Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav chovu a šlechtění zvířat
Poruchy reprodukce u neříjících se dojnic Bakalářská práce
Vedoucí práce:
Vypracovala:
prof. Ing. Ladislav Máchal, DrSc. Brno 2007
Petra Křivánková
Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Ústav chovu a šlechtění zvířat
Agronomická fakulta 2006/2007
ZADÁNÍ BAKALÁŘSKÉ PRÁCE Řešitelka:
Petra Křivánková
Studijní program:
Zootechnika
Obor:
Zootechnika
Název tématu:
Poruchy reprodukce u neříjících se dojnic
Zásady pro vypracování: 1. Studium doporučené literatury a zpracování jejího přehledu 2. Pomoc při zajištění získávání a transportu vzorků krve 3. Periodická pomoc při zpracování vzorků krve 4. Získávání a vyhodnocení podkladů reprodukční výkonnosti býků 5. Vyhodnocení dosažených výsledků statistickými metodami 6. Sepsání diplomové práce podle pokynů vedoucího DP a její předání k oponentuře Rozsah práce:
cca 45 stran
II
PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Poruchy reprodukce u neříjících se dojnic vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana AF MZLU v Brně.
dne podpis
III
PODĚKOVÁNÍ Děkuji vedoucímu práce panu prof. Ing. Ladislavu Máchalovi, DrSc. za pomoc a odborné vedení při zpracování bakalářské práce. Také děkuji svým rodičům, kteří mi umožnili studium na Mendelově zemědělské a lesnické univerzitě v Brně, za podporu během mého studia.
IV
ABSTRAKT
Cílem práce je zhodnotit průběh terapie reprodukčně problémových krav. Podle pečlivého vyšetření pohlavních orgánů se stanoví diagnóza a následná terapie při použití specificky účinných preparátů. Jako reprodukčně problémové jsou zahrnuty plemenice s pozdním poporodním anestrem (po 60. dni po porodu), třikrát neúspěšně inseminované (přebíhalky, repeat breeders) a při diagnostice gravidity zjištěné jalové. Mezi nejčastější poruchy reprodukce v poporodním období zahrnujeme syndrom ovariálních cyst – SOC, cystická žlutá tělíska – luteální cysty a anestrus. Dobrá reprodukce je základem úspěšného chovu a managementu stáda.Včas rozpoznané příčiny poruch reprodukce dávají větší šanci na úspěch léčby, která se při pozdním zahájení prodražuje a může být pro chovatele nerentabilní. Dlouhodobým a trpělivým ošetřováním lze dosahovat dobrých výsledků plodnosti a % zabřezávání u problémových stád, což je základní předpoklad kvalitního a konkurence schopného chovu skotu. A to je přece cílem každého chovu. Klíčová slova: problémová reprodukce, plodnost, anestrus, přebíhalky, SOC, luteální cysty
ABSTRACT
The aims of work is evaluating of therapy process by cows with reproductive problems. Diagnosis is seting after careful genitals checkup. Specifically effective preparations are using with subsequent alteration therapy. Like a reproductive troubleshooting are included dairy cows with late post partum anestrus (after 60th day post partum), three times unsuccessful inseminations (repeat breeders cows) and undiagnosed pregnancy. Among most frequent reproductive disorders at post partum period includes syndrome ovarian cystis – SOC, cystic CL – luteal cystis and anestrus. Good reproduction is basis of successful breeding and management of herd. In time diagnosted trouble causes of reproduction giving better chance for success medication, which is at late opening more expensive and can be uneconomic for breeder. Longtime and enduring attendance it's possible to reach to good fertility results V
and higher conception near troubleshooting herd. It's fundamental presumption for good-class and competition able breeding cattle. Key words: reprouctive problems, fertility, anestrus, repeat breeders cows, SOC, luteal cystis
VI
OBSAH: 1
ÚVOD..................................................................................................................VIII 1.1
2
VÝZNAM PLODNOSTI A REPRODUKCE............................................................... IX
LITERÁRNÍ PŘEHLED ...................................................................................... X 2.1 HODNOCENÍ REPRODUKČNÍCH UKAZATELŮ ...................................................... X 2.2 CHARAKTERISTIKA PROBLÉMOVÉ REPRODUKCE .............................................XII 2.3 LÉČBA PROBLÉMOVÉ REPRODUKCE .............................................................. XIV 2.3.1 Fyziologie a endokrinologie poporodního období.................................... XIV 2.3.2 Nejčastější poruchy reprodukce v poporodním období ............................ XVI 2.3.2.1 Syndrom ovariálních cyst (SOC)..................................................... XVI 2.3.2.2 Cystická žlutá tělíska – luteální cysty.............................................XVII 2.3.2.3 Anestrus ........................................................................................ XVIII 2.3.3 Modelové schéma postupů při řešení problémové reprodukce krav .......XXII 2.4 VLIVY PŮSOBÍCÍ NA PLODNOST A ÚROVEŇ REPRODUKCE .......................... XXIV 2.4.1 Dědičnost .................................................................................................XXV 2.4.2 Vnější prostředí.......................................................................................XXVI 2.4.2.1 Věk zvířat...................................................................................... XXVI 2.4.2.2 Výživa..........................................................................................XXVII 2.4.2.3 Zdravotní stav ............................................................................... XXIX 2.4.2.4 Bioklimatické vlivy.........................................................................XXX 2.4.2.5 Technologické podmínky, welfare, užitkovost...............................XXX 2.5 OPATŘENÍ VEDOUCÍ KE ZLEPŠENÍ REPRODUKCE V CHOVU SKOTU .............. XXXI 2.5.1 Péče o otelenou plemenici ......................................................................XXXI 2.5.1.1 Regenerace pohlavních orgánů ....................................................XXXII 2.5.1.2 Tělesná kondice a plodnost..........................................................XXXII 2.5.1.3 Negativní energetická bilance.....................................................XXXIII 2.5.2 Technologie ustájení ............................................................................XXXIII 2.5.3 Vztah zvířete k chovateli – důvěra ....................................................... XXXIV
3
CÍL PRÁCE....................................................................................................XXXV
4
SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY........................................................ XXXVI
VII
1
ÚVOD Dobrá reprodukce je základem úspěšného chovu a managementu stáda. Z velké
části rozhoduje o rentabilitě chovu. V chovech skotu to znamená včasné zapuštění jalovic, krav po otelení a odchov jednoho telete na plemenici za rok. Počet narozených a odchovaných telat na krávu a rok závisí na věku krávy při prvním otelení, dlouhověkosti krávy, tj. věku při vyřazení a na reprodukční kapacitě během života, jako jsou oplozovací schopnost a embryonální přežití jedinců. Jedním ze základních předpokladů dosahování příznivých výrobních a ekonomických výsledků produkce mléka je dobrá a pravidelná plodnost krav. Plodnost zvířat je ovlivňována zejména činiteli vnějšího prostředí, a to především výživou, užitkovostí, klimatickými činiteli, způsobem chovu a dalšími. Asi z 30 % se na poruchách plodnosti podílí umělá neplodnost vyvolaná nedostatečnou péčí o reprodukci. Nesprávné zásahy do pohlavního cyklu, nevhodná doba inseminace, nedostatečné vyhledávání a evidence říje, hrubé zacházení se zvířaty snižuje výrazně reprodukční potenciál zdravých plemenic. Důležité je ustájení zvířat, zejména pak plemenic, na které jsou kladeny vysoké nároky právě v reprodukčním procesu současně s požadovanou úrovní užitkovosti. Za nejvhodnější ustájení pro vysokoužitkové dojnice je dnes považováno volné nebo volné boxové ustájení s podestýlkou. Výživa ovlivňuje každý stupeň reprodukčního procesu. Bioklimatické vlivy působí v závislosti na vlivu, druhu zvířat a způsobu chovu. Další podmínkou vyhovující plodnosti je dobrý zdravotní stav a chovná kondice. Zanedbáním byť jen jednoho z faktorů se chovatel vystavuje vzniku problémů v oblasti reprodukce. Velká pozornost by měla být věnována ošetření plemenic po porodu, regeneraci pohlavních orgánů a častému vzniku negativní energetické bilance v první fázi laktace. Současná situace v reprodukci je charakterizována zhoršujícími se ukazateli reprodukce, což může mít za následek snížení ekonomické efektivity výroby mléka a masa. Varující je především prodlužující se servis perioda, inseminační index a obecně se snižující úroveň zabřezávání. Tato tendence je z velké části dána zvyšující se užitkovostí a nároky, které chovatelé na plemenice kladou.
VIII
1.1 Význam plodnosti a reprodukce Reprodukce je komplexní vlastností, která je ovlivněna matkou, otcem a embryem. Je to složitý, hormonálně řízený fyziologický proces, při kterém dochází k dozrání a uvolnění vajíčka z vaječníku, jeho oplození ve vejcovodu a uhnízdění v děložní sliznici a dále k vývoji časného embrya a plodu až do narození mláděte. Samice tak plní svoji základní roli – porodit ve správném čase živé mládě a laktací zajišťovat jeho výživu. K tomu je nutná koordinace komplexních vztahů mezi hormony a tkáňovými změnami v těle samice. Pro normální průběh veškerých procesů musí být jednotlivé fáze reprodukčního cyklu optimálně řízeny. Plodnost vyjadřuje schopnost zvířat produkovat pohlavní buňky schopné oplození. Plodnost je základní biologická a užitková vlastnost zvířat. Umožňuje jejich rozmnožování, a tak zachování druhu. U samic je dána schopností pravidelného oplození, graviditou a produkcí životaschopného potomstva, u samců je dána schopností páření a produkcí kvalitního ejakulátu při udržení si dobré oplodňovací schopnosti do vysokého věku. Plodnost je základním předpokladem pro udržení, resp. Rozšíření populace zvířat za účelem zlepšování jejich užitkových vlastností. V rozvoji chovu každého druhu hospodářských zvířat má klíčové postavení a ve velké míře rozhoduje o jeho rentabilitě. Do jisté míry je také projevem dobrého zdravotního stavu zvířat, protože jen zdravá kondičně dobře připravená zvířata disponují dobrou plodností a jsou schopna pravidelně se rozmnožovat. Druhově specifické jsou trvání a intenzita plodnosti, závisí na plemenné příslušnosti zvířat, genotypu, ale především na životních podmínkách. Reprodukční funkce mohou
normálně probíhat jen za příznivých chovatelských podmínek
a podmínek vnějšího prostředí při cílevědomém využívání zvířat. Při nedodržení základních požadavků zvířat, pří jednostranné selekci nebo nadměrném využívání se častěji objevují poruchy plodnosti, případně vzniká úplná neplodnost.
IX
2
LITERÁRNÍ PŘEHLED
2.1 Hodnocení reprodukčních ukazatelů Úroveň reprodukce se hodnotí na základě následujících ukazatelů, jejichž hodnotu je třeba posuzovat ve vztahu k úrovni mléčné užitkovosti. Některé ukazatele přinášejí pravidelné sestavy plemenářské služby – ŘÍHA (1995).
1. NR test 28 nebo 56 se vyjadřuje procentem nepřeběhlých plemenic z inseminovaných v 28 nebo 56 dnech od inseminace. 2. Zabřezávání
po
inseminovaných
1.
inseminaci
se
vyjadřuje
procentem
poprvé
krav, které skutečně po první inseminaci po porodu
zabřezly. 3. Zabřezávání po všech inseminacích by nemělo být pod úrovní dolní klasifikační hranice zabřezávání po 1. inseminaci v jednotlivých kategoriích. 4. Inseminační interval vyjadřuje počet dnů, které uplynuly od porodu do dne, kdy byly plemenice po porodu poprvé inseminovány. Jeho délka závisí především na průběhu involuce pohlavních orgánů po porodu, na obnovení plnohodnotných ovariálních cyklů a projevu říje. Toto období trvá u většiny plemenic 5 až 6 týdnů, u vysoce užitkových dojnic i déle. Plemenice necyklující (bez kontrolované říje) do 60 dnů po porodu mají být vyšetřeny a ošetřeny. Interval nad 60 dnů v chovech s průměrnou užitkovostí je nevyhovující. 5. Servis perioda (SP) je jedním z ekonomicky nejvýznamnějších ukazatelů a vyjadřuje se počtem dnů, které uplynuly mezi porodem a inseminací, po které zabřezla. V chovech s průměrnou užitkovostí je vyhovující SP do 80 dnů, uspokojivá do 90 dnů. Tento ukazatel nebere do úvahy ekonomické ztráty, které vznikají u plemenic, které se dlouhodobě přebíhají, nezabřezly, případně byly vyřazeny. Tento ukazatel je regulovatelný brakací. 6. Inseminační index se stanoví tak, že počet všech provedených inseminací u zabřezlých plemenic se dělí počtem zabřezlých. Inseminace s následnou reinseminací se započítává jedničkou.
X
7. Natalita krav se vyjadřuje objektivně počtem telat narozených za jeden rok od 100 krav ve stádu a do této hodnoty nelze zařazovat telata narozená od jalovic. 8. Počet živě narozených telat od 100 krav je nejobjektivnějším ukazatelem úrovně reprodukce stáda. Hodnoty tohoto ukazatele by neměly být pod dolní hranicí ukazatelů natality krav. 9. Mezidobí se vypočítá jako aritmetický průměr délky mezi dvěma porody všech krav včetně vyřazených. 10. Interinseminační intervaly by měly být shodné s délkou říjových cyklů u přebíhajících se plemenic a stanoví se tak, že součet počtu dnů v hodnocených interinseminačních intervalech se dělí do následujících skupin: - zkrácené cykly pod 18 dnů - normální cykly 18 – 24 dnů - prodloužené cykly nad 25 dnů Vyšší frekvence zkrácených cyklů pod 18 dnů může svědčit o častějším výskytu folikulárních cyst a o poruchách hormonální funkce nebo o poruchách zpětných vazeb. Frekvence nepravidelných cyklů nad 25 dny vyšší než 25 % poukazuje na výskyt embryonální mortality. 11. Plodnost plemenných býků se hodnotí podle koncepce krav ve stádě, podle použití spermatu jednotlivých plemeníků – vlastní plodnosti býků na základě plodnosti jejich dcer.
XI
Tab.1 Hodnocení úrovně reprodukce Ukazatel
Plodnost (úroveň reprodukce) výborná dobrá
průměrná
špatná
(vyhovující) Zabřezávání - po 1. inseminaci %
nad 60
- po všech inseminacích % nad 60
50 – 60
40 – 50
do 40
do 60
do 50
do 40
Interval (dnů)
do 57
58 – 66
66 – 76
nad 77
Servis perioda (dnů)
do 80
81 – 90
91 – 110
nad 110
Inseminační index
do 1,2
1,3 – 1,6
1,7 – 2,0
nad 2,0
Mezidobí
do 365
366 – 380
381 – 400
nad 401
Natalita krav (telat)
nad 95
91 - 95
81 –90
pod 80
Živě odchovaná telata
nad 95
do 91
do 81
pod 80
2.2 Charakteristika problémové reprodukce FRANCOS et al. (1977) charakterizuje jako problémovou část stáda následující skupiny plemenic: - krávy s pozdním poporodním anestrem; plemenice , které vykazují klinické příznaky pozdního poporodního anestru, to znamená, že u nich není do 60 dní po porodu pozorována říje, při rektálním, palpačním nebo sonografickém vyšetření jsou zjištěna hladká, popřípadě jen drobně zrnitá, atretická ovaria bez dalších patologických stavů v pochvě nebo děloze. - krávy třikrát neúspěšně inseminované; jedná se o plemenice třikrát neúspěšně inseminované v pravidelných cyklech – přebíhalky, repeat breeders. - krávy zjištěné při diagnostice gravidity jalové, nezabřezlé; bez zaznamenané pohlavní aktivity od provedené inseminace do diagnostiky gravidity. Problémové chovy z hlediska reprodukce jsou různě definovány, ale obecně lze říct, že problémový chov je takový, kde více než 10% krav nezabřezlo do 120 dnů a kde nad 10% krav je vícekrát než 3x neúspěšně inseminováno – ŘÍHA et al. (2003). BROOKS (1998) uvádí výsledky analýzy reprodukce ve čtyřech stádech ve Velké Británii. Celkem zabřezlo ze všech inseminovaných krav 91%; z toho po první inseminaci činilo zabřezávání v jednotlivých chovech od 42 do 59%. Celkem 8,7% krav XII
potřebovalo k zabřeznutí více než čtyři inseminace, z nich nakonec zabřezlo 75% zvířat a v následující laktaci z nich zabřezlo pouze 60%. Na první laktaci činila frekvence výskytu krav zabřezlých po více než čtyřech inseminacích 6,9%, na druhé laktaci 9,1%, na třetí laktaci 7,8%, na čtvrté laktaci pak 6,3%. Dále uvádí, že od zvířat čtyřikrát a vícekrát inseminovaných lze získat březost, 73% z těchto zvířat potřebuje k zabřeznutí v následující laktaci méně než tři inseminace. Při správném managementu reprodukce a stáda, výživě, atd. považuje velké problémy v reprodukci za sporadické. Analýzu reprodukce při zvyšující se mléčné užitkovosti ve Španělsku za posledních deset let provedl - LOPEZ-GATIUS (2003). Se zvyšující se užitkovostí (ze 7 800 na 10 200kg) se zhoršuje plodnost stád i krav. Výskyt krav s pozdním poporodním anestrem uvádí v teplém období roku 12,3%, v chladném 2,4%, zvyšuje se frekvence výskytu endometritid. Z regresní analýzy je zřejmé, že každé zvýšení užitkovosti o 1 000 kg mléka přináší s sebou snížení zabřezávání o 3,2 a 6,0%, zhoršení cyklicity plemenic o 4,4 a 7,6% a zvýšení výskytu inaktivních ovarií (anestru) o 4,6 a 8,0% v pořadí skupin pro chladnější a teplejší období roku. Zlepšení stavu může přinést pouze zlepšení managementu chovu, který bude vylučovat vliv faktorů způsobujích stres. CETIN et al. (2002) zjistili téměř stejný metabolický profil (biochemické parametry krve) u přebíhalek a krav s normální plodností a nepovažují ho za vhodný k diagnóze nebo předpovědi syndromu repeat breeders a problémové reprodukce. GUSTAFSSON, EMANUELSON (2002) charakterizují přebíhalky jako plemenice nezabřezlé po třech a více po sobě pravidelně opakujících se inseminacích při absenci detekovatelných abnormalit na pohlavních orgánech. Tyto plemenice představují pro chovatele velký ekonomický a chovatelský problém. Při analýze reprodukce krav v 1541 švédských stád zjistili 10,1% výskyt těchto plemenic. Zjistili dále, že procentní zastoupení (výskyt) přebíhalek se zvyšuje se snižující se velikostí stáda, se snižující se délkou inseminačního intervalu, se zvyšující se frekvencí výskytu klinických mastitid a zvyšujícím se výskytem onemocnění léčených veterinářem. Na úrovni individuálních zvířat se na tomto stavu podílí především úroveň mléčné užitkovosti, pořadí laktace, obtížný porod, sezóna při provedení první inseminace, den laktace při provedení první inseminace (inseminační interval) a veterinární ošetření reprodukčních poruch před provedením první inseminace. Krávy, které byly jako přebíhalky v předcházející laktaci, mají velkou pravděpodobnost stát se jimi i v probíhající laktaci. Jejich výsledky ukazují, že syndrom přebíhalek představuje XIII
multifaktoriální problém zahrnující vnější vlivy i vnitřní vlivy jednotlivých zvířat. Obdobně kvalifikují přebíhalky – CETIN et al. (2002). BÄGE (2002) se zabývá studií infertility. Práce charakterizuje říji, folikulární růst a změny hormonálních hladin v porovnávaných skupinách jalovic méně než třikrát inseminovaných a přebíhalek. U přebíhalek zaznamenává změny ve vyšších hladinách progesteronu při říji a opožděném piku LH, které jsou patrně ve spojitosti s výskytem větších preovulačních folikulů v momentě selekce dominantního folikulu a ovulace. Patrně se na tomto stavu podílí stres v období předcházející ovulaci. Při získávání oocytů metodou OPU od problémových jalovic zjistil při in vitro opožděné cytoplazmatické zrání. Na tomto stavu se mohou podílet s velkou variabilitou genetické faktory podpořené podmínkami prostředí. Předpokládá, že jednou bude identifikován gen, který bude mít na svědomí diference v plodnosti. Ošetření - MORALES-ROURA et al.(1998) použili úspěšně aplikaci 2 500m.j. HCG při inseminaci krav s reprodukčními abnormalitami. Výsledky podobného pokusu publikují - RANGNEKAR et al.(2002); u přebíhalek ošetřených v čase inseminace preparátem Fertagryl (preparát GnRH) dosáhli zabřezávání 70% a u kontrolních inseminovaných přebíhalek bez ošetření pouze 40% zabřezávání. Ošetřením preparátem Fertagryl regulovali úspěšně termín ovulace a mohli velmi přesně načasovat termín inseminace.
2.3 Léčba problémové reprodukce 2.3.1
Fyziologie a endokrinologie poporodního období
Důležitý proces probíhající po porodu, kterým se děloha vrací ke svým normálním poměrům před graviditou, je znám jako involuce. ŘÍHA (1995) uvádí, že doba nezbytná k ukončení fyziologické involuce, včetně regenerace epitelu endometria, se pohybuje od 40 – 50 dní. Endogenní hladiny metabolity PGF2
alpha
jsou zvýšené
v prvních 7 až 23 dnech po otelení, což podporuje rychlou involuci dělohy. Sání telete, nízký přívod energie, infekce a vysoká laktace oddalují nástup estru – REECE (1998). Řada prací ze 70. let minulého století přináší poznatky o folikulárním růstu, říji, ovulaci a fertilitě po otelení v závislosti na endokrinních změnách, které souvisí s těmito faktory. Je zřejmé, že termín intenzivního folikulárního vývoje je asi dva týdny
XIV
po otelení. Involuce dělohy je u většiny dojených krav kompletně ukončena 21 – 30 dní post partum (p. p.) a první plnohodnotná říje s ovulací nastupuje okolo 45. dne - GORDON (1996). Je také zřejmé, že většina prvních ovulací p.p. není spojena s manifestací říje. Involuce dělohy a znovu nastoupení ovariální aktivity po otelení bývá pozdější u multipar než u primipar. Involuci dělohy může usnadňovat sání telete. Podle
práce
GORDON
(1996)
teprve
senzitivní
RIA
metody
(radioimunoanalýzy) stanovení hormonů umožnily studium návratu krav do plné ovariální aktivity. Sledovaly faktory, které mají vliv na délku intervalu od otelení do první ovulace a říje mezi a uvnitř stád, a to jak u masného, tak dojeného skotu. PETERS, LAMING (1986) popisují endokrinologické sekvence po normálním porodu krávy následovně: - plazmová koncentrace FSH se rapidně zvyšuje po otelení, stimuluje folikulární vývoj - GnRH je sekretován (uvolňován) bezprostředně po porodu, ale ne v dostatečném množství potřebném pro uvolňování gonadotropinů - sekrece gonadotropinů stimuluje produkci estradiolu a snad i inhibinu - postupně se zvyšuje frekvence pulsů LH a koncentrace plazmového LH - v závislosti na těchto endokrinních změnách nastupuje postupně mechanismus zpětné vazby a ovariální cyklus začíná přibližně dva týdny po otelení. Jsou možná také jiná endokrinní působení, která mohou hrát roli v postpartální ovariální aktivitě prostřednictvím sekrece hormonů - GORDON (1996). První cykly po otelení bývají často zkrácené díky předčasnému uvolňování prostaglandinu F2α (PGF2 alpha) v děloze - LISHMAN, INSKEEP (1991), což může být způsobeno nižším počtem děložních receptorů na prostaglandin nebo vyšším počtem oxytocinových receptorů nebo obojím - ZOLLERS et al. (1993). KAMIMURA et al. (1994) sledovali sonograficky ovaria kojících masných krav a zjistili délku intervalu od otelení do detekce prvního dominantního folikulu 11 dní a do první ovulace průměrně 26 dní. To znamená, že dominantní folikul se tvoří brzy po otelení, ale neovoluje. Podle práce Mc DOUGALL et al. (1992) neprovází často první ovulaci příznaky říje. ENBERGS, KILLEWALD (1992), zjistili, že u většiny zvířat je první komplexní ovariální cyklus zkrácený, a to až o 6 – 7 dní. Práce mnoha autorů doporučují kontrolovat a monitorovat ovariální aktivitu po otelení nebo výskyt subfertilních krav stanovením koncentrace progesteronu v mléce nebo v krvi, protože jeho hladina v mléce je vysoce korelována s hladinou v krvi - např. XV
ENBERGS, KILLEWALD (1992), MORALES-ROURA et al. (1998), AWASTHI et al. (2002). Subfertilní krávy mají podle práce DARWASH, LAMMING (1995, 1998) často atypický průběh sekrece progesteronu. Obdobně je možné detekovat infertilní a subfertilní plemenice na základě změn pohybové aktivity pomocí pedometrů a aktivometrů – ŘÍHA et al. (2000). STEVENSON, PURSLEY (1994) detekovali vysokou frekvenci výskytu anovulačního prvního dominantního folikulu.
2.3.2
Nejčastější poruchy reprodukce v poporodním období
Neplodnost je souhrnný název pro všechny poruchy, které znemožňují nebo nepříznivě ovlivňují schopnost reprodukovat potomstvo. Poruchy reprodukce jsou časté a příčiny jsou zpravidla komplexní povahy. Jejich odstraňování je namáhavé, nákladné a většinou dlouhodobé. Včas rozpoznané příčiny poruch reprodukce dávají větší šanci na úspěch léčby, která se při pozdním zahájení prodražuje a může být pro chovatele nerentabilní – ŘÍHA et al. (2003).
2.3.2.1 Syndrom ovariálních cyst (SOC)
Syndrom ovariální cysty lze charakterizovat jako přítomnost perzistujících velkých, tekutinou naplněných struktur na jednom příp. obou vaječnících provázené nepravidelnými říjovými cykly, nymfománií (permanentní projevy říje) nebo anestrem – ŘÍHA (1995). Autor dále uvádí, že za hlavní příčinu SOC se považuje nedostatečné preovulační
uvolňování
LH
nebo
nesprávně
„načasované“
uvolňování
LH.
Lze rozlišovat luteální nebo folikulární cysty podle stupně luteinizace. Folikulární cysty jsou častější. HAMILTON et al. (1995) definuje folikulární cysty jako dynamickou strukturu, která má dlouhé intervaly mezi vlnami růstu ve srovnání s kravami s normálním estrálním cyklem; vyznačují se vyšší hladinou estradiolu a LH, ale nikoli FSH a jsou asociovány s vývojem a perzistencí cyst. Na obtíže spojené se správnou diagnostikou SOC upozorňuje DOUTHWAITE, DOBSON (2000), PEREZ et al. (2002), O´DONNELL, DOBSON (2001).
XVI
Podle práce GORDON (1996) jsou ovarilání folikulární cysty přetrvávající neovulované folikulární struktury, které jsou větší než preovulační folikul ( tj. více než 25 mm v průměru) a perzistující 10 a více dnů při absenci žlutého tělíska. SOC jsou projevem endokrinní patologie. Frekvence výskytu folikulárních cyst je od 1 – 30 % v závislosti na podmínkách stáda a plemeni. KUBAR, JALAKAS (2002) uvádějí vysokou frekvenci SOC; u problémových vysokoprodukčních plemenic až 85% výskyt. Nejčastěji se vyskytují SOC v průměru 30 až 60 dní po porodu u vysokoprodukčních dojnic. Byla studována celá řada vlivů působících na vznik folikulárních cyst, jako např. výživa, management, laktační stres, hormonální a genetické vlivy – CARRIERE et al. (1995). Možným impulsem pro vznik SOC je podle práce NANDA et al. (1990) vliv přirozeného stresoru na hormonální endokrinní konsekvence projevující se abnormálním preovulačním vrcholem LH. Ošetření - SOC prodlužuje interval od otelení do říje a inseminace a představuje vysoké ekonomické ztráty – GORDON (1996), ŘÍHA (1995), ŘÍHA et al.(2000), MORALESROURA et al. (1998), RANGNEKAR et al. (2002) a další. OSAWA et al. (1995) používali úspěšně aplikaci analogu GnRH, který byl 2,5 až 10x účinnější než nativní GnRH k terapii SOC u krav po 65. dni p.p.. BORMAN et al. (2003), používali úspěšně kombinaci preparátů PGF2α, Gn RH a estradiolu. DOUTHWAITE, DOBSON (2000), ZULU et al. (2003) studovali klinickou odezvu ovariálních cyst po ošetření gestagenem- PRID. Většina plemenic se SOC měla odezvu na aplikaci PRIDu ve formaci CL a dále normálních folikulů. Ve své další práci – ZULU et al. (2003) ještě podtrhuje význam odpovídající výživy. Riziko perzistence SOC zdůrazňuje LOPEZ - GATIUS et al. (2002). ŘÍHA (1995) uvádí, že vzniku ovariálních cyst lze zabránit preventivně identifikací a eliminací příčin, které přispívají k jejich výskytu (stres před porodem, nedostatečná úroveň výživy, infekce dělohy).
2.3.2.2 Cystická žlutá tělíska – luteální cysty
Luteální cysty jsou cysty žlutého tělíska a vyznačují se zjištěním dutiny v CL. O luteální cystě lze mluvit pouze v případě, má-li tato dutina průměr vyšší než 1 cm. Při opakovaném vyšetření je zjišťováno CL na stejném místě. Není to CL březosti, ale
XVII
pseudobřezosti. Toto CL produkuje progesteron a ten negativní zpětnou vazbou blokuje nástup dalšího cyklu – ŘÍHA et al. (2003). Podle práce JEFFCOATE, AYLIFFE (1995) jsou to cystické struktury z luteinizovaných folikulů, cystická žlutá tělíska, luteinizované cysty, žlutá tělíska s dutinou. Anestrus může být v souvislosti s výskytem luteální cysty, kdy je dlouhodobě zjišťována vysoká koncentrace progesteronu v mléce nebo v plazmě – JEFFCOATE, AYLIFFE (1995), ŘÍHA (1995). Ošetření - ošetření může zahrnovat aplikaci PGF2α k návratu do říje. Toto ošetření může být účinné především v době rané regrese cysty. Velmi dobrý je terapeutický efekt po ošetření preparátem GnRH k dokončení luteinizace CL a následném ošetření prostaglandinem, které nahrazuje detekci říje – GORDON (1996), ŘÍHA (1995), ŘÍHA et al.(2000), BORMAN et al. (2003).
2.3.2.3 Anestrus
Podle ŘÍHY et al. (2003) se anestrus projevuje inaktivními ovarii, u plemenic neprobíhá ovariální cyklus a neprojevují se žádné symptomy říje. Fyziologický anestrus je u zvířat před dosažením pohlavní zralosti, u březích plemenic a u krav v časném puerperiu. Vyskytuje se rovněž u přestárlých zvířat a zejména u krav s vysokou užitkovostí, s poruchami látkové výměny. Anestrus pokud není fyziologický, je velmi závažná porucha plodnosti. Vytvářením vhodných chovatelských podmínek lze jejich vzniku předcházet.
Faktory ovlivňující pospartální anestrus Nevyrovnaná výživa po otelení, úbytek tělesné kondice po otelení a následné užitkovosti mohou být významnými faktory v projevu postpartálního anestru -
GORDON (1996). Dále pak chronické stresující faktory (negativní energetická
bilance, dystocie, retence sekundin, ketózy, acidózy, laminitidy) a další nemoci doprovázející porod a poporodní období prodlužují interval od otelení do první říje a
do první inseminace a zvyšují počet potřebných inseminací na zabřeznutí
– DOBSON (1995). Uvedené stresory redukují reprodukční užitkovost působením na hypotalamo – hypofyzární funkce, které způsobují abnormální ovariální folikulární růst. Poporodní období je v tomto směru velmi vnímavé.
XVIII
ROYALˇet
al.
(2003)
studovali
ovariální
cyklickou
aktivitu
u vysokoprodukčních krav. Jejich výsledky ukázaly, že krávy, které měly vyšší ztrátu kondičního skóre, měly větší výskyt prodloužených folikulárních fází. Luteální aktivita byla sygnifikantně redukována s první užitkovostí a při vystavení tepelnému stresu. Domnívají se, že tyto prostřeďové a fyzyologicé modifikace mohou měnit folikulární vývoj a vývojovou kompentenci oocitu cestou snížení produkce steroidních hormonů. ROYALˇet al. (2003) uvádí, že parametry reprodukce jako jsou interval, SP apod., vykazují velice nízkou úroveň heritability h2 < 0,05, takže je velice obtížná genetická cesta zlepšování těchto vlastností. Některé endokrinologické parametry plodnosti, jako např. p. p. ovariální aktivity (nástup pohlavní aktivity po otelení) vykazují hodnoty h2 poněkud vyšší 0,16 – 0,25. Nejvyšší hodnotu h2 = 0,45 vykazuje parametr reakce na aplikaci preparátu GnRH. Podrobně popisují tuto situaci z fyziologických vztahů DOBSON et al. (2003). RAJALA-SCHULTZ, FRAZER (2003) probírali při analýze reprodukce vliv velikosti stáda na úroveň reprodukce. V Ohiu uvádějí prodloužení SP mezi roky 1992 – 98 ze 136 dní na 150 dní, což dávají do souvislosti se zvýšením užitkovosti. Tyto tendence potvrzují i výsledky fertilizace a raného embryonálního vývoje u jalovic a dojnic v práci GUSTAFSSON, EMANUELSON (2002). Velmi podrobně analyzuje negativní vliv mléčné užitkovosti na normální cyklicitu u krav PONSART (2003), GONG et al. (cit Ponsart, 2003) a další. Za velmi závažný faktor považují negativní energetickou bilanci u vysokoprodukčních plemenic. WALDMANN et al. (2003) studovali negativní stav mezi energetickou bilancí v první fázi laktace a plodností. Doporučují stanovení acetonu jako parametru energetické bilance v časné fázi laktace. Negativní energetická bilance hodnocená hladinou acetonu v mléce prodloužila délku intervalu o 5,7 dne a délku mezidobí o 5 dní. Zjistili, že hladina acetonu v mléce při první inseminaci byla v negativním vztahu k plodnosti. EVANS et al. (2003) podrobně popisuje charakteristiku ovariálního vývoje u skotu a dává doporučení pro terapii poruch v poporodním období.
Opatření k vyvolání pohlavní cyklicity 1) Organizační opatření Na Novém Zélandu se vyskytuje vysoká frekvence zvířat v pozdním poporodním anestru (po 60. dnu p.p.). Aby redukovaly sociální stres, zvířata zde XIX
seskupují pro stimulaci nástupu pohlavní aktivity do malých skupin z velkých stád. Dále pak ovlivňují výživu tak, aby nedocházelo k úbytku hmotnosti nebo tělesné kondice – GORDON (1996). ŘÍHA et al. (2003) doporučují sledovat výskyt cyst u příbuzných zvířat. Dědivost SOC je prokázána. Je vhodné, aby chovatel v době asi 6 týdnů po otelení nechal odborně veterinárně gynekologicky vyšetřit plemenice, které v minulosti cystami trpěly. Při včasném zjištění příčin anestru a jeho účinné léčbě lze dosáhnout až 70% úspěchu vedoucího k nástupu ovariální aktivity.
2) Opatření ve výživě Vliv výživy v období stání na suchu na zahájení ovariální aktivity po otelení je publikován např. v práci – ŘÍHA (1995). ARECHIGA et al. (1994) doplňovali a upravovali přesné dietetické deficience. Podobně ovlivňovali období rané fáze laktace z pohledu užitkovosti, metabolických poruch v reprodukci - MONTENY et al. (2002), LOPEZ-GATIUS et al. (2003), ZULU et al. (2003). ŘÍHA et al. (2003) uvádí potřebu nepřekrmování jalovic, protože jsou příliš brzy pohlavně dospělé a později se u nich často vyskytují poruchy ovariálních funkcí. Dále je zapotřebí správně postupovat při krmení vysokoužitkových dojnic. Překrmování bílkovinami, zejména v době stání na sucho a při nástupu laktace vytváří předpoklady pro vznik anestru v důsledku cyst. Na význam úrovně energetické výživy v časné fázi laktace upozorňují BALOGH et al. (2003). U krav s negativní energetickou bilancí (NEB) zjistili delší p. p. anestrus a méně folikulárních vln. Podobné výsledky uvádí WATHES et al. (2003). Významnou roli v poporodním období má NEB i u masných plemen skotu – GRIMARD et al. (2003). SANZ et al.(2003) studovali vliv sání telat na ovariální aktivitu dvou plemen skotu bez tržní produkce mléka. Hodnocení kondičního skore v čase telení činil o 2,5 bodu a pokus byl organizován tak, že v době sání telat byla u obou plemen zajištěna krmná dávka restringována a ad libitum. Nezjistili rozdíly mezi skupinou krmenou restringovaně a ad libitum v hmotnosti telat v 90 dnech věku. Statisticky průkazné rozdíly zjistili u těchto skupin v rámci plemen v počtu folikulárních vln do první ovulace 2,2 vs. 9,3 počtu dní do první ovulace 31,8 vs. 82,7 dne a v podílu krav s dlouhým pohlavním cyklem. Rozdíl velikosti prvního CL byl statisticky
XX
neprůkazný. U plemene kulturního byl rozdíl větší než u plemene extenzivního, u kterého se vliv výživy na folikulární dynamiku téměř neprojevil.
3) Hormonální ošetření v terapii anestru Hormonální ošetření nejčastěji zahrnuje preparáty HCG, PMSG, estrogeny, GnRH, progesteron nebo progestageny. Řada ošetření je pouze empirických s neznámou endokrinní odezvou v postpartálním anestru. Je rovněž jasné, že první ovulace u skotu po otelení je téměř vždy spojena s vývojem žlutého tělíska s limitovanou životností – MANNS et al. (1983). PRAT et al. (1982) a další dokládají tvorbu žlutého tělíska (CL) po aplikaci GnRH nebo HCG. Pohlavní aktivitu je také možné navodit aplikací progesteronu nebo gestagenů v tamponech, PRIDech, podkožních implantátech – souhrnně referují GORDON (1996), ŘÍHA et al.(2000). Navíc umožňuje aplikace HCG nebo GnRH synchronizovat folikulární růst a LH vrchol, to je ovulaci – GORDON (1996), MORALES-ROURA et al. (1998), MACHATKOVÁ et al.(2000). U masného skotu řešili poporodní anestrus aplikací PMSG SANTOZ - VALADEZ et al. (1998).
4) Funkce prostaglandinu v poporodním období Prostaglandin F2α je na rozdíl od progesteronů látka schopná mimo jiné vyvolat regresi funkčního žlutého tělíska. Regrese nastupuje velmi rychle po podání a doprovází ji pokles sekrece progesteronu umožňující uvolnění FSH a navození všech změn v úrovni hormonálních hladin, jež jsou charakteristické pro spontánní říji. Účinek pravděpodobně spočívá na vazokonstrikčním efektu s restrikcí krve o 50 – 60%, která vede k degeneraci cyklického i gravidního CL. PGF2α se aplikuje injekčně, intravaginálně, intrauterinně nebo intramuskulárně – LOUDA (2001). YOUNG, ANDERSON (1986) dosáhli zlepšení plodnosti stáda aplikací prostaglandinu F2α před 40. dnem p.p.. Fyziologický účinek této aplikace není zcela znám, ale PETERS (1986) předpokládá, že je přímým efektem na hypofyzární a ovariální funkce. Z části potvrdili tyto výsledky WHITE, DOBSON (1990). Navíc se toto ošetření vyznačuje velkou variabilitou odezvy – ETHERINGTON et al. (1994). BURTON, LEAN (1995) aplikaci prostaglandinu před 40. dnem p.p. nedoporučují, protože nezvyšuje zabřezávání. ŘÍHA et al. (2000), DECKER et al. (2002) a další doporučují používat preparáty PGF2α cíleně v reprodukčním managementu stáda jako významný atribut usnadňující detekci říje u zvířat s funkčním CL s vysokým XXI
terapeutickým efektem. Dobré výsledky v reprodukci po použití PGF2α v intervalu 45 dní p.p. dosáhli GONZALES et al. (2001). Významnou úlohu hraje prostaglandin v zajištění motility a dosažení rychlé involuce dělohy u krav v puerperiu – GAJEWSKI et al. (1999). KASK (2003) používal u vysokoprodukčních dojnic na úrovni užitkovosti 9500 kg mléka za laktaci intenzivně prostaglandin F2α jako součást terapie k jejich časnému zapojení do reprodukčního procesu. V tomto pokusu u několika zvířat zjistil cystickou degeneraci ovarií. Použitím prostaglandinu urychlil involuci dělohy a eliminoval bakteriální onemocnění pohlavního traktu plemenic.
5) Použití preparátů GnRH k indukci cyklické aktivity Hypotalamický GnRH a jeho syntetické analogy spouští LH při použití jak v období raného puerperia (14 – 20 dní p.p. – viz dříve používaná metodika řízeného puerperia), tak v pozdějším postpartálním období – GORDON (1996). S dobrými výsledky jsou používány preparáty GnRH i dalšími autory – ŘÍHA et al. (2000),ŘÍHA (1995), DECKER et al. (2002), WILLARD et al. (2003), OSAWA et al. (1995). Při pozdním postpartálním anestru doporučují používat k navození pohlavní cyklicity kombinaci preparátů GnRH a následně PGF2α k rychlému návratu plemenic do reprodukčního procesu s dobrými výsledky zabřezávání i OZTURKLER et al. (2001), DAHLEN et al. (2003), DOLEŽEL et al. (2002).
2.3.3
Modelové schéma postupů při řešení problémové reprodukce krav
Předpokladem úspěšného postupu je systematičnost práce, pečlivá rektální kontrola nejméně 2x měsíčně a součinnost veterinární, inseminační služby s chovatelem. Výsledky rektálních vyšetření je vhodné upřesňovat sonografickou kontrolou pohlavních orgánů – ŘÍHA (1995).
1. Nález Při rektální kontrole funkční periodické žluté tělísko, při zjištění jalovosti nebo absenci říjových příznaků. Diagnóza Jalová, peroidické CL.
XXII
Terapie a) aplikace Oestrophanu nebo Remophanu s následnou inseminací 72 a 96 hodin po aplikaci b) podle vývinu CL odhadnout termín říje s následnou kontrolou (2x denně) říjových příznaků v předpokládaném termínu říje a inseminace ve spontánní říji
2. Nález Při rektálním vyšetření plemenice jalová, ovária bez nálezu absence říje. Diagnóza 1. období 3 - 4 dnů před říjí nebo po říji bez diagnostikované ovulace 2. anestrus (absence říje) Terapie 1.opakovat vyšetření za 5-10 dní a) při zjištění Cl aplikace PGF2α a inseminace v předem stanoveném termínu (72 až 96 hodin) b) kontrola vývoje Cl a předpověď termínu říje a inseminace ve spontánní říji 2. a) aplikace Supergestranu a následná pečlivá kontrola na projevy říje cca 14 dní po aplikaci až do říje (nejčastěji za 21-22 dní po ošetření), inseminace ve spontánní říji b) aplikace Supergestranu, po rektálním zjištění luteinizací na ovariu za 10-14 dní aplikace Oestrophanu nebo Remophanu a inseminovat v předem stanoveném termínu c) pečlivá rektální kontrola a masáž pohlavních orgánů měsíčně na základě kontroly stanovení pravděpodobného termínu říje, sledování říjových příznaků v předpokládaném termínu a inseminace ve spontánní říji
3. Nález Při rektální kontrole tužší luteinizovaný vaječník, děloha silně atonická, absence říje. Diagnóza Luteální cysta (cysta žlutého tělíska, popř. perzistující CL ). Terapie Aplikace Oestrophanu a inseminace v předem stanoveném termínu.
XXIII
4. Nález Při rektální kontrole děloha kontrahovaná, na ováriu cysta (chrastivá nebo s tužší stěnou a obsahem fluktující tekutiny), výtok krátkého hlenu. Diagnóza Folikulární cysta (SOC). Terapie a) aplikace Supergestranu po zjištěné luteinizaci, za 10-14 dní aplikace Oestrophanu nebo Remophanu a inseminace v předem stanovenou dobu b) aplikace Supergestranu, rektální kontrola luteinizace po 10-14 dnech a jednou týdně kontrola a na jejím základě předpověď termínu inseminace, pečlivá kontrola na říjové příznaky a inseminace v předem stanoveném termínu
2.4 Vlivy působící na plodnost a úroveň reprodukce KVAPILÍK (1995) uvádí, že vysoká a pravidelná plodnost plemenic skotu je jedním ze základních předpokladů dosahování příznivých ekonomických výsledků chovu krav i všech dalších kategorií skotu. KUDLÁČ (1997) klade značný důraz na poruchy plodnosti způsobené nedostatečným managementem a definuje poruchy plodnosti jako nespecifické onemocnění vyvolané nejednotnými příčinami. Konstatuje, že se stále častěji objevují formy poruch nespecifického charakteru jako reakce na mnohočetné nepříznivé podmínky vnějšího prostředí. Vznik poruch dává do souvislosti s chybami a nedostatky ve výživě a nízkou úrovní managementu reprodukce. Plodnost zvířat je podmíněná nejen druhovou a plemennou příslušností, ale také dědičným založením a působením činitelů vnějšího prostředí – KLIMENT (1983). Je závislá převážně na prostředí, ve kterém jsou zvířata chována. Zdravotní stav, chovatelské vlivy a vlivy klimatické lze zahrnout mezi nejzávažnější vlivy vnějšího prostředí působící na plodnost. Heritabilita plodnosti je velmi nízká (h2 = 0,01 – 0,2), takže o plodnosti plemenic rozhoduje především chovatel; pouze dědivost postpartální luteální aktivity činí kolem 0,25 a reakce na podání preparátů GnRH 0.5 – WATHES (2003). Mezi chovatelské podmínky patří např. ošetřovatelská péče, schopnost ošetřovatelů vyhledávat říje, řízení stáda, technologie ustájení a výživy, krmení plemenic.
XXIV
Na výsledcích reprodukce se také podílí klimatické a zootechnické podmínky - LOUDA et al.(2000). Důležitý je i vztah mléčné užitkovosti a plodnosti. Při zvyšování užitkovosti dochází často ke snižování schopnosti zvířat k reprodukci. Projevuje se především při vysoké užitkovosti v prvních měsících po otelení. Poruchy se většinou neprojevují u všech zvířat, ale u cca 10 - 15 % stáda. Tyto plemenice pak představují tzv. problémovou část stáda krav - ŘÍHA et al.(2000)
2.4.1
Dědičnost
ŘÍHA et al. (2003) uvádí, že dosahovaná úroveň plodnosti je výsledkem vzájemného působení podmínek vnějšího a vnitřního prostředí a dědičného založení plemeníků a plemenic. Je třeba uvádět přesné rozbory reprodukce v jednotlivých stádech se sníženou plodností, aby se vyloučil vliv letálních, pololetálních a subvitálních faktorů. Všechny funkce organismu, a také tedy funkci reprodukce, řídí neurohumorální systém. Činností nervové soustavy a žláz s vnitřní sekrecí je do značné míry ovlivněna přizpůsobivost organismu. Každé zvíře disponuje určitou biologickou reprodukční schopností – potencí, která je dána nejen druhovou a plemennou příslušností, ale také individualitou každého jedince. Reprodukční potence však ještě neurčuje skutečný výsledek reprodukčního procesu – potomstvo. Vyjadřuje jen dispozici genotypu pro schopnost reprodukce na požadované úrovni. Podle toho je třeba diferencovat projev genotypu, který reprezentuje potenciální schopnost plodnosti, a projev fenotypu vyjádřeného skutečnou plodností. Potenciální plodnost závisí na schopnosti samice produkovat určitý počet vajíček nebo na schopnosti samce produkovat v dostatečném množství fertilní spermie. Potenciální plodnost všech zvířat je dána druhovou specifitou o mnoho vyšší než skutečná plodnost. Lze říci, že se potenciální plodnost zvířat, zejména samic, po dobu jejich života nevyužívá. Potenciální plodnost podmiňuje kromě uvedených činitelů další komplex podmínek chovatelského prostředí , technika a metody plemenitby. Působení neaditivních genů, které mají nízký koeficient heritability a ve větší míře závisí na působení faktorů prostředí, ve kterém se realizují, podmiňuje většinu reprodukčních vlastností.
XXV
Plodnost je určována zhruba 20% dědičným založením a 82% vnějším prostředím. Plodnost jako vlastnost je založena polygenně a nelze ji oddělovat od dědičnosti konstituce – LOUDA (2001). Dědičnosti plodnosti je třeba věnovat pozornost také z hlediska výskytu některých dědičně podmíněných vývojových anomálií pohlavních orgánů, které způsobují subfertilitu nebo úplnou sterilitu. Jde především o výskyt anomálií u plemenic.
2.4.2
Vnější prostředí
Vnější prostředí je soubor činitelů, v kterých jedinec nebo celá skupina zvířat žije a kterému se musí přizpůsobovat, aby si zachovala schopnost realizace v přijatelných hranicích bez ohrožení vlastní existence. Rozsah změn a efekt působících činitelů závisí na schopnosti zvířat přizpůsobit se daným podmínkám a na délce a intenzitě působení jednoho nebo více faktorů. Je mnoho vlivů vnějšího prostředí, které působí na plodnost a její úroveň.
2.4.2.1 Věk zvířat Rozsah pohlavních funkcí se po dobu ontogenetického vývoje zvířat mění. To závisí na druhové a plemenné příslušnosti, ale také na podmínkách prostředí. Pohlavní funkce mohou probíhat až po dosažení pohlavní dospělosti (puberty), když se synchronizuje citlivost gonád a regulačních mechanismů. Puberta je definována jako začátek reprodukčního období života a u samic je poznatelná podle začátku ovariální aktivity. Je to věk, při kterém se objeví první říje a dosahují ji jalovičky v 5. – 20. měsíci života. Ačkoliv mohou jalovice zabřeznout hned po nástupu puberty, není možné je v této době zapouštět, protože nejsou dostatečně tělesně vyvinuty. Dostavily by se potíže při porodu. Efekt výživy a sezóny je důležitý k docílení puberty. Existuje negativní korelace mezi věkem při docílení pohlavní dospělosti a úrovní výživy, tj. jalovice krmené na vyšší úrovni energie dosahují puberty v ranějším věku než jalovice krmené na nižší úrovni energie. Pohlavní funkce trvají jen určité období během života zvířat.
XXVI
I roční období při narození má vliv na pohlavní dospělost. Jalovice narozené na podzim ji dosahují v
ranějším věku než jalovice narozené na jaře
- ŘÍHA et al.(2000). Se stoupajícím věkem a fyziologickým stárnutím organismu nastává i útlum pohlavní činnosti. Z hlediska hospodářského využití zvířat neovlivňuje toto období – senilita – efektivnost reprodukce, protože zvířata se z chovu zpravidla vyřazují o dost dříve, než dosáhnou zmiňovaného stáří. Plodnost krávy stoupá až do 5 – 7 roku a později klesá. Výrazný pokles nastává po desátém roce - KLIMENT (1983). S plodností je úzce spojena dlouhověkost, protože pouze krávy pravidelně zabřezávající se mohou dožít vyššího věku. Dlouhověkostí rozumíme schopnost dojnice dosahovat vyššího věku při zachování reprodukčních a užitkových vlastností. Je hodnocena průměrným věkem krav ve stádě nebo častěji průměrným počtem otelení na krávu.
2.4.2.2 Výživa Výživa patří mezi nejdůležitější faktory vnějšího prostředí, protože ovlivňuje všechny funkce organismu a také reprodukční funkce. Uplatňuje se na každém stupni reprodukčního procesu. V průběhu reprodukčního cyklu se požadavky na výživu mění. Určit přímé vlivy výživy na reprodukci je obtížné, neboť reprodukce je složitý fyziologický proces a jeho narušení na jakémkoliv místě má za následek snížení reprodukční výkonnosti - ŘÍHA et al.(2000). Základem výživy skotu je výroba kvalitních objemných krmiv. Kvalita objemných krmiv je dána hlavně stravitelností krmiva, koncentrací živin a jejich vzájemným poměrem - KUDRNA et al. (1998). Kvalita krmiv rostlinného původu, které jsou základem krmné dávky pro hospodářská zvířata, závisí na složení půdy, geografických a klimatických činitelích, hnojení, uskladnění a na dalších faktorech. Krmivo nesmí být kontaminováno těžkými kovy a plísněmi. Všeobecně platí zásada, že krmná dávka má být přiměřená potřebám zvířete, pestrá a hlavně biologicky a energeticky plnohodnotná – KLIMENT (1983). Zároveň by nemělo docházet k velkým změnám KD v období SP - ŘÍHA et al.(2000). Nedostatky, které mohou vzniknout v krmivech v důsledku nepříznivého působení jednotlivých činitelů, se projeví komplikacemi látkové přeměny a mohou vyvolat poruchy plodnosti. Rozsah poruch u jednotlivých druhů zvířat je rozdílný
XXVII
a závisí na individualitě zvířete, na jeho dispozicích, fázi reprodukčního cyklu, schopnosti přizpůsobit se měnícím se podmínkám výživy apod. – KLIMENT (1983). V nevyvážených krmných dávkách bývá s nedostatkem energie spojen přebytek dusíkatých látek. Vliv vyšší koncentrace dusíkatých látek na reprodukční cyklus se projeví narušením tvorby gonadotropních hormonů. Nejhorším důsledkem jsou však ovariální cysty, které vyřazují dojnici z reprodukce buď úplně, nebo na dlouhou dobu – BURDYCH, VŠETEČKA et al. (2004). Podle autorů má nedodržení určitých zásad při zkrmování tzv. acidogenních složek krmné dávky za následek vznik metabolické poruchy – acidózy. Objevují se prodloužené nebo naopak zkrácené říje, říjová acyklie, neplnohodnotné říje a embryonální mortalita. Velkým problémem jsou cysty. Neúměrně se prodlužuje mezibřezost. Celkově lze říci, že ve většině podniků s problematickou reprodukcí je chronická acidóza hlavní příčinou těchto poruch. KLIMENT (1983) uvádí, že velký vliv na plodnost mají minerální látky, které jsou důležitou součástí biologicky aktivních látek ve výživě. Vztah k plodnosti mají dále některé stopové prvky, jako fosfor, vápník, hořčík, sodík a draslík, mangan, měď, selen, zinek, fytoestrogeny, jód a kobalt. Významné postavení mají také vitamíny A, D a E. Například nízká koncentrace Ca zpomaluje involuci dělohy, Mn je důležitý pro tvorbu gonadotropních hormonů a projevem jeho nedostatku je subestrus a anestrus, při nedostatku Zn se zvyšuje výskyt endometritid. Nepostradatelným prvkem krmení je zabezpečení potřebného množství zdravotně nezávadné vody - KUDRNA et al. (1998).
Jedním z ukazatelů pro hodnocení výživového stavu je stanovení močoviny. Velmi vhodným metabolickým parametrem je močovina v biologických tekutinách, neboť se jedná o ukazatel využití jak sacharidů, tak dusíkatých látek, které se značně podílí na ovlivnění reprodukce z pohledu výživy. Se zhoršením jednotlivých ukazatelů reprodukce jsou spojeny výkyvy hladiny močoviny v mléce nad optimální mez. Její nízká hladina má pak negativní vliv na plodnost. Souhrnně lze konstatovat, že výkyvy v koncentraci močoviny v plazmě nebo v mléce korelují s poklesem fertility u krav.
XXVIII
Jako vhodná pomůcka chovatelů pro usměrňování či změnu krmné dávky slouží metoda bodového hodnocení tělesné kondice, která charakterizuje jak individuální, tak i skupinovou variabilitu využití živin v metabolismu zvířat. Vztahem mezi kondicí a reprodukcí se zabýval STUDER (1998) a uvádí, že vysoce užitkové krávy, které jsou hubené a poklesla u nich tělesná kondice o 0,75 až 1 bod, často vykazují anestrus. Dále konstatuje, že krávy se skóre kondice 4 a více, mají vyšší výskyt chorob v postpartálním období. Interval do první říje, servis perioda a mezidobí jsou u těchto krav příliš dlouhé a mnohé z těhto krav mají zvýšený výskyt cyst spojený s anestrem nebo se u nich vyskytuje stálý dominantní folikul během období návratu z anestru.U holštýnských jalovic rodících při hmotnosti < 545 kg při kondičním skóre ≤ 3,0 pozoroval autor častěji prodloužení anestru a i častější potíže při porodu.
2.4.2.3 Zdravotní stav Zdravotní stav dojnic patří vedle dosažené dojivosti k významným faktorům rentability chovu dojného skotu a je spolu s chovnou kondicí podmínkou vyhovující plodnosti. K poklesu živé hmotnosti krav dochází zvláště v období rozdojování dojnice po otelení, kdy množství přijatých živin v krmné dávce nestačí na produkci mléka. Podle ŘÍHY et al. (2003) vede nedostatečná hygiena, znečištění a infekce k zánětům, a tím k přechodnému nebo trvalému poškození pohlavního aparátu a jeho funkcí. Při hledání příčin poruch plodnosti je nutné zabývat se hygienou porodu a poporodního období, sledovat dodržování hygienických podmínek při inseminaci a posuzovat celkovou úroveň hygieny v chovu. Dalším důležitým faktorem ovlivňujícím plodnost je plnohodnotná krmná dávka s vyváženým poměrem energetické složky a stravitelných N-látek. Nedostatek energetické složky v krmné dávce snižuje u dojnice zabřezávání. Významné je i zastoupení minerálních látek v krmné dávce, vitamínů a stopových prvků. Vliv na reprodukci mají i mastitidy, zejména na počátku laktace tím, že narušují hormonální činnost dojnice. Nevyrovnaná hladina hormonů může zapříčinit tvorbu a přetrvávání ovariálních cyst, nedostatečný vývin folikulů, zastavení ovulace nebo embryonální mortalitu - LOUDA (2000). Zdraví reprodukčních orgánů a správný průběh puerperia je ovlivněno také odborným provedením porodu.
XXIX
Ke zhoršení zabřezávání dochází i působením stresů (technologické chyby, mikroklima, nešetrné zacházení se zvířaty) - NAVRÁTIL et al. (2001).
2.4.2.4 Bioklimatické vlivy Klimatické vlivy jsou významným faktorem v souboru činitelů, které působí na reprodukci a plodnost. Zahrnuje se sem světlo, teplota, tlak vzduchu, roční období a všechny mikroklimatické podmínky. Rozsah vlivu závisí také na druhu zvířat (polyestrické, sezónně polyestrické) a na způsobu jejich chovu. Vlivem extrémně vysokých nebo nízkých teplot se narušují funkce, protože termoregulační mechanismy nejsou už schopné přizpůsobit organismus takovým změnám - KLIMENT (1983). DOLEŽAL, MOTYČKA, PYTLOUN (1998) uvádějí, že ve stáji s přirozenou ventilací by měla být teplota v zimním období o 5 – 8 ºC vyšší, oproti exteriéru, v letním období pak o 4 – 7 ºC chladnější, než je venkovní teplota. Výkyvy plodnosti můžeme pozorovat také v souvislosti s ročním obdobím. Reprodukční
funkce
mohou
také
negativně
ovlivňovat
nepříznivé
mikroklimatické podmínky ustájovacích prostorů, především relativní vlhkost a teplota prostorů, ale také výskyt vysokého obsahu čpavku a silné proudění vzduchu - KLIMENT (1983). Extrémní teploty popř. vlhkost jsou spojeny s výkyvy reprodukčních schopností. Projevují se hlavně snížením hladiny progesteronu nebo abnormálním průběhem sekrece, zkrácením existence CL, zvýšením hladiny estrogenů v preovulačním období, vyšším výskytem tichých říjí - ŘÍHA et al. (2000).
2.4.2.5 Technologické podmínky, welfare, užitkovost S rozvojem velkovýrobních podmínek chovu s vysokou koncentrací zvířat a se zaváděním průmyslových metod do chovů hospodářských zvířat je možné pozorovat snížení plodnosti, resp. častější výskyt poruch. Procento poruch plodnosti se zvyšuje především na farmách dojnic, kde je z hlediska technologie vyloučen pohyb zvířat nebo vícesložkové krmení - KLIMENT (1983). ŘÍHA (1995) uvádí, že při zvyšování užitkovosti dochází často ke snižování schopnosti zvířat k reprodukci. Poruchy v reprodukci se většinou neprojevují u všech zvířat, ale u cca 10 – 15% stáda, a tyto plemenice pak představují tzv. problémovou část
XXX
stáda krav, u které dochází k poruchám plodnosti i při vyvážené výživě. Práce s touto částí vyžaduje systematičnost a dobrou spolupráci zainteresovaných pracovníků. Je důležité vytvořit optimální podmínky chovu a prevenci stresu. Na chovná zvířata působí nesmírně komplikovaný systém faktorů vnějšího prostředí. Zcela zásadní je nezastupitelnost čtyř základních faktorů komplexu: plemeno, výživa a krmení, prostředí a člověk. Všechny faktory prostředí vytvářejí zvířatům podmínky pro využití živin a energie. Je možné je rozčlenit do skupin faktorů technických, technologických, klimatických a půdních - DOLEŽAL, PYTLOUN, MOTYČKA (1996).
2.5 Opatření vedoucí ke zlepšení reprodukce v chovu skotu Řadíme sem především technologii ustájení a péči o otelenou plemenici. Dále je pak možné sem zahrnout přirozenou plemenitbu, inseminaci, synchronizaci, superovulaci a embryotransfer (ET).
2.5.1
Péče o otelenou plemenici
Telení je pro krávu spojeno vždy s velkou námahou. I období po otelení pro ní znamená velký stres, protože životní pochody v jejím těle se musí znovu přebudovat do normálu. Kráva se musí po otelení velmi rychle zotavit. K tomu by mělo přispět několik následujících opatření:
● Poranění způsobená odřeninami porodních cest nebo vnější poranění pochvy musí být bezprostředně ošetřena. ● V prvních dnech po otelení má být kráva přesunuta do světlé, bezprůvanové stáje, s dobrým stájovým prostředím, včetně mikroklima. Relativně častý pohyb matce neškodí, protože ten příznivě působí zpětně na regeneraci rodidel. ● Kráva se zvláště v letních měsících silně potí. Je dehydrována, a proto by řitní otvor, pochva, ocas a záď včetně stehen měly být omyty.
XXXI
● Vzhledem k výrazně odlišným prostorovým podmínkám v oblasti předžaludku je krmení oproti vysokobřezím kravám značně změněno. Bohatá jadrná krmiva na bílkoviny je vhodné podávat až 3.den po otelení, a to jen polovinu běžné dávky. To by mělo mít vzestupnou tendenci a teprve 8.den by se mělo množství jádra přizpůsobovat podle užitkovosti. Seno a slámu někteří výživáři doporučují ad libitum. ● Velmi se doporučuje podávání vitamínů v kombinaci s ß-karotenem, protože podporuje tvorbu folikulů a posiluje průběh ovulace - DOLEŽAL et al. (2001).
2.5.1.1 Regenerace pohlavních orgánů Zvětšená děloha se po porodu rychle zmenšuje a vrací se do dutiny pánevní, uzavírá se a zmenšuje děložní krček spolu se zmenšením stydkých pysků a zkrácením štěrbiny stydké. Celý proces je doprovázen vypuzováním charakteristické tekutiny, tzv. očistek neboli lochií. Dochází k regresi žlutého tělíska a obnovení ovariálního cyklu. U krávy je průměrná doba od porodu do první ovulace asi čtyři týdny, avšak první ovulace probíhá většinou bez viditelných příznaků říje. Rychlost involučních procesů a obnovení ovariálních funkcí je ovlivňována celkovým zdravotním stavem před porodem, průběhem porodu, optimálními životními podmínkami po porodu, dále pak také stářím zvířete, laktací, ročním obdobím, úrovní výživy, technologií ustájení atd. - VOHRADSKÝ (1980).
2.5.1.2 Tělesná kondice a plodnost Užitečným nástrojem pro nepřímou selekci na plodnost může být hodnocení kondičního skóre - ANONYMUS (2002). Hodnotí se od 0 do 5 kondičních stupňů. Nadbytečný či nedostatečný příjem energie v pozdní fázi laktace a v době stání na sucho může vyústit v problémy s reprodukcí (obtížné telení, zadržená placenta, infekce dělohy, ovariální cysty) - SEPÚVELDA et al.(2000). V průběhu reprodukčního cyklu značně kolísá výživný stav plemenice. V době telení je u krávy nejvýhodnější stupeň tělesné kondice v rozmezí 2,5 až 3,5. Pro dojnice je dostatek rezerv tkáňové energie rozhodující pro dosažení žádoucího vrcholu mléčné užitkovosti a reprodukce. Z tohoto důvodu je nutné sledovat a udržovat požadovanou kondici zvířat nejen s ohledem na zdraví a plodnost, ale i na ekonomiku a perspektivitu chovu.
XXXII
2.5.1.3 Negativní energetická bilance Negativní energetická bilance (dále jen NEB) je všeobecně považována za jednu z příčin snížené fertility, zasahující téměř do všech úrovní řízení pohlavních funkcí. NEB vzniká většinou na začátku laktace, kdy je potřeba energie vyšší než její příjem. Neadekvátní výživa u laktujících krav má i v krátkém časovém období průkazně škodlivý vliv na opětovné zahájení ovariální aktivity v období po porodu, na oplození i na plodnost. U skotu úzce koreluje stupeň energetického deficitu během několika prvních týdnů po otelení s intenzitou první říje a ostatními ukazateli úspěšné reprodukce, jako je zabřeznutí po prvním připuštění, počet inseminací na zabřeznutí a délka SP. Efekt výživy má také vliv na sekreci gonadotropinů, na ovulační funkce, jako je růst folikulů, koncentraci progesteronu a v neposlední řadě i na rozvoj oocytů a embryí do věku sedmi dnů - LOUDA, STÁDNÍK (2000).
2.5.2
Technologie ustájení
Ustájení zvířat, zejména plemenic, ve vyhovujícím prostředí je velmi důležité pro zachování dobrého zdravotního stavu a plodnosti. Nejvhodnější je boxové ustájení s podestýlkou nebo volné ustájení. Obecným požadavkem pro chov vysokoužitkových dojnic je, aby zvířata byla ustájena volně nejen v období laktace, ale po celé mezidobí. Všechny formy ustájení bez podestýlky a hlavně roštová stání nejsou vhodné, protože způsobují poruchy plodnosti a celkového zdravotního stavu. Technologie ustájení má význam především na projevy říje. Ve volném ustájení lze pozorovat výrazně lepší projevy říje, drobnou nevýhodou je ztížená identifikace zvířat. Naopak identifikace podle stájových tabulek při vazném ustájení je velmi jednoduchá, u vysokoužitkových krav jsou však projevy říje slabší s vyšším výskytem tichých říjí - ŘÍHA et al. (2000). Velký vliv na intenzitu projevů říje má kvalitní, neklouzavý povrch podlahy stájí. Nezanedbatelným faktorem je i dostatečné osvětlení. Mezi další technologické a chovatelské aspekty se dále řadí odrohování skotu, pravidelné ošetřování paznehtů a preventivní koupele, tvorba připařovacího plánu a v neposlední řadě klidný přístup ošetřovatelů ke zvířatům - NAVRÁTIL et al. (2001).
XXXIII
2.5.3
Vztah zvířete k chovateli – důvěra
Podle autorů BURDYCH, VŠETEČKA et al. (2004) hraje neopomenutelnou roli pro úspěšnou reprodukci vztah důvěry zvířete k chovateli a pohoda. Pokud zvíře trpí nepohodou, která přesáhne schopnost udržet stálost vnitřního prostředí, dochází k mobilizaci obranných nebo nápravných reakcí – stresové situaci. Jako příčiny stresu jsou považovány např. klimatické vlivy, nutriční nedostatek krmení, nízké postavení v sociálním pořadí ve stádě, vnitřní stres způsobený patogeny či toxiny, hluk, vyvolané zátěže poraněním, omezení pohybu, psychický stres, který je nejtěžším stresem a u vnímavých jedinců může vést až k úhynu. Krávy jsou schopny snášet i tvrdé podmínky, ale za předpokladu, že mají dobrý vztah s člověkem, přestože reprodukční funkce jsou hluboce spojeny s psychologickým vztahem, který musí být v souladu s prostředím. Člověk musí umět rozpoznat faktory zabraňující projevu reprodukčních funkcí a svým chováním může zásadně ovlivnit psychickou i fyzickou kondici svěřených zvířat.
XXXIV
3
CÍL PRÁCE Zajištění dobré reprodukce dojnic je významné z důvodů dosažení odpovídající
ekonomiky chovu a jeho konkurenceschopnosti. I přes všestrannou péči ze strany chovatele existuje ve stádech dojnic část zvířat reprodukčně problémových, kterým je nutné věnovat zvláštní, systematickou péči, která je navrátí co možná nejrychleji do reprodukčního a produkčního cyklu. Část
reprodukčně
problémových
dojnic
představují
plemenice
s nezaznamenanou pohlavní aktivitou do 60 dnů po otelení, třikrát neúspěšně inseminované a při diagnostice gravidity zjištěné jalové. Cílem práce je zhodnotit průběh terapie reprodukčně problémových krav. Podle pečlivého vyšetření pohlavních orgánů se stanoví diagnóza a následná terapie při použití specificky účinných preparátů. Dále pak vyhodnotit podíl plemenic s jednotlivými poruchami pohlavních funkcí (pravý anestrus, syndrom ovariálních cyst, cystická žlutá tělíska apod.), diagnózami a následnou úspěšností jejich návratu do reprodukčního cyklu.
XXXV
4
SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY
ANONYMUS: Souvislost plodnosti krav s tělesnou kondicí. In: Černostrakaté novinky, roč. 13, č. 1, (2002), s. 45 ARECHIGA C. F., ORTIZ O. HANSEN P. J.: Effect of prepartum injection of vitamin E and selenium on postpartum reproductive function of dairy cattle. Theriogenology 41, (1994), 1251-1258 AWASTHI M. K., TIWARI R. P., MISHRA O. P.: Effect of progesterone supplementation during mid luteal phase on conception in repeat breeder crossbred cows. Indian-Journal-of-Animal-Reproduction, (2002), 23:1,67-68 BǺGE RENÉE: On repaet breeding in dairy heifers. With special focus on follicular dynamics, ovulation, and oocyte quality, Élevage et insémination 309, (2002), 19 BALOGH O., KULCSÁR M., SZELECZKY R., FÉBEL GÁSPÁRDY A., SZÜCS E., ISHAK M.H., DELAVAUD RUDAS P., HUSZENICZA G.: Whole-body insulin resistance postpartrum dairy cows, Abstract off 7th Annual Conference of for Domestic Animal Reproduction, Dublin. In: Reproduction (2003), 38,4, s.361
H., REICZIGEL J., C., CHILLIARD Y., and first ovulations in The European Society in Domestic Animals,
BORMAN J. M., RADCLIFF R. P., McCORMACK B. L., KOJIMA F. N., PATTERSON D. J., MACMILLAN K. L., LUCY M. C.: Synchronisation of oestrus in dairy cows using prostaglandin F2α, gonadotrophin-releasing hormone, and oestradiol cypionate. Animal Reproduction Science, (2003), 76, 163-176 BROOKS G.: Fertility of repeat breeder cows in subsequent lactations, VeterinaryRecord, (1998), 143:22, 615-618, 8 ref. BURDYCH V., VŠETEČKA J., DIVOKÝ L., BRYCHTA J., STEJSKALOVÁ E., KVAPILÍK J.: Reprodukce ve stádech skotu, Chovservis a. s., Hradec Králové, (2004), 7, 46-47,56, 61 BURTON N. R., LEAN I. J.: Investigation by meta-analysis of the effect of protaglandin F2alpha administered post partum on the reproductive performance of dairy cattle. Veterinry Record 136, (1995), 90-94 CARRIERE P. D., AMAYA D., LEE B.: Ultrasonography and endocrinology of ovarian dysfnctions induced in heifers with estradiol valerate. Theriogenology 43, (1995),1061-1067 CETIN M., DOGAN I., POLAT U., YALCIN A., TURKYILMAZ O.: Blood biochemical parameters in fertile and repeat breeder cows, Indian-Journal-of-AnimalSciences, (2002), 72:10, 865-866, 11 ref. DAHLEN C. R., LAM G. C., ZEHNDER C. M., MILLER L. R., DiCOSTANZO A.: Fixed-time insemination in peripuberal, lightweight replacement beef heifers after
XXXVI
estrus synchronization with PGF2alpha and GnRH. Theriogenology, (2003), 59:8, 1827-1837 DARWASH A. O., LAMMING G. E.: To define and quantify atypical ovarian function in untreated postpartum cows. Biology of Reproduction 52 (Suppl. 1), (1995), 72 DECKER T., SCHARLACH A., WEBER F., BOLLWEIN H., BRAUN J.: Ovrarian function and fertility in cows after synchronization of ovulation. Tierarztliche-PraxisAusgabe-G,-Grosstiere-Nutztiere, (2002), 30:5, 295-300 DOBSON H.: Stress and ovarian function in cattle. In Proceedings of the British Society of Animal Science (Winter Meeting), (1995), paper no. 7 DOBSON H., CHUMAN S., PRABHAKAR S., SMITH R.: A conceptual model of the influence of stress on female reproduction. Reproduction, (2003), 125, 151-163 DOLEŽAL O. et al.: Péče o otelenou krávu. Odchov telat ve 222 otázkách a odpovědích,Praha, (2001), 55-56 DOLEŽAL O., MOTYČKA J., PYTLOUN J.: Ventilace. Osvětlení. Jak na to…?! Řešení nejčastějších chyb a omylů při projekci, výstavbě a provozu stájí pro skot, Svaz chovatelů českého strakatého skotu, Svaz chovatelů černostrakatého skotu ČR, ČSCHS, Semily, (1998), 6, 56 DOLEŽAL O., PYTLOUN J., MOTYČKA J.: Uspořádání reprodukčních stájí a poroden krav. Faktory chovného prostředí. Systémy větrání. Technologie a technika chovu skotu, Svaz chovatelů českého strakatého skotu, (1996), 8 – 9, 60, 104 DOLEŽEL R., ČECH S., ZAJÍC J., HAVLÍČEK V.: Oestrus synchronization by PGFalpha and GnRH in intervals according to stage of follicular development at time of onitial treatment in cows. Acta-Veterinaria-Brno, (2002), 71:1, 101-108 DOUTHWAITE R., DOBSON H.: Comparison of different methods of diagnosis of cystic ovarian disease in cattle and an assessment of its treatment with a progesteronereleasing intravaginal device. Veterinary-Record, (2000), 147:13, 355-359 ENBERGS H., KILLEWALD M.: Progesterone determination. Practical systematic use in dairy cows in the phase before breeding. Milch-Praxis 30, (1992), 16-20 ETHERINGTON W. G., KELTON D. F., ADAMS J. E.: Reproductive performance of dairy cows following treatment with fenprostalene, dinoprost or cloprostenol between 24 and 31 days post-partum: a field trial. Theriogenology 42, (1994), 739-752 EVANS ACO., O´MEARA CM., FAIR S., DUFFY P., LONERGAN P., QUINN KM., CROSBY TF., BOLAND MP.: Ram Exposure During the Last Three Days of Progestagen Synchronization Decreases Ovulation Rate but not Embryo Quality in Ewes, Abstract off 7th Annual Conference of The European Society for Domestic Animal Reproduction, Dublin. In: Reproduction in Domestic Animals, (2003), 38,4, s.356
XXXVII
FRANCOS G., DAVIDSON M., MAYER E.: The influence of some nutritional factors on the incidence of the repeat breeder syndrome in hygh producing dairy herds. Theriogenology, (1977), 7, 105-111 GAJEWSKI Z., THUN R., RAUNDEZ R., BORYCZKO Z.: Uterine motility in the cow during puerperium. Reproduction-in-Domestic-Animals, (1999), 34:3-4,185-191 GONZALES F., BAS F., CACERES N., RAHAUSSEN E.: Prostaglandin synchronization during the early postpartum period in the reproductive performance in high producing dairy cows. Ciencia-e-Investigacion-Agraria, (2001), 28:1, 15-22 GORDON I.: Controlled reproduction in Cattle and Buffaloes. CAB International Walingdorf, (1996), 492 GRIMARD B., PONSART C., KHIREDDINE B., CONSTANT F., CHASTANT S., NUTTINCK F., FICHEUX C., MIALOT J.P., HUMBLOT P., PONTER A. A.: Effect of undernutrition on blood metabolites and hormones, follicular growth, LH and oestradiol secretion in postpartum seckled beef cows, 6th Conference Esdar 2002PARMA, (2003),12-14 GUSTAFSSON H., EMANUELSON U.: Characterization of the repeat breeding syndrome in Swedish dairy cattle. Acta-Veterinaria-Scandinavica, (2002), 43:2, 115125 HAMILTON S. A., GARVERICK H. A., KEISLER D. H., XU Z. Z., LOOS K., YOUNGQUIST R. S., SALFEN B. E.: Characterization of ovarian follicular cysts and associated endocrine profiles in dairy cows. Biology of Reproduction 53, (1995), 890898 JEFFCOATE I. A., AYLIFFE T.R.: An ultrasonographic study of bovine cystic ovarian disease and its treatment. Veterinary Record 136, (1995), 406-410 KAMIMURA S., SAMSHIMA H., ENOMOTO S., HAMANA K.: Turnover of ovulatory and non-ovulatory dominant follicles in postpartum Japanese Black cows. Journal of Reproduction and Defelopment 40, (1994), 171-176 KASK K.: Assessment of early postpartum reproductive performance in two high producing estonian dairy herds, Abstract off 7th Annual Conference of The European Society for Domestic Animal Reproduction, Dublin. In: Reproduction in Domestic Animals, (2003), 38,4, s. 361 KLIMENT J. et al.: Metody stimulácie pohlavnej činnosti. Plodnosť hospodárskych zvierat. Metody laboratornej diagnostiky gravidity. Ekonomický význam plodnosti. Reprodukcia hospodárskych zvierat, Príroda n. p., Bratislava, (1983), 150-156, 209-221, 256-257, 350 KUBAR H., JALAKAS M.: Pathological changes in the reproducteve organs of cows and heifers culled because of infertility. Jornal-of-Veterinary-Medicine-Series-A, (2002), 49:7, 365-372
XXXVIII
KUDLÁČ E.: Poruchy plodnosti krav, Zemědělec, (1997), 5:18-20 KUDRNA V. et al.: Úpravy objemných krmiv. Požadavky dojnic na živiny a jejich zdroje. Napájení dojnic. Produkce krmiv a výživy skotu, Agrospoj Praha, (1998), 17, 70, 240,273 KUENEN J.E., PLAZIER J.C., KYRIAZAKIS L., DUFFIELD T. F., WIDOWSKI T. M., LINDINGER M. I., McBRIDE B. W.: Effects of a subacute ruminal Acidosis Model on the diet selection of dairy cows. J. Dairy Sci, (2002), 85:3304-3313 KVAPILÍK J.: Ekonomické aspekty chovu skotu, Praha: Svaz chovatelů českého strakatého skotu, (1995) LISHMAN A. W., INSKEEP E. K.: Deficience in luteal function during re-initiation of cyclic breeding activity in beef cows and in ewes. South African Journal of Animal Science 21, (1991), 59-76 LOPEZ-GATIUS F.: Is fertility declining in dairy cattle? A retrospective study in northeastern Spain, Theriogenology 60, (2003), 89-99 LOPEZ-GATIUS F., SANTOLARIA P., YANIZ J., FENECH M., LOPEZ-BEJAR M.: Risk factors for postpartum ovarian cysts and their spontaneous recovery or persistence in lactating dairy cows. Theriogenolegy, (2002), 58:8, 1623-1632 LOPEZ-GATIUS F., YANIZ J., MADRILES-HELM D.: Effects of body condition score and score change on the reproductive performance of dairy cows: a meta-analysis. Theriogenology 59, (2003), 801-812 LOUDA F. et al.: Činitelé ovlivňující plodnost. Dlouhověkost. Plodnost skotu. Chov skotu, AF – ČZU, Praha, (2000), 29 - 31, 100 LOUDA F.: Inseminace hospodářských zvířat, ČZU, Praha, (2001), 190-191 LOUDA F., STÁDNÍK L.: Vliv rozdílné úrovně výživy na hormonální a ovulační aktivitu u přežvýkavců, Czech Journal of Animal Science, (2000), 45, 553 – 556 MACHATKOVÁ M., JOKESOVÁ E., HORKÝ F., KREPELOVÁ A.: Utilization of the growth phase of the first rollicular wave for bovine oocyte collection improves blastocyst production, Theriogenology, (2000), 54:4, 543-550, 25 ref. MANNS J. G., HUMPHREY W. D., FLOOD P. F., MAPLETOFT R. J., RAWLINGS N., CHENG K. W.: Endocrine profiles and functional characteristics of corpora lutea following onset of postpartum ovarian actovity in beef cows. Canadian Journal of Animal Science 63, (1983), 331-347 McDOUGALL S., BURKE C. R., MACMILLAN K. L., WILLIAMSON N. B.: The effect of preatreatment with progesterone on the estrous response to oestradiol -17β benzoate in the postpartum dairy cows. Proceedings of the New Zealand Society of Animal Production 52, (1992), 157-160
XXXIX
MONTENY G. J., SMITS M. C. J., DUINKERKEN van G., MOLLENHORST H., BOER de I. J. M.: Prediction of ammonia emission from dairy barns using feed characteristics part II: relation between urinary urea concentration and ammonia emission. J. Dairy Sci, (2002), 85:3389-3394 MORALES-ROURA-JS, HERNANDEZ-CERON-J, VAZQUEZ-GARCIA-J. A: Effect of HCG treatment at the time of insemination on luteal function and fertility in repeatbreeding Holstein cows, Veterinaria-Mexico, (1998), 29:3, 269-272, 31 ref. NANDA A. S., DOBSON H., WARD W. R.: Relationship between an increase in plasma cortisol during transport-induced stress and failure of oestradiol to induce a luteinising hormone surge in dairy cows. Research in Veterinary Science 49, (1990), 2528 NAVRÁTIL P., DOLEŽAL O., SKAŘUPA L., PADRŮNĚK S., TRAJLÍNEK J., KOZÁK J., BRŮNOVÁ A.: Kontrola plodnosti. Ostatní technologické a chovatelské aspekty. Využívání genetického potenciálu dojnic moderními způsoby chovu, Praha, (1999), 130, 143-145 O´DONNELL M. J., DOBSON H.: Useful signs for the diagnosis of cystic ovaries in cattle. Veterinary-Record, (2001), 148:12, 381-382 OSAWA T., NAKAO T., KUMURA M., KANEKO K., TAKAGI H., MORIYOSHI M., KAWATA K.: Fertirelin and Busetelin compared by LH release, milk, progesterone and subsequent performance in dairy cows treated for folicular cysts. Theriogenology 44, (1995), 835-847 OZTURKLER Y., UCAR O., YILDIZ S., GUNGOR O.: The effect of hCG and gentamicin administration in relation to arificial insemination following oestrus synchronization on the calving rates of repeat breeder cows. Kafkas-UniversitesiVeteriner-Fakultesi-Dergisi, (2001), 7:2, 207-211 PEREZ C. G., RODRIGUEZ I., ESPANA F., HIDALGO M., DORADO J., SANZ J.: Plasma progesterone profiles and echography for the diagnosis of ovarian cysts in repeat breeder cows. Revista-Colombiana-de-Ciencias-Pecuarias, (2002), 15:1, 51-62 PETERS A.R., LAMMING G. E.: Regulation of ovarian function in the postpartum cow: an endocrine model. Veterinary Record 118, (1986), 236-239 PONSART C.: Bibliographie analytique „Fertilite femelle“, Élevage et insémination 309, (2003), 21-24 PRATT B. R., BERARDINELLI J. G., STEVENS L. P., INSKEEP E. K.: Induced corpora lutea in the postpartum beef cow. I. Comparison of gonadotropin releasing hormone and human chorionic gonadotropin and effects of progestagen and estrogen. Journal of Animal Science 54, (1982), 822-829 RAJALA-SCHULTZ P. J., FRAZER G. S.: Reproductive performance in Ohio dairy herds in the 1990s. Animal Reproduction Science, (2003), 76, 127-142
XL
RANGNEKAR M. N., DHOBLE R. L., SAWALE A. G., GACCHE M. G., INGAWALE M. V., JADHAV J. M.: Effect of gonadotropin releasing hormone (GnRH, Fertagyl), administration on the conception rate of repeat breeding cows. TheBlue-Cross-Book, (2002), No. 18, 20-21 REECE W. O.: Fyziologie domácích zvířat, Grada Publishing, Praha, (1998), 376 ROYAL M. D.: Genetic Imprpvement of UK Dairy Cattle Fertility: Past, Present and Future, Abstract off 7th Annual Conference of The European Society for Domestic Animal Reproduction, Dublin. In: Reproduction in Domestic Animals, (2003), 38, 4, 319 ŘÍHA J.: Reprodukce ve stádě skotu, Svaz chovatelů českého strakatého skotu, Výzkumný ústav pro chov skotu , s r.o., Rapotín, (1995), 88-103 ŘÍHA J., JAKUBEC V., JÍLEK F., ILLEK J., KVAPILÍK J., HANUŠ O., ČERMÁK V.: Reprodukce v procesu šlechtění skotu, Asociace chovatelů masných plemen, Rapotín, (2000), 69-108 ŘÍHA J., PETELÍKOVÁ J., ČEŘOVSKÝ J., BAŽANT J., BOCHENEK M., PYTLOUN J.: Plemenitba hospodářských zvířat., Asociace chovatelů masných plemen, Rapotín, (2003), 46-63 SANTOS-VALADEZ-SG-de-los, OSTENSSON K., VALE WG.: Induction of puberty and anestrus resolution in beef cattle using progestogen and PMSG treatments, Proceedings of the 4th SIPAR follow-up seminar on animal reproduction and biotechnology for Latin Amerika, Belem-Para-Brazil, Volume 2, (1998), 76-81, 13 ref. SANZ A., CASASÚS I., VILLALBA D., REVILLA R.: Ad libitum suckling delays resumption of ovarian activity in Brown Swiss cows but not Pirenaica cows, Abstract off 7th Annual Conference of The European Society for Domestic Animal Reproduction, Dublin. In: Reproduction in Domestic Animals, (2003), 38,4, s. 360 SEPÚVELDA N., INOSTROZA M., RISOPATRÓN J., PEŇA P., RODERO E.: Production and reproduction relationship in Chilean Friesian dairy cows, 51th Annual meeting of EAAP, 21-24. august 2000, The Hague, Book of Abstracts, (2000), No 6, s. 135 STEVENSON J. S., PURSLEY J. R.: Resumption of follicular actiovity and interval to postpartum ovulation after exogenous suckler beef fed two levels of energy postpartum. Animal Reproduction Science, (1994), 38, 49-61 STUDER E.: A veterinary perspective of non-farm evaluation of nutrition and reproduction. J Dairy Sci, (1998), 81:872-876 VOHRADSKÝ F.: Involuce pohlavních orgánů. Činitelé ovlivňující průběh puerperia. Porodnictví a prevence poruch reprodukce, ČZU, Praha, (1980), 211 – 214 WALDMANN A., REKSEN O., LANDSVERK K., KOMMISRUD E., ROPSTAD E.: Relationship betweenmilk acetone at first insemination and reproductive performance
XLI
and fertility of norwegian cattle, Abstract off 7th Annual Conference of The European Society for Domestic Animal Reproduction, Dublin. In: Reproduction in Domestic Animals, (2003), 38,4, s. 363 WATHES DC., TAYLOR VJ., CHENG Z., BEEVER DE.: Metabolic Changes Underlying Fertility Problems in High Yielding Dairy Cows, Abstract off 7th Annual Conference of The European Society for Domestic Animal Reproduction, Dublin. In: Reproduction in Domestic Animals, (2003), 38,4, s.319 WHITE A., DOBSON H.: Effect of prostaglandin F2α on the fertility ofn dairy cows after calving. Veterinary Record 127, (1990), 588-592 WILLARD S., GANDY S., BOWERS S., GRAVES K., ELIAS A., WHISNANT C.: The effects of GnRH administration postinsemination on serum concetrations of progesterone and prgnancy rates in dairy cattle exposed to mild summer heat stress. Theiogenology, (2003), 59:8, 1799-1810 YOUNG I. M., ANDERSON D. B.: Improved reproductive performance from dairy cows treated with Dinoprost tromethamine soon after calving. Theriogenology 26, (1986), 199-208 ZOLLERS W. G., JR, GARVERICK H. A., SMITH M. F., MOFFATT R. J., SALFEN B. E., YOUNGQUIST R. S.: Concentrations of progesterone and oxytocin receptors in endometrium of postpartum cows expected to have a short or normal oestrous cycle. Journal of Reproduction and Fertility 97, (1993), 329-337 ZULU V. C., NAKAO T., YAMADA K., MORIYOSHI M., NAKADA K., SAWAMUKAI Y.: Clinical response of ovarian cysts in dairy cows after PRID treatment. Journal-of-Veterinary-Medical-Science, (2003), 65:1, 57-62
XLII