Oral medicine 3. Anatomie, fysiologie en diagnostische overwegingen bij smaak- en reukstoornissen

A. Vissink, H. Jager-Wittenaar, A. Visser, F.K.L. Spijkervet,

Onderzoek en wetenschap

R. van Weissenbruch, A. van Nieuw Amerongen

Oral medicine 3. Anatomie, fysiologie en diagnostische overwegingen bij smaak- en reukstoornissen Er bestaat een nauwe samenhang tussen de smaak- en de reukperceptie. De smaakperceptie vindt plaats door smaakpapillen die zout, zuur, zoet, bitter en umami kunnen onderscheiden. Daarnaast kunnen 2.000-4.000 verschillende geuren worden herkend. Veel smaakstoornissen zijn in feite reukstoornissen. Speeksel beïnvloedt de smaakperceptie omdat het fungeert als oplosmiddel voor de smaakstoffen en omdat het de smaakreceptoren beschermt. Daarom leidt een vermindering van de speekselproductie gewoonlijk tot afname van de smaakperceptie, waarbij de concentratie van zinkionen en specifieke eiwitten in speeksel een belangrijke rol spelen. Ook zink- en ijzerdeficiëntie kunnen leiden tot verminderde smaak- en reukperceptie. Vissink A, Jager-Wittenaar H, Visser A, Spijkervet FKL, Weissenbruch R van, Nieuw Amerongen A van. Oral medicine 3. Anatomie, fysiologie en diagnostische

sensatie geeft: het zogenaamde jus d’orange-effect. Sinaasappelsap smaakt dan bitter en lijkt ook minder zoet dan normaal het geval is. Deze effecten worden veroorzaakt door detergentia (schuimmiddelen), zoals 1-2% natriumlaurylsulfaat, die als reiniger en schuimmiddel aan tandpasta’s en mondspoelvloeistoffen worden toegevoegd. Langdurig gebruik van chloorhexidine wijzigt de smaak: veel stoffen gaan zoet smaken. Verder kunnen zich smaakveranderingen voordoen na een tonsillectomie. In dit eerste deel van 3 artikelen over reuk- en smaakstoornissen wordt ingegaan op de anatomie en de fysiologie die aan de reuk- en smaakperceptie ten grondslag liggen. Hierbij wordt aandacht besteed aan tijdelijke stoornissen, meer permanente veranderingen en aan de processen die van belang zijn voor de reuk- en smaakperceptie.

overwegingen bij smaak- en reukstoornissen Ned Tijdschr Tandheelkd 2013; 120: 34-39

Anatomie

doi: 10.5177/ntvt.2013.01.12136

Bij de smaakperceptie speelt de tong een belangrijke rol door de smaakpapillen die zich vooral aan de bovenzijde en zijkant van de tong bevinden. De ongeveer 2.000 smaakpapillen bevinden zich niet alleen in de tong, maar ook elders in de mond en de keel, zoals het palatum molle, de epiglottis, de larynx en de farynx. Binnen een smaakpapil bevinden zich 1 of meer smaakknoppen zodat in de mond meer dan 10.000 smaakknoppen aanwezig zijn (tab. 1). Elke smaakkop bevat een groep van 30-100 smaakcellen. Deze smaakcellen hebben een groot, levenslang aanwezig regeneratievermogen zodat mensen tot op hoge leeftijd smaken kunnen onderscheiden. Gemiddeld wordt een smaakcel elke 10 uur vervangen. Dat wil zeggen dat de gemiddelde levensduur van een smaakknop ongeveer 10 dagen is. De smaakcellen worden dus voortdurend vervangen, dit in tegenstelling tot de cellen die betrokken zijn bij de reukperceptie. Voorts bevinden zich in het bindweefsel aan de voet van de papillen vele minuscule sereuze speekselklieren, de klieren van Von Ebner. Deze speekselklieren monden uit tussen de smaakknoppen en zorgen ervoor dat de ruimten tussen de smaakknoppen worden gereinigd van voedseldelen en micro-organismen. Daarnaast houdt het door de speekselklieren uitgescheiden vocht de smaakknoppen vochtig en

Inleiding Dat het water in de mond loopt bij het ruiken van een geurige drank of gerecht is een werkelijkheid voor de meeste mensen. Ook als elkaar smakelijk eten wordt toegewenst, wordt er min of meer automatisch van uitgegaan dat een maaltijd goed zal smaken. Smaakperceptie en -genot zijn onderhevig aan een scala van individuele en cultureel bepaalde factoren. De reuk is ook een essentiële zintuiglijke functie om blootstelling aan gevaren zoals bedorven voeding, lekkage van gas en brand op het spoor te komen. In het geval van smaak- en/of reukstoornissen zijn zelfs de lekkerste gerechten smakeloos of soms vies van smaak. Een tweede klacht die patiënten met een smaak- en/of reukstoornis regelmatig uiten, is dat zij worden gekweld door een alles overheersende, vaak continu aanwezige, onplezierige smaak. Het optreden van dergelijke smaak- en/ of reukstoornissen kan leiden tot een verminderd voedselgenot en een geringere levensvreugde (Ship en Weiffenbach, 1993; Ship, 1999; Van Nieuw Amerongen et al, 2008). Een gevolg hiervan kan zijn dat mensen in een vorm van sociaal isolement terechtkomen als zij niet kunnen genieten van maaltijden. Na ongeveer het 65ste levensjaar blijkt de reukperceptie geleidelijk te verminderen (Doty et al, 1984). De eetlustvermindering bij patiënten die radiotherapie in het hoofd-halsgebied hebben ondergaan, hangt samen met het smaakverlies. Naast permanente stoornissen kunnen ook tijdelijke smaakstoornissen optreden die dagelijks kunnen voorkomen. Een tijdelijke smaakverandering kan optreden na het tandenpoetsen, waardoor het vermogen om zoet te herkennen wordt gereduceerd en zuur een bittere smaak-

Nederlands Tijdschrift voor Tandheelkunde

Tong Palatum molle

10.000 2.500

Epiglottis

900

Larynx en farynx

600

Mond en farynx

250

Tabel 1. Locatie en aantal smaakknoppen in de mond en keel bij een volwassene (Van Nieuw Amerongen et al, 2008).

34

120 | januari 2013

Vissink e.a.: Oral medicine 3

concha nasalis superior

bulbus olfactorius fila olfactoria

concha nasalis media

nervus trigeminus

regio olfactoria concha nasalis inferior

palatum durum

chorda tympani nasofarynx

nervus facialis

uvula

nervus lingualis

lingua

nervus glossopharyngeus nervus alveolaris inferior epiglottis

larynx oesofagus trachea

Afb. 1. Zenuwen die betrokken zijn bij de smaak- en reukperceptie.

Afb. 2. Anatomie van de neus en de keel.

bevat het antimicrobiële eiwitten. Dit is nodig omdat stoffen alleen worden geproefd als ze in water zijn opgelost. In het voorste tweederde gedeelte van de tong wordt de smaakperceptie geïnnerveerd door de chorda tympani. Dit is een tak van de nervus facialis die samenloopt met de nervus lingualis. De innervatie van de smaakknoppen in de papillae circumvallatae en in de keel geschiedt via de nervus glossopharyngeus en de nervus vagus (afb. 1) (Hüttenbrink, 1995; Spielman, 1998; Van Nieuw Amerongen et al, 2008). Men kan 4 basale smaken onderscheiden: zout, zuur, zoet en bitter. Daarnaast wordt een vijfde smaakkwaliteit onderscheiden: umami (Japans voor heerlijk). Umami is een smaakperceptie die duidelijk verschilt van zout, zuur, zoet en bitter. Deze smaak wordt ook wel omschreven als een combinatie van een zogenoemde aminozuursmaak die is gerelateerd aan onder andere L-glutaminezuur en een zogenoemde organische smaak die is gerelateerd aan enkele organische fosfaatverbindingen, zoals inositolmonofosfaat en guanosinemonofosfaat. Deze 3 stoffen worden onder andere als smaakversterkers aan etenswaren toegevoegd. L-glutaminezuur is een aminozuur dat veelvuldig in veel eiwitten voorkomt. In mengsels van 2 smaakstoffen (binaire mengsels) kunnen meestal beide smaken worden onderscheiden (Keast en Breslin, 2003). In tertiaire mengsels kunnen slechts 2 van de 3 aanwezige smaken worden onderscheiden, in quaternaire mengsels 2 of 3 en in een mengsel van 5 smaakstoffen slechts 1. Zout wordt in een mengsel van 5 smaakstoffen het beste onderscheiden. Zoet, zout en bitter worden in mengsels beter onderschei-

den dan zuur en umami. Uit deze gegevens wordt ook duidelijk waarom bijvoorbeeld in cola de zure smaak niet wordt geproefd: deze wordt gemaskeerd door de andere smaakstoffen, vooral door zoet. Een misverstand bestaat over exacte locaties van de verschillende smaken op de tong. Zo zou zoet worden geproefd op het puntje van de tong, bitter achterop de tong, en zuur en zout aan de zijkanten. Wel wordt zoet het beste geproefd op het palatum en bitter achterop de tong. Een echte smaaklandkaart op de tong bestaat echter niet. Op basis van smaakpanels is ruim 20 jaar geleden aangetoond dat deze smaken overal worden waargenomen. De afgelopen jaren is de smaaktheorie herhaaldelijk aangepast. Zout wordt geproefd op 2 manieren: het signaal ‘uitspugen’ bij te veel zout of het verkeerde zout en het signaal ‘lekker’ bij een beetje zout. De overige smaken worden gesignaleerd als vies of lekker. Zout en zuur worden onafhankelijk van zoet, bitter en umami waargenomen. Voor de perceptie van zout en zuur zijn geen smaakreceptoren bekend. Die perceptie verloopt via stromingen van ionen. Voor de perceptie van de laatste 3 basale smaken zijn specifieke eiwitreceptoren beschreven, die intracellulair zijn gekoppeld aan G-eiwitten (gustducine): een smaakspecifiek signaalmolecuul. Verder moeten, omdat vele soorten moleculen kunnen worden geproefd, de smaakcellen het vermogen hebben met al deze moleculen te reageren. Bovendien moet de smaakprikkel een indicatie zijn voor de concentratie van de smaakstof. De smaakcellen reageren op een snelle en reversibele wijze met de smaakstoffen. De smaakzenuwrespons daalt bijzonder snel zodat


35

120 | januari 2013


na 2 seconden al een stabiele fase wordt bereikt. Bovendien treedt smaakadaptatie op. Binnen 10 seconden is de smaakintensiteit gehalveerd. Na ongeveer 30 seconden is de smaakstimulus weg (Spielman, 1998; Van Nieuw Amerongen et al, 2008). De receptorcellen voor de reukperceptie bevinden zich in de regio olfactoria van het neusslijmvlies. Deze regio is ongeveer 1 tot 5 cm2 groot en bevindt zich in het dak van de meatus nasalis superior, vlak onder de lamina cribrosa (afb. 2). De innervatie verloopt via de fila olfactoria in de bulbus olfactorius (afb. 1) (Hüttenbrink, 1995; Ackerman en Kasbekar, 1997; Spielman, 1998).

O n d e r zo e k e n w e t e n s c h a p

Smaakkwaliteit

Concentratie (μM)

Zout (NaCl)

12

Zoet (sucrose)

30

Zuur (HCl) Bitter (ureum)

3 120

Tabel 2. Herkenningsdrempels van smaakprikkels.

De nauwe samenhang tussen de smaak- en reukperceptie wordt vooral duidelijk bij de zintuiglijke perceptie van de smaak van voedsel en dranken. Een stof wordt alleen geproefd als deze in oplossing is. Speeksel dient hierbij als oplosmiddel voor de smaakstoffen (Matsuo, 2000). Immers, alleen stoffen die in een vloeistof zijn opgelost, kunnen de uiteinden van de smaakcellen in de smaakporie beïnvloeden en dat resulteert in een zenuwimpuls via de zenuwvezels. De mate van smaakherkenning van een stof kan worden weergegeven als de concentratie van een stof die minimaal nodig is om deze te kunnen waarnemen: de smaakdrempel. In tabel 2 staan voorbeelden van de smaakdrempels van de basale smaakkwaliteiten zout, zuur, zoet en bitter. Uit de in deze tabel vermelde smaakdrempels mag niet de conclusie worden getrokken dat de smaakherkenning van een bittere stof veel zwakker is dan die van een zure stof. De smaakdrempel blijkt namelijk sterk afhankelijk te zijn van het type verbinding. Een bittere stof als het pesticide strychnine wordt bijvoorbeeld in vergelijking met ureum in een 75.000-voudig lagere concentratie waargenomen. Bitter smakende stoffen zijn veelal hydrofoob. Hoewel een aantal aminozuren zoet smaken, hebben de hydrofobe aminozuren als L-leucine en L-fenylalanine een bittere smaak. Ook L-proline en de proline bevattende peptiden smaken over het algemeen bitter. In het belang van diverse voedingsmiddelen en medicamenten wordt gezocht naar hydrofobe stoffen die de bitterperceptie kunnen onderdrukken. Toevoeging van het fosfolipide fosfatidinezuur en

het eiwit -lactoglobuline uit melk kunnen gezamenlijk de bitterperceptie onderdrukken. Andere basale smaken (zout, zoet en zuur) worden daarbij niet beïnvloed. De perceptie van zuur smakende stoffen vindt plaats door protonentransport door een calciumkanaal. Dit kanaal opent zich bij contact met een zuur. De smaakperceptie van een zuur, bijvoorbeeld citroenzuur, wordt mede bepaald door de plaats van applicatie. Zo kan citroenzuur op het puntje van de tong een branderig gevoel geven en op de tongbasis en de zijkant van de tong juist een scherpe, zure smaak. Voorts smaken op molaire basis niet alle zuren hetzelfde. Verder hangt de smaakperceptie waarschijnlijk samen met de sterkte van het zuur, waarbij sterke zuren, zoals zoutzuur, mogelijk beter worden waargenomen dan zwakke zuren, zoals azijnzuur. De perceptie van zout smakende stoffen vindt plaats door een ionkanaal. Opmerkelijk is dat de zoutperceptie persoonsgebonden is. De persoonsgebonden activiteit van -amylase speelt hierbij mogelijk een rol, die dertigvoudig kan verschillen van persoon tot persoon (Ferry et al, 2006). De smaakperceptie, waaronder die voor zout, neemt namelijk in vloeibaar voedsel af als de viscositeit toeneemt. Hierbij speelt -amylase een rol in de afbraak van zetmeel. Het belang van de amylase-activiteit moet niet worden onderschat omdat de meeste verdikkers van voedsel zijn gebaseerd op zetmeel. Wanneer de activiteit van -amylase in speeksel groot is, zal zetmeel sneller worden afgebroken. In de mond wordt de viscositeit van zetmeel binnen enkele seconden lager, waardoor de smaakperceptie van zout wordt versterkt. Daarnaast is de zoutperceptie gerelateerd aan de menging van vloeibaar voedsel met speeksel. Wanneer menging van voedsel met speeksel onvoldoende plaatsvindt, blijft het zout in het voedsel en wordt het minder goed geproefd. Ten slotte is men, om het zoutgehalte in voeding te reduceren, onder andere op zoek naar zoutboosters, componenten die de zoute smaak versterken. Zoet smakende stoffen kunnen worden geïnduceerd door een breed scala van chemisch verschillende verbindingen die onderling geen structurele verwantschap vertonen. Dit suggereert dat er geen duidelijke chemische structuur of groep is die verantwoordelijk is voor het zoet smaken van een stof. Verbindingen die chemisch verwant zijn, kunnen zelfs een verschillende smaak hebben. Invoering van een NO2-groep, een S-S-binding of een C=S-binding in een molecuul kan bijvoorbeeld de smaak doen veranderen van zoet naar bitter. Een voorbeeld van de subtiele structurele eigenschappen die verantwoordelijk zijn voor het zoet smaken van een stof is het verschil in smaak


36

Fysiologie Een grote bijzonderheid van de smaak- en de reukperceptie is dat deze in ruimtelijk opzicht van elkaar zijn gescheiden, maar dat de functie nauw met elkaar samenhangt. Beide reageren op chemische prikkeling, waarbij de reukprikkel vooral door de stereometrische vorm van de geurstoffen als zodanig wordt herkend, terwijl de smaakprikkel vooral wordt veroorzaakt door de ionsterkte en het binden van hydroxyl- en nitrietgroepen van de smaakstof (Hüttenbrink, 1995). Hoewel een mens slechts 5 smaakkwaliteiten kan herkennen (zuur, zoet, zout, bitter, umami), kunnen maar liefst tussen de 2.000 en 4.000 verschillende geuren worden herkend (Ackerman en Kasbekar, 1997; Spielman, 1998). Smaak

120 | januari 2013



tussen de 2 stereo-isomere vormen van aminozuren: alle D-aminozuren smaken zoet, terwijl de L-aminozuren, de bouwstenen van de in de natuur voorkomende eiwitten, verschillende smaken hebben. Hieruit blijkt dat smaak niet wordt veroorzaakt door specifieke chemische structuren, maar eerder wordt bepaald door de stereochemische oriëntatie van bepaalde atomen. Er zijn L-aminozuren met een zoete smaak, terwijl andere smakeloos zijn of zelfs bitter smaken. Het dipeptide aspartaam, dat bestaat uit aspartaat gekoppeld aan fenylalanine, heeft een bijzonder zoete smaak met een molaire smaakdrempel die 100 tot 200 maal lager is dan die van sucrose. Daarom wordt aspartaam toegepast als kunstmatige zoetstof. Omdat dit dipeptide in het maag-darmkanaal wordt gesplitst in de natuurlijk voorkomende aminozuren asparaginezuur en fenylalanine, kan aspartaam als veilige zoetstof worden beschouwd. Opmerkelijk is dat de perceptie van een zoete smaak temperatuursafhankelijk is. Zo smaakt gesmolten ijs doorgaans extreem zoet. Bij toenemende temperatuur van 15 naar 35 °C neemt de perceptie van een zoete smaak toe (Sugita, 2006). Bij een hogere temperatuur neemt de zoete smaak weer af, evenals die van de andere smaken (Talavera et al, 2007). De zoetheid van sacharine is echter niet afhankelijk van de temperatuur. Een zoute en bittere smaak nemen daarentegen bij afkoeling toe. Umami werd voor het eerst beschreven in 1908 door dr. Ikeda en blijkt te worden veroorzaakt door natriumglutamaat, het natriumzout van glutaminezuur. Umami lijkt op de smaak van ve-tsin dat vaak als smaakversterker in Chinees voedsel is verwerkt. Wanneer aan glutaminezuur een tweede aminozuur wordt gebonden, gaat de umamismaak verloren. Glutamaat is het meest voorkomende aminozuur in de natuur: 11-22% van alle aminozuren in dierlijke eiwitten en 40% van alle aminozuren in plantaardige eiwitten zijn glutamaat. In moedermelk draagt het maar liefst 50% bij aan alle vrije aminozuren. Glutamaat wordt onder andere gevonden in vis, vlees, melk en vele groenten. In 1913 werden ook andere umami-bestanddelen gekarakteriseerd, namelijk inosine-5’-monofosfaat en guanosine-5’-monofosfaat. Deze laatste stof is vooral aanwezig in paddenstoelen. Mengen van deze 3 bestanddelen versterkt de umami-smaak. De mechanismen die ten grondslag liggen aan de signaaltransductie verschillen voor de 4 basale smaakkwaliteiten (Lindemann, 1996; Kinnamon, 1996). Zout- en zuurstimuli veroorzaken, zodra de drempelwaarde wordt overschreden, depolarisatie van het celmembraan en daardoor intracellulaire ionenstromen en verschuivingen in de zuurgraad. Zoet en bitter passeren het celmembraan niet. Zij binden zich aan specifieke receptoren op het celmembraan en moeten vervolgens intracellulair worden omgezet. Diverse kunstmatige zoetstoffen kunnen zowel aan zoet- als aan bitterreceptoren binden en daardoor een bittere bijsmaak geven. Naar umami wordt nog veel onderzoek verricht, vooral gezien de specifieke respons op een bepaalde umamiprikkel en de verscheidenheid aan receptoren die hierbij

betrokken zijn. Van de smaakcellen in de papillae circumvallatae reageert 5% op umami, terwijl in deze smaakpapillen 28% van de cellen reageert op bitter-stimuli en 14% op zoet-stimuli (Maruyama et al, 2006). Voor nadere differentiatie van de specifieke smaak van een bepaald gerecht of drank, bijvoorbeeld het onderscheiden van verschillende soorten wijn, is de reuk noodzakelijk. Bij uitval van de reukperceptie smaakt alles flauw omdat alleen de basiskwaliteiten van de smaak worden waargenomen. Tijdens het proeven wordt de reukperceptie geprikkeld door de luchtstroom achter in de neus die wordt opgewekt door de bewegingen van het palatum molle en de wanden van de farynx (gustatorische of retronasale olfactie). De koppeling van de smaak- en reukperceptie verloopt onbewust (Hüttenbrink, 1995). De retrograde luchtstroom achter in de neus verklaart ook waarom personen die niet meer door de neus kunnen ademen toch een ongestoorde smaak kunnen hebben. Hierop berust ook de smaakrevalidatie bij patiënten die een laryngectomie hebben ondergaan.


37

Reuk

De reukperceptie begint in de bovenste neusgang waar het reukepitheel en de voor de reuk benodigde neuronen zijn gelegen. De moleculen van reukstoffen gaan een specifieke verbinding aan met de receptoreiwitten op de uiteinden van de membranen van deze neuronen (‘olfactory binding proteins’). Geschat wordt dat er meer dan 1.000 verschillende receptoreiwitten verspreid liggen over de trilharen van miljoenen receptorcellen (Buck en Axel, 1991). De gevoeligheid van de reukperceptie varieert van persoon tot persoon en is bovendien te trainen. Terwijl de gemiddelde mens circa 20 tot 30 geurkwaliteiten onderscheidt, kan een ervaren parfumeur wel 3.000 verschillende geursoorten van elkaar onderscheiden. Vroeger werd aangenomen dat bepaalde dieren veel beter kunnen ruiken dan de mens. Zo kan een hond een spoor oppakken van slechts zeer geringe hoeveelheden vetzuren afkomstig van een zweetvoet die via een schoenzool zijn ontsnapt. Dat honden beter ruiken dan de mens klopt nog steeds, maar ook de mens is veel gevoeliger dan men altijd heeft aangenomen. Zo kan de mens eenvoudig de typische geur en smaak van ultrahoog verhitte melk herkennen. Het gaat hierbij om een concentratie aan zwavelverbindingen van slechts 10–15 mol/l, met andere woorden: de mens is in staat de typische smaak van een bepaald gerecht of drank aan de hand van een gering aantal moleculen te bepalen (Hüttenbrink, 1995). Naast de olfactorische receptoren zijn er ook somatosensorische receptoren beschikbaar in de neus en de keel. Het zijn vrije zenuwuiteinden van de nervus trigeminus en in mindere mate van de nervus glossopharyngeus en de nervus vagus die de prikkeling in de neus waarnemen. Samenhang van smaak en reuk

Niet alleen de mond, maar ook de neus bepaalt of men een product wel of niet lekker vindt. De geurreceptoren zijn,

120 | januari 2013



evenals de smaakreceptoren voor zoet en bitter, gekoppeld aan G-eiwitten voor de intracellulaire signaaltransductie, waarvan er inmiddels 350 bekend zijn. Daarnaast zijn ook 25-30 smaakgenen bekend. Mensen die niet goed kunnen ruiken, hebben voor alle basale smaken een verhoogde smaakdrempel. Geurreceptoren vangen de vluchtige stoffen op die vrijkomen tijdens het nuttigen van drank of voedsel. Tot voor kort werd aangenomen dat aroma’s tijdens het eten en drinken in de mond worden afgegeven, maar dit gebeurt grotendeels in de farynx. Na het slikken wordt in de farynx een dunne laag aroma gevormd van waaruit geuren vrijkomen die pas bij uitademen de neus bereiken. Sommige (smaakloze) geurstoffen hebben invloed op de smaakperceptie. Een karamelgeur versterkt bijvoorbeeld de zoetperceptie van sucrose, maar onderdrukt de zuurperceptie van citroenzuur. Ook aardbeiengeur versterkt de zoete smaak, terwijl de geur van mango dat niet doet. Omgekeerd vermindert de geur van eucalyptus de zoete smaak.

Het effect van smaakstoffen op het niveau van de speekselsecretiesnelheid is wisselend. Als een smaakstof in een lage concentratie wordt aangeboden, is de speekselsecretie na een zuurstimulatie veel groter dan na een stimulatie met umami, bitter of zoet. Hierbij leidt een stimulatie met umami tot een grotere speekselsecretie dan een stimulatie met bitter en een stimulatie met bitter tot een grotere speekselsecretie dan een stimulatie met zoet (Neyraud et al, 2006). Als de smaakstof in een hoge concentratie wordt aangeboden, is het resulterende niveau van de speekselsecretie voor zuur het grootst en vervolgens aflopend in grootte voor zoet, bitter, umami en zout. Van alle basale smaakkwaliteiten stimuleert zuur de speekselsecretie dus het meest en zout het minst, maar er bestaan grote individuele verschillen. Speeksel speelt 2 belangrijke rollen bij de smaakperceptie. In de eerste plaats fungeert het als oplosmiddel voor de te proeven smaakstoffen, waarbij enkele speekselbestanddelen chemisch kunnen reageren met de smaakstoffen. Zo verminderen de bufferende stoffen in speeksel, voornamelijk bicarbonaationen, de concentratie van zuren en daardoor de zuurperceptie, terwijl bepaalde speekseleiwitten kunnen binden aan bittere smaakstoffen. In de tweede plaats heeft speeksel een beschermende werking op de smaakreceptoren: het voorkomt onder andere uitdroging, bacteriële infectie en atrofiëring. Dit beschermende effect is een belangrijke functie op lange termijn en het tekortschieten hiervan kan resulteren in een smaakstoornis (Matsuo, 2000). In overeenstemming hiermee leidt een vermindering van de speekselproductie en -secretie gewoonlijk tot een afname van de smaakperceptie. Vooral de verlaging in de concentratie van zinkionen en specifieke eiwitten in speeksel van de glandulae parotideae, waaronder gustine, spelen hierbij een belangrijke rol. Er zijn echter ook patiënten met een sterk afgenomen speekselsecretie die toch een normale smaakfunctie hebben.

Zinkdeficiëntie kan leiden tot onder andere smaak- en reukverlies. Een volwassen persoon heeft een totaal zinkgehalte van ongeveer 2,3 gram. Hiervan bevindt zich 60% in de spieren, 30% in de botten en 2% in de lever. Minder dan 0,5% is aanwezig in bloed, waarvan 90% zich bevindt in de erytrocyten en 10% in het plasma. Zink speelt een belangrijke rol bij hersenfuncties, bij de synthese van DNA, RNA en eiwitten en bij fosforyleringsreacties. Sulfhydrylgroepen van het aminozuur cysteïne in eiwitten hebben een bijzonder sterke affiniteit voor divalente metaalionen, zoals die van zink, koper, cadmium en kwik. Toediening van zink, vaak in de vorm van het zink-carnosine complex polaprezink, kan smaakverlies als bijwerking bij sulfhydryl bevattende medicamenten opheffen (Ikeda et al, 2005). Smaakverlies van zoet en zout treedt bijvoorbeeld op door het antithyroïde medicament propylthiouracil. Propylthiouracil bezit namelijk een sulfhydrylgroep die zink- en koperionen bindt. Orale toediening van zinksulfaat herstelt het smaakverlies. Het zinkgehalte van speeksel wordt onder andere bepaald door het genuttigde voedsel. Dierlijke eiwitten vormen een belangrijke bron voor zink, terwijl in veel plantaardige voedingsstoffen weinig zink aanwezig is. Personen die een vegetarisch dieet houden, kunnen onder andere een verlaagd zinkgehalte van hun speeksel hebben. Bij patiënten met anorexia nervosa kan het zinkgehalte in speeksel verlaagd zijn tot 4 μg/100 ml, waar de normaalwaarde 9 μg/100 ml is en kan de plasmaspiegel dalen tot 72 ± 14 μg/100 ml, terwijl de normaalwaarde ligt tussen 90 en120 μg/100 ml. Deze patiënten vertonen hypogeusie (smaakvermindering) vooral voor bitter en zuur. Bij herstel van de smaakfunctie zijn zuur en bitter de laatste smaakkwaliteiten waarvan de smaakdrempels terugkeren tot normaalwaarden. Relatief weinig smaakknoppen zijn betrokken bij de detectie van zure en bittere smaakstoffen en juist deze smaakknoppen worden gemakkelijk aangetast onder pathologische omstandigheden. Daarnaast is bij ouderen een verlaagde zout- en zuurperceptie waargenomen die is gerelateerd aan een verlaagde zinkspiegel in het serum (Stewart-Knox et al, 2005). De invloed van een tekort aan zink op de verlaging van de smaakperceptie kan het gevolg zijn van een verlaging van de speekselsecretie, van de synthese van speekseleiwitten, waaronder de prolinerijke eiwitten en gustine, van de activiteit van alkalische fosfatase, dat in relatief hoge concentratie in de membranen van de smaakcellen aanwezig is, en van de synthese van calmoduline, een calciumbindend eiwit dat aanwezig is in membranen van de smaakcellen. Ook de ijzerconcentratie in serum speelt een rol bij de smaakperceptie. Zo kan hypogeusie, waarbij de smaakdrempel is verhoogd, worden veroorzaakt door een verlaagd niveau van ijzer in het serum. Oplosbare zinkionen bevinden zich grotendeels in gecomplexeerde toestand met een peptide of eiwit. In serum is dit het eiwit albumine. In speeksel van de glandulae parotideae is 75% gecomplexeerd met het eiwit gustine. Henkin et al (1984) vonden een verlaagd gehalte van gus-


38

Speeksel en smaak

120 | januari 2013



tine in speeksel van de glandulae parotideae bij patiënten met verlies van de smaakfuncties. Inmiddels is vastgesteld dat gustine biochemisch identiek is aan carbonzuuranhydrase VI, een enzym dat de vorming van bicarbonaat katalyseert. De directe relatie met het smaakproces wordt daarmee nog minder duidelijk. Mogelijk is gustine/carbonzuuranhydrase VI een groei- en ontwikkelingsfactor voor smaakknoppen. Bij patiënten met een smaakstoornis, na bijvoorbeeld een verkoudheid of griep, is het gehalte aan carbonzuuranhydrase VI in het speeksel van de glandulae parotideae gehalveerd. Waarschijnlijk is carbonzuuranhydrase in smaakcelmembranen geassocieerd met de regulatie van de intracellulaire zuurgraad als gevolg van specifieke smaakstimuli, zoals bitter en umami. Ook blijkt dat enkele remmers van carbonzuuranhydrase VI een smaakstoornis geven, zoals acetazoleamide, sulfonamide en topiramaat (Van Nieuw Amerongen et al, 2008).

* Matsuo R. Role of saliva in the maintenance of taste sensitivity.

Tot slot

* Talavera K, Ninomiya Y, Winkel C, Voets T, Nilius B. Influence of tem-

Crit Rev Oral Biol Med 2000; 11: 216-229. * Neyraud E, Sayd T, Morzel M, Dransfield E. Proteomic analysis of human whole and parotid salivas following stimulation by different tastes. J Proteome Res 2006; 5: 2474-2480. * Veerman ECI, Vissink A, Nieuw Amerongen A van. Speeksel, speekselklieren en mondgezondheid. Houten: Bohn Stafleu van Loghum, 2008. * Ship JA, Weiffenbach JM. Age, gender, medical treatment, and medication effects on smell identification. J Gerontol 1993; 48: M26-M32. * Ship JA. The influence of aging on oral health and consequences for taste and smell. Physiol Behav 1999; 66: 209-215. * Spielman AI. Chemosensory function and dysfunction. Crit Rev Oral Biol Med 1998; 9: 267-291. * Stewart-Knox BJ, Simpson EEA, Parr H, et al. Zinc status and taste acuity in older Europeans: the ZENITH study. Eur J Clin Nutr 2005; 59: S31-S-36. * Sugita M. Taste perception and coding in the periphery. Cell Mol Life Sci 2006; 63: 2000-2015.

De klinische aspecten en de behandeling van reuk- en smaakstoornissen worden in het volgende artikel van de serie over oral medicine beschreven. Bij smaak- en reukstoornissen is begeleiding door een diëtist zinvol. Deze kan praktische voedingsadviezen geven om het eten aantrekkelijker te maken en de voedingstoestand van de patiënt te verbeteren of te handhaven. Verder kan bij patiënten met permanente smaak- en reukstoornissen worden overwogen aanvullende psychologische en/of maatschappelijke ondersteuning aan te bieden bij het verwerken en aanvaarden van het reuk- en smaakverlies. Deze aspecten worden ook in volgende artikelen van de serie belicht.

perature on taste perception. Cell Mol Life Sci 2007; 64: 337-381. * Vissink A, Weissenbruch R van, Nieuw Amerongen A van. Smaak- en reukstoornissen. Ned Tijdschr Tandheelkd 2001; 108: 229-236.

Summary

Oral medicine 3. Anatomy, physiology and diagnostic considerations of taste and smell disorders Taste and smell perception are closely related. The taste perception is performed by taste buds which can distinguish salt, sour, sweet, bitter, and umami. Moreover, 2,000-4,000 smells can be recognized. Many taste disorders are in fact smell disorders. Saliva affects taste perception because it serves as a solvent for taste substances and as a protecting agent for the taste

Literatuur

receptors. Therefore, hyposalivation leads to a reduction in taste perception,

* Ackerman BH, Kasbekar N. Disturbances of taste and smell induced

in which the concentration of zinc ions and specific proteins in saliva play an

by drugs. Pharmacotherapy 1997: 17: 482-496. * Buck L, Axel R. A novel multigene family may encode odorant recep-

important role. In addition, zinc and iron deficiencies may cause diminished taste and smell perception.

tors: a molecular basis for odor recognition. Cell 1991: 65: 175-187. * Doty RL, Shaman P, Applebaum SL, Giberson R, Siksorski L, Rosenberg

Bron

L. Smell identification ability: changes with age. Science 1984; 226:

A.Vissink1, H. Jager-Wittenaar1, A. Visser1, F.K.L. Spijkervet1,

1441-1443.

R. van Weissenbruch2, A. van Nieuw Amerongen3

* Ferry ALS, Mitchell JR, Hort J, et al. In-mouth amylase activity can

Uit de 1afdeling Kaakchirurgie van het Universitair Medisch Centrum

reduce perception of saltiness in starch-thickened foods. J Agric Food

Groningen, de 2afdeling Keel-, Neus- en Oorheelkunde van het Wilhel-

Chem 2006; 54: 8869-8873.

mina Ziekenhuis Assen en de 3afdeling Orale Biochemie van Academisch

* Hüttenbrink KB. Störungen des Riech- und Schmecksinns. Ther Umsch 1995; 52: 732-737. * Ikeda M, Aiba T, Ikui A, et al. Taste disorders: a survey of the examina-

Centrum Tandheelkunde Amsterdam Datum van acceptatie: 3 september 2012 Adres: prof. dr. A. Vissink, UMC Groningen, postbus 30.001,

tion methods and treatments used in Japan. Acta Otolaryngol 2005;

9700 RB Groningen

125: 1203-1210.

[email protected]

* Keast RSJ, Breslin PAS. An overview of binary taste-taste interactions. Food Qual Pref 2003; 14: 111-124. * Kinnamon SC. Taste transduction: Linkage between molecular mechanisms and psychophysics. Food Quality and Preference 1996; 7:

Verantwoording Dit artikel is een actualisering van een eerder in dit tijdschrift gepubliceerd artikel (Vissink et al, 2001).

153-159. * Lindemann V. Taste perception. Physiol Rev 1996; 76: 719-766. * Maruyama Y, Pereira E, Margolskee RF, Chaudhari N, Roper SD. Umami responses in mouse taste cells indicate more than one receptor. J Neurosci 2006; 26: 2227-2234.


39

120 | januari 2013

Oral medicine 3. Anatomie, fysiologie en diagnostische overwegingen bij smaak- en reukstoornissen

Recommend Documents