ANATOMI ALAT PENCERNAAN IKAN BUNTAL PISANG ( Tetraodon lunaris)
Oleh
YUSFlATl
SEKOLAHPASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2006
PERNYATAAN MENGENAI TESlS DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis Anatomi Alat Pencemaan lkan Buntal Pisang (Tetradon lunaris) adalah karya saya sendiri dan belum diajukan dalarn bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalarn teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Bogor, Nopember 2006 Yusfiati NIM G351030051
ABSTRAK YUSFIATI. Anatomi Alat Pencernaan lkan Buntal Pisang (Tetraodon lunaris). dan Dibimbing oleh KOESWINARNING SIGIT, RIDWAN AFFANDI NURHIDAYAT. lkan buntal pisang (Tetraodon lunaris) adalah salah satu ikan Indonesia yang berlimpah keberadaannya, tetapi ikan tersebut belum banyak diteliti terutama aspek struktur anatomis alat pencernaannya. lkan ini diharapkan dapat dikeiola dan dibudidayakan di masa yang akan datang. Penelitian ini bertujuan mengkaji stmktur morfologis dan histologis alat pencernaannya. Rasio panjang ususlpanjang total tubuh ikan berkisar antara 0,55 sampai 1,00 dengan rata-rata 0,79. Data ini menunjukkan bahwa ikan ini adalah ikan karnivora. Esofagus pendek dan lambung berbentuk bulat dengan 2 divertikula. Bagian ventral lambung melekat pada dinding rongga abdomen. Ususnya terdiri atas satu lipatan. Usus depan memilliki diameter lebih besar dibandingkan bagian usus tengah dan rektum. Lapisan mukosa esofagus dan lambung dilapisi epitel transisional. Sedang seluruh lapisan mukosa usus terdiri atas lapisan epitel kolumnar sela~is.La~isanmuskularis esofaaus dan lambuna terdiri atas otot bergaris meliniang, kecuali pars pilorus yang hempunyai otot bergaris melintang dan sebaaian besar otot polos. Lapisan muskularis sfinater pilorik dan usus terdiri atas otot-poles. ~apisanmukosa anus terdiri atas epitel kuboid selapis dan mempunyai lapisan muskularis otot bergaris melintang. Hati terletak di bagian kanan kavum abdominalis, benvama merah kekuningan karena banyak mengandung lemak. Hati terdiri atas tiga lobus yaitu lobus dorsalis, lobus quadratus dan lobus ventralis. Hati mempunyai vesica fellea berbentuk oval benvama kehuauan dengan ductus choledochus bermuara di usus depan. Sel hepatosit berbentuk poligonal dengan butir-butir lemak di sito plasmanya, sel-sel ini menyebar tidak beraturan. Jaringan eksokrin pankreas memperlihatkan susunan sel asinar yang tersebar di dalam parenkim hati, di sekitar vena porfa, arferia hepatica dan ductus biliaris. Lambung ikan buntal pisang tidak dapat memproses pencernaan enzimatis dengan baik, sehingga untuk mengatasinya usus depan tian usus tengah membesar dengan vili yang berkembang baik untuk meningkatkan proses pencemaan dan penyerapan lebih lanjut.
ABSTRACT YUSFIATI. The Anatomy of the Digestive Apparatus of the Pufferfish Tetraodon lunaris. Under the direction of KOESWINARNING SIGIT, RIDWAN AFFANDI and NURHIDAYAT.
Tetraodon lunaris is one of the sea water fish species in indonesia. Despite the fact that they are abundant in number, the fish has not yet much been studied, particularly in the structure of its digestive apparatus. It is hoped that the fish can be raised and cultured in the future. This research was aimed to study not only on gross morphologically bur also on the histological structure of the Tetraodon lunaris digestive apparatus. The fish samples were obtained from a fisherman at the fish auction in Pelabuhan Ratu, Sukabumi, Indonesia. The collection of the Jsh was carried out from August 2005 until March 2006. The ratio of intestine IengtWbodv length betn~een0.05 and 1.00 with the rate 0.79. This data represented rhai thi.sfi.sh is carnivorous. The esophagu.~i s short and the gastric firms u simple pouch with two of small diverticula. The gastric ventral wull attached at the ohdominal coviiy wall. The intestine consists o f u single loop. The anterior part ($intestine and posterior part of intestine had larger diameter than the middle part of inte.srine and rectum. The esophagus and gastric mucous layer is covcred with opitht,lial stratified ce1l.s. That the intestine mucous layer has covered with a luyer of columnar epithelial cells. The esophagus and gastric mu.scular layer con.si.st of striated muscle. Except, the muscular layer of pars pylorica has striated mz1.sc1e.s and largely smooth muscles. The sphincter pylorica layer consist of smooth muscle. The anus mucous and the intestine m~~scular layer consits of epithelial cuboid and its has the muscular layer of smooth muscles. The liver located at the right region of abdominal cavity, yellowish red color because its contain.^ many lipid. The liver has tree parts of lobes is dorsal lobe, quadrate lobe and ventral lobe. The liver hus oval-shaped greenish vesica fillea with ductus choledochus emptied at the anterior part of intestine. The hepatocyr cells having a polygonal shape with lipid droplets in its cytoplasm, its spreading and interconnected irregular. The exocrine glands of the pancreas tissue shows a set of ucinar cells in the liver parencyhm, around portal vein, hepatic artery and biliary ductules. The pufferfish gastric could't digestive enzim process, until the anterior part o f intestine and the middle part of intestine had large diameter with a long villi could to increase digestive process and absorption.
O Hak cipta milik lnstitut Pertanian Bogor, tahun 2006 Hak cipta dilindungi Dilarang mengutip dan rnernperbanyak tanpa izin tertulis dari lnstitut Perfanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalarn bentuk apa pun, balk cetak, fotokopi, rnaupun rnikroflrn dan sebagainya.
ANATOMI ALAT PENCERNAAN IKAN BUNTAL PISANG ( Tetraodon lunaris)
Oleh Yusfiati G351030051
Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Departemen Biologi
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2006
Judul Tesis Nama NRP Program Studi
: Anatomi Alat Pencernaan lkan Buntal Pisang (Tetraodon lunaris) : Yusfiati : G351030051
: Biologi
Disetujui
Prof. Dr. D~K.Koeswinarninq Siqit. MS Ketua
Anggota
Diketahui
Tanggal Ujian : 3 oktober 2006
Tanggal Lulus : 2 @ NOV 2006
PRAKATA Puji syukur penulis panjatkan kepada Allah Yang Maha Kuasa, yang telah melimpahkan rahmat dan hidayah-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Judul yang dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan sejak bulan Agustus 2005 sampai Februari 2006 ini yaitu Anatomi Alat Pencernaan lkan Buntal Pisang (Tetraodon lunaris). Penulis mengucapkan banyak terimakasih kepada lbu Prof. Dr. Drh. Koeswinarning Sigit, MS, Bapak Dr. Ir. Ridwan Affandi, DEA dan Dr. Drh. Nurhidayat, MS selaku pembimbing yang dengan penuh kesabaran membimbing selama proses penelitian ini berlangsung, serta lbu Dr. Drh. Chairun Nisa'. MS yang telah banyak memberi saran, serta teman-teman dan staf-staf teknisi di Laboratorium Anatomi, Bagian Anatomi, Histologi dan Embriologi. Departemen Anatomi, Fisiologi, Farmakologi Fakultas Kedokteran Hewan IPB. Bogor, serta teman-teman di Departemen Biologi Fakultas MlPA IPB. Bogor dan bapak Udin Aloy, nelayan tempat pelelangan ikan Pelabuhan Ratu, Sukabumi, yang telah banyak membantu selama pengambilan sampel penelitian dan pengumpulan data. Ungkapan terima kasih disampaikan juga kepada abah, mama, suami (Khairul Anwar), anak-anakku (Mohtar Anwar dan Yahya Saefullah Anwar), kakak Yusfiannur, kakak Ira, adik Yusfi lkhwan tercinta, serta selumh keluarga, atas segala doa dan kasih sayangnya. Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogor, Nopember 2006
Yusfiati
RIWAYAT HlDUP Penulis dilahirkan pada tanggal 23 Juli 1968 di Banjarmasin, Kalimantan Selatan sebagai anak kedua dari pasangan bapak Letkol. Purn. Yusuf Muchammad dan ibu Nurhafifah. Pada tahun 1987 penulis lulus SMUN I Depok, Depok dan pada tahun 1989 lulus seleksi rnasuk Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta melalui jalur Ujian Masuk Perguruan Tinggi Negeri (UMPTN). Penulis mernilih Fakultas Biologi jurusan Zoologi, lulus pada tahun 1996. Sejak tahun 1997 penulis bekerja sebagai staf pengajar di Universitas Riau, Fakultas MlPA jurusan Biologi, Pekanbaru, Riau. Pada tahun 2003, penulis diterima pada Program Studi Biologi Sub Program Anatomi Hewan, Sekolah Pascasarjana IPB, Bogor. Beasiswa pendidikan pascasarjana diperoleh dari Direktorat Pendidikan Tinggi (DIKTI) melalui program Technological Professional Skill Development Project (TPSDP).
DAFTAR IS1 Halaman DAFTAR TABEL.................................................................................
vi
DAFTAR GAMBAR ..............................................................................
vii
PENDAHULUAN Latar Belakang............................................................ Tujuan dan Manfaat......................................................
1 2
TINJAUAN PUSTAKA Klasifikasi lkan Buntal Pisan Karakteristik lkan Buntal Pisang ............................................ Gelembung Renang .............................. Lokomosi....... ........................................... Habitat dan Daerah Sebaran Makanan.................................................................... Anatomi Alat Pencemaan lkan Teleostei................................ Proses Pencernaan lkan Teleostei......................................... BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat............................................................... Bahan dan Alat...................................................................... .. ................. .......................................... Metode Penelit~an
23 23 23
HASlL DAN PEMBAHASAN Kajian Biometrik..................................................................... Kajian Makroskopis............................................................... Kajian Mikroskopis................................................................
27 32 41
SIMPULAN DAN SARAN....................................................................
56
DAFTAR PUSTAKA.............................................................................
57
. . .
DAFTAR TABEL No.
Halaman
1. Tempat-tempat pembentukan enzim pencernaan ikan...................
19
..........
27
3 . Persamaan regresi alat pencemaan.............................................
28
4 . Komponen penyusun jaringan esofagus.....................................
41
5. Komponen penyusun jaringan lambung......................................
44
6 . Komponen penyusun jaringan usus.............................................
49
6. Parameter organ pencernaan dan kelenjar pencernaan...............
61
7. Pengukuran panjang total tubuh, berat badan.............................
62
2. Pengukuran biometri
DAFTAR GAMBAR No.
Halaman
1. lkan buntal pisang (T. lunaris)........................................................
4
2 . Gambaran skematis gigi pada ruang mulut ikan..............................
8
3. Bentuk lambung beberapa spesies ikan
10
4. Bentuk larnbung seperti huruf Y pada ikan sidat .............................
10
5 . Garnbaran mikroskopis potongan lambung 0. niloticus..................
11
6. Skerna bagian-bagian lambung.......................................................
11
7 . Pengukuran panjang total tubuh ikan buntal pisang........................
24
8. Daerah pengarnbilan sarnpel saluran pencernaan..........................
25
9. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan rasio berat lambung ...
28
10. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan panjang usus..............
29
11. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan rasio panjang usus.....
29
12. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan IS1...............................
30
13. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan HSI..............................
31
14. Situasi alat pencernaan ikan buntal pisang ..................................
32
i5 . Gambaran skernatis situs viscerum alat pencernaan.....................
33
16. Gambaran makroskopis gigi ikan buntal..........................................
33
17. Penampang mernanjang kepala dan lambung...............................
35
18. Gambaran skernatis alat pencernaan ikan buntal pisang................
36
.......... . .
37
19. Struktur rnakroskopis usus ikan buntal pisang.................
20 . Gambaran skernatis usus................................................................
38
21. Jenis makanan yang ditemukan dalam alat pencernaan ikan ........
39
22. Gambaran rnakroskopis hati...........................................................
40
23 . Sayatan longitudinal esofagus........................................................
42
DAFTAR GAMBAR No.
Halaman
24. Sayatan longitudinal rnukosa esofagus.....................................
42
25 . Sayatan longitudinal esofagus ikan buntal.....................................
43
26 . Daerah peralihan antara esofagus dan pars kardia.....................
44
27. Sayatan longitudinal pars kardia, pars fundus. pars pilorus..........
45
28 . Sayatan longitudinal pars fundu
48
29. Sayatan transversal daerah penyempitan......................................
48
30 . Sayatan transversal usus depan. usus tengah. usus belakang.....
50
31. Sayatan transversal rekturn dan longitudinal anus........................
53
32 . Garnbaran histologi hati ikan buntal pisang...................................
54
33 . Sayatan transversal ductus choledochus.......................................
55
Di Indonesia, ikan buntal pisang (Tetraodon lunaris) belurn dimanfaatkan secara optimal, padahal keberadaan ikan ini di perairan Indonesia
cukup
berlirnpah karena ikan ini dianggap sebagai ikan beracun yang mernatikan. Menurut Motohiro (1992) terdapat 10 jenis ikan buntal yang beracun. Racun ikan buntal adalah tetraodontoksin.
Racun ini terdapat di gonad, usus, hati,
empedu dan di bawah kulit (Anonirnus 2004), sedangkan ikan buntal yang tidak beracun ada 8 jenis, temlasuk ikan buntal pisang. Dengan penanganan khusus. ikan buntal beracun dapat diolah sebagai hidangan yang bergizi dan berharga sangat rnahal. Tiap tahun, Jepang mengkonsurnsi ikan buntal jenis Fugu sebanyak 20.000 ton dan rnengirnpor 6.800 ton berasal dari negara-negara Asia. Daging ikan buntal Logocephalus lunaris di Taiwan di jual di pasar dan swalayan (Chen eta/. 2002). Di Indonesia, masyarakat nelayan yang rnengkonsurnsi ikan buntal yaitu di daerah Pelabuhan Ratu, Sukaburni dan Tuban, Jawa Tirnur. Masyarakat ini mengkonsurnsi ikan buntal pisang yang telah diolah menjadi ikan asin. Alat pencernaan merupakan salah satu organ tubuh hewan yang penting untuk berlangsungnya proses kehidupan hewan. Alat pencernaan berfungsi untuk menampung, mencerna dan rnenyerap rnakanan. Dan struktur alat pencernaan ini berkaitan dengan perilaku rnakan dan jenis pakan yang biasa dimakannya. Dengan dernikian hewan rnerniliki variasi dalam rnorfologi alat pencenaannya. Dernikian pula halnya pada ikan memiliki variasi morfologi alat pencemaan. Variasi ini terjadi karena ikan memiliki perilaku makan, jenis pakan dan habitat yang berbeda (Stevens dan Hurne 1995). lkan buntal memiliki keunikan pada alat pencernaannya yaitu ikan buntal mernpunyai kernampuan untuk menggelembung pada bagian larnbungnya, sehingga ikan ini dikenal sebagai blowfsh (Anonirnus 2004). Kantung larnbung ikan buntal dapat rnembesar dengan cara memasukkan airludara ke dalam lambung. Kemarnpuan rnenggelernbung ini disebabkan oleh bekerjanya otot esofagiko-kardia dan otot sfingter pilorik (Lagler et al. 1977). Larnbung ini dapat menjadi besar karena kulit ikan buntal memiliki serabut kolagen tidak elastis tersusun berornbak di bagian dermis
yang
dapat
rnengulur
menjadi
rnemanjang
saat
terjadinya
penggelembungan. lkan ini juga tidak merniliki tulang rusuk pleural, sirip pelvis dan tulang pelvis (Brainerd 2005). Pengosongan kantung larnbung dapat
bertangsung oleh kontraksi otot lambung yang dibantu oleh otot-otot abdominal tubuh ikan. Air atau udara yang mengisi lambung pada saat terjadi pengosongan kantung lambung dikeluarkan melalui celah insang yang berada di bagian anterior sirip dada. Modifikasi lambung ikan buntal digunakan sebagai alat untuk mempertahankan dirinya dari predator (Lagler et a/. 1977). Keunikan fungsi lambung ikan ini menarik untuk dikaji terutama ditinjau dari anatominya, sehingga fungsi lambung sebagai organ pencernaan dan organ yang dapat menggelembung dalam rangka mempertahankan diri dari predator dapat dijelaskan. Kajian yang mendalam tentang aspek biologi, khususnya tentang saluran pencernaan dan kelenjar pencernaan pada ikan buntal pisang belum dilakukan. Sehubungan dengan ha1 tersebut di atas, perlu adanya kajian tentang anatomi alat pencernaan ikan buntal pisang. Melalui kajian ini diharapkan dapat diperoleh infomlasi tentang bangun dan struktur saluran pencernaan sebagai alat pencernaan makanan dan alat pertahanan diri.
Tujuan dan Manfaat Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk mengkaji biometrik alat pencernaan dan struktur makroskopis dan mikroskopis alat pencernaan ikan buntal pisang. Peneiitian ini diharapkan dapat menambah informasi tentang biologi ikan buntal pisang, khususnya struktur anatomi alat pencernaan ikan tersebut. sehingga dapat digunakan untuk pemanfaatan dan budidayanya. Hasi! penelitian ini juga dapat dijadikan informasi dasar bagi pengembangan ilmu-ilmu Genetika. Biokimia, dan Fisiologi Ikan.
TINJAUAN PUSTAKA Klasifikasi lkan Buntal Pisang Klasifikasi ikan buntal pisang rnenurut Saanin (1984) adalah : Kelas
: Pisces
Subkelas
: Teleostei
Ordo
: Pleognathi (Tetraodontiforrnes)
Farnili
: Tetraodontidae
Genus
: Tetraodon
Spesies
: Tetraodon lunaris
Narna Indonesia
: lkan buntal pisang
Dekker (1975) dalarn Kottelat et a/. (1993) rnenyatakan genus Tetraodon rnernpunyai 7
spesies
T. palernbangenesis, T. biocellatus.
yaitu
T. nigroviridis (T. fluviatilis),
T. kretamensis,
T. sabanensis,
Sedangkan Tetraodon lunaris oleh
T. waandersii,
T. lelurus,
Dekker
dan
(1975) dalarn
Kottelat e l a1.(1993), Tarp dan Kailola (1983) dirnasukkan ke dalarn kelornpok genus Logocephalus,
ikan buntal dinarnakan juga Logocephalus lunaris.
Menurut Saanin (1984), ikan buntal T. lunaris termasuk ke dalarn kelornpok genus Tetraodon
dan genus ini rnerniliki 13 spesies
yaitu T. fluviatilis,
T. retikularis. T. lunaris, T. palembangenesis. T. erythrotaenia, T. borneensis, T. kretarnenensis, T. lelurus, T. stellatus,
T. mappa;
T. imrnaculatur,
T. nigropunctatus, T. hispidus. Karakteristik lkan Buntal Pisang lkan buntal pisang rnerniliki bentuk badan mernbulat. Mulut kecil dengan rnoncongnya turnpul. lkan ini rnerniliki 4 buah gigi sen yaitu 2 buah gigi di rahang atas rnenyatu dan 2 buah berada di rahang bawah rnenyatu. Gigi tersebut rnenyerupai paruh burung kakak tua (Kottelat et a/. 1993). lkan ini benvama kuning kecoklatan dari ujung kepala, bagian punggung (dorsal) sampai sirip ekor dan berwama putih di bagian perut (ventral) dan ujung sirip ekor. lkan buntal pisang rnerniliki satu sirip punggung, satu sirip ekor, satu sirip dubur dan sepasang sirip dada. Sirip punggung rnerniliki 12-13 jari-jari lernah. Sirip dubur rnerniliki 10-11 jari-jari lemah dan sirip dada rnerniliki 16 jari-jari lemah. Gurat sisinya terlihat dari bagian anterior rnata sarnpai ke dorsal dan berakhir di pangkal ekor (Garnbar 1) (Tarp dan Kailola 1983).
Gambar 1 lkan buntal Logocephalus lunaris (Tarp dan Kailola 1983) atau Tetraodon lunaris (Saanin 1984). E. Mata, M. Mulut, LI. Gurat sisi, D2. Sirip punggung (dorsal), C. Sirip ekor (caudal), A. Sirip dubur (anal), P. Sirip dada (pectoral), V. Anus. Panjang standar tubuh ikan berukuran 88 mm. Gelembung Renang Gelembung renang ikan dapat berpasangan atau tunggal. lkan paru-paru (Protopterus, Lepisosiren, Neoceratodus) memiliki gelembung renang berpasangan, sedangkan ikan Dipnoi, Chondrostean dan Teleostei memiliki gelembung renang tunggal. Saluran gelembung renangnya dihubungkan dengan bagian ventral esofagus oleh ductus pneumaticus. Seringkali saluran ini berhubungan dengan faring atau lambung, ikan ini adalah golongan ikan physostomi. lkan yang memiliki gelembung renang tidak dihubungkan dengan saluran pencernaan adalah golongan ikan physoclysti. Gelembung renang terletak retroperitoneal. Saat embrional gelembung renang berkembang memanjang menuju ujung kaudal selom di antara peritoneum parietal embrionik dan dinding tubuh. Setelah dewasa gelembung renang menonjol sampai ujung kaudal selom (Kent dan Carr 2001). Gelembung renang dapat berfungsi sebagai organ hidrostatik, organ respirasi, organ mendeteksi bunyilsuara maupun organ komunikasi. Sebagai organ hidrostatik, gelembung renang berfungsi untuk mempertahankan badan ikan di kedalaman air dengan tepat atau melayang-layang, caranya dengan mengatur volume gasludara di gelembung renang. Bila berada di kedalaman volume gasludara di gelembung renang berkurang dan bertambah jika ikan menunju ke permukaan air. Udara dari gelembung renang berasal dari rete yang disebut 'kelenjar merah' (red gland).
Rete (anyaman arterial) ini berada
di dinding kaudal gelembung renang. Udardgas di gelembung renang tersebut dapat diserap kembali melalui aliran darah di rete. Gelembung renang
mempunyai daerah penyempitan yang dilapisi oleh otot bergaris melintang sirkuiar. Akibat otot-otot ini berkontraksi, gelembung renang dapat menutup. Saat udaralgas masuk ke lumen gelembung renang, otot bergaris melintang di daerah penyempitan gelembung renang relaksasi, sehingga udara dapat masuk ke gelembung renang (Kent dan Carr 2001). Gelembung renang beberapa spesies ikan berfungsi rnendeteksi suara, seperti ikan mas (Cypriniformes) yang memiliki sederet tulang-tulang kecil yaitu 'Weberian ossicles' (tulang Weber) yang berhubungan dengan bagian anterior gelembung renang di daerah 'sinus impar', yaitu berupa perluasan perilimfatik ruang telinga dalam. Gelembung renang ikan Clupeiforrnes mempunyai dinding yang tipis dan berhubungan langsung dengan telinga dalam. lkan tersebut rnerniliki kemarnpuan dapat mendengar (Kent dan Carr 2001). Gelembung renang dapat menimbulkan suara. Suara yang timbul diakibatkan oleh adanya kekuatan udara balik dan kontraksi ke empat pasang otot sfingter di dinding kaudal gelembung renang (Kent dan Carr 2001). Sedang gelembung renang ikan yang hidup di kedalaman laut mengalami degenerasi. lkan ini dapat beradaptasi dengan kehidupan di dasar laut, karena ikan mempunyai enam kantung arcus aortic yang dapat berfungsi sama seperti gelembung renang atau paru-paru (Kent dan Can 2001). Lokomosi lkan lkan memiliki otot-otot i3i tubuhnya, yaitu miomer yang tersusun zigzag di sisi kanan dan kin tub~lh. Kontraksi otot-otot miomer yang memendek akan menyebabkan bagian kepala, ekor dan sirip dorsal tertarik melekuk ke arah kiri dan kanan sisi tubuh ikan. Gerakan memendek otot-otot miorner yang ada di sisi kanan dan kiri tubuh ikan secara bergantian akan menimbulkan terjadinya suatu gelornbang. Gelombang yang bergerak dari bagian kepala menuju ke bagian ekor akan menyebabkan ikan dapat bergerak maju. Bila gelombang bergerak dari bagian ekor menuju bagian kepala akan menyebabkan ikan dapat bergerak mundur. Gerakan gelombang akan menimbulkan kecepatan frekuensi ikan bergerak. Kecepatan frekuensi tersebut bewariasi pada beberapa ikan. Hal ini tergantung pada ukuran dan jenis ikan.
Kecepatan frekuensi menentukan
kecepatan berenang. lkan yang memiliki tubuh besar mempunyai kecepatan berenang lebih tinggi dibandingkan dengan ikan bertubuh kecil.
lkan yang
memiliki bentuk tubuh torpedollonjong atau pipih memiliki kecepatan berenang
makanan utama. Makanan pelengkapnya adalah kerang dan udang. Saat ikan menjadi dewasa hanya memakan 54% udang sebagai makanan utama dan makanan pelengkapnya adalah ikan, kerang, gastropoda, dan cumi-cumi. Anatorni Alat Pencernaan lkan Teleostei Saluran pencernaan ikan secara umum terdiri dari 4 bagian yaitu bagian kepala (headgut), bagian depan (foregut), bagian tengah (midgut) dan bagian belakang (hindgut). Headgut terdiri dari rongga mulut (cavum oris), gigi, lidah dan faring. Foregut terdiri dari esofagus yang pendek, lambung dan pilorus. Di bagian pilorus mungkin terdapat sejumlah kaeka pilorik pada ikan yang rnernpunyai lambung. Midgut terdiri dari
usus yang panjang. Usus dapat
rnelekuk dan melingkar. Hindgut pada beberapa jenis ikan terdiri dari anus. Sedangkan pada ikan hiu dan ikan pari bagian ini adalah kloaka. Kelenjar pencernaan ikan terdiri dari hati dan pankreas (Smith 2004). Rongga Mulut (cavum oris) Rongga mulut ikan berhubungan langsung dengan faring. Rongga mulut dan faring disebut rongga "buccopharynx". Di rongga mulut ikan terdapat gigi dan lidah. Daerah kaudal lidah di langit-langit bagian belakang rongga mulut terdapat organ palatin. Organ ini merupakan penebalan dari lapisan mukosa yang berfungsi membantu proses penelanan hakanan dan proses pemompaan air dari rongga mulut ke bagian rongga insang (fase ekspirasi) (Affandi et a/. 2004). Gigi ikan merupakan alat pencernaan makanan secara mekanik yang pertama. Gigi ini dibentuk oleh dentin dan jaringan pengikat. Gigi berperan dalam mengambil, mencengkeram, merobek, memotong atau menghancurkan makanan (Kent dan Carr 2001). lkan memiliki beberapa jenis gigi berdasarkan posisinya yaitu gigi maksila, gigi premaksila, gigi mandibula, gigi vomer, gigi paraspenoid, gigi palatin, gigi ektopterigoid, gigi lingual dan gigi faring (Gambar 2). Berdasarkan bentuk dan fungsinya gigi ikan terdiri dari incisivifom yaitu gigi yang digunakan untuk memotong; canifom yaitu gigi yang digunakan untuk mencengkeram; molarifom yaitu gigi yang digunakan untuk menggerus; vilifom dan cardifom yaitu gigi yang digunakan untuk merobek makanan (Affandi et al. 2004).
Garnbar 2 Garnbaran skematis gigi pada rongga mulut ikan. a. maksila, b. premaksila, c. mandibufa,d. vomer, e. paraspenoid, f. palatin, g. ektopterigoid, h. lingual, i. faring superior, j. faring inferior. k. lubang esofagus (Bertin 1958 dalam Affindi etal. 2004). Lidah ikan merupakan suatu penebalan dari bagian depan tulang arc-hyoiden (basihial dan glossohial) yang terdapat di dasar rnulut. Lidah ikan bersifat statis, tidak dapat digerakkan secara bebas dan terasa keras, berbeda sekali dengan hewan vertebrata tingkat tinggi yang lidahnya dapat digerakgerakkan (Affandi et a/. 2004). lkan buntal memiliki 4 buah gigi seri, 2 buah gigi seri terletak di rahang atas yang rnenyatu dan rahang bawah yang rnenyatu. Gigi ikan berbentuk incisiviform, yaitu gigi yang berfungsi untuk rnernotong rnakanan. Gigi seri ikan buntal di rahang atas menutupi gigi seri di rahang bawah sehingga menyerupai paruh burung kakak tua (Grant 1972). Faring Faring ikan adalah bagian setelah rongga mulut, di sisi kiri dan kanan faring terdapat insang. Pada bagian insang yang mengarah ke faring terdapat tapis insang. Pada ikan pernakan plankton tapis insang berfungsi sebagai penyaring makanan, sedangkan pada ikan karnivora tidak berfungsi. Beberapa spesies ikan rnemiliki gigi faring pada segmen faringnya. Keberadaan gigi faring berhubungan erat dengan kebiasaan makan ikan. Gigi faring berkembang baik pada ikan herbivora dan ikan karnivora pernakan gastropoda. Gigi faring digunakan untuk rnenggerus bahan rnakanan yang berasal dari turnbuhan dan gastropoda. Bentuk gigi faring ikan adalah molar dan kanin (Affandi et a/. 2004).
Esofagus Esofagus ikan berukuran pendek, lebar dan lurus. Beberapa spesies ikan rnernpunyai esofagus berhubungan dengan gelernbung renang, seperti pada ikan sidat Anguilla anguilla bagian anterior esofagusnya berhubungan dengan saluran gelernbung renang (ductus pneumaticus) (Hurnbert et a/. 1984). Esofagus rnerupakan lanjutan faring yang terletak di belakang daerah insang. Apabila esofagus dalarn keadaan kosong, esofagus akan rnenyernpit (Smith 2004). lkan air tawar rnernpunyai esofagus lebih panjang dibandingkan ikan air laut (Affandi et al. 2004). Lambung Larnbung ikan adalah alat pencernaan yang bentuknya sangat sederhana. Larnbung ini rnernperlihatkan berrnacarn-rnacarn adaptasi dalarn bentuknya. Bentuk larnbung ikan adalah larnbung bentuk lurus, bentuk seperti huruf U dan huruf Y (Stevens dan Hurne 1995). Menurut Rust (2000), larnbung ikan terdiri dari bagian kardia, fundus (kaeka) dan pilorus (Garnbar 6). Larnbung ikan berbentuk lurus atau rnernanjang biasanya diternukan pada beberapa jenis ikan karnivora, rnisalnya pada ikan pike (Esox
lucius)
(Garnbar 3). Larnbung yang berbentuk huruf U terdapat pada ikan sturgeon (Acipenser
sturio), ikan trout (Salmo fario) (Stevens dan Hurne 1995)
(Garnbar 3) dan ikan patin (Pangasius pangasius) (Yusfiati 2001). Lambung berbentuk huruf Y terdapat pada ikan Polyptems, Amia, Anguilla anguilla (Garnbar 4), Oreochromis niloticus dan Tilspia nilotica (Osrnan dan Caceci 1991; Stevens dan Hurne 1995; Caceci et a/. 1997). Larnbung berbentuk huruf Y ini rnerniliki 3 bagian yaitu bagian depan adalah kardia, bagian tengah adalah fundus dan bagian belakang adalah pilorus. Kardia lebih pendek dibandingkan dengan fundus. Kardia lebih panjang dari pilorus. Fundus akan rnernbentuk divertikulurn, sehingga bagian tersebut rnembesar (Garnbar 5) (Osrnan dan Caceci 1991; Caceci et a/. 1997). Larnbung ikan Cyprinidae, Gobies, dan Scarid tidak dapat dibedakan dengan usus atau dapat dikatakan bahwa ikan ini tidak rnernpunyai larnbung (Stevens dan Hurne 1995).
Garnbar 3 Bentuk larnbung beberapa spesies ikan. A.Bentuk luws (ikan pike Esox lucius), B. bentuk sifon (ikan sturgeon Acipenser sturio), C. bentuk Sifon (ikan trout Salmo fario), (Stevens dan Hurne 1995). 1. esofagus, 2. lambung, 3. pilorus.
Garnbar 4 Bentuk larnbung seperti huruf Y pada ikan sidat Anguilla angguilla (Stevens dan Hurne 1995). I. esofagus. 2. lambung. 3. pilorus
Gambar 5 Gambaran mikroskopis potongan lambung Oreochromis niloticus (Caceci et a/. 1997). E. bagian esofagus ; IR. bagian depan lambung; MR. bagian tengah lambung; TR. bagian belakang iambung; I. bagian proximal usus. Bar=2,5 mm.
$+$-z;+&---->Esofagus l ~ ~ - . - .Lambung ) kardia
----> Lambung kaeka ----> Lambung piiorus .---lr mot
Gambar 6 Skema bagian-bagian lambung pada beberapa spesies ikan (Bertin 1958 dalam Affandi et a/. 2004). a . Cyprinus; b. Protopterus, c. Esox; d. Squalus, e. Anguilla f. Raja, g. Coffus, h. Mugil.
Pilorus Pilorus adalah bagian yang terletak di antara lambung dan usus. Pilorus rnerupakan saluran pencernaan yang bagiannya menyempit. Di bagian ini terdapat
kantung buntu yang disebut kaeka pilorik. Kantung ini seperti jari
tangan yang dapat berjumlah dari satu hingga lebih dari seribu. Kaeka pilorik berfungsi untuk memperluas permukaan dinding lambung agar pencernaan dan penyerapan makanan berlangsung lebih sempuma. Pilorus tidak terdapat pada spesies-spesies ikan yang tidak memiliki lambung (Smith 2004). Usus Usus merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan. lkan mempunyai usus lebih sedehana bila dibandingkan dengan hewan tingkat tinggi lainnya. Usus dapat berbentuk pipa panjang yang berkelok-kelok atau menggulung dengan diameter yang sama. Usus ikan umumnya terbagi dalam dua bagian yaitu usus bagian depan dan usus bagian belakang (Rust 2000). Kuperman dan Kuz'mina (1994) membagi usus ikan menjadi tiga bagian yaitu usus bagian depan, usus bagian tengah dan usus bagian belakang. Usus digantung oleh mesenterium yang merupakan derivat peritoneum (pembungkus rongga perut). Usus berakhir dan bermuara keluar sebagai anus (Smith 2004). i bemubungan erat dengan kebiasaan Panjang usus ikan sangat b e ~ a r i a sdan makan dan jenis makanan ikan. lkan herbivora memiliki panjang usus berkisar
- 15,O kali panjang badan. Sedangkan ikan omnivora memiliki panjang usus berkisar 0,6 - 0,8 kali panjang badannya dan ikan karnivora panjang ususnya 0,8
berkisar 0,2 - 2,5 kali panjang badan (Smith 2004). lkan king angelfish mernpunyai panjang usus 5,9 kali panjang usus ikan pada umumnya. Sedangkan ikan cortes angelfish mempunyai panjang usus 4,3 kali. Usus kedua spesies ikan tersebut rnengalami pertambahan panjang pada ususnya, setelah ikan diberi pakan berasal dari tumbuhan lebih banyak. Usus yang panjang berfungsi untuk memperlarna proses pencemaan dan meningkatkan daerah absorpsi terhadap zat makanan yang tercerna. tergolong
ikan
omnivora
yang
dapat
(Perez-Espana dan Abitia-Cardenas 1996).
Kedua ikan tesebut adalah
beradaptasi
menjadi
herbivora
ReMum ReMum merupakan bagian yang terletak di antara usus belakang dan anus.
Secara makroskopis sulit dibedakan antara usus dan rektum. Tetapi
secara mikroskopis, batas antara kedua bagian tersebut dapat dibedakan dari jaringan di tunika mukosa, submukosa, muskularis dan serosa (Affandi et al. 2004). Anus
Anus adalah bagian terujung dari saluran pencernaan ikan. Lubang anus terletak di depan saluran genital. lkan bertulang rawan memiliki kloaka sebagai tempat bermuara bersama saluran pencemaan dan saluran urogenital (Affandi et a/. 2004). Hati Hati rnerupakan organ penting dalam banyak fungsi kehidupan dan fisiologi ikan yaitu proses anabolisme (sintesis protein, lipid dan karbohidrat) dan proses katabolisrne (nitrogen, glikoneogenesis, detoksikasi, dan lain-lain). Hati ikan juga mernegang peranan penting dalam vitellogenesis dan sedikit berperan dalam metabolisme karbohidrat (Brusle dan Anadon 1996). Secara umum, hati terletak di bagian cranio-ventral di caudal jantung hingga di sekitar usus bagian depan. Hati memiliki 3 lobi yaitu lobus dorsalis, lobus dexter (kanan) dan lobus sinister (kiri). Hati ikan berwarna merah kecoklatan, karena organ ini kaya vaskularisasi, sedangkan hati ikan yang berwama kuning banyak rnenyimpan lemak. lkan Anguilla anguilla, ikan Dicentrachus labrax dan ikan Sparus auratus mempunyai hati berwama kekuningan (Brusle dan Anadon 1996).
Pankreas Pankreas merupakan organ yang mensekresikan enzim dan bikarbonat yang berperan dalam proses pencemaan. Ada tiga macam tipe pankreas pada ikan yaitu kompak, diffus dan disseminated. lkan yang mernpunyai pankreas yang bertipe disseminated yaitu pankreasnya mernbentuk penonjolan-penonjolan yang bercabang-cabang (Weichert 1986). Letak pankreas berdekatan dengan usus bagian depan, karena saluran pankreatik bermuara (Rust 2000).
di usus bagian depan
Pankreas beberapa spesies ikan Teleostei terletak menempel
pada hati (Affandi dan Tang 2002).
Mikroskopis Saluran Pencernaan lkan Saluran pencernaan ikan buntal pisang memiliki 4 lapisan yaitu tunika mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis dan tunika serosa. Esofagus Tunika mukosa esofagus ikan air tawar dilapisi dengan epitel pipih berlapis dan terdapat banyak sel-sel mukus. Sedang tunika mukosa esofagus ikan laut dilapis~dengan epitel kolumnar selapis. Epitel ini memiliki lipatan mukosa yang tinggi dan banyak terdapat pembuluh darah. Struktur tunika mukosa esofagus ikan laut berhubungan erat dengan regulasi osrnotik tubuhnya (Affandi et a/. 2004).
Tunika mukosa esofagus ikan ini berfungsi mengabsorpsi air
(Humbert et a/. 1984). Tunika mukosa esofagus ikan sidat Anguilla anguilla memiliki lipatan-lipatan longitudinal dan dilapisi epitel berlapis yaitu epitel kolumnar dan sel mukus (Humbert et a/.
1984).
lkan A. anguilla yang hidup di air laut mengalami
adaptasi pada tunika mukosanya yaitu adanya peningkatan lapisan epitel mukus di bagian posterior esofagus. Tunika mukosa esofagus ikan pike (Esox lucius L) memiliki lipatan-lipatan longitudinal yang pendek dan tinggi, epitelnya dilapisi epitel berlapis yang terdiri atas sel-sel mukus berbentuk bulat di bagian basal dan memanjang di permukaan epael. Tunika mukosa esofagus ikan caffish (Silurus glanis) sangat tebal, dilapisi epitel beriapis dengan satu macam bentuk sel mukus berbentuk bulat. Sel-sel mukus ikan pike dan ikan catfish terwarnai positif dengan PAS, karena mukusnya mengandung asam sialosulfoglikoprotein seperti senyawa karboksilase dan senyawa mukosubstansi sulfat (Petrinec et a/.
2005). lkan nila memiliki tunika mukosa yang dilapisi dengan epitel
beriapis,
di bagian basal selnya berbentuk kuboid, di tengah selnya kolumnar dan di permukaan dengan sel-sel pipih. Sel-sel epitel ikan ini mensekresikan mukus (Gargiulo et a/. 1996) dan sel-sel mukusnya terwamai positif dengan pelwamaan PAS (Scocco et a/. 1998). Tunika mukosa esofagus ikan Ahamphus sclerolepis kremii dilapisi epitel transisional dan sel epitelnya terdiri atas sel-sel mukus yang terwarnai positif dengan perwarnaan PAS. Mukus tersebut mengandung asam glikoprotein (Tibbetts 1997). Mukus berfungsi menjaga lapisan epitel dan berperan dalam proses absorbsi (Humbert et al. 1984).
Tunika subrnukosa esofagus terdiri atas jaringan ikat longgar. Tunika subrnukosanya lebih tebal dibandingkan dengan lapisan subrnukosa pada bagian lainnya. Tunika rnuskularis esofagus terdiri dari otot bergaris rnelintang sirkular (internal) dan otot bergaris rnelintang longitudinal (eksternal). Tunika serosa atau adventitia terdiri dari rnesoteliurn dan jaringan ikat (Stevens dan Hurne 1995). Lambung Tunika rnukosa larnbung ikan terdiri atas selapis epiteliurn kolurnnar, kelenjar gastrik (kelenjar serous kardia) (Rust 2000). Tunika rnukosa larnbung rnerniliki vili lebih tinggi dibandingkan dengan vili esofagus.
Bagian kardia
rnerniliki vili yang rnernanjang secara teratur, sedangkan vili di bagian fundus dan pilorus tidak beraturan (Hossain dan Dutta
1996). Bagian pilows ikan lele
rnernpunyai vili yang rnernbentuk seperti sarang tawon (Affandi el a/. 2004). Tunika rnukosa ikan Oreochromis niloticus dan ikan Tilapia nilotica rnerniliki bagian antara esofagus dan pars kardia dilapisi oleh epitel pipih berlapis dan epitel kolurnnar selapis. Sedang tunika rnukosa pars kardia dilapisi oleh epitel kolurnnar selapis dan sel-sel rnukus. Sel-sel rnukus banyak terdapat di fundus larnbung. Tunika rnukosa pilorus larnbung kedua ikan ini dilapisi oleh epitel kolurnnar dan sel rnukusnya lebih sedikit dibandingkan bagian lambung yang lain (Osrnan dan Caceci 1991; Caceci et al. 1997). Pengarnatan terhadap perrnukaan larnbung dengan rnikroskop elektron (scanning electron microscope) terlihat lubang-lubang yang disebut 'gastric pit' di antara kelornpok sel epitel di tunika rnukosa. Lubang-ini berfungsi sebagai ternpat keluarnya cairan digestif (enzirn dan HCI) yang akan rnenuju ke ruang larnbung (Osrnan dan Caceci
1991; Caceci et a/.
1997).
Kelenjar gastrik
terdapat di bagian kardia dan fundus larnbung. Bagian fundus rnerniliki kelenjar gastrik lebih sedikit, narnun tidak diternukan kelenjar gastrik pada pilorus. Sel-sel penghasil kelenjar gastrik berbentuk kubus dengan inti tidak beraturan yang terietak di bagian dasar sel. Sel-sel kelenjar gastrik yaitu sel mukus dan sel pepsin. Sel pepsin rnensekresikan pepsin dan asarn klorida secara bersarnaan (Western dan Jenning 1970 di dalarn Affandi et al. 2004). Tunika subrnukosa larnbung ikan karnivora terdiri atas stratum kornpakturn dan stratum granulosum. Stratum kornpakturn sebagai iapisan pelindung, penyokong dan penguat. Stratum granulosurn terletak di antara stratum kornpakturn dan lapisan otot. Stratum granulosurn terdiri atas jaringan kolagen
dan pernbuluh darah (Affandi et a/. 2004)). Tunika rnuskularis larnbung terdiri
.-
dari ~ t o polos t sirkular (internal) dan ~ t o polos t longitudinal (eksternal). Tunika rnuskularis larnbung lebih tebal bila dibandingkan dengan tunika rnuskularis yang terdapat di usus ikan. Tunika rnuskularis pilorus rnengalarni penebalan jaringan otot pada lapisan otot sirkularnya. Otot sirkular seperti ini disebut otot sfingter yang berfungsi untuk rnenyernpitkan dan rnelebarkan daerah yang rnengalarni penebalan jaringan otot tersebut (Hossain dan Dutta
1996;
Smith
2004).
Tunika serosa adalah lapisan terluar dari larnbung. Lapisan ini sangat tipis, serta rnerniliki sel-sel fibroblast dan pernbuluh darah (Hossain dan Dutta 1996). Usus Tunika rnukosa usus rnerniliki tonjolan-tonjolan (vili) dan dilapisi oleh epitel kolurnnar. Sel epitel rnukosa terdiri atas sel enterosit dan sel goblet. Sel enterosit rnerupakan sel yang paling dorninan pada rnukosa usus. Di permukaan atas sel ini terdapat rnikrovili yang berperan dalarn penyerapan zat rnakanan. Sel-sel goblet terdapat di antara sel-sel enterosit (Caceci 1984). Usus depan rnerniliki sel goblet lebih sedikit dan jurnlah sel goblet sernakin rneningkat ke arah usus belakang (Unal et a/. 2001). Tunika rnukosa usus ikan mas Carassius auratus rnernpunyai pemukaan yang tersusun zigzag.
Perrnukaan sel epitel
yang rnelapisi rnukosa usus rnernpunyai brush border. Sel goblet banyak terdapat di bagian dalarn tunika rnukosa usus ikan ini (Caceci 1984). Tunika subrnukosa usus terdiri atas jaringan ikat kolagen, fibroblast, kapiler-kapiler darah dan lapisan oto; polos sirkular (Hossain dan Dutta 1996). Tunika rnuskularis usus terdiri dari otot polos sirkular (internal) dan otot polos longitudinal (eksternal). Usus belakang rnerniliki lapisan otot lebih tipis dibandingkan dengan lapisan otot usus depan (Hossain dan Dutta 1996). Lapisan otot pada usus berfungsi dalarn aktivitas peristaltik. Tunika serosa usus rnerniliki struktur yang sarna dengan tunika serosa larnbung. Saluran ernpedu (ductus choledochus) dan saluran pankreas (ductus pancreaticus) berrnuara di usus bagian depan. Pada bagian ini terjadi proses pencernaan dan penyerapan rnakanan (Rust 2000).
ReMum Rektum mempunyai katup rektum (rectal valve) di daerah perbatasan antara rektum dan posterior usus belakang. Katup rektum memiliki tunika submukosa dan tunika muskularis yang dilengkapi oleh lapisan otot polos lebih tebal. Tunika mukosa rektum dilapisi dengan sef epitel kolumnar. Lapisan epitelnya merupakan sel-sel enterosit, sel-sel goblet dan sel-sel granulosit. Selset goblet lebih banyak terdapat di lapisan epitel rektum dibandingkan dengan sel goblet di lapisan epitel usus. Rektum berfungsi sama seperti pada hewan lain, yaitu untuk penyerapan air dan ion-ion. Tetapi rektum pada larva ikan berfungsi sebagai tempat penyerapan protein (Affandi dan Tang 2002; Affandi et a/. 2004). Anus Anus mempunyai tunika mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis dan tuniaka serosa sama dengan di bagian rektum. Lapisan epitel di tunika mukosa anus mempunyai lebih banyak sel goblet dibandingkan dengan lapisan epitel rektum (Unal et a/. 2001; Affandi et a/. 2004). Hati Hati dibentuk oleh sel-sel parenkim (sel-sel hepatosit) yang berbentuk poligonal. Di antara sel-sel
parenkim terdapat kapiler-kapiler darah yang
membentuk sinusoid, vena sentralis, vena porta hepatika, arteri hepatika, vena interlobularis, arteri interlobularis, septum interlobularis dan ductus biliaris. Hati mempunyai pembuluh darah yaitu arteri hepatika, vena porta dan vena hepatika. Vena porta hepatika adalah vena yang membawa darah dari saluran pencemaan menuju hati. Setelah bercabang-cabang di dalam hati, vena porta tersebut akan keluar dari hati menuju jantung. Vena porta ini dilapisi oleh epitel kubus selapis. Vena hepatika adalah buluh darah yang keluar dari organ hati menujujantung. Di hilus organ hati terdapat vesica fellea atau kantung empedu. Organ ini berbentuk kantung bulat kecif, oval atau memanjang dan berwarna hijau kebirubiruan. Kantung empedu mempunyai saluran yang berasal hati. Saluran ini bernama ductus hepaticus. Vesica fellea berfungsi menampung cairan empedu dan mencurahkan empedu ke dalam usus.
Cairan empedu yang dihasilkan hati berperan sebagai emulsifikator lemak, sehingga lemak dapat diserap oleh dinding usus. Hati mempunyai ductus biliaris yaitu saluran yang membawa sekresi empedu untuk dibawa ke ductus choledochus. Duktus ini bermuara ke usus bagian depan (Bmsle dan Anadon 1996). Pankreas Secara sitologis pankreas memiliki dua tipe sel yaitu sel eksokrin dan sel endokrin. Hasil utama dari sel eksokrin adalah enzim pencernaan yaitu enzim protease, enzim amilase, enzim kitinase dan enzim lipase. Sel endokrin menghasilkan hormon, sehingga sel-selnya selalu berhubungan dengan kapiler darah. Pulau Langerhans adalah sekelompok sel endokrin yang berada di antara sel eksokrin.
Pulau Langerhans merniliki sel A (a) yang rnensekresikan
glukagon, sel B
(P)
mensekresikan insulin dan sel D
(x) mensekresikan
somatostatin. Sel A dan sel D terletak di bagian tepi, sedangkan sel B berada di tengah-tengah pulau. Glukagon dapat menstimulir pembentukan glukosa dari glicogen (glicogenolisis) dan menghambat pembentukan glicogen dari glukosa. Insulin berpengaruh terhadap metabolisme karbohidrat, metabolisme protein dan lemak. Insulin dapat menurunkan kadar gula dalam darah. Somatostatin dapat menghambat sekresi sel A dan sel B (Affandi dan Tang 2002; Affandi et a/. 2004). Proses Pencernaan lkan Teleostei Pencemaan adalah proses fisik dan kimiawi yang dialami oleh bahan makanan di dalam alat pencernaan.
Affandi dan Tang (2002), menyatakan
bahwa pencemaan pada ikan terjadi secara fisik (di dalam rongga mulut dan segmen saluran pencemaan yang lain) dan secara kimiawi (oleh enzimenzim pencernaan di segmen lambung dan usus). Proses metabolisme terdiri dari :
1). anabolisme yaitu pembentukan jaringan baru, pembentukan hormon dan enzim serta mukus, dan 2). katabolisme (pembentukan energi bebas). Sedangkan berdasarkan tempat pencernaannya, proses pencernaan meliputi : 1). pencemaan ekstraselular yaitu pencernaan makanan yang terjadi di dalam
saluran pencemaan dan 2). pencernaan intrasellular yaitu pencernaan makanan yang terjadi di dalam sitoplasmaldi dalam sel.
Pencernaan rnekanik dirnulai di rongga rnulut yaitu dengan gigi sebagai proses pernotongan dan penggerusan rnakanan, kemudian dilanjutkan di esofagus, larnbung dan usus dengan gerakan-gerakan peristaltik, pendular dan segmental. Beberapa ikan memiliki bagian kasar di permukaan dasar lidah dan gigi faring, yang berfungsi rnenggerus makanan di rnulut. Lapisan bagian kasar ini rnensekresikan rnukus selarna terjadi proses penggerusan makanan (Affandi dan Tang 2004). Pencemaan secara kimiawi dipengaruhi oleh suhu dan oksigen di perairan ternpat ikan tersebut hidup. Makanan yang rnasuk ke dalam saluran pencernaan akan dicema menjadi partikel-partikel yang lebih kecil oleh enzirn pencernaan (pepsin).
Pepsin rnerupakan enzim gastrik
yang dorninan
rnernpengaruhi laju pencernaan. Aktivitas enzim pencernaan ini dipengaruhi oleh suhu tubuh dan pH cairan tubuh ikan. Suhu tubuh ikan dipengaruhi oleh suhu lingkungan perairan (Steffens 1989). Mekanisme pencernaan ikan yaitu pertarna, rnakanan yang berpartikel besar akan dihidrolisis pada bagian terluamya oleh aktivitas enzim. Kernudian, gerakan saluran pencemaan akan rneluluhkan bagian yang telah tercerna. Bagian yang terluar dari partikel tercerna tersebut akan dicema kembali oleh enzim hidrolisis dan selanjutnya akan luluh lagi bagian perrnukaannya oleh gerakan saluran pencernaan. Proses ini akan terjadi terus hingga semua partikel makanan tersebut terlarut. Laju pencernaan akan lebih cepat apabila enzirn pencernaan bekerja secara optimum (Affandi dan Tang 2002). Enzirn pencemaan pada ikan terdiri dari hidrolase, protease, esterase, dan karbohidrase. Tabel 1 rnenunjukkan tempat pernbentukan enzim pencernaan pada ikan.
Tabel 1 Tempat-tempat pernbentukan enzirn pencemaan pada lkan (Steffens 1989) Lambung Pepsinogen (HCI) Esterase Karbohidrase Chytinase
Usus Enterokinase Aminopeptidase Dipeptidase Tripeptidase Lipase Lesitinase a-amilase a-glukosidase p-galaktosidase Kitobiase
Pankreas Triptinogen Chymotripsinogen Lipase a-amilase Kitinase
Pencernaan yang terjadi pada saluran pencernaan ikan adalah pencernaan protein, lemak dan karbohidrat. Proses pencernaan protein terjadi di segmen lambung, usus dan kaeka pilorik. Proses pencernaan lemak terjadi di segmen usus dan hati. Proses pencernaan karbohidrat terjadi di segmen lambung dan usus.
Pencemaan karbohidrat di lambung terjadi hanya pada
beberapa jenis ikan (Steffens 1989). Pencernaan Protein Protease adalah enzim yang berperan dalam pencernaan protein. Enzim ini
terbagi
menjadi
endopeptidase
dan
ektopeptidase.
Endopeptidase
menghidrolisis protein dan peptida rantai panjang dan pendek. Salah satu enzim endopeptidase adalah pepsin, enzim ini disekresikan oleh sel-sel mukosa lambung. Aktivitas pepsin tergantung pada pH, suhu dan substrat. Pada ikan herbivora aktivitas pepsin ini tidak terjadi. Ektopeptidase menghidrolisis asam amino. Enzim ektopeptidase adalah tripsin, enzim ini disekresikan oleh sel-sel mukosa lambung dan jaringan pankreas (Steffens 1989). Aktivitas protease dapat terjadi di lambung pada pH optimum. Beberapa ikan memiliki pH optimum yang bervariasi untuk aktivitas proteasenya, yaitu ikan pike dengan pH 2, ikan lctalurus pHnya 3 sampai 4, ikan salmon dan ikan tuna dengan pH 2.5 sampai 3 3 . lkan sidat Anguilla japonica pHnya 2,5 sampai 3,3. Aktivitas protease juga terjadi di usus ikan pada pH optimum berkisar antara 7 sampai 11. Aktivitas ini dimiliki oleh 4 spesies ikan yang ditemukan di Jepang, yaitu ikan Seriola. 2 jenis ikan basses dan ikan buntal. Aktivitas protease pada ikan kamivora lebih tinggi dibandingkan dengan ikan herbivora dan omnivora (Steffens 1989). Sedangkan aktivitas triptik terjadi di usus, pankreas dan hati ikan pada pH optimum berkisar antara 8,O sampai 8,2. Usus ikan mas mempunyai aktivitas triptik lebih besar dibandingkan dengan di pankreasnya. Sekresi pankreas yang bercampur dengan sekresi usus akan mengakibatkan terjadinya aktivitas triptik pada pH optimun berkisar 10 atau lebih (Smith 2004). Pencernaan Lemak Enzim lipolitik yaitu lipase yang merupakan enzim terpenting untuk pencernaan lemak.
Enzim ini menghidrolisis lemak menjadi gliserol dan asam
lemak. Pencernaan lemak terjadi di hati ikan, aktivitas enzim lipolitiknya berasal dari sekresi empedu yang berfungsi mengelmulsikan lemak. Aktivitas lipase
relatif rendah pada suhu optimum 20'C sarnpai 25'C. Enzirn lipolitik yang lain yaitu esterase yang urnurnnya berasai dari segmen usus, narnun ada juga dari segrnen larnbung dan pankreas. Esterase merniliki pH optimum berkisar antara 8 sarnpai 9 dengan temperatur 35'C dan 40'C.
lkan A. anguilla mernpunyai
aktivitas esterase tinggi pada ekstrak ususnya. Sedangkan ikan trout rnerniliki aktivitas esterase pada pH optimum di ususnya yaitu 7,6 (Steffens 1989). Pencernaan Karbohidrat Enrim yang rnencerna karbohidrat yaitu amilase, rnaltase dan sukrose. Aktivitas enzirn ini sudah ada pada larva ikan berurnur 7 dan 10 hari setelah rnenetas sarnpai ikan rnenjadi dewasa. Sebagian besar enzim karbohidrat ini terdapat di faring, esofagus, usus dan pankreas. lkan yang hidup di air hangat rnernpunyai aktivitas enzirn karbohidrat lebih tinggi dibandingkan dengan ikan yang hidup di air dingin. lkan mas rnerniliki aktivitas rnaltasenya di faring dan aktivitas amilase di esofagus. Arnilase dan maltase terdapat juga di bagian usus tengah dan sukrase terdapat di bagian usus belakang (Steffens 1989). Pada ikan herbivora diternukan banyak aktivitas enzim karbohidrat dibandingkan dengan ikan kamivora dan omnivora. lkan ini tidak memiliki ductus pancreaticus, sehingga sekresi pankreasnya bercampur dengan sekresi hati. Campuran sekresi hati dan pankreas menyebabkan terjadinya aktivitas amilase. Sedangkan ikan mas rnerniliki sekresi usus bercarnpur dengan sekresi hati dan pankreas dengan aktivitas lipolitik (Smith 2004). Pakan lkan lkan rnemerlukan berbagai jenis gizi untuk mernenuhi kebutuhan energi yang diperlukan untuk hidup dan berkembang. Pakan ikan mengandung protein, lemak, kahhidrat, vitamin dan mineral. Komposisi pakan mernegang peranan yang penting. Sebagai contoh, protein yang dibutuhkan ikan haws dapat menyediakan semua asarn amino yang diperlukan. Lemak haws rnengandung jenis asam lemak yang tepat. Proposi keperluan zat gizi ikan serta jumlahnya ditentukan oleh berbagai faktor, yaitu spesies, tahap perturnbuhan, status reproduksi. suhu, habitat dan rnusim (Anonimus 2005). Konsumsi pakan ikan juga berhubungan dengan konsurnsi oksigen yang diperlukan untuk metabolisme. Bila suhu lingkungan meningkat, konsurnsi oksigen akan rneningkat untuk proses perombakan nutrien dalarn proses
metabolisme (katabolisme). Tingkat kebutiihan oksigen pada ikan bewariasi, tergantung pada ukuran, aktivitas, suhu dan nutrisi ikan. lkan catfish (Ictalurus catus) mengkonsumsi oksigen 0,06 mg 02/g/jam pada suhu 11' C hingga 0,75 mg 02/gljam pada suhu 25OC. lkan Tilapia nilotika x~rlgkonsurnsioksigen pada suhu 25% berkisar 0,22 mg 021g/jam disaat ikan berenang dengan kecepatan 30 cmldetik dan hingga 0,458 mg Odg/jam disaat ikan berenang dengan kecepatan 60 cmldetik (Farmer dan Beamish 1969 dalam Boyd 1982). Berdasarkan jenis makanannya, ikan digolongkan menjadi beberapa kelompok, yaitu ikan pemakan algae atau tumbuhan (herbivora), pemakan daging (karnivora) dan ikan pemakan segala (omnivora). lkan karnivora terbagi lagi menjadi tiga kelompok yaitu ikan pemakan serangga (insektivora), pemakan invertebrata (mollusivora) dan pemakan ikan (piscivora). lkan herbivora beradaptasi pada ususnya untuk menjadi panjang, agar dapat mencerna bahanbahan dari tumbuhan. Usus ikan ini mengandung jenis bakteri tertentu untuk membantu proses pencernaannya. Sedangkan ikan karnivora memiiiki lambung yang mampu mencerna pakan dalam jumlah besar dengan bantuan asam lambung dan berbagai jenis enzim di usus yang pendek. lkan karnivora tidak dapat mencerna dengan baik apabila diberi pakan dari tumbuh-tumbuhan, karena lambungnya tidak dapat mencerna bahan pakan tersebut. Akibatnya ikan akan mengalami ketidakseimbangan gizi dan pada akhirnya ikan* akan mati (Anonimus 2005). Kondisi lambung ikan juga tergantung pada makanan yang dikonsumsinya. lkan akan mencari makanan apabila lambungnya dalam keadaan kosong atau lapar. Konsumsi makanan cenderung meningkat sejalan dengan meningkatnya laju pencernaan. Tingkat konsumsi makanar! dan laju pencernaan mengikuti pola kwadratik, yaitu pada awalnya rendah pada suhu paling rendah, kemudian meningkat pada
suhu optimum
dan menorun lagi setelah melewati suhu
optimum lingkungan ikan tersebut hidup (P.ffandi dan Tang 2002).
BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat Pe~elitiandilaksanakan
selama
12 bulan. Penangkapan ikan buntal
pisang dilakukan pada bulan Agustus 2005 sampai Februari 2006. Pengamatan anatomis dan pembuatan preparat histologis dilakukan di Laboratorium Riset Anatomi, Bagian Anatomi, Histologi dan Embriologi, Departemen Anatomi, Fisiologi dan Farmakologi, Fakuttas Kedokteran Hewan IPB, Bogor. Bahan dan Alat Bahan yang digunakan adalah ikan buntal pisang berjenis kelamin jantan berjumlah 54 ekor yang berukuran panjang 8 cm - 25 cm dan berat 23 g - 229 g. lkan buntal pisang diperoleh dari hasil penangkapan nelayan di tempat pelelangan ikan Pelabuhan Ratu, Sukabumi. 50 ekor ikan diawetkan dalam larutan fiksatif formalin 10% untuk kajian biometrik, 2 ekor ikan yang diawetkan dengan formalin 10 % untuk pengamatan makroskopis dan 2 ekor ikan buntal yang diawetkan dalam larutan paraformaldehid 4% untuk pembuatan preparat histologis, bahan-bahan untuk pembuatan preparat histologis dengan rnetode parafin, bahan penvama Hematoxylin-Eosin (HE) dan Periodic Acid Schiff (PAS). Alat-alat yang digunakan adalah toples plastik, jangka sorong, penggaris, jarum suntik berukuran 2,5 ml dan 1 ml, seperangkat alat bedah, satu set untuk pembuatan preparat awetan metode parafin, peralatan untuk penvarnaan HE dan PAS, peralatan mikrofotografi, rnikroskop cahaya dan tirnbangan O'Haus Triple Beam Balance dengan keteliian 0,01 g.
Metode Penelitian Pengawetan hewan, pemberian nomor kode dan pengukuran (panjang dan berat) tubuh ikan. lkan buntal pisang berjumlah 50 ekor diawetkan dengan larutan formalin 10%. Pengawetan dilakukan dengan menyuntikkan larutan formalin 10% di bagian organ pencemaan dengan jarum suntik berukuran 2,5 ml. Selanjutnya ikan-ikan ini direndarn secara utuh dalam formalin 10%.
Ikan-ikan yang
diawztkan dengan formalin 10 % diberi nomor kode, diukur panjangnya dan
ditimbang berat tubuhnya. Pengukuran panjang total tubuh ikan dilakukan dari bagian ujung mulut sampai ujung sirip ekor paling belakang menggunakan penggaris
(Gambar 7). Ikan-ikan yang diawetkan ini akan digunakan untuk
kajian biometrik.
Gambar 7 Pengukuran panjang total tubuh ikan buntal pisang (Tarp dan Kailola 1983). TL. panjang total. Kajian Biometrik (Morfometrik) lkan buntal pisang berjumlah 50 ekor yang telah diawetkan dengan formalin 10% dilakukan pengukuran, yaitu : Ukuran berat lambung Lambung dari 34 ekor ikan buntal yang dikeluarkan isinya dan kemudian berat lambungnya ditimbang dengan timbangan O'Haus Triple Beam Balance dengan ketelitian 0,01 g. Ukuran panjang dan berat usus Panjang usus dari 50 ekor ikan buntal dilakukan pengukuran di mulai dari daerah anterior usus depan sampai ke anus dengan menggunakan benang nilon. Kemudian, benang nilon diukur dengan penggaris. Penimbangan berat usus dilakukan menggunakan timbangan O'Haus Triple Beam Balance dengan ketelitian 0,Olg. Ukuran berat hati Berat hati dari 50 ekor ikan buntal diiimbang dengan menggunakan timbangan O'Haus Triple Beam Balance dengan ketelitian 0,Olg. Hasil pengukuran ini selanjutnya digunakan untuk menghitung rasio berat lambunglberat tubuh, rasio panjang ususlpanjang total tubuh, rasio berat ususlberat tubuh dan rasio berat hatilberat tubuh (Tabel 8, Lampiran 1).
Kajian Anatomi Kajian struktur makroskopis. Esofagus, lambung, usus, rektum dan hati 2 ekor ikan buntal pisang diamati bentuk dan warnanya. Kemudian ikan ini diawetkan dalam larutan formalin 10 % untuk digunakan pada pengamatan anatomi rongga mulut, esofagus, lambung, usus, rektum dan hati secara lebih rinci. Bagian organ hati diamati juga bentuk anatomisnya yang meliputi bagian permukaan hati, lobi hepatis, vesica fellea, ductus choledochus, ductus cysticus. Kajian struMur mikroskopis. (1). Pembuatan preparat mikroskopis. lkan buntal pisang berjumlah sekitar 2 ekor yang masih hidup dimatikan. bagian esofagus, lambung, usus, rektum, anus dan vena porta hepatika yang masih segar ini disuntik dengan larutan garam fisiologis 0,9%. Organ-organ ini disuntik dengan jarum suntik berukuran 1 rnl. Kemudian, organ-organ tersebut disuntik dengan larutan paraformaldehid 4% dan direndam secara utuh di dalam larutan paraformaldehid 4 % selama 73 jam. Sampel hati diambil dan dibuat sayatan kecil di bagian permukaan hati, kemudian direndam ke dalam larutan paraformoldehid 4 % selama 73 jam. Untuk saluran pencernaan, bagian-bagian saluran yang akan diamati secara mikroskopis adalah esofagus, lambung, usus,rektum dan anus (Gambar 8).
Gambar 8
Daerah pengambilan sampel saluran pencernaan ikan buntal pisang. Bagian sampel yang diambil (lingkaran), eso = esofagus. A = pars kardia, B dan 62' = pars fundus, C dan C' = pars pilorus, D = sfingter pilorik, E dan E' = usus depan, F dan F' = usus tengah, G dan G' = usus belakang, H = rektum. I = anus.
Organ-organ ini diproses untuk sediaan histologis dengan metode parafin dan disayat dengan ketebalan sebesar 4 pm dengan sayatan melintang dan mernbujur. Perwarnaan preparat dengan menggunakan perwama HenatwylinEosin (HE) adalah unt~rl; xelihat jeringan tunika rnukosa, subrnukose, muskularis, serosa di esofagus, lambung, usus, rektum dan anus. Jaringan hati juga diwarnai dengan HE. Perwarnaan Periodic Acid Schiff (PAS) dimaksudkan untuk rnelihat adanya kandungan karbohidrat di sel rnukus esofagus, sel rnukus lambung dan sel goblet di usus, rektum, serta glikogen di hati. (2). Pengamatan preparat mikroskopis. Pengamatan struktur histologis organ pencernaan dilakukan dengan menggunakan mikroskop cahaya. Bagian esofagus, lambung, usus (bagian usus depan, usus tengah dan usus belakang), rekturn, dan anus dan diamati pada tunika mukosa, subrnukosa, muskularis dan serosa. Pada tunika rnukosa diamati sel epitel, sel rnukus, sel pepsin, sel enterosit. Di daerah submukosa diamati kelenjar-kelenjar, sel otot di tunika muskularis. Bagian hati diamati bentuk sel parenkim, sinusoid, vena sentralis, ductus biliaris, arferi interlobularis, vena interlobularis, septum infedobularis, vena porta hepatika, ducfus choledochus, ductus cysticus. 4. Analisa Data.
Data pengukuran 1). Rasio berat lambunglberat tubuh ikan, 2). Panjang ususl panjang total tubuh ikan, 3). Rasio panjang ususlpanjang total tubuh ikan, 4) Rasio lntestinai Somatic lndex (1Sl)lpanjang total tubuh ikan dan Hepar
Somatic lndex (HSI) Ipanjang total tubuh ikan diolah secara statistik dengan regresi linear, menvrut Aunuddin (2005). Data yang diperoleh secara makroskopis dan mikroskopis danalisis secara deskriptif. Hasil psngarnatan yang diperoleh dibandingkan dengan struktur jaringan esofzgus, larnbung, usus, hati dan pankreas pada beberapa spesies ikan Teleostei dari hasil penelitian terdahulu.
HASlL DAN PEMBAHASAN Kajian Biometrik Sampel ikan buntal pisang yang diperoleh dari hasil tangkapan nelayan sebagian besar berjenis kelarnin jantan. lkan betina hanya berjumlah 8 ekor (kurang dari 1%). Sehingga yang dapat digunakan untuk kajian biometrik hanya yang berjenis kelarnin jantan berjumlah 50 ekor. lkan buntal pisang berjumlah 34 ekor digunakan untuk pengukuran berat lambungnya. Pengukuran ini tidak menggunakan 50 ekor, karena 16 ekor ikan tersebut keadaan lambungnya tidak baik untuk dilakukan pengukuran. Tabel 2 menunjukkan hasil pengukuran biometrik pada ikan buntal pisang dan Tabel 3 menunjukkan persamaan regresinya. Tabel 2 Pengukuran biornetrik ikan buntal pisang No. Parameter pengukuran Paniana tubuh ikan (n= 50) ~ e ib ;tuht (n = 50)' Berat larnbung (n = 34) Rasio berat lambunglberat Badan ikan (n = 34) Panjang usus (n = 50) Rasio panianq usudpaniang total tubuh (n= 50) Intestinal Somatic Index (n = 50) Hepato Somatic Index (n = 50)
Hasil pengukuran 11.1 cm-20.1 cm ~ 3 : 4 1~4 1 - .5~ 0.75 g 4,14 g 0,02 - 0,25
-
Rata-rata hasil pengukuran 13.2 cm 5i.2 g 1,60 g 0,04
7.0 crn - 18,2 cm 0.55 - 1
10.44 cm 0.79
0,98 % - 3,71 % 0,78 % - 7,59 %
2,26 % 3.25 %
lkan buntal pisang memiliki panjang usus berkisar antara 0.7 cm sampai 18.2 cm, sedangkan panjang tubuh ikan berkisai-.10,7 cm sampai 20,l cm. Panjang usus ikan adalah 0,7- 0,9 kali panjang tubuhnya. Berarti ikan buntal pisang adalah ikan karnivora. Hal ini sesuai dengan pernyataan Smith (2004). bahwa ikan kamivora memiliki panjang ususnya yaitu 0,2 sampai 2,5 kali panjang tubuh ikan. Menumt hasil penelitiannya Noviyanti (2004) rnenyatakan bahwa ikan buntal pisang yang bejenis kelamin jantan hanya mengkonsumsi hewan yaitu udang, ikan, cumi-cumi, kerang dan gastropoda. Panjang total tubuh ikan buntal pisang dengan rasio berat lambunglberat badan mempunyai korelasi positif. Gambar 9 menunjukkan grafik korelasi panjang total tubuh dengan rasio berat lambunglberat badan.
Hal ini berarti
bahwa peningkatan panjang total tubuh akan berpengaruh terhadap rasio berat
Tabel 3 Persarnaan regresi alat pencemaan ikan buntal pisang No. Parameter pengukuran Persamaan regresi S 1. Panjang total tubuh dan Y = 0,00288 X - 0,00912 0,0022 rasio berat larnbungl berat badan 2. Panjang total tubuh dan Y = 1.02 X - 2,89 1.5523 panjang usus 3. Panjang total tubuh dan Y = 0,0491 X + 0.143 0,0353 rasio panjang usus1 panjang total tubuh 4. Panjang total tubuh dan Y = 0,270 X - 1,34 0,2912 Intestinal Somatic Index (IS!) 5. Panjang total tubuh dan Y = 0,370 X - 1,75 0.5055 He~atoSomatic index (HSI) Keterangan : S = standar deviasi, R = keragaman data
R 0.899
Korelasi
0.68f
0,825
0.906
0,952
0,81
0,900
0,726
0,852
0,948
Garnbar 9 Grafik korelasi panjang total tubuh dengan rasio berat lambungl berat badan ikan buntal pisang. larnbunglberat badan. Steffens (1989) juga rnenyatakan
bahwa kapasitas
larnbung diukur dari volume lambung dan berat lambung. Jika rasio berat lambungberat badan meningkat, rnaka kapasitas lambung ikan buntal pisang juga akan rneningkat. Berarti ikan dalarn penelitian ini rnengalarni peningkatan dalarn rnengkonsurnsi makanannya sesuai dengan berat badannya. Panjang total tubuh ikan dengan panjang ususnya dan rasio panjang usudpanjang total tubuh rnernpunyai korelasi positif. Garnbar 10 rnenunjukkan kia g tr
korelasi panjang total tubuh dengan panjang usus dan Garnbar 11
rnenunjukkan gratik korelasi panjang total tubuh dengan rasio panjang usud
-1
16.
3 "-
4k
12lo-
Gambar 10 Grafik korelasi panjang total tubuh dengan panjang usus ikan buntal pisang.
Gambar 11 Grafik korelasi panjang total tubuh dengan rasio panjang ususlpanjang total tubuh ikanbuntal pisang. panjang total tubuh ikan. Hal ini berarti bahwa peningkatan panjang total tubuh ikan buntal pisang mempengaruhi panjang usus dan rasio panjang ususJpanjang total tubuhnya. Steffens (1989) menyatakan bahwa pertambahan panjang usus pada ikan dan rasio panjang usus ikanlpanjang total tubuh ikan sejalan dengan meningkatnya panjang total tubuh ikan. Hal ini juga sesuai
dengan hasil
penelitian Kramer et a/. (1995) yang menyatakan bahwa peningkatan pada panjang usus ikan sejalan dengan meningkatnya panjang tubuh ikan, baik l u pada ikan herbivora, ikan kamivora rnaupun ikan amnivora. Panjang usus ikan buntal pisang juga dipengaruhi oleh faktor makanan yang dikonsumsi ikan. Misalnya, ikan kamivora diberi makanan tumbuhan tidak akan mempengaNhi
panjang tubuh dan panjang ususnya. Di saluran pencemaan ikan kamivora tidak rnerniliki enzirn selulosa untuk rnencema turnbuhan, sehingga ikan tersebut dapat kekurangan zat nutrisi untuk kebutuhan perturnbuhannya. Hal yang berbeda terjadi pada ikan ornnivora yaitu bila ikan tersebut diberi rnakanan turnbuhan lebih banyak akan rnengalarni pertambahan panjang pada ususnya. Hal ini tejadi karena usus ikan ini rnerniliki enzirn selulosa yang dapat rnencema turnbuhan. Sehingga ususnya akan beradaptasi untuk rnenarnbah luas area pencemaannya dengan cara rnenjadi bertambah panjang (Perez-Espana dan Abiia-Cardenas 1996; Yandes 2003).
Garnbar 12 Grafik korelasi panjang total tubuh dengan IS1 ikan buntal pisang.
-
Panjang total tubuh dengan IS1 (Intestinal Somatic Index) mernpunyai korelasi positii. Garnbar 12 rnenunjukkan grafik kwelasi panjang total tubuh dengan ISI. Peningkatan panjang total tubuh ikan mernpengaruhi nilai ISlnya, apabila IS1 rneningkat artinya kondisi nutrisi ikan tersebut baik untuk kebutuhan perturnbuhantubuhnya (Rios et al. 2004). Panjang total tubuh dengan
HSI (Hepar Somatic Index) rnernpunyai
korelasi positii Garnbar 13 rnenunjukkan grafik korelasi panjang total tubuh dengan HSI. Hal ini berarti bahwa peningkatan panjang total tubuh ikan ini rnernpengaruhi terhadap nilai HSI ikan buntal pisang. Nilai HSI rnenunjukkan kondisi pakan dan tingkat kematangan gonad ikan (Brusle and Anadon 1996).
.
Gambar 13 Grafik korelasi panjang total tubuh dengan HSI ikan buntal pisang Bila HSlnya tinggi berarti ikan tersebut aktif melakukan aktivitas makan. Juga pada ikan yang mengalami pematangan gonad. lkan akan melakukan aktivitas makan lebih banyak, karena saat pematangan gonad ikan harus mensuplai energi lebih banyak. Energi sebagian besar disuplai dari hati (Adam dan Mclean 1985). Hasil pengukuran lambung, usus, hati dan gonad ikan buntal pisang secara keseluruhan dapat dilihat pada Tabel 7 Lampiran 2 .
Kajian Makroskopis Alat Pencernaan Alat pencernaan ikan buntal pisang terdiri dari saluran pencernaan yang memiliki bagian-bagian sebagai berikut : rongga mulut yang terletak di anterior daerah faring. Sedangkan faring terletak di antara insang kanan dan kiri. Esofagus merupakan saluran pendek. Lambung berbentuk seperti kantung sederhana dan berwarna putih. Kemudian lambung dilanjutkan ke usus melalui sfingter pilorik. Usus ikan buntal pisang terdiri dari usus depan, tengah, belakang. Usus depan dan usus belakang mempunyai diameter yang lebih besar dari usus tengah. Usus ikan mempunyai lipatan satu kali. Hati ikan buntal pisang berbentuk hepatopankreas, yaitu pankreasnya berada di dalam jaringan hati. Hatinya berwarna merah kekuningan dan terletak di sisi kanan rongga abdomen dan meluas sampai ke bagian anterior rektum. lkan buntal pisang mempunyai gelembung renang berbentuk lonjong memanjang berwarna putih menutupi bagian ventral ginjal. Gonad jantan ikan buntal pisang berbentuk lonjong, berwarna putih dan terletak di antara usus dan gelembung renang. Jantung ikan terletak di ventro-anterior lambung (Gambar 14 dan 15). lnsang terletak di bagian anterior sirip dada dan tidak memiliki apparatus operculum.
Gambar 14 Situasi alat pencernaan ikan buntal pisang. 1. rongga mulut, 2. faring, 3. esofagus, 4. lambung, 5. usus, 6. rektum, 7. anus, 8. hati, 9. gonad, 10. insang.
Gambar 15 Gambaran skematis situs viscerum alat pencernaan ikan buntal pisang. Bar = Icm. 1. rongga mulut, 2. gigi incisivus. 3. faring. 4. esofagus, 5. lambung, 6. sfingter pilorik, 7. usus depan, 8. usus tengah, 9. usus belakang, 10. rektum, 11. anus, 12. hati, 13. gonad jantan, 14. ginjal, 15. gelembung renang. Rongga Mulut Rongga mulut ikan buntal pisang mempunyai gigi dan lidah. Gigi ikan memiliki dua gigi incisivus di rahang atas dan dua gigi incisivus di rahang bawah. Masing-masing gigi tersebut menyatu. Gigi atas menutupi gigi bawah sehingga terlihat seperti paruh b ~ ~ kakak n g tua (Gambar 16).
Gambar 16 Gambaran makroskopis bentuk gigi ikan buntal pisang. Bar = 0,5 cm. 1. Gigi lncisivus di rahang atas yang menyatu 2. Gigi lncisivus di rahang bawah yang menyatu
Gigi ini berfungsi memotong makanan menjadi potongan-potongan kecil yang kemudian di telan ke dalam mulut. Lidah ikan terdapat di dasar mulut dan bersifat statis yang tidak dapat digerakkan secara bebas. Faring dan lnsang Faring ikan ini terletak di antara insang kiri dan insang kanan. Faring berlanjut menuju esofagus. lkan ini memiliki tapis insang yang tidak berfungsi sebagai alat penyaring makanan, karena tapis insangnya pendek, kaku dan tidak rapat berbeda dengan ikan yang memakan plankton menggunakan tapis insang sebagai penyaring makanannya (Affandi et a/. 2004). Faring ikan buntal pisang tidak mempunyai gigi-gigi faring. lnsang ikan ini tidak mempunyai apparatus operculum dan memiliki celah insang tunggal. Esofagus dan Gelernbung Renang Esofagus ikan buntal pisang merupakan saluran pendek lanjutan dari faring dan berhubungan dengan pars kardia lambung. Tidak ditemukan hubungan antara esofagus dengan gelembung renaps (Garnbar !7).
Jadi
gelembung renang ini tidak memiliki ductus pneumaticus (Gambar 15). Gelembung renang pada ikan ini memiliki bagian anterior dan posteriornya yang ukurannya sama besar. Karena tidak mernpunyai ductus pneumaticus, maka ikan buntal pisang terrnasuk dalam golongan ikan physoclysti (Lagler et a/. 1977). Esofagus adalah tempat membawa makanan dari mulut menuju bagian lambung. Ukuran esofagus yang pendek merupakan ciri khas ukuran esofagus spesies ikan Teleostei pada umumnya (Smith 2004). Panjangnya esofagus berkaitan erat dengan bentuk iubuh ikan. Ikaa yang bentuk tubuhnya seperti ular (Anguiliform) memiliki ukuran esofagus relatif lebih panjang (Affandi et a/. 2004) dibandingkan dengan ikan buntal pisang yang memiliki bentuk tubuh mernbulat. Lambung Lambung ikan buntal pisang terdiri dari pars kardia, pars fundus dan pars pilorus. Lambung ini berbentuk seperti kantung sederhana yang besar, mempunyai dua divertikula yang masing-masing terletak di daerah pars kardia dan pars pilorus (Garnbar 18). Pars kardia berhubungsn dengan bagian distal esofagus dan pars pilorus berhubungan dengan proksimal usus depan. Pars kardia dan pars pilorus lebih pendek dari pars fundus.
Gambar 17 Penampang memanjang kepala dan lambung ikan buntal pisang. 1. lidah, 2. faring, 3. esofagus, 4. pars kardia, 5. daerah perlekatan pars fundus dengan dinding abdominal, 6. pars pilorus. Struktur dan bentuk lambung seperti ikan buntal ini berbeda dengan lambung ikan Clarias lazera Cuvier & Valenciennas (El-Shamma ef a/. 1995) dan lambung
ikan Oreochrornis niloticus (Caceci ef a/. 1997) yaitu lambungnya
berbentuk seperti huruf Y dan pars fundusnya adalah daerah yang mengalami divertikulum. Pars fundus buntal pisang di lapisi oleh dinding yang tipis dan melekat pada dinding abdomennya (Gambar 18). Dinding lambung yang tipis ini sama seperti pada spesies ikan bidadari (Peres-Espana dan Abiia-Cardenas 1996). Lipatan longitudinal mukosa pars kardia dan pars pilorus ikan buntal
pisang lebih kecil dibandingkan dengan lipatan longitudinal mukosa pars kardia, pars fundus dan pars pilorus ikan Tilapia nilofica. Pars fundus yang tampak seperti selaput tipis
berbeda dengan struktur pars fundus ikan Tilapia yaitu
merniliki lipatan-lipatan longitudinal mukosa yang besar seperti berlekuk-lekuk saling berhubungan (Osrnan dan Caceci 1991). Lipatan-lipatanlongitudinal yang
kecil di pars kardia dan pars pilorus merupakan struktur yang beradaptasi lebih banyak
sebagai
tempat
makanan
dan
airludara
pada
saat
hewan
mempertahankan diri. Dengan demikian makanan tidak dapat ditahan dengan baik di dalam lambung ikan buntal pisang, karena lipatan-lipatan longitudinal mukosanya kecil. Struktur lipatan-lipatan longitudinal ini menunjukkan kurang efisiensinya sistem pencernaan di dalam lambung, karena adanya fungsi ganda dari lambung ikan buntal pisang. Struktur lipatan longitudinal mukosa yang terdapat pada spesies ikan tidak berhubungan dengan bermacam-macam kebiasaan makan ikan tersebut (Osman dan Caceci 1991). Sedangkan dua divertikula di lambung ikan buntal pisang diduga berfungsi sebagai tempat maserasi makanan dan tempat makanan yang terdesak pada saat lambung berisi air. Hasil penelitian Caceci eta/. (1997) menyatakan bahwa bagian tengah lambung yang mengalami divertikulum pada ikan Tilapia mempunyai pH yang lebih rendah dari pH di bagian lambung yang lain. Bagian ini digunakan sebagai tempat makanan untuk mengalami maserasi. Pars pilorus ikan buntal adalah bagian yang mempunyai daerah yang menyempit dan berhubungan dengan usus depan. Bagian ini tidak mempunyai kaeka pilorik @yloric caeca) (Gambar 18).
Gambar 18 Gambaran skematis alat pencernaan ikan buntal pisang. 1. esofagus, 2. pars kardia, 3. daerah divertikulum, 4. pars fundus, 5. pars pilorus, 6. sfingter pilorik, 7. usus depan, 8. usus tengah, 9. usus belakang, 10. rektum, 11. anus, 12. ductus choledochus.
Usus Depan, Usus Tengah dan Usus Belakang. Usus ikan buntal pisang terdiri atas usus depan, usus tengah dan usus belakang. Sepanjang usus terdapat alat penggantung yaitu mesenterium. Ductus choledochus bermuara di usus depan, sedangkan limpa melekat pada kaudal usus tengah dan anterior usus belakang.
Bagian usus depan dan
belakang memiliki diameter lebih besar dibandingkan dengan bagian usus tengah. Susunan usus ikan buntal pisang ini dapat dilihat pada Gambar 18 dan 19. Struktur rnakroskopis usus ikan buntal pisang memiliki satu lipatan, dapat
dilihat pada Gambar 20. Dari hasil penelan ini susunan usus ikan buntal sama dengan susunan usus ikan E. lucius seperti yang disampaikan oleh Kuperman dan Kuz'mina (1994). Demikian juga adanya struktur usus yang memiliki satu lipatan menurut hasil penelitian Kuperman dan Kuz'mina (1994) dimasukkan dalam golongan ikan karnivora. Jumlah lipatan usus menentukan proses pencernaan yang berhubungan dengan kebiasaan makan ikan, seperti ikan herbivora memiliki lebih banyak lipatan usus dibandingkan dengan ikan omnivora dan karnivora. lkan herbivora hanya mengkonsumsi tumbuhan. Proses pencernaan tumbuhan memerlukan waktu yang lebih lama di saluran pencernaan, sehingga saluran pencernaan ikan herbivora ini akan memperluas area pencernaannya dengan bentuk yang lebih panjang (Kuperman dan Kuz'mina 1994).
Gambar 19 Struktur makroskopis usus ikan buntal pisang. 1. usus depan, 2. usus tengah. 3. usus belakang, 4. rektum (daiam keadaan kosong), 5. anus. 6. ductus choledochus, 7. limpa. 8. sfingter pilorik.
Gambar 20 Gambaran skematis usus ikan buntal pisang. Bar = 1 cm. 1. usus depan. 2. usus tengah, 3. usus belakang, 4. rektum, 5.anus. 6. mesenterium, 7. limpa, 8. ductus choledochus . Rektum Secara anatomis rektum ikan ini sulit dibedakan batasnya dengan usus belakang. Karena dalam keadaan kosong rektum ini memiliki diameter yang kecil. Bagian rektum dapat dibedakan dengan usus secara histologis yaitu dilihat dari jumlah dan bentuk tipe sel di mukosanya (Murray et al. 1996). Otopsi isi lambung dan isi usus
Dari hasil pembukaan lambung dan usus ditemukan makanan yang dimakan oleh ikan buntal pisang ini yaitu bagian-bagian dari tubuh hewan gastropoda, udang, kerang, curni dan ikan. Jenis makanan yang ada di dalam lambung dan usus ini dapat dilihat pada Gambar 21.
Jenis makanan yang
dimakan ikan ini sesuai dengan hasil peneliian Noviyanti (2004) yang menyatakan bahwa jenis makanan ikan buntal pisang terdiri atas delapan jenis hewan yaitu ikan (Farnili Sciaenidae dan Siliginidae), kerang (Famili Trigonidae), gastropoda (Famili Phasianellidae), udang (Famili Peneidae, Genus Peneaus), kepiting (Famili Ocypodidae) dan cumi-cumi (Famili Loliginidae). Di dalam isi lambung dan usus ini ditemukan makanan yang lunak dan keras. Bagian yang keras dari makanannya tersebut adalah potongan-potongantulang dan sirip ikan, cangkang kerang, cangkang siput, potongan-potongan kaki udang dan cumi. lkan buntal pisang sebenarnya harus memakan makanan yang keras-keras, karena giginya tumbuh terus seperti gigi Rodentia (Van Ramshorst 1978). Sisa potongan-potongan makanan yang keras tersebut diduga dapat berfungsi rnembantu proses pencernaan.
Garnbar 21 Jenis rnakanan yang diternukan di dalarn alat pencernaan ikan buntal pisang (A,B,C dan D). Tanda panah rnenunjukkan bagian-bagianmakanan yang bersifat keras (tulang dan sirip ikan, kaki udang, cangkang siput, cangkang udang dan kulit kerang).
Hati Hati ikan buntal pisang ierleiak di sisi kanan ruang abbdominal, rnemanjang dari bagian kaudal jantung hingga di sekitar anterior rekturn. Hati ikan ini rnerniliki 3 lobus yaitu lobus dorsal, lobus quadratus dan lobus ventral. Hati berbentuk oval dan berwarna merah kekuningan. Warna hati ikan ini sarna dengan warna hati ikan sidat Anguilla anguilla, ikan Dicentrachus labrax dan ikan Sparus auratus (Brusle dan Anadon 1996). Hati yang berwana rnerah kekuningan ini diduga banyak rnenyirnpan lernak (Brusle dan Anadon 1996). Ductus choledochus terletak di bagian ventral hati dan bemluara di usus depan. Diternukan pula ductus hepaticus yang rnenghubungkan kantung ernpedu (vesica fellea) dengan hati. Kantung ernpedu berbentuk oval dan berwarna kehijauan (Garnbar 22). Struktur rnakroskopis hati yang yang rnemiliki 3 lobus adalah struktur yang sarna dengan beberapa bentuk hati ikan Teleostei pada urnurnnya.
Letak, ukuran, bentuk dan volume hati ikan merupakan menyesuaikan diri dengan organ-organ visceral lainnya. Pankreas terdapat di dalarn jaringan hati, sehingga hati ini dinarnakan hepatopankreas. Struktur ini sama seperti pankreas ikan P. pangasius (Yusfiati 2001), ikan lctalurus punctatus, ikan D. holocanthus, ikan Dicentrarchus labrax, ikan Acanthurus blochii, ikan L. bohar, ikan Scarus spp dan ikan S. Cabrila (Brusle dan Anadon 1996) dan ikan tilapia (0. niloticus) (Vicentini eta/. 2005).
Garnbar 22 Garnbaran makroskopis hati ikan buntal pisang. A. permukaan lateral, B. perrnukaandistal. I. lobus dorsal, 2. lobus ventral, 3. lobus quadratus, 4. vesica fellea. 5. ductus choledochus, 6. ductus hepaticus.
Kajian Mikroskapis Alat Pencernaan Esofagus Tabel 4 menunjukkan hasil pengamatan mikr~skopisesofagus pada ikan buntal pisang. Tunika mukosa esofagus ikan buntal pisang dilapis~sel-sei €?itel berlapis dengan banyak sel mukus yang berbentuk bulai serta tewarnai positif dengan pewarnaan PAS (Gambar 23 dan 34). Stmktur mukosa esofagus ikan buntal pisang mirip dengan stmktur mukosa ikan tilapia (Gargiulo et a/. 1996), catfish Silurus glanis (Petrinec et a/. 2005) dan P. pangasius (Yusfiati 2001). Secara umum lapisan epitel pada esofagus ikan memiliki sel-sel mukus berbentuk bulat yang tenvarnai positif dengan PAS (Scocco eta/. 1998). Sel-sel rnukus menghasilkan mukus yang mengandung mukopolisakarida (Affandi et al. 2004) atau dapat juga menghasilkan asam glikoprotein (Tibbetts 1997). Mukus berfungsi untuk menjaga epitel perifer dan memegang peranan dalam proses absorbsi.
Mukus juga
mempakan
komponen
penting
dalam
fungsi
osrnoregulasi di esofagus, karena mukus ini berfungsi sebagai penahan difusi untuk ion Na*, ion
K' dan memberi batas agar sel epitel. tidak langsung
berhubutigati dengan air l a ~ (Ijumbeit t ef a/. 1984). Tabel 4 Komponen penyusun jaringan esofagus ikan buntal pisang. Komponen penyusun Tunika mukosa : - lapisan epitel bdapis - lamina propria 2. Tunika submukosa : - jaringan ikat longgar - pembuluh darah, saraf dan pembuluh limfe - Kelenjar rnukus 3. Tunika rnuskularis : - otot bergaris melintang longitudinal (internal) - otot bergaria meiintang sikular (ekstemal) 4. Tunika serosa : - jaringan ikat longgar - sel rnesotelium Keterangan : + = ada ; - = tidak ada No. 1.
Esofagus ikan buntal pisang
+ + + + + + + + t
Tunika muskularis esofagus dilapisi oleh dua lapis otot bergaris melintang yaitu lapis longitudinal (internal) dan lapis sirkular (ekstemal) (Gambar 25). Struktur tunika muskularis seperti ini berhubungan dengan fungsi esofagus yaitu menelan makanan ke lambung dengan gerakan peristaltik secara sadar (Stevens dan Hume 1995).
Garnbar 23 Sayatan longitudinal esofagus ikan buntal pisang (A) dan rnukosa esofagus (A'). 1. lapisan sel-sel epitel berlapis, 2. sel mukus, 3. mukosa muskularis, 4. kelenjar mukus. Perwarnaan HE. Bar = 200 pm.
Garnbar 24
Sayatan longitudinal rnukosa esofagus ikan buntal pisang. 1. sel-sel epitel berlapis, 2. sel mukus. Pelwarnaan PAS. Bar = 100 pm.
Gambar 25 Sayatan longitudinal esofagus ikan buntal pisang. 1. sel-sel epitel berlapis, 2. tunika submukosa, 3. tunika muskularis dengan otot bergaris melintang longitudinal, 4. tunika muskularis dengan otot bergaris melinlang sirkular. Perwarnaan HE. Bar = 200 urn. Di tempat peralihan antara esofagus dan pars kardia lambung, ditemukan lapisan sel-sel otot bergaris melintang silkular (eksternal) yang sangat subur (Garnbar 26). Melihat susunannya, kondisi otot seperti ini diduga berfungsi sebagai otot sfingter. Kondisi seperti otot sfingter tersebut dapat bekerja secara sadar, karena dibentuk oleh otot-otot bergaris melintang.
Sementara itu
Lagler et a/. (1977) menyatakan bahwa otot-otot bergaris melintang pada lambung ikan buntal pada umumnya akan mengendur saat air atau makanan masuk ke dalam lambung. Lambung Tabel 5 menunjukkan perbedaan komponen penyusun jaringan lambung pada ikan buntal pisang. Tunika mukosa di seluruh permukaan lambung dilapisi oleh lapisan epitel transisional. Pada ikan buntal pisang, lapisan epitel transisional ditandai dengan adanya sel-sel mukus yang tersebar tidak merata di bagian paling superfisial. Di profundal lapisan transisional terdapat sel-sel pepsin yang berada di superfisial lamina basalis (Gambar 27). Sel-sel mukus di pars kardia dan pars fundus lebih banyak dibandingkan pada pars pilorus.
Gambar 26 Daerah peralihan antara esofagus dan pars kardia ikan buntal pisang (A) dan mukosa pars kardia ( A'). 1. kumpulan sel-sel otot bergaris melintang sirkular (eksternal) yang sangat subur di tunika muskularis, 2. lapisan epitel transisional, 3. sel mukus. 4. sel pepsin. Pemamaan HE. Bar = 200 vm. Tabel 5 Kornponen penyusun jaringan lambung pada ikan buntal pisang. No. Komponen penyusun jaringan lambung 1. Tunika mukosa : - epitel kolumnar selapis - epitel transisional - sel mukus - sel goblet vili bercabang 2. Tunika submukosa : - jaringan ikat longgar - saraf, pembuluh darah, pembuluh limfe jaringan lemak 3. Tunika muskularis : - otot bergaris melintang longitudinal (internal) - otot bergaris rnelintang sirkular (ekstemal) - otot polos longitudinal (internal) - otot polos sirkular (ekstemal) 4. Tunika serosa : - jaringan ikat longgar - sel rnesotelium Keterangan : ++ : Tidak ada + : Ada +++
-
Pars kardia
Pars fundus
Pars pilorus
+ +++
+ +
+
+
+ +++ -
+
-
Daerah Penyempitan pilorus
+
-
-
+
+ + +
+
+
+
+
+
+ +
-
+
+
+
-
-
+ +
+ +++
+ +
+
+ +
+ + : Banyak : Banyak sekali
+
Gambar 27 Sayatan longitudinal pars kardia (A), pars fundus (B), pars pilorus (C) ikan buntal pisang dan struktur mukosa pars kardia (A'), mukosa pars fundus (B'), mukosa pars pilorus (C'). 1. sel mUkuS, 2. sel pepsin. Pelwarnaan PAS. Bar = 200 Hm.
Lapisarl epitel transisional di tunika mukosa lambung ikan buntal ini mirip dengan epitel mukosa lambung pada ikan Diodon holocanthus (Brainerd 2005). Sel-sel mukus di epitel lambung ikan buntal pisang terwarnai positif oleh penvarnaan PAS, karena mukusnya mengandung senyawa karbohidrat. Hesil penelitian Tibbetts (1997) dengan teknik histokimia mendapatkan informasi hasil bahws selsel mukus di lapisan epitel lambung
ikan AMamphus sclerolepis kre.Mi
mengandung glikoprotein netral. Hasil penelitian Osman dan Caceci (1991) dengan teknik histokimia juga menemukan bahwa sel-sel epitel mukosa lambung ikan Tilapia mensekresikan mucin netral yang berfungsi menjaga mukosa epitel dan membantu proses penyerapan zat-zat nutrisi. Sel-sel pepsin di lapisan epitel lambung ikan buntal pisang tidak terwarnai dengan perwarnaan PAS. Menurut hasil penelitian Western dan Jenning (1970) di dalam Affandi eta1(2004) dengan metode histokimia di lapisan epitel lambung ikan memiliki sel-sel eksokrin yang dapat mensekresikan pepsin dan HCI secara bersamaan. Dengan demikian maka lambung ikan buntal pisang ini diduga hanya mencerna makanan dengan bantuan enzim-enzim yang disekresikan oleh sel-sel eksokrin. Lipatan muicosa pars kardia dan pars pilorus lambung ikan bunial pisang bercabang dan kecil. Pada pars fundus tidak ada lipatan mukosa yang bercabang, diduga ha1 ini berkaitan dengan melekatnya sebagian besar pars fundus ke dinding abdomen. Osman dan Caceci (1991) menyatakan bahwa lipatan-lipatan kecil ai tunika mukosa lambilng berfungsi untuk memperluas area pencernaan dan meningkatkan efisiensi proses pencernaan. Tunika mukosa di daerah penyempitan antara pars pilorus dengan usus depan ikan buntal pisang dilapisi oleh sel-sel epitel kolumnar selapis yang mengandung sel mukus, sel goblet dan sel pepsin. Se! mukus dan sel goblet tenvarnai positif dengan perwarnaan PAS, tetapi sel pepsin tidak terwarnai (Gambar 29). Tunika submukosa pars kardia, pars fundus dan pars pilorus ikan bunta! pisang tidak ditemukan adanya kelenjar lambung (Gambar 27). Hal ini krbeda dengan tunika submukosa pars kardia, pars fundus dan pars pilorus pada ikan P. pangasius (Yusfiati 2001), ikan T. nilotica, ikan T. mossambica, ikan 0. niloficus (Osman dan Caceci 1991). ikan E. lucius L dan ikan Silurus glanis L (Petrinec eta/. 2005) yang mengandung kelenjar lambung. Pada tunika
submukosa
submukosa di daerah penyempitan antara pars pilorus dan usus dapan juga tidak ditemukan kelenjar lambung. Pada tunika muskularis pars kardia ikan buntal pisang ditemukan dua lapis otot bergaris melintang yaitu lapis longitudinal (internal) dan lapis sirkular (eksternal). Sedang di tunika muskularis pars fundus ditemukan adanya otot bergaris melintang yang sirkular (eksternal) saja. Selain itu ditemukan juga adanya jaringan ikat longgar
dan lemak (Gambar 28).
Struktur seperti ini
diduga berkaitan dengan menempelnya pars fundus di dinding abdomen. Pada tunika muskularis pars pilorus selain otot bergaris melintang longitudinal (internal), juga ditemukan otot polos longitudinal (internal) dan sirkular (eksternal). Lapisan otot bergaris melintang di tunika muskularis lam bung ikan buntal pisang bekeja di bawah kesadaran, sehingga ikan ini dapat membesarkan bagian lambungnya apabila ikan merasa berada dalam keadaan bahaya. lkan buntal tidak memiliki tulang rusuk pleural, pelvic girdle dan mengandung banyak serabut kolagen yang tersusun berombak di dermis dinding abdomen (Brainerd 2005), sehingga pada saat terjadi pernbesaran lambung, bagian dinding abdominal juga ikut membesar. Dengan demikian air dapat ditampung ke dalam larnbung dalam jumlah yang banyak dan badan ikan menjadi menggelembung. Bila keadaan dirasakan oleh ikan buntal tidak ber bahaya lagi, maka segera teqadi pengosongan lambung. Pengosongan lambung terjadi dengan cara relaksasinya otot sfingter di daerah esofago-kardia dan kontraksi otot lambung yang dibantu oleh otot-otot abdominal tubuh ikan. Air akan dikeluarkan perlahan-lahan melewati celah insang ikan ini (Lagler et al. 1977). Pada daerah penyempitan antara pars pilorus dan usus depan ikan buntal pisang ditemukan otot polos longitudinal (internal) yang tipis dan sirkular (eksternal) yang tebal.
Kondisi struktur seperti ini diduga mempunyai fungsi
sebagai otot sfingter yang bekej a secara otonorn (Gambar 29).
Gambar 28 Sayatan longitudinal pars fundus lambung ikan buntal pisang. 1. lapisan epitel transisional, 2. tunika submukosa, 3. lapisan otot bergaris melintang sirkular (eksternal). Pewarnaan HE. Bar = 30pm.
Gambar 29 Sayatan transversal daerah penyempitan antara pars pilorus dan usus depan. 1. lapisan sel epitel kolumnar. 2. sel mukus, 3. sel goblet, 4. tunika serosa. 5. sel pepsin. Pewarnaan PAS. Bar = 200 pm.
usus Tabel 6 menunjukkan perbedaan komponen penyusun jaringan usus depan, usus tengah dan usus belakang ikan buntal pisang. Tunika mukosa usus ikan buntal pisang dilapisi oleh lapisan epitel kolumnar selapis dilengkapi dengan 'brush border' di bagian apikalnya, di samping itu terdapat juga sel-sel goblet dan sel-sel enterosit. Epitel permukaan mukosa usus depan dan usus tengah adalah rata. Sedang epitel permukaan mukosa usus belakang teramati berlekuk-lekuk seperti helaian daun (Gambar 30). Sel goblet banyak terdapat di usus depan dan usus tengah, serta semakin sedikit di bagian usus belakang. Usus depan dan usus tengah lebih banyak rnemiliki vili dibandingkan usus belakang. Lamina propria mengandung jaringan ikat interstisial yang mengisi ruangan-ruangan di antara pangkal kelenjar bahkan dapat naik mengisi tubuh vili. Di dalam jaringan interstisial terdapat jaringan ikat kolagen dan fibroblast. Perrnukaan epitel mukosa usus belakang mikrovili.
berlekuk-lekuk, teriihat adanya perbedaan panjang
Ukuran mikrovili menurut hasil penelitian Kuperman dan Kuz'mina
(1994) mernpengaruhi proses penyerapan. Mikrovili yang panjang lebih cepat menyerap makanan dibandingkan dengan mikrovili yang pendek
dan
keberadaan mikrovili ini adalah salah satu cara memperiuas proses absorbsi terhadap zat makanan. Tabel 6 Komponen penyusun jaringan usus ikan buntal pisang
No. Komponen penyusun 1.
2.
3.
4.
Tunika rnukosa : - epitel kolurnnar sebaris dengan rnikrovili - sel enterosit - sel goblet - rnukosa rnuskularis - vili Tunika subrnukosa : - jaringan ikat kolagen dan fibroblast - kapiler-kapiler darah - kelenjar Lieberkuhn - kelenjar B ~ n n e r Tunika rnuskularis : - tot polos sirkular (internal) - otot polos longitudinal (eksternal) Tunika serosa - jaringan ikat longgar - sel rnesoteliurn
Keterangan : + : ada ; - : tidak ada ;
++
Usus depan
Usus tengah
+ + ++ + ++
+ + ++ + ++
Usus Belakang
+ + + + +
+ + -
+ + -
-
+ +
++ +
+
+ +
+ +
+ +
: banyak
-
+
+
+
.wrI 0 0 =~Jeg .SHueeuJewad ~euralsyaleu!pnl!6uol solod $010 's 'elualu!Jelnylls solod lolo 'p '!I!A'E 'lalqo6 [as .Z ')!soJalua las ' 1 .6ues!d lelunq uey! (,3)6ueyelaqsnsn '(,a) qe6uaj snsn '(,v) uedap snsn !6olo~s!4IIk?~eqLUe6uep (3)fjueyelaq snsn '(a) qe6ua~snsn '(v) uedap snsn IesJaAsueJJue~ekes0s Jeqlues
Sel goblet di lapisan epitel usus depan, usus tengah, usus belakang, rektum dan anus terwarnai positif dengan penvamaan PAS, karena sel-sel ini mensekresikan mukus. Menurut Kuperman dan Kuz'mina (1994) dengan teknik histokimia, se!- sel enterosii )fang tidak tenvarnai dengan penvarnaan PAS dan mensekresikan mucin. Kedua sel kelenjar ini berfungsi dalam proses pencernaan yaitu mencerna makanan menjadi chyme. Sel enterosit akan menyerap senyawa-senyawa sederhana (glukosa, protein dan lemak) di lumen usus melalui mikrovilinya yang kemudian dibawa ke dalam sel dan ditangkap oleh 'vacuola supra nuclear' (VSN). Banyaknya jumlah VCN di bagian atas inti sel ini dapat dijadikan sebagai alat untuk mengevaluasi kemampuan ikan mencerna makanan yang dikonsumsinya (Affandi ef al. 2004). Pada lapisan muskularis mukosa usus depan, usus tengah dan usus belakang ikan buntal pisang ditemukan satu lapis otot polos sirkular. Tunika muskularis usus ikan buntal pisang dilapisi otot polos, lapis dalam tersusun sirkular dan lapis luar longitudinal. Ketebalan tunika muskularis usus berbeda, yang paling tebal usus tengah dan yang paling tipis usus belakang (Gambar 30). Tunika muskularis di usus tengah diduga dapat berfungsi untuk menahan makanan agar tidak berja!an dengan cepat ke bagian usus yang lain, sehingga makanan dapat lebih lama
mengalami proses pencernaan dan
penyerapan di usus depan. Demikian pula dengan usus belakang yang memiliki diameter lebih besar dari usus bagian lain, ha1 ini di duga untuk melanjutkan lebih lanjut proses pencemaan dan penyerapan makanan tersebut sebelum makanan menuju rektum. Rektum dan Anus' Tabel 7 menunjukkan perbedaan komponen penyusun jaringan rektum dan anus ikan buntal pisang. Tunika mukosa rektum ikan buntal pisang ditemukan memiliki vili dengan lipatan pendek dan dilapisi dengan epitel kolumnar selapis dan sel goblet (Gambar 31). Sel goblet rektum terwarnai positif dengan pennramaan PAS dan jumlah sel gobletnya terlihat lebih banyak dibandingkan dengan sel goblet usus belakang. Hasil penelitian Murray et a/. (1996) menyatakan bahwa ikan
Pleronedidae memiliki sel-sel goblet yang
semakin berkurang di usus belakang dan mulai beriambah di rektum dan anus. Murray et a/. (1996) juga menyatakan bahwa sel-sel goblet di rektum ikan Pleronedidae b?Fungsi dalam proses penyerapan air, ion-ion dan degradasi
protein. Tunika mukosa anus ikan buntal pisang dilapisi sel epitel kuboid selapis dengan sel goblet (Gambar 31).
Pada lamina proprianya terdapat jaringan ikat
elastis dengan sel-sel fibroblast. SeCsel goblet terwamai positif dengan perwarnaan PAS. Tunika muskularis rektum dilapisi oleh dua lapisan otot polos yaitu lapis sirkular (internal) dan longitudinal (eksternal) (Gambar 31). Lapisan otot polos longitudinal lebih tebal dibandingkan dengan lapisan otot polos sirkular. Lapisan otot rektum yang tebal ini menurut Murray et a/. (1996) berperanan untuk proses pengeluaran feses. Tunika rnuskularis anus terdiri atas dua lapis otot polos yaitu lapis sirkular (internal) dan longitudinal (eksternal) (Gambar 31).
Lapisan otot anus lebih Hal ini berhubungan
tebal dibandingkan dengan lapisan otot di rektum.
dengan fungsi anus untuk mengeluarkan feses yang bermassa padat (Murray et
a/. 1996).
Otot polos di lapisan otot anus ini dalam rnenjalankan fungsinya
bekerja secara otonom. Tabel 7 Komponen penyusun jaringan rektum dan anus ikan buntal pisang No. 1.
2.
3.
4.
Kornponen penyl~sun Tunika mukosa : - epitel kolumnar selapis - epitel kubus selapis - sel goblet - lamina propria (jaringan ikat elastis dengansel-sel fibroblast) - vili pendek Tunika subrnkosa : - jaringan ikat lsnggar - sel lernak - kapiler damh dan saraf Tunika rnuskularis : - otot polos sirkular (internal) - otot polos longitudinal (eksternal) Tunika serosa : - jaringan ikat longgar - sel rnesoteliurn
Rekturn
+ -
++ +
+ + +
Anus
-
+ ++ + + + -
-
+ ++
+ +++
+ +
+ +
Keterangan : + : ada ; - : tidak ada ; ++ : banyak ; +++ : banyak sekali
Gambar 31 Sayatan transversal rektum (A) dan longitudinal anus (B), struktur mukosa rektum(A') dan mukosa anus (B') ikan buntal pisang. 1. vili, 2. lapisan epitel kolumnar selapis. 3. Sel goblet, 4. lamina propria Penvarnaan HE. Bar = 200 pm. Hati Parenkim hati ikan buntal pisang mengandung sel-sel hepatosit berbentuk heksagonal yang tersebar dan di antara sel-sel hepatosit terdapat sinusoid. Hati ini tidak mempunyai lobulus portal yang triangular (triad portal). Sel-sel hepatosit memiliki inti sel yang bulat terletak di tepi dan sel ini banyak mengandung lemak di sitoplasmanya (Gambar 32). Hati terwarnai dengan pewarnaan PAS kurang kuat, karena hati ikan ini mengandung sedikit glikogen. Hati ikan tidak memetabolisrne banyak glikogen (Moon eta/. 1985).
Gambar 32 Gambaran histologi hati ikan buntal pisang. 1. sel hepatosit, 2. duktus biliaris, 3. vena porta hepatika, 4. sel asinar, 5. sinusoid. 6. arteria hepatik. Pewarnaan HE.Bar = 200 prn. Pankreas terdapat di sekitar vena porta hepatika, duktus biliaris dan arteria aferen hepatik. Sel-sel asinar pankreas juga tersebar di antara sel-sel hepatosit. Sel-sel asinar berbentuk sel kuboid yang bersifat basofilik. Duktus biliaris dilapisi epitel kubus selapis dan terdapat serabut otot polos di bagian bawah epitel. Vena porta dilapisi sel endotel pipih selapis, lumennya besar dan sedikit serabut elastis.
Arteria hepatik berbeda dengan vena hepatik, yaitu
memiliki lumen yang sempit, dindingnya tebal dengan lebih banyak serabut elastis (Gambar 31). S t ~ k t u rhati ikan ini memperlihatkan struktur yang sama seperti hati ikan Cheilinus fasciatus (Famili Labridae) (Brusle dan Anadon 1996). Struktur hati ini berbeda dengan hati ikan tilapia 0. niloticus, hati ikan Caranx spp dan ikan L. bohar yang memiliki triagonal portal (Vicentini et a/. 2005). Kantung empedu ikan buntal pisang mengandung lapisan epitel pipih selapis dan jaringan ikat kolagen tipis. Ductus choledochus ikan ini mengandung lapisan epitel kolumnar selapis, serabut kolagen padat dengan beberapa fibroblast, kapiler-kapiler darah dan serabut otot polos sirkular disekitar serabut kolagen (Gambar 33). Struktur kantung empedu dan ductus choledochus ikan buntal pisang T. lunaris sama dengan struktur kantung empedu dan ductus choledochus ikan Teleostei pada umumnya (Brusle dan Anadon 1996).
Gambar 33 Sayatan transversal ductus choledochus ikan buntal pisang 1. lapisan epitel kolurnnar selapis, 2. jaringan ikat kolagen padat, 3. otot polos sirkular. Perwarnaan HE. Bar = 100 prn.
SIMPULAN DAN SARAN
Secara biornetrik dan anatornis alat pencernaan ikan buntal pisang mirip dengan ikan kamivora lain, perbedaan utarna adalah lambungnya berukuran besar dan melekat pada dinding ventral abdomen. Pengosongan lambung dapat diatur oleh ikan karena adanya otot bergaris melintang di lapisan muskularisnya. Dinding lambung dilapisi oleh epitel transisional yang diduga untuk rnencegah pengaruh intrusi air laut pada saat ikan rnernpertahankan diri dengan cara mengisi larnbung dengan air laut. Keberadaan air laut di dalarn lambung
dapat
rnengganggu
pencernaan
enzirnatis,
sehingga
untuk
rnengatasinya usus depan dan tengah rnernbesar dengan vili yang berkernbang baik untuk meningkatkan proses pencernaan dan penyerapan rnakanan lebih lanjut.
Saran
Penelitian ini dapat dilanjutkan untuk penelitian histokirnia, imunohistokimia dan fisiologis pada alat pencernaan ikan buntal pisang. Penelitian pada organ-organ lain (seperti linea lateralis dan ginjal) pada ikan buntal pisang juga perlu dilakukan.
DAFTAR PUSTAKA Adam SM, Mclean RB. 1985. Estimation of largemouth bass, Micropterus salmoides Lacepede, growth using the liver somatic index and physiological variables. J. Fish Biol. 26:lll-126. Affandi R, Tang UM. 2002. Fisiologi hewan air. UNRl Press. Pekanbaru. hal. 64-74 . Affandi R, Sjafei DS. Rahardja MF, Sulistiono. 2004. Fisiologi lkan Pencemaan dan penyerapan makanan. Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan. Fakultas Perikanan dan llmu Kelautan. IPB. Bogor. Anonimus. 2003. Fish anatomy. http://interactive.usask.ca/ski/fisheries~shlfish -intanertomy.html . [ 23 Nopember 20041. Anonimus. 2004. Pufferfish. http:liw ww.indexlistus .delkeywordlPuffer fish .php. [5 Januari 2005]. Anonimus. 2005. Pakan Ikan. http:l/O-fish.comlPakanlkan/Pakan.php.[l4 April 20051. Aunuddin. 2005. Statistika Rancangan dan Analisis data. IPB Press. Bogor. Hal. 171-233. Brainerd EL. 2005. Pufferfish inflation : Functional morphology of postcranial structures in Diodon holocanthus (Tetraodontiiorrnes). J. Morphol. 220 Brusle J , Anadon GG. 1996. The structure and function of fish liver. In Munshi JSD, Dutta HM, eds. Fish morphology horizon of new research. Rotterdam. USA. p.77-90. Boyd CE. 1982. Water quality management for pond culture. Departement of Fisheries and Applied Aquaculture. Agriculture Experiment Station. Auburn University Alabama. USA. p.34. Caceci T. 1984. Scanning electron microscopy of goldfish, Carassius auratus, intestinal mucosa. J. Fish Biol. 25: 117-122. Caceci T, El-Habback HA, Smith SA, Smith BJ. 1997. The stomach of Oreochomis niloticus has three regions. J. Fish Biol. 50: 939-952. Chen TY, Hsieh YW, Tsai YH, Shiau CY, Hwang, DF. 2002. Identification of species and measurement of tetraodontoxin in dried dressed fillets of the puffer fish, Logocephalus lunaris. J. Fish Bio1.65 (10) : 1670-1673. El-Shammaa MA, El-Bargeesy GA, Wali YR, El-Gharbawy SM. 1995. Anatomical and histological studies on the alimentary canal of Claris lazera fish (Karmout). Egypt. J. Anat. 18:lOl-122.
Grant EM. 1972. Guide to fishes. Queensland Goverment. Queensland. p.377-378. Garquilo AM. Dall'Aglio C. Tsoku 2,Ceccarelli P, Pedini V. 1996. Morphology and histology of the oesophagus in a warmwater tilapins fish (Teleostei). J. Appl. Ichthyol. 12 : 121-124. Gardon MS, Plaut I,Kim D. 1996. How puffers (Teleostei: Tetraodontidae) swim. J. Fish Biol. 49 : 319328. Hillary H. 1984. Skin diver magazines book of fishes. Petersen Publishing Company. Los Angeles. p. 186-187. Hossain AM, Dutta HM. 1996. Phylogeny, ontogeny, structure and function of digestive tract appendages (caeca) ini teleost fish. In Munshi JSD, Dutta HM, eds. Fish morphology horizon of new research. Rotterdam. USA. p. 5473. Humbert W, Kirsch R. Meister MF. 1984. Scanning electron microsco~icstudv of la L. J. Fish ~ i o l . the oesophageal mucous layer in the eel, ~ i ~ u i languilla 25: 117-122. Kottelat M, Whitten JN, Kartikasari SN, Wirjoatmodjo S. 1993. Freshwater fishes of western Indonesia and Sulawesi. C.V. Java Book. Jakarta. p.238-243. Kuperrnan BI, Kuz'mina W. 1994. The ultrastructure of the intestinal epithelium in fishes with diierent types of feeding. J. Fish Biol. 41:181-193. Kramer DL, Bryant MJ. 1995. Intestine lenght in the fishes of a tropical stream : 1. ontogenetic allometry, 2. relation to diet the long and short of a conroluted issue. Environ. Biol. Fish. 42: 115-141. Kent GC, Can RK. 2001. Comparative anatomy of the vertebrates. grn ed. McGraw-Hill Education. New York. Lagler KF, Bardach JE, Miller RR, May Passino DR. 1977. Ichthyology. John Willey and Sons. New York. p.129-169. Moon TW, Walsh PJ, hlommsen TP. 1985. Fish hepatocytes : A model of metabolic system. Can. J. Fish Aquat. Sci. 42:1772-1782. Motohiro T. 1992 : Biotoxin in seafoods. In The quality assurance fish industry. Elsevier science Publisher. B.V. Murray HM, Wright GM, Goff GP. 1996. A comparative histological and histochemical study of the post-gastric alimentary canal from three species of pleurcnectid, the atlantic halibut, the yellowtail flounder and the winter flounder. J. Fish Biol. 48: 187-206.
Noviyanti H. 2004. Studi kebiasaan makanan ikan buntal pisang (Tetraodon lunaris) di perairan Mayangan, Subang, Jawa Barat. Skripsi S-I Manajemen Sumberdaya Perairan Fakultas Perikanan dan llmu Kelautan IPB. Bogor. Osman AH, Caceci T. 1991. Histology of stomach of Tilapia nilorica (Linnaeus, 1758) from the river Nile. J. Fish Biol. 38 : 211-223. Perez-Espana H, Abitia-Cardenas LA. 1996. Description of the digestive tract and feeding habits of the King angelfish and the Cortes angelfish. J. Fish Biol. 24:125-133. Petrinec Z, Nejedli S, Kuzir S, Opacak A. 2005. Mucosubstances of the digestive tract mucosa in norihem pike (Esox lucius L.) and european catfish (Silums glariis L.). Veterinarski arhiv. 75(4): 317-327. Rust MB. 2000. Nutritional physiology. In Halver JE, Hardy, RW, eds. Fish nutrition. 3&ed. Academic press. Amsterdam. p.368-414. Rios FS, Kalinin AL, Fernandes MN, Rantin FT. 2004. Changes in gut morphology of traira. Hoplias malabaricus (Teleostei, Erythrinidae) during long-term starvation and after refeeding. Braz. J. Biol. 64(3b). Saanin H. 1984. Taksonomi dan kunci identifikasi (Jilid I dan 11). Bina Cipta. Bandung. hal. 508. Steffens W. 1989. p. 11-64.
Principles of fish nutrition. Ellis Honvard limited. England.
Stevens CE, Hume ID. 1995. Comparative physiology of the vertebrate digestive system. 2" ed. Cambridge University Press. Australia. p.24-45. Scocco P, Accili, D, Menghi G, Ceccarelli P. 1998. Unusual glywconj~gatesin the oesophagus of a tilapine polihybrid. J. Fish Biol. 53 : 39-48. Smith LS. 2004. Digestion in teleostei fishes. http://www.fao.org /docrep lx5738~lx5738e02.htm. [I0 Juli 200.11. Tarp TG, Kailola PJ. 1983. Trawled fishes of southern Indonesia and northwestern Australia. Published Australian Development Assistance Bureau (ADAB). Australia. p. 293-299. Tibbetts IR. 1997. The distribution and function of mucous cells and their secretions in the alimentary tract of Arrhamphus sclerolepis krefffii, J. Fish Biol. 50: 809-820. Unal G, Cetinkaya 0, Kankaya E, Mahmut ELP. 2001. Histological study of the organogenesis of the digestive system and swim bladder of the Chalcalburnus tarichi Pallas, 1811 (Cyprinidae). Turk. J. Zool. 25: 217-228. Van Ramshorst JD. 1978. The complete aquarium encyclopedia of tropical freshwater fish. Elsevier Publishing Project. Canada. p. 381-384.
Vicentini CA, Fransceschini-Vicentini IB, Pombonato, MTS, Bertolucci B, Lima SG, Santos AS. 2005. Morphological study of the liver ini Teleost Oreochromis niloticus. Int. J. Morphol. 23 (3) : 1-8. Yusfiati 2001. Struktur sisterna digestorium Pangasius pangasius Ham.Buch. Laporan Penelitian HEDS. Jakarta. Yandes Z, Affandi R, Mokaginta 1. 2003. Pengaruh pemberian selulosa dalarn pakan terhadap kondisi biologis benih ikan gurarne (Osphronemus gouramy Lac). J. Iktiol. Indones. 3 (I) : 27-33. Weichert CK. 1986. Anatomy of the chordates. 3m ed. Mc.Graw Hill Book Company. New York. Weber M, Beaufort LFD. 1962. The fishes of the lndo-australians archipelago. Vol X. Leiden E.J. Brill. p. 423.
Lampiran 1. Tabel 6 Parameter Organ Pencernaan dan Kelenjar Pencernaan lkan Buntal Pisang. No. 1.
Oraan oencernaan dan keknjar pencemaan Esofaaus
-
-
Parameter vana . aiarnati
- Struktur laoisan rnukosa. subrnukosa.
rnuskularis dan serosa (struktur mikmskopis). Rasio panjang larnbung : panjang tubuh * Rasio berat larnbung : berat tubuh Struktur lapisan mukosa, subrnukosa, rnuskularis dan serosa ( s t ~ k t urnikroskopis). r 3. Pilorus Struktur lapisan rnokosa, subrnukosa, rnuskularis dan serosa (struktur rnikroskopis). 4. Usus Rasio panjang usus : panjang tubuh Rasio berat usus : berat tubuh - S t ~ k t ulapisan r rnukosa, subrnukosa, rnuskularis dan serosa. 5. Rekturn - Struktur lapisan rnukosa, subrnukosa, rnuskularis dan serosa. * Rasio berat hati : berat tubuh 6. Hati dan Pankreas Struktur rnikroskopis hati dan pankreas. Keterangan : '. Organ yang diawetkan dengan forrnalin 10 %. -. Organ yang telah dibuat preparat histologis. 2.
Larnbung
-
-
Lampiran 2. Tabel 7 Pengukuran panjang total tubuh, berat badan, rasio berat lambunglberat badan, panjang usus, rasio berat ususl Berat badan, rasio berat hatilberat badan, rasio berat gonadlberat badan ikan buntal pisang (Tefraodon lunaris). No.
Berat badan (9)
Panjang Total tubuh (cm)
Rasio berat lambunglberat badan
Panjang usus (cm)
Rasio panjang ususlpanjang total tubuh
IS1 (Intestinal Somatic Index) (%)
HSI GSI (Hepar (Gonade Somatic Somatic Index)(%) Index) (%)
1.
23.4
10.7
0,020908
7,O
0,551181
0,9804
0,007816
0,039
No.
31. 32. 33. 34. 35.
(9)
Berat badan
Panjang Total tubuh (mm)
Rasio berat lambunglberat badan
Panjang usus (mm)
46 46 49,2 49,5 50.3
13,2 13,3 13,3 13,3 13,4
0,042026 0,042026 0,051325 0,25217
10,2 10,2 10,3 10,4 10,5
Rasio panjang ususlpanjang total tubuh 0,810256 0,811024 0,816667 0,820531 0,825871
IS1 (Intestinal Somatic index) (%) 2,3514 2,4026 2,439 2,4616 2,5368
HSI GSI (Hepar (Gonade Somatic Somatic Index)(%) Index) (%) 0,037183 0,480 0.037279 0,509 0,038202 0,609 0,038462 0,681 0.039093 0,813
Lampiran 3. Regression Analysis: rasio berat lambunglberat badan versus panjang total tubuh The regression equation is berat lambung/berat hadan =
-
0.00912
Coef -0.009118 0.0028814
Predictor Constant panjang total tubuh
+
0.00288 panjang total tuhuh
T SE Coef 0.002343 -3.89 0.0001705 16.89
P 0.000 0.000
Analysis of Variance Source Regression Residua1 Error Total
DF 1 32 33
SS MS 0.0014260 0.0014260 0.0001599 0.0000050 0.0015859
F 285.44
P 0.000
Unusual Observations
-
Obs 26 27 33 34
totai lambung/berat tubuh badan Fit 13.6 0.035000 0.030068 13.6 0.036000 0.030068 19.5 0.043000 0.047068 20.1 0.051000 0.048797
SE Fit Residual St Resid 2.24R 0.000383 0.004932 2.69R 0.000383 0.005932 -2.08RX 0.001084 -0.004068 1.16 X 0.001180 0.002203
R denotes an observation with a large standardized residual. X denotes an observation whose X value gives it large influence.
Correlations: panjang total tubuh, rasio berat lambunglberat badan Pearson correlation of panjang total tubuh ikan and badan = 0.948 P-Value = 0.000
rasio berat lambung/berat
Regression Analysis: panjang usus versus panjang total tubuh The regression equation is panjang usus = - 5.54 + 1.22 panjang total tubuh Predictor Constant panjang total tubuh
Coef SE Coef T P -5.5372 0.3884 -14.26 0.000 1.21699 0.02883 42.22 0.000
Analysis of Variance Source Regression Residual Error Total
ss MS F P 1 352.94 352.94 1782.50 0.000 48 9.50 0.20 49 362.44 DF
Unusual Observations panjang total panjang Obs tubuh USUS Fit 41 13.8 12.5000 11.2574
SE Fit 0.0646
Residual 1.2426
St Resid 2.82R
R denotes an observation with a large standardized residual. X denotes an observation whose X value gives it large influence.
Correlations: panjang usus, panjang total tubuh Pearson correlation of panjang total tubuh and panjang usus ikan P-Value = 0.000
=
0.987
Regression Analysis: rasio panjang ususlpanjang total tubuh versus panjang total tubuh The regression equation is panjang usus/panjang total
Coef
Predictor Constant panjang total tubuh
+
= 0.143
0.14311 0.049124
0 . 0 4 9 1 panjang total tubuh
SE Coef
P
T
0.000 4.64 21.47 0.000
0.03083 0.002288
Analysis of Variance Source Regression Residual Error Total
SS
DF
1 0.57505 48 49
0.05989 0.63494
MS 0.57505 0.00125
F
P
460.90
0.000
SE Fit
Residual
Unusual Observations panjang panjang total usus/panjang total tubuh 0.55100
Fit 0.66873
0.00776
-0.11773 -0.10965
St Resid -3.42R -3.18R
R denotes an observation with a large standardized residual.
X denotes an observation whose X value gives it large influence.
Correlations: panjang total tubuh, rasio panjang ususlpanjang total tubuh Pearson correlation of panjang total tubuh and total = 0 . 9 5 2 P-Value = 0 . 0 0 0
rasio panjang usus/panjang
Regression Analysis: Intestinal Somatic lndex (ISI) vemus panjang total tubuh The regression equation is berat usus/herat badan = - 1.34 + 0.270 panjang total tubuh Predictor Constant panjang total tubuh
T P Coef SE Coef 0.2542 -5.27 0.000 -1.3406 0.26973 0.01886 14.30 0.000
Analysis of Variance Source Reqression ~eiidualError Total
OF SS 1 17.338 48 4.070 49 21.408
MS
17.338 0.085
F 204.47
P
0.000
Unusual Observations
Obs 2 3 47 48 49 50
panjang total tubuh-1 10.8 11.0 18.2 18.8 19.5 20.1
berat usus/berat badan 0.9960 1.0510 3.2930 3.3220 3.4960 3.7090
Fit 1.5725 1.6265 3.5686 3.7304 3.9192 4.0811
SE Fit Residual St Resid 0.0626 -0.5765 -2.03R 0.0598 -0.5755 -2.02R 0.1013 -0.2756 -1.01 X 0.1117 -0.4084 -1.52 X 0.1241 -0.4232 -1.61 X 0.1348 -0.3721 -1.44 X
R denotes an observation with a large standardized residual. X denotes an observation whose X value gives it large influence
Correlations: panjang total tubuh, Intestinal Somatic lndex (ISI) Pearson correlation of panjang total tubuh ikan and Intestinal Somatic index (ISI) = 0.900 P-Value = 0.000
Regression Analysis: berat hatilberat badan versus panjang total tubuh The regression equation is berat hati/berat badan = - 1.75 Predictor Constant panjang total tubuh
+ 0.370 panjang total tubuh
Coef SE Coef T -1.7519 0.4412 -3.97 0.36954 0.03275 11.29
P
0.000 0.000
Analysis of Variance Source Rearession ~esidualError Total
DF 1 48 49
SS
MS
32.543 12.265 44.808
32.543 0.256
F P 127.36 0.000
Unusual Observations panjang total Obs tubuh 1 10.7
berat hati/berat badan Fit 0.7820 2.2022
SE Fit 0.1111
Residual -1.4202
St Resid -2.88R
R denotes an observation with a large standardized residual. X denotes an observation whose X value gives it large influence.
Correlations: berat hatilberat badan, panjang total tubuh Pearsan correlation of berat hati/berat badan and panjang total tubuh = 0.852 P-Value = 0.000
Regression Analysis: Gonade Somatic lndex (GSI) versus panjang total tubuh The regression equation is berat gonad/berat badan = - 4.93 Predictor Constant panjang total tubuh
Coef
+
0.439
panjang total tubuh
SE Coef
-4.9341 0.43916
T
P
0.2784 -17.72 0.02066 21.25
0.000 0.000
Analysis of Variance Source Regression Residual Error Total
DF
SS
1 45.959 48 4.884 4 9 50.843
MS 45.959 0.102
F 451.66
P 0.000
Unusual Observations panjang berat total gonad/berat Obs tubuh 1 badan
Fit
SE Fit Residual
St Resid
R denotes an observation with a large standardized residual. X denotes an observation whose X value gives it large influence
Correlations: Gonade Somatic lndex (GSI), panjang total tubuh Pearson correlation of berat gonad/berat badan and panjang total tubuh ikan buntal pisang = 0 . 9 5 1 P-Value = 0 . 0 0 0
