuh ikan. Gerakan memendek otot-otot miorner yang ada di sisi kanan dan kiri tubuh ikan secara bergantian akan menimbulkan terjadinya suatu gelornbang. Gelombang yang bergerak dari bagian kepala menuju ke bagian ekor akan menyebabkan ikan dapat bergerak maju. Bila gelombang bergerak dari bagian ekor menuju bagian kepala akan menyebabkan ikan dapat bergerak mundur. Gerakan gelombang akan menimbulkan kecepatan frekuensi ikan bergerak. Kecepatan frekuensi tersebut bewariasi pada beberapa ikan. Hal ini tergantung pada ukuran dan jenis ikan.
Kecepatan frekuensi menentukan
kecepatan berenang. lkan yang memiliki tubuh besar mempunyai kecepatan berenang lebih tinggi dibandingkan dengan ikan bertubuh kecil.
lkan yang
memiliki bentuk tubuh torpedollonjong atau pipih memiliki kecepatan berenang
makanan utama. Makanan pelengkapnya adalah kerang dan udang. Saat ikan menjadi dewasa hanya memakan 54% udang sebagai makanan utama dan makanan pelengkapnya adalah ikan, kerang, gastropoda, dan cumi-cumi. Anatorni Alat Pencernaan lkan Teleostei Saluran pencernaan ikan secara umum terdiri dari 4 bagian yaitu bagian kepala (headgut), bagian depan (foregut), bagian tengah (midgut) dan bagian belakang (hindgut). Headgut terdiri dari rongga mulut (cavum oris), gigi, lidah dan faring. Foregut terdiri dari esofagus yang pendek, lambung dan pilorus. Di bagian pilorus mungkin terdapat sejumlah kaeka pilorik pada ikan yang rnernpunyai lambung. Midgut terdiri dari
usus yang panjang. Usus dapat
rnelekuk dan melingkar. Hindgut pada beberapa jenis ikan terdiri dari anus. Sedangkan pada ikan hiu dan ikan pari bagian ini adalah kloaka. Kelenjar pencernaan ikan terdiri dari hati dan pankreas (Smith 2004). Rongga Mulut (cavum oris) Rongga mulut ikan berhubungan langsung dengan faring. Rongga mulut dan faring disebut rongga "buccopharynx". Di rongga mulut ikan terdapat gigi dan lidah. Daerah kaudal lidah di langit-langit bagian belakang rongga mulut terdapat organ palatin. Organ ini merupakan penebalan dari lapisan mukosa yang berfungsi membantu proses penelanan hakanan dan proses pemompaan air dari rongga mulut ke bagian rongga insang (fase ekspirasi) (Affandi et a/. 2004). Gigi ikan merupakan alat pencernaan makanan secara mekanik yang pertama. Gigi ini dibentuk oleh dentin dan jaringan pengikat. Gigi berperan dalam mengambil, mencengkeram, merobek, memotong atau menghancurkan makanan (Kent dan Carr 2001). lkan memiliki beberapa jenis gigi berdasarkan posisinya yaitu gigi maksila, gigi premaksila, gigi mandibula, gigi vomer, gigi paraspenoid, gigi palatin, gigi ektopterigoid, gigi lingual dan gigi faring (Gambar 2). Berdasarkan bentuk dan fungsinya gigi ikan terdiri dari incisivifom yaitu gigi yang digunakan untuk memotong; canifom yaitu gigi yang digunakan untuk mencengkeram; molarifom yaitu gigi yang digunakan untuk menggerus; vilifom dan cardifom yaitu gigi yang digunakan untuk merobek makanan (Affandi et al. 2004).
Garnbar 2 Garnbaran skematis gigi pada rongga mulut ikan. a. maksila, b. premaksila, c. mandibufa,d. vomer, e. paraspenoid, f. palatin, g. ektopterigoid, h. lingual, i. faring superior, j. faring inferior. k. lubang esofagus (Bertin 1958 dalam Affindi etal. 2004). Lidah ikan merupakan suatu penebalan dari bagian depan tulang arc-hyoiden (basihial dan glossohial) yang terdapat di dasar rnulut. Lidah ikan bersifat statis, tidak dapat digerakkan secara bebas dan terasa keras, berbeda sekali dengan hewan vertebrata tingkat tinggi yang lidahnya dapat digerakgerakkan (Affandi et a/. 2004). lkan buntal memiliki 4 buah gigi seri, 2 buah gigi seri terletak di rahang atas yang rnenyatu dan rahang bawah yang rnenyatu. Gigi ikan berbentuk incisiviform, yaitu gigi yang berfungsi untuk rnernotong rnakanan. Gigi seri ikan buntal di rahang atas menutupi gigi seri di rahang bawah sehingga menyerupai paruh burung kakak tua (Grant 1972). Faring Faring ikan adalah bagian setelah rongga mulut, di sisi kiri dan kanan faring terdapat insang. Pada bagian insang yang mengarah ke faring terdapat tapis insang. Pada ikan pernakan plankton tapis insang berfungsi sebagai penyaring makanan, sedangkan pada ikan karnivora tidak berfungsi. Beberapa spesies ikan rnemiliki gigi faring pada segmen faringnya. Keberadaan gigi faring berhubungan erat dengan kebiasaan makan ikan. Gigi faring berkembang baik pada ikan herbivora dan ikan karnivora pernakan gastropoda. Gigi faring digunakan untuk rnenggerus bahan rnakanan yang berasal dari turnbuhan dan gastropoda. Bentuk gigi faring ikan adalah molar dan kanin (Affandi et a/. 2004).
Esofagus Esofagus ikan berukuran pendek, lebar dan lurus. Beberapa spesies ikan rnernpunyai esofagus berhubungan dengan gelernbung renang, seperti pada ikan sidat Anguilla anguilla bagian anterior esofagusnya berhubungan dengan saluran gelernbung renang (ductus pneumaticus) (Hurnbert et a/. 1984). Esofagus rnerupakan lanjutan faring yang terletak di belakang daerah insang. Apabila esofagus dalarn keadaan kosong, esofagus akan rnenyernpit (Smith 2004). lkan air tawar rnernpunyai esofagus lebih panjang dibandingkan ikan air laut (Affandi et al. 2004). Lambung Larnbung ikan adalah alat pencernaan yang bentuknya sangat sederhana. Larnbung ini rnernperlihatkan berrnacarn-rnacarn adaptasi dalarn bentuknya. Bentuk larnbung ikan adalah larnbung bentuk lurus, bentuk seperti huruf U dan huruf Y (Stevens dan Hurne 1995). Menurut Rust (2000), larnbung ikan terdiri dari bagian kardia, fundus (kaeka) dan pilorus (Garnbar 6). Larnbung ikan berbentuk lurus atau rnernanjang biasanya diternukan pada beberapa jenis ikan karnivora, rnisalnya pada ikan pike (Esox
lucius)
(Garnbar 3). Larnbung yang berbentuk huruf U terdapat pada ikan sturgeon (Acipenser
sturio), ikan trout (Salmo fario) (Stevens dan Hurne 1995)
(Garnbar 3) dan ikan patin (Pangasius pangasius) (Yusfiati 2001). Lambung berbentuk huruf Y terdapat pada ikan Polyptems, Amia, Anguilla anguilla (Garnbar 4), Oreochromis niloticus dan Tilspia nilotica (Osrnan dan Caceci 1991; Stevens dan Hurne 1995; Caceci et a/. 1997). Larnbung berbentuk huruf Y ini rnerniliki 3 bagian yaitu bagian depan adalah kardia, bagian tengah adalah fundus dan bagian belakang adalah pilorus. Kardia lebih pendek dibandingkan dengan fundus. Kardia lebih panjang dari pilorus. Fundus akan rnernbentuk divertikulurn, sehingga bagian tersebut rnembesar (Garnbar 5) (Osrnan dan Caceci 1991; Caceci et a/. 1997). Larnbung ikan Cyprinidae, Gobies, dan Scarid tidak dapat dibedakan dengan usus atau dapat dikatakan bahwa ikan ini tidak rnernpunyai larnbung (Stevens dan Hurne 1995).
Garnbar 3 Bentuk larnbung beberapa spesies ikan. A.Bentuk luws (ikan pike Esox lucius), B. bentuk sifon (ikan sturgeon Acipenser sturio), C. bentuk Sifon (ikan trout Salmo fario), (Stevens dan Hurne 1995). 1. esofagus, 2. lambung, 3. pilorus.
Garnbar 4 Bentuk larnbung seperti huruf Y pada ikan sidat Anguilla angguilla (Stevens dan Hurne 1995). I. esofagus. 2. lambung. 3. pilorus
Gambar 5 Gambaran mikroskopis potongan lambung Oreochromis niloticus (Caceci et a/. 1997). E. bagian esofagus ; IR. bagian depan lambung; MR. bagian tengah lambung; TR. bagian belakang iambung; I. bagian proximal usus. Bar=2,5 mm.
$+$-z;+&---->Esofagus l ~ ~ - . - .Lambung ) kardia
----> Lambung kaeka ----> Lambung piiorus .---lr mot
Gambar 6 Skema bagian-bagian lambung pada beberapa spesies ikan (Bertin 1958 dalam Affandi et a/. 2004). a . Cyprinus; b. Protopterus, c. Esox; d. Squalus, e. Anguilla f. Raja, g. Coffus, h. Mugil.
Pilorus Pilorus adalah bagian yang terletak di antara lambung dan usus. Pilorus rnerupakan saluran pencernaan yang bagiannya menyempit. Di bagian ini terdapat
kantung buntu yang disebut kaeka pilorik. Kantung ini seperti jari
tangan yang dapat berjumlah dari satu hingga lebih dari seribu. Kaeka pilorik berfungsi untuk memperluas permukaan dinding lambung agar pencernaan dan penyerapan makanan berlangsung lebih sempuma. Pilorus tidak terdapat pada spesies-spesies ikan yang tidak memiliki lambung (Smith 2004). Usus Usus merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan. lkan mempunyai usus lebih sedehana bila dibandingkan dengan hewan tingkat tinggi lainnya. Usus dapat berbentuk pipa panjang yang berkelok-kelok atau menggulung dengan diameter yang sama. Usus ikan umumnya terbagi dalam dua bagian yaitu usus bagian depan dan usus bagian belakang (Rust 2000). Kuperman dan Kuz'mina (1994) membagi usus ikan menjadi tiga bagian yaitu usus bagian depan, usus bagian tengah dan usus bagian belakang. Usus digantung oleh mesenterium yang merupakan derivat peritoneum (pembungkus rongga perut). Usus berakhir dan bermuara keluar sebagai anus (Smith 2004). i bemubungan erat dengan kebiasaan Panjang usus ikan sangat b e ~ a r i a sdan makan dan jenis makanan ikan. lkan herbivora memiliki panjang usus berkisar
- 15,O kali panjang badan. Sedangkan ikan omnivora memiliki panjang usus berkisar 0,6 - 0,8 kali panjang badannya dan ikan karnivora panjang ususnya 0,8
berkisar 0,2 - 2,5 kali panjang badan (Smith 2004). lkan king angelfish mernpunyai panjang usus 5,9 kali panjang usus ikan pada umumnya. Sedangkan ikan cortes angelfish mempunyai panjang usus 4,3 kali. Usus kedua spesies ikan tersebut rnengalami pertambahan panjang pada ususnya, setelah ikan diberi pakan berasal dari tumbuhan lebih banyak. Usus yang panjang berfungsi untuk memperlarna proses pencemaan dan meningkatkan daerah absorpsi terhadap zat makanan yang tercerna. tergolong
ikan
omnivora
yang
dapat
(Perez-Espana dan Abitia-Cardenas 1996).
Kedua ikan tesebut adalah
beradaptasi
menjadi
herbivora
ReMum ReMum merupakan bagian yang terletak di antara usus belakang dan anus.
Secara makroskopis sulit dibedakan antara usus dan rektum. Tetapi
secara mikroskopis, batas antara kedua bagian tersebut dapat dibedakan dari jaringan di tunika mukosa, submukosa, muskularis dan serosa (Affandi et al. 2004). Anus
Anus adalah bagian terujung dari saluran pencernaan ikan. Lubang anus terletak di depan saluran genital. lkan bertulang rawan memiliki kloaka sebagai tempat bermuara bersama saluran pencemaan dan saluran urogenital (Affandi et a/. 2004). Hati Hati rnerupakan organ penting dalam banyak fungsi kehidupan dan fisiologi ikan yaitu proses anabolisme (sintesis protein, lipid dan karbohidrat) dan proses katabolisrne (nitrogen, glikoneogenesis, detoksikasi, dan lain-lain). Hati ikan juga mernegang peranan penting dalam vitellogenesis dan sedikit berperan dalam metabolisme karbohidrat (Brusle dan Anadon 1996). Secara umum, hati terletak di bagian cranio-ventral di caudal jantung hingga di sekitar usus bagian depan. Hati memiliki 3 lobi yaitu lobus dorsalis, lobus dexter (kanan) dan lobus sinister (kiri). Hati ikan berwarna merah kecoklatan, karena organ ini kaya vaskularisasi, sedangkan hati ikan yang berwama kuning banyak rnenyimpan lemak. lkan Anguilla anguilla, ikan Dicentrachus labrax dan ikan Sparus auratus mempunyai hati berwama kekuningan (Brusle dan Anadon 1996).
Pankreas Pankreas merupakan organ yang mensekresikan enzim dan bikarbonat yang berperan dalam proses pencemaan. Ada tiga macam tipe pankreas pada ikan yaitu kompak, diffus dan disseminated. lkan yang mernpunyai pankreas yang bertipe disseminated yaitu pankreasnya mernbentuk penonjolan-penonjolan yang bercabang-cabang (Weichert 1986). Letak pankreas berdekatan dengan usus bagian depan, karena saluran pankreatik bermuara (Rust 2000).
di usus bagian depan
Pankreas beberapa spesies ikan Teleostei terletak menempel
pada hati (Affandi dan Tang 2002).
Mikroskopis Saluran Pencernaan lkan Saluran pencernaan ikan buntal pisang memiliki 4 lapisan yaitu tunika mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis dan tunika serosa. Esofagus Tunika mukosa esofagus ikan air tawar dilapisi dengan epitel pipih berlapis dan terdapat banyak sel-sel mukus. Sedang tunika mukosa esofagus ikan laut dilapis~dengan epitel kolumnar selapis. Epitel ini memiliki lipatan mukosa yang tinggi dan banyak terdapat pembuluh darah. Struktur tunika mukosa esofagus ikan laut berhubungan erat dengan regulasi osrnotik tubuhnya (Affandi et a/. 2004).
Tunika mukosa esofagus ikan ini berfungsi mengabsorpsi air
(Humbert et a/. 1984). Tunika mukosa esofagus ikan sidat Anguilla anguilla memiliki lipatan-lipatan longitudinal dan dilapisi epitel berlapis yaitu epitel kolumnar dan sel mukus (Humbert et a/.
1984).
lkan A. anguilla yang hidup di air laut mengalami
adaptasi pada tunika mukosanya yaitu adanya peningkatan lapisan epitel mukus di bagian posterior esofagus. Tunika mukosa esofagus ikan pike (Esox lucius L) memiliki lipatan-lipatan longitudinal yang pendek dan tinggi, epitelnya dilapisi epitel berlapis yang terdiri atas sel-sel mukus berbentuk bulat di bagian basal dan memanjang di permukaan epael. Tunika mukosa esofagus ikan caffish (Silurus glanis) sangat tebal, dilapisi epitel beriapis dengan satu macam bentuk sel mukus berbentuk bulat. Sel-sel mukus ikan pike dan ikan catfish terwarnai positif dengan PAS, karena mukusnya mengandung asam sialosulfoglikoprotein seperti senyawa karboksilase dan senyawa mukosubstansi sulfat (Petrinec et a/.
2005). lkan nila memiliki tunika mukosa yang dilapisi dengan epitel
beriapis,
di bagian basal selnya berbentuk kuboid, di tengah selnya kolumnar dan di permukaan dengan sel-sel pipih. Sel-sel epitel ikan ini mensekresikan mukus (Gargiulo et a/. 1996) dan sel-sel mukusnya terwamai positif dengan pelwamaan PAS (Scocco et a/. 1998). Tunika mukosa esofagus ikan Ahamphus sclerolepis kremii dilapisi epitel transisional dan sel epitelnya terdiri atas sel-sel mukus yang terwarnai positif dengan perwarnaan PAS. Mukus tersebut mengandung asam glikoprotein (Tibbetts 1997). Mukus berfungsi menjaga lapisan epitel dan berperan dalam proses absorbsi (Humbert et al. 1984).
Tunika subrnukosa esofagus terdiri atas jaringan ikat longgar. Tunika subrnukosanya lebih tebal dibandingkan dengan lapisan subrnukosa pada bagian lainnya. Tunika rnuskularis esofagus terdiri dari otot bergaris rnelintang sirkular (internal) dan otot bergaris rnelintang longitudinal (eksternal). Tunika serosa atau adventitia terdiri dari rnesoteliurn dan jaringan ikat (Stevens dan Hurne 1995). Lambung Tunika rnukosa larnbung ikan terdiri atas selapis epiteliurn kolurnnar, kelenjar gastrik (kelenjar serous kardia) (Rust 2000). Tunika rnukosa larnbung rnerniliki vili lebih tinggi dibandingkan dengan vili esofagus.
Bagian kardia
rnerniliki vili yang rnernanjang secara teratur, sedangkan vili di bagian fundus dan pilorus tidak beraturan (Hossain dan Dutta
1996). Bagian pilows ikan lele
rnernpunyai vili yang rnernbentuk seperti sarang tawon (Affandi el a/. 2004). Tunika rnukosa ikan Oreochromis niloticus dan ikan Tilapia nilotica rnerniliki bagian antara esofagus dan pars kardia dilapisi oleh epitel pipih berlapis dan epitel kolurnnar selapis. Sedang tunika rnukosa pars kardia dilapisi oleh epitel kolurnnar selapis dan sel-sel rnukus. Sel-sel rnukus banyak terdapat di fundus larnbung. Tunika rnukosa pilorus larnbung kedua ikan ini dilapisi oleh epitel kolurnnar dan sel rnukusnya lebih sedikit dibandingkan bagian lambung yang lain (Osrnan dan Caceci 1991; Caceci et al. 1997). Pengarnatan terhadap perrnukaan larnbung dengan rnikroskop elektron (scanning electron microscope) terlihat lubang-lubang yang disebut 'gastric pit' di antara kelornpok sel epitel di tunika rnukosa. Lubang-ini berfungsi sebagai ternpat keluarnya cairan digestif (enzirn dan HCI) yang akan rnenuju ke ruang larnbung (Osrnan dan Caceci
1991; Caceci et a/.
1997).
Kelenjar gastrik
terdapat di bagian kardia dan fundus larnbung. Bagian fundus rnerniliki kelenjar gastrik lebih sedikit, narnun tidak diternukan kelenjar gastrik pada pilorus. Sel-sel penghasil kelenjar gastrik berbentuk kubus dengan inti tidak beraturan yang terietak di bagian dasar sel. Sel-sel kelenjar gastrik yaitu sel mukus dan sel pepsin. Sel pepsin rnensekresikan pepsin dan asarn klorida secara bersarnaan (Western dan Jenning 1970 di dalarn Affandi et al. 2004). Tunika subrnukosa larnbung ikan karnivora terdiri atas stratum kornpakturn dan stratum granulosum. Stratum kornpakturn sebagai iapisan pelindung, penyokong dan penguat. Stratum granulosurn terletak di antara stratum kornpakturn dan lapisan otot. Stratum granulosurn terdiri atas jaringan kolagen
dan pernbuluh darah (Affandi et a/. 2004)). Tunika rnuskularis larnbung terdiri
.-
dari ~ t o polos t sirkular (internal) dan ~ t o polos t longitudinal (eksternal). Tunika rnuskularis larnbung lebih tebal bila dibandingkan dengan tunika rnuskularis yang terdapat di usus ikan. Tunika rnuskularis pilorus rnengalarni penebalan jaringan otot pada lapisan otot sirkularnya. Otot sirkular seperti ini disebut otot sfingter yang berfungsi untuk rnenyernpitkan dan rnelebarkan daerah yang rnengalarni penebalan jaringan otot tersebut (Hossain dan Dutta
1996;
Smith
2004).
Tunika serosa adalah lapisan terluar dari larnbung. Lapisan ini sangat tipis, serta rnerniliki sel-sel fibroblast dan pernbuluh darah (Hossain dan Dutta 1996). Usus Tunika rnukosa usus rnerniliki tonjolan-tonjolan (vili) dan dilapisi oleh epitel kolurnnar. Sel epitel rnukosa terdiri atas sel enterosit dan sel goblet. Sel enterosit rnerupakan sel yang paling dorninan pada rnukosa usus. Di permukaan atas sel ini terdapat rnikrovili yang berperan dalarn penyerapan zat rnakanan. Sel-sel goblet terdapat di antara sel-sel enterosit (Caceci 1984). Usus depan rnerniliki sel goblet lebih sedikit dan jurnlah sel goblet sernakin rneningkat ke arah usus belakang (Unal et a/. 2001). Tunika rnukosa usus ikan mas Carassius auratus rnernpunyai pemukaan yang tersusun zigzag.
Perrnukaan sel epitel
yang rnelapisi rnukosa usus rnernpunyai brush border. Sel goblet banyak terdapat di bagian dalarn tunika rnukosa usus ikan ini (Caceci 1984). Tunika subrnukosa usus terdiri atas jaringan ikat kolagen, fibroblast, kapiler-kapiler darah dan lapisan oto; polos sirkular (Hossain dan Dutta 1996). Tunika rnuskularis usus terdiri dari otot polos sirkular (internal) dan otot polos longitudinal (eksternal). Usus belakang rnerniliki lapisan otot lebih tipis dibandingkan dengan lapisan otot usus depan (Hossain dan Dutta 1996). Lapisan otot pada usus berfungsi dalarn aktivitas peristaltik. Tunika serosa usus rnerniliki struktur yang sarna dengan tunika serosa larnbung. Saluran ernpedu (ductus choledochus) dan saluran pankreas (ductus pancreaticus) berrnuara di usus bagian depan. Pada bagian ini terjadi proses pencernaan dan penyerapan rnakanan (Rust 2000).
ReMum Rektum mempunyai katup rektum (rectal valve) di daerah perbatasan antara rektum dan posterior usus belakang. Katup rektum memiliki tunika submukosa dan tunika muskularis yang dilengkapi oleh lapisan otot polos lebih tebal. Tunika mukosa rektum dilapisi dengan sef epitel kolumnar. Lapisan epitelnya merupakan sel-sel enterosit, sel-sel goblet dan sel-sel granulosit. Selset goblet lebih banyak terdapat di lapisan epitel rektum dibandingkan dengan sel goblet di lapisan epitel usus. Rektum berfungsi sama seperti pada hewan lain, yaitu untuk penyerapan air dan ion-ion. Tetapi rektum pada larva ikan berfungsi sebagai tempat penyerapan protein (Affandi dan Tang 2002; Affandi et a/. 2004). Anus Anus mempunyai tunika mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis dan tuniaka serosa sama dengan di bagian rektum. Lapisan epitel di tunika mukosa anus mempunyai lebih banyak sel goblet dibandingkan dengan lapisan epitel rektum (Unal et a/. 2001; Affandi et a/. 2004). Hati Hati dibentuk oleh sel-sel parenkim (sel-sel hepatosit) yang berbentuk poligonal. Di antara sel-sel
parenkim terdapat kapiler-kapiler darah yang
membentuk sinusoid, vena sentralis, vena porta hepatika, arteri hepatika, vena interlobularis, arteri interlobularis, septum interlobularis dan ductus biliaris. Hati mempunyai pembuluh darah yaitu arteri hepatika, vena porta dan vena hepatika. Vena porta hepatika adalah vena yang membawa darah dari saluran pencemaan menuju hati. Setelah bercabang-cabang di dalam hati, vena porta tersebut akan keluar dari hati menuju jantung. Vena porta ini dilapisi oleh epitel kubus selapis. Vena hepatika adalah buluh darah yang keluar dari organ hati menujujantung. Di hilus organ hati terdapat vesica fellea atau kantung empedu. Organ ini berbentuk kantung bulat kecif, oval atau memanjang dan berwarna hijau kebirubiruan. Kantung empedu mempunyai saluran yang berasal hati. Saluran ini bernama ductus hepaticus. Vesica fellea berfungsi menampung cairan empedu dan mencurahkan empedu ke dalam usus.
Cairan empedu yang dihasilkan hati berperan sebagai emulsifikator lemak, sehingga lemak dapat diserap oleh dinding usus. Hati mempunyai ductus biliaris yaitu saluran yang membawa sekresi empedu untuk dibawa ke ductus choledochus. Duktus ini bermuara ke usus bagian depan (Bmsle dan Anadon 1996). Pankreas Secara sitologis pankreas memiliki dua tipe sel yaitu sel eksokrin dan sel endokrin. Hasil utama dari sel eksokrin adalah enzim pencernaan yaitu enzim protease, enzim amilase, enzim kitinase dan enzim lipase. Sel endokrin menghasilkan hormon, sehingga sel-selnya selalu berhubungan dengan kapiler darah. Pulau Langerhans adalah sekelompok sel endokrin yang berada di antara sel eksokrin.
Pulau Langerhans merniliki sel A (a) yang rnensekresikan
glukagon, sel B
(P)
mensekresikan insulin dan sel D
(x) mensekresikan
somatostatin. Sel A dan sel D terletak di bagian tepi, sedangkan sel B berada di tengah-tengah pulau. Glukagon dapat menstimulir pembentukan glukosa dari glicogen (glicogenolisis) dan menghambat pembentukan glicogen dari glukosa. Insulin berpengaruh terhadap metabolisme karbohidrat, metabolisme protein dan lemak. Insulin dapat menurunkan kadar gula dalam darah. Somatostatin dapat menghambat sekresi sel A dan sel B (Affandi dan Tang 2002; Affandi et a/. 2004). Proses Pencernaan lkan Teleostei Pencemaan adalah proses fisik dan kimiawi yang dialami oleh bahan makanan di dalam alat pencernaan.
Affandi dan Tang (2002), menyatakan
bahwa pencemaan pada ikan terjadi secara fisik (di dalam rongga mulut dan segmen saluran pencemaan yang lain) dan secara kimiawi (oleh enzimenzim pencernaan di segmen lambung dan usus). Proses metabolisme terdiri dari :
1). anabolisme yaitu pembentukan jaringan baru, pembentukan hormon dan enzim serta mukus, dan 2). katabolisme (pembentukan energi bebas). Sedangkan berdasarkan tempat pencernaannya, proses pencernaan meliputi : 1). pencemaan ekstraselular yaitu pencernaan makanan yang terjadi di dalam
saluran pencemaan dan 2). pencernaan intrasellular yaitu pencernaan makanan yang terjadi di dalam sitoplasmaldi dalam sel.
Pencernaan rnekanik dirnulai di rongga rnulut yaitu dengan gigi sebagai proses pernotongan dan penggerusan rnakanan, kemudian dilanjutkan di esofagus, larnbung dan usus dengan gerakan-gerakan peristaltik, pendular dan segmental. Beberapa ikan memiliki bagian kasar di permukaan dasar lidah dan gigi faring, yang berfungsi rnenggerus makanan di rnulut. Lapisan bagian kasar ini rnensekresikan rnukus selarna terjadi proses penggerusan makanan (Affandi dan Tang 2004). Pencemaan secara kimiawi dipengaruhi oleh suhu dan oksigen di perairan ternpat ikan tersebut hidup. Makanan yang rnasuk ke dalam saluran pencernaan akan dicema menjadi partikel-partikel yang lebih kecil oleh enzirn pencernaan (pepsin).
Pepsin rnerupakan enzim gastrik
yang dorninan
rnernpengaruhi laju pencernaan. Aktivitas enzim pencernaan ini dipengaruhi oleh suhu tubuh dan pH cairan tubuh ikan. Suhu tubuh ikan dipengaruhi oleh suhu lingkungan perairan (Steffens 1989). Mekanisme pencernaan ikan yaitu pertarna, rnakanan yang berpartikel besar akan dihidrolisis pada bagian terluamya oleh aktivitas enzim. Kernudian, gerakan saluran pencemaan akan rneluluhkan bagian yang telah tercerna. Bagian yang terluar dari partikel tercerna tersebut akan dicema kembali oleh enzim hidrolisis dan selanjutnya akan luluh lagi bagian perrnukaannya oleh gerakan saluran pencernaan. Proses ini akan terjadi terus hingga semua partikel makanan tersebut terlarut. Laju pencernaan akan lebih cepat apabila enzirn pencernaan bekerja secara optimum (Affandi dan Tang 2002). Enzirn pencemaan pada ikan terdiri dari hidrolase, protease, esterase, dan karbohidrase. Tabel 1 rnenunjukkan tempat pernbentukan enzim pencernaan pada ikan.
Tabel 1 Tempat-tempat pernbentukan enzirn pencemaan pada lkan (Steffens 1989) Lambung Pepsinogen (HCI) Esterase Karbohidrase Chytinase
Usus Enterokinase Aminopeptidase Dipeptidase Tripeptidase Lipase Lesitinase a-amilase a-glukosidase p-galaktosidase Kitobiase
Pankreas Triptinogen Chymotripsinogen Lipase a-amilase Kitinase
Pencernaan yang terjadi pada saluran pencernaan ikan adalah pencernaan protein, lemak dan karbohidrat. Proses pencernaan protein terjadi di segmen lambung, usus dan kaeka pilorik. Proses pencernaan lemak terjadi di segmen usus dan hati. Proses pencernaan karbohidrat terjadi di segmen lambung dan usus.
Pencemaan karbohidrat di lambung terjadi hanya pada
beberapa jenis ikan (Steffens 1989). Pencernaan Protein Protease adalah enzim yang berperan dalam pencernaan protein. Enzim ini
terbagi
menjadi
endopeptidase
dan
ektopeptidase.
Endopeptidase
menghidrolisis protein dan peptida rantai panjang dan pendek. Salah satu enzim endopeptidase adalah pepsin, enzim ini disekresikan oleh sel-sel mukosa lambung. Aktivitas pepsin tergantung pada pH, suhu dan substrat. Pada ikan herbivora aktivitas pepsin ini tidak terjadi. Ektopeptidase menghidrolisis asam amino. Enzim ektopeptidase adalah tripsin, enzim ini disekresikan oleh sel-sel mukosa lambung dan jaringan pankreas (Steffens 1989). Aktivitas protease dapat terjadi di lambung pada pH optimum. Beberapa ikan memiliki pH optimum yang bervariasi untuk aktivitas proteasenya, yaitu ikan pike dengan pH 2, ikan lctalurus pHnya 3 sampai 4, ikan salmon dan ikan tuna dengan pH 2.5 sampai 3 3 . lkan sidat Anguilla japonica pHnya 2,5 sampai 3,3. Aktivitas protease juga terjadi di usus ikan pada pH optimum berkisar antara 7 sampai 11. Aktivitas ini dimiliki oleh 4 spesies ikan yang ditemukan di Jepang, yaitu ikan Seriola. 2 jenis ikan basses dan ikan buntal. Aktivitas protease pada ikan kamivora lebih tinggi dibandingkan dengan ikan herbivora dan omnivora (Steffens 1989). Sedangkan aktivitas triptik terjadi di usus, pankreas dan hati ikan pada pH optimum berkisar antara 8,O sampai 8,2. Usus ikan mas mempunyai aktivitas triptik lebih besar dibandingkan dengan di pankreasnya. Sekresi pankreas yang bercampur dengan sekresi usus akan mengakibatkan terjadinya aktivitas triptik pada pH optimun berkisar 10 atau lebih (Smith 2004). Pencernaan Lemak Enzim lipolitik yaitu lipase yang merupakan enzim terpenting untuk pencernaan lemak.
Enzim ini menghidrolisis lemak menjadi gliserol dan asam
lemak. Pencernaan lemak terjadi di hati ikan, aktivitas enzim lipolitiknya berasal dari sekresi empedu yang berfungsi mengelmulsikan lemak. Aktivitas lipase
relatif rendah pada suhu optimum 20'C sarnpai 25'C. Enzirn lipolitik yang lain yaitu esterase yang urnurnnya berasai dari segmen usus, narnun ada juga dari segrnen larnbung dan pankreas. Esterase merniliki pH optimum berkisar antara 8 sarnpai 9 dengan temperatur 35'C dan 40'C.
lkan A. anguilla mernpunyai
aktivitas esterase tinggi pada ekstrak ususnya. Sedangkan ikan trout rnerniliki aktivitas esterase pada pH optimum di ususnya yaitu 7,6 (Steffens 1989). Pencernaan Karbohidrat Enrim yang rnencerna karbohidrat yaitu amilase, rnaltase dan sukrose. Aktivitas enzirn ini sudah ada pada larva ikan berurnur 7 dan 10 hari setelah rnenetas sarnpai ikan rnenjadi dewasa. Sebagian besar enzim karbohidrat ini terdapat di faring, esofagus, usus dan pankreas. lkan yang hidup di air hangat rnernpunyai aktivitas enzirn karbohidrat lebih tinggi dibandingkan dengan ikan yang hidup di air dingin. lkan mas rnerniliki aktivitas rnaltasenya di faring dan aktivitas amilase di esofagus. Arnilase dan maltase terdapat juga di bagian usus tengah dan sukrase terdapat di bagian usus belakang (Steffens 1989). Pada ikan herbivora diternukan banyak aktivitas enzim karbohidrat dibandingkan dengan ikan kamivora dan omnivora. lkan ini tidak memiliki ductus pancreaticus, sehingga sekresi pankreasnya bercampur dengan sekresi hati. Campuran sekresi hati dan pankreas menyebabkan terjadinya aktivitas amilase. Sedangkan ikan mas rnerniliki sekresi usus bercarnpur dengan sekresi hati dan pankreas dengan aktivitas lipolitik (Smith 2004). Pakan lkan lkan rnemerlukan berbagai jenis gizi untuk mernenuhi kebutuhan energi yang diperlukan untuk hidup dan berkembang. Pakan ikan mengandung protein, lemak, kahhidrat, vitamin dan mineral. Komposisi pakan mernegang peranan yang penting. Sebagai contoh, protein yang dibutuhkan ikan haws dapat menyediakan semua asarn amino yang diperlukan. Lemak haws rnengandung jenis asam lemak yang tepat. Proposi keperluan zat gizi ikan serta jumlahnya ditentukan oleh berbagai faktor, yaitu spesies, tahap perturnbuhan, status reproduksi. suhu, habitat dan rnusim (Anonimus 2005). Konsumsi pakan ikan juga berhubungan dengan konsurnsi oksigen yang diperlukan untuk metabolisme. Bila suhu lingkungan meningkat, konsurnsi oksigen akan rneningkat untuk proses perombakan nutrien dalarn proses
metabolisme (katabolisme). Tingkat kebutiihan oksigen pada ikan bewariasi, tergantung pada ukuran, aktivitas, suhu dan nutrisi ikan. lkan catfish (Ictalurus catus) mengkonsumsi oksigen 0,06 mg 02/g/jam pada suhu 11' C hingga 0,75 mg 02/gljam pada suhu 25OC. lkan Tilapia nilotika x~rlgkonsurnsioksigen pada suhu 25% berkisar 0,22 mg 021g/jam disaat ikan berenang dengan kecepatan 30 cmldetik dan hingga 0,458 mg Odg/jam disaat ikan berenang dengan kecepatan 60 cmldetik (Farmer dan Beamish 1969 dalam Boyd 1982). Berdasarkan jenis makanannya, ikan digolongkan menjadi beberapa kelompok, yaitu ikan pemakan algae atau tumbuhan (herbivora), pemakan daging (karnivora) dan ikan pemakan segala (omnivora). lkan karnivora terbagi lagi menjadi tiga kelompok yaitu ikan pemakan serangga (insektivora), pemakan invertebrata (mollusivora) dan pemakan ikan (piscivora). lkan herbivora beradaptasi pada ususnya untuk menjadi panjang, agar dapat mencerna bahanbahan dari tumbuhan. Usus ikan ini mengandung jenis bakteri tertentu untuk membantu proses pencernaannya. Sedangkan ikan karnivora memiiiki lambung yang mampu mencerna pakan dalam jumlah besar dengan bantuan asam lambung dan berbagai jenis enzim di usus yang pendek. lkan karnivora tidak dapat mencerna dengan baik apabila diberi pakan dari tumbuh-tumbuhan, karena lambungnya tidak dapat mencerna bahan pakan tersebut. Akibatnya ikan akan mengalami ketidakseimbangan gizi dan pada akhirnya ikan* akan mati (Anonimus 2005). Kondisi lambung ikan juga tergantung pada makanan yang dikonsumsinya. lkan akan mencari makanan apabila lambungnya dalam keadaan kosong atau lapar. Konsumsi makanan cenderung meningkat sejalan dengan meningkatnya laju pencernaan. Tingkat konsumsi makanar! dan laju pencernaan mengikuti pola kwadratik, yaitu pada awalnya rendah pada suhu paling rendah, kemudian meningkat pada
suhu optimum
dan menorun lagi setelah melewati suhu
optimum lingkungan ikan tersebut hidup (P.ffandi dan Tang 2002).
