Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav chovu a šlechtění zvířat. Březost klisny a nejčastější příčiny abortů Bakalářská práce

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav chovu a šlechtění zvířat

Březost klisny a nejčastější příčiny abortů Bakalářská práce

Vedoucí práce: Ing. Eva Sobotková, Ph.D.

Vypracovala: Svatava Hueberová

Brno 2014

Mendelova univerzita v Brně Ústav chovu a šlechtění ění zvířat zvíř

Agronomická fakulta 2013/2014

ZADÁNÍ BAKALÁŘSKÉ BAKALÁ PRÁCE Autor práce: Studijní program: Obor: Název tématu:

Svatava Hueberová Zootechnika Zootechnika Březost řezost klisny a nejčastější nej příčiny abortů

Rozsah práce:

30 - 40 stran

Zásady pro vypracování: 1. 2. 3. 4. 5.

Průběh březosti klisny Faktory ovlivňující březost řezost klisny a vývoj embrya a plodu Raná embryonální mortalita Aborty a mechanismy samovolného potratu Infanticida u koní

Seznam odborné literatury: 1. WINTZER, H. Choroby koní: Sprievodcaštúdiom a praxou. Bratislava: H & H, 1999. 24 s. ISBN 80-88700 88700-45-0 2. PYCOCK, Jonathan F. Veterinární problematika reprodukce a chovu koní. koní Plzeň: Medicusveterinarius, 2004, 208 s. ISBN 80-902224-5-5. 80 3..MOREL, Davies. EquineReproductivePhysiology, Breeding and Stud Management. Management London: CABI Publishing, 2003 4. MILLS, D S. -- NANKERVIS, K. Equinebehaviour : principles&practice. 1. vyd. Oxford: Blackwell Science, 1999. 232 s. ISBN 0-632-04878-6. 5. MILLS, D S. -- MARCHANT-FORDE, MARCHANT J N. a kol. Theencyclopediaofapplied animal behaviour and welfare. Wallingford, UK: CABI, 2010. 685 s. ISBN 978-085199-724-7

Datum zadání bakalářské práce: Termín odevzdání bakalářské práce:

říjen 2012 duben 2014

Svatava Hueberová Autor práce

prof. Ing. Ladislav Máchal, DrSc. Vedoucí ústavu

Ing. Eva Sobotková, Ph.D. Vedoucí práce

prof. Ing. Ladislav Zeman, CSc. Děkan AF MENDELU

Čestné prohlášení

Prohlašuji, že jsem práci:

Březost

klisny

a

nejčastější

příčiny

abortů

vypracovala samostatně a veškeré použité prameny a informace uvádím v seznamu použité literatury. Souhlasím, aby moje práce byla zveřejněna v souladu s § 47b zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách ve znění pozdějších předpisů a v souladu s platnou Směrnicí o zveřejňování vysokoškolských závěrečných prací.

Jsem si vědom/a, že se na moji práci vztahuje zákon č. 121/2000 Sb., autorský zákon, a že Mendelova univerzita v Brně má právo na uzavření licenční smlouvy a užití této práce jako školního díla podle § 60 odst. 1 autorského zákona.

Dále se zavazuji, že před sepsáním licenční smlouvy o využití díla jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity, a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla, a to až do jejich skutečné výše.

V Brně dne:………………………..

………………………………………………… podpis

Poděkování Na tomto místě bych chtěla poděkovat především své vedoucí práce paní Ing. Evě Sobotkové, Ph.D. za trpělivost a ochotu řešit se mnou problémy i na poslední chvíli. Také děkuji své rodině a přátelům za pomoc a podporu, kterou mi poskytli.

Abstrakt Tato práce se zabývá zkoumáním průběhu březosti klisen. Jejím cílem je shrnout poznatky o faktorech ovlivňujících reprodukční funkce klisny a jejich vliv na prenatální mortalitu. V této práci jsou popsány reprodukční orgány klisny, průběh pohlavního cyklu a jeho neurohumorální řízení. V neposlední řadě je zde věnována kapitola o vlivu infanticidy na vysokou potratovost klisen. Klíčová slova: Kůň domácí, březost, gravidita, abort, embryonální mortalita, infanticida.

Abstract This work is targeted on mare gravidity. Its goal is to sumarize aviable knowledge about factors affecting reproduction functions of mares and their influence on prenatal mortality. In this work are described reproduction organs of mare, the reproduction cycle and its neurohumoral control. Work is also targeted on influence of infanticity on large abortion rate of mares. Keywords: horse, gravidity, abortion, embryonal mortality, infanticity

Obsah 1ÚVOD ....................................................................................................................... 7 2CÍL PRÁCE .............................................................................................................. 8 3LITERÁRNÍ PŘEHLED .......................................................................................... 9 3.1

Pohlavní soustava klisen ............................................................................. 9

3.1.1 Pohlavní orgány a jejich funkce .............................................................. 9 3.1.2 Hormonální řízení pohlavního cyklu .................................................... 10 3.1.3 Reprodukce koní a její sezónnost .......................................................... 12 3.2

Březost klisny ........................................................................................... 15

3.2.1 Fertilizace .............................................................................................. 15 3.2.2 Sestup a rýhování vajíčka...................................................................... 16 3.2.3 Tvorba plodových obalů a implantace .................................................. 17 3.2.4 Vývoj embrya a plodu ........................................................................... 19 3.2.5 Hormonální zvláštnosti březosti klisny ................................................. 22 3.2.6 Diagnostika gravidity ............................................................................ 22 3.2.7 Porod ..................................................................................................... 23 3.3

Faktory ovlivňující březost klisny a vývoj embrya a plodu...................... 28

3.3.1 Endogenní faktory ................................................................................. 28 3.3.2 Exogenními faktory............................................................................... 29 3.4

Ztráta březosti ........................................................................................... 37

3.4.1 Odumření zárodku ................................................................................. 37 3.4.2 Embryonální mortalita .......................................................................... 38 3.4.3 Abortus .................................................................................................. 39 3.4.4 Příčiny ztráty březosti ........................................................................... 41 3.5

Infanticida ................................................................................................. 47

3.5.1 Příčiny vzniku infanticidy ..................................................................... 47 3.5.2 Možná řešení klisny .............................................................................. 48

3.5.3 Efekt Bruceové – mechanismus samovolného potratu ......................... 49 3.5.4 Vliv na dnešní klisny............................................................................. 50 4ZÁVĚR ................................................................................................................... 51 5PŘEHLED ZDROJŮ .............................................................................................. 52 5.1

Knižní zdroje............................................................................................. 52

5.2

Elektronické zdroje ................................................................................... 53

5.3

Zdroje obrázků .......................................................................................... 54

1

ÚVOD Kůň provází člověka již tisíce let. Původní účel chovu koní jako způsobu obživy

se postupně vyvíjel a koně začali být nepostradatelní pro rozvoj kultury. Po staletí sloužil kůň jako dopravní prostředek, k těžké práci v tahu a v neposlední řadě provázel člověka do nesčetných bitev středověku. V dnešní době využíváme koně i k jiným účelům než jen k práci. Jeho sportovní využití za několik posledních století vzrostlo několikanásobně, existuje nepřeberné množství jezdeckých sportů a vozatajských disciplín. Jízdu na koni považují mnozí chovatelé jako způsob relaxace a možnost odpočinku v dnešním uspěchaném světě. Podle Ústřední evidence počet koní chovaných v České Republice za posledních 20 let téměř čtyřnásobně vzrostl. Abychom zabránili produkci nekvalitních hříbat s nízkou plemennou hodnotou, je třeba věnovat pozornost plemenitbě koní. Dřívější centralizace chovu do jisté míry usnadňovala chov i odchov koní. Všechny potřebné technologie a know-how byly koncentrovány na jednom místě. Dnes si však majitelé klisen chtějí hříbata odchovávat sami a z tohoto důvodu by se mělo rozšířit povědomí o základních poznatcích o reprodukci koní, a různých faktorech, které reprodukční funkce ovlivňují.

7

2

CÍL PRÁCE Cílem mé práce bylo popsat průběh březosti klisen a příčiny ztráty březosti. V práci

jsou podrobně popsány pohlavní organy klisny a průběh pohlavního cyklu i jeho hormonální řízení. Ve své práci jsem se věnovala průběhu březosti a faktorům, které ji ovlivňují. Zaměřila jsem se na příčiny embryonální a fetální mortality s důrazem na etologické aspekty, které mohou tyto ztráty způsobovat.

8

3

LITERÁRNÍ PŘEHLED

3.1 Pohlavní soustava klisen 3.1.1

Pohlavní orgány a jejich funkce

Pohlavní orgány a jejich funkce u samic zajišťují produkci pohlavních buněk a hormonů řídících celý reprodukční cyklus. Dále poskytují ochranu a výživu pro růst plodu, který se začne vyvíjet po oplození zralého vajíčka spermií. Těmito funkcemi plní samice svou základní roli v zachování druhu - porodit ve správném čase životaschopné mládě a laktací zabezpečit jeho postnatální vývoj (REECE, 1998). Samičí pohlavní orgány dělíme na vnitřní, to jsou párové vaječníky, párové vejcovody, děloha a pochva. K zevním pohlavním orgánům patří poševní předsíň, vulva a poštěváček (BAŠTÁŘOVÁ, 2011). Vaječníky (ovaria) jsou párové samičí pohlavní žlázy (gonády), ve kterých se vytváří vajíčka (oocyty). Zajišťují také produkci pohlavních hormonů – estrogenů a progesteronu. Klisna má největší vaječník z hospodářských zvířat, má ledvinovitý tvar o délce 5-8 cm, šířce 2-3 cm a hmotnosti 25-40 g. Jsou uloženy na stropě kaudální části břišní dutiny (MARVAN, et al., 2007). Fyziologickou zvláštností je stavba ovaria klisny. To je pokryto pobřišnicí kromě malé oblasti zvané ovulační jamka. Právě v tomto místě dochází k ovulaci zralého oocytu (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). Vejcovody (tubaeuterinae, oviducti) jsou párové trubičky probíhající v duplikatuře pobřišnice od vaječníků do děložních rohů. Volný konec vaječníku je rozšířen v nálevku vejcovodu (infundibulum). Nálevka se během ovulace přiblíží k vaječníku a dojde k zachycení ovulovaného vajíčka. Zde také dochází k oplození vajíčka. Konec vejcovodu je napojen na děložní roh a tvoří tzv. děložní ústí. Vejcovody jsou tvořeny hladkou svalovinou. Uvnitř jsou vystlány sliznicí krytou jednovrstevným až víceřadým cylindrickým epitelem, vyskytují se zde řasinkové a žlázové buňky. Sekret spolu s pohybem řasinek a stahy hladké svaloviny usnadňují pohyb spermií k místu oplození, později pak umožňují posun vajíčka do děložního rohu. Povrch vejcovodu je tvořen serózou (JELÍNEK, KOUDELA, 2003) Děloha (uterus) je dutý orgán, sloužící k vývoji nového jedince. Dělí se na tři části děložní krček, děložní tělo a děložní rohy. Děložní krček je kaudálně orientován, měří 6-7 cm a spojuje děložní tělo s pochvou. Skrze krček prochází tzv. kanál děložního 9

krčku. Sliznice krčku vyměšuje hlen, bránící vstupu patogenů do dělohy. Otevírá se pouze v období říje a při porodu. Kanálek krčku vyúsťuje na vrcholu děložního čípku do těla dělohy. Tělo dělohy spolu s děložními rohy je 20-25 cm dlouhé. Stěna dělohy se skládá ze tří vrstev. Vnější vrstva, perimetrium přechází v široké děložní vazy. Myometrium je tvořeno hladkou svalovinou uloženou ve dvou vrstvách. Tyto svaly hrají důležitou roli při porodu, kdy jejich stažení zajišťuje vypuzení plodu z porodních cest. Endometrium je 2-4 cm vysoká sliznice s jemnými řasami, která vystýlá vnitřek dělohy. V této sliznici se rozkládají četné děložní žlázy tubulózního charakteru (BAŠTAŘOVÁ, 2011). Pochva (vagina) je silnostěnný trubicovitý orgán. Poševní stěna je tvořena hladkosvalovou vrstvou a sliznicí bez žlázek. Kaudálním směrem pochva přechází v poševní předsíň (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). Poševní předsíň (vestibulum vaginae) je kaudální pokračování pochvy, ale také je to vývodná močová cesta. Nachází se zde předsíňové žlázy, sloužící k tvorbě hlenu, který usnadňuje průnik penisu při páření. Kaudálním směrem se nachází svěrač předsíně, tvořený žíhanou svalovinou (BAŠTAŘOVÁ, 2011). Vuvla neboli ochod, představuje terminální část vývodných pohlavních cest. Je to vstup do pohlavních cest klisny. Je tvořena dvěma stydkými pysky, které mezi sebou svírají stydkou štěrbinu a je pokryta pigmentovanou kůží. Ve ventrální spojce stydkých pysků je uložen poštěváček neboli clitoris (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). Clitoris - je vývojový zbytek po základu samčího pyje. Podklad tvoří topořivé těleso, houbovité stavby (MARVAN, et al., 1992). 3.1.2

Hormonální řízení pohlavního cyklu

Činnost pohlavního ústrojí u samic je řízena složitým biologickým řetězcem procesů probíhající nejen na pohlavním ústrojí ale v celém organismu, které se vzájemně ovlivňují a podmiňují. Vlastní řízení probíhá neurohumorálně, přičemž řídícími centry jsou kůra koncového mozku, hypotalamus, hypofýza a vaječníky. Tyto centra pak spolu vytvářejí uzavřený okruh (hypotalamus – hypofýza – pohlavní orgány), kde nadřazené struktury ovlivňují funkci níže položených struktur a naopak – tzv. zpětnovazebný mechanismus. Centrální nervová soustava má rozhodující roli pro uvedení tohoto mechanismu do chodu (JELÍNEK, KOUDELA, 2003).

10

3.1.2.1 Neurosekrety Prostřednictvím smyslových orgánů zaznamenává kůra koncového mozku zevní vlivy a faktory. Například délka světelného dne, teplota, úroveň výživy, přítomnost hřebce, přítomnost říjících klisen atd. Tyto faktory jsou po určitém zpracování vedeny do hypotalamu. V jeho sexuálním centru jsou vzruchy zpracovány a předány do kaudálního sexuálního centra, kde ve specifických jádrech probíhá sekrece hypotalamických

hormonů

(neurosekretů).

Tyto

hormony

mají

stimulující

nebo inhibiční účinky na adenohypofýzu. Neurosekrety přecházejí prostřednictvím cévního systému do adenohypofýzy a zde ovlivňují produkci hypofyzárních gonadotropních hormonů (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). Prostřednictvím smyslových orgánů zaznamenává kůra koncového mozku zevní vlivy a faktory. Například délka světelného dne, teplota, úroveň výživy, přítomnost hřebce, přítomnost říjných klisen apd. Tyto faktory jsou po určitém zpracování vedeny do hypotalamu. V jeho sexuálním centru jsou vzruchy zpracovány a předány do kaudálního sexuálního centra, kde ve specifických jádrech probíhá sekrece hypotalamických

hormonů

(neurosekretů).

nebo inhibiční účinky na adenohypofýzu.

Tyto

hormony

mají

stimulující

Podle typu účinku je označujeme

jako uvolňující hormony – liberiny (RH) a jako inhibující - statiny (IH). Neurosekrety přecházejí prostřednictvím cévního systému do adenohypofýzy a zde ovlivňují produkci hypofyzárních gonadotropních hormonů (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). 3.1.2.2 Gonádotropní hormony Mezi gonadotropní hormony patří folikulostimulační hormon (FSH, folitropin) a hormon luteinizační (LH – luteotropin). Folikulostimulační hormon je produkován pod vlivem neurosekretu FSH-RH. Luteinizační hormon je ovlivňován neuresekretem LH-RH. Tyto hormony jsou označovány jako gonadotropiny, a to pro jejich vliv na buňky vaječníku (a varlat), tedy uvnitř gonád. Oba hormony patří mezi glykoproteiny (REECE, 1998). Hlavní funkcí FSH u samic je podněcování růstu a zrání folikulů na vaječnících. Současně se v nich tvoří pohlavní hormon 17β-estradiol, který je hlavním podnětem pro řadu fyziologických změn na pohlavních cestách, ale i v chování klisny v době říje. Hladina FSH v plazmě je řízená negativní zpětnou vazbou z gonád. Zvyšující se hladina estrogenů prostřednictvím hypotalamu ovlivňuje tvorbu inhibinu, způsobující snížení

11

produkce FSH a naopak zvýšení tvorby LH. Zvýšení hladiny LH umožňuje dozrání Graafova folikulu a ovulaci. Ovulace nastává zhruba po 30 hodinách od dosažení nejvyšší hladiny LH (LH peak). Tento hormon dále ovlivňuje luteinizaci granulózy v místě prasklého Graafova folikulu, čímž dochází ke vzniku žlutého tělíska. Luteinové buňky žlutého tělíska produkují specifický samičí hormon - progesteron (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). 3.1.2.3 Progesteron Progesteron je steroidní hormon produkován žlutým tělískem, ale také placentou a kůrou nadledvin. Často vyžaduje předběžné působení estrogenů, které zcitliví a nabudí tkáň pro přijetí signálu. Mezi hlavní funkce patří podpora růstu žláz endometria, stimulace sekreční aktivity vejcovodu a endometriálních žláz dělohy k poskytnutí výživy vyvíjejícímu se embryu před jeho implantací. Dále stimuluje růst alveolů mléčné žlázy, reguluje sekreci gonadotropinů a brání děložním stahům během gravidity (REECE, 1998). Jestliže nedojde k oplození vajíčka a v děloze není přítomna blastocysta, která by dráždila děložní receptory, vytváří se v děložní sliznici proteolytický hormon PGF2α, který přeruší činnost žlutého tělíska, dochází k jeho regresi a přestává se tvořit progesteron (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). 3.1.3

Reprodukce koní a její sezónnost

Na rozdíl od jiných druhů hospodářských zvířat patří klisna mezi sezónně polyestrická zvířata. Podle Zellera (1999) je tato specifita způsobena převážně průběhem domestikace, kdy byly na koně kladeny selekční nároky jiného druhu a intenzity než například u skotu. Tyto faktory vedly k menším rozdílům mezi koněm domácím a jeho divokým předkem, než u ostatních hospodářských zvířat. Podle Duška (2007) je hlavním faktorem ovlivňujícím sexuální aktivitu délka světelného dne, teplota a úroveň výživy. 3.1.3.1 Rozdělení ročního cyklu Zeller (1999) rozděluje roční neboli anuální reprodukční cyklus na čtyři základní fáze: sezónní anestrus, přechodná fáze, chovná sezóna a přechod k anestru. Anestrus je dobu sexuálního klidu, která je charakterizována nezájmem o sexuálního partnera a dočasnou atrofií gonád. Doba výskytu anestru se každoročně opakuje

12

a je relativně konstantní, během zimních měsíců. Mezi klisnami lze pozorovat poměrně výraznou variabilitu (ZELLER, 1999). Přechodná fáze začíná během zimy a končí první ovulací v sezóně nejčastěji v březnu nebo v dubnu. Jedna z prvních změn u klisen vstupujících do přechodné fáze je vývoj folikulů na vaječnících. Mohou se objevovat folikuly dosahující velikosti kolem 30 mm. Tyto folikuly však podléhajípostupné regresi, která je zapříčiněna nedostatečnou sekrecí LH (ZELLER, 1999). Chovná sezona je fáze, ve které plně probíhá estrální cyklus. V našich zeměpisných šířkách probíhá přibližně od března až do listopadu. Říje na začátku pohlavní sezóny bývá dlouhá, výrazná a často bez ovulace. S přibývající délkou světelného dne se říje zesílí a zkrátí. Nejplnohodnotnější pohlavní cykly probíhají ke konci května a v červnu (KUDLAČ, 1987). Přechod k anestru má podle Zellera (1999) pro chovatele nejmenší význam. Hlavním znakem této fáze je dostatečná produkce FSH, který zabezpečuje vývoj folikulů, ale nedostatečná sekrece LH. Díky tomu k ovulaci nedojde. 3.1.3.2 Estrální cyklus Tímto termínem označujeme cyklické změny na pohlavních orgánech klisny, které vrcholí ovulací plnohodnotné samičí pohlavní buňky. Klisny dosahují pohlavní dospělosti ve věku 16 až 24 měsíců. Délka cyklu je obvykle 21 – 22 dní. (DUŠEK et al., 2007) Kliment (1989) rozděluje estrální cyklus na čtyři fáze, které jsou charakterizovány funkčními a morfologickými změnami pohlavních orgánů. Tyto fáze se označují jako proestrus, estrus, metaestrus a diestrus. Proestrus a estrus bývaji často spojovány do tzv. folikulární fáze, hlavní roli zde hrají vyvíjející se folikuly. Metaestrus a diestrus jsou spojovány do fáze luteální. V této fázi rozhoduje funkce žlutého tělíska (CL). Proestrus je charakterizován především změnami na vaječnících. Dominující činnost žlutého tělíska postupně ustává v důsledku jeho regrese, pod vlivem luteolytického hormonu prostaglandinuF2α. Na vaječníku dozrává folikul, zvyšuje se prokrvení. Sliznice vejcovodů a dělohy proliferuje, zvyšuje se kontrakční schopnost děložních rohů a děložní krček se stává průchodným (ZELLER, 1999). Estrus neboli říje je vyvrcholením pohlavní aktivity. Na vaječnících dozrávají folikuly a dochází k ovulaci. Délka estru u klisen je značně variabilní, zejména u klisen

13

mladých. Kolísá od 3 do 12 dnů. Pohybuje se ale nejčastěji od 5 do 7 dnů. Tato variabilita v délce říje, ovlivňuje do značné míry i dobu ovulace, která probíhá zpravidla v druhé polovině říje, 24 až 48 hodin před koncem. Říjící se klisna je ochotná k páření (libido sexualis). Stojí rozkročená, vulva se zvětšuje a je výrazně prokrvená, labiální záhyby jsou uvolněné a snadno se při prohlídce i samovolně otevírají (blýskání). Vysoká sekrece čirého, řídkého, sklovitého hlenu (KLIMENT, et al., 1989). Metaestrus je charakterizován postupnou ztrátou popsaných projevů. Na vaječníku se v místě prasklého folikulu začíná formovat žluté tělísko. Pokud nedojde k oplodnění, žluté tělísko se vyvíjí do 14. dne od ovulace. Poté dochází k regresivním změnám a jeho postupnému zániku. (ZELLER, 1999). Diestrus je stádium relativního klidu pohlavních orgánů. Dochází k involuci dělohy a vejcovodů. Orgány se připravují na nový cyklus (KLIMENT, et al., 1989).

14

3.2 Březost klisny Gravidita je proces, ve kterém se v děloze savců vyvíjí jeden nebo více plodu. Začíná fertilizací a končí porodem zralého plodu, případně může být ukončena předčasně (KLIMENT, 1989). 3.2.1

Fertilizace

Oplození neboli fertilizace je specifický biologický proces, jímž začíná vývoj nového jedince. Podstatou oplození je splynutí ovocytu a spermie za vzniku kvalitativně nové buňky, zygoty (MARVAN, 2003). V době ovulace se z Graafova folikulu uvolňuje ovocyt II. řádu na počátku druhého zracího dělení. Tento uvolněný ovocyt je zachycen do nálevky vejcovodu a je obklopen folikulárními buňkami. Tyto buňky vytvářejí kolem vlastní vaječné buňky obal, tzv. coronaradiata (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). Samotné oplození probíhá v horní třetině vejcovodu, kam je ovocyt posunován kontrakcemi svaloviny a pomocí řasinek epitelu. V tomto místě by měly v ideálním případě být připraveny již kapacitované spermie. Oplození lze rozdělit na fázi sbližování gamet, fázi penetrace a fázi impregnace (MARVAN, et al., 2003). 3.2.1.1 Fáze sbližování gamet Jednotlivé části samičího pohlavního ústrojí nejsou vždy ideálním prostředím pro přežití spermií. Nejméně vhodným prostředím je pochva, proto je pro přežití spermií velmi důležitý co nejrychlejší transport do vejcovodů, kde může dojít k fertilizaci. Tento transport spermií je převážně pasivní. Hlavním hybným mechanismem jsou kontrakce rohů děložních, způsobovaný hormonem oxytocinem. Peristaltika myometria směřuje od děložního krčku směrem k vejcovodům a způsobuje, že děloha funguje jako pumpa nasávající semeno od děložního krčku k vejcovodům. Ve vejcovodech se spermie pohybují částečně zásluhou svého aktivního pohybu a částečně činností řasinek epitelu. V několika vlnách se spermie dostanou do vejcovodů, kde očekávají uvolněné vajíčko. Z celkového počtu několika miliard spermií se do místa oplození dostane jen několik tisíc (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). Spermie deponované do pohlavního ústrojí samice nemají schopnost proniknout přes vaječné obaly a tím oplodnit vajíčko. Tuto schopnost získávají až po zhruba 4 hodinách v pohlavním ústrojí klisny. Tento proces se nazývá kapacitace spermií neboli funkční dozrání. Kapacitace je řada fyziologických změn: odstranění zbytků 15

semenné plazmy, aktivace látkové výměny a vlastní akrozómová reakce (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). 3.2.1.2 Fáze penetrace Penetrace je složitý biologický a biochemický proces, při kterém spermie proniká do cytoplazmy ovocytu II. řádu, který je v metafázi druhého zracího dělení. Penetrace začíná

akrozomovou

reakcí

spermie,

která

je

charakterizována

perforací

cytoplazmatické a akrozomální membrány spermie. Enzymy (hyaluronidáza, akrozin) uvolněné z akrozómu rozruší mezibuněčnou hmotu mezi folikulárními buňkami vrstvy coronaradiata. Po průchodu této vrstvy projde spermie i přes vrstvu zonypellucidy. Následně se přiloží k povrchu ovocytu a buněčné membrány splynou. Do ovocytu pronikne hlavička a část bičíku spermie. Poté dochází ke kortikální reakci tzv. reakci zóny, ta změní vlastnosti zonypellucidy a membrány ovocytua. Tím je zabráněno průniku dalších spermií do vajíčka (MARVAN, et al., 2003). 3.2.1.3 Fáze impregnace Po proniknutí spermie do ovocytu se dokončí druhé zrací dělení. Z jádra spermie a vajíčka se vytváří prvojádra, u každého prvojádra se objeví několik jadérek. Po splynutí těchto jadérek se okolo nich vytvoří nukleární membrána. Fertilizace je dokončena a vzniká nový jedinec ve stádiu zygoty (REECE, 1998). 3.2.2

Sestup a rýhování vajíčka

Bezprostředně po splynutí pohlavních buněk a vzniku nového jedince pokračuje jeho další vývoj. Zygota začíná sestupovat vejcovodem. Již během sestupu dochází k pokračujícímu dělení buněk, tento proces nazýváme rýhování vajíčka (JELÍNEK, KOUDELA, 2003).

Obr.: 1 Zárodek ve stádiu zygoty [1]

16

Zygota sestoupí do dělohy ve stádiu 4-16 buněk asi za 2-4 dny po fertilizaci. Buňky se neustále dělí a zhruba 6. den po oplození obsahuje zárodek 34 až 64 buněk. Tento útvar se nazývá morula a má pravidelný kulovitý tvar. S dalším nárůstem počtu buněk vznikají v morule štěrbinovité prostory, splývající v jednotnou dutinu naplněnou tekutinou – blastocel. Celý tento útvar pak nazýváme blastocysta. V této fází dochází k prvotní diferenciaci buněk na buňky ve formě zárodečného uzlíku a buňky extraembryonální. Zhruba do osmého dne po oplození zůstává okolo blastocysty zachována zonapellucida, poté však zvětšující se blastocysta způsobí její prasknutí (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). Během celého vývoje od zygoty až po vytvoření blastocysty je výživa zajištěna vlastními energetickými zásobami v podobě žloutkových inkluzí. Proto je toto období známé také jako období žloutkové výživy (MARVAN, et al., 2003). V období volného pohybu blastocysty v děloze, zárodek čerpá živiny z děložního mléka, prostřednictvím povrchového trofoblastu (MARVAN, et al., 2003). Progesteron v době před implantací podporuje žlázy endometria k vylučování většího množství tohoto sekretu (REECE, 1998). Tuto fázi nazýváme období histiotrofní neboli tkáňové výživy. S postupujícím vývojem se nároky zárodku na výživu zvětšují. Proto se vytváří žloutkový krevní oběh, který zajišťuje výživu až do doby implantace (MARVAN, et al., 2003). 3.2.3

Tvorba plodových obalů a implantace

Před implantací do děložní sliznice zárodek migruje v děloze a samotná implantace začíná až okolo 40. dne po fertilizaci. Tato doba je značně variabilní a předpokládá se, že u starších klisen začíná později (MOREL, 2003). Plodové obaly se začínají tvořit po další diferenciaci blastocysty. Pravidelný kulovitý tvar se mění okolo 17. dne na vejčitý. Ultrazvukem můžeme embryo pozorovat už 23 dní po oplození. Vytváří se tři zárodečné listy (proces gastrulace) – ektoderm, mezoderm a entoderm. Entoderm se vyvíjí v prvostřevo a žloutkový váček, který u koní perzistuje téměř do porodu. Z ektodermu a mezodermu se vytváří amnion a chorion. Amnion uzavírá vak, který je vyplněn viskózní tekutinou. V této tekutině je uložen zárodek, později plod. Chorion, neboli klková blána, tvoří nejzevnější plodový obal sloužící k upevnění zárodku v děloze (JELÍNEK, KOUDELA, 2003).

17

Obr.: 2 Embryo, tvorba žloutkového oběhu [1] Na povrchu choria se vytvářejí klky, které vrůstají do děložní sliznice. Tento proces nazýváme implantace. Toto spojení je zpočátku poměrně volné, ale později se klky rozrůstají a spojení se upevňuje. Chorion je resorpční orgán sloužící k příjmu kyslíku a živin z těla matky. Chorion však není přímo spojen s tělem zárodku, toto spojení obstarává alantois. Alantois vzniká vychlípením kaudálního konce střeva a vyrůstá pupkem z těla zárodku do mimotělní dutiny. Zde se rozpíná a posléze srůstá s chorionem v alantochorion a s amnionem v alantoamnion. Slouží hlavně k hromadění zplodin

látkové

výměny

tzv.

embryonální

moči.

Později

srůstá

s choriem

v alantochorion v jehož stěně se vytváří placentární oběh (MARVAN, et al., 2003). Placenta klisen je difuzního epiteliochoriálního typu. Klky jsou rovnoměrně rozptýleny po celém povrchu choria. Placenta je poměrně tlustá, krev matky a plodu jsou od sebe odděleny šesti bariérami. Díky těmto bariérám není umožněn přechod imunoglobulinů z krve matky do plodu, a proto je dotace mláděte protilátkami zajištěna mlezivem ihned po porodu (MOREL, 2003). S implantací je vytvářen placentární krevní oběh a je zahájena kombinovaná histiotrofni a hemotrofní výživa. Histiotrofní výživa je zprostředkována epitelem chorionu při bázi klků a mezi klky. Choriový epitel vznikl z trofoblastu a proto je schopen pinocytózy a později fagocytózy. Hemotrofní výživa se uskutečňuje prostřednictvím choriových klků a placentárního oběhu, díky nimž je zajištěn transport živin mezi matkou a embryem. Poměr těchto dvou typů výživy se mění v závislosti na stupni vývoje embrya a plodu. U koní však histiotrofní výživa přetrvává, i když v omezené míře, po celou délku nitroděložního vývoje (MARVAN, et al., 2003). 18

3.2.4

Vývoj embrya a plodu

V průběhu placentace se embryo stále vyvíjí, diferencují se tkáně, formují se orgány a ustaluje se jejich funkce. Tento proces nazýváme organogeneze (MARVAN, et al., 2003). 3.2.4.1 Organogeneze Z hlediska rozvoje vnitřních orgánů jako první zahajuje svoji činnost srdce a cévy a to z důvodu jejich transportní funkce, která je pro výživu embrya nezbytná (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). Cévy vznikají z krevních ostrůvků ve stěně žloutkového váčku. Jedna část buněk těchto ostrůvků se diferencuje na endotelové buňky prvních krevních cév, druhá část buněk se uvolňuje a vytváří kmenové buňky bílých a červených krvinek. Cévy se spojují v síť vlásečnic, a větší žloutkové žíly, které vedou okysličenou krev ke kaudálnímu úseku srdeční trubice. Krátce nato vznikají podobným způsobem i cévy alantochoria a vedou krev k srdeční trubici pupeční žílou. V těle zárodku se objevují první cévy ve stejné době, kdy se zakládá srdce. Později se vyvíjí úplná stěna cév a krevní tělíska se začínají vyvíjet i v těle zárodků a to v kostní dřeni, mízních uzlinách, játrech a brzlíku (MARVAN, et al., 2003). Srdce se zakládá z mezodermu. Vyvíjí se jako párový orgán, který se později spojí v jednotnou trubici. Kraniální úsek srdeční trubice je tepenný, kaudální úsek je žilný. Do žilného úseku se sbírá krev z pupečních a žloutkových žil. Tepenný úsek se rozbíhá v tepenný kmen a tepny žaberních oblouků. Tyto tepny vedou do párové aorty a z nich je pak krev vedena do žloutkového váčku a alantochoria. Vytváří se tak žloutkový a pupeční oběh. Postupujícím vývojem tento primitivní krevní oběh podléhá složitým změnám, které zajišťují vývoj kompletního krevního oběhu. Srdce se přemění ve sval s oddělenými předsíněmi i komorami, které spolu však vzájemně komunikují pomocí oválného otvoru až do narození (MARVAN, et al., 2003). Základem trávicí trubice je prvostřevo, vzniklé vychlípením žloutkového váčku. Prvostřevo probíhá v podélné ose embrya, od kraniální ke kaudální časti. Ústní dutina vzniká vchlípením ektodermu v kraniální oblasti embrya. Nejdříve je ústní dutina od prvostřeva oddělena hltanovou membránou, ta se však později rozpustí a dochází ke komunikaci střeva s dutinou amnia. V kaudální oblasti embrya se vytváří kloaka. Prvostřevo se později diferencuje na jednotlivé části trávicího traktu, intenzivně

19

rostedo délky a vytváří kličky. Z entodermu vzniká epitel a žlázy trávicího traktu (MARVAN, et al., 2003). Jelikož je plod vyživován histiotrofně a hemotrofně, je činnost trávicího traktu pozastavena až do ukončení březosti. Střevo je vyplněno tzv. střevní smolkou, která odchází po porodu a napojení mlezivem (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). Dýchací ústrojí se vyvíjí z vychlípeniny prvostřeva. Vyvíjí se nepárová výduť, která se později rozděluje ve dva váčky, z nichž vzniká za spoluúčasti mezenchymu epitel levé a pravé plíce. Plicní parenchym se rozrůstá kolem střední přepážky hrudníku, obklopuje srdce a postupně se rozčleňuje na jednotlivé plícní laloky. Před narozením jsou plíce nefunkční a zabírají tedy menší část hrudníku, než plíce funkční (MARVAN, et al., 2003). Močové a pohlavní ústrojí je rozeznatelné od 45. dne březosti. Právě toto rozlišení považují někteří odborníci za okamžik, kdy se z embrya stává plod (KELLEY, 2002). Vývoj močového a pohlavního ústrojí probíhá v úzké souvislosti. Během vývoje vylučovacích orgánů se vytvářejí stádia, která odpovídají orgánům nižších živočichů. Základem močového ústrojí jsou nefrotomy, které mají původ v mezodermu. Poté prochází

složitým

vývojem

přes

předledviny

(pronefros),

prvoledviny

(mezonefros), až po definitivní ledviny (metanefros), (MARVAN, et al., 2003). Samčí a samičí pohlaví se vyvíjí ze stejného základu. Základem pohlavních žláz jsou pohlavní lišty, z nichž vznikají primitivní gonády. Ze zárodečného epitelu gonád se pak u samců diferencují semenotvorné kanálky varlete, vývodné kanálky nadvarlete a chámovody. Vnější pohlavní ústrojí se vyvíjí z močové trubice, která splyne s pohlavním hrbolkem, označovaným též jako falus. Varlata sestupují do šourku před narozením, nebo v prvním týdnu po porodu. Spermie se začínají tvořit až v postnatálním vývoji. U samic vznikají pohlavní orgány z paramezonefrického vývodu. Diferencují se děložní rohy, děložní tělo a pochva, falus se mění v klitoris. Všechny pohlavní buňky - oocyty, jsou založeny již před narozením, ačkoliv k jejich dozrávání dojde až během pohlavního dospívání (MARVAN, et al., 2003). Kosterní soustava se vytváří z mezenchymu. Mezenchym obklopí strunu hřbetní, následnou segmentací vznikne páteř a základ žeber. Končetiny se vyvíjejí z mezenchychmového blastému, který přechází v chrupavčitou strukturu a následně osifikuje (MARVAN, et al., 2003).

20

3.2.4.2 Vývoj vnějších znaků Vnější znaky se měnísoučastně s probíhající organogenezí. Původní kulovitá blastocysta podléhá změnám tvaru. S růstem do délky se zárodek nadzvedne nad úroveň zárodečného terčíku. Zárodek se ohne ventrálním směrem, díky čemuž se zvýrazní nervová trubice. Hlavový konec se vtlačuje pod přední část zárodku. Celý zárodek se dále ohýbá, hlava i ocasní konec se k sobě přibližují. Vytváří se ústní a řitní jamka, přičemž dojde ke komunikaci mezi střevem a dutinou amnia. S dalším vývojem se zárodek poněkud napřimuje. Vytváří se ocasní hrbolek a zakládají se končetiny jako párové pupeny (MARVAN, et al., 2003). Okolo 40. dne začíná embryo připomínat koně. Měří okolo 4 cm. Objevují se vnější nozdry a náznaky uší, víčka, tvarují se nozdry a lokty. Od 50. dne jsou rozeznatelné hlezenní a nártní klouby. Je možné vidět malá žebra pod kůží. Pohlaví je již rozlišené. Plod měří 5-6 cm (KELLEY, 2002).

Obr.: 3 Plod ve stáří 56 dní [1] 60. den po fertilizaci se prohlubují štěrbiny nozder, vyvíjí se kopýtka. Následně se tvoří výběžky ramen a kyčlí. U samic se objevují mléčné struky. Plod se postupně napřimuje a roste do délky. Při stáří 100 dní je plod na délku dlouhý zhruba 17 cm. Prodlužují se uši, vyvíjí se oční bulvy a objevuje se chmýří na pyscích. 150. den gravidity se zvyšuje denní přírůstek na 50g za den. Srst se rozšiřuje na tlamu, bradu a oční víčka. 180. den se objevují řasy a náznaky hřívy a žíní ocasu, plod má touto dobou velikost asi 50 cm. Později se objevují hmatové chloupky, ocas i hříva se vyplňují (KELLEY, 2002).

21

Od 240. se již vnější vzhled plodu příliš nemění. Zvyšuje se hmotnost, tělo je plně pokryto jemnou srstí, zdokonalují se vnitřní orgány a pohybový aparát. Končetiny jsou schopny nést hříbě jen krátkou dobu po narození. Ve věku 300 dní je hříbě prakticky plně vyvinuto (KELLEY, 2002). 3.2.5

Hormonální zvláštnosti březosti klisny

Pro klisnu, jako pro sezóně polyestrický druh je charakteristické zastavení průběhu dalších pohlavních cyklů. Dochází ke změnám na orgánech, mění se látkový metabolismus i chování samice. Na vaječnících setrvává žluté tělísko produkující progesteron, který chrání březost, rozvíjí žlázový parenchym mléčné žlázy a ovlivňuje chování samice (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). Kdyby nedošlo k fertilizaci, žluté tělísko postupně zanikne a tělo se připraví na nový pohlavní cyklus. V případě zabřeznutí však dráždí vyvíjející se embryo receptory a brání tak tvorbě hormonu PGF2α. Žluté tělísko přetrvává a pokračuje v něm tvorba progesteronu, ten brání nástupu dalšího pohlavního cyklu a chrání další průběh březosti (JELÍNEK, KOUDELA, 2003). Okolo 35. dne březosti se začínají vytvářet endometriální pohárky. Tyto pohárky začínají vytvářet hormon PMSG (pregnant mare serum gonadotropin), známý také jako gonadotropin séra březích klisen. Jeho hlavní funkce spočívá v utváření nových folikulů na vaječnících, které ovulují a vytváří se přídatná žlutá tělíska. Tím je zajištěna produkce luteálního progesteronu do okamžiku, než je vyvinuta dostačující produkce progesteronu v endometriu. K úplné regresi žlutých tělísek dochází zhruba po 150 dnech gravidity. Poté zůstává placenta jediným zdrojem progesteronu. Tímto mechanismem se klisna výrazně odlišuje od ostatních hospodářských zvířat (REECE, 1998). 3.2.6

Diagnostika gravidity

Časná diagnostika gravidity je důležitá především z hlediska efektivnosti a ekonomické rentability chovu. Čím dříve zjistíme, že klisna nezabřezla, tím dříve můžeme přistoupit k dalšímu připouštění, či inseminaci (DUŠEK, et al., 2007). První známkou gravidity je absence následující říje. Není však vhodné spoléhat na tento ukazatel, protože u klisny může docházet například k tiché říji, kdy projevy jsou jen velice slabé, nebo chybí úplně. Dále může dojít k patologickým stavům

22

na vaječnících (ovariální cysty, corpus luteum persistens), které do značné míry ovlivní chování klisny a délku jejího cyklu (KLIMENT, et al., 1989). K diagnostice je možno využít řadu spolehlivějších metod, které jsou u klisny propracovány nejlépe ze všech hospodářských zvířat. Z hormonálních metod zde řadíme metodu chemického průkazu estrogenů v moči, která je průkazná od 120. dne březosti. Dále metodu biologického průkazu séra březích klisen v krvi, která je průkazná od 40. do 120. dne březosti. Tyto metody však diagnostikují březost poměrně pozdě, proto se nevyužívají ve větší míře (DUŠEK, et al., 2007). Dále je možno klisnu vyšetřit palpační metodou, přes rektum. Tato metoda poskytuje poměrně přesné údaje zhruba od 28. dne březosti. Březost diagnostikujeme pohmatem vaječníků, kde zjišťujeme přítomnost žlutého tělíska. V pozdější fázi gravidity můžeme rozeznat obřezlý děložní roh, který je výrazně větší. Děloha je napnutá a můžeme cítit přelévání plodových vod (KLIMENT, et al., 1989). Nejspolehlivější metodou je sonografické vyšetření, které nám umožňuje diagnostikovat březost již od 11. dne po fertilizaci. Po 20. dni je možné diagnostikovat vlastní embryo. Sonograf nám také umožňuje posoudit vývoj embrya, přítomnost dvojčat, popřípadě příčinu nezabřeznutí (DUŠEK, et al., 2007).

Obr.: 4 Diagnostika gravidity pomocí sonografu: embryo, stáří 23 dnů [2] 3.2.7

Porod

V poslední stádiu březosti dochází k definitivnímu dozrání plodu a začínají přípravy na ukončení březosti a vytváří se předpoklady pro fyziologický porod. Porod můžeme rozdělit do tří částí: přípravné otevírací stádium, vypuzovací stádium a vypuzení porodních obalů (KLIMENT, 1989).

23

3.2.7.1 Otevírací stádium Příznakem blížícího se porodu je zvětšení mléčné žlázy, na které se mohou objevit malé zaschlé kapičky mleziva. Pánevní vazy se uvolní, břicho poklesne, klisna projevuje neklid, často lehá a vstává a ohlíží se ke slabinám. Bezprostředně před porodem se může objevit lepkavý pot v oblasti krku a slabin a za lopatkami. Pokud je hříbě připraveno k porodu, otočí se do porodní polohy, při které má hrudní končetiny natažené směrem k děložnímu krčku a hlavu položenou přes ně (ŠVEHLOVÁ, 2008).

Obr.: 5 Fyziologická poloha plodu[3] Nejdůležitějším iniciátorem porodu je hormon oxytocin, který vytváří tlak v dutině dělohy. Tento tlak způsobí roztahování děložního krčku, a vytlačování vnější porodní blány (alantochorionu) do pochvy. Vzhledem k tomu, že plodové obaly jsou zatím pevně spojeny s endometriem dělohy, dochází k prasknutí alantochoria v místě cervikální hvězdy. Poté vyteče plodová vody v množství zhruba 9 litrů.

Tím

je ukončena první přípravná a otevírací fáze porodu (ŠVEHLOVÁ, 2008). 3.2.7.2 Fáze vypuzovací V této fázi začíná klisna vtlačovat amnion modrobílé barvy s hříbětem do porodních cest. Díky amnionu nedochází ke kontaktu hříběte se sliznicí pochvy. Samotné vypuzení probíhá poměrně snadno, vzhledem k anatomické stavbě pánve kisny umožňující lehký průchod plodu porodními cestami. Probíhají porodní stahy a klisna vyvíjí značný tlak stažením břišního lisu. Hříbě prochází pánví většinou s jednou hrudní končetinou mírně 24

vzadu, tím se zmenší obvod hrudníku a sníží se tlak na porodní cesty. Tato fáze trvá obvykle 10 – 15 minut. Při porodu mohou nastat komplikace způsobené nepravidelným držením plodu v porodních cestách (DUŠEK, et al., 2007).

Obr.: 6 Nepravidelná poloha plodu při porodu [3] V takové situaci je třeba provést nápravu do správné polohy co nejrychleji, obzvláště v případě, kdy vlivem podložení pánevní končetiny může dojít k ucpání pupečního provazce a k reflexivnímu pokusu o první nádech ještě v děloze matky. Po vybavení z těla matky zkontrolujeme, zda hříbě dýchá a případně uvolníme dýchací cesty, stimulujeme respiraci nebo zavedeme umělé dýchání (DUŠEK, et al., 2007). V případě úmrtí hříběte v nepravidelném držení při porodu, kdy nelze hříbě vybavit pouhým tahem je někdy nutná parciální fetotomie. Je vhodné, aby při fetotomii klisna stála a byla fixovaná. Provede se epidurální anestezie, oblast se pečlivě omyje a pomocí fetotomu se odstraní vypuzená část plodu. Poté je vhodné zbytek plodu zatlačit zpět do těla matky aby se snížil tlak v porodních cestách. Tělo hříběte je postupně děleno a odstraňováno z dělohy (PYCOCK, 2004). 3.2.7.3 Ošetření hříběte po porodu a odchod plodových obalů Dýchající hříbě po porodu necháváme ještě v klidu ležet ve spojení s matkou. Hříbata mají poměrně dlouhý provazec, kterým se po porodu může do hříběte dostat až 2 litry krve z matky. V této době by neměla být klisna rušena, aby nevstala a nepřerušila pupeční provazec zbytečně brzo. K přirozenému přetržení dojde obvykle do několika

25

minut po porodu. Po přetržení provazce je nutné zkontrolovat a vydezinfikovat pupeční pahýl. Tuto dezinfekci, opakujeme během prvních dní života hříběte víckrát (ŠVEHLOVÁ, 2008). Po chvilce odpočinku by měla matka vstát a začít projevovat zájem o hříbě. Hříbě olíže, čímž ho vysuší od plodových vod a zároveň stimuluje krevní oběh, neměla by však poranit pupek. Pokud klisna nejeví zájem, třeme hříbě utěrkou nebo věchtem jemného sena. Hříbě by mělo do 20 minut po porodu projevovat sací reflex a snažít se postavit. Nejpozději do 2 hodin by už mělo zdravé hříbě vstát a vyhledávat mléčnou žlázu. Napojení mlezivem co nejčasněji po porodu je důležité z hlediska příjmu imunoglobulinů, bílkovin a solí. Mlezivo také napomáhá odchodu střevní smolky. U hříbat se objevuje průjem okolo 8. dne po narození. Ten je vyvolán změnami ve složení mléka při nastávající říji matky (DUŠEK, et al., 2007). Odchod placenty začíná ihned po porodu. Aby si ji klisna nepřišlápla pánevními končetinami a násilně nevytrhla z děložního endometria, je nutné placentu podvázat zhruba do výše hlezenních kloubů. Nejpozději do 2 hodin, by měla být vypuzena celá placenta (kontrolu provedeme po roztažení placenty na zem), v opačném případě je nutné ihned volat veterináře a zadržené lůžko vyjmout, protože zadržené lůžko může vyvolat hluboké záněty dělohy a ohrozit schopnost reprodukce klisny (ŠVEHLOVÁ, 2008). Vzhledem k tomu, že děloha je po porodu citlivá, měli bychom před manuálním vybavením placenty upřednostnit aplikaci oxytocinu a stimulovat tím stahy dělohy (DUŠEK, et al., 2007). Mezi nejčastější komplikace při porodu a po porodu patří již zmíněná nepravidelná poloha plodu, zadržení lůžka, nebo torze dělohy. Jen velmi vzácně bývá problém s úzkými porodními cestami. Může také dojít k poranění dělohy a pochvy kopýtky hříběte, nebo až k daleko závažnějšímu ruptuře a výhřezu dělohy (ŠVEHLOVÁ, 2008). Sedlinská (2012) dále uvádí jako možnou komplikaci předčasné oddělení plodových obalů. Stává se to v případě, kdy nedojde k ruptuře alantochoria v místě cervikální hvězdy. Při tomto problému se v porodních cestách neobjeví bílý plodový obal, ale sytě červený krvavý vak svědčící o děložní krvácení (tzv. redbagdelivery). Při předčasném oddělení plodového obalu se snižuje kontakt hříběte s matkou a hrozí akutní nebezpečí udušení. Příčinou tohoto stavu může být stres, intoxikace či nadměrná výživa v poslední fázi březosti. Při této komplikaci je nezbytné co nejrychleji dokončit porod a v případě

26

nutnosti resuscitovat hříbě. Takovéto komplikace se však u klisen nevyskytují příliš často. Švehlová (2008) uvádí, že problematické bývají pouze 4% porodů.

Obr.: 7 Předčasné oddělení plodových obalů [4]

27

3.3 Faktory ovlivňující březost klisny a vývoj embrya a plodu Pro každého chovatele je dobrá a pravidelná plodnost klisen základním projevem užitkovosti zvířat a rentability chovu. Je důležité uvědomit si, jakým směrem se ubírá chov v České Republice. Například v Polsku je odchováno 80% chladnokrevných koní pouze na výkrm a později na porážku. Cílem těchto chovatelů tedy není produkovat kvalitní chovný materiál, ale produkce velkého množství hříbat. Situace u nás je jiná, cílem naších chovu není produkce potravin, protože na našem trhu není koňské maso vyhledávanou surovinou. Cílem chovatelů je v první řadě produkce koní s vysokou pracovní a sportovní výkonností, nebo koní na rekreační účely. Chovatelé se snaží produkovat kvalitní, dobře vyvinutá a životaschopná hříbata, která budou schopna obstát ve vysoké konkurenci českých i zahraničních chovů. Takovýchto uspokojivých výsledků je možno dosáhnout pouze v případě, kdy je klisna ve výborné chovné kondici, nemá zdravotní problémy a jsou uspokojeny všechny její základní životní potřeby (MARŠÁLEK, 2010). Je mnoho faktorů, které mohou ovlivnit vývoj a dozrávání plodu. Tyto můžeme rozdělit jako vnitřní (endogenní) a vnější (exogenní) faktory (SEDLINSKÁ, 2012). 3.3.1

Endogenní faktory

Pod tímto pojmem rozumíme především vliv a působení genotypu zvířete, či stáří klisny (KLIMENT, et al., 1989). 3.3.1.1 Genetické faktory Určit podíl dědičnosti a zevního prostředí je velmi obtížné. Podle součastných poznatků se dědičnost podílí zhruba dvaceti procenty. Většina reprodukčních vlastností je podmíněna působení neaditivních genů, tedy mají nízký koeficient heritability a více závisí na působení prostředí. Nejvyšší koeficient heritability byl zjištěn pro délku gravidity (až 0,4). Další reprodukční vlastnosti mají poměrně nízký koeficient heritability, zhruba na úrovni 0,2. Nejméně dědičnými vlastnostmi jsou délka mezidobí (h2=0,0 až 0,14) a délka pohlavního cyklu (h2=0,11). Pokud vezmeme v úvahu tyto nízké hodnoty dědičnosti, můžeme vyhodnotit, že ke zvýšení intenzity plodnosti není výhodné využívat selekci. Pokroku bychom dosáhli za velmi dlouhou dobu a to za předpokladu, že je k dispozici širší genetická základna. Dědičnosti reprodukce je však třeba věnovat zvýšenou pozornost z hlediska výskytu geneticky podmíněných

28

anomálií na pohlavních orgánech, které mohou způsobovat subfertilitu až sterilitu (ZELLER, 1999). Švehlová (2014) uvádí, že genetika a plemenná příslušnost může ovlivňovat počet ovulovaných vajíček během říje. V případě, že klisna ovuluje dva ovocyty může dojít k březosti dvojčat, které jsou poměrně častou příčinou zmetání. U ponyů se dvojčata vyskytnou jen velice vzácně, kdežto u plnokrevníků je třeba s nimi počítat a pečlivě kontrolovat zapuštěnou klisnu. 3.3.1.2 Stáří klisny Mnohé klisny mohou být produkční až do vysokého věku, aniž by měli jakékoliv problémy. Přesto však je jejich průměrná úroveň plodnosti nižší, než u mladších klisen, ať už z hlediska úrovně zabřezávání, nebo následného udržení březosti (KELLEY, 2002). Délka gravidity klisny je průměrně 333 dní, ale zdravé hříbě se může narodit i po 315 až 360 dnech březosti. Tento čas se odvíjí od mnoha faktorů, mezi které řadíme také stáří klisny (ŠVEHLOVÁ, 2008). Průměrná délka březosti klisen, které mají 3 - 6 let je o zhruba 10 dní kratší, než u klisen starších 16 let, přičemž některé z těchto starších klisen měly délku gravidity až 392 dní (JULÍNKOVÁ, 2012). Ze sledování, které probíhalo v letech 2007 - 2010 také vyplývá, že klisnám starším 12 let se rodilo o 10% více klisniček než hřebečků. Proto můžeme říct, že stáří klisny má vliv nejen na délku gravidity, ale i pohlaví vyvíjejícího se plodu. Mladší klisny mají také lepší úroveň zabřezávání než klisny starší (JULÍNKOVÁ, 2012). 3.3.2

Exogenními faktory

Exogenními faktory obvykle rozumíme především vliv vnějšího prostředí, kterému jsou zvířata vystavena. S vnějším prostředím zvířata komunikují pomoci smyslů, jimiž přijímají signály, které jsou následně zpracovány a vyhodnoceny v centrální nervové soustavě. Mezi exogenní faktory patří především výživa, bioklimatické vlivy, veterinární péče, management a technologie chovu a samozřejmě hygiena prostředí (ZELLLER, 1999).

29

3.3.2.1 Výživa Výživa patří mezi nejdůležitější faktory exogenního prostředí. Živiny obsažené v krmivu jsou vstřebávány trávicím traktem, metabolizovány a přeměněny na energii, stavební látky, popřípadě zásobní energii. Vyvážené krmivo je tedy nezbytné pro správnou funkci organismu (DUŠEK, et al., 2007). Při kvalitativně nedostatečné výživě dochází k utlumení až vyřazení funkcí, které nejsou důležité pro záchovu. Reprodukční soustava je z hlediska důležitosti až na posledním místě, zvíře ji pro záchovu nepotřebuje. Z tohoto důvodu bývá odstavena jako první (KLIMENT, et al., 1989). Je důležité si také uvědomit, že nedostatek či přebytek jedné živiny vyvolává disproporce v metabolismu jiných živin. Pro vývoj plodu je důležitý dostatek energie, správný obsah dusíkatých látek, jejich dobrá stravitelnost, a také správný poměr aminokyselin, které jsou v nich obsaženy.(ZELLER, 1999). V krmivářských normách jsou vyjádřeny stravitelné dusíkaté látky (SNLk) v gramech na 1 kg krmiva. Během březosti se u klisny zvyšuje žravost a zlepšuje se využití SNLk zhruba o 10-20% z důvodu zvýšené úrovně metabolismu. V prvních dvou třetinách březosti nemá klisna příliš vysoké nároky a potřeba SNLk přibližně odpovídá záchovné dávce. Záchovná dávka pro 400 kg klisnu je zhruba 241 g na kus a den (DUŠEK, et al., 2007). Poslední tři měsíce však probíhá 65% veškerého růstu plodu a tomu musí být krmná dávka přizpůsobena (ŠVEHLOVÁ, 2008). Plod může ke konci gravidity tvořit 10-12% hmotnosti matky. Z poznatků o potřebě dusíkatých látek pro hříbě, byl stanoven optimální přídavek na březost 0,17 g SNLk na 1 kg hmotnosti na den (DUŠEK, et al., 2007). Poslední tři měsíce gravidity se také zvyšují nároky na přísun energie a to zhruba o 6-10% víc, než je potřeba pro záchovu. Pro zabezpečení správného vývinu plodu byla odhadnuta potřeba 1,04 kcal na 1 kg hmotnosti matky. Respektováním tohoto požadavku můžeme snížit riziko, přerušení březosti a také zabránit nadměrnému úbytku hmotnosti po porodu (DUŠEK, et al., 2007). Z hlediska kvantitativního není problémem vždy jen nedostatečné krmení, ale i překrmování. Nadměrná koncentrace dusíkatých látek v krmivu zbytečně zatěžuje játra zplodinami látkového metabolismu. Nadbytek energie v krmivu způsobuje ztučnění a degeneraci vejcovodů a dělohy, nadměrný růst plodu, což vede 30

k problematickým porodům, delšímu puerperiu a tím i pozdější využití v další reprodukci (KLIMENT, et al., 1989). Je třeba uvědomit si, že následkem růstu plodu, se zmenšuje objem břišní dutiny, tím i trávicího traktu a klisna je schopna přijmout omezené množství sušiny. Abychom pokryli potřebu energie v poslední fázi březosti i přes tento snížený objem, zvyšujeme podíl jadrných krmiv (DUŠEK, et al., 2007). Do krmné dávky přidáváme oves, pokrutiny, pšeničné otruby, extrahované šroty. Seno by mělo mít tu nejvyšší možnou kvalitu. Přibližně 10 dnů před hřebením výrazně snižujeme podíl jadrných a šťavnatých krmiv. Je vhodné přidat lněné semeno nebo lněné pokrutiny, které však musí být spařené, nebo by měly projít varem, aby se z nich odstranil těkavý kyanovodík a lináza. Po spaření se ze semen vytváří sliz, který působí velmi dieteticky na porodní cesty (ZEMAN, et al., 2006). Vitamíny se podílejí na řadě biochemických pochodů, které slouží k udržování normálních životních funkcí. Jejich absence způsobuje různé metabolické poruchy. Z pohledu reprodukce je významný zejména vitamín A, D a E (DUŠEK, et al., 2007). Vitamín A má funkci růstovou, podílí se na tvorbě bílkovin sliznic, a spolupodílí se na správné funkci zraku. Jeho nedostatek způsobuje zejména nechutenství a poruchy reprodukce (DUŠEK, et al., 2007). Zeller (1999) upozorňuje na riziko nedostatku vitamínu A, zejména během zimy, kdy se krmí skladovaným senem. Při skladování sena dochází k oxidaci karotenu, jenž je prekurzorem vitamínu A. Vitamín D je důležitý zejména pro jeho funkci při metabolismu Ca a P. Jeho nedostatek způsobuje špatný vývoj kosterní soustavy plodu (DUŠEK, et al., 2007). Vitamín E ovlivňuje proteosyntézu, a tvorbu svalů. Pokud ho klisna přijímá v průběhu březosti v nedostatečném množství, projeví se to nedostatečným rozvojem svalové tkáně hříbětě. Podporuje plodnost a brání oxidačnímu stresu (DUŠEK, et al., 2007). Pro správnou funkci organismu je nezbytné pokrýt potřebnou denní dávku minerálních prvků. Minerální látky se podílejí na většině biochemických dějů v těle, březí klisna navíc dotuje minerálními látkami i vyvíjející se plod v děloze. Jestliže chceme, aby se minerální látky dobře vstřebávaly, není důležité pouze jejich množství, ale především jejich správný poměr (DUŠEK, et al., 2007). Z mikroprvků má úzký vztah k plodnosti především fosfor, vápníku jejich správný poměr. Tyto prvky se podílejí na výživě a stavbě kosterní soustavy. Vápník by měl 31

být dotován v množství 38-50 g na kus a den (cca 0,5% sušiny krmné dávky), fosfor v množství 38-50 g na kus a den (cca 0,35% krmné dávky). Ideální pro vstřebávání je poměr P:Ca 1:2. Jestliže je dotace vápníku, či fosforu nedostatečná dochází k poškozování tkání klisny (klisna dává ze sebe) a k nedostatečnému vývoji skeletu hříběte. Po porodu může mít klisna problémy s nedostatkem mléka a hříbata jsou pak slabá a neduživá. U klisen starších 16 let může být denní potřeba vyšší, jelikož mají sníženou schopnost vstřebávání minerálních látek (Fa. ORLING, 2013). V poslední třetině březosti je nezbytné dostatečná suplementace klisny stopovými prvky. Kobylí mléko je na obsah některých mikroprvků velmi chudé, a proto si plod v tomto období ukládá zásoby železa, zinku, mědi a manganu v játrech. Z jater je hříbě odčerpává několik prvních měsíců po narození (Fa. ORLING, 2013). Zejména měď je velmi důležitá pro tvorbu krevního barviva. Patří mezí tzv. pro život nepostradatelné prvky. Vyvážená krmná dávka pro březí klisnu by měla obsahovat zhruba 175 mg mědi (DUŠEK, et al., 2007). Je také důležité přesvědčit se, zda se na pastvě nevyskytují rostliny s abortivními účinky a také zamezit klisně přístup k zaplísněnému krmivu. Plísně produkují mykotoxiny, které vyvolávají u koní řadu problémů. Poškozují játra, ledviny, snižují imunitu, způsobují neurologické problémy, kulhání, křeče, trávicí problémy, hubnutí a následně i smrt. Onemocnění koní následkem mykotoxinů je sice mnohem méně časté než u jiných hospodářských zvířat, přesto je nutné se jejich přítomnosti v krmivech vyvarovat. Zejména pak pokud se jedná o krmiva pro březí klisnu. Nejčastěji se v naších podmínkách vyskytují mykotoxiny: aflatoxin, fumonisin, deoxynivalenon, ochratoxin, zearalenon a T2 toxin (ŠVEHLOVÁ, 2012). Především zearalenon (produkt plísní Fusarium) způsobuje velké problémy, protože má estrogenní účinky. Může způsobovat výhřezy pochvy, vstřebávání plodů, zvětšování dělohy a pochvy, atrofie orgánů a aborty. Všechny tyto problémy jsou u březí klisny nežádoucí, ohrožují součastnou březost a vzhledem k tomu, že mohou otravy způsobené mykotoxiny přejít až do chronického stádia, ohrožují budoucí využití klisny v reprodukci. Je možno chránit koně před jejich účinkem přidáním vyvazovačů mykotoxinů. Jejich účinnost není vždy 100%, ale mnohé z nich vykazují pozitivní výsledky (ŠVEHLOVÁ, 2012).

32

3.3.2.2 Vliv technologie chovu a stresové faktory Negativní vliv zhoršených chovatelských podmínek nazýváme obvykle „organizační neplodnost“. Technologickými chybami bývá nejčastěji nevhodné ustájení, krmení či nedostatek pastvy. Mezi chovatelské chyby pak můžeme zařadit nerespektování biologických a fyziologických vlastností klisen, či nedostatky v detekci gravidity. Nedostatečná veterinární péče vede k pozdní a špatné diagnostice infekcí což nemusí vést pouze ke ztrátě součastné gravidity, ale může to způsobit i trvalé následky na reprodukční funkce klisny, a vést k jejímu trvalému vyřazení z chovu (ZELLER, 1999). Špatné chovatelské prostředí má vliv také na psychiku klisny. Pokud je stresovaná, mohou nastat problémy s příjmem krmné dávky. Což vede ke špatné výživě plodu a možnému zmetání. Velmi důležité je také, aby se klisna cítila bezpečně v místě, kde má probíhat porod. Jestliže je klisna celoročně na pastvě, je velmi pravděpodobné, že se nebude v porodním boxu cítit dobře. Pokud klisna usoudí, že jí hrozí nebezpečí, může na určitou dobu porod oddálit. S březí klisnou by se mělo zacházet vždy klidně, mírně a zbytečně jí nestresovat ani nepřetěžovat (SEDLINSKÁ, 2012). Stresy, jak je známo, oslabují imunitu a klisna se tak stane snáze přístupnější vůči patogenním mikroorganismům. Tyto mikroorganismy mohou pocházet z prostředí, do kterého se klisna dostala, nebo již mohli být v těle ve formě latentní infekce a nyní došlo k jejich aktivaci stresovými podmínkami. Tím se zvyšuje i infekční tlak na ostatní přítomné koně. To je typické pro případ infekce equinním herpesvirem (EHV-1, EHV-4). Tyto viry představují nebezpečí pro mladé koně a u březích klisen způsobují aborty nebo porod slabých hříbat (ŠVEHLOVÁ, 2012). Změna prostředí má také velký vliv na odchov hříběte. Před porodem dochází k přípravě mléčné žlázy a mleziva, které je pro hříbě jediným zdrojem protilátek. Protilátky, které klisna využívá k ochraně svého vlastního organismu, se začnou přibližně šest týdnů před očekávaným porodem množit a hromadit v mlezivu. Pokud klisnu přesuneme do prostředí, ve kterém se vyskytují jiné patogeny, než na které je v tuto chvíli vybavena, bude jí trvat několik dnů až týdnů, než dokáže produkovat protilátky v dostatečné míře pro sebe i pro své mlezivo. Pokud je tedy nezbytné, klisnu přesunout do jiného prostředí, mělo by k tomu dojít v dostatečném předstihu před očekávaným termínem porodu, aby si vytvořila protilátky, cítila se bezpečně a nebyla zbytečně stresována (SEDLINSKÁ, 2012). 33

3.3.2.3 Etologické vlivy Koně jsou stádová zvířata. Ve skupině se navzájem ovlivňují, pasou se spolu a chodívají společně i k napajedlu.Stává se, že v případě, kdy je ve stádě více březích klisen, začnou rodit ve stejnou dobu, nebo jen s krátkým časovým odstupem od sebe. Tím je do jisté míry ovlivněna délka březosti. Hříbě však je hlavním iniciátorem porodu. V případě, že by bylo nedostatečně vyvinuté, matka rodit nezačne (SEDLINSKÁ, 2012). Nejdůležitějším etologickým vlivem je riziko infanticidy, které u klisny způsobuje ranou embryonální mortalitu. Tento jev je rozepsán v kapitole 3.5 Infanticida (BARTOŠ, 2011). 3.3.2.4 Bioklimatické vlivy Tyto vlivy jsou z exogenních faktorů nejvýznamnější. Počítáme mezi ně hlavně světlo, teplotu, vzdušnou vlhkost, tlak vzduchu, roční období a mikroklimatické podmínky. Klisnu, která patří mezi sezónně polyestrická zvířata, tyto faktory ovlivňují zejména z hlediska nástupu říje (ZELLER, 1999). Délka světelného dne je nejdůležitějším faktorem, který ovlivňuje a stimuluje ovariální aktivitu klisen. Světlo ovlivňuje reprodukční funkce takto: Sítnice oka je vystavena dráždivému účinku světla, nervový vzruch z oka je veden do ganglion cervicale superior a končí v epifýze. Zde je nervový impuls zpracován a výsledkem je pozastavení produkce melatoninu, který má depresivní vliv na hypotalamohypofyzární systém. Následkem toho se snižuje produkce gonadotropních hormonů a omezuje se činnost ovárii. Jelikož světlo u klisen přímo potlačuje produkci melatoninu, znamená to, že v zimních měsících je aktivita ovárii utlumena, následkem dlouho trvajících nocí, v letních měsících je naopak ovariální aktivita nejvyšší protože délka dne dosahuje svého vrcholu (ZELLER, 1999). Zeller (1999) ve své práci zpracovává i vliv teploty na reprodukční funkce klisen. Považuje ji za druhý nejdůležitější bioklimatický faktor ovlivňující reprodukční funkce a nástup pohlavní aktivity. U klisen nastupuje s prodlužujícím se světelným dnem i přesto, že jsou vystaveny vysokým teplotám, přesto však byla pozorována dřívější pohlavní aktivita u klisen, ustájených v teplé stáji než u klisen s venkovním odchovem. Prudká ochlazení nebo náhlé změny teplot můžou snižovat libido jak klisen, tak hřebců.

34

Vliv vzdušné vlhkosti není v žádné práci posuzován jako samostatný faktor. Je však nutno jej zohlednit komplexně především s teplotou a prouděním vzduchu, protože výrazně ovlivňuje vydávání tepla organizmu. Ve spojení nízké teploty, vyšší vlhkosti a zvýšeného proudění vzduchu může docházet ke snížení odolnosti k různým chorobám (ZELLER, 1999). Rychlý nástup chovné sezóny je v České Republice pro chovatelskou praxi velmi důležitý. Chovatelé jsou nuceni kvůli velkému tlaku na ranost a vysokou výkonnost hříbat posunout termíny porodu co nejblíže k 1. lednu následujícího roku. Dříve narozené hříbě, může začít dříve trénovat a tím má vyšší šanci obstát v konkurenčním boji mezi vrstevníky a má vyšší ekonomickou hodnotu. Mají možnost klinu stimulovat světlem, teplem, nebo krmnou dávkou a urychlit tak nástup pohlavní aktivity. To co však chovatelé považují za ideální, neodpovídá přirozenému reprodukčnímu cyklu koní (ZELLER, 1999). Měsíc, ve kterém klisna zabřezla, má poměrně velký vliv na délku gravidity. Chovatelé se sice snaží posunout porod co nejblíže k začátku roku, rodit v lednu je však pro klisnu nepřirozené, proto je běžné, že u klisen zapuštěných již v únoru je prokazatelně delší doba gravidity než u klisen zapuštěných v jarních či letních měsících (JULÍNKOVÁ, 2012).

Obr.: 8 Závislost měsíce zabřeznutí na délku gravidity [5]

Klement (1977) zpracoval údaje o období rozmnožování anglického plnokrevníka v bývalé ČSSR, Velké Británii a Francii. Z výsledku vyplývá, že v tehdejší ČSSR byla 35

největší frekvence porodů rozložena od ledna do března. Zatímco ve Francii a Velké Británii proběhlo nejvíce porodů v březnu až květnu. Z dlouhodobých statistik výsledků dostihů v Evropě se dá vyvodit, že právě hříbata narozená v období března až května dosahují největších úspěchů na dostihové dráze. Z toho by se dalo předpokládat, že by pro budoucí kvalitu chovného materiálu bylo výhodnější nechávat klisny zabřezávat v termínech, které jsou pro ně přirozené, rodit hříbata v teplých jarních měsících a tím zajistit produkci kvalitních a silných hříbat.

36

3.4 Ztráta březosti Klisny se vyznačují neobvykle vysokým výskytem potratů v rané fázi březosti. Procentuálně dosahuje potratovost téměř 40% všech březostí. Tím se klisny výrazně liší od ostatních hospodářsky významných kopytníků (skot, ovce, kozy), u kterých se vyskytuje potratovost do 10% březostí (BARTOŠ, 2011). Ke ztrátě březosti může dojít kdykoliv v jejím průběhu. Komplikace vznikají ve fázi ovulární (odumření zárodku), embryonální (embryonální mortalita), nebo ve fázi plodu (zmetání, abort). Tyto ztráty jsou způsobeny celou řadou faktorů ať už endogenních nebo exogenních. Mezi nejčastější příčiny patří: Genetické vlivy, imunologické vlivy, nedostatečná výživa či intoxikace, poruchy v produkci hormonů, infekce pohlavního ústrojí, trauma a stres (KLIMENT, et al., 1989). 3.4.1

Odumření zárodku

Baštařová (2011) ve své práci uvádí, že většina ztrát během březosti připadá na prvních 40 dnů gravidity. Raná březost se tedy považuje za nejkritičtější období, ve kterém může docházet k odumření zárodku či embryonální mortalitě. Velký podíl ztrát připadá na fázi ovulární při sestupování zygoty vejcovodem do dělohy. Po sestupu dochází k největším ztrátám při přeměně zygoty v blastocystu, která po prasknutí zonypellucidy, nemá dostatečnou ochranu a snadno dochází k odumření (KLIMENT, et al., 1989). V prvních dnech po fertilizaci je důležitý adekvátní vývoj žlutého tělíska. Při nesprávném vývoji, či zániku žlutého tělíska přestává být děloha dotována progesteronem, což má za následek nedostatečnou sekreci děložního mléka k výživě zárodku. To vede k jeho odumření a následné resorpci (KUČERAVÁ, 2012). Pokud zárodek odumře do 15. dne cyklu, embryo nezabrání vytvoření luteolytického faktoru, žluté tělísko zanikne. Následující říje se pak objeví v normálním termínu, nebo s mírným zpožděním. Zárodek může být vypuzen v této říji ven z těla klisny, nebo může dojít k jeho postupnému vstřebání sliznicí dělohy. V takovéto situaci bývá rizikem případná infekce, která může být způsobena zavlečením mikroorganismů při inseminaci (nevyhovující management chovu). Odumřelý zárodek je ideální živnou půdou pro pomnožení mikroorganismů (KLIMENT, et al., 1989).

37

3.4.2

Embryonální mortalita

Druhým kritickým obdobím březosti je dokončování placentace embrya. Tvorba plodových obalů je velice složitý proces. Při špatném vývoji a funkci placenty, není embryo zásobeno dostatečným množstvím živin a kyslíku a nemá tudíž šanci na další vývoj (KLIMENT, et al., 1989). Embryonální mortalita u klisen je způsobována mnoha faktory. Nejčastěji k ní dochází v návaznosti na březost dvojčat (cca 40%), vlivem infekcí (cca 30%). Zbylých 30% tvoří případy, u kterých nelze vždy přesně určit příčinu embryonální mortality. Obecně to však může být například nedostatečná výživa, stres, stáří klisny, nebo etologické aspekty (ZELLER, 1999). Kliment (1989) uvádí jako možnou příčinu embryonální mortality také genetické a imunologické vlivy, či stejně jako při odumření zárodku, nedostatečnou produkci hormonů. Z tohoto důvodu, někteří chovatelé klisnám aplikují progesteronovou terapii. Ta spočívá v podpoře březosti pravidelným injekčním podáváním progesteronu. Tato pravidelní aplikace může působit jako prevence embryonální ztráty u klisen, které mají problémy zabřeznout (MOREL, 2003). Kelley (2002) udává několik možných příčin nedostatečné hladiny progesteronu: •

V děloze můžeprobíhat bakteriální infekce sliznice děložní, následkem čehož je uvolňován prostaglandin, který způsobí luteolýzu.

•

Embryo není schopno zabránit luteolytickémuprocesu.

•

V těle matky se vyskytují endotoxiny, které způsobí luteolýzu.

•

Klisna je stresovaná.

Z tohoto důvodu, by mělo aplikaci progesteronu předcházet vyšetření možné infekce, či intoxikace (KELLEY, 2002). Kudlač (1987) uvádí, že embryonální mortalita se vyskytuje častěji u klisen, zapuštěných na první říji po porodu. Tyto embryonální ztráty souvisí s vyšším výdejem energie během laktace. Matka ukládá živiny do mléka a embryo v její děloze trpí nedostatečnou výživou. Zeller (1999) upozorňuje na vliv věku klisny, který někteří chovatelé nepovažují za příliš důležitý. Uvádí, že u klisen starších 11 let se výrazně zvyšuje procento ztrát v embryonální fázi březosti. Šrámková (2013) tento problém přisuzuje stárnutí dělohy po opakované březosti klisny. S věkem se roztahují svalová vlákna vrstvy myometria

38

a dochází ke zhoršení nervosvalového přenosu. Tím se omezuje funkce děložních žlázek a produkce děložního mléka, které je nezbytné pro ranou výživu embrya. Zeller (1999) klade důraz také na datum připouštění. Jak bylo již zmíněno, během zimních měsíců probíhá u klisen zimní anestrus, během kterého nedochází k dostatečné produkci hormonů a tím pádem ani k ovulaci vajíček. Je to období pohlavního klidu. Pokud však chovatel využije různé stimuly, může pak klisna zahájit pohlavní aktivitu dříve, než je pro ni přirozené. Chovatel tak může začít chovnou sezónu dříve a připustit klisnu již v lednu či únoru. V této době však není děloha klisny dostatečně připravena na uhnízdění embrya, klisna čelí horším bioklimatickým podmínkám a méně energie může věnovat výživě embrya. Následkem toho je březost přerušena. Na březost má příznivý vliv pravidelný pohyb klisny. Studie prokázaly, že u klisen, které každý den vykazovaly pohybovou aktivitu po dobu minimálně 30 minut, se snížil výskyt embryonální mortality oproti klisnám, které neměly žádná pohybová cvičení o téměř 30%. S pohybem by se to však nemělo přehánět, zejména pak v poslední třetině březosti (PYCOCK, 2009). Pokud embryo odumře po 15. dni klisna se říjí výrazně později (nad 25 dní), nebo se cyklus zastaví a vlivem perzistence žlutého tělíska na vaječníku vzniká různě dlouho trvající anestrus. Tento anestrus pak může být mylně považován za březost (KLIMENT, et al., 1989). Jestliže dojde k přerušení gravidity v embryonální fázi vývoje, dochází ke vstřebání embrya nebo k jeho vypuzení z těla. V takovém případě je opět důležitá kontrola, zda byl koncept vypuzen v plodových obalech nebo bez nich. Zadržená placenta musí být vyjmuta veterinárním lékařem, její přítomnost v děloze způsobuje záněty endometria (KLIMENT, et al., 1989). 3.4.3

Abortus

Abortus (zmetání, potrat) je definován jako předčasné vypuzení mrtvého plodu z těla matky. U klisny se jedná o potrat, pokud je plod vypuzen o 2,5 měsíce dříve. Zmetání ve fázi fetální je nejčastěji způsobeno infekcí endometria či placenty, intoxikací či mechanickým poškozením plodu a plodových obalů následkem pádu (MOREL, 2003) Klisna ve většině případů mrtvý plod vypudí z dělohy, může se však také stát, že plod zůstane uvnitř. Podle způsobu změn, ke kterým pak dojde u plodu, rozlišujeme tři

39

základní formy abnormálních stavů: mumifikace plodu, macerace plodu a emfyzém plodu (KLIMENT, et al., 1989). Mumifikace plodu není u klisen příliš častá. Může k ní dojít pouze za předpokladu, že se v děloze s odumřelým plodem nevyskytují zárodky, vyvolávající hnilobný rozklad. Po odumření plodu dojde ke vstřebání plodových vod, tekutých složek plodových obalů a odvodnění tkání plodu. Do téměř vysušených tkání se začnou ukládat vápenaté a fosforové soli. Následkem toho je plod tuhý, tmavě hnědý a na povrchu často rozbrázděný rýhami. Mumifikace plodu je způsobována nedostatečnou cirkulací krve do oblasti březí dělohy, horečnatými stavy, narušeným pupečním provazcem, či bakteriálními infekcemi vyvolaných Listeria monocytogenes nebo leptospirami. Mumifikovaný plod lze rozpoznat rektální palpací dělohy, není klisně životu nebezpečný a odborné pomoci zde obvykle není třeba. Plod samovolně vyjde po 3-5 měsících (KLIMENT, et al., 1989). Macerace plodu probíhá opět pouze za předpokladu absence hnilobných zárodků. Měkké tkáně plodu se fermentativně rozkládají. Vzniká kašovitá hmota, ve které jsou volně rozptýlené kůstky plodu. Rozkládající se plod nasládle zapáchá. Macerovaný plod nijak nenarušuje zdravotní stav klisny, je zde však riziko vstupu patogenních zárodků skrze krček děložní. Proto je třeba věnovat tomuto stavu zvýšenou pozornost (KLIMENT, et al., 1989). V posledním případě dochází k odumření plodu, za přítomnosti zárodků vyvolávajících

hnilobný

rozklad.

Tento

stav

nazýváme

emfyzém

plodu.

Z nekrobiotických procesů pak vzniká velké množství toxických látek, které se vstřebávají sliznicí dělohy do těla matky. Klisna poté trpí nechutenstvím, třesavkou, má horečku a zježenou srst, tedy trpí typickými známkami intoxikace. Mrtvý plod musí být co nejdříve odstraněn z dělohy, aby se zabránilo sepsi a následné smrti klisny. Jelikož látky vylučované při tomto rozkladu jsou velmi toxické a mohou být velmi nebezpečné i pro člověka, je třeba při zákroku dbát maximální hygieny, používat rukavice a vše důkladně dezinfikovat (KLIMENT, et al., 1989). Pokud dojde k abortu v prvních třech měsících gravidity, obvykle to klisna přejde bez povšimnutí. Kelley (2002) z tohoto důvodu doporučuje klisnu kontrolovat sonografem 18 dnů po připuštění a následně 32., 45., 60., 100., 120. a 180. den. Wintzer (1999) navrhuje tato opatření, která by měla následovat po zjištění abortu: •

Mikrobiologické vyšetření plodu a plodových obalů 40

•

Očištění a izolace klisny od ostatních březích klisen

•

Vyšetření poševního výtoku, krve a krevního séra na důkaz původce a protilátek

•

Dezinfekce boxu, popřípadě celé stáje

•

Přemístit a izolovat podestýlku až do objasnění příčiny abortu

•

Dezinfekce šatstva, nástrojů, které byly v kontaktu s klisnou

•

Případné umístění dezinfekčních rohoží k čištění obuvi, a dezinfekční mýdla k očištění rukou při manipulaci s klisnami

Jestliže klisna zmetá koncem březosti, nese tuto ztrátu často velice těžce. Může hledat ztracené hříbě, nebo se dokonce snažit odlákat hříbata jiných klisen. Aby klisna co nejméně trpěla a co nejrychleji se vyrovnala se ztrátou, není vhodné, aby byla ve výběhu s ostatními matkami a jejích hříbaty. Po abortu by se mělo omezit krmení, jelikož už není nutná výživa plodu. Pokud klisna začala produkovat mlezivo, je třeba věnovat pozornost mléčné žláze, a aby se snížilo riziko mastitidy, je nutné klisnu co nejdříve zaprahnout (KELLEY, 2002). 3.4.4

Příčiny ztráty březosti

3.4.4.1 Genetické předpoklady Genetické abnormality jsou důležité především ve vztahu k embryonální mortalitě. Tyto genetické faktory nejsou ve většině případů zděděné po rodičích, ale vznikají spojením defektních gamet (vajíčko, spermie). Tyto vadné gamety vznikají pravděpodobně v důsledku stárnutí gonád (PYCOCK, 2009). Geneticky podmíněné zmetání může být způsobeno chromozomálními aberacemi, nebo letálními geny recesivního charakteru, které způsobují vývojové anomálie. Tyto letální faktory jsou častěji vázány na genotyp hřebce a projeví se především při imbreedingu. Patologická deformace plodu vede k rané embryonální mortalitě, abortu nebo narození deformovaného jedince. Genetický základ zárodku určuje také i jeho schopnost obrany proti nepříznivým vlivům ve vejcovodu a děloze. Mortalita zaviněna genotypem klisny, souvisí častěji s jejím látkovým metabolismem. Neuroendokrinní řízení březosti poté neprobíhá fyziologicky, zárodek není dostatečně vyživován a dojde k jeho vstřebání. Geneticky podmíněné prenatální ztráty nejsou příliš časté a pohybují se od 0,5 do 5% (KLIMENT, et al., 1989).

41

3.4.4.2 Imunologické vlivy Imunologické látky se vytvářejí v mateřském těle, za účelem ochrany organismu před antigeny pocházející z vnějšího i vnitřního prostředí. Embryo má své antigenní zvláštnosti, které může v mateřském organismu vyvolat imunitní reakci a tím zahájit tvorbu protilátek. Tělo matky si může vytvořit imunologickou rovnováhu, neboli tolerantnost vůči zárodku, či embryu ve své děloze. Jestliže je však tato rovnováha narušena, dochází k přerušení vývoje embrya (KLIMENT, et al., 1989). 3.4.4.3 Infekční faktory Ustájení klisen ve velkochovech s sebou nese rizika šíření infekčních nemocí ohrožujících březost. O to důležitější je klást důraz na hygienu prostředí chovu a zavést taková opatření, která brání vzniku a šíření nákazy (ŠVEHLOVÁ, 2008). Jednou z priorit v chovu, by také mělo být zamezení stresových faktorů. Stres je jednou z příčin snížení imunity. K infekci může dojít genitální cestou přes pohlavní ústrojí, dýchacím ústrojím, nebo trávicím ústrojím. Lymftickou, či krevní cestou mohou potom patogenní zárodky přejít do dělohy, na placentu nebo přímo do plodu (KLIMENT, et al., 1989). Děloha představuje ideální prostředí k pomnožení infekčních zárodků. Při narušení plodových obalů zánětlivými procesy, dochází k uvolnění spojení mezi matkou a plodem a výsledkem je zmetání. Infekce nemusí vždy končit přerušením březosti, do značné míry záleží na obranyschopnosti klisny. Placenta koní nedovoluje prostup imunizujících látek z matky do hříběte a plod není zatím schopen si tyto látky vytvářet v dostatečné míře. V případě propuknutí infekce je plod vůči patogenům bezbranný. Infekce v pozdním období březosti pak má za výsledek porod mrtvého, nebo velmi slabého hříběte (KLIMENT, et al., 1989). Infekční příčiny abortů je možné rozdělit na bakteriální onemocnění a virová onemocnění (WINTZER, et al., 1999). Bakteriální infekce Mezi nejčastější bakteriální infekce patří β-hemolytické streptokoky, streptococcus zooepidemicus, zárodky E.coli, pseudomonas aeruginosa, salmonella abortus equi, brucelóza, streptococcus equi a stafylokoky. Tyto infekce se dostávají do těla nejčastěji skrz kanálek děložního krčku, na to následuje přenos přes placentu do anionové dutiny a nakonec až k plodu. V plodu jsou nalézány v plicích a žaludku. Druhý způsob infekce

42

je přes trávicí trakt a krevní oběh. Po vyšetření původce abortu a testu rezistence dané bakterie je možné zahájit léčbu příslušnými medikamenty (WINTZER, et al., 1999). Kelley (2002) popisuje tzv. Caslickovu proceduru, která může do jisté míry zamezit invazi bakterií do reprodukčního aparátu klisny. Jedná se o částečné sešití dorzální části vulvy klisny. Je vhodný u klisen, které mají oproti vulvě hluboko posazený anální svěrač. Při každém vyprazdňování takovýchto klisen stékají exkrementy k vulvě a může dojít ke kontaminaci pochvy. Zde se pak můžou bakterie pomnožit a zahájit tak infekci. Sešití však musí být provedeno správným způsobem, aby nebylo bráněno močení. Když je klisna sešitá příliš hluboko může se moč dostat otevřeným krčkem až do těla děložního. Ačkoliv je Caslickova procedura dostatečně účinná, nelze jí praktikovat u všech klisen. Proto platí, že bakteriálním infekcím lze zabránit především zlepšením technických a hygienických podmínek chovu, a pravidelným vyšetřováním klisen před připouštěním (WINTZER, et al., 1999).

Virová infekce K nejdůležitějším infekčním příčinám zmetání patří equinníherpesvirus I, známý také jako virus rhino-pneumonitídy, či EHV-1 (WINTZER, et al., 1999). U koní je známo 5 typů herpesvirů: EHV-1 až EHV-5. Herpesviry způsobují velmi často onemocnění dýchacích cest (především EHV-1 a EHV-4). Přenos probíhá pomocí kapénkové infekce, přímým kontaktem, či jakýmkoli předmětem, který je znečištěn nosním sekretem. Virus se dostane do horních cest dýchacích, kde se v epiteliálních buňkách pomnoží. Poté se dostane krví do celého těla a může přežívat v podobě latentní infekce v bílých krvinkách, nebo gangliu trojklaného nervu několik let, ale i celý život. Při oslabení imunity se aktivuje a začne napadat buňky výstelky dýchacích cest. EHV-1 napadá i cévy březí dělohy. Nemoc se projevuje jako chřipka, příznaky: horečka 40-41°C; výtok z nozder, nejdříve řídký a čirý, později hnisavý; skleslost, nechutenství, zvětšené mízní uzliny a někdy kašel (ŠVEHLOVÁ, 2008). Za pár dní, ale i několik měsíců, se virus dostane do březí dělohy a způsobí poškození cév a odúmrť plodu. Vypuzený plod může být mírně autolyzován, placenta obvykle vyjde krátce po plodu. K většině abortů způsobeným EHV-1 dochází 7. – 11. měsíc březosti. Abortovaný plod, placenta i plodové vody jsou vysoce infekční. Děloha klisny je obvykle v pořádku a klisna může po léčbě znovu zabřeznout. Klisny 43

mohou být proti tomuto viru preventivně očkovány, v případě latentní infekce však bývá vakcína neúčinná, jelikož virus je ukryt před imunitními látkami v bílých krvinkách (ŠVEHLOVÁ, 2008).

3.4.4.4 Neadekvátní výživa Jak bylo již zmíněno v předchozí kapitole, výživa klisny v období březosti hraje významnou roli ve vývoji hříběte a taky v následném období po porodu, kdy hříbě přijímá mléko matky. Pokud se výživa během březosti zanedbá, může dojít až k abortu (KELLEY, 2002). Živiny neslouží pouze k výživě zárodku či plodu, ovlivňují i produkci gonadotropních a specifických samičích hormonů. Tím ovlivňuje strukturu a funkci děložních žláz Ovlivňuje složení a vlastnosti hlenu děložního krčku, který slouží jako bariéra k ochraně před patogeny. Při nedostatečné výživě, zvláště při nedostatku vitamínu A a některých dalších mikroelementů a makroelementů, se snižuje odolnost děložní sliznice a mění se děložní prostředí, což zvyšuje riziko abortů (KLIMENT, et al., 1989). Kelley (2002) uvádí jako velmi rizikový prvek jod. Jeho nadbytek negativně ovlivňuje zralost kostí. Navíc při překročení denní dávky (1 ppm) se velmi snadno nadbytek transportuje přes placentu a tím je hříbě vystaveno několikanásobku normální dávky. Hříbě takto předávkované má struma, je slabé, umírající nebo se již narodí mrtvé. Nedostatek jodu působí podobně, hříbě je slabé nebo již mrtvé. Navíc u klisen s nedostatkem jodu dochází ke zmetání, přenášení plodu a také nepravidelné říji. Je důležité dávat si pozor na složení pastvy. Mohou se zde vyskytovat rostliny způsobující zmetání. Mezi ně paří například Jalovec chvojka (Juniperussabina). Tento okrasný keř je silně jedovatá, dráždí kůži sliznice a ledviny. Otrava se projevuje poškozením trávicího traktu, kolikami, průjmem, křečemi. Vede k abortům v poslední třetině březosti a k obrnám (ŠVEHLOVÁ, 2013). Mezi další problematické rostliny patří Podražec křovistní (Aristolochiaclematitis) Kyselinaaristolochová obsažena v této rostlině zvyšuje peristaltiku střev, negativně ovlivňuje ledviny a způsobuje zmetání. Třemdav bílá (Dictamnusalbus) způsobuje mimo problémů s reprodukcí také záněty sliznic a ledvin. Obsahuje hořčiny, saponiny a alkalody. Zerav západní (Thujaoccidentalis) způsobuje poruchy střevní činnosti, útlum centrální nervové soustavy a zmetání (SYROVÁ, 2011). 44

Kostřava velká (Festucaarundinaceae) je také nebezpečnou rostlinou z čeledi lipnicovité. Ačkoliv sama problémy nezpůsobuje, často je infikována parazitickým endofytom - paličkovicí nachovou (Clavicepspurpurea), která produkuje nebezpečné alkaloidy - ergotoxiny. Ty způsobují ranou embryonální mortalitu, aborty v pozdějších fázích březosti, edémy placenty, které jsou pravděpodobně způsobeny vazokonstrikcí. Během porodu dochází k předčasnému oddělení placenty. U klisen krmených takto infikovanou kostřavou se vyskytují nepravidelné polohy plodu, nebo opožděný porod, způsobený nedostatečnou přípravou klisny (neuvolněné svaly a vazy). Po porodu tyto alkaloidy zabraňují vylučování prolaktinu a následně způsobují agalakcii nebo hypogalakcii. Takto infikovaná kostřava nelze rozeznat od kostřavy neinfikované jinak než laboratorně. Ačkoliv se na našem území paličkovicí nachovou infikují jen vybrané porosty, je zde určité riziko rozšíření do okolí, při zanedbání preventivních opatření. Proto je vhodné klisnám preventivně zabránit kostřavu spásat (KELLEY, 2002). 3.4.4.5 Traumatické a stresové faktory Ke zmetání může dojít také při uklouznutí a pádu březí klisny. Toto riziko se dá do jisté míry snížit úpravou chovatelských prostor tak´, aby se zde nevyskytovaly kluzké povrchy. Určité riziko pak vzniká i na pastvě, kdy může klisna uklouznout na rozbahněném povrchu (KLIMENT, et al., 1989). U plodu může následkem jakéhokoliv traumatu dojít k překroucení a poškození pupečního provazce či poškození plodových obalů. Tím je narušeno spojení mezi matkou a plodem. Snižuje seckrevní zásobení a plod odumírá (PYCOCK, 2004). S klisnou by se obecně mělo zacházet co nejmírněji, a nezatěžovat ji příliš těžkou prací. V pozdější fázi březosti by se s klisnou rozhodně nemělo skákat, neboť hrozí poškození plodových obalů vlivem vyšší váhy plodu (SEDLINSKÁ, 2012). Při uklouznutí nebo prudkém válení může dojít také k uskřinutí střeva. V takové situaci se dostane část střeva mezi už poměrně velký plod a pevný podklad v břišní dutině, tedy nejčastěji pánev. Takový stav se pak projevuje typickými kolikovými bolestmi, klisny se pohybují zepředu dozadu nebo se válí a snaží se tak ulevit bolesti. Další prudké válení však může mít za následek torzi dělohy (KELLEY, 2002). Torze dělohy je poměrně vzácnou komplikací březosti. Obvykle se vyskytuje v posledních třech měsících březosti. Prognóza pak závisí na stupni torze, stádiu

45

březosti, příznacích, průběhu léčby a životaschopnosti hříběte na začátku léčby. Při torzi nad 270° může plod odumřít, a může dojít až k ruptuře dělohy. Spolehlivým postupem při torzi dělohy je chirurgický zákrok a korekce prováděna přes slabinu stojící klisny. Po korekci je potřeba zhodnotit stav vazů, děložní stěny a životaschopnost plodu. Po zákroku se podávají preparáty blokující děložní stahy a také širokospektrální antibiotika. Některé případy děložní torze mohou být řešeny opět pomocí válení. Tato metoda je však velmi riziková, hrozí ruptura dělohy a vážné poškození děložních vazů. Torze dělohy může být úspěšně napravena přes děložní krček, ale jen v případě probíhá-li právě porod (PYCOCK, 2004). Ačkoliv nebyl dosud prokázán negativní vliv transportu na březí klisny, je vhodné se jim pokud možno vyhnout, obzvláště u klisen v rané fázi březosti, kdy hrozí vyšší riziko vstřebání zárodku, či embrya. Jestliže je tato cesta nezbytná doporučuje se, aby přeprava březí klisny nebyla delší než 9 hodin (PYCOCK, 2009). 3.4.4.6 Březost dvojčat U klisny je obvyklé, že na vaječnících dozrává pouze jeden folikul, který ke konci říje ovuluje pouze jedno vajíčko. To následně splyne se spermií a tím zahájí vznik nového jedince. Přesto však se může stát, že se u klisny vyskytnou dvojčata. Ta mohou vzniknout prakticky pouze dvěma způsoby (ŠVEHLOVÁ, 2014). 1. Dojde k ovulaci a oplození jednoho vajíčka, které se ale následně rozdělí na dvě zygoty. Tím vzniknou jednovaječná dvojčata, která mají stejnou genetickou výbavu a jsou identická. Tento případ je však ojedinělý. Dle výzkumu Aberystwythské univerzity je ze všech koňských dvojčat pouze 5,2% jednovaječných (ŠVEHLOVÁ, 2014). 2. Během říje narostou na vaječnících klisny hned dvě vajíčka a dojde k vícečetné ovulaci. Obě vajíčka jsou pak oplozena zvlášť a vznikají dvojvaječná dvojčata (ŠVEHLOVÁ, 2014). Pycock (2004) uvádí, že se může ve velmi vzácných případech objevit i ovulace tří vajíček během jedné říje. Redukce zárodků je v takových případech nezbytná. Děloha klisny je fyziologicky přizpůsobena k tomu, aby se v ní vyvíjel pouze jeden plod. Zárodek se uhnízdí v jednom z děložních rohů, postupem růstu však zabírá i celé děložní tělo a tím zaplní až 3/4 celé dělohy. Důvodů, proč by klisna neměla mít dvojčata je hned několik. Hříbata by byla omezena nejen prostorem, ale i příjmem živin 46

a kyslíku, jelikož placenta zajišťující jejich transport, by zabírala daleko menší povrch endometria a spojení mezi klisnou a hříbětem by bylo slabší. Díky tomu se dvojčata rodí menší než obvykle. Dalším důvodem je vyčerpanost klisny. Pokud klisna každý rok nosí jen jedno hříbě, umístění plodu v děloze se střídá. V jednom roce je plod uhnízděn v jednom děložním rohu a následující rok v rohu druhém, přičemž první regeneruje. Pokud tedy klisna donosí a odchová obě dvojčata, může mít problém s následujícím zabřezáváním, protože oba děložní rohy jsou vyčerpané. Pro klisnu je navíc březost dvojčat velice náročná na výdej živin a energie. Nedostatek energie se projeví i při následujícím odchovu, kdy musí klisna zásobit obě hříbata dostatkem protilátek v mlezivu a později i dostatkem mléka. Porod dvojčat bývá často komplikovaný a riziko zadržení lůžka je větší než u porodu jednoho hříběte. Aby se zabránilo všem těmto rizikům, je lepší zabránit vývoji dvojčat časnou redukcí jednoho nebo obou zárodků (ŠVEHLOVÁ, 2014). Redukce je prováděná nejčastěji manuálním rozmáčknutím jednoho ze zárodků. Doporučuje se jí provádět okolo 20. dne, s délkou březosti klesá úspěšnost zákroku. Redukce by měla být provedena do doby, než dojde k fixaci obou zárodků. Pokud však k fixaci dojde, je možné pokusit se oddělit je od sebe pomocí sondy. Je tu však značné riziko, že dojde k poškození obou dvojčat. Pokud by se březosti dvojčat nechal volný průběh, je pravděpodobné, že dojde ke vstřebání jednoho nebo obou dvojčat. Je ale taky možné, aby klisna porodila dvě zdravá hříbata, takové případy jsou však ojedinělé (PYCOCK 2004).

3.5 Infanticida Infanticida je chování, které vede k zabití nově narozeného mláděte. Feticida je situace při které hřebec vyvolá potrat březí klisny, například opakovaným znásilněním (PLUHÁČEK, BARTOŠ, 2007). Toto chování bylo pozorováno ve volné přírodě u lvů, vlků, zeber, primátů a většiny hlodavců (MILLS, 2010). Z koňovitých byla samčí infanticida popsána u zebry stepní a horské, koně převalského, mustanga, ale také u koně domácího, i když v daleko menší míře (BARTOŠ, 2011). 3.5.1

Příčiny vzniku infanticidy

Ve volné přírodě žijí klisny celý život ve stádě, ve kterém se vyskytuje pouze jeden dospělý hřebec. Ten má za úkol svůj harém chránit před predátory a před ostatními samci, kteří by mohli odvést jeho klisny a ohrožovat hříbata. Pokud má hřebec svůj 47

harém, může se s klisnami pářit v době jejich říje a plodit tak potomky, kteří ponesou jeho geny dál. V případě, že hřebec ztratí své stádo, tedy obvykle poté, co prohraje souboj se silnějším hřebcem, ztratí i možnost reprodukce. Je tedy ve značné nevýhodě oproti klisnám, které se mohou reprodukovat celý svůj život (PLUHÁČEK, BARTOŠ, 2007). Doba březosti koní je poměrně dlouhá, proto je každá příležitost k rozmnožování pro hřebce vzácná. Hřebce, který právě získal harém klisen, doslova tlačí čas a instinktivně se proto snaží začít rozmnožovat co nejdříve. Pokud však získá harém, ve kterém je většina klisen březích popřípadě laktujících, je to pro něj jisté omezení. Na porod březí klisny by musel hřebec čekat několik měsíců. Laktující klisny zase dávají mnoho živin a energie do mléka, kterým živí své současné hříbě, čímž by do jisté míry ohrozila jeho potencionálního potomka vyvíjejícího se v děloze. Hřebci proto vyvinuli reprodukční strategii, která tuto situaci poměrně rychle a snadno řeší. Tímto řešením je právě infanticida a feticida (PLUHÁČEK, BARTOŠ, 2007). Zvláštností je, že hřebec nezabíjí všechny hříbata bez rozdílu pohlaví. V zaznamenaných případech infanticidy u koní domácích, byla všechna napadená hříbata samčího pohlaví. Tato selekce může být vysvětlena tím, že hřebec v mladé klisně vidí potencionální sexuální partnerku, zatímco v hřebečkovi vidí možného budoucího soka (PLUHÁČEK, BARTOŠ, 2007). 3.5.2

Možná řešení klisny

U harémových zvířat ve volné přírodě dochází k průběžné výměně harémových samců. Starší hřebec je nahrazen hřebcem mladším a silnějším. Pokud by při každé takovéto výměně samce docházelo k vyvraždění hříbat, zákonitě by to vedlo k postupnému vymření druhu. Naštěstí však klisny vyvinuly strategii, která do jisté míry omezuje infanticidní účinky hřebců (BARTOŠ, 2011). Jednou z možností, kterou klisna má je tzv. promiskuitní chování. Abychom toto chování pochopili, musíme vzít v úvahu fakt, že i když nový hřebec nezpůsobí přímo feticidu, často pro nenarozené hříbě představuje nebezpečí do budoucna. Nový hřebec může nevlastní hříbě zabít po porodu, i když je v novém harému už delší dobu. Aby tomu klisna zabránila, předstírá říji a ačkoliv je již březí s původním samcem, velmi ochotně se paří s hřebcem novým. Hřebci jelikož neumějí počítat, považují po porodu

48

hříbě za své, i přesto, že doba březosti je výrazně kratší než obvykle. Život hříběte je tím zachráněn (BARTOŠ 2011). Toto promiskuitní chování bylo zaznamenáno i u stabilizovaných harémů, kde k výměně hřebce nedošlo. Odebíráním vzorků bylo u 30% hříbat zjištěno otcovství jiného než harémového hřebce. Některé klisny se tedy v nestřeženém okamžiku vzdálily a vyhledaly jiného hřebce k páření, čímž zajistily hříběti lepší genetickou výbavu. Po návratu zpět ke svému stádu se pak pářily s hřebcem domácím, aby zajistili bezpečí, ještě nenarozenému hříběti (BARTOŠ 2011). Druhou možností, jak řešit vzniklé riziko infanticidy je dobrovolné přerušení březosti. Než aby klisna investovala energii do mláděte, které má nejistou budoucnost, raději samovolně potratí a ušetří tím energii pro budoucí březost. Tuto možnost klisna volí častěji, pokud je v rané fázi březosti. Tento jev je znám jako efekt Bruceové, podle své objevitelky (BARTOŠ, 2011). 3.5.3

Efekt Bruceové – mechanismus samovolného potratu

V roce 1959 byl prováděn experiment u myší, kdy se samice pářila s konkrétním samcem a po potvrzení březosti byla umístěna do klece s jiným samcem. K ukončení březosti došlo až v 71% případů. K přerušení březosti došlo i v případě, kdy byla samice pouze vystavena moči cizího samce. Zajímavostí je, že samice ukončila březost, i když byla umístěna do klece se samcem vykastrovaným (JARMIČOVÁ, 2013). U myší je tento jev řízen, pomocí olfaktorických signálů. Samice je schopna rozpoznat chemosignály svého samce pomocí vomeronosálního orgánu a hlavního čichového epitelu. Je schopna vytvořit si vzpomínky na samce, se kterým se pářila a pamatovat si je až 30 dní. V této době je při kontaktu s feromony samce cizího zahájeno vstřebávání zárodku (JARMIČOVÁ, 2013). Mechanismus přerušení březosti funguje u myší takto: chemosignál je vnímán receptorovými neurony ve vomeronosálním orgánu samice a je veden do malé části hypotalamu nazvané nukleus arcuatus. V hypotalamu dojde k uvolnění dopaminu, který tlumí tvorbu prolaktinu adenohypofýzy. To má pak za následek apoptózu žlutého tělíska na vaječnících samice a tím i pokles produkce progesteronu. Progesteron nadále nemůže podporovat březost a zárodek není vyživován (JARMIČOVÁ, 2013). Bartoš (2011) se domnívá, že na podobném principu může docházet k přerušení březosti

49

i u klisen. Tento mechanismus však není u koní prozkoumán, a proto nemůžeme tuto teorii prozatím potvrdit, ale ani vyvrátit. 3.5.4

Vliv na dnešní klisny

Tvorba druhově specifického systému sociálních skupin trvala v průběhu evoluce odhadem 30 milionu let. Naproti tomu kůň provází člověka pouhých 8 tisíc let. Můžeme jen těžko očekávat, že pár tisíc let domestikace smaže předchozí milióny generací, jimž se strategie přerušení březosti, či promiskuitního chování vyplatila (BARTOŠ, 2011). Dnešní chovatelské trendy umožňují klisny převážet z domácího prostředí do chovatelských stanic k připuštění cizím hřebcem. Zde pak klisna často setrvává až do potvrzení březosti a následně je převezena zpět do původního stáda, ve kterém se vyskytuje domácí samec. Tato zdánlivě nevinná situace však v klisně vyvolává strach z rizika infanticidy (PLUHÁČEK, BARTOŠ, 2011). Pokud má březí klisna po návratu možnost přímého kontaktu se samcem zvolí si jednodušší strategii a snaží se samce přimět k páření a tím ho přesvědčit o tom, že hříbě, které se v budoucnu narodí, je jeho. V takovéto situaci klisna nerozlišuje mezi hřebcem a valachem. Jelikož se v přírodě přirozeně nevyskytují kastrovaní jedinci, neměla klisna v průběhu evoluce možnost zjistit, že valach není plnohodnotný samec. Pokud se klisně podaří spářit se s domácím samcem, většinou se jejich chování uklidní a březost je zachráněna (BARTOŠ, 2011). Klisny jsou však ve většině případu chovány v podmínkách, oddělených od samců. Tím se však situace zhoršuje. Klisny v takovýchto situacích byly pozorovány, jak stojí u ohrady a „svádí“ samce v sousedním oplůtku. Stály rozkročené a často močily. Protože však toto chování nemělo očekávaný výsledek, klisna raději vyvolá potrat dříve, než do vyvíjejícího se zárodku vloží příliš velké množství energie (BARTOŠ, 2011). Ačkoli přímé riziko infanticidy nehrozí, klisna jej vnímá a přizpůsobuje se dané situaci dle svých možností a instinktů. Tento poznatek, ačkoliv je poměrně nový, by měl být zohledňován v chovatelské praxi, jakožto jeden z důležitých faktorů, který velmi často iniciuje embryonální mortalitu (BARTOŠ, 2011).

50

4

ZÁVĚR Tato práce pojednává o průběhu březosti klisny a nejdůležitějších faktorech, které ji

ovlivňují. Shrnuje poznatky mnoha autorů a porovnává jejich názory. V první části práce jsou stručně popsány reprodukční orgány klisny, jejich funkce a řízení pomocí hypotalamo-hypofyzární osy. V další části jsou podrobně popsány jednotlivé fáze gravidity klisny, od fertilizace, přes implantaci plodu, organogenezi a průběh vnějších změn plodu, až po jednotlivá stádia porodu. Dále pak byly nastíněny různé faktory ovlivňující březost, přičemž byl největší důraz kladen na vliv výživy a managementu chovu, který je v mnoha případech podceňován

a zanedbáván. Kvalitní a vybalancovaná výživa je základním

předpokladem pro fyziologický průběh březosti, správný vývoj plodu a bezproblémový porod. Správný management pak zabraňuje především virovým, či bakteriálním infekcím, které mohou ohrozit březost. Klisny se vyznačují neobvykle vysokým výskytem potratů v rané fázi březosti. V některých chovech potratovost překračuje až 40%. Z tohoto důvodu je ke konci práce popsána mortalita v různých fázích vývoje – odumření zárodku (fáze ovulární), embryonální mortalita (fáze embryonální) a abort (fáze fetální). V této části práce jsou také stručně popsány nejběžnější příčiny prenatálních ztrát. Rozepsány jsou zde především genetické a imunologické vlivy, stresové a infekční faktory, vliv výživy a problematika březosti dvojčat. V poslední kapitole této práce je prostor věnován infanticidě divokých koní a jejímu vlivu na dnešní klisny. Klisny si i přes dlouhodobou domestikaci a selekci stále uvědomují riziko infanticidy a z tohoto důvodu často samy vyvolají potrat – tzv. efekt Bruceové. Tento jev jakožto možná příčina prenatálních ztrát je pravděpodobně nejméně známý a tím pádem nejméně zohledňovaný. Z nedávných studií však vyplývá, že riziko infanticidy může být v dnešních chovatelských podmínkách často rozhodujícím faktorem, zda klisna hříbě donosí, či nikoliv. Ačkoliv práce neobsahuje praktický experiment, vychází z mnoha studií a výsledků pozorování mnoha autorů. Přínosem této práce by mohlo být hlavně využití shrnutých poznatků v chovatelské praxi. Zejména pak nejméně známý vliv rizika infanticidy, který pravděpodobně zapříčiňuje množství prenatálních ztrát bez zjevné příčiny.

51

5

PŘEHLED ZDROJŮ

5.1 Knižní zdroje BAŠTAŘOVÁ, S. 2011. Hodnocení průběhu gravidity a porodu u klisen. Brno. Bakalářská práce. Mendlova univerzita v Brně. Vedoucí práce Ing. Martin Hošek, Ph.D. DUŠEK, J. 2007. Chov koní. Praha: Brázda. ISBN 80-209-0352-6. JELÍNEK, P. a KOUDELA, K. 2003. Fyziologie hospodářských zvířat. Vyd. 1. V Brně: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, ISBN 8071576441. JULÍNKOVÁ, E. 2012. Faktory ovlivňující zabřezávání teplokrevných klisen. Brno, Diplomová práce. Mendelova univerzita v Brně. Vedoucí práce doc. Ing, Petr Řezáč, CSc. KLIMENT, J., et al., 1989. Reprodukcia hospodárských zvierat. Bratislava, ISBN 8007-00027-5. KELLEY, B. 2002. Koňský doktor na návštěvě. Praha: PRAGMA, ISBN 80-7205-1334. KUČERAVÁ, Z. 2012. Zhodnocení vaskularity žlutého tělíska v raném stádiu březosti u klisen. Praha. Diplomová práce. Česká zemědělská univerzita. Vedoucí práce Ing. Jiří Šichtař, Ph.D MARVAN, F., et al., 1992. Morfologie hospodářských zvířat. Praha: Brázda. Vyd. 5. Praha. ISBN 80-209-0226-0. MOREL, D. 2003. Equine Reproductive Physiology, Breeding and Stud Management. London. CABI Publishing, ISBN 0-85199-643-4. MILLS, D. S. a NANKERVIS, K. 1999. Equine behaviour : principles&practice. 1. vyd. Oxford: Blackwell Science, ISBN 0-632-04878-6. MILLS, D. S., et al., 2010. The encyclopedia of applied animal behaviour and welfare. Wallingford, UK: CABI, ISBN 978-0-85199-724-7. PYCOCK, J. F. 2004, Veterinární problematika reprodukce a chovu koní. Plzeň: Medicusveterinarius, 208 s. ISBN 80-902224-5-5. REECE, W. O. 1998, Fyziologie domácích zvířat. 1.vyd. Praha: Grada, 449 s. ISBN 807169-547-5.

52

WINTZER, et al., 1999. Choroby koní: Sprievodca štúdiom a praxou. Bratislava:H & H, ISBN 80-88700-45-0. ZELLER, D. 1999. Vliv bioklimatických faktorů na reprodukční funkce klisen: Brno. Doktorská disertační práce. Školitel Prof. Ing. František Zemánek, CSc. ZEMAN, L. 2006. Výživa a krmení hospodářských zvířat. Praha: ProfiPress, ISBN 80-86726-17-7.

5.2 Elektronické zdroje BARTOŠ, L. a PLUHÁČEK, J. Samčí infanticida: proč zabíjejí hřebci zebry stepní hříbata?. [online]. 2007. [cit. 2014-03-09]. Dostupné z Ziva.avcr: http://ziva.avcr.cz/2007-1/samci-infanticida-proc-zabijeji-hrebci-zebry-stepnihribata.html BARTOŠ, L. Detektivka od konce aneb kdo zabil naše nenarozené hříbě? [online]. 2011. [cit. 2014-04-09]. Dostupné z Equichannel: http://www.equichannel.cz/detektivka-od-konce-aneb-kdo-zabil-nasenenarozene-hribe BARTOŠ, L., BARTOŠOVÁ, J., PLUHÁČEK, J. a ŠINDELÁŘOVÁ, J. Promiscuous behaviour disrupts pregnancy block in domestic horse mares. [online]. 2011. [cit. 201401-29]. Dostupné ze Springer: http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00265-0111166-6 DUNCAN, P. Foal killing by stallions. [online]. 1982. [cit. 2014-02-01]. Dostupné ze ScienceDirect: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0304376282902218 FA. ORLING. Výživa březích klisen. [online]. 2013. [cit. 2014-04-26]. Dostupné z Napajedlastud: http://www.napajedlastud.com/cs/mdl/info/vyziva-brezich-klisen MARŠÁLEK, M. Zásady rozmnožování koní. [online]. 2010. [cit. 2014-04-04]. Dostupné z equichannel: http://www.equichannel.cz/aschk-kone-1-2010-zasadyrozmnozovani-koni PYCOCK, J. F. Early Embryonic Death. [online]. 2009. [cit. 2014-04-09]. Dostupné z equine-reproduction: http://www.equine-reproduction.com/articles/EED.shtml SEDLINSKÁ, M. Jste připraveni na porod své klisny?. [online]. 2012. [cit. 2014-0409]. Dostupné z equichannel: http://www.equichannel.cz/jste-pripraveni-na-porod-sveklisny 53

SOBOTKOVÁ, E. a PETLACHOVÁ, T. Chov koní. [online]. 2013 [cit. 2014-02-06]. Dostupné z Mendelu: http://web2.mendelu.cz/af_291_projekty2/vseo/stranka.php?kod=467 SYROVÁ, J. Zeleň pro koně a jejich lidi: jedovaté rostliny [online]. 2011 [cit. 2014-0409]. Dostupné z equichannel: http://www.equichannel.cz/zelen-pro-kone-a-jejich-lidijedovate-rostliny ŠVEHLOVÁ, D. Herpesvirové infekce. [online]. 2008. [cit. 2014-04-09]. Dostupné z Jezdectví:http://www.jezdectvi.cz/upload/jezdectvi/prilohy/03-84-85_web.pdf ŠVEHLOVÁ,D. Budeme mít hříbě 1. [online]. 2008. [cit. 2014-04-09]. Dostupné z equichannel: http://www.equichannel.cz/budeme-mit-hribe-1 ŠVEHLOVÁ, D. Přežít nájemní stáj ve zdraví. [online]. 2012. [cit. 2014-04-09]. Dostupné z:http://www.equichannel.cz/prezit-najemni-staj-ve-zdravi ŠVEHLOVÁ, D. Dvě hříbata na jednu klisnu aneb trampoty s koňskými dvojčaty. [online]. 2014. [cit. 2014-04-09]. Dostupné z equichannel: http://www.equichannel.cz/dve-hribata-na-jednu-klisnu-aneb-trampoty-s-konskymidvojcaty ŠVEHLOVÁ, D. Nezdravá zdravá píce. [online]. 2012. [cit. 2014-04-09]. Dostupné z equichannel: http://www.equichannel.cz/nezdrava-zdrava-pice ŠVEHLOVÁ, D. Jedovaté rostliny našich parků a zahrad. [online]. 2013. [cit. 2014-0409]. Dostupné z equichannel: http://www.equichannel.cz/jedovate-rostliny-nasichparku-a-zahrad

5.3 Zdroje obrázků [1]http://www.muller-equine.cz/reprodukce-koni-1/embryotransfer.htm [2]https://www.equine-reproduction.com/articles/embryo.htm [3]http://fvl.vfu.cz/export/sites/fvl/sekce_ustavy/klinika_chorob_koni/pedagogickacinnost/ke-stazeni-studenti/Reprodukce_konx__Ztxenx_porod_a_patologickx_stavy_obdobx_porodu_u_klisen.pdf [4]http://wescofarms.blogspot.cz/2010/04/red-bag-delivery.html [5]JULÍNKOVÁ, E. Faktory ovlivňující zabřezávání teplokrevných klisen. 2012. Brno, Diplomová práce. Mendelova univerzita v Brně. Vedoucí práce doc. Ing. Petr Řezáč, CSc. 54