MASARYKOVA UNIVERZITA STUDIJNÍ PROGRAM: BIOLOGIE

MASARYKOVA UNIVERZITA PRˇI´RODOVEˇDECKA´ FAKULTA STUDIJNI´ PROGRAM: BIOLOGIE

Bakala´rˇska´ praće

BRNO 2012

INA KYSELOVA´

MASARYKOVA UNIVERZITA PRˇI´RODOVEˇDECKA´ FAKULTA STUDIJNI´ PROGRAM: BIOLOGIE

Analy´za asociacı´ parazita´rnıćh spolecˇenstev, potravnıćh a behaviora´lnıćh dat u populace orangutanu˚ Bakala´rˇska´ praće

Ina Kyselova´

Vedoucı´ praće: RNDr. Jirˇ´ı Jarkovsky´, Ph.D.

Brno 2012

Bibliograficky´ za´znam Autor:

Ina Kyselova´ Prˇ´ırodoveˇdecka´ fakulta, Masarykova univerzita Institut biostatistiky a analy´z LF a PrˇF MU Centrum pro vy´zkum toxickyćh la´tek v prostrˇedı´

Na´zev praće:

Analy´za asociacı´ parazita´rnıćh spolecˇenstev, potravnıćh a behaviora´lnıćh dat u populace orangutanu˚

Studijnı´ program:

Biologie

Studijnı´ obor:

Matematicka´ biologie

Vedoucı´ praće:

RNDr. Jirˇ´ı Jarkovsky´, Ph.D.

Konzultant:

MVDr. Ivona Foitova´, Ph.D.

Akademicky´ rok:

2011/12

Pocˇet stran:

xvii + 100

Klıćˇova´ slova:

ekologicke´ vztahy, chovańı´, Bukit Lawang, orangutan, paraziti, Pongo abelii, rostlinna´ potrava, Sumatra

Bibliographic Entry Author:

Ina Kyselova´ Faculty of Science, Masaryk University Institute of Biostatistics and Analyses MU Research Centre for Toxic Compounds in the Environment

Title of Thesis:

Analysis of interactions among parasite communities, behavioral and feeding data in orangutan population

Degree Programme:

Biology

Field of Study:

Computational biology

Supervisor:

Jirˇ´ı Jarkovsky´, Ph.D.

Consultant:

Ivona Foitova´, Ph.D.

Academic Year:

2011/12

Number of Pages:

xvii + 100

Keywords:

ecological relations, behavior, Bukit Lawang, orangutan, parasites, Pongo abelii, vegetable food, Sumatra

Abstrakt Tendence parazita prˇekona´vat obranu hostitele a infikovat ho je velmi cˇasto probı´rane´ te´ma. Hranice mezi schopnostı´ parazita prˇetrvat v hostitelske´ populaci a schopnost hostitele regulovat parazita ve sve´m teˇle musı´ by´t v rovnova´ze. Proto byl zdokumentovań tento neusta´ly´ boj mezi parazitem a jeho hostitelem v prostrˇedı´. Vza´jemne´ ekologicke´ vztahy jsou popsańy v teoreticke´ cˇa´sti praće te´to praće. Prakticka´ cˇa´st tyto vztahy vyhodnocuje na za´kladeˇ datove´ho souboru z Orangutan health project. Na´plnı´ praće bylo najı´t urcˇujıćı´ faktory ovlivnˇujıćı´ vy´skyt parazitu˚. Pro zhodnocenı´ potencia´lnı´ vy´znamnosti sezońy a veˇku, pohlavı´ a zpu˚sobu zˇivota orangutanu˚ byla pouzˇita analy´za kontingencˇnıćh tabulek s metodou pomeˇru maxima´lnı´ veˇrohodnosti χ 2 statistiky. Celkem bylo analyzovańo 24 orangutanu˚ z Bukit Lawang, 92 druhu˚ potravy a 5 druhu˚ jednobuneˇcˇnyćh parazitu˚, jeden jednobuneˇcˇny´ rod (Cryptosporitium sp.), 5 mnohobuneˇcˇnyćh rodu˚ parazitu˚ z kmene Nematoda, a jeden nezna´my´ druh. Hlavnı´m prˇedmeˇtem me´ho za´jmu bylo definovańı´ rostlin s potenciona´lnı´mi medicıńsky´mi ućˇinky prˇi napadenı´ parazity. K vyhodnocenı´ tohoto za´meˇru byla pouzˇita asociacˇnı´. Zjisˇteˇno bylo 13 druhu˚ rostlin s potenciona´lnı´mi medicıńsky´mi ućˇinky na Protozoa a 32 druhu˚ rostlin prˇi infekci hlı´sticemi (Nematoda). Soucˇa´stı´ praće je i litera´rnı´ prˇehled deˇl autoru˚ veˇnujıćıćh se parazitu˚m, vztahu parazitu˚ a hostitelu˚, orangutanu˚m, a strucˇny´ prˇehled metod, ktere´ pouzˇili k analy´za´m environmenta´lnıćh dat. Praće je doplneˇna barevny´mi tabulkami a grafy.

Abstract The tendency of the parasite to exceeded the host defenses and make the infection is continually discussed topic. The boundary between the ability of the parasite to persist in the host population and the ability of the host to regulate its activity should be balanced. Therefore, the constant struggle between the parasites and host in the environment was documented. In the theoretical part are described the mutual ecological relationships and in the practical part these relationships are analyzed on the Orangutan health project datasets. The scope of thesis was to define the relationships between the incidence of parasites, consuming food and the general characteristics of orangutans. These are taken being the crucial factors affecting the presence of parasites. To check the potential significance of the season, age, sex or the orangutan’s lifestyle, we used the analysis of contingency tables base on likelihood ratio χ 2 statistic. The study contains 24 orangutans of Bukit Lawang, 92 types of food, five species of single-celled parasites, (Cryptosporitium sp.) genus, 5 multicellular Nematoda geneses, and one unknown species. The main subject of my interest was to define the plants with potential medical effects on worm infestation. The association analysis method was used to evaluate these hypotheses. There were found 13 species of plants with potential medical effects on Protozoa and 32 plant species with effect on infection nematodes. The analyses also include an overview of the literature dedicated to parasites, parasite and host relationships, orangutans, and a brief summary of methods used for analysis of environmental data. The works include some colored tables and graphs, too.

Centrum pro vyzkum toxickych latek v prostfedf

•MUMu " IBA

Institut biostatistiky a analyz

Kamenice 126/3. 625 00 Brno, fax : +420 549 49 2840, www.recetox.cz

ZADANI BAKALARSKE PRACE Jmeno studenta/ky: Ina Kyselova Studijni program/Obor:

UCO: 356939

Biologie/Matematicka biologie

Nazev prace: Analyza asociacf parazitarnfch spolecenstev, potravnfch a behavioralnfch dat u populace orangutanfl Nazev prace anglicky:

Vedouci: Konzultant(i):

Analysis of interactions among parasite communities, behavioral and feeding data in orangutan population

RNDr. Jin Jarkovsky, Ph.D. MVDr. Ivona Foitova, Ph.D.

Datum zadani: 1.11.2011 Datum odevzdani: 21.5.2012 PredDokladanv rozsah: 40 - 60 stran

Postup a zasady pro vypracovani: Cflem prace je navrhnout postup analyzy vzajemnych vztahfl tri' datovych sad (spolecenstva parazitfl, potravnf a behavioralnf data) pochazejich z terenniho vyzkumu projektu ,,0rangutan Health". Analyza se zameruje zvlaste na identifikaci potravni'ho chovanf souvisejfcfho se zmenami ve spolecenstvu parazitfi, tedy zda Ize nalezt slozky potravy s potencialne antiparazitarni'm ucinkem. Z hlediska analyzy dat jde o vfcerozmernou analyzu vzajemnych vztahfi vfce datovych sad, typickymi pffklady techto typfl analyz je kanonicka korelace, redundancni analyza, kanonicka korespondencnf analyza a co-inertia analysis. Dalsfmi vyzvami jsou pro analyzu dat vyplnenost vstupnfch matic, kdy je treba pracovat s daty obsahujfci'mi chybejfcf hodnoty a samozrejme take s nejednoznacnostf kauzalnfch vztahfl mezi parazitarnfmi spolecenstvy a jejich hostiteli. V prflbehu bakalarske prace jsou ocekavany nasledujici vystupy: • Reserse literatury zabyvajfcf se obdobnymi typy problemfl vztahfl mezi spolecenstvy parazitfl a chovanf hostitelfl. • Reserse metod zabyvajfcfch se vfcerozmernou analyzou vztahfl mezi nekolika sadami promennych s hlavnfm zamerenfm na ekologicka data. • Otestovani zjistenych metod na dostupnych datech z nekolikaleteho sledovanf a vytvoreni predbeznych analytickych vystupfl.

Centrum pro vyzkum toxickych latek v prostredf

1BA

Institut biostatistiky a analyz

Kamenice 126/3, 625 00 Brno, fax: +420 549 49 2840, www.recetox.cz

Doporucena literatura: • •

Legendre, Pierre - Legendre, Louis. Numerical ecology. 2nd engl. ed. Amsterdam : Elsevier, 1998. xv, 853 s. ISBN 0-444-89249-4 Magurran, Anne E. Measuring biological diversity. Maiden, Mass. : Blackwell Publishing, 2004. viii, 256. ISBN 0-632-05633-9

VBrnedne: 1.11.2011

Podpis vedouciho prace:

Podpis studenta/ky:

Podpis garanta oboru: doc. RNDr. Ladislav Dusek, Ph.D.

Podeˇkovańı´ V prvnı´m radeˇ bych chteˇla velice podeˇkovat sve´mu vedoucı´mu praće RNDr. Jirˇ´ımu Jarkovske´mu Ph.D. za ochotu, trpeˇlivost, odborne´ rady a celkovou pomoc s vypracovańı´m te´hle praće. Deˇkuji i MVDr. Ivoneˇ Faitove´ Ph.D. za konzultace. Deˇkuji sve´ rodineˇ, ktera´ po celou dobu prˇ´ıprav a psanı´ praće sta´la prˇi mneˇ a podporovala meˇ. Me´ osobnı´ podeˇkovańı´ patrˇ´ı i me´mu prˇ´ıteli Ing. Luka´sˇovi Zavadilovi za pomoc s graficky´mi u´pravami a hlavneˇ za velkou psychickou oporu a trpeˇlivost v kritickyćh chvı´lıćh. Za gramaticke´ korekce a cenne´ rady deˇkuji Bc. Martinovi Hrochovi. Data pouzˇita´ v bakala´rˇske´ praći jsou z tereńnıćh pracı´ projektu “Orangutan Health Project” vedene´ MVDr. Ivonou Foitovou, Ph.D. Specia´lnı´ podeˇkovańı´ patrˇ´ı Dr. Wisnu Nurcahyo z University Gadjah Mada Yogyakarta, Indone´sie, da´le State Ministry of Research and Technology (RISTEK) a Directorate General for Natural Conservation (PHKA) za jejich spolupraći a udeˇlenı´ povolenı´ pro tereńnı´ praće v oblasti Gunung Leuser National Park. Tereńnı´ praće byly financovańy Nadacı´ “UMI – Saving of Pongidae”.

Prohla´sˇenı´ Prohlasˇuji, zˇe jsem svoji bakala´rˇskou praći vypracovala samostatneˇ s vyuzˇitı´m informacˇnıćh zdroju˚, ktere´ jsou v praći citovańy.

Brno 21. kveˇtna 2012

.......................... Ina Kyselova´

Institut biostatistiky a analýz Lékařské a Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity spolupracuje na organizačním zajištění výuky studijního oboru Matematická biologie s Centrem pro výzkum toxických látek v prostředí Přírodovědecké fakulty MU.

Obsah ´ vod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . U

2

Kapitola 1. Ekologicke´ vztahy organismu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1 Vazba parazita na hostitele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.1 Typy hostitelu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.2 Typy parazitu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2 Reaktivita hostitele na parazita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3 Vztah mezi populacemi hostitele a parazita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4 Prostrˇedı´, jeho klady a za´pory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5 Vztahy parazit – hostitel – prostrˇedı´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5.1 Protozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5.2 Nematoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

9 9 9 10 11 11 13 14 14 18

Kapitola 2. Studovane´ organismy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1 HOSTITEL – ORANGUTAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.1 Obecna´ charakteristika orangutanu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.2 Potrava . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.3 Pouzˇ´ıvańı´ na´stroju˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.4 Socia´lnı´ zˇivot . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.5 Hnı´zda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.6 Zˇivotnı´ prostrˇedı´ a pohyb . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2 PARAZITI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.1 Faktory parazitnı´ aktivity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.2 Typ parazitnıćh infekcı´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.3 Periody parazitnı´ infekce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.4 Rozdeˇlenı´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.5 Charakteristika sledovanyćh parazitu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

23 23 24 26 27 27 28 29 30 30 31 32 32 33

Kapitola 3. Litera´rnı´ prˇehled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Kapitola 4. Metodika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1 Typy promeˇnnyćh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2 Charakteristika u´zemı´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3 Popis prima´rnıćh datovyćh souboru˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . –1–

45 45 46 48

4.4 Definovańı´ a popis sledovanyćh subjektu˚ . . . . . . . . . 4.5 Zpracovańı´ dat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.1 Cˇisˇteˇnı´ souboru . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.2 Agregace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.3 Binarizace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.4 Orˇeza´vanı´ promeˇnnyćh . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.5 Asociacˇnı´ analy´za parazitu˚ a prˇijı´mane´ potravy 4.5.6 Konecˇne´ soubory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.7 Analy´za kontingencˇnıćh tabulek . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

49 49 50 53 55 55 56 59 60

Kapitola 5. Vy´sledky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.1 Popisne´ statistiky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.1.1 Popisne´ statistiky orangutanu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.1.2 Popisne´ statistiky parazitu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.1.3 Popisne´ statistiky potravnı´ho chovańı´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.2 Ovlivneˇnı´ vy´skytu parazitu˚ charakteristikami orangutanu˚ . . . . . . . . . . . . . 5.2.1 Ovlivneˇnı´ vy´skytu parazitu˚ veˇkem orangutanu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . 5.2.2 Ovlivneˇnı´ vy´skytu parazitu˚ pohlavı´m orangutanu˚ . . . . . . . . . . . . . . 5.3 Ovlivneˇnı´ vy´skytu parazitu˚ charakteristikou prostrˇedı´ . . . . . . . . . . . . . . . 5.4 Ovlivneˇnı´ prˇ´ıjmu potravy charakteristikou orangutanu˚ . . . . . . . . . . . . . . . 5.4.1 Ovlivneˇnı´ prˇ´ıjmu potravy veˇkem orangutanu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4.2 Ovlivneˇnı´ prˇ´ıjmu potravy zpu˚sobem zˇivota orangutanu˚ . . . . . . . . . . 5.4.3 Ovlivneˇnı´ prˇ´ıjmu potravy pohlavı´m orangutanu˚ . . . . . . . . . . . . . . . 5.5 Ovlivneˇnı´ prˇ´ıjmu potravy charakteristikou prostrˇedı´ . . . . . . . . . . . . . . . . 5.6 Existujı´ rostliny s mozˇny´mi medicıńsky´mi ućˇinky na vy´skyt parazitu˚ na hostiteli? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

61 61 61 65 68 70 71 72 73 74 74 76 77 79 80

Kapitola 6. Diskuse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 Za´veˇr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

91

Seznam pouzˇite´ literatury . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

93

Seznam obra´zku˚ 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7

Zˇivotnı´ cyklus Entamoeba histolytica . . Zˇivotnı´ cyklus Balantidium coli . . . . . Zˇivotnı´ cyklusCryptosporidium parvum Zˇivotnı´ cyklus Trichostrongylus . . . . Zˇivotnı´ cyklus Trichuris Trichuria . . . Zˇivotnı´ cyklus Enterobius vermicularis Zˇivotnı´ cyklus meˇchovca . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

15 16 17 18 19 20 21

2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16

Vy´skyt sumaterskyćh orangutanu˚ . Vy´skyt bornejskyćh orangutanu˚ . . Bornejsky´ orangutan . . . . . . . Sumatersky´ orangutan . . . . . . . Chilomastix mesnili – trofozoit . . Cryptosporidium – oocysta . . . . Balantidium coli – trofozoit . . . Entamoeba histolytica – trofozoit . Entamoeba coli – cysta . . . . . . Entamoeba hartmanni – cysta . . . Oxyuridae sp. – vajıćˇko . . . . . . Trichuris – vajıćˇko . . . . . . . . Strongyloides sp. – vajıćˇko . . . . Strongyloides sp. – larva . . . . . Trichostrongylus – dospeˇly´ jedinec hookworm–vajıćˇko . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

24 24 25 26 34 34 34 35 35 35 36 36 37 37 37 37

4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6

47 51 52 54 54

4.8

Gunung Leuser National Park . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Popis cˇisˇteˇnı´ potravnı´ho chovańı´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Popis cˇisˇteˇnı´ vy´skytu parazitu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Uka´zka agregovane´ho souboru . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sche´ma agregaci dat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sche´ma popisujıćı´ orˇezańı´ datovyćh souboru˚ s konkre´tnı´mi pocˇty vymazanyćh promeˇnnyćh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Uka´zka pozorovanyćh a ocˇeka´vanyćh pravdeˇpodobnostı´ vy´skytu˚ pa´ru˚ rostliny s parazitem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sche´ma asociacˇnı´ analy´zy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.1 5.2

Histogram veˇku orangutanu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Graf pocˇtu pozorovańı´ orangutanu˚ v pru˚beˇhu cele´ho sledovane´ho obdobı´ .

63 64

4.7

. . . . . . . . . . . . . . . .

–3–

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

55 58 58

5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 5.9

Graf prevalence parazitu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Graf prevalence parazitu˚ dle meˇsıću˚ roku . . . . . . . . . . . . . . . . . . Graf prevalence rostlin v populaci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Graf prevalence rostlin dle meˇsıću˚ roku . . . . . . . . . . . . . . . . . . Procentua´lnı´ vy´skyt vy´znamnyćh parazitu˚ dle zastoupenı´ ve veˇkovyćh kategoriıćh orangutanu˚ dle meˇsıću˚ roku . . . . . . . . . . . . . . . . . . Procentua´lnı´ vy´skyt vy´znamnyćh druhu˚ potravy dle zastoupenı´ ve veˇkovyćh kategoriıćh orangutanu˚ dle meˇsıću˚ roku . . . . . . . . . . . . . . . . . . Graf konzumace vy´znamne´ rostlinne´ potravy dle sezon dle meˇsıću˚ roku .

67 67 70 70 72 76 79

Seznam tabulek 1.1

Strucˇny´ prˇehled ru˚znyćh typu˚ vztahu˚ dvou populacı´ a jejich vza´jemne´ ovlivnˇovanı´. Upravene´ od (Volf & Hora´k, 2007) . . . . . . . . . . . . .

13

4.1

Prima´rnı´ soubory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

48

5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 5.9 5.10 5.11 5.12 5.13

Popis orangutanu˚ z Bukit Lawang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Suma´rnı´ charakteristiky dle sezon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tabulka parazitu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tabulka potravnı´ho chovańı´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vy´znamnı´ parazite´ podle veˇkovyćh kategoriı´ . . . . . . . . . . . . . . . Graf parazitu˚ vy´razneˇ ovlivneˇnyćh veˇkem orangutanu˚ . . . . . . . . . . . Vy´znamneˇ odlisˇny´ parazit ovlivneˇny´ podmıńkami prostrˇedı´ . . . . . . . . Graf potravy ovlivneˇne´ veˇkem orangutanu˚ . . . . . . . . . . . . . . . . . Vy´znamna´ potrava, jejzˇ konzumace je ovlivneˇna zpu˚sobem zˇivota orangutanu˚ Vy´znamna´ potrava, jejzˇ konzumace je ovlivneˇna pohlavı´m orangutanu˚ . . Vy´znamna´ potrava, jejzˇ konzumace je ovlivneˇna podmıńkami prostrˇedı´ . Tabulka kombinace vy´skytu˚ Protozoa a potravy . . . . . . . . . . . . . . Tabulka kombinace vy´skytu˚ Nematoda a potravy . . . . . . . . . . . . .

62 65 66 69 71 73 73 75 77 78 79 83 85

–4–

´ vod U Vstupem Cˇeske´ republiky do Evropske´ unie se obyvatelu˚m otevrˇely mozˇnosti vycestovat i do tropickyćh, exotickyćh krajin s teplejsˇ´ım podnebı´m, kde je vy´skyt parazitu˚ a infekcˇnıćh chorob cˇasteˇjsˇ´ı. Touto cestou docha´zı´ k sˇ´ırˇenı´ chorob do strˇednı´ Evropy, proto se vy´zkum a lećˇba parazita´rnıćh chorob dosta´va´ do veˇtsˇ´ıho poveˇdomı´ lidı´. Tı´mto chci upozornit na du˚lezˇitost a mozˇny´ prˇ´ınos me´ praće v te´to oblasti. Prˇenos parazitnıćh na´kaz ze zvı´rˇat na lidi (zoono´zy) a z lidı´ na zvı´rˇata (antropono´zy) je mnohem cˇasteˇjsˇ´ı nezˇ prˇenos z okolnı´ho prostrˇedı´, protozˇe cˇloveˇk je fylogeneticky prˇ´ıbuzny´ prima´tu˚m antropoidnı´ho pu˚vodu. Podle Petra Volfa (2007) paraziti patrˇ´ı mezi sedm z deseti nejdu˚lezˇiteˇjsˇ´ıch infekcˇnıćh pu˚vodcu˚, kterˇ´ı zpu˚sobujı´ onemocneˇnı´ a jsou sledovańi Sveˇtovou zdravotnickou organizacı´ (WHO). Exponencia´lneˇ naru˚sta´ pocˇet jedincu˚, kterˇ´ı jsou infikovańi chorobami zpu˚sobeny´mi parazity, cˇ´ımzˇ vzru˚sta´ nebezpecˇ´ı pandemiı´. Navzdory vesˇkere´ modernı´ veˇdeˇ, v soucˇasnosti neexistujı´ zˇa´dne´ specia´lnı´ vysoce ućˇinne´ vakcıńy pro kazˇdy´ druh, ktere´ by zarucˇovaly prevenci proti teˇmto na´kaza´m. Te´ma, ktere´mu se veˇnuji za ućˇelem sezna´menı´ se s parazity, jejich vlivu na zˇivot orangutanu˚ a spojitost s lidmi, mu˚zˇe by´t prˇ´ınosem pro zaćhranu orangutanu˚ v jejich prˇirozene´m prostrˇedı´. Studie zaby´vajıćı´ se prevencı´ a prˇenosem na´kaz na lidi, mohou prˇispeˇt k ochraneˇ divoke´ populace prima´tu˚. Nemoci zpu˚sobovane´ parazity jsou prˇedevsˇ´ım proble´mem v tropickyćh a subtropickyćh krajinaćh, proto se hlavnı´ vy´zkum parazitu˚ prova´dı´ v teˇchto oblastech. Problematikou chovu orangutanu˚ a ekologicky´mi podmıńkami pro udrzˇenı´ zdravı´ divokyćh orangutanu˚ se prˇ´ımo v Indone´sii zaby´va´ The Orangutan Health Project (OHP). Byl prvnı´m vy´zkumny´m projektem zaby´vajıćı´m se chovańı´m orangutanu˚ a v soucˇasnosti je to jediny´ pru˚beˇzˇny´ a dlouhodobeˇ trvajıćı´ projet sve´ho druhu. Jeho prima´rnı´m cı´lem je zkoumańı´ a pochopenı´ strategie boje proti parazitnı´m infekcı´m orangutanu˚. Veˇdci z OHP studujı´ preventivnı´ a lećˇebny´ metody od divokyćh orangutanu˚. Tyto metody mohou by´t v budoucnosti vyuzˇity rehabilitacˇnı´mi programy k ucˇenı´ mozˇnyćh reintrodukovanyćh orangutanu˚ vyuzˇ´ıvat rostliny s lećˇivy´mi ućˇinky proti parazitnı´ na´kaze, cozˇ by jim umozˇnilo le´pe prˇezˇ´ıt ve volne´ prˇ´ırodeˇ. Da´le se OHP zaby´va´ sebemedikacı´ volneˇ zˇijıćıćh orangutanu˚. Zı´ska´va´ informace o prˇ´ırodnıćh antihelmintikaćh, ktere´ by se mohly vyuzˇ´ıt prˇi vy´voji le´ku˚ proti lidsky´m parazito´za´m. Dalsˇ´ım z cı´lu˚ tohoto projektu je i zaćhrana desˇtnyćh pralesu˚, a to pouka´zańı´m na jejich vy´znam pro orangutany z hlediska stravy a nenahraditelny´ vy´skyt vzaćnyćh lećˇivyćh rostlin na dane´m u´zemı´ (Foitova´, 2012).

–5–

´ vod U

Vedoucı´ OHP je MVDr. Ivona Foitova´, PhD. Projekt je financˇneˇ podporovań nadacı´ UMI – Saving of Pongidae, ktera´ byla zalozˇena v Cˇeske´ republice v roce 1994. Jejı´m hlavnı´m cı´lem je studium a ochrana lidoopu˚ v jejich prˇirozene´m prostrˇedı´, vylepsˇenı´ zˇivotnıćh podmıńek prima´tu˚ chovanyćh v zajetı´ na u´zemı´ Cˇeske´ republiky a take´ zachovanı´ prˇirozene´ho prostrˇedı´ (Foitova´, 2012). Problematikou ohrozˇenyćh orangutanu˚ se zaobı´rajı´ i na´sledujıćı´ organizace: Sumatran Orangutan Society (SOS), sumaterska´ spolecˇnost pro orangutany, zvysˇuje poveˇdomı´ o du˚lezˇitosti ochrany orangutanu˚ a desˇtnyćh pralesu˚ a naba´da´ domaćı´ obyvatelstvo k obnoveˇ a ochraneˇ desˇtnyćh pralesu˚ vysazovańı´m stromu˚ (SOS, 2012). The Borneo Orangutan Survival Foundation (BOS) je mezina´rodnı´ nadace podporujıćı´ zaćhranu orangutanu˚ v Indone´sii (SaveOrangutan, 2012) . K dalsˇ´ım mezina´rodnı´m spolecˇnostem, ktere´ se snazˇ´ı o zaćhranu nejveˇtsˇ´ıch lidoopu˚ zˇijıćıćh na stromech, rˇadı´me naprˇ. Orangutan Foundation International, World Wide Fund for Nature a International Primate Protection, (Miller-Schroeder, 2004). Jejich pozornost se zameˇrˇuje i na zachovańı´ zˇivotnı´ho prostrˇedı´. To poskytuje u´kryt mnoha dalsˇ´ım vzaćny´m druhu˚m, jako jsou naprˇ. gibon lar (Hylobates lar), makak veprˇ´ı (Macaca nemestrina), levhart oblaćˇkovy´ (Neofelis nebulosa), slon indicky´ (Elephas maximus sumatrae) i sumatersky´ nosorozˇec (Dicerorhinus sumatrensis) (RainforestLodge, 2012). Navzdory vesˇkere´ snaze teˇchto organizacı´ se pocˇet sumaterskyćh orangutanu˚ odhaduje na 6 000 – 6 600 jedincu˚ a odhad pocˇtu bornejskyćh se pohybuje mezi 50 – 55 tisıć jedincu˚ (Foitova´, 2012). Cı´l te´to praće je zjistit vza´jemne´ vztahy mezi vy´skytem parazitu˚, vy´beˇrem potravy a vsˇeobecnou charakteristikou orangutanu˚. Poneˇvadzˇ vy´skyt parazitu˚ je ovlivneˇn i podmıńkami v kteryćh zˇije, jako dalsˇ´ı prˇedmeˇt studie je urcˇenı´ vazeb mezi vy´skytem parazitu˚ a obdobı´m desˇteˇ, prˇ´ıpadneˇ obdobı´m sucha na Sumatrˇe. Extre´mnı´ rozdı´ly v obdobı´ monzunovyćh desˇt’u˚ a obdobı´ sucha ovlivnˇujı´ i rostlinnou potravu, proto jsem se pokusila vysveˇtlit i vztahy mezi vy´beˇrem potravy a vlivem teˇchto dvou obdobı´. Chci tı´m pouka´zat na rozdı´l potravnı´ho chovańı´ v pru˚beˇhu roku strˇ´ıdańı´m dvou extre´mnıćh obdobı´, beˇhem kteryćh je rozmanitost rostlinne´ potravy jina´. Takzˇe se tu nasky´ta´ ota´zka, jestli se meˇnı´ i rozmanitost parazitnıćh spolecˇenstev se strˇ´ıdańı´m teˇchto obdobı´. Praće ma´ prˇispeˇt k objasneˇnı´ vza´jemnyćh vztahu˚ mezi vy´beˇrem rostlinne´ potravy, vy´skytem parazitu˚ a charakteristikou orangutanu˚, ktere´ by mohly pomoct pracovnı´ku˚m v rehabilitacˇnıćh centrech ke zlepsˇenı´ zdravotnıćh potı´zˇ´ı orangutanu˚m prˇipravovanyćh k reintrodukci do volne´ prˇ´ırody nebo orangutanu˚m v zajetı´. V prˇ´ıpadeˇ potvrzenı´ myćh hypote´z bych mohla vybrat rostliny, ktere´ majı´ vliv na vy´skyt parazitu˚ u orangutanu˚ va´zanyćh na specificke´ obdobı´. Takte´zˇ budu schopna rˇ´ıct, ktere´ skupiny orangutanu˚ jsou vıće rizikove´ pro napadenı´ parazitem. Jednı´m z mozˇnyćh vy´sledku˚ by mohlo byt zjisˇteˇnı´ rostlin, ktere´ orangutani vyhleda´vajı´ s veˇtsˇ´ı pravdeˇpodobnostı´ jako beˇzˇnou potravu i za ućˇelem prˇ´ıpadne´ sebemedikace po napadenı´ parazitem. Take´ zjisˇteˇnı´ rostlinne´ potravy, ktera´ roste jenom na Sumatrˇe, a tedy orangutani v zajetı´ ji citelneˇ postra´dajı´. Praće je rozdeˇlena na dveˇ cˇa´sti, teoretickou a praktickou. Teoreticka´ cˇa´st obsahuje 3 kapitoly popisujıćı´ vza´jemne´ vztahy organismu˚ v ekosyste´mu –6–

´ vod U

zameˇrˇene´ na vztahy hostitel–parazit, charakteristiku parazitu˚ a orangutanu˚ a litera´rnı´ prˇehled pracı´ zaby´vajıćıćh se vztahy mezi parazity a orangutany a obecnou metodikou statisticke´ho zpracovańı´ ekologickyćh dat. Prakticka´ cˇa´st zahrnuje popis a analy´zu datove´ho souboru a vyhodnocenı´ zı´skanyćh vy´sledku˚. Metodika se skla´da´ z popisu oblastı´, v kteryćh probı´ha´ tereńnı´ vy´zkum Orangutan Health projektu, z neˇhozˇ pocha´zejı´ data zpracovana´ v te´to praći. Da´le obsahuje popis prima´rnıćh datovyćh souboru˚, popisne´ statistiky trˇech zkoumanyćh subjektu˚ (orangutanu˚, parazitu˚ a potravy), postupu analy´zy vza´jemnyćh vztahu˚ parazitu˚, jejich hostitelu˚ a rostlinne´ potravy, a vyhodnocenı´ celkove´ho potravnı´ho chovańı´. Diskuse da´va´ prostor pro mozˇne´ smeˇry dalsˇ´ıch analy´z a postupu˚ v dane´ oblasti za´jmu. Praće je ukoncˇena za´veˇrem, kde shrnuji dosazˇene´ cı´le.

–7–

Kapitola 1 Ekologicke´ vztahy organismu˚ Populace ru˚znyćh druhu˚ zˇivocˇichu˚ se vza´jemneˇ ovlivnˇujı´. Toto pu˚sobenı´ mu˚zˇe byt pozitivnı´ nebo negativnı´, v prˇ´ıpadeˇ neutra´lnı´ho vztahu nevznikajı´ zˇa´dne´ interakce mezi populacemi. Vsˇechny vztahy mezi zˇivy´mi organismy v prostrˇedı´ prˇedstavujı´ bioticke´ faktory dane´ho prostrˇedı´.

1.1 1.1.1

Vazba parazita na hostitele Typy hostitelu˚

Definujeme peˇt typu˚ hostitelu˚ podle de´lky vazby parazita na hostitele (Hora´k & Scholz, 1998). • Definitivnı´ hostitel prˇedstavuje mı´sto pro parazita, kde dosa´hne stadia pohlavnı´ zralosti a mu˚zˇe probeˇhnout reprodukce. Produkuje vajıćˇka nebo larvy. • Druhy´m typem je mezihostitel, cozˇ je organismus, cˇasto bezobratly´, v ktere´m probeˇhne cˇa´st vy´voje parazita, ale bez dosazˇenı´ pohlavnı´ zralosti. V mezihostiteli se vyvı´jı´ infekcˇnı´ sta´dium parazita, ktere´ mu˚zˇe vyvolat na´kazu. • V paratenicke´m neboli transportnı´m hostiteli se kumuluji infekcˇnı´ stadia, prˇ´ıpadneˇ v neˇm mohou po urcˇitou dobu prˇezˇ´ıvat. Parazit se v tomto hostiteli nevyvı´jı´, ale jenom prˇezˇ´ıva´ a udrzˇuje si svou schopnost invaze. Pokud v neˇm parazit vyvola´va´ obranne´ reakce, je tento vztah nazvany´ paratenicky´m parasitismem. • Rezervoa´rovy´ hostitel je zdrojem na´kazy ekosyste´mu uvazˇovany´m parazitem. V neˇm je parazit schopny´ prˇezˇ´ıt i v prˇ´ıpadeˇ, zˇe se v jeho okolı´ nenacha´zı´ zˇa´dny´ jiny´ vhodny´ potenciona´lnı´ hostitel. Naprˇ. potkani a sˇelmy jsou rezervoa´rovy´m hostitelem pro Trichinella sp. • V na´hodne´m hostiteli parazit dlouho neprˇezˇ´ıva´ a nevyvı´jı´ se. Mezi parazitem a hostitelem neexistuje zˇa´dne´ spolecˇne´ pouto a pokud parazit prˇezˇije vstup do na´hodne´ho hostitele, atypicka´ migrace jeho larev ma´ pro hostitelsky´ organismus obvykle patogennı´ na´sledky. Naprˇ. larva migrans u Toxocara sp. –9–

Kapitola 1. Ekologicke´ vztahy organismu˚

1.1.2

Typy parazitu˚

Podle vazby hostitele s parazitem rozlisˇujeme peˇt typu˚ parazitu˚ (Rysˇavy´ et al., 1989; Otto & Jı´ra, 1977). • Obliga´tnı´ parazite´ jsou zcela odka´zanı´ na sve´ho hostitele po dobu adolescence a veˇtsˇina z nich patrˇ´ı mezi endoparazity. • Fakultativnı´ jsou prˇ´ılezˇitostnı´ paraziti, kterˇ´ı obvykle zˇijı´ neparaziticky´m zˇivotem a jenom za urcˇityćh podmıńek se sta´vajı´ parazity. • Na´hodny´ je parazit, ktery´ napadne pro neˇho neobvykle´ho hostitele. Naprˇ. hlı´stice vlasovka, ktera´ parazituje na husaćh, byla objevena v zˇaludku hrdlicˇky. • Hyperparazit je parazit cizopasıćı´ u jine´ho druhu parazita, naprˇ. prvoci. • Pseudoparazit je nepravy´ parazit nalezeny´ v jine´m organismu bez paraziticke´ho ućˇinku.

Podle de´lky vazby hostitele s parazitem rozlisˇujeme trˇi typy parazitu˚ (Rysˇavy´ et al., 1989; Ly´sek & Hejtmańkova´-Uhrova´, 1989). • Permanentnı´, tedy trvaly´ parazit, zˇije cely´ svu˚j zˇivot na povrchu nebo v teˇle jednoho hostitele. • Tempora´lnı´ je docˇasny´ vzhledem ke kra´tke´ dobeˇ pu˚sobıćı´ na hostiteli, naprˇ. koma´r nebo ova´d. • Periodicky´ je strˇ´ıdavy´ parazit, ktery´ parazituje jenom v neˇktere´m ze svyćh vy´vojovyćh zˇivotnıćh cyklu˚.

– 10 –


1.2

Reaktivita hostitele na parazita

Prˇ´ıtomnost parazita v hostiteli vzˇdy vyvola´ reakci. Intenzita reakce vyvolana´ hostitelem za´visı´ na hustoteˇ vy´skytu parazitu˚ (Begon et al., 1997). Invaze parazita na hostitele pu˚sobı´ obrovsky´ stres na syste´m hostitelske´ho organismu, ktery´ udrzˇuje zdravı´, plynulost zˇivotnyćh procesu˚ a kontroluje odva´deˇnı´ energie zı´skane´ z potravy (Foitova´ et al., 2009). Soubor vlastnostı´ hostitele, ktery´mi se projevuje jeho odpoveˇd’ na prˇ´ıtomnost parazita v organismu ma´ prima´rnı´ a sekunda´rnı´ slozˇky. Mezi prima´rnı´ slozˇky rˇadı´me vnı´mavost a odolnost (Otto & Jı´ra, 1977). Vnı´mavost, susceptibilita, schopnost hostitele nakazit se parazitem a poskytnout mu vhodne´ prostrˇedı´ pro zˇivot, prˇenos a rozmnozˇovanı´. Odolnost, resistence, je schopnost hostitele aktivneˇ se brańit mnozˇenı´ parazita a cˇelit jeho patogennı´mu pu˚sobenı´. Opakem vnı´mavosti je nevnı´mavost, specificka´ vlastnost hostitele, kdy v neˇm parazit nenalezne adekva´tnı´ prostrˇedı´ k prˇezˇitı´. Sekunda´rnı´ vlastnostı´ hostitele je prˇirozena´ odolnost (imunita) vu˚cˇi parazitovi. Schopnost obrany hostitele prˇed parazitem, trva´ po cely´ zˇivot. Hostitel ji zı´ska´va´ po prvnı´m setkańı´ s parazitem a mu˚zˇe by´t podmıńeˇna prˇirozeny´mi protila´tkami organismu (Otto & Jı´ra, 1977).

1.3

Vztah mezi populacemi hostitele a parazita

Mezidruhove´ vztahy vytva´rˇejı´ v kazˇde´m spolecˇenstvu sı´t’ vazeb regulujıćı´ nadmeˇrne´ kolı´sańı´ pocˇetnosti populacı´ a udrzˇujıćı´ rovnova´zˇny´ homeostaticky´ stav cele´ho ekosyste´mu. Cˇ´ım je ekosyste´m slozˇiteˇjsˇ´ı, tı´m jsou i vza´jemne´ interakce mezi populacemi v neˇm slozˇiteˇjsˇ´ı. Interspecificke´ vztahy jsou vy´sledkem dlouhodobe´ koevoluce a jejich povaha se mu˚zˇe meˇnit v pru˚beˇhu jejich ontogeneticke´ho vy´voje, roku nebo vlivem zmeˇn podmıńek prostrˇedı´. Zkraćeneˇ lze rˇ´ıci, zˇe interakce jsou vza´jemna´ pu˚sobenı´ parazita a hostitele, pro ktere´ platı´ dveˇ za´sady: v pru˚beˇhu evoluce a vy´voje ekosyste´mu˚ se za´porne´ interakce vytraćejı´ ve prospeˇch kladnyćh interakcı´, ktere´ podporujı´ prˇezˇ´ıvanı´ ve vza´jemne´ soudrzˇnosti. Naopak, v noveˇ se vytva´rˇejıćıćh ekosyste´mech vznikajı´ spı´sˇe za´porne´ vztahy nezˇ v starsˇ´ıch ekosyste´mech (Losos, 1985). Pro interakce platı´ na´sledujıćı´ vztahy, ktere´ jsou zobrazeny v tabulce 1.1 podle (Volf & Hora´k, 2007). Parazitismus je vza´jemny´ vztah dvou heterospecifickyćh organismu˚, kdy jeden organismus (parazit) vyuzˇ´ıva´ druhy´ (hostitele) jako zdroj sve´ potravy i jako zˇivotnı´ prostrˇedı´. Tudı´zˇ parazit sve´mu hostiteli prˇ´ımo nebo neprˇ´ımo sˇkodı´, prˇicˇemzˇ parazit ma´ z te´to asociace uzˇitek a hostitel sˇkodu (Begon et al., 1997). Mezi nejdu˚lezˇiteˇjsˇ´ı nemoci zpu˚sobene´ parazitujıćı´mi prvoky patrˇ´ı spava´ nemoc, leishmanio´za, ame´bo´za a mala´rie (Klaus & Norbert, 2003). Protokooperace je nejvolneˇjsˇ´ı kladne´ neza´visle´ souzˇitı´, ktere´ je vza´jemneˇ prospeˇsˇne´ pro obeˇ spolecˇenstva. Vztah je volny´ a trva´ jenom po urcˇitou dobu, takzˇe mu˚zˇe by´t – 11 –


kdykoli prˇerusˇen (naprˇ. spolecˇna´ hnı´zdisˇteˇ neˇkolika druhu˚ pta´ku˚). Teˇsneˇjsˇ´ım typem je aliance, prˇ´ılezˇitostne´ sdruzˇovańı´ jedincu˚ ru˚znyćh druhu˚. Naprˇ´ıklad psˇtrosi a zebry vyuzˇ´ıvajı´ dobry´ zrak jednoho druhu a cˇich druhe´ho druhu (Losos, 1985). Mutualismus je velice podobny´ a take´ vza´jemneˇ prospeˇsˇny´. Cˇasto je oznacˇovań jako symbio´za. Ma´ dveˇ formy: fakultativnı´ mutualismus je vy´hodny´ pro obeˇ strany. Na druhe´ straneˇ obliga´tnı´m mutualismem rozumı´me vztah, kdy je souzˇitı´ nezbytne´ pro existenci obou druhu˚, naprˇ´ıklad u prvoku˚ v bachoru prˇezˇvy´kavcu˚ (Klaus & Norbert, 2003). Komensalismus je vztah, ze ktere´ho jeden ze symbiontu˚, komenza´l, ma´ prospeˇch a druhy´, hostitel, nenı´ nijak posˇkozovań ani zvy´hodneˇn. Naprˇ. rournatky a kruhobrvı´ na´levnıći prˇisedlı´ na zˇahavcıćh. Pohybem hostitele je komenza´l rozsˇirˇovań do vzda´lenyćh lokalit, kde ma´ sta´ly´ prˇ´ısun potravy z okolı´ (Klaus & Norbert, 2003). Predace patrˇ´ı mezi nejvıće probı´rane´ vztahy. Jde o koexistenci dvou heterospecifickyćh organismu˚, prˇi ktere´m preda´tor lovı´ a pozˇ´ıra´ svoji korˇist. Preda´tor je na korˇisti dlouhodobeˇ za´visly´. Prˇi prˇemnozˇenı´ jedne´ populace, mu˚zˇe nastat vyhynutı´ obou resp. kriticke´ ohrozˇenı´ jedne´ z nich. Tı´mto vztahem se udrzˇuje prˇirozeny´ rovnova´zˇny´ stav mezi preda´torem a korˇistı´. Prˇi vztazˇenı´ interakce predace na parazita a hostitele mu˚zˇeme rˇ´ıct, zˇe jde o parazita, ktery´ strˇ´ıda´ vıće svyćh hostitelu˚ s pro neˇ fata´lnı´mi na´sledky (Otto & Jı´ra, 1977). Klasicka´ predace zahrnuje v sobeˇ i vza´jemnou predaci. Vza´jemna´ predace je konkurencˇnı´ interakce mezi dveˇma druhy, z nichzˇ kazˇdy´ je korˇistı´ druhe´ho (Begon et al., 1997). Konkurence, neboli kompetice, je vza´jemne´ souteˇzˇenı´ o stejne´ zdroje, kdy jeden ze vztahu vyzˇaduje stejne´ podmıńky pro zˇivot jako ten druhy´. Tı´m pa´dem se vza´jemneˇ ochuzujı´ o zdroje (Otto & Jı´ra, 1977). Vy´sledkem kompetice je stra´dańı´ populacı´ obou druhu˚ nebo vyteˇsneˇnı´ jednoho druhu druhy´m ze spolecˇne´ho prostoru. Tento vztah take´ vede k prˇesunu jedincu˚ na stanovisˇtıćh. Prˇi prˇemnozˇenı´ populace docha´zı´ k silne´ vnitrodruhove´ kompetici, ktera´ nutı´ jedince osı´dlovat i meńeˇ vhodne´ lokality. Silne´ kompeticˇnı´ vztahy vznikajı´ hlavneˇ du˚sledkem zavlecˇenı´ neboli introdukcı´ novyćh druhu˚ do bioceno´zy. Naprˇ. rak bahennı´ vytlacˇ´ı domaćı´ho raka rˇ´ıcˇnı´ho, nebot’zˇijı´ ve stejny´m prostrˇedı´, ale rak bahennı´ je veˇtsˇ´ı a zˇraveˇjsˇ´ı (Losos, 1985). Amenzalismus definujeme jako vztah dvou druhu˚ z nichzˇ jeden – inhibitor produkuje metabolity, ktery´mi brzdı´ ru˚st a rozmnozˇovańı´ druhe´ho druhu. Sa´m prˇitom z tohoto vztahu nema´ zˇa´dne´ vy´hody (Otto & Jı´ra, 1977). Je zna´ma zejmeńa u bakte´riı´ nebo hub, ktere´ se vylucˇovańı´m alelopatickyćh la´tek (antibiotik, fytoncidu˚ nebo toxinu˚) brańı´ kompetici (Losos, 1985). Neutralismus, jak i sa´m na´zev napovı´da´, je souzˇitı´ zcela neza´vislyćh organismu˚, ktere´ nemajı´ na sebe ani pozitivnı´ ani negativnı´ vliv (Otto & Jı´ra, 1977). Docha´zı´ k neˇmu v prˇ´ıpadech kdy ekologicke´ niky druhu˚ jsou diametra´lneˇ rozdı´lne´. Je to vyćhozı´ vztah, z ktere´ho se mohou tvorˇit synergicke´ (kladne´) nebo antagonisticke´ (za´porne´) vztahy (Losos, 1985). – 12 –


Typ vztahu

zisk parazita

zisk hostitele

Protokooperace

+

+

Mutualismus

+

+

Komensalismus

+

0

Predace

+

-

Parazitismus

+

-

Kompetice (konkurence)

-

-

Amenzalismus

-

0

Neutralismus

0

0

Tabulka 1.1. Strucˇny´ prˇehled ru˚znyćh typu˚ vztahu˚ dvou populacı´ a jejich vza´jemne´ ovlivnˇovanı´. Upravene´ od (Volf & Hora´k, 2007)

1.4

Prostrˇedı´, jeho klady a za´pory

Hostitel vytva´rˇ´ı pro parazita bohatou a kontinua´lneˇ se doplnˇujıćı´ za´sobu zˇivin (Volf & Hora´k, 2007). Cizopasne´ organismy vyhleda´vajı´ pro svu˚j vy´voj a rozmnozˇovanı´ dveˇ ru˚zna´ prostrˇedı´, vnitrˇnı´ a vneˇjsˇ´ı niku hostitele. Nika je specificke´ prostrˇedı´ se souborem podmıńek, ktere´ splnˇujı´ na´roky na zˇivot urcˇite´ho spolecˇenstvı´, tj. potrava, u´kryt, prostor i cˇas pro pohybove´ a rozmnozˇovacı´ aktivity (Losos, 1985). Jestlizˇe se parazit vyskytuje uvnitrˇ hostitele, oznacˇujeme ho za endoparazita a spolecˇenstvo, ktere´ vytva´rˇ´ı jeden druh endoparazita, se pak nazy´va´ infrapopulace tohoto druhu. Vnitrˇnı´ prostrˇedı´ s sebou prˇina´sˇ´ı veˇtsˇ´ı bohatstvı´ zdroju˚, avsˇak jeho prˇ´ılisˇnou exploatacı´, nadmeˇrny´m mnozˇenı´m parazita a odcˇerpa´vańı´m nadlimitnı´ho mnozˇstvı´ zdroju˚ nasta´va´ za´huba hostitelske´ho organismu a tı´m i riziko vza´jemne´ho znicˇenı´. Proto paraziti cˇasto vyuzˇ´ıvajı´ asexua´lnı´ mnozˇenı´, nebo jinou formu sekunda´rnı´ho rozmnozˇovańı´, naprˇ. partenogenezi nebo polyembryonii. Prˇi asexua´lnı´m mnozˇenı´ se produkujı´ pouze propagule, infekcˇnı´ sta´dia dane´ho druhu parazita, ktere´ jsou geneticky uniformnı´, tedy mezi nimi nemu˚zˇe dojı´t k individua´lnı´ selekci, ktera´ by meˇla za na´sledek rychle´ mnozˇenı´ jedincu˚ a prˇedcˇasne´ zahubenı´ sve´ho hostitele. Endoparaziti trpı´ ztra´tou smyslovyćh a tra´vicıćh orgańu˚, potravu prˇijı´majı´ osmoticky. Take´ mu˚zˇe dojı´t ke ztra´teˇ nebo prˇemeˇneˇ koncˇetin. K pozitivu˚m vnitrˇnı´ oblasti teˇla hostitele patrˇ´ı diverzifikovanost, relativnı´ heterogenita, tedy mozˇnost specializace parazita v prostrˇedı´ na urcˇity´ typ niky a tı´m k optima´lnı´mu vyuzˇ´ıvańı´ zdroju˚. S tı´m je spojena´ i specificka´ rezistence vu˚cˇi obraneˇ pu˚sobıćı´ ze strany hostitelske´ho organismu. Toto prostrˇedı´ je uzavrˇeny´m syste´mem, cozˇ zpu˚sobuje parazitovi nesnadnou komunikaci s vneˇjsˇkem. Avsˇak vnitrˇnı´ prostrˇedı´ hostitele se rˇ´ıdı´ prˇedem stanoveny´mi pravidly, ktera´ da´vajı´ potenciona´lnı´m parazitu˚m mozˇnost predikovatelnosti. Vzhledem k cˇasu, ktery´ je potrˇebny´ pro hostitele k zjisˇteˇnı´ prˇ´ıtomnosti nezˇa´doucı´ho parazita ve sve´m teˇle a na´sledne´ aplikaci obrannyćh mechanizmu˚, lze vnitrˇnı´ prostrˇedı´ povazˇovat za docˇasne´ stanovisˇteˇ parazita. – 13 –


Na druhe´ straneˇ je ektoparazit – jedinec, ktery´ tra´vı´ svu˚j zˇivot na vneˇjsˇ´ı cˇa´sti teˇla hostitele. Celkova´ populace parazita na dane´ lokaliteˇ na vsˇech hostitelıćh jednoho druhu se oznacˇuje jako metapopulace. Nevy´hodou vneˇjsˇ´ı niky je nı´zka´ mobilita parazita, kvu˚li nerovne´mu a mnohotva´rne´mu povrchu a hrozıćı´mu nebezpecˇ´ı nechteˇne´ho opusˇteˇnı´ hostitele. Prostrˇedı´ nabı´zı´ velkou rozmanitost, protozˇe jedinec od jedince se lisˇ´ı prostorovy´m i cˇasovy´m usporˇa´dany´m zdroju˚. Na toto prostrˇedı´ a na osud parazita v neˇm ma´ velky´ vliv na´hoda. Ektoparaziti netrpı´ shlukovańı´m a kolonizacı´, jejich populace by´va´ symetricky rozlozˇena´ na populaci pru˚meˇrne´ velikosti hostitele. Je zde snadna´ komunikace se sˇiroky´m prostrˇedı´m, neomezena´ mozˇnost vypousˇteˇnı´ chemickyćh signa´lu˚ naprˇ. feromonu˚ pro rozmnozˇovańı´. Velka´ diverzita v hostitelskyćh druzıćh a jejich snadna´ dostupnost jsou pro mnohe´ druhy parazitu˚ jediny´m prostrˇedı´m pro zˇivot. Zpracovane´ podle (Ly´sek & Hejtmańkova´-Uhrova´, 1989; Jura´sˇek et al., 1993; Volf & Hora´k, 2007; Losos, 1985).

1.5

Vztahy parazit – hostitel – prostrˇedı´

Strˇ´ıdanı´ prostrˇedı´, v ktere´m parazit zˇije, nebo stra´vı´ asponˇ cˇa´st zˇivota, je podmıńeˇno jeho zˇivotny´m cyklem. Ten deˇlı´me na prˇ´ımy´ a neprˇ´ımy´. Prˇ´ımy´ vy´voj je cyklus zacˇ´ınajıćı´ dospeˇly´m parazitem → vajıćˇko → invaznı´ larva → znova dospeˇly´ parazit. Neprˇ´ımy´ ma´ 5 polozˇek: dospeˇly´ parazit → vajıćˇko → larva´lnı´ stadium → prvnı´ mezihostitel → druhy´ mezihostitel (Hora´k & Scholz, 1998). Na obr. 1.1 – 1.3 jsou uka´zky zˇivotnıćh cyklu˚ vybranyćh druhu˚ jednobuneˇcˇnyćh zˇivocˇichu˚ a na obr. 1.4 – 1.7 jsou mnohobuneˇcˇnı´ zˇivocˇichove´ z kmene Hlı´stic.

1.5.1

Protozoa

Meˇnˇavka u´plavicˇna´ (Entamoeba histolytica) Na obra´zku 1.1, je zobrazeny´ cyklus Entamoeba histolytica, popis k neˇmu je na´sledujıćı´: Cˇtyrˇjaderne´ cysty jsou vylucˇovańy se stolicı´ (1). K infekci docha´zı´ po pozrˇenı´ zralyćh cyst (2), (feka´lneˇ-ora´lnı´ prˇenos). V tenke´m strˇeveˇ probı´ha´ excystace (tj. uvolneˇnı´ z cyst)(3) a pohyblivı´ trofozoiti (4) migrujı´ do tluste´ho strˇeva, kde se mnozˇ´ı bina´rnı´m deˇlenı´m. Cˇa´st z nich se prˇemeˇnˇuje na odolne´ cysty (5), ktere´ jsou vylucˇovańy spolecˇneˇ se stolicı´ z teˇla ven (1). Dı´ky ochranny´m steˇna´m mohou cysty prˇezˇ´ıvat dny azˇ ty´dny ve vneˇjsˇ´ım prostrˇedı´ s nezmeˇneˇnou schopnostı´ infikovat hostitele. Trofozoiti mohou take´ odcha´zet z teˇla s pru˚jmovou stolicı´, ale za´hy po opusˇteˇnı´ teˇla hostitele jsou znicˇeni; jsou-li spolknuti, neprˇezˇijı´ pru˚chod kysely´m prostrˇedı´m zˇaludku. V mnoha prˇ´ıpadech se trofozoiti usidlujı´ v kryptaćh tluste´ho strˇeva ((A) neinvazivnı´ forma infekce) osob, ktere´ jsou asymptomaticky´mi nosicˇi, do jejichzˇ stolice se uvolnˇujı´ vznikajıćı´ cysty. U neˇkteryćh pacientu˚ trofozoiti napadajı´ strˇevnı´ steˇnu ((B) strˇevnı´ onemocneˇnı´), nebo osidlujı´ krevnı´ cestou dalsˇ´ı orgańy: ja´tra, mozek, plıće ((C) extraintestina´lnı´ forma onemocneˇnı´). Zjistilo se, zˇe invazivnı´ a neinvazivnı´ formy reprezentujı´ dva odlisˇne´ druhy: nepatogennı´ E. dispar a patogennı´ E. histolytica. Tyto dva druhy nenı´ mozˇne´ od sebe morfologicky – 14 –


odlisˇit. K prˇenosu mu˚zˇe dojı´t i sexua´lnı´m kontaktem prostrˇednictvı´m vy´kalu˚ (v tomto prˇ´ıpadeˇ se na infekci podı´lejı´ cysty i trofozoiti) (DPDx, 2009).

2 i

d

Dospělá cysta pozřená Embrionální vajíčka pozřená hostitelem

C

A

d

d

B d

i

= Infekční stádium

d = Diagnostické stádium

A B C

i

d

1

d

Cysty a tofozoiti vyloučení ve výkalech

= Neinvazivní kolonizace = Choroby tenkého střeva = Mimostřevní choroby

4

Trofozoiti

d

Vyloučení hostitelem

Rozmnožování Excystace

3

Trofozoiti

4

d

5

Cysta

d

d

d

d

Obra´zek 1.1. Zˇivotnı´ cyklus Entamoeba histolytica, prˇevzato a upraveno z (DPDx, 2009)

– 15 –


Vakovka lidska´ (Balantidium coli)

2

Kontaminvaná potrava a voda infekčním stádiem cisty

i

Někteří trofozoiti napadnou stěnu střeva

i



1

3 Cysta

d

Cysta

4

5

Trofozoit

Obra´zek 1.2. Zˇivotnı´ cyklus Balantidium coli, prˇevzato a upraveno z (DPDx, 2009) (1) Cysty jsou parazita´rnı´ sta´dia zodpoveˇdna´ za prˇenos balantidio´zy. (2) Nejcˇasteˇjsˇ´ı zı´skanı´ cysty je pozˇitı´m kontaminovane´ potravy nebo vody. V tenke´m strˇeveˇ docha´zı´ k prˇemeˇneˇ na trofozoit, ktery´ kolonizuje tluste´ strˇevo (3). Trofozoiti setrva´vajı´ v lumenu tluste´ho strˇeva, kde se replikujı´ bina´rnı´m deˇlenı´m, beˇhem ktere´ho mu˚zˇe dojı´t ke konjugaci (4). (5) Trofozoiti produkujı´ infekcˇnı´ cysty, ktere´ mohou napadnout steˇnu tluste´ho strˇeva a namnozˇit se, nebo se vra´tı´ do lumenu, kde se rozlozˇ´ı. Dospeˇle´ stare´ cysty jsou vylucˇovańy vy´kaly (1) (DPDx, 2009).

– 16 –


Cryptosporidium parvum

i

3

Užitková voda

Pitná voda

Kontaminace vody a potravy oocystami

i

2


1


j

b

Tlustostěnná oocysta

Tenkostěnná oocysta pozřená hostitelem

a

Sporozoit

Tenkostěnná oocysta

c

Oocysta

Trofozoit

d

i

d

Autoinfekce

Typ I Meront

e

Asexualní cyklus

k Tenkostěnná oocysta Merozoit Microgamonta

f Pohlavní rozmnožování

g

Typ II Meront Merozoit

Pohlavní Cyklus

Macrogamont

Zygota

h

i

Obra´zek 1.3. Zˇivotnı´ cyklus Cryptosporidium parvum, prˇevzato a upraveno z (DPDx, 2009) Oocysty obsahujı´ 4 sporozoity, vy´vojove´ infekcˇnı´ fa´ze vznikle´ sporogoniı´. Jsou vylucˇovańy infikovany´m hostitelem skrz vy´kaly nebo respiracˇnı´mi sekrety (1). Prˇenos Cryptosporidia je prˇedevsˇ´ım kontaminovanou vodou (2). Po pozˇitı´ vhodny´m hostitelem (3) nastane dalsˇ´ı vy´voj (a). Z oocysty jsou uvolnˇovańy sporozoity, ktere´ parazitujı´ epitelove´ bunˇky tra´vıćı´ho traktu nebo jine´, naprˇ. z dyćhacı´ho traktu (b, c). Beˇhem te´to doby se mnozˇ´ı nepohlavneˇ (d, e, f), pak na´sleduje pohlavnı´ mnozˇenı´, prˇi ktere´m vznikajı´ u samcu˚ mikrogamonty (g) a u samic makrogamonty (h). Jejich splynutı´m vznika´ zygota (i). Na´slednou sporulacı´ (vznik spor) se vyvı´jı´ 2 typy oocyst, silnosteˇnne´, ktere´ jsou vylucˇovane´ z hostitele (j) a tenkosteˇnne´, ktere´ se podı´lejı´ na autoinfekci (k). Oocysty jsou po vyloucˇenı´ infekcˇnı´ (DPDx, 2009). – 17 –


1.5.2

Nematoda

Trichostrongylus

4

i

3

Rhabditiformní larva v prostředí se vyvyjí na filariformní larvu

2 Vylíhnutá Rhabditiformní larva

5 1

d Vajíčka ve fekáliích

Dospělí jedinci v tenkém střevě i


d

= Diagnostické stádium

Obra´zek 1.4. Zˇivotnı´ cyklus Trichostrongylus, prˇevzato a upraveno z (DPDx, 2009) Vajıćˇka jsou vyloucˇena ve stolici konecˇne´ho hostitele (obvykle by´lozˇravy´ savec) (2) a za prˇ´ıznivyćh podmıńek (vlhkost, teplo, stıń) se larvy lı´hnou beˇhem neˇkolika dnu˚. Uvolneˇne´ larvy rostou v pu˚deˇ nebo na vegetaci, a beˇhem 5 azˇ 10 dnu˚ se 2kra´t svle´knou a sta´vajı´ se vlasovcovity´mi infekcˇnı´mi larvami (3. stadium) (3). Cˇloveˇk se infikuje po pozˇitı´ jizˇ infekcˇnı´ larvy (4). Larvy se dostanou do tenke´ho strˇeva, kde poby´vajı´ a dospı´vajı´ v dospeˇle´ jedince. Dospeˇlı´ cˇervi oby´vajı´ tra´vicı´ trakt svyćh hostitelu˚ a mohou se projevit jako vedlejsˇ´ı (sekunda´rnı´) infekce u lidı´ (5) (DPDx, 2009).

– 18 –


Pro prˇ´ıklad z rodu Trichuris uva´dı´m zˇivotnı´ cyklus druhu Trichuris trichiura obr. 1.5. Tenkohlavec lidsky´ (Trichuris trichiura) 4 3

Embrionální vajíčka i

Pokročilé dělení

i = Infekční stádium d = Diagnostické stádium

5

Larva vylíhnutá v tenkém střevě

2

Dvoubuňkové stádium

d

1

Neembrionální vajíčka

6

Dospěly v slepém střevě

Obra´zek 1.5. Zˇivotnı´ cyklus Trichuris trichiura, prˇevzato a upraveno z (DPDx, 2009) Vajıćˇka se vylucˇujı´ se stolicı´ (1). V pu˚deˇ vajıćˇka procha´zejı´ vy´vojem dvoubunˇeˇcˇne´ho stadia (2), kdy se bunˇky deˇlı´ (3) a da´le se z nich vyvinou embrya (4). Vajıćˇka se stanou prˇenosny´mi v pru˚beˇhu 15 azˇ 30 dnı´. Po infikovańı´ (koncˇetiny, ktere´ prˇisˇly do kontaktu s kontaminovanou pu˚dou, nebo kontaminovany´m jı´dlem) se vajıćˇka zahnı´zdı´ v tenke´m strˇeveˇ. Zde se uvolnı´ larvy, ktere´ dospı´vajı´ a vyvı´jı´ se v dospeˇle´ parazity v tluste´m strˇeveˇ. Dospeˇlı´ cˇervi (prˇiblizˇneˇ 4 cm dlouzı´) zˇijı´ v slepe´m a tluste´m strˇeveˇ. Dospeˇlı´ cˇervi se uhnı´zdı´ v oblasti sliznice. Dospeˇle´ samicˇky nakladou zhruba 3 000 azˇ 20 000 vajıćˇek denneˇ, 60 azˇ 70 dnı´ po na´kaze. De´lka zˇivota dospeˇlyćh cˇervu˚ je zhruba jeden rok (DPDx, 2009).

– 19 –


Pro prˇ´ıklad z rodu Enterobius uva´dı´m cyklus druhu Enterobius vermicularis obr. 1.6. Roup deˇtsky´ (Enterobius vermicularis) i

Embrionální vajíčka pozřené hostitelem

2

2

Larva v tenkém střevě

1 d Kladení vajíček v periální oblasti, larvy ve vajíčkách dospívají během 4 - 6 hodin

i

Dospělý v lumenu slepého střeva


5


4

Těhotná migruje do perianální oblasti v noci naklást vajíčka

Obra´zek 1.6. Zˇivotnı´ cyklus Enterobius vermicularis, prˇevzato a upraveno z (DPDx, 2009) Ke kladenı´ vajıćˇek docha´zı´ v periana´lnı´ oblasti (1). Autoinfekce vznika´ prˇenosem infekcˇnıćh vajıćˇek z rukou do u´st po posˇkra´bańı´ periana´lnı´ oblasti (2) v mı´steˇ silne´ho sveˇdeˇnı´. Enterobio´za mu˚zˇe by´t zı´skańa po kontaktu s vajıćˇky kontaminovany´mi povrchy. Maly´ pocˇet vajıćˇek mu˚zˇe poletovat ve vzduchu a by´t vdechnut (vdechnuta´ vajıćˇka jsou spolknuta). Po spolknutı´ infekcˇnıćh vajıćˇek docha´zı´ k lı´hnutı´ larev v tenke´m strˇeveˇ (3), dospeˇlı´ jedinci se kumulujı´ v tluste´m strˇeveˇ (4). Cˇasovy´ interval mezi spolknutı´m infekcˇnıćh vajıćˇek a dokoncˇenı´m vy´voje pohlavneˇ zralyćh samic je prˇiblizˇneˇ jeden meˇsıć. Doba zˇivota 1 cm dlouhyćh dospeˇlcu˚ je prˇiblizˇneˇ dva meˇsıće. Samice v noci migrujı´ ven ze strˇeva do periana´lnıćh oblastı´, kde kladou vajıćˇka (5). Larvy ve vajıćˇkaćh se sta´vajı´ infekcˇnı´mi v pru˚beˇhu 4 azˇ 6 hodin (1) za optima´lnıćh podmıńek. Mu˚zˇe docha´zet ke zpeˇtne´ infekci nebo migraci noveˇ vylı´hnutyćh larev zpeˇt do rekta, ale frekvence vy´skytu retroinfekce nenı´ zna´ma (DPDx, 2009).

– 20 –


Pro prˇ´ıklad z rodu Meˇchovcu˚ uva´dı´m cyklus druhu Ancylostoma duodenale obr. 1.7 Meˇchovec lidsky´ (Ancylostoma duodenale)

4

i

3

Rhabditiformní larva v prostředí se vyvyjí na filariformní larvu

2

Vlasovcovitá larva

5

Dospělý v tenkém střevě

d

1

Vajíčka ve fekáliách

Obra´zek 1.7. Zˇivotnı´ cyklus Ancylostoma duodenale z rodu meˇchovcu˚, prˇevzato a upraveno z (DPDx, 2009) Kozˇnı´ larva´lnı´ migranti zpu˚sobujı´ zoono´znı´ infekce. Vajıćˇka opousˇteˇjı´ teˇlo hostitele vy´kaly (1). Prˇi prˇ´ıznivyćh podmıńkaćh (vlhkost, teplo, stıń) se larvy vylı´hnou za jeden azˇ dva dny v pu˚deˇ (2) nebo ve vy´kalech. Po peˇti azˇ deseti dnech (a dvou svle´kańıćh) se stanou larvami. Tyto jsou schopny prˇene´st infekcˇnı´ na´kazu (3). Tyto larvy mohou prˇezˇ´ıt 3 azˇ 4 ty´dny v prˇ´ıznivyćh prˇ´ırodnıćh podmıńkaćh. Do zvı´rˇecı´ho hostitele (4) se dostanou tak, zˇe larvy proniknou ku˚zˇ´ı – provrtajı´ se. Zˇ´ılami se dostanou do krevnı´ho rˇecˇisˇteˇ azˇ k srdci a plicı´m. Proniknou k plicnı´m alveolu˚m, na´sledneˇ se dostanou od bronchia´lnı´ho stromu azˇ k hltanu a hostitel je jednodusˇe spolkne. Neˇktere´ larvy se dostanou do meˇkkyćh tkańı´, kde se vyvinou na dospeˇle´ jedince. Dospeˇlı´ jedinci zˇijı´ v lumenu tenke´ho strˇeva, prˇichycenı´ k jeho steˇneˇ. Zˇivı´ se krvı´ sve´ho hostitele (5). Lide´ se mohou nakazit po proniknutı´ vlasovcove´ larvy skrz ku˚zˇi (6). Neˇktere´ larvy mohou prˇetrva´vat v hlubsˇ´ı tkańi delsˇ´ı dobu. Veˇtsˇina teˇchto parazitu˚ se z teˇla vyloucˇ´ı beˇhem 1-2 let, avsˇak jejich parazitovańı´ v organismu mu˚zˇe probı´hat i vıće let (DPDx, 2009).

– 21 –

Kapitola 2 Studovane´ organismy

2.1

HOSTITEL – ORANGUTAN

Orangutani jsou jedinı´ ze cˇtyrˇ druhu˚ lidoopu˚, kterˇ´ı jesˇteˇ zˇijı´ na nasˇ´ı planeteˇ. Spolu se sˇimpanzi a gorilami jsou nejblizˇsˇ´ımi prˇ´ıbuzny´mi cˇloveˇka. Patrˇ´ı mezi jedine´ lidoopy zˇijıćı´ v Asii (Miller-Schroeder, 2004). Orangutani se vyskytujı´ na dvou ostrovech Velkyćh Sund v Indone´sii, na Borneu a Sumatrˇe. Na za´kladeˇ genetickyćh a morfologickyćh poznatku˚ je v soucˇasne´ dobeˇ zauzˇ´ıvane´ rozdeˇlenı´ teˇchto asijskyćh lidoopu˚ na dva druhy, Pongo pygmaeus abelii zˇijıćı´ na ostroveˇ Sumatra a Pongo pygmaeus pygmaeus na Borneu (Zhang et al., 2001; Muir et al., 1998).

V populaci orangutana Bornejske´ho (P. pygmaeus) byly rozpoznane´ 4 poddruhy na za´kladeˇ mitochondria´lnı´ DNA a geograficke´ho rozlozˇenı´ jednotlivyćh poddruhu˚. P. p. pygmaeus vyskytujıćı´ se v severoza´padnı´ cˇa´sti Kalimantanu (Indone´sie) a v Sarawaku (Malajsie). P. p. wurmbii, jehozˇ area´l je v centra´lnı´ a jihoza´padnı´ cˇa´sti Kalimantanu, a P. p. morio ve vyćhodnı´m Kalimantanu, v Indone´sii a taky v Sabahu v Malajsii (Warren et al., 2001; Groves et al., 1992; Wich et al., 2009).

Druh orangutana Sumaterske´ho je na cˇervene´m seznamu Sveˇtove´ho svazu ochrany prˇ´ırody a ohrozˇenyćh zvı´rˇat uveden jako kriticky ohrozˇeny´, jeho vy´skyt je zobrazen na mapeˇ 2.1. Podle tohoto seznamu je i orangutan Bornejsky´ vyhla´sˇen za ohrozˇeny´ druh, jeho vy´skyt zobrazuje mapa 2.2 (IUCN, 2012). – 23 –

Kapitola 2. Studovane´ organismy

Obra´zek 2.1. Vy´skytsumaterskyćh orangutanu˚ z (IUCN, 2012)

2.1.1

Obra´zek 2.2. Vy´skyt bornejskyćh orangutanu˚ z (IUCN, 2012)

Obecna´ charakteristika orangutanu˚

Klasifikace podle (Ahrens, 2008; Van Bemmel, 1968): ˇ ´ısˇe R Animalia Kmen

Chordata

Podkmen

Vertebrata

Trˇ´ıda

Mammalia

ˇ a´d R

Primates

Cˇeled’

Hominidae

Podcˇeled’

Pongidae

Rod

Pongo (Orangutan)

Druh

Pygmaeus

Poddruhy Pongo pygmaeus pygmaeus (Linnaeus, 1760) (Borneo) Pongo pygmaeus abelii (Lesson, 1827) (Sumatra)

– 24 –


Prvnı´ popis orangutana zaznamenali zacˇa´tkem sedmnaćte´ho stoletı´ dva holandsˇtı´ le´karˇi Jacob de Bondt a Nicholaas Tulp. Prvnı´ taxonomicke´ jmeńo uvedl Carl von Linne´ – Simia satyrus. To bylo na´sledneˇ v roce 1927 zmeˇneˇno na Pongo pygmaeus (Rijksen & Meijaard, 1999). Pozdeˇji se o orangutanovi zmıńil Brehm, ktery´ ho popisuje jako neˇme´ho, sˇikovne´ho, lstive´ho, ale kra´tce zˇijıćı´ho domaćı´ho mazlıćˇka bohatyćh pańu˚, nebo jako cirkusovou atrakci. Take´ uva´dı´ podobnost s cˇloveˇkem a to hlavneˇ tvarem lebky v deˇtske´m veˇku, a podobnostı´ samicˇ´ı lebky (Brehm et al., 1928). U orangutanu˚ je rozpoznatelny´ vy´razny´ dimorfizmus a to nejen mezi pohlavı´mi, ale i mezi druhy (OFI, 2011). Lehce odlisˇitelna´ je velikost teˇla mezi samcem a samicı´, samec meˇrˇ´ı 1–1,8 m, zatı´mco samice dosahujı´ maxima´lnı´ vy´sˇky 1,3 m (Foitova´, 2012). Hmotnost samcu˚ je kolem 80–113 kg a samic 30–50 kg (Miller-Schroeder, 2004). V zajetı´ jsou jedinci neu´meˇrneˇ tlustı´ – jejich hmotnost vzru˚sta´ azˇ na 220 kg u samcu˚ a 90 kg u samic (Gaisler & Zejda, 1995). Va´ha a vy´sˇka se znacˇneˇ meˇnı´ v za´vislosti na jejich veˇku. Mladsˇ´ı samci bez lıćnıćh prˇ´ırub jsou cˇasto oznacˇovańi jako podrˇ´ızenı´. Jejich dominance stoupa´ s rozvı´jejıćı´mi se vaky (prˇ´ırubami) (Foitova´, 2012). Orangutan ma´ ze vsˇech lidoopu˚ nejdelsˇ´ı ruce, jejich rozpeˇtı´ je azˇ 225 cm, kra´tke´ nohy ma´ uzpu˚sobene´ k sˇplhu i chu˚zi po zemi (Gaisler & Zejda, 1995). Ve volne´ prˇ´ırodeˇ se mohou samci dozˇ´ıt azˇ 58 let a samice 53 let, v zajetı´ je to okolo 50 let prˇipadne azˇ 57 let, v za´vislosti na podmıńkaćh (Wich et al., 2004; Leighton et al., 1995). Prˇehled aktivit beˇhem dne se da´ rozdeˇlit do cˇtyrˇ kategoriı´. Nejcˇasteˇjsˇ´ı jsou krmenı´ a odpocˇinek, ktere´ tvorˇ´ı 85 % dennı´ho cˇasu, pak cˇa´st dne stra´vı´ prˇesouvańı´m se za potravou (13 %) a pouhe´ 2 % stra´vı´ stavbou hnı´zda, pa´rˇenı´m nebo jiny´mi cˇinnostmi (Rijksen, 1978; Tuttle & Cortrigh, 1988). Orangutani jsou promiskuitnı´ (Van Schaik & Van Hoofff, 1996). Orangutan bornejsky´ (Pongo p. pygmaeus) Ma´ okrouhly´ oblicˇej, relativneˇ dlouhou srst s vıće barevny´mi odstıńy od oranzˇove´ po hneˇdou barvu. V tva´rˇi je tmavsˇ´ı nezˇ Sumatersky´ a ma´ veˇtsˇ´ı prˇevisly´ hrdelnı´ vak (Delgado & Van Schaik, 2000; Courtenay et al., 1988). Samci majı´ okolo oblicˇeje adipo´znı´ kruhovity´ kolaćˇ s vy´razny´mi krcˇnı´mi vaky obr. 2.3. Jeho typicky´mi znaky jsou vy´razneˇ vystupujıćı´ bocˇnı´ cˇa´sti adipo´znı´ho kolaćˇe a na´padny´ za´rˇez na cˇele (Vancˇata, 2003).

Obra´zek 2.3. Bornejsky´ orangutan, prˇevzat z (Miller, 2006)

Samice tento kolaćˇ nemajı´, avsˇak jsou rozpoznatelne´ podle cˇelnı´ plesˇe (Vancˇata, 2003). Mla´d’ata majı´ nahneˇdly´ oblicˇej se sveˇtle ru˚zˇovy´mi znaky kolem ocˇ´ı a u´st, ktere´ postupem veˇku tmavnou (Payne & Prudente, 2008). Samci jsou meńeˇ spolecˇensˇtı´, ale pro prˇemı´steˇnı´ vyuzˇ´ıvajı´ pohyb po zemi cˇasteˇji nezˇ samice, ktere´ se radeˇji vyhy´bajı´ kontaktu se zemı´ a uprˇednostnˇujı´ socia´lneˇjsˇ´ı zˇivot (Vancˇata, 2003). – 25 –


Nejnoveˇjsˇ´ı odhady populace orangutana Bornejske´ho se pohybujı´ mezi 45 000 a 69 000 jedincu˚ zˇijıćıćh na 86 000 km2 (Singleton et al., 2004). Vzhledem k tomu, zˇe tyto odhady byly zı´skańy v letech 2000 a 2003, da´ se prˇedpokla´dat, zˇe sta´vajıćı´ cˇetnosti jsou jesˇteˇ nizˇsˇ´ı vzhledem k neklesajıćı´ teˇzˇbeˇ drˇeva (Ancrenaz et al.). Na strańkaćh OHP aktualizovanyćh tohoto roku je jejich pocˇet odhadovań na 50–55 tisıć jedincu˚ (Foitova´, 2012).

Orangutan sumatersky´ (Pongo p. abelii)

Je veˇtsˇ´ı a sˇtı´hlejsˇ´ı nezˇ Bornejsky´ orangutan se stejnou hmotnostı´. Zbarvenı´ jeho srsti za´visı´ na prˇedcıćh a veˇku jedince. Mlady´ Sumatersky´ orangutan je zbarven sveˇtle cˇervenooranzˇovou barvou (Payne & Prudente, 2008). Ma´ delsˇ´ı oblicˇej, samci majı´ ova´lny´ nebo kruhovity´ adipo´znı´ kolaćˇ pokryty´ jemny´mi bı´ly´mi chloupky avsˇak s meńeˇ vy´razny´m cˇelnı´m za´rˇezem. Obra´zek Sumaterske´ho orangutana 2.4 je prˇevzat z (SOS, 2012).

Obra´zek 2.4. Sumatersky´ orangutan

Da´le je lehce pozorovatelny´ mensˇ´ı hrdelnı´ vak a tlustsˇ´ı zvlneˇna´ srst (Delgado & Van Schaik, 2000; Courtenay et al., 1988). Samicı´m chybeˇjı´ lıćnı´ valy a hrudnı´ zˇla´zy, naopak samci je majı´ a jsou velmi dimorficke´ i v porovnańı´ s Bornejsky´m orangutanem (Gaisler & Zejda, 1995). Pru˚zkum provedeny´ v roce 2004 informuje o mnozˇstvı´ (7 300 jedincu˚) Sumaterskyćh orangutanu˚ zˇijıćıćh ve volne´ prˇ´ırodeˇ (Singleton et al., 2004). Podle noveˇjsˇ´ıch informacı´ je jejich pocˇet odhadovań na 6 000 – 6 600 jedincu˚ (Foitova´, 2012).

2.1.2

Potrava

Potrava slouzˇ´ı jako zdroj energie pro vykona´vanı´ zˇivotneˇ du˚lezˇityćh cˇinnostı´ a pro zˇivot jako takovy´. Obecneˇ, ovoce doda´va´ hodneˇ kaloriı´ a proto ho orangutani preferujı´ vıć nezˇ meńeˇ kvalitnı´ ku˚ru a listy, ktere´ slouzˇ´ı spı´sˇe jako nouzove´ jı´dlo (Knott, 2005). Variabilita prˇ´ıjmu ovoce se lisˇ´ı i geograficky´m rozmı´steˇnı´m orangutanu˚. Prˇ´ıjem ovoce bornejskyćh orangutanu˚ na Borneu je vysˇsˇ´ı nezˇ sumaterskyćh na Sumatrˇe (Russon et al., 2009). Kdyzˇ nejsou dostupne´ zrale´ plody ovoce, orangutani konzumujı´ listy, mlade´ vy´honky, kveˇty, ku˚ru, mech, obcˇas hmyz (Gaisler & Zejda, 1995). Pestry´ jı´delnıćˇek doplnˇuje hlıńa, med, orˇechy a houby (Wich et al., 2004). Mezi preferovane´ ovoce patrˇ´ı durian a fı´ky. Vodu zı´ska´vajı´ z vegetace a olizovańı´m prˇednıćh koncˇetin (Kaplan & Rogers, 1994). Veˇdci z OHP zkoumajı´ konzumaci hlıńy jako potenciona´lnı´ zdroj sebemedikace, jejich hypote´za se opı´ra´ o vy´skyt kaopekta´tu, ktery´ by mohl mı´t podobne´ ućˇinky jako geofa´gy u makaku˚ zminˇovane´ v (Mahaney et al., 1995) (osobnı´ komunikace s MVDr. Foitovou). Mahaney et al. (1995) pouka´zal prˇ´ıtomnost geofa´gu˚ v traktu makaku˚, tedy konzumace hlıńy, ktera´ obsahuje vysoke´ mnozˇstvı´ va´pnı´ku, sodı´ku ale take´ kaolinitu – 26 –


(slozˇka kaopekta´tu). Da´ se prˇedpokla´dat, zˇe populace makaku˚ konzumuje hlıńu za ućˇelem zmı´rneˇnı´ strˇevnıćh onemocneˇnı´, jako jsou pru˚jmy. Obecneˇ lze pozorovat sexua´lneˇ neaktivnı´ samice, ktere´ se krmı´ delsˇ´ı dobu a odpocˇinku veˇnujı´ meńeˇ cˇasu nezˇ sexua´lneˇ aktivnı´ samice. Podobneˇ je to i u podrˇ´ızenıćh, nedospeˇlyćh samcu˚, kterˇ´ı vıće cestujı´ a odpocˇ´ıvajı´ kratsˇ´ı dobu nezˇ dospeˇlı´ samci (Morrogh-Bernard et al., 2009). Slozˇenı´ samcˇ´ı a samicˇ´ı potravy je velmi podobne´ co do slozˇenı´ zˇivin a mnozˇstvı´ kaloriı´, ale v pru˚beˇhu roku za´visı´ na dostupnosti ovoce. Existujı´ dva typy zpu˚sobu˚ jak se orangutani vyrovna´vajı´ s extre´mnı´mi vy´kyvy dostupnosti potravy v jejich prostrˇedı´. Prvnı´ je schopnost zkonzumovat znacˇne´ mnozˇstvı´ kaloriı´ ulozˇenyćh v tukovyćh za´sobaćh beˇhem obdobı´ bohate´ho na ovoce. Druhy´ je fyzicka´ schopnost orangutana prˇezˇ´ıt i s potravou nı´zke´ kvality, ale extre´mneˇ vysoky´m obsahem vla´kniny beˇhem obdobı´ bez zrale´ho ovoce (Knott, 1999).

2.1.3

Pouzˇ´ıvańı´ na´stroju˚

Manipulacˇnı´ schopnosti vysveˇtlujı´ pouzˇ´ıvanı´ na´stroju˚ na krmenı´. Inteligence vysveˇtluje procˇ jsou orangutani jedinı´ divocı´ prima´ti, kterˇ´ı pouzˇ´ıvajı´ na´stroje na krmenı´ beˇzˇneˇ kazˇdy´ den. Variabilitu mezi populacemi sˇimpanzu˚ a orangutanu˚ vysveˇtluje socia´lnı´ tolerance ve spolecˇenstvu, ktera´ je klıćˇovy´m faktorem pro prudky´ na´ru˚st pouzˇ´ıvanı´ technologiı´. Pravdeˇpodobneˇ slozˇiteˇ sva´zane´ zˇivotnı´ styly umocnˇujı´ sdı´lenı´ jı´dla a zpracovańı´ na´stroju˚ pro zı´skańı´ velkyćh potravnıćh porcı´ (Van Schaik et al., 1999). Na´stroje inteligentneˇ vyuzˇ´ıvajı´ k ru˚zny´m cˇinnostem, je pozorovańa i inovativnost a vynale´zavost u mladsˇ´ı generace. Velke´ listy jim slouzˇ´ı pro ocˇisˇteˇnı´ teˇla, setrˇenı´ hlenu z nosu a ocˇ´ı nebo setrˇesenı´ mravencu˚. Velice zrˇ´ıdka se objevuje i prˇikla´danı´ specifickyćh listu˚ jako obklad na rańu. Listy majı´ ru˚zne´ mozˇnosti vyuzˇitı´, naprˇ. jako nabeˇracˇka na vodu, nebo jako rukavice pro ochranu v mravencˇ´ıch hnı´zdech. Z veˇtvicˇek si vyra´bı´ plaćacˇku proti u´tocˇ´ıcı´m vcˇela´m a vosa´m. Pro vysa´tı´ mravencu˚ z mravenisˇteˇ mladsˇ´ı generace orangutanu˚ vyuzˇ´ıva´ prˇelomene´ suche´ veˇtvicˇky. Tycˇinkovy´m dla´tem si poma´hajı´ k otevrˇenı´ termitıćh hnı´zd 3–4 roky starˇ´ı orangutani v rehabilitacˇnıćh centrech, avsˇak divoke´ populace tuto dovednost nevyuzˇ´ıvajı´. Prˇi prˇekracˇovańı´ rˇeky si poma´hajı´ ha´kem z veˇtvı´ stromu˚ (Russon et al.).

2.1.4

Socia´lnı´ zˇivot

Chovańı´ orangutanu˚ je silneˇ ovlivneˇno turistickou aktivitou v oblasti, prˇedevsˇ´ım na lokaliteˇ Bukit Lawang, kde orangutani tra´vı´ vıć cˇasu na zemi vza´jemny´mi socia´lnı´mi interakcemi a tak prˇicha´zı´ do kontaktu s lidmi. Tyto faktory mohou prˇispı´vat k zvy´sˇeny´m parazita´rnı´m na´kaza´m (Dellatore, 2007). Jejich socia´lnı´ struktura je slozˇiteˇjsˇ´ı, nezˇ by se zda´lo a odlisˇna´ pro oba druhy nebot’kazˇdy´ druh zˇije na jine´m ostroveˇ. Ukazuje se, zˇe spolecˇensky´ zˇivot orangutanu˚ na Sumatrˇe je beˇzˇneˇjsˇ´ı nezˇ na Borneu (Setia et al., 2009; Van Schaik et al., 2009b) vysveˇtluje rozdı´ly mezi populacemi orangutanu˚ z Bornea a ze Sumatry pomocı´ ekologickyćh faktoru˚ specifickyćh pro konkre´tnı´ ostrov (dostupnost potravnıćh zdroju˚, struktura lesa, klima, lidska´ cˇinnost). Je zajı´mave´, zˇe na Sumatrˇe se zdrzˇujı´ neza´vislı´ nedospeˇlı´ jedinci v ru˚znyćh skupinaćh podle veˇku a pohlavı´. V pru˚beˇhu te´to doby socializace mohou zı´skat velice du˚lezˇite´ poznatky o – 27 –


kulturnı´ variabiliteˇ, ktere´ beˇhem intenzivnı´ho vztahu s matkou zı´skat nemohou. Naopak jejich vrstevnıći na Borneu majı´ teˇchto prˇ´ılezˇitostı´ meńeˇ (Van Schaik et al., 2003). Obecneˇ lze konstatovat, zˇe jsou samota´rˇi, zrˇ´ıdka se sdruzˇujı´ do veˇtsˇ´ı spolecˇnosti nezˇ 3–4 jedinci. Obvykle je pohromadeˇ delsˇ´ı dobu jen matka s potomky (Gaisler & Zejda, 1995). Samice majı´ tendenci se shroma´zˇdit na obvyklyćh mı´stech v cˇase krmenı´, kde jsou chrańeˇny samci (Van Schaik & Van Hoofff, 1996). Orangutanı´ mla´d’ata majı´ nejdelsˇ´ı deˇtstvı´ 6–9 let. Pohlavnı´ dospeˇlosti dosahujı´ samice ve veˇku od 10–15 let a samci mezi 18–20 rokem zˇivota (Kaplan & Rogers, 1994; Wich et al., 2004). Dospeˇlı´ samci se prˇidruzˇujı´ jen v dobeˇ pa´rˇenı´ (Gaisler & Zejda, 1995; Buija et al., 2003; Wich et al., 2004). Zvy´sˇeny´ vy´skyt parazitu˚ v populaci mu˚zˇe mı´t za na´sledek prˇedcˇasne´ umı´rańı´ mla´d’at. Neda´vne´ za´znamy ukazujı´ na dva extre´mnı´ prˇ´ıpady kanibalismu u dvou samic, ktere´ sneˇdly rozlozˇene´ pozu˚statky jejich vlastnıćh potomku˚ (Dellatore, 2007). Byly to dospeˇle´ polodivoke´ samice, ktere´ prosˇly reintrodukcı´ (znovu navraćenı´m) do volne´ prˇ´ırody. Obeˇ byly zabaveny z obchodu s domaćı´mi mazlıćˇky (Dellatore et al., 2009) Prˇ´ıpady kanibalismu byly pozorovańy i u male´ho pocˇtu jinyćh druhu˚, nicmeńeˇ je mezi prima´ty povazˇovań za velmi ojedineˇly´ jev (Dellatore et al., 2009). Kanibalismus se povazˇuje za beˇzˇneˇjsˇ´ı u vystresovanyćh druhu˚ zˇivocˇichu˚ zˇijıćıćh v laboratornıćh podmıńkaćh (Tartabini, 1991). Je mozˇne´, zˇe kanibalismus je strategie dovolujıćı´ samicı´m znovuzı´skanı´ energie konzumacı´ svyćh jizˇ mrtvyćh mla´d’at. Pravdeˇpodobnost kanibalismu je vysˇsˇ´ı v podmıńkaćh s maly´m mnozˇstvı´m dostupne´ potravy nebo beˇhem hladoveˇnı´ (Nishimura & Isoda, 2004).

2.1.5

Hnı´zda

Budovańı´ hnı´zd je mezi prima´ty raritou. Ze vsˇech prima´tu˚ jenom poloopice, gorily a orangutani budujı´ hnı´zda. Poloopice sva´ hnı´zda budujı´ na delsˇ´ı dobu, prˇicˇemzˇ v nich spa´vajı´ i vychova´vajı´ sve´ potomky (Prasetyo et al., 2009). Hnı´zda orangutanu˚ se lisˇ´ı od hnı´zd budovanyćh poloopicemi, a to ve dvou bodech. Orangutanı´ hnı´zda jsou ploche´ platformy, ktere´ budujı´ kazˇdy´ den a jedno hnı´zdo vyuzˇijı´ jenom jednou. Nedospeˇlı´ jedinci majı´ tendenci staveˇt hnı´zda spı´sˇe prˇi pozorovańı´ dospeˇlyćh prˇi stavbeˇ hnı´zd (McGrew, 2004). Hnı´zda majı´ zpravidla okrouhly´ tvar a jsou budovańy na stromeˇ nebo kombinacı´ veˇtvı´ z ru˚znyćh stromu˚, mohou obsahovat i listy a mlade´ veˇtvicˇky jako polsˇta´rˇe. Pru˚meˇrna´ vy´sˇka, ve ktere´ si orangutani vybudujı´ hnı´zdo, se pohybuje v rozmezı´ mezi 11–25 metru˚, za´visı´ to na geograficke´ poloze, veˇku a pohlavı´ (Prasetyo et al., 2009). Hnı´zda slouzˇ´ı jako prevence proti parazitu˚m, poskytujı´ komfortnı´ odpocˇinek a chrańı´ proti uńiku tepla (McGrew, 2004). Kazˇdy´ dospeˇly´ orangutan si stavı´ sve´ hnı´zdo sa´m, jenom matky s mla´d’aty do 4 let si budujı´ hnı´zdo spolecˇneˇ. Jsou 2 typy hnı´zd, nocˇnı´ a dennı´. Nocˇnı´ hnı´zdo se buduje kolem osmnaćte´ azˇ devatenaćte´ hodiny vecˇer, kdy se prˇipravujı´ na spańek (osobnı´ komunikace s MVDr. Foitovou). Hnı´zdo je prˇipravene´ pecˇliveˇ a orangutanovi trva´ jeho vybudovańı´ delsˇ´ı dobu, protozˇe mu slouzˇ´ı po celou noc jako ochrana proti preda´toru˚m.

– 28 –


Nocˇnı´ hnı´zda se ze za´sady nebudujı´ na ovocnyćh stromech, kvu˚li bezpecˇnosti a distancovańı´ se od druhu˚ krmıćıćh se v noci (McGrew, 2004; Prasetyo et al., 2009). Na Kalimantanu (Borneo) bylo pozorovane´ staveˇnı´ nocˇnıćh hnı´zd na stromech, jejichzˇ listy obsahujı´ prˇ´ırodnı´ la´tky pu˚sobıćı´ proti moskytu˚m (osobnı´ komunikace s MVDr. Foitovou). Dennı´ hnı´zda si budujı´ 3–4kra´t prˇes den. Slouzˇ´ı jim k odpocˇinku beˇhem dne. Jsou tvorˇena nala´many´mi veˇtvemi stromu˚. Jejich vybudovańı´ zabere jenom velice kra´tky´ cˇasovy´ u´sek. V teˇchto hnı´zdech vykona´vajı´ svou potrˇebu, nicmeńeˇ vzhledem k jejıćh jednora´zove´ ućˇelovosti nedocha´zı´ k sˇ´ırˇenı´ parazitu˚. Budovańı´m vzˇdy novyćh hnı´zd si vytva´rˇejı´ prevenci proti jiny´m nemocı´m (Prasetyo et al., 2009). Veˇdci vyvinuli metodu pro pocˇ´ıtańı´ cˇetnosti orangutanu˚ zalozˇenou na vy´skytu nocˇnıćh hnı´zd (Buija et al., 2003). Veˇtsˇina analy´z na´sledujıćıćh tuto studii pouzˇ´ıva´ k vyhodnocenı´ abundancı´ tuto metodu (Van Schaik et al., 2009a).

2.1.6

ˇ ivotnı´ prostrˇedı´ a pohyb Z

Orangutani oby´vajı´ vysoky´ prales, obvykle se zdrzˇujı´ v korunaćh stromu˚ (Gaisler & Zejda, 1995). Idea´lnı´mi lokalitami jsou luzˇnı´ lesy, nı´zˇinne´ bazˇiny nebo podhorske´ oblasti ve vy´sˇce 200–400 m. Na Sumatrˇe se neˇktere´ populace zdrzˇujı´ azˇ ve vy´sˇce 1000–1500 m, prˇeva´zˇneˇ 10–15 km od zdroje vody (Rijksen & Meijaard, 1999; Van Schaik & Priatna, ´ zemı´ samcu˚ se rozkla´da´ 1995). Teritoria samcˇ´ıch a samicˇ´ıch jedincu˚ se neˇkdy prˇekry´vajı´. U v rozsahu 500–4000 ha a je obvykle veˇtsˇ´ı nezˇ u´zemı´ samic, okolo 64–900 ha (Kaplan & Rogers, 1994). Rijksen (1978) uva´dı´ samicˇ´ı teritorium okolo 150 ha v Ketambe. Pohyb je pro orangutany jako pro stromove´ zˇivocˇichy nezbytnou soucˇa´stı´ zˇivota. Tvorˇ´ı za´klad strategiı´ urcˇenyćh k vyhy´bańı´ se preda´toru˚m, slouzˇ´ı k shańeˇnı´ potravy a hledańı´ partnerky k reprodukci. Pohybove´ chovańı´ je vy´raz spojujıćı´ dva prvky – pohyb z mı´sta na mı´sto a relativneˇ staticke´ polohy (Prost, 1965). K pohybu na stromech majı´ orangutani velice dobrˇe vyvinute´ postavenı´ prstu˚ pro bezproble´movou koordinaci a uchycenı´ na veˇtvıćh(Tuttle, 1986). V korunaćh stromu˚ se pohybujı´ takzvanou bipediı´ (za podpory prˇednıćh koncˇetin) a brachiacı´ (prˇitahovańı´m a kmity dlouhyćh rukou) (Thorpe & Crompton, 2005). Mnozˇstvı´ cˇasu stra´vene´ho na stromech prˇedstavuje asi 95% za cely´ zˇivot jedince (OFI, 2011). Pohyb orangutanu˚ je prˇizpu˚soben prostrˇedı´, v ktere´m zˇije. Samci Bornejskyćh orangutanu˚ majı´ tendenci pohybovat se vıće po zemi. Naopak Sumatersˇtı´ orangutani vyuzˇ´ıvajı´ vy´hradneˇ pohyb po stromech, i jako prevenci proti sumatersky´m tygru˚m (Cant, 1987). Jejich pohyb se lisˇ´ı i podle pohlavı´. Bornejsky´ samec prˇi prona´sledovańı´ a u´teˇku prˇeskakuje z jednoho mı´sta na zemi na druhe´, prˇicˇemzˇ se prˇichyta´va´ o veˇtveˇ stromu˚. Samice a mla´d’ata jsou na zemi kra´tce, zejmeńa za desˇtive´ho pocˇası´ (Tuttle, 1986).

– 29 –


2.2

PARAZITI

Kazˇdy´ zˇivocˇich je hostitelem alesponˇ jednoho druhu parazita a ani cˇloveˇk nenı´ vy´jimkou. Pro pochopenı´ procˇ a k cˇemu to tak je, uvedu neˇkolik za´kladnıćh definicı´. Organismus, ktery´ zˇije alesponˇ cˇa´st sve´ho zˇivota na u´kor jine´ho zˇivocˇicha a je s nı´m teˇsneˇ sva´zań, se oznacˇuje jako parazit neboli cizopasnı´k. Podle mı´sta lokalizace se rozlisˇujı´ na ektoparazita, ktery´ se nacha´zı´ na tele hostitele a na endoparazita, ktery´ zˇije uvnitrˇ teˇla hostitele (Rysˇavy´ et al., 1989). Parazitismus patrˇ´ı mezi nejslozˇiteˇjsˇ´ı a nejrozsˇ´ırˇeneˇjsˇ´ı zpu˚soby zˇivotnyćh strategii organismu, ktera´ hraje du˚lezˇitou roli v evoluci (Volf & Hora´k, 2007). Veˇda, ktera´ se zaby´va´ vztahem ru˚znyćh organismu˚ k prostrˇedı´ i k sobeˇ navza´jem, vycha´zı´ ze zoologicke´ho vy´zkumu, zahrnuje le´karˇstvı´, veterina´rˇstvı´, tvorbu a ochranu zˇivotnı´ho prostrˇedı´, oznacˇuje se jako parazitologie (Otto & Jı´ra, 1977; Jura´sˇek et al., 1993). Za´vazˇnost jake´hokoliv onemocneˇnı´ urcˇite´ populace je mozˇno definovat jako morbiditu, ktera´ se charakterizuje pomocı´ na´sledujıćıćh parametru˚. Incidence, cozˇ je frekvence novyćh prˇ´ıpadu˚ onemocneˇnı´ v populaci za urcˇitou cˇasovou jednotku. Prevalence je frekvence nositelu˚ dane´ na´kazy v populaci, vyjadrˇuje se procentua´lnı´m zastoupenı´m vy´skytu nakazˇenyćh ´ mrtnost, tedy mortalita, je pocˇet jedincu˚, jedincu˚ k celkove´mu pocˇtu jedincu˚ v populaci. U kterˇ´ı zemrˇou na tuto nemoc a smrtnost, tedy letalita, je podı´l nakazˇenyćh jedincu˚ kterˇ´ı nemoc neprˇezˇijı´ (Volf & Hora´k, 2007).

2.2.1

Faktory parazitnı´ aktivity

Obranne´ mechanismy jsou za´kladnı´m prvkem vztahu parazit-hostitel, ktery´ je podmıńeˇn parazitnı´ aktivitou a reaktivitou hostitele. Parazitnı´ aktivita je popsana´ na´sledujıćı´mi faktory. Nakazˇlivost, jiny´mi slovy infekcˇnost, je schopnost parazita vniknout do hostitele, adaptovat se, prˇezˇ´ıt, rozmnozˇit se a projı´t k nove´mu hostiteli. Naprˇ. larvy meˇchovcu˚ a cerka´rie motolic majı´ aktivnı´ schopnost proniknout do hostitele. Jina´ mozˇnost nakazˇlivosti je pasivnı´ cesta, a to vodou, potravou nebo prˇ´ımy´m dotykem. Choroboplodnost, patogenita, je schopnost parazita narusˇit celkovou nebo jenom mı´stnı´ fyziologickou rovnova´hu hostitele. Je spojena´ se schopnostı´ udrzˇet se v hostiteli, odolat obranny´m mechanizmu˚m a zı´skat zˇiviny, prˇicˇemzˇ se projevı´ jenom klinicky´m onemocneˇnı´m. Tato schopnost je za´visla´ na infekcˇnosti, ale infekcˇnı´ organismus jesˇteˇ neznamena´, zˇe je i patogennı´. Naprˇ´ıklad Entamoeba coli je nakazˇliva´, ale nenı´ patogennı´. Virulencı´ oznacˇujeme mı´ru patogenity. Je to individua´lnı´ vlastnost patogenu (parazita), schopnost zpu˚sobit onemocneˇnı´ a mı´ra snı´zˇenı´ biologicke´ zdatnosti nakazˇene´ho hostitele. Lisˇ´ı se v ra´mci druhu˚, za urcˇityćh podmıńek se mu˚zˇe jinak projevit a je individua´lnı´ pro kazˇde´ho parazita. Dalsˇ´ı mı´rou patogenity je invaznost, cozˇ je intenzita, s jakou se parazit mnozˇ´ı, a rychlost, s jakou se sˇ´ırˇ´ı v orgańech a tkańıćh hostitele (Otto & Jı´ra, 1977).

– 30 –


2.2.2

Typ parazitnıćh infekcı´

Infekce jsou prˇ´ıme´ nebo neprˇ´ıme´, pasivnı´ nebo aktivnı´ obsazenı´ hostitelske´ho organismu parazity. Vyvola´vajı´ ru˚zne´ reakce v za´vislosti na typu projevu infekce (Volf & Hora´k, 2007). Mechanicke´ posˇkozenı´ tkańeˇ je zpu˚sobene´ nadmeˇrny´m pocˇtem parazitu˚ na jedne´ lokaliteˇ, cˇ´ım vıće parazitu˚ s veˇtsˇ´ımi rozmeˇry, tı´m ma´ jejich chovańı´ vetsˇ´ı na´sledky. Naprˇ. populace sˇkrkavek mu˚zˇe ucpat strˇevo a tı´m zpu˚sobit smrt sve´ho hostitele. Vajıćˇka, ktera´ se hromadı´ v mocˇove´m meˇchy´rˇi, zpu˚sobı´ jeho prasknutı´. Entamoeba histolytica rozpousˇtı´ enzym strˇevnı´ho epitelu a tı´m da´va´ vznik ame´bovy´m abscesu˚m (dutina´m vyplneˇny´m hnisem) v tluste´m strˇeveˇ (Otto & Jı´ra, 1977). Poruchy vy´zˇivy vznikajı´ prˇi odebı´rańı´ zˇivin potravy parazitem hostiteli. Cˇ´ım veˇtsˇ´ı pocˇet parazitu˚ tı´m veˇtsˇ´ı ztra´ty vy´zˇivy vznikajı´. Naprˇ. giardie svy´mi prˇ´ısavkami na epitelu strˇeva zmensˇuje jeho absorpcˇnı´ cˇinnost (Otto & Jı´ra, 1977). Toxicke´ ućˇinky jsou zpu˚sobeny toxiny vylucˇovany´mi kazˇdy´m cizopasnı´kem do metabolismu hostitele. Takte´zˇ platı´ pravidlo prˇ´ıme´ u´meˇrnosti, cˇ´ım vıće cizopasnı´ku˚, tı´m vıće toxinu˚ a tı´m veˇtsˇ´ı pravdeˇpodobnost fata´lnıćh na´sledku˚ pro hostitele (Otto & Jı´ra, 1977). Hypersenzitivnı´ reakce jsou reakce vyvolane´ napadenı´m buneˇk hostitele parazitem. Tyhle bunˇky hypertrofujı´, tedy naru˚stajı´ do nadmeˇrnyćh rozmeˇru˚ a prˇi dlouhotrvajıćı´m dra´zˇdeˇnı´ mohou vznikat zhoubne´ na´dory. Kuprˇ´ıkladu v zˇaludku krys napadene´m nematodou gongylonema neoplasticum nebo infekce zpu˚sobene´ motolicemi v urogenita´lnı´m u´strojı´, zˇaludku cˇi ja´trech (Otto & Jı´ra, 1977). Parazitnı´ na´kazy jsou na´kazy, ktere´ zpu˚sobujı´ senzibilizujıćı´ alergicke´ reakce. Ty vznikajı´ protozoma´lnı´mi a helmintoidnı´mi na´kazami (Otto & Jı´ra, 1977). Autoinfekce – jde o reinfekci dalsˇ´ıch oblastı´ organismu mikroby nebo parazita´rnı´mi organismy, ktere´ jsou jizˇ prˇ´ıtomne´ na teˇle nebo uvnitrˇ teˇla hostitele. Naprˇ. kozˇnı´ myko´zy (Begon et al., 1997). Ovlivneˇnı´ imunity – v tomto stavu dojde k snı´zˇenı´ imunitnı´ schopnosti organismu hostitele brańit se proti dalsˇ´ım na´kaza´m snı´zˇenı´m mnozˇstvı´ imunokomplexu˚ (protila´tek) (Jura´sˇek et al., 1993). Sekunda´rnı´ infekce je infekce, ktera´ se vyskytuje beˇhem lećˇby nebo po jine´ jizˇ existujıćı´ infekci. Zpu˚sobuje usnadneˇnı´ prˇenosu jinyćh patogenu˚ (Jura´sˇek et al., 1993). Oportunnı´ infekce je vedlejsˇ´ı (doprovodna´) infekce, jejı´zˇ vznik byl podmıńeˇn oslabenı´m imunity jinou infekcı´; ma´ vliv na vysˇsˇ´ı patogenitu u oslabenyćh jedincu˚ (Volf & Hora´k, 2007). Latentnı´ infekce je dlouhodobe´ prˇetrvańı´ (perzistence) parazita v organismu, ktery´ neprojevuje zˇa´dne´ prˇ´ıznaky jeho prˇ´ıtomnosti. Tedy jde o asymptomatickou infekci (bezprˇ´ıznakovou). Prˇi prima´rnı´ latentnı´ na´kaze parazit nevyvola´ onemocneˇnı´. Prˇ´ı sekunda´rnı´ latentnı´ na´kaze sta´dium parazito´zy prˇejde do latentnı´ho stadia azˇ po odezneˇnı´ prˇ´ıznaku˚ infekce (Volf & Hora´k, 2007). – 31 –


Zoono´zy – jsou to infekce prˇena´sˇene´ mezi cˇloveˇkem a zvı´rˇaty (Jura´sˇek et al., 1993). Polyfaktoria´lnı´ infekce je infekce podmıńeˇna´ ućˇinkem neˇkolika podmıńeˇneˇ patogennıćh pu˚vodcu˚ (Hora´k & Scholz, 1998).

2.2.3

Periody parazitnı´ infekce

Infekce nenı´ jednora´zova´ akce, ma´ vıćero fa´zı´, period, s ru˚zny´m cˇasovy´m intervalem specificky´m pro kazˇdou nemoc a jedince. Zpracovane´ podle (Volf & Hora´k, 2007; Jura´sˇek et al., 1993). Prepatentnı´ perioda je cˇasovy´ interval od nakazˇenı´ (infekce) po prvnı´ zna´mky prˇ´ıtomnosti parazita. V mnoha prˇ´ıpadech je konec periody shodny´ s vyloucˇenı´ infekcˇnıćh stadiı´ parazita. Patentnı´ perioda je doba vylucˇovańı´ infekcˇnıćh stadiı´ parazita. Prˇ´ıtomnost parazita je v teˇle hostitele prˇ´ımo prokazatelna´. Postpatentnı´ doba je doba regenerace organismu. Poslednı´ fa´zı´ je inkubacˇnı´ doba. Je to interval od nakazˇenı´ po klinicke´ prˇ´ıznaky onemocneˇnı´ a obvykle je kratsˇ´ı nezˇ prepatentnı´ perioda.

2.2.4

Rozdeˇlenı´

K dispozici v prima´rnı´m souboru ma´m data, ktera´ obsahujı´ 7 konkre´tnıćh druhu˚ a 2 rody jednobuneˇcˇnyćh parazitu˚ a 6 rodu˚ mnohobuneˇcˇnyćh parazitu˚. Kromeˇ toho je v datove´m souboru obsazˇen jeden novy´, zatı´m nezna´my´ mnohobuneˇcˇny´ druh patrˇ´ıcı´ k hlı´sticı´m. V pru˚beˇhu cˇisˇteˇnı´ a prˇ´ıpravy datovyćh souboru˚ na analy´zy jsem vyloucˇila Dientamoeba fragilis, Trichomonas sp., Oesophagostomum. Na´sleduje klasifikace vsˇech parazitu˚ z prima´rnı´ho souboru, zpracovane´ podle (Klaus & Norbert, 2003; BioLib, 1999-2011). JEDNOBUNEˇCˇNI´ PARAZITE´: Excavata Trˇ´ıda

Trichomonadea Rod

Trichomonas sp. (Donne´,1863)

Druh

Dientamoeba fragilis (Jepps & Dobell, 1918) Retortamonadea

Druh

Chilomastix mesnili (Wenyon,1910)

Chromalveolata Kmen

Apicomplexa Rod

Cryptosporidium sp. (Tyzzer,1907) Ciliophora

Druh

Balantidium coli (Malmsten,1857)

– 32 –


Amoebozoa Rod Entamoebea Druh Entamoeba coli (Grassi, 1897) Entamoeba hartmanni (Prowazek, 1921) Entamoeba histolytica (Schaudinn, 1903) Endolimax nana (Wenyon & O’Connor, 1917) MNOHOBUNEˇCˇNI´ PARAZITE´: Kmen Nematoda ˇ a´d R Rhabditida Rod

Strongyloides (Grassi, 1879) Enoplida Trichuris (Roederer, 1761) Oxyurida Enterobius (Leach, 1853) Strongylida Trichostrongylus (Looss, 1905) Oesophagostomum (Railliet & Henry, 1913) Ancylostoma (Dubini, 1843)

2.2.5

Charakteristika sledovanyćh parazitu˚

Protozoa Prvoky (Protozoa jsou jednobuneˇcˇne´ organismy. V teˇle prima´tu˚ napadajı´ rozsa´hle´ mnozˇstvı´ orgańu˚. Nejcˇasteˇji se vyskytuji v tra´vicı´m traktu, specificky ve strˇevech (naprˇ. strˇevnı´ meˇnˇavky, nebo kokcidie), pohlavnı´ u´strojı´, a ani centra´lnı´ nervova´ soustava se nevyhne napadnutı´ parazity (naprˇ. Toxoplasma gondii). Africke´ trypanosomy, leishmanie a babesie (klı´sˇteˇnky) se nacha´zı´ v krevnı´m a lymfaticke´m syste´mu. V neposlednı´ radeˇ se mezi parazitujıćı´mi prvoky nacha´zı´ rozmanita´ skupina organismu˚ parazitujıćıćh v intracelula´rnıćh a epicelula´rnıćh tkańıćh. Mezi intracelula´rnı´, zˇijıćı´ uvnitrˇ bunˇky, patrˇ´ı naprˇ. Plasmodium spp. a Leishmania spp., a mezi epicelula´rnı´, zˇijıćı´ v teˇsne´ blı´zkosti hostitelske´ bunˇky, naprˇ. Giardia intestinalis (Bednarˇ & Franˇkova´, 1996). Na na´sledujıćıćh strańkaćh je strucˇny´ popis jednobuneˇcˇnyćh parazitu˚, vyskytujıćıćh se v me´m prima´rnı´m souboru. – 33 –


Chilomastix mesnili je jednobuneˇcˇny´ zˇivocˇich bez mitochondriı´, ktery´ ma´ cˇtyrˇi bicˇ´ıky. Zˇije v tluste´m strˇeveˇ cˇloveˇka, zpu˚sobuje pru˚jmova´ onemocneˇnı´. Prˇena´sˇ´ı se potravou, rychle se rozmnozˇuje v prˇ´ıtomnosti sacharidu˚. Vy´razneˇjsˇ´ı vy´skyt je ve vlhkyćh a teplyćh oblastech (Otto & Jı´ra, 1977). Obra´zek 2.5 je 1000kra´t zveˇtsˇeny´, prˇevzat a upraven z (DPDx, 2009).

Rod Cryptosporidium patrˇ´ı do kmene Apicomplexa, tedy vy´trusovcu˚, trˇ´ıdy Coccidea, kokcidie. Je charakteristicka´ apika´lnı´m komplexem tvorˇeny´m souborem buneˇk, a umozˇnˇuje pru˚nik do hostitelskyćh buneˇk (Dubey et al., 1990). Nacha´zı´ se ve strˇevnı´m epitelu, kde zpu˚sobuje destrukci enterocytu˚, cˇervenyćh krvinek. Prˇena´sˇ´ı se feka´lnı´ kontaminacı´ potravin a vody (Bednarˇ & Franˇkova´, 1996). Prˇ´ıklad zˇivotnı´ho cyklu je popsań v prˇedchozı´ kapitole na obr. 1.3. Obra´zek 2.6 je prˇevzat a upraven z (DPDx, 2009).

Balantidium coli, Vakovka lidska´, je za´stupcem kmene Alveolata, a nejveˇtsˇ´ım jednobuneˇcˇny´m parazitem podkmene Ciliophora. Beˇzˇneˇ se vyskytuje hlavneˇ v tluste´m strˇeveˇ cˇloveˇka a u prasat. Ma´ take´ dveˇ zˇivotnı´ formy, vegetativnı´ formu – trofozoit a velke´ cysty. Na´levnı´k vejcˇite´ho tvaru pokryty´ jemny´mi rˇasinkami, ciliemi. Zoonoticky´m prˇenosem (ze zvı´rˇat na cˇloveˇka) zpu˚sobuje balantidio´zu, vrˇedy na sliznici tluste´ho strˇeva (Klaus & Norbert, 2003). Obra´zek 2.7 zveˇtsˇeny´ 600kra´t, prˇevzat a upraven z (Sˇmardova´, 2011). Zˇivotnı´ cyklus je popsań v prˇedchozı´ kapitole na obr. 1.2. – 34 –

Obra´zek 2.5. Chilomastix mesnili – trofozoit

Obra´zek 2.6. Cryptosporidium – oocysta

Obra´zek 2.7. Balantidium coli – trofozoit


Mezi nejrozsˇ´ırˇeneˇjsˇ´ı lidske´ parazity patrˇ´ı Entamoeba histolytica zpu˚sobujıćı´ meˇnˇavkovou u´plavici (dyzenterii). Jde o trofozoit, vegetativnı´ aktivneˇ se pohybujıćı´ stadium meˇnˇavky, charakterizovane´ prˇedevsˇ´ım prˇ´ıjmem potravy, jejı´zˇ pohyb za´visı´ na teploteˇ, pH a osmolariteˇ. Toto stadium nenı´ schopne´ prˇezˇ´ıt mimo teˇlo hostitele (Klaus & Norbert, 2003). Pro pohyb vyuzˇ´ıva´ panozˇky. Zˇije v tluste´m strˇeveˇ, kde naby´va´ dveˇ formy. Trofozoit – forma minuta je nesˇkodna´ mensˇ´ı meˇnˇavka tvorˇ´ıcı´ nepohyblive´ stadium – cystu, vylucˇovanou se stolicı´. Ja´ se vsˇak budu zaby´vat pohyblivou formou magna. Je to veˇtsˇ´ı invazivnı´ forma napadajıćı´ bunˇky strˇevnı´ho epitelu. Vyskytuje se v za´vislosti na hygienickyćh a klimatickyćh podmıńkaćh, zvla´sˇteˇ jı´ vyhovuje nı´zka´ hygienicka´ u´rovenˇ, teplo a vlhko. K infekci docha´zı´ pozˇitı´m zralyćh odolnyćh cyst. Ty se nacha´zı´ ve feka´liıćh kontaminujıćıćh potraviny, na rukou nebo ve vodeˇ. Tento parazit je schopny´ se meˇnit z nepatogennı´ formy minuta na patogennı´ formu magna a to za urcˇityćh podmıńek, jako jsou naprˇ´ıklad stres hostitele nebo zmeˇna strˇevnı´ mikroflo´ry. S Entamoebou coli tvorˇ´ı v tluste´m strˇeveˇ nesˇkodny´ komensalismus (Bednarˇ & Franˇkova´, 1996). Podrobny´ zˇivotnı´ cyklus Entamoeby histolyticy je v prˇedchozı´ kapitole na obr. 1.1. Obra´zky 2.8 a 2.9 jsou prˇevzaty a upraveny z (DPDx, 2009). Entamoeba hartmanni je nepatogennı´ parazit prˇeby´vajıćı´ v tluste´m strˇeveˇ svyćh hostitelu˚. Patrˇ´ı do rodu Entamoeba (prave´ meˇnˇavky), ktere´ se pohybujı´ pomocı´ jedne´ lobopodie (sˇiroke´ nitkovite´ panozˇky). Oproti jiny´m ame´ba´m majı´ chudou organelovou vy´bavu: tvorˇ´ı jednojaderny´ trofozoit bez mitochondriı´, Golgiho apara´tu a bicˇ´ıku˚ (Volf & Hora´k, 2007). Prˇena´sˇ´ı se potravou do slepe´ho strˇeva a tvorˇ´ı male´ cysty (Rysˇavy´ et al., 1989). Je podobna´ s Entamoeba histolytica ale mensˇ´ı, meˇrˇ´ı 5–10.10−6 m. Obra´zek 2.10 je prˇevzat a upraven z (DPDx, 2009).

Obra´zek 2.8. Entamoeba histolytica – trofozoit

Obra´zek 2.9. Entamoeba coli – cysta

Obra´zek 2.10. Entamoeba hartmanni – cysta

Nematoda Cˇervi, helminti, jsou mnohobuneˇcˇnı´ zˇivocˇichove´ deˇlıćı´ se na plosˇteˇnce, oblovce a vrteˇjsˇe. Hlı´stice, Nematoda, patrˇ´ı mezi oblovce (Nemathelminthes) s necˇlańkovany´m va´lcovity´m teˇlem potazˇeny´m mı´znı´mi tekutinami. Majı´ oddeˇlene´ pohlavı´ (gonochoristi). Hlı´stice jsou skupinou organismu˚ velmi dobrˇe prˇizpu˚sobenyćh k parazitovańı´. Mozˇny´ vy´skyt je v plicıćh, srdci, ja´trech, zˇaludku, strˇevech i mocˇove´m meˇchy´rˇi. Majı´ kutikula´rnı´ zuby, jezˇ jsou schopny narusˇovat tkańeˇ hostitele (Fo¨rstl, 2003). – 35 –


Geohelminti jsou hlı´stice s prˇ´ımy´m zˇivotny´m cyklem. Jejich infekcˇnı´ stadium je larva III. sta´dia se trˇemi vrstvami kutikuly, ktera´ se do teˇla hostitele dosta´va´ pasivneˇ s potravou nebo aktivneˇ skrz pokozˇku prˇ´ımo do krevnı´ho obeˇhu (typicke´ pro meˇchovce). Pro sˇkrkavky je infekcˇnı´ II. sta´dium larvy, kdy se larva vyvı´jı´ ve vneˇjsˇ´ım prostrˇedı´ ve vajıćˇku a do hostitele pronika´ skrz krevnı´ kapila´ry ve strˇevnı´ steˇneˇ. Biohelminti jsou druhou skupinou helmintu˚, jejichzˇ vy´voj larev probı´ha´ v mezihostiteli. Infekce nasta´va´ pozrˇenı´m napadene´ho mezihostitele (Rysˇavy´ et al., 1989). Tento kmen zahrnuje 7 rˇa´du˚ podle (BioLib, 1999-2011; Volf & Hora´k, 2007): ˇ a´d R

Enoplida - tenkohlavci, svalovci Rhabditida - ha´d’ata Telenchida - ha´d’a´tka Oxyurida - roupi Ascaridida - sˇkrkavky Strongylida - meˇchovci Spirurida - spirury Na´sleduje strucˇny´ popis Helmintu˚ vyskytujıćıćh se v prima´rnı´m souboru.

Roupi, rˇa´d Oxyurida, majı´ v oblibeˇ tluste´ a slepe´ strˇevo a konecˇnı´k. Rod Enterobius zahrnuje beˇzˇne´ parazity jako naprˇ. Enterobius vermicularis (roup deˇtsky´), jeho vy´skyt je kosmopolitnı´ a k nakazˇenı´ docha´zı´ po pozrˇenı´ infekcˇnıćh vajıćˇek. Du˚kazem je i fakt, zˇe enterobio´za je nejrozsˇ´ırˇeneˇjsˇ´ı onemocneˇnı´ zpu˚sobene´ cˇervy na sveˇteˇ (Bednarˇ & Franˇkova´, 1996). Prˇ´ıslusˇny´ obra´zek roupu˚ 2.11 je prˇevzat z (Sˇmardova´, 2011) a zveˇtsˇen 600kra´t. Zˇivotnı´ cyklus – viz. prˇedchozı´ kapitolu na obr.1.6.

Obra´zek 2.11. Oxyuridae sp. – vajıćˇko

Rod Trichuris – Tenkohlavci. Jejich na´zev vystihuje stavbu teˇla, majı´ nit’ovity´ prˇednı´ konec a ztlusˇteˇny´ zadnı´ konec teˇla. Vyskytujı´ se v tluste´m strˇeveˇ, majı´ prˇ´ımy´ vy´voj. Larvy jsou infekcˇnı´ uzˇ v prvnı´m stadiu. Prˇ´ıme´ slunecˇnı´ za´rˇenı´ a teplotu nad 52 ◦ C neprˇezˇijı´. Zpu˚sobujı´ trichurio´zu. Nakazˇenı´ probı´ha´ pouze perora´lnı´ cestou a to pozrˇenı´m kontaminovane´ potravy nebo na´poje (Bednarˇ & Franˇkova´, 1996). Odhaduje se, zˇe je infikovanyćh zhruba 800 milionu˚ lidı´ na sveˇteˇ DPDx (2009). Obra´zek 2.12 je prˇevzat a upraven z (Sˇmardova´, 2011), zveˇtsˇen 600kra´t. Zˇivotnı´ Obra´zek 2.12. Trichuris – vajıćˇko cyklus – viz prˇedchozı´ kapitolu na obr. 1.5.

– 36 –


Pro rˇa´d Rhabditida je charakteristicky´ rabditoidnı´ jıćen, ktery´ ma´ dveˇ rozsˇ´ırˇeniny. Jeho rod Strongyloides, ha´d’a´tka, ma´ dveˇ generace. Prvnı´ generace je neinfekcˇnı´ a zˇije volneˇ v pu˚deˇ. Druha´ je infekcˇnı´, parazituje ve strˇeveˇ, konkre´tneˇ v sliznici duodena a jejuna a zpu˚sobuje teˇzˇke´ onemocneˇnı´ – strongyloido´zu (Rysˇavy´ et al., 1989). Rozsˇ´ırˇenı´ tohoto rodu je prˇedevsˇ´ım v teplejsˇ´ıch oblastech, jako jsou tropy a subtropy. Prˇena´sˇ´ı se kontaktem s infekcˇnı´mi larvami ve vneˇjsˇ´ım prostrˇedı´ Obra´zek 2.13. Strongyloides sp. – vajıćˇko hostitele, avsˇak mu˚zˇe dojit k exogennı´ i endogennı´ auto-infekci larvami ve strˇevnı´m traktu. Po napadenı´ se mohu objevit kozˇnı´, plicnı´ i strˇevnı´ symptomy. Po autoinfekci cˇasto docha´zı´ k diseminaci larev po cele´m teˇle. By´vajı´ postizˇene´ plıće, srdce, ja´tra, zˇlucˇnı´k a samozrˇejmeˇ strˇevo (Bednarˇ & Franˇkova´, 1996). Obra´zky 2.13 a 2.14 jsou prˇevzaty z (Sˇmardova´, 2011) Obra´zek 2.14. Strongyloides sp. – larva a zveˇtsˇeny 600kra´t.

ˇ a´d Strongylida, meˇchovci, cizopası´ ve slepe´m R a tluste´m strˇeveˇ. Trichostrongylus je rod zˇijıćı´ v sliznici tenke´ho strˇeva, nakazˇenı´ nasta´va´ prˇi pozrˇenı´ larev. Zˇivotnı´ cyklus v prˇedchozı´ kapitole 1.4. Obra´zek 2.15 je prˇevzat a upraven z (RVC, 2012).

Obra´zek 2.15. Trichostrongylus – dospeˇly´ jedinec

Rod Ancilostoma, meˇchovci, majı´ u´stnı´ kapsule tvarovane´ jako velke´ zubovite´ u´tvary, ktere´ jim poma´hajı´ pronikat prˇ´ımo prˇes pokozˇku. Jiny´ zpu˚sob na´kazy je pozˇitı´ infikovane´ potravy nebo vody. Zˇivı´ se vy´kaly. Cizopası´ v dvanaćtnı´ku. Jsou va´zańy na subtropicka´ a tropicka´ pa´sma, strˇedomorˇ´ı. Dospeˇle´ samicˇky doru˚stajı´ pru˚meˇrneˇ do de´lky 9–12 mm. Sajı´ pomocı´ ozubene´ho u´stnı´ho zubu krev z kapila´r tenke´ho strˇeva. Tı´m vytvorˇ´ı mnoho ranek, do kteryćh se mohou dostat ru˚zne´ dalsˇ´ı bakterie, a mu˚zˇe tak dojı´t i k usmrcenı´ hostitele. Napadajı´ lymfaticky´ a krevnı´ syste´m, pronikajı´ perkutańneˇ za pomoci histolytickyćh enzymu˚ (Volf & Hora´k, 2007). Prˇ´ıklad meˇchovce je na obr. 2.16 (Ancylostoma duodenale) v u´stnı´ dutineˇ, prˇevzat a upraven z (DPDx, 2009), zveˇtsˇen 400kra´t a Obra´zek 2.16. hookworm–vajıćˇko jeho zˇivotnı´ cyklus je popsań v prˇedchozı´ kapitole na obr. 1.7. – 37 –

Kapitola 3 Litera´rnı´ prˇehled Studiı´ zaobı´rajıćı´mi se parazity a jejich vlivem na prima´ty je velke´ mnozˇstvı´. Na jedne´ straneˇ je vliv parazitu˚ tak velky´, zˇe mu˚zˇe ovlivnit nejen zdravı´ sve´ho hostitele ale i cely´ jeho zˇivot, chovańı´, rozmnozˇovańı´ a mu˚zˇe byt hlavnı´m stresujıćı´m faktorem pro hostitelovu existenci. Na straneˇ druhe´, velka´ vnitrodruhova´ a mezidruhova´ variabilita a ekologicka´ diversita prima´tu˚ ukry´vajı´ v sobeˇ mnoho nevyrˇesˇenyćh ota´zek a tı´m da´vajı´ mozˇnost realizace mnoha veˇdcu˚m. Rozmanitost nasbı´ranyćh dat a mozˇnosti jejich analy´z, majı´ te´meˇrˇ stejnou variabilitu jako fauna, z ktere´ byly nameˇrˇene´. I kdyzˇ mnozı´ veˇdci pouzˇ´ıvajı´ podobne´ metody k vyhodnocenı´ nasbı´ranyćh vzorku˚, da´ se ˇr´ıct, zˇe kazˇda´ pouzˇita´ metoda se lisˇ´ı v datech a vy´sledcıćh, ktere´ analyzuje. Navıć cˇloveˇk patrˇ´ı mezi prima´ty a jeho spojitost s prostrˇedı´m, ve ktere´m zˇije, ho ovlivnˇuje vıć, nezˇ jsme schopnı´ si uveˇdomit. Prvnı´ velka´ studie o parazitech nalezenyćh na orangutanech byla napsańa Rijksen (1978), kde popisuje 22 divokyćh a rehabilitovanyćh orangutanu˚ na Sumatrˇe. Veˇnuje se sexua´lnı´mu, spolecˇenske´mu a potravnı´mu chovańı´ orangutanu˚. Zkouma´ i rostliny s mozˇny´mi medicıńsky´mi ućˇinky. Take´ upozornˇuje na velke´ riziko vyhynutı´ teˇchto velkyćh lidoopu˚. Thorpe & Cropton (2009) se veˇnuje analy´ze pohybovyćh zdatnostı´ orangutanu˚. Porovna´va´ orangutany z Bornea a Sumatry, na kteryćh pozoruje vliv pocˇası´, pohlavı´ a potravnı´ho chovańı´ na zpu˚sob pohybu. Dokazuje vliv pozˇ´ırańı´ ovoce, hlavneˇ fı´ku˚ na pohybovou zdatnost orangutanu˚. Pouzˇil prˇedevsˇ´ım neparametricke´ testy, frekvencˇnı´ tabulky a grafy (Thorpe & Cropton, 2009). Porovnańı´ trˇech skupin orangutanu˚ dle zpu˚sobu zˇivota publikoval Mul et al. (2007). Sesbı´rali vzorky trusu z 32 divokyćh, 19 polodivokyćh a 54 orangutanu˚ v zajetı´. Byly identifikovane´ 4 druhy Protozoa, 7 druhu˚ Nematoda, 1 rod Trematod a jeden rod Cestoda. Zjistili vy´znamneˇ vysoke´ prevalence Balantidium coli u divokyćh orangutanu˚ v porovnańı´ se zajaty´mi orangutany. Oproti tomu, rod Strongyloides se vy´razneˇ vyskytl u populace orangutanu˚ v zajetı´ oproti orangutanu˚m ve volne´ prˇ´ırodeˇ. Mezi skupinami se neprojevily vy´znamne´ veˇkove´ rozdı´ly ve vy´skytu parazitu˚. Prevalence parazitu˚ u samic se objevily vy´znamneˇ vysˇsˇ´ı nezˇ u samcu˚. Prevalence parazitu˚ mezi skupinami orangutanu˚ dle zpu˚sobu – 39 –

Kapitola 3. Litera´rnı´ prˇehled

zˇivota nebyla proka´zana´. Mul k porovnańı´ prevalencı´ mezi skupinami orangutanu˚ pouzˇil Friedmanu˚v a Kruskal Wallisu˚v test. Pro porovnańı´ prevalencı´ mezi jedinci pouzˇil χ 2 test a prevalence parazitu˚ dle veˇku a pohlavı´ orangutanu˚ testoval Wilcoxonovy´m znameńkovy´m testem (Mul et al., 2007). Knott (1999) ve sve´ doktorandske´ praći se soustrˇedila na dostupnost potravy, jej vliv na vy´zˇivu orangutanu˚, energetickou rovnova´hu a reprodukci. Pozorovala 93 bornejskyćh orangutanu˚ mezi roky 1994–1995. Uka´zala silny´ pozitivnı´ vztah mezi konzumacı´ ovoce orangutanem a dostupnostı´ konzumovane´ potravy. Take´ zjistila silneˇ negativnı´ vztah mezi dostupnostı´ potravy a konzumacı´ ku˚ry a listu˚ (Knott, 1999). Porovnańı´ datove´ho souboru s trˇemi veˇkovy´mi kategoriemi podle pohlavı´ orangutanu˚ provedl Van Van Schaik et al. (2009a), kde pouzˇil data ze vzorku˚ trusu nasbı´ranyćh v letech 1994 – 1998. Jeho celkova´ data obsahovala 4 typy aktivit (krmenı´–odpocˇinek– pohyb–delsˇ´ı dennı´ cesta) a 4 druhy stravy (ovoce – hmyz, med, rostliny – ). Pro zjisˇteˇnı´ pru˚meˇrne´ odchylky dat od 0 pouzˇil T-test pro parametricka´ data a Wilcoxonu˚v znameńkovy´ test pro data neparametricka´. Pro 24 pa´ru˚ testu˚ provedl Bonferroniho korelaci s hladinou vy´znamnosti, α = 0, 05. Na vyhodnocenı´ vzorku˚ teˇchto 3 kategoriı´ aplikoval jednocestnou (one - way) ANOVA analy´zu a Tukey-HSD post-hoc test pro vıćevy´beˇrove´ porovna´vańı´. Porovna´val i vztahy kategoriı´ veˇk-pohlavı´ s Tetramerista glabra, cozˇ je druh ovoce ktery´ orangutani v souboru konzumovali te´meˇrˇ ze 40 % vsˇeho sneˇzene´ho ovoce. Vsˇechny datove´ soubory transformoval pomocı´ log-norma´lnı´ transformace pro Welch ANOVA analy´zu (Van Schaik et al., 2009a). Za´kladnı´ mysˇlenka analy´zy rozptylu spocˇ´ıva´ v rozlozˇenı´ celkove´ho rozptylu souboru na dı´lcˇ´ı rozptyly prˇ´ıslusˇnyćh kategorii, podle nichzˇ jsou empiricke´ u´daje roztrˇ´ıdeˇny. Pozorovańı´m rozptylu zkoumane´ho kvantitativnı´ho znaku urcˇ´ıme vlivy, ktere´ vy´znamneˇ ovlivnily u´rovenˇ tohoto znaku. Analy´za rozptylu hodnotı´ diference pru˚meˇru˚ sledovane´ho znaku mezi skupinami. Umozˇnˇuje zı´skat vy´znamne´ rozdı´ly mezi pru˚meˇry vıć nezˇ dvou neza´vislyćh souboru˚ (Jana & Mach, 2011). Porovnańı´ potravnı´ho chovańı´ orangutanu˚ s pouzˇ´ıvańı´m na´stroju˚ ke krmenı´ se veˇnuje Van Schaik et al. (1999). Na jedne´ straneˇ analyzuje chemicke´ slozˇenı´ potravy, a na straneˇ druhe´ zjisˇt’uje, ktere´ ovoce bylo sneˇdeno s pouzˇitı´m na´stroju˚. Da´le se veˇnuje podmıńka´m a materia´lu˚m pouzˇ´ıvany´m jako na´stroje u prima´tu˚. Kvu˚li male´mu prˇekrytı´ dat v oblasti druhove´ dostupnosti sve´ prˇedpoveˇdi nemohl prova´deˇt na u´rovni druhu˚ a tak shroma´zˇdil informace na u´rovenˇ rodu˚. Pro porovnańı´ dvou vzorku˚ pouzˇ´ıval standardnı´ statisticke´ testy a Pearsonu˚v korelacˇnı´ koeficient (Van Schaik et al., 1999). Pearsonu˚v korelacˇnı´ koeficient (r) vycha´zı´ z dvourozmeˇrne´ho rozdeˇlenı´ dvojic pozorovanyćh hodnot. Je urcˇen ku kvantifikaci pouze linea´rnı´ho vztahu dvou velicˇin, kde naby´va´ hodnot z intervalu h−1, 1i prˇi kladne´ linea´rnı´ za´vislosti hodnotu 1, za´porne´ za´visˇ ezankova´, 2004). losti jsou se znamıńkem mıńus (R

– 40 –


Chovańı´m reintrodukovanyćh orangutanu˚ z Bukit Lawang na Sumatrˇe studoval ve sve´ diplomove´ praći Dellatore (2007), kde pouka´zal na ovlivneˇnı´ aktivity a chovańı´ orangutanu˚ prˇ´ıtomnostı´ turistu˚, jejich chovańı´m a prˇenosem parazitu˚ z lidı´ na orangutany (Dellatore, 2007). Vliv velikosti teˇla savce jako hostitele a mnozˇstvı´m parazitu˚ parazitujıćıćh na neˇm studoval Arneberg (2001), kde potvrdil pozitivnı´ korelaci mezi velikostı´ teˇla savcu˚ a cˇetnosti parazitu˚ . Vztahy orangutanu˚ jako hostitelu˚ a jejich parazitu˚ je popsań v cˇlańku Foitova´ (2009), kde shrnuje vliv ekosyste´mu a ru˚znyćh faktoru˚ na vztah hostitel-parazit. Popisuje obecny´ vy´skyt a du˚sledky napadenı´ neˇkteryćh parazitu˚ pro orangutany (Foitova´ et al., 2009). Vlivem sezońnıćh zmeˇn v pocˇası´ na vy´skyt a cˇetnost parazitu˚ u sˇimpanzu˚ vyćhodnıćh (Pan troglodytes schweinfurthii) se veˇnovali Huffman et al. (1997). Z trˇech nalezenyćh parazitu˚ jenom Oesophagostomum stephanostomum vykazoval vy´znamne´ cˇetnostnı´ vy´kyvy dle pocˇası´. Vysoka´ abundance O. stephanostomum byla nameˇrˇena za desˇtive´ho pocˇası´, kdy vzrostla i konzumace 6 druhu˚ rostlin. Huffman je oznacˇil za rostliny s medicıńsky´mi ućˇinky pro sˇimpanze, protozˇe s jejich konzumacı´ byly pozorovane´ zna´mky nepokojnosti, pru˚jmu˚, hluboke´ho dyćhanı´, a vycˇerpanosti. Pro analy´zy pouzˇil oboustranny´ Fischeru˚v exaktnı´ test (Huffman et al., 1997). Ve svyćh drˇ´ıveˇjsˇ´ıch publikacıćh doka´zal na za´kladeˇ chemickyćh rozboru˚ mocˇi a feka´liı´ antiparazita´rnı´ ućˇinky rostliny Vernonia amygdalina, ktere´ sˇimpanzi za´meˇrneˇ pozˇ´ırajı´ prˇi napadenı´ hlı´sticemi z rodu Termindes sp. V. amygdalina poma´ha´ i prˇi jinyćh gastrointestina´lnıćh ochorˇenıćh divokyćh sˇimpanzu˚. Z rostliny pozˇ´ırali cele´ listy bez zˇvy´kanı´ (Huffman & Seifu, 1989; Huffman & for African Area Studies, 1993). Lilly et al. (2002) kvantifikovali strˇevnı´ parazity u goril, sˇimpanzu˚ i lidı´ z Afriky v oblasti s vysˇsˇ´ı lidskou cˇinnostı´. Vsˇechny vzorky byly z feka´liı´. K vyhodnocenı´ pouzˇili t-testy a analy´zu ANOVA s metodou Fisher’s LSD post hoc testu pro pru˚meˇr s beˇzˇnou hladinou vy´znamnosti α = 0, 05. Vy´sledky uka´zaly extre´mnı´ prevalenci rodu Strongyloides u goril. Rodem Trichuris byli napadenı´ jenom lide´, s nejvysˇsˇ´ı prevalencı´ u lovcu˚-sbeˇracˇu˚, kterˇ´ı meˇli i nejvysˇsˇ´ı prevalenci vlasovcu˚. Celkoveˇ lovci-sbeˇracˇi meˇli vysˇsˇ´ı prevalenci te´meˇrˇ vsˇech nalezenyćh parazitu˚. Prevalence sˇkrkavek prˇevla´dla u prima´tu˚, u cˇloveˇka parazitovaly jenom ojedineˇle. U mangabeju˚ byla zjisˇteˇna´ vy´znamneˇ vysˇsˇ´ı prevalence protozoı´ E. Histolytica, E. Coli, Balantidium coli, Iodameobe butschlii v porovnańı´ se vsˇemi ostatnı´mi skupinami prima´tu˚. Prevalence vajıćˇek meˇchovcu˚ a vlasovcu˚ se uka´zala vy´znamneˇ odlisˇna´ pro ru˚zne´ veˇkove´ kategorie u goril. Vy´znamneˇ vysˇsˇ´ı cˇetnost Strongyloides detekovanyćh pomocı´ vajıćˇek byla u mla´d’at goril oproti ostatnı´m veˇkovy´m skupina´m. Obecneˇ u goril se prevalence E. Histolytica a Trichomonas uka´zala velice mala´ (Lilly et al., 2002).

– 41 –


Hutchings et al. (2003) v praći publikoval shrnutı´ prˇesveˇdcˇivyćh du˚kazu˚ naznacˇujıćıćh, zˇe by´lozˇravci majı´ schopnosti konzumovat neˇktere´ druhy potravy za ućˇelem boje proti parazitu˚m. Tvrdı´, zˇe by´lozˇravı´ savci nemohou sami detekovat prˇ´ıtomnost parazitu˚, ale spole´hajı´ na ru˚zne´ podneˇty, jako vy´kaly. V malyćh a jednoduchyćh ekosyste´mech majı´ urcˇitou schopnosti prˇi hledańı´ potravy urcˇit a vyhnout se prostrˇedı´m s velky´m mnozˇstvı´m parazitu˚ a vybrat si prˇ´ıjem s bohaty´m nutricˇnı´m za´kladem, ktera´ zvy´sˇ´ı jejich rezistenci vu˚cˇi parazitu˚m. Protozˇe rostlinne´ sekunda´rnı´ metabolity majı´ positivnı´ (anti-paraziticke´) a negativnı´ (toxicke´) efekty na by´lozˇravce, v komplexneˇjsˇ´ıch ekosyste´mech si autorˇi polozˇili do budoucna ota´zku, jestli si je hostitel veˇdom mozˇne´ho kompromisu ve vy´beˇru rostliny se sekunda´rnı´mi du˚sledky na jeho organismus. Tyto kompromisy mezi sˇkodlivy´mi a anti-paraziticky´mi efekty rostlin se sekunda´rnı´m ućˇinkem navrhl pouzˇ´ıt jako model pro experimenta´lnı´ zkoumańı´ sebemedikace (Hutchings et al., 2003). Athanasiadou et al. (2007) se svy´mi kolegy veˇnoval pravdivosti neˇkteryćh diskutabilnıćh tvrzenı´ o existenci rostliny s medicıńsky´mi ućˇinky proti helmintu˚m. Vyvra´til tvrzenı´, zˇe vsˇechny rostliny v tropickyćh krajinaćh majı´ antihelminticke´ ućˇinky, potvrdil je jenom u neˇkteryćh s du˚razem na potrˇebu experimenta´lnı´ho otestovańı´. Rostliny parazity nezabı´jejı´, jak se mnozı´ domnı´vali, rostliny podporujı´ rezistenci a prevenci proti parazitu˚m. Na´zor, zˇe vsˇechny lećˇive´ rostliny jsou stravitelne´, pokla´da´ za zava´deˇjıćı´, protozˇe neˇktere´ jsou toxicke´ prˇi jejich prˇehnane´ konzumaci. Lećˇive´ rostliny se nenacha´zı´ jenom v tropickyćh oblastech, ale i v mı´rne´m pa´smu. Urcˇite´ druhy rostlin mohou mı´t sˇirsˇ´ı za´beˇr pro pu˚sobenı´ lećˇivyćh ućˇinku˚, nenı´ to vsˇak smeˇrodatny´ u´daj pro vsˇechny, ve veˇtsˇineˇ prˇ´ıpadu˚ nejsou prˇesneˇ doka´zane´ ani vsˇechny ućˇinky jizˇ zna´myćh rostlin (Athanasiadou et al., 2007). Masi et al. (2011) se zameˇrˇili na neobvykle´ potravnı´ chovańı´ zalozˇene´ na mozˇne´ konzumaci lećˇivyćh rostlin u divokyćh lidoopu˚. Poneˇvadzˇ neˇktere´ jedovate´ rostliny jsou prospeˇsˇne´ pro zdravı´, pokud jsou prˇijaty jen zrˇ´ıdka v male´m mnozˇstvı´ a ve specificke´m prˇ´ıpadeˇ nemoci. Jejich vy´sledky ukazujı´, zˇe sebemedikace u lidoopu˚ je pravdeˇpodobneˇ spojena´ se socia´lnı´ strukturou a tolerancı´ ve spolecˇenstvu. Vysˇetrˇovali u´lohu spolecˇenstva a fyziologie prˇi procesu ucˇenı´ zapojene´ho do konzumace potenciona´lneˇ bioaktivnıćh potravin u goril a sˇimpanzu˚. Zjistili, zˇe sˇimpanzi konzumujı´ neobvykle´ rostliny s farmakologicky´mi vlastnostmi ve veˇtsˇ´ı mı´rˇe nezˇ gorily. Kromeˇ toho, se sˇimpanzi spole´hali vıće na informace o znalostech lećˇivyćh rostlin zı´skanyćh od socia´lnı´ho spolecˇenstva nadrˇazenyćh jedincu˚ nezˇ z pru˚beˇzˇneˇ zı´ska´vanyćh informacı´ ze sve´ho zˇivota. Naproti tomu u goril, je pozorovacı´ ucˇenı´ zejmeńa mezi prˇ´ıbuzny´mi nedospeˇlyćh jedincu˚. Z fyziologicke´ho hlediska jsou strˇeva goril vıće schopna´ detoxikace sˇkodlivyćh la´tek nezˇ u sˇimpanzu˚ (Masi et al., 2011). Ro´zsa & Majoros (2000) analyzuje ru˚zne´ metody pro hodnocenı´ populacı´ parazitu˚. Pro porovnańı´ velikosti populacı´ parazitu˚ doporucˇuje pouzˇ´ıvat geometricke´ho, nikoli aritmeticke´ho pru˚meˇru, ktery´ odstranˇuje za´vislost variance na pru˚meˇru. Geometricky´ pru˚meˇr nenı´ tolik ovlivneˇn silneˇ parazitovańy´mi jedinci, koreluje vsˇak s velikostı´ vzorku i s prevalencı´ a obtı´zˇneˇ se biologicky interpretuje. K lepsˇ´ı charakteristice cˇetnostı´ parazitu˚ radı´ prevalenci a nedoporucˇuje incidenci jako hlavnı´ charakteristiku. Pro porovnańı´ velikosti populacı´ parazitu˚ pouzˇ´ıva´ neparametricke´ – 42 –


testy, Man-Whitney U test a Kruskal-Wallis test, pouzˇitı´ t-testu˚ a analy´zy ANOVA nepovazˇuje za korektnı´ aplikovańı´ analy´z pro spolecˇenstvı´ parazitu˚. Abundance veˇtsˇiny spolecˇenstev potrˇebujı´ logaritmickou transformaci prˇed vy´pocˇtem pru˚meˇru: log(x + 1). Kdyzˇ po transformaci zı´ska´me norma´lnı´ rozdeˇlenı´, doporucˇuje uve´st i parametr sˇpicˇatosti. Po porovnańı´ mnohyćh vy´sledku˚ zhodnotil intenzitu za patrneˇ lepsˇ´ı parametr nezˇ abundanci. Doporucˇuje uve´st mediań mı´sto pru˚meˇru (Ro´zsa & Majoros, 2000).

– 43 –

Kapitola 4 Metodika Kapitola obsahuje obecne´ informace o typech promeˇnnyćh a informace o zkoumane´ lokaliteˇ, vy´skytu orangutanu˚, popisy pozorovanyćh hostitelu˚ a parazitu˚ v souboru a podrobny´ postup zpracovańı´ datove´ho souboru. Postupy jsou doplneˇny sche´maty, grafy a na´zorny´mi uka´zkami pro lepsˇ´ı pochopenı´ provedenyćh akcı´. Data jsem upravovala v programech Statistica for Windows, Microsoft Office Excel 2010 a IBM SPSS Advanced Statistics verze 20. Konkre´tneˇ v programu Statistica for Windows byly provedeny popisne´ statistiky pro soubory s vy´skytem parazitu˚, potravnı´m chovańı´m a charakteristikou orangutanu˚ a vykreslenı´ histogramu. Take´ jsem v tomto programu prˇeskupila soubor po prvnı´ agregaci dle roku-meˇsıće a orangutana. V programu Microsoft Office Excel 2010 probeˇhla vizualizace popisnyćh statistik, vykreslenı´ grafu˚, datove´ cˇa´ry v kontingencˇnıćh tabulkaćh, vsˇechny na´zorne´ prˇ´ıklady a barevne´ sˇka´ly v praći. Cˇisˇteˇnı´ souboru s vy´skytem parazitu˚, orˇeza´vanı´ promeˇnnyćh v souboru˚ po binarizaci a neˇktere´ kroky z asociacˇnı´ analy´zy take´ probeˇhly za pomoci programu Microsoft Office Excel 2010. V programu IBM SPSS Advanced Statistics verze 20 se zpracovalo cˇisˇteˇnı´ souboru s potravnı´m chovańı´m, spojenı´ obou souboru˚, vsˇechny agregace, binarizace, vytva´rˇenı´ kombinacı´ spolecˇne´ho vy´skytu parazita s potravou, tvorba kontingencˇnıćh tabulek, analy´za pomeˇru maxima´lnı´ veˇrohodnosti chı´ kvadra´t statistiky v kontingencˇnıćh tabulkaćh a neˇktere´ kroky z asociacˇnı´ analy´zy.

4.1

Typy promeˇnnyćh

Podle typu promeˇnnyćh v datovyćh souborech volı´me vhodne´ metody k jejich analy´za´m. Promeˇnne´ lze rozdeˇlit do na´sledujıćıćh typu˚ sˇka´l ktery´mi se vyjadrˇujı´ zkoumane´ vlastnosti objektu˚ (Meloun, 2003; Heba´k Petr, 2004). Metricke´ neboli kvantitativnı´ promeˇnne´ vyjadrˇujı´ studovane´ vlastnosti objektu˚ le´pe nezˇ kvalitativnı´ protozˇe dovolujı´ pouzˇ´ıt efektivneˇjsˇ´ı statisticke´ metody k jejich analy´za´m. • Pomeˇrove´ zachova´vajı´ podı´l hodnot charakteristik. Lze odpoveˇdeˇt na ota´zku kolikra´t je hodnota jednoho objektu jina´ nezˇ druhe´ho. Z matematicke´ho hlediska se povazˇujı´ – 45 –

Kapitola 4. Metodika

za nejle´pe pocˇitatelne´. Naprˇ. koncentrace la´tek. Vystupujı´ nejcˇasteˇji v studiıćh ze sociologie a psychologie kde jsou vy´sledkem subjektivnı´ho hodnocenı´. • Intervalovy´mi lze vyja´drˇit rozdı´l mezi objekty, takzˇe ma´me mozˇnost i je porovna´vat mezi sebou. Lze odpoveˇdeˇt na ota´zku o kolik jednotek je jeden objekt mensˇ´ı nezˇ druhy´. Naprˇ. pocˇet deˇtı´ v rodineˇ. Tedy mohou naby´vat i hodnoty nula. ˇ ezankova´, 1997; Heba´k Petr, Sˇka´ly nemetrickyćh neboli kvalitativnıćh promeˇnnyćh podle (R 2004): • Ordina´lnı´ promeˇnne´ majı´ svou hodnotu stanovenou porˇadı´m dle urcˇite´ho krite´ria, ale nemu˚zˇeme urcˇit, o kolik jsou ru˚zna´. Polohou mı´ry je v prˇ´ıpadeˇ velke´ho pocˇtu kategoriı´ nejcˇasteˇji mediań. • Nomina´lnı´ jsou nejmeńeˇ informativnı´. Rozlisˇujeme pouze jednotlive´ varianty, u nichzˇ nelze aplikovat zˇa´dne´ numericke´ operace. Obsahujı´ ko´dove´ nebo slovnı´ oznacˇenı´, naprˇ. ko´d barvy, rodinny´ stav, pu˚dnı´ typ atd. Pro polohu mı´ry se urcˇuje modus a variabilita je zastoupena´ cˇetnostmi v moda´lnıćh kategoriıćh. Nejcˇasteˇji jsou zpracovańy kontingencˇnı´mi tabulkami. • Osobitou skupinu promeˇnnyćh tvorˇ´ı alternativnı´ (bina´rnı´), ktere´ naby´vajı´ pouze dvou hodnot vyjadrˇujıćıćh rovnost, nerovnost nebo prˇ´ıtomnost a absenci urcˇite´ho znaku. Nejcˇasteˇjsˇ´ı ko´dovańı´ je jednicˇka pro u´speˇch a nula pro neu´speˇch. Tedy pru˚meˇr vsˇech pozorovańı´ je dań podı´l u´speˇchu˚ ke vsˇem pozorovańı´m. Zpracovańı´ za´vislosti alternativnıćh promeˇnnyćh spocˇ´ıva´ hlavneˇ v analy´ze kontingencˇnıćh tabulek (Heba´k Petr, 2004).

4.2

Charakteristika u´zemı´

Gunung Leuser National Park na obr. 4.1 se rozkla´da´ z 2/3 v Acehu a z 1/3 na Severnı´ Sumatrˇe. Je jednı´m z poslednıćh desˇtnyćh pralesu˚ na Sumatrˇe a za´rovenˇ je nejveˇtsˇ´ım desˇtny´m tropicky´m chrańeˇny´m pralesem v cele´ jihovyćhodnı´ Asii. Od roku 2004 je zapsań v seznamu sveˇtove´ho deˇdictvı´ UNESCO (SumatraTravel, 2009). Byl zalozˇen v roce 1980 jako vla´dou spravovana´ instituce pod za´sˇtitou Ministerstva zemeˇdeˇlstvı´ Indone´ske´ republiky. Patrˇ´ı k vy´znamny´m turisticky´m cı´lu˚m na Sumatrˇe (RainforestLodge, 2012). Park zabı´ra´ 950 000 hektaru˚ Severnı´ Sumatry. Rozmanita´ fauna je domovem pro 382 druhu˚ pta´ku˚, 105 druhu˚ savcu˚, 103 druhu˚ plazu˚. Prˇedpokla´da´ se, zˇe v parku zˇije prˇiblizˇneˇ 300 slonu˚, 60 tygru˚ a 40 nosorozˇcu˚. Flora obsahuje okolo 3500 druhu˚ rostlin a 130 ru˚znyćh druhu˚ stromu˚ na jeden hektar pu˚dy. Nacha´zı´ se tu i nejveˇtsˇ´ı kveˇt na sveˇteˇ, Rafflesia arnoldi (SumatraTravel, 2009). Tropicke´ podnebı´ severnı´ Sumatry prˇina´sˇ´ı s sebou strˇ´ıdańı´ dvou obdobı´, obdobı´ desˇt’u˚ a obdobı´ sucha. V obdobı´ desˇt’u˚ se strˇ´ıdajı´ dva monzuny, letnı´ a zimnı´, cozˇ je typicke´ pro tuto oblast (Gupta, 2005). Obdobı´ desˇt’u˚ zacˇ´ına´ v rˇ´ıjnu a koncˇ´ı v dubnu. Kveˇten–za´rˇ´ı je obdobı´m sucha (SumatraTravel, 2011). Beˇhem roku je tady vysoka´ vlhkost vzduchu a teploty ovzdusˇ´ı se moc nemeˇnı´, jsou poveˇtsˇinou sta´le´ s maxima´lnı´m rozdı´lem 5 ◦ C (Gupta, 2005). – 46 –


Obra´zek 4.1. Na´rodnı´ park s vyznacˇeny´mi lokalitami Ketambe a Bukit Lawang, prˇevzato z (Ketambe, 2007 - 2012) V prima´rnı´m souboru jsou vzorky ze dvou lokalit ze Sumatry, proto se da´le budu veˇnovat popisu lokalit, v kteryćh byli sumatersˇtı´ orangutani (Pongo abelii) pozorovańi. Ketambe Ketambe je vy´zkumna´ stanice, nacha´zı´ se v Na´rodnı´m parku Gunung Leuser v provincii Aceh v Indone´sii na obr. 4.1. Obydlena´ oblast je dlouha´ prˇiblizˇneˇ 1 km pode´l cesty (Ketambe, 2007 - 2012). Vstup je regulovań mı´stnı´mi u´rˇady kvu˚li ochraneˇ a pytlaćtvı´. Turiste´ se sem mohou dostat jen s povolenı´m, vzhledem k tomu, zˇe tu orangutani ani jinı´ vzaćnı´ zˇivocˇichove´ neprˇicha´zı´ do kontaktu s lidmi (SOCP, 2011). Ketambe je bohate´ svoji faunou i florou, v ktere´ se dajı´ videˇt i sumatersˇtı´ tygrˇi, sloni a nosorozˇci. Nacha´zı´ se tu jeskyneˇ, horke´ prameny, vodopa´dy, 100 metru˚ od vesnice prote´ka´ rˇeka Alas. Klima je ovlivneˇne´ lesnı´m porostem, prˇes den 26 ◦ C a v noci pod 22 ◦ C. Nejsusˇsˇ´ı meˇsıće jsou uńor, cˇerven a cˇervenec. Mezi nejdesˇtiveˇjsˇ´ı patrˇ´ı brˇezen, duben a obdobı´ za´rˇ´ı-listopad (Ketambe, 2007 - 2012). Bukit Lawang Vesnice Bukit Lawang je zna´ma rehabilitacˇnı´m centrem Bohorok, nazvany´m jako Centrum orangutanu˚ (SumatraTravel, 2011). Centrum bylo zalozˇene´ v roce 1973 sˇvyćarsky´mi zoology, Reginou Frey a Monikou Boerner (SOS, 2012). V roce 1980 bylo financovańı´ centra prˇevzato indone´skou vla´dou. Ve stejne´m roce ztratilo status rehabilitacˇnı´ho centra (Gupta, 2005). V du˚sledku nesplneˇnı´ modernıćh standardu˚ potrˇebnyćh pro opeˇtovny´ na´vrat orangutanu˚ do volne´ prˇ´ırody, nadmeˇrne´ prˇeplneˇnosti orangutanu˚ v oblasti a dalsˇ´ıch du˚vodu˚, nenı´ mozˇne´ obnovit funkcˇnost centra. V soucˇasnosti tam probı´ha´ jenom krmenı´ a cela´ oblast je vedena´ jako turisticke´ centrum (SOS, 2012). Veˇtsˇina orangutanu˚, kterˇ´ı zˇijı´ na tomto u´zemı´, jsou polodivocı´ (Foitova´ et al., 2008). Vesnice se nacha´zı´ na severovyćhodnı´ hranici Na´rodnı´ho parku Gunung Leuser (obr. 4.1) v provincii Severnı´ Sumatra v Indone´sii ve vy´sˇce 323 m nad morˇem. Pru˚meˇrna´ teplota se pohybuje mezi 21 ◦ C a 28 ◦ C, vlhkost 80 % azˇ 100 % s rocˇnı´mi sra´zˇkami 2000–3200 mm (Foitova´ et al., 2008). – 47 –


4.3

Popis prima´rnıćh datovyćh souboru˚

K dispozici ma´m datove´ soubory popsane´ v tabulce 4.1 z tereńnı´ho vy´zkumu Orangutans Health Project. Prvnı´ soubor nazvań “orangutani”obsahuje prˇ´ıpady s charakteristikami orangutanu˚ jako je veˇk, pohlavı´, zpu˚sob zˇivota a stupenˇ dominance ve spolecˇenstvı´ ze dvou lokalit Ketambe (30 orangutanu˚) a Bukit Lawang (33 orangutanu˚). Druhy´ datovy´ soubor nazvany´ “paraziti”, je soubor popisujıćı´ vy´skyt parazitu˚ u orangutanu˚ od roku 1999 do 2004 na obou zmıńeˇnyćh lokalitaćh popsanyćh v konkre´tnı´m roce, meˇsıći a dnu. Popisuje 34 orangutanu˚ s jejich jmeńy, 20 parazitu˚ popsanyćh cˇ´ıselny´mi ko´dy, z toho: 5 druhu˚ (kde Balantidium coli se v souboru vyskytuje ve dvou formaćh: cysta a vegetativnı´ stadium (trofozoit), ktere´ jsou brańy jako dveˇ samostatne´ promeˇnne´). Da´le 2 rody jednobuneˇcˇnyćh parazitu˚, 7 rodu˚ mnohobuneˇcˇnyćh parazitu˚ z kmene Nematoda (kde rod Strongyloides je v souboru popsań ve dvou formaćh, jako vajıćˇko a jako larva, ktere´ jsou brańy jako dveˇ samostatne´ promeˇnne´) a 2 nezna´mı´ paraziti. Mnozˇstvı´ parazitu˚ je vyja´drˇeno kategoria´lnı´mi promeˇnny´mi, obsahujıćı´ 8 kategoriı´: 0 – zˇa´dny´ vy´skyt; 1 – jeden azˇ 5 jedincu˚; 2 – 6-15 jedincu˚; 3 – 16-30 jedincu˚; 4 – 30-50 jedincu˚; 5– 51-75 jedincu˚; 6 – 76-100 jedincu˚; 7 – 100-150 jedincu˚; 8 – vıć nezˇ 150 jedincu˚ parazitu˚. Trˇetı´ soubor je databa´zova´ tabulka nazvańa “chovańı´”, ktera´ popisuje na 405 027 rˇa´dcıćh 56 orangutanu˚ pod cˇ´ıselny´mi ko´dy a 405 druhu˚ potravy rovneˇzˇ pod cˇ´ıselny´mi ko´dy. Je to podrobna´ databa´ze od roku 2000 do roku 2005 obsahujıćı´ 45 promeˇnnyćh, typ potravy, stare´ a nove´ ko´dy rostlin, cˇa´sti konzumovane´ rostliny, zpu˚sob konzumace potravy, pozorovane´ akce beˇhem dne, take´ pohlavı´ orangutana, cˇa´st dne a jine´ v me´ praći nezahrnute´ promeˇnne´. Mnozˇstvı´ zkonzumovane´ potravy je vyja´drˇeno konkre´tnı´mi cˇetnostmi jednotlive´ potravy. Veˇk orangutanu˚ je rozdeˇlen do cˇtyrˇ kategoriı´. Prvnı´ tvorˇ´ı mla´d’ata ve veˇku 5 let, druhou kategorii tvorˇ´ı jedinci ve veˇku od 7 do 15 let. Ve trˇetı´ kategorii jsou dospeˇlı´ jedinci od 16-30 let a cˇtvrtou kategorii tvorˇ´ı jedinci od 30 do 35 let. Kazˇdy´ za´znam v databa´zi obsahuje rok, meˇsıć, den, hodinu a minuty. Jako doplnˇujıćı´ tabulky ma´m k dispozici cˇ´ıselnı´ky rostlin spojujıćı´ 405 jmen druhu˚ potravy, 46 jmen orangutanu˚ a 20 jmen parazitu˚ s jejich prˇ´ıslusˇejıćı´mi cˇ´ıselny´mi ko´dy.

orangutani

- obsahuje: 30 orangutanů z Ketambe a 33 z Bukit Lawang - proměnné: věk, pohlaví, dominanci, parazity, vzorkování po dnech, jestli je v karanténě

paraziti

- 8212 případů, 11 proměnných - 34 orangutanů, 20 druhů parazitů, časové rozpětí - rok 1999-2004 - lokalita, datum, jméno orangutana, číslo parazita, kategoriální množství parazitů

chování

- 405 027 případů, 45 proměnných - 56 orangutanů, 405 druhů potravy, časové rozpětí - rok 2000-2005 kód orangutana a rostliny, pohlaví, věk, typ jídla, popis pozorovaných akcí, pozorování bylo zaznamenáno v minutových intervalech

převodové číselníky

- číselník spojujícího kódu 46 orangutanů s jejich jmény - číselník spojující kódy 405 druhů potravy s jejich názvy - číselník spojující kódy 20 parazitů s jejich jmény

Tabulka 4.1. Popis prima´rnıćh souboru˚ s du˚razem na pocˇet prˇ´ıpadu˚ a promeˇnnyćh; a ru˚zne´ cˇasove´ rozpeˇtı´ – 48 –


4.4

Definovańı´ a popis sledovanyćh subjektu˚

Populace orangutanu˚ V prima´rnıćh souborech bylo pozorovańo potravnı´ chovańı´ u 56 jedincu˚ orangutanu˚ a vy´skyt parazitu˚ byl sledovań u 34 jedincu˚ orangutanu˚. Beˇhem analy´z se jejich pocˇet zredukoval na 24 jedincu˚ s konzistentnı´m za´znamem potravnı´ho chovańı´ a za´rovenˇ s reprezentativnı´m vy´skytem parazitu˚, z toho 14 samic a 10 samcu˚. Nejmladsˇ´ı orangutani majı´ 5 let a nejstarsˇ´ı 35 let. Konkre´tnı´ orangutani, na kteryćh probeˇhly fina´lnı´ analy´zy, jsou z lokality Bukit Lawang. Jejich popis je v tabulce 5.1. Pro zı´skanı´ tabulky 5.2 pro vyja´drˇenı´ jedincu˚ zastoupenyćh v konkre´tnı´m obdobı´ jsem datovy´ soubor agregovala na u´rovenˇ sezońy a orangutana. Zjisˇteˇna´ populace parazitu˚ Analy´zy jsem prova´deˇla zvla´sˇt’pro jednobuneˇcˇne´ a mnohobuneˇcˇne´ parazity. K jednobuneˇcˇny´m organismu˚m patrˇ´ı 5 konkre´tnıćh druhu˚ parazitu˚ a jeden rod (Cryptosporitium spp.), z toho druh Balantidium coli se v souboru vyskytuje ve dvou formaćh, jako cysta a vegetativnı´ stadium (trofozoit), a jsou brańy jako dveˇ samostatne´ promeˇnne´. Mnohobuneˇcˇne´ organismy jsou zastoupeny peˇti rody a jednı´m prozatı´m nezna´my´m zˇivocˇichem pravdeˇpodobneˇ patrˇ´ıcı´m k hlı´sticı´m, z toho rod Strongyloides je v souboru popsań ve dvou formaćh, jako vajıćˇko a jako larva, a jsou brańy jako dveˇ samostatne´ promeˇnne´. Obecne´ popisy vsˇech parazitu˚ jsou v podkapitole 2.2.5. V tabulce 5.3 je zobrazena struktura parazitnı´ho spolecˇenstva podle u´rovneˇ agregace vyja´drˇena absolutnı´mi cˇetnostmi a procentua´lnı´m zastoupenı´m dane´ho parazita v souboru. Potravnı´ chovańı´ Chovańı´ orangutanu˚ jsem podrobila analy´ze z hlediska prˇ´ıjmu ru˚znyćh druhu˚ potravy za urcˇityćh podmıńek prostrˇedı´ a podle charakteristiky jednotlivyćh orangutanu˚. V prima´rnı´m souboru bylo 405 ru˚znyćh druhu˚ potravy, ktere´ se postupneˇ redukovaly krok za krokem s aplikovańı´m pozˇadavku˚ na konecˇny´ soubor s 92 ru˚zny´mi druhy rostlin a jine´ potravy. Postup kroku˚ zpracovańı´ dat je uveden v sekci 4.5. Prˇehled struktury souboru potravnı´ho slozˇenı´ je v tabulce 5.4, kde jsou popsańy i jejich absolutnı´ abundance v souboru.

4.5

Zpracovańı´ dat

Pro statisticke´ vyhodnocenı´ ekologickyćh spolecˇenstev lze uplatnit ru˚zne´ zpu˚soby analy´z od jednoduchyćh jednovy´beˇrovyćh a dvouvy´beˇrovyćh t-testu˚, azˇ po jednorozmeˇrnou statistiku indexove´ho hodnocenı´ spolecˇenstev pomocı´ indexu˚ biodiverzity. Na´sledneˇ lze uplatnit vıćerozmeˇrne´ metody zahrnujıćı´ ANOVU, analy´zu hlavnıćh komponent (PCA), shlukovou analy´zu, korespondencˇnı´ analy´zu (CA), faktorovu analy´zu (FA) a mnohe´ dalsˇ´ı, azˇ po slozˇiteˇjsˇ´ı vıćerozmeˇrne´ metody slucˇujıćı´ v sobeˇ vıć analy´z, naprˇ. co-inertia analy´za (CIA), ktera´ v sobeˇ zahrnuje kanonickou korespondencˇnı´ analy´zu (CCA) a kanonickou korelacˇnı´ analy´zu (CCorA). Sˇiroke´ mnozˇstvı´ metod pro hodnocenı´ dat spolecˇenstev lze najı´t naprˇ´ıklad v knize od (Legendre & Legendre, 1998) nebo v knize od (Magurran, 1988). – 49 –


Zpracovańı´ dat je jedinecˇny´ a specificky´ proces pro kazˇdy´ datovy´ soubor. Moje zpracovańı´ dat probeˇhlo v 6 fa´zıćh postupne´ho procesu popsane´ho v na´sledujıćıćh statıćh te´to podkapitoly; stateˇ 4.5.1–4.5.4. Pracovala jsem s dveˇma hlavnı´mi soubory ”paraziti”popisujıćı´ vy´skyt parazitu˚ u orangutanu˚ a ”chovańı´”se za´znamy o prˇijate´ potraveˇ orangutanu˚. Prˇed cˇtvrtou fa´zı´ jsem prˇirˇadila jmeńa k dvaceti parazitu˚m a 351 druhu˚m potravy. Fa´ze jedna je cˇisˇteˇnı´ souboru zobrazene´ na sche´matech 4.2 a 4.3 a podrobneˇ popsane´ v podkapitole 4.5.1. Ve 2. fa´zi probeˇhla agregace na trˇech u´rovnıćh, ktere´ jsou popsańy na sche´matu 4.5 a vysveˇtleny v stati 4.5.2. Fa´ze 3 se skla´da´ z binarizace vsˇech 3 souboru˚, je vysveˇtlena v stati 4.5.3. Fa´ze 4 je postupne´ orˇezańı´ souboru˚, cˇ´ımzˇ jsem hledala smysluplne´ a reprezentativnı´ vzorky pro dalsˇ´ı analy´zy, postup 4. fa´ze je v cˇa´sti 4.5.4. Fa´ze 5 je asociacˇnı´ analy´za parazitu˚ a rostlin v stati 4.5.5 vedoucı´ k zı´skańı´ rostlinnyćh kandida´tu˚ s potenciona´lnı´mi lećˇivy´mi ućˇinky. Konecˇne´ soubory, na kteryćh probeˇhla vyhodnocovacı´ analy´za, jsou v stati 4.5.6. Fa´ze 6 je fina´lnı´ vyhodnocenı´ analy´zou kontingencˇnıćh tabulek, tato metoda je obecneˇ popsańa v cˇa´sti 4.5.7, ktera´ obsahuje i mnou polozˇene´ hypote´zy vysveˇtlene´ ve vy´sledcıćh a za´veˇrech te´to praće. Do fina´lnıćh souboru˚ byly vlozˇeny charakteristiky orangutanu˚: veˇk, veˇkova´ kategorie, pohlavı´, zpu˚sob zˇivota, a charakteristika prostrˇedı´: sezońa, ktere´ slouzˇ´ı jako podminˇujıćı´ faktory pro me´ hypote´zy.

4.5.1

Cˇisˇteˇnı´ souboru

Prvnı´ fa´ze je nevyhnutelna´ a probı´ha´ v kazˇde´m prˇ´ıpadeˇ prˇi prvnı´m sezna´menı´m se s novy´mi daty. Slouzˇ´ı k ocˇisˇteˇnı´ souboru od nadbytecˇnyćh dat, ktere´ se nedajı´ pouzˇ´ıt v dalsˇ´ıch analy´zaćh. Cˇisˇteˇnı´ probeˇhlo ve 3 krocıćh a deˇlala jsem ho zvla´sˇt’pro datovy´ soubor s potravnı´m chovańı´m, zobrazene´ sche´matu 4.2 a zvla´sˇteˇ pro soubor popisujıćı´ vy´skyt parazitu˚ na orangutanech (sche´ma 4.3).

– 50 –


Soubor popisujıćı´ potravnı´ chovańı´ orangutanu˚ obsahoval 405 027 prˇ´ıpadu˚, popsanyćh 45 promeˇnny´mi. Prvnı´m krokem bylo smazańı´ prˇ´ıpadu˚ bez definovane´ prˇijate´ potravy, ktere´ byly pro me´ ućˇely hodnotıćı´ prˇijatou potravu orangutanu˚ zbytecˇne´. Druhy´ krok spocˇ´ıval v sjednocenı´ cˇasovyćh obdobı´ pro oba soubory (“chovańı´”a “paraziti”). Proto jsem z tohoto souboru vymazala prˇ´ıpady z roku 2005 a da´l pracovala s daty v obdobı´ 2000– 2004. Poslednı´m krokem cˇisˇteˇnı´ bylo sjednocenı´ orangutanu˚ s orangutany ze souboru “paraziti”. Tı´mto krokem jsem kromeˇ neshodnyćh orangutanu˚ vyloucˇila i celou jednu lokalitu (Ketambe) kvu˚li chybeˇjıćı´m pa´rovacı´m cˇ´ıselnı´ku˚m spojujıćı´m jmeńa orangutanu˚ s jejich ko´dy. Prˇesne´ pocˇty prˇ´ıpadu˚ vymazanyćh v jednotlivyćh krocıćh s procentua´lnı´m vyja´drˇenı´m jsou na sche´matu 4.2.

Kompletní záznamy o potravním chování orangutanů

N= 327 950 (80,97%)

N= 405 027

N= 77 077 (19,03%)

Případy bez definované přijaté potravy

Případy s definovanou přijatou potravou

N= 1 068 (0,3%)

N= 76 009 (18,77%) Případy v období 2000 - 2004

Případy v období 2005 N= 14 272 (3,5%)

N= 61 737 (15,24%)

Případy nepárových spojení se souborem parazitů

Případy párových spojení orangutanů s databází parazitů

Obra´zek 4.2. Sche´ma popisujıćı´ cˇisˇteˇnı´ souboru s potravnı´m chovańı´m s pocˇty vymazanyćh prˇ´ıpadu˚

– 51 –


Soubor popisujıćı´ vy´skyt parazitu˚ u orangutanu˚ obsahoval 8 212 prˇ´ıpadu˚, popsanyćh 11 promeˇnny´mi. Prvnı´m krokem, podobneˇ jako v prˇedchozı´m prˇ´ıpadeˇ, bylo smazańı´ prˇ´ıpadu˚ bez definovane´ho parazita. Druhy´m krokem na´sledovalo sjednocenı´ cˇasovyćh obdobı´ pro oba soubory (“chovańı´”a “paraziti”). Proto jsem z tohoto souboru vymazala prˇ´ıpady z roku 1999 a da´l pracovala s daty z obdobı´ 2000–2004. Poslednı´m krokem cˇisˇteˇnı´ bylo sjednocenı´ orangutanu˚ s orangutany ze souboru “chovańı´”, kvu˚li spojenı´ parazitu˚ a za´rovenˇ i konzumovane´ potravy pro kazˇde´ho jedince z populace orangutanu˚. Prˇesne´ pocˇty prˇ´ıpadu˚ vymazanyćh v jednotlivyćh krocıćh s procentua´lnı´m vyja´drˇenı´m jsou na sche´matu 4.3.

Kompletní záznamy o vyskytu parazitů na orangutanech

N= 3 (0,04%)

N= 8 212

N= 8 209 (99,96%)

Případy bez definovaného parazita

Případy s definovaným parazitem

N= 20 (0,2%)

N= 8 189 (99,72%) Případy v období 2000 - 2004

Případy v období 1999 N= 1 960 (23,87%)

N= 6 230 (76 %)

Případy nepárových spojení se souborem potravního chování

Případy párových spojení orangutanů s databází chování

Obra´zek 4.3. Sche´ma popisujıćı´ cˇisˇteˇnı´ souboru s vy´skytem parazitu˚ s pocˇty vymazanyćh prˇ´ıpadu˚

– 52 –


4.5.2

Agregace

Agregace je proces zmeˇny granularity datove´ho souboru podle urcˇityćh pravidel promeˇnnyćh. Princip agregace je zalozˇen na transformaci souboru jednotlivyćh buneˇk s cˇetnostmi potravy na soubor skupin, naprˇ. bunˇky nesoucı´ informaci o dnech sjednotı´m na meˇsıće, meˇsıće na roky apod. Agregovana´ data ostatnıćh promeˇnnyćh se sjednocujı´ na za´kladeˇ funkce, v me´m prˇ´ıpadeˇ jsem pro kategoria´lnı´ data souboru “paraziti”zvolila maxima´lnı´ hodnotu buneˇk, tedy jaky´koliv vy´skyt a v prˇ´ıpadeˇ souboru˚ “chovańı´”se data sjednocovala soucˇtem cˇetnostı´ vy´skytu˚ potravy. Agregacı´ se neztraćı´ informace o pocˇtu vy´skytu˚ parazitu˚ ani o pocˇtu konzumovane´ potravy. Agregacı´ se meˇnı´ granularita slozˇek (u´rovenˇ podrobnosti identifikace jednotlivyćh slozˇek datove´ho objektu) a u´rovneˇ detailnı´ho popisu dat. Tedy nejde o vymazańı´ prˇ´ıpadu˚, ale o jejich sloucˇenı´ pod jeden na´zev. Agregace souboru˚ v me´m prˇ´ıpadeˇ byla nutny´m krokem kvu˚li spojenı´ souboru, protozˇe pu˚vodnı´ soubory byly dı´ky ru˚zne´ granulariteˇ nespojitelne´. Postup agregace je podrobneˇ i s cˇ´ıselny´mi hodnotami prˇ´ıpadu˚ zna´zorneˇn na obr. 4.5. Soubory s ru˚zny´m stupneˇm agregace se lisˇ´ı v cˇasovyćh jednotkaćh, dle kteryćh byly sjednoceny na jeden rˇa´dek za´znamu. Postup probeˇhl obdobneˇ pro vsˇechny u´rovneˇ agregace. Prvnı´m krokem byla agregace, ktera´ sjednotila prˇ´ıpady v ru˚znyćh dnech, hodinaćh a minutaćh na jednotku meˇsıće v konkre´tnı´m roce a dle jmeńa orangutana. Vy´sledkem byl soubor, ktery´ meˇl v jednom prˇ´ıpadeˇ rok–meˇsıć–jmeńo orangutana–jmeńo parazita– maxima´lnı´ kategorie cˇetnosti. Dalsˇ´ı rˇa´dek byl stejny´, ale obsahoval jine´ jmeńo parazita a tak da´l. Obdobneˇ vypadal i soubor s potravnı´m chovańı´m, ktery´ mı´sto parazitu˚ strˇ´ıdal v rˇa´dcıćh jmeńa rostlin a obsahoval soucˇet cˇetnostı´ konkre´tnı´ rostliny. Uka´zka agregovane´ho souboru “paraziti”dle u´rovneˇ agregace rok-meˇsıć a orangutan je na obra´zku 4.4, v cele´m souboru je oznacˇovańa pod cˇ´ıslem 3. Agregace se prova´deˇla samostatneˇ pro soubor s vy´skytem parazitu˚ a samostatneˇ pro soubor s potravnı´m chovańı´m. Druhy´m krokem bylo prˇeskupenı´ obou souboru˚ tak, aby se promeˇnne´ daly spojit do jednoho souboru se stejny´m pocˇtem prˇ´ıpadu˚. Prˇeskupenı´ jsem provedla samostatneˇ pro oba soubory. Postup byl na´sledujıćı´: prˇ´ıpady s informacı´ o roku a meˇsıći pozorovańı´ a jmeńy orangutanu˚ zu˚staly v rˇa´dcıćh, popisky sloupcu˚ tvorˇ´ı jmeńa parazitu˚ resp. jmeńa rostlin a pole hodnot je vyplneˇno agregovany´mi daty, tedy v prˇ´ıpadeˇ parazitu˚ je to maxima´lnı´ kategorie cˇetnosti a v prˇ´ıpadeˇ potravy je to suma cˇetnosti. Takto transformovane´ soubory se jednodusˇe spojily tak, zˇe do souboru “chovańı´”byly prˇidańy promeˇnne´ s parazity dle roku - meˇsıće a jmeńa orangutana. Trˇetı´ krok je agregace dle meˇsıće a jmeńa orangutana. Zde jeden rˇa´dek popisuje vy´skyty parazitu˚ a rostlin v jednom meˇsıći pro urcˇite´ho orangutana. Vy´stupem bylo 107 prˇ´ıpadu˚. Cˇtvrty´m krokem je agregace bez omezenı´ cˇasu a tedy jenom dle jmen orangutanu˚. Jeden rˇa´dek popisuje vy´skyt parazitu˚ na konkre´tnı´m orangutanovi a celkove´ cˇetnosti zkonzumovane´ potravy orangutanem. Vy´stup tvorˇil 24 prˇ´ıpadu˚, tedy co rˇa´dek to jeden orangutan. Vsˇechny vy´stupy obsahovaly 3 soubory s 371 promeˇnny´mi popisujıćı´ 20 parazitu˚ a 351 rostlin. – 53 –


Obra´zek 4.4. Uka´zka agregovane´ho souboru ”paraziti”dle u´rovneˇ agregace rok-meˇsıć a orangutan

Soubor s výskytem parazitů N = 61 737

Soubor potravního chování N = 6 230

Agregace na úrovni roku - měsíce orangutana N = 3 031

Agregace na úrovni roku - měsíce orangutana N = 2 715

Přeskupení a sjednocení

1

3

2

Agregace na úrovni orangutana

Spojený soubor agregovaný na úrovni roku - měsíce orangutana N = 141 případů 371 proměných

Agregace na úrovni měsíce a orangutana

N = 24 případů

N = 107 případů

Obra´zek 4.5. Sche´ma popisujıćı´ agregaci dat na trˇech ru˚znyćh u´rovnıćh: 1. – agregace na u´rovni orangutana; 2. – agregace na u´rovni meˇsıće a orangutana; 3. – agregace na u´rovni roku-meˇsıće a orangutana – 54 –


4.5.3

Binarizace

Z du˚vodu zjednodusˇenı´ praće s velky´m objemem pası´vnıćh dat (data bez definovane´ vypovı´dajıćı´ hodnoty), omezeny´mi vy´pocˇetnı´mi a programovy´mi mozˇnostmi bylo pro mne jednodusˇ´ı si zvolit stejne´ typy promeˇnnyćh, ktere´ popisujı´ vy´skyt parazitu˚ i potravnı´ho chovańı´. Vzhledem k tomu, zˇe cˇetnosti parazitu˚ byly popsańy kategoria´lnı´mi promeˇnny´mi a cˇetnosti prˇ´ıjmu potravy byly pomeˇrove´ho typu, rozhodla jsem se je sjednotit na bina´rnı´ jednotky naby´vajıćı´ pouze dvou hodnot (1; 0) reprezentujıćı´ vy´skyt a absenci urcˇite´ho znaku. V prˇ´ıpadeˇ parazitu˚ jednicˇky vyjadrˇujı´ prezenci objektu, tedy vy´skyt parazita a nuly vyjadrˇujı´ absenci parazita. V prˇ´ıpadeˇ potravnı´ho chovańı´ jednicˇky vyjadrˇujı´ prˇ´ıjem dane´ potravy. Binarizace byla aplikovańa na vsˇechny trˇi soubory.

4.5.4

Orˇeza´vanı´ promeˇnnyćh

Vzhledem k velke´mu mnozˇstvı´ pası´vnıćh dat popisujıćıćh parazity a potravu bylo nutne´ vytrˇ´ıdit jenom rea´lneˇ nena´hodna´ a spolehliva´ data, ktera´ splnˇujı´ podmıńku reprezentativnosti vybrane´ cˇa´sti populace orangutanu˚. Orˇezańı´ promeˇnnyćh byla prˇedposlednı´ fa´ze u´prav prima´rnı´ho souboru, jejı´ kroky jsou vykresleny na sche´matu 4.6. Po spojenı´ souboru˚ a na´sledne´ binarizaci byly soubory prˇipravene´ k prozkoumańı´ hodnot reprezentujıćıćh cˇetnosti vy´skytu˚ parazitu˚ a konzumovane´ potravy. Na´sledujıćı´ kroky jsem prova´deˇla na kazˇde´m souboru. Prvnı´m krokem jsem vymazala promeˇnne´ nevyznacˇujıćı´ se vy´skytem v dane´ oblasti a pro vybrane´ orangutany. Nulovy´ vy´skyt byl zaznamenań pro parazity Dientameoba fragilis a rodu Trichomonassp., vymazanyćh bylo take´ 61 druhu˚ potravy, naprˇ. pu˚da, fikus, chlebovnı´k. Po tomto kroku zu˚stalo v souboru 290 druhu˚ potravy a 18 parazitu˚. Druhy´m krokem jsem se chteˇla vyhnout na´hodne´mu vy´skytu parazita nebo druhu potravy, a proto jsem ze souboru vyloucˇila promeˇnne´ vyskytujıćı´ se jenom jednou. Tı´mto krokem bylo vyrˇazeno 104 druhu˚ potravy a 3 paraziti (hlı´stice z rod Oesophagostromum, Subulura a jeden novy´ druh te´zˇ z rodu hlı´stic). Po tomto kroku zu˚stalo v souboru 186 druhu˚ potravy a 15 parazitu˚. Celkový počet proměných s parazity N = 20 Celkový počet proměných s druhy potravy N = 351

1

2

žádný výskyt

2 parazité ( Dientamoeba fragilis, Trichomonas sp.) 61 druhů potravy

s jedním výskytem

3 parazité ( Oesophagostromum, Suulura, nový jedinec) 104 druhů potravy

N = 186 druhů rostlin N = 15 parazitů Obra´zek 4.6. Sche´ma popisujıćı´ orˇezańı´ datovyćh souboru˚ s konkre´tnı´mi pocˇty vymazanyćh promeˇnnyćh – 55 –


4.5.5

Asociacˇnı´ analy´za parazitu˚ a prˇijı´mane´ potravy

Poslednı´ fa´zı´ byla asociacˇnı´ analy´za provedena na za´kladeˇ metody srovnańı´ pozorovanyćh a ocˇeka´vanyćh podmıńeˇnyćh pravdeˇpodobnostı´ spolecˇne´ho vy´skytu parazitu˚ s ru˚zny´mi druhy potravy. Meˇla za u´kol definovat kandida´ty pro dalsˇ´ı analy´zy vedoucı´ ke zjisˇteˇnı´ rostlin s potenciona´lnı´mi lećˇivy´mi ućˇinky. V prvnı´m kroku jsem si vytvorˇila soubor s kombinacemi kazˇde´ho druhu potravy s kazˇdy´m parazitem. Pro zjisˇteˇnı´ pravdeˇpodobnosti vy´skytu parazita za podmıńky vy´skytu dane´ho druhu potravy je zapotrˇebı´ zna´t princip podmıńeˇne´ pravdeˇpodobnosti a podmıńky vy´skytu na´hodne´ho jevu. Za´kladnı´ definice (Rˇezankova´, 2004): Za´kladnı´ prostor (Ω) je mnozˇina vsˇech mozˇnyćh vy´sledku˚ definovane´ho experimenta´lnı´ho deˇje. Prostor Ω nasta´va´ s pravdeˇpodobnostı´ rovnou jedne´, tedy se jedna´ o jev jisty´. Konkre´tnı´ vy´sledek experimenta´lnı´ho deˇje je elementa´rnı´ jev (ω). Podmnozˇina za´kladnı´ho prostoru (Ω) je na´hodny´ jev (A), ktery´ je vyja´drˇen pravdeˇpodobnostı´ s jakou mu˚zˇe deˇj nastat. V me´m prˇ´ıpadeˇ pokla´da´m na´hodny´ jev A za vy´skyt parazita a na´hodny´ jev B za konzumaci urcˇite´ho druhu potravy. Opacˇny´ jev k jevu A je jev A0 Pravdeˇpodobnost P je funkce, ktera´ prˇirˇazuje na´hodne´mu jevu rea´lne´ cˇ´ıslo mezi 0 a 1. Je to mozˇnost, zˇe dany´ jev nastane. Podle vztahu (A ∩ B) vyjadrˇujıćı´ho nastańı´ jevu A a za´rovenˇ nastańı´ jevu B jsem si vyja´drˇila prˇ´ıpady nastańı´ obou jevu˚ soucˇasneˇ. Uplatneˇnı´m prˇedesˇle´ho vztahu jsem si spocˇ´ıtala soucˇet spolecˇnyćh vy´skytu˚ “souvy´skytu˚”parazita a potravy za cele´ pozorovane´ obdobı´ 2000-2004. V tomto kroku jsem ze souboru˚ vyloucˇila promeˇnne´ (kombinace parazit-potrava), v kteryćh celkovy´ soucˇet vy´skytu kombinace se rovnal jedne´ nebo nule, abych prˇedesˇla na´hodny´m spolecˇny´m vy´skytu˚m druhu potravy s parazitem. A za´rovenˇ jsem dostala odpoveˇd’ na ota´zku, ktera´ rostlina se vyskytuje nejcˇasteˇji spolecˇneˇ s ktery´m parazitem dle ru˚zne´ u´rovneˇ agregace. V souborech mi zu˚stalo 169 druhu˚ potravy a 14 parazitu˚. Druhy´ krok. Pro zjisˇteˇnı´ pravdeˇpodobnostnıćh pomeˇru˚ pozorovanyćh vy´skytu˚ kombinacı´ rostlin s parazity k ocˇeka´vany´m cˇetnostem vy´skytu˚ teˇchto pa´ru˚ a to zvla´sˇt’pro kazˇdy´ soubor s ru˚znou u´rovnı´ agregace jsem pouzˇila analy´zu testovańı´ hypote´zy o podı´lu, ktera´ odpovı´da´ pravdeˇpodobnosti vy´skytu sledovanyćh spolecˇnyćh vy´skytu˚ parazita s rostlinou: Hypote´za o podı´lu =

pravdeˇpodobnost pozorovanyćh souvy´skytu˚ parazita s rostlinou pravdeˇpodobnost ocˇeka´vanyćh souvy´skytu˚ parazita s rostlinou

Pouzˇila jsem kombinace vztahu˚ nastańı´ dvou jevu˚ soucˇasneˇ vytvorˇene´ v prˇedchozı´m kroku. V dalsˇ´ım kroku jsem spocˇ´ıtala skutecˇne´ neboli pozorovane´ pravdeˇpodobnosti vy´skytu parazita za podmıńky vy´skytu urcˇite´ potravy v souboru. Pozorovane´ pravdeˇpodobnosti Pp se pocˇ´ıtajı´ podı´lem prˇ´ıpadu˚ kdy jev souvy´skytu nastal a celkove´ mozˇnost nastańı´ dane´ho souvy´skytu podle: Pp =

A∩B (A ∩ B) + (A ∩ B)0 – 56 –

(4.1)


Ocˇeka´vane´ pravdeˇpodobnosti souvy´skytu˚ dane´ho parazita s danou potravou jsem pocˇ´ıtala z podmıńeˇnyćh pravdeˇpodobnostı´ vy´skytu˚. Podmıńeˇna´ pravdeˇpodobnost je pravdeˇpodobnost nastańı´ jevu A urcˇovane´ho za podmıńky, zˇe jizˇ prˇedem nastal urcˇity´ jev B, prˇicˇemzˇ musı´ platit P(B) > 0 (Rˇezankova´, 2004). Podmıńeˇna´ pravdeˇpodobnost se vyjadrˇuje na´sledujıćı´m vztahem: P(A|B) =

P(A ∩ B) P(B)

(4.2)

Ocˇeka´vane´ cˇetnosti vycha´zı´ z prˇedpokladu neza´vislosti vy´skytu˚ parazitu˚ a konzumovane´ potravy. Neza´vislost jevu je vlastnost, zˇe vy´skyt jednoho objektu nema´ vliv na vy´skyt nebo nevy´skyt druhe´ho. Veˇta: Dva jevy jsou neza´visle´ pra´veˇ tehdy, kdyzˇ platı´, zˇe pravdeˇpodobnost soucˇasne´ho vy´skytu dvou objektu˚ se rovna´ soucˇinu jejich pravdeˇpodobnosti. Vy´pocˇet ocˇeka´vanyćh pravdeˇpodobnostı´ vy´skytu˚ parazitu s rostlinami jsem pocˇ´ıtala na´sledujıćı´m vztahem. P(A ∩ B) = P(A)P(B)

(4.3)

Jsou-li vy´skyty jevu˚ A a B neza´visle´, pak platı´: 1) opacˇny´ jev k jevu A je neza´visly´ na jevu B 2) jev A je neza´visly´ na opacˇne´m jevu B’ 3) opacˇny´ jev A’ je neza´visly´ na opacˇne´m jevu B’ Platı´, zˇe cˇ´ım vıće se lisˇ´ı ocˇeka´vane´ hodnoty od skutecˇnyćh, tı´m vıće se vztah mezi znaky lisˇ´ı od neza´vislosti, tedy se zvysˇuje jejich za´vislost. Vy´sledne´ hodnoty jsou vy´sledky hypote´zy o podı´lu, tudı´zˇ pravdeˇpodobnostnı´ pomeˇry pozorovanyćh pravdeˇpodobnostı´ k ocˇeka´vany´m pravdeˇpodobnostem vy´skytu pa´ru rostliny s parazitem, uka´zka je na obra´zku 4.7. Po porovnańı´ pomeˇru˚ dle ru˚znyćh agregacı´ jsem zhodnotila nejlepsˇ´ı vy´sledky na souboru s agregacı´ na u´rovni roku-meˇsıće a orangutana. Podle teˇchto pomeˇru˚ jsem vyrˇadila druhy potravy a parazity, jejichzˇ pomeˇr pozorovanyćh k ocˇeka´vany´m pravdeˇpodobnostem vy´skytu˚ rostliny s parazitem byl mensˇ´ı nezˇ jedna, tedy tyto kombinace rostlin a parazitu˚ byly pro mne nevy´znamne´. Po tomto kroku zu˚stalo v souboru 119 druhu˚ potravy a pocˇet parazitu˚ se nezmeˇnil. Poslednı´ trˇetı´ krok je take´ zalozˇen na kombinaci vy´skytu druhu potravy s parazitem. Existuje pravdeˇpodobnost, zˇe hledane´ rostliny, ktere´ by mohly mı´t vy´znamny´ vliv na vy´skyt parazitu˚, jsou konzumovańy ve stejne´ dobeˇ, jako se projevı´ prˇ´ıtomnost vıće druhu˚ parazitu˚ na orangutanovi. Tudı´zˇ potrˇebuji rostliny, ktere´ se vyskytly v kombinaci s vıće nezˇ jednı´m druhem parazita a proto jsem ze souboru vymazala rostliny majıćı´ jenom jednu spolecˇnou kombinaci s parazitem. Tı´mto krokem jsem vymazala 27 rostlin. Konecˇny´ pocˇet druhu˚ potravy je 92 ve vsˇech trˇech souborech a 14 parazitu˚ z toho 7 patrˇ´ıcıćh k Protozoa a 7 parazitu˚ z kmene Nematoda. – 57 –


Kombinace párů Pozorované rostliny s parazitem (P1pravděpodobnosti výskytů P20) 1 Rotan P15 Rotan P20 Rotan P1 Rotan P2 Rotan P4 Rotan P3 Rotan P11 Rotan P5 Rotan P17 Redas P15 Redas P20 Rotan P12 Rotan P9

2 0,08 0,08 0,50 0,42 0,58 0,38 0,17 0,67 0,33 0,08 0,08 0,17 0,08

Očekávané pravděpodobnosti výskytů

3 0,04 0,02 0,27 0,20 0,44 0,22 0,06 0,55 0,13 0,04 0,02 0,04 0,03

1 0,03 0,01 0,23 0,15 0,35 0,20 0,04 0,51 0,10 0,03 0,01 0,03 0,01

2 0,06 0,06 0,38 0,35 0,47 0,32 0,12 0,59 0,27 0,06 0,06 0,12 0,06

3 0,03 0,01 0,23 0,17 0,37 0,20 0,05 0,50 0,13 0,02 0,01 0,03 0,02

Poměr pozorované/očekávané pravděpodobnosti výskytů 1

0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

2 1,41 1,41 1,30 1,18 1,24 1,15 1,41 1,13 1,26 1,50 1,50 1,41 1,41

3 1,41 1,41 1,20 1,14 1,18 1,13 1,21 1,09 0,99 2,28 2,28 1,13 1,41

70,92 70,92 55,72 55,16 52,93 50,92 50,66 50,06 47,28 47,28 47,28 47,28 47,28

Obra´zek 4.7. Uka´zka pozorovanyćh a ocˇeka´vanyćh pravdeˇpodobnostı´ vy´skytu˚ pa´ru˚ rostliny s parazitem podle u´rovnı´ agregace a jejich pomeˇr: 1. – agregace na u´rovni orangutana; 2. – agregace na u´rovni meˇsıće a orangutana; 3. – agregace na u´rovni roku-meˇsıće a orangutana

Celkový počet proměných s parazity N = 15 Celkový počet proměných s druhy potravy N = 186

1

2

3

kombinace výskytu rostliny s parazitem, vyskytující se jednou nebo vůbec

1 parazit ( Endolimax nana ) 17 druhů potravy

poměr pozorovaných k očekávaným pravděpodobnostem výskytů rostliny s parazitem je menší než 1

50 druhů potravy

výskyt páru rostliny s parazitem pouze v jedné kombinaci

27 druhů potravy

Konečný počet proměných: 92 druhů rostlin a jiné potravy a 14 parazitů ( 7 Protozoa, 7 Nematoda ) Obra´zek 4.8. Sche´ma popisujıćı´ asociacˇnı´ analy´zu datovyćh souboru˚ s pocˇty vyloucˇenyćh promeˇnnyćh – 58 –


4.5.6

Konecˇne´ soubory

Konecˇne´ soubory jsou 3 podle stupneˇ agregace. Vsˇechny soubory majı´ shodne´ promeˇnne´ popisujıćı´ charakteristiky orangutanu˚, parazity a potravu. Prvnı´ soubor je agregovań na u´rovenˇ roku-meˇsıće-orangutana. Vyjadrˇuje vy´skyty parazitu˚ a rostlin, ktere´ jsou cˇasteˇjsˇ´ı, nezˇ by prˇipadalo na pouhe´ na´hodne´ vy´skyty v cele´m sledovane´m obdobı´ 2000-2004. Je vyja´drˇen bina´rnı´mi promeˇnny´mi. Obsahuje 141 prˇ´ıpadu˚, 92 druhu˚ potravy a 14 parazitu˚. Tento soubor byl da´le pouzˇit v analy´zaćh. Druhy´ soubor je agregovań na u´rovenˇ meˇsıć-orangutan, tedy vyjadrˇuje vy´skyty parazitu˚ a rostlin, ktere´ jsou cˇasteˇjsˇ´ı nezˇ by prˇipadalo na pouhe´ na´hodne´ vy´skyty v pru˚beˇhu roku. Je vyja´drˇen bina´rnı´mi promeˇnny´mi. Obsahuje 107 prˇ´ıpadu˚, 92 druhu˚ potravy a 14 parazitu˚. I tento soubor byl da´le pouzˇit v analy´zaćh. Trˇetı´ soubor je agregovań na u´rovenˇ orangutana. Vyjadrˇuje vy´skyty parazitu˚ a rostlin, ktere´ jsou cˇasteˇjsˇ´ı nezˇ by prˇipadalo na pouhe´ na´hodne´ vy´skyty u jednotlivyćh orangutanu˚. Je vyja´drˇen bina´rnı´mi promeˇnny´mi. Obsahuje 24 prˇ´ıpadu˚, 92 druhu˚ potravy a 14 parazitu˚. Soubor byl da´le pouzˇit v analy´zaćh a pro popisne´ statistiky v podkapitolaćh 4.4. Charakteristiky orangutanu˚: jmeńo orangutana, cˇ´ıselny´ ko´d jmeńa, veˇk, 4 veˇkove´ kategorie (popsane´ v 4.3), pohlavı´, zpu˚sob zˇivota (polodivoky´ a divoky´) a sezońa. Sezońa je rozdeˇlena na dveˇ cˇa´sti, obdobı´ desˇt’u˚ rˇ´ıjen–duben a obdobı´ sucha kveˇten–za´rˇ´ı. 14 parazitu˚: 7 Protozoa Balantidium coli – cysta; Balantidium coli – trofozoit; Entamoeba coli; Entamoeba histolytica; Entamoeba hartmani; Chilomastix mesnili; Cryptosporidium 7 Nematoda: Enterobius sp; Trichuris sp.; Trichostrongylus; Hookworm (Meˇchovci); Strongyloides sp. vajicˇko; Strongyloides sp.larva; new = novy´ prozatı´m nezna´my druh. 92 druhu˚ potravy: Akar Gelugur; Akar Gintong; Akar Hitam; Akar Kail; Akar Kuning; Akar Kupu Kupu; Akar Pelas; Akar Pisang Pisangan; Akar Serit; Akar Tembung; Akar Tiga Urat; Ampero; Api Api; Aren; Asam Belimbing; Asam Gelugur; Asam Kana; Asam Kandis; Baja Barus; Baja Berinau; Bamboo; Banana; Beringin; Berkeng; Burpadi; Cabbage; Carrot; Cengkeh; Cibang; Combrang Damar; Darah darah; Dudur; Duku Hutan; Gerigit; Jambu; Jengkol; Jilok; Kandis beras; Kandis Gajah; Kandis Rimba Hutan; Kapal Kapal; Kayu Asam; Kayu Hitam; Kayu Minyak; Kayu Tampu; Kecing; Kenanga Hutan; Keranji; Kopi Kopi; Langsat Bulu; Langsat Hutan; Leba Lenggris; Mancang; Mangga; Hutan; Medang; Medang; Pisang; Meranti; Milk; Pagar Anak; Pandan; Pelir; Kambing; Petai; Putar Balik ;Putat; Rambung; Rambutan; Rambutan; Akar Rambutan; Ayam; Redas; Rice; Nasik; Rotan; Rotan Duduk; Rotan Lalang; Rumpat Gajah; Rusip; Salam; Sama rupa; Selembak; Semantok; Sibolangit; Sirih Hutan; Tampoi; Tampu; Tampu; Licin; Tangkih; Tapak Itik; Temu Kunci; Tepus; Tirus Daun; Water – 59 –


4.5.7

Analy´za kontingencˇnıćh tabulek

Kontingencˇnı´ tabulka je frekvencˇnı´ tabulka, ktera´ porovna´va´ hodnoty promeˇnne´ v rˇa´dcıćh s hodnotami ve sloupcıćh. Hodnoty v bunˇkaćh jsou pocˇty objektu˚, frekvence kombinovane´ obeˇma promeˇnny´mi, ktere´ mohou podle´hat urcˇite´ funkci. Vizualizace vsˇech tabulek je doplneˇna datovy´mi pruhy pro lepsˇ´ı prˇedstavu a interpretaci hodnot. Na za´kladeˇ kontingencˇnıćh tabulek se pocˇ´ıtajı´ vy´pocˇty ru˚znyćh testovyćh krite´riı´ a meˇr intenzit za´vislostı´: Pearsonu˚v chı´ kvadra´t, Pomeˇr maxima´lnı´ veˇrohodnosti chı´ kvadra´t, linear-by-linear asociacˇnı´ test, Fisheru˚v exaktnı´ test, Pearsonu˚v koeficient, Spearmanu˚v koeficient porˇadove´ korelace, chı´ kvadra´t test s Yatesovou korekcı´, relativnı´ riziko, pomeˇr sˇancı´ a mnohe´ jine´ (IBM). Pro jednoduchost, jasnou interpretaci a vy´hody prˇi nedodrzˇenı´ prˇedpokladu˚ klasicke´ho chı´ kvadra´t testu jsem se rozhodla pocˇ´ıtat pomeˇr maxima´lnı´ veˇrohodnosti chı´ kvadra´t statistiky (likelihood-ratio chi-squre). Pocˇ´ıta´ se pro cˇtyrˇpolnı´ tabulky – tabulky 2 x 2, ale i veˇtsˇ´ı r x s, kde porovna´va´ za´vislost 2 promeˇnnyćh. Pracuje na za´kladeˇ metody maxima´lnı´ veˇrohodnosti zalozˇene´ na pravdeˇpodobnostnı´ veˇrohodnostnı´ funkci pomeˇru odhadu˚ vlastnostı´ promeˇnnyćh. Zı´skane´ maxima´lnı´ veˇrohodne´ odhady zarucˇujı´ konzistenci odhadu parametru maxima´lneˇ nezkreslenou s minima´lnı´m rozptylem (Heba´k Petr, 2004). V porovnańı´ s χ 2 testem, da´va´ lepsˇ´ı vy´sledky pro bunˇky, ktere´ nesplnˇujı´ pozˇadovanou podmıńku 5 aktivnıćh hodnot (s defi¨ zdemir & Eyduran, 2005). Za´kladnı´ novanou vypovı´dajıćı´ hodnotou) v jedne´ kategorii (O nulovou hypote´zou pro kontingencˇnı´ tabulky je tvrzenı´, zˇe 2 na´hodne´ jevy jsou neza´visle´. Tedy, zˇe pravdeˇpodobnost nastańı´ jednoho jevu neovlivnˇuje nastańı´ druhe´ho jevu. 2 (IBM) : Analy´za byla pocˇ´ıtana´ podle na´sledujıćı´ho vzorce pro χLR r s ni j 2 (4.4) χ = 2 ∑ ∑ ni j ln mi j i=1 j =1 mi j jsou ocˇeka´vane´ cˇetnosti pocˇ´ıtane´ na´sledujıćı´m vztahem: s

r

∑ ni j + ∑ ni j

mi j =

j =1

i=1

n

ni j pocˇet cˇetnostı´ pozorovańı´ (r − 1)(s − 1) je pocˇet stupnˇu˚ volnosti r znamena´ pocˇet rˇa´dku˚ a s je pocˇet sloupcu˚

– 60 –

(4.5)

Kapitola 5 Vy´sledky Kapitola shrnuje popisne´ statistiky zkoumanyćh objektu˚ a za´veˇry analy´z peˇti hodnocenyćh hypote´z. Prvnı´ cˇtyrˇi hypote´zy jsou zpracovana´ pomocı´ kontingencˇnıćh tabulek. Pa´ta´ hypote´za je zpracovańa pomocı´ tabulek s pomeˇry pravdeˇpodobnostnıćh vy´skytu˚ pozorovanyćh k pravdeˇpodobnostnı´m vy´skytu˚m ocˇeka´vanyćh kombinacı´ druhu˚ potravy s parazitem. V tabulkaćh jsou zobrazeny rostliny vyskytujıćı´ se spolecˇneˇ s vıć druhy parazitu˚, ktere´ jsou doplneˇny barevnou sˇka´lou podle hodnoty pomeˇru. Tabulky 5.5 – 5.11 obsahujı´ vy´znamneˇ odlisˇne´ druhy potravy a parazitu˚ s vykresleny´mi pru˚meˇrny´mi hodnotami pro jednotlive´ charakteristiky orangutanu˚ a sezonu, doplneˇne´ o datove´ cˇa´ry. P-hodnota vyjadrˇuje pravdeˇpodobnost, s jakou testovacı´ statistka naby´va´ stejnyćh nebo jesˇteˇ meńeˇ pravdeˇpodobnyćh hodnot nezˇ je pozorovana´ hodnota statistiky. V tabulkaćh jsou p-hodnoty vyja´drˇene´ pomocı´ pomeˇru maxima´lnı´ veˇrohodnosti chı´ kvadra´t statistiky. Ve vsˇech prˇ´ıpadech jsem stanovila hladinu vy´znamnosti α = 0, 05% pro oboustranne´ hypote´zy vsˇech testu˚. Kazˇdou hypote´zu jsem analyzovala dvakra´t. Jednou pro vy´sledky v sledovane´m obdobı´ 2000–2004 na souboru s agregacı´ dle roku–meˇsıće–orangutana. Po druhe´ k zı´skańı´ vy´sledku˚ za rok, na souboru s agregacı´ dle meˇsıće a orangutana.

5.1 5.1.1

Popisne´ statistiky Popisne´ statistiky orangutanu˚

Za´kladnı´ suma´rnı´ popis orangutanu˚ je v tabulce 5.1, ktera´ je doplneˇna´ histogramem s variabilitou veˇkove´ho rozlozˇenı´ orangutanu˚ podle pohlavı´ na obra´zku 5.1. V tabulce jsou orangutani usporˇa´dańi podle pohlavı´. Je zde zaznacˇen i zpu˚sob zˇivota, kde vy´razneˇ prˇevla´dajı´ polodivocı´ orangutani. Jedny z nejdu˚lezˇiteˇjsˇ´ıch u´daju˚ jsou v poslednıćh dvou sloupcıćh vykreslujıćıćh pocˇet druhu˚ parazitu˚ a rostlin pro kazˇde´ho jedince. Pru˚meˇrny´ pocˇet druhu˚ parazitu˚ na orangutana je 5, mediań pocˇtu druhu˚ parazitu˚ je take´ 5 na orangutana a pru˚meˇrny´ pocˇet druhu˚ rostlin na orangutana je 28, mediań pocˇtu druhu˚ rostlin je 22 na orangutana. – 61 –

Kapitola 5. Vy´sledky

Věk

Pohlaví

Způsob života

Počet druhů parazitů

Počet druhů rostlin

Juni

5

F

polodivoký

5

26

Sepi

5

F

polodivoký

2

18

April

7

F

polodivoký

6

19

Nuri

10

F

polodivoký

3

8

Fitri

11

F

polodivoký

4

27

Cepi

13

F

polodivoký

5

43

Sandra

15

F

polodivoký

10

70

Pesek

16

F

polodivoký

8

54

Ratna

17

F

polodivoký

2

20

Edita

21

F

polodivoký

8

39

Borjong

27

F

polodivoký

11

42

Dea

28

F

polodivoký

5

32

Suma

28

F

polodivoký

12

70

Minah

29

F

polodivoký

8

59

Abu

7

M

polodivoký

0

8

Lando

8

M

polodivoký

0

3

Barnas

13

M

polodivoký

8

9

Darwin

13

M

polodivoký

1

23

Abdul

15

M

polodivoký

7

52

Kemis

19

M

polodivoký

0

7

Halik

20

M

polodivoký

8

17

Marike

30

M

divoký

3

0

Jarwo A

32

M

divoký

4

7

Sait

35

M

divoký

2

17

Orangutan

Tabulka 5.1. Prˇehled za´kladnıćh u´daju˚ o orangutanech rozdeˇlenyćh podle pohlavı´, kde samci tvorˇ´ı 42 % a samice 58 % sledovane´ populace orangutanu˚

– 62 –


Z tohoto grafu vidı´me, zˇe soubor je te´meˇrˇ symetricky rozdeˇlen podle pohlavı´. Z pohledu veˇku, jsou tu 2 mla´d’ata peˇtiletyćh samic, na druhe´ straneˇ jsou tu 2 jedinci samcˇ´ıho pohlavı´ nad 30 let, tudı´zˇ pru˚meˇrny´ veˇk samic (17) je nizˇsˇ´ı nezˇ samcu˚ (19), ale ne vy´razneˇ. V sledovane´ populaci se nenacha´zı´ zˇa´dny´ muzˇsky´ jedinec ve veˇku od 20 do 25 let.

Histogram věku kategorizovaný podle pohlaví 5

17%

Počet pozorování

4

13%

3

8%

2

13%

8%

8%

8% 8%

8%

4%

1

4%

0 0

5

10

15

20

25

30

35

40

0

Pohlaví: samci

5

10

15

20

25

30

35

40

Pohlaví: samice VĚK

Obra´zek 5.1. Histogram veˇkove´ho rozlozˇenı´ orangutanu˚ v souboru, rozdeˇlenyćh podle pohlavı´: pocˇet samcu˚ je 10 a pocˇet samic je 14

Graf 5.2 ukazuje pocˇet pozorovańı´ konkre´tnıćh orangutanu˚ v jednotlivyćh letech v pru˚beˇhu cele´ho sledovane´ho obdobı´ od roku 2000 do roku 2004. Zde si mu˚zˇete povsˇimnout, zˇe maxima´lnı´ pocˇet pozorovańı´ v jednom roce pro jednoho jedince je osm a konkre´tneˇ se jedna´ o rok 2002 u samic Sandra a Suma. Sandra je take´ nejcˇasteˇji pozorovanou samicı´. Celkovy´ pocˇet pozorovańı´ (48) v jednotlivyćh rocıćh je u´plneˇ vyrovnań pro roky 2000 – 2002. Avsˇak z roku 2003 je pouze jeden za´znam o samici Borjong a z roku 2004 jsou dva za´znamy oba od samce jmeńem Halik.

– 63 –


Obra´zek 5.2. Graf pocˇtu pozorovańı´ orangutanu˚ v pru˚beˇhu cele´ho sledovane´ho obdobı´ v jednotlivyćh letech 2000 – 2004

Celkovy´ prˇehled hostitelu˚ doplnˇuje tabulka 5.2, ktera´ poukazuje na mozˇne´ rozdı´lne´ zastoupenı´ orangutanu˚ vyskytujıćıćh se v sledovane´m vzorku populace orangutanu˚ dle sezon. Da´le mozˇne´ rozdı´ly ve vy´skytu rostlin a parazitu˚ dle sezon, rozdeˇlenyćh na obdobı´ desˇt’u˚ a obdobı´ sucha. Poneˇvadzˇ ve sledovane´ populaci se nacha´zı´ vıće samic, projevilo se to i na zastoupenı´ pohlavı´ dle sezon, kde samice majı´ o 24 % vysˇsˇ´ı prevalenci, nezˇ samci. Prˇi porovnańı´ muzˇske´ populace v ru˚zne´m obdobı´ je pocˇet sledovanyćh jedincu˚ v obdobı´ sucha vysˇsˇ´ı nezˇ v obdobı´ desˇt’u˚. Na druhe´ straneˇ je zˇenska´ populace orangutanu˚ vıće sledovana´ v obdobı´ desˇt’u˚. Mediań veˇkove´ho zastoupenı´ samcu˚ v porovnańı´ s veˇkovy´m zastoupenı´m samic v obdobı´ desˇt’u˚ je vysˇsˇ´ı, avsˇak variabilita samcu˚ v tomto obdobı´ je pomeˇrneˇ mensˇ´ı nezˇ variabilita samic. Z celkove´ho pohledu je variabilita veˇkove´ho rozlozˇenı´ samcu˚ a samic vyrovnana´. Z pohledu sezon je pru˚meˇrny´ veˇk orangutanu˚ v obdobı´ desˇt’u˚ (19) nevy´znamneˇ vysˇsˇ´ı nezˇ pru˚meˇrny´ veˇk orangutanu˚ v obdobı´ sucha(17). Rozdı´l ve variabiliteˇ veˇkove´ho slozˇenı´ divokyćh a polodivokyćh orangutanu˚ je vy´razneˇ odlisˇny´. Variabilita polodivokyćh orangutanu˚ je hodneˇ rozmanita´, od nejmladsˇ´ıch peˇtiletyćh azˇ po dospeˇle´ jedince ve veˇku 29 let, kdezˇto divocı´ orangutani patrˇ´ı mezi nejstarsˇ´ı cˇleny pozorovane´ populace orangutanu˚. Sloupec ”Celkem”popisuje procentua´lnı´ zastoupenı´ orangutanu˚ podle pohlavı´ a zpu˚sobu zˇivota a take´ abundanci orangutanu˚. Podobneˇ je to i v prˇ´ıpadeˇ vy´skytu parazitu˚ a rostlin, kde za procentua´lnı´m vyja´drˇenı´m je uvedena i jejich abundance. Zde jsou pouka´zańy rozdı´ly ve vy´skytu parazitu˚ a rostlin, kdy v obdobı´ sucha je vy´skyt parazitu˚ i konzumace potravy vysˇsˇ´ı nezˇ v obdobı´ desˇt’u˚. Charakteristiky orangutanu˚ se podle sezon lisˇ´ı jen velice ma´lo, tedy statisticky nevy´znamneˇ. Cozˇ je mozˇne´ vysveˇtlit velice maly´m rozdı´lem u jedincu˚ sledovanyćh v obdobı´ sucha a u jedincu˚ sledovanyćh v obdobı´ desˇt’u˚. – 64 –


Průmerný věk Zastoupení samců Medián (min; max) věkového zastoupení samců Zastoupení samic Medián (min; max) věkového zastoupení samic Divocí orangutani Medián (min; max) věku divokých orangutanů Polodivocí orangutani Medián (min; max) věku polodivokých orangutanů Medián (min; max) věku celkového zastoupení orangutanů Prevalence výskytu parazitů

Období dešťů

Období sucha

Celkem

18,9

17,1

18,0

28%; 5

39%; 9

34%; 14

20 (15; 35)

15 (7; 35)

19 (7; 35)

72%; 13

61%, 14

58%; 27

16 (5; 29)

15 (5; 29)

16 (5; 29)

11%; 2

9%; 2

10%; 4

32 (30; 35)

33 (32; 35)

33,5 (30; 35)

89%; 16

91%; 21

91%; 37

15,5 (5; 35)

15 (5; 29)

15,5 (5; 35)

18 (5; 35)

15 (5; 35)

15 (5; 29)

44%; 79

56%; 102

100%; 181

Entamoeba hartmani

Nejzastoupenější parazit Prevalence zkonzumované potravy

41%; 360

59%; 522

100%; 882

Banán

Nejzastoupenější potrava

Počet druhů

Počet druhů

polodivoký

2

18

7 F polodivoký Popisne ´ statistiky parazitu ˚ April

6

19

Věk Pohlaví Způsob života ˚ a vy TabulkaOrangutan 5.2. Suma´rnı ´ charakteristiky orangutanu ´skytu˚ parazitu ˚ a rostlin podle parazitů rostlin ´ m byly pozorova 5 obdobı´F, v ktere polodivoký 5´ ny 26 Juni

Sepi

5.1.2

5

F

Nuri

10

F

polodivoký

3

8

Lando

8

M

polodivoký

0

3

Barnas

13

M

polodivoký

8

9

Darwin

13

M

polodivoký

1

23

Abdul

15

M

polodivoký – 65 –

7

52

Kemis

19

M

polodivoký

0

7

Halik

20

M

polodivoký

8

17

Marike

30

M

divoký

3

0

Jarwo A

32

M

divoký

4

7

Struktura parazita´rnı´ho spolecˇenstva je zobrazena v tabulce 5.3 a popisne´ statistiky jsou 11 polodivoký 4 27 doplneˇne´ Fitri grafem 5.3 a grafem 5.4.F 13´ zı´ podı´lF napadenı polodivoký 5 Cepi 5.3 se nacha V tabulce ´ konkre´tnı´m parazitem k 43 celkove´mu vy´skytu 15 podle u polodivoký V hranaty 10 ćh za 70 ´ ch jsou uvedeny parazitu˚ vSandra cele´m souboru ´Frovneˇ agregace. ´ vorka ´ rovneˇFagregace jejich abundance ˚. U jsou zobrazeny ´m ko´dem: 16 polodivoký 8 pod cˇ´ıselny 54 Pesek vy´skytu 1. – agregace ´ rovni ˇ sıće a 20 orangutana; 17 F 2. – agregace polodivoký na u 2 me Ratnana u´rovni orangutana; 3. – agregace na u ´ rovni roku-me ˇ sı ´ ce a orangutana. 21 F polodivoký 8 39 Edita Tabulka je rozde ˇ lena ´ na Protozoa, jednobune ˇ c ˇ ne ´ parazity a z mnohobune ˇ cˇnyćh ma´m 27 F polodivoký 11 42 Borjong jenom parazity z kmene Nematoda. Cˇetnosti vy´skytu˚ prvoku˚ jsou znatelneˇ vysˇsˇ´ı nezˇ 28 F polodivoký 5 32 Dea hlı´stic, dle prˇedpokladu, vzhledem k maly´m rozmeˇru˚m prvoku˚ a jejich rychle´mu mnozˇenı´ 28 polodivoký 12 v hostiteli.Suma Pomeˇr napadenı ´ cystouF Balantidia coli je na stejne ´ u´rovni 70 ve vsˇech souborech F 8 ˇ ene 59 s ru˚znou Minah agregacı´, tedy29jejı´ napadenı ´ jepolodivoký rovnomeˇrneˇ rozloz ´ neza ´ visle na cˇasove´m 7 M polodivoký 0 8 Abu intervalu.


Vy´razneˇ nejpocˇetneˇjsˇ´ım parazitem s pocˇtem napadenı´ 101 ze 141 prˇ´ıpadu˚ je Entamoeba hartmani, ta vsˇak nenı´ patogennı´. Nejcˇetneˇjsˇ´ı mnohobuneˇcˇnı´ parazite´ vyskytujıćı´ se v souboru jsou z rodu Strongyloides ve formeˇ vajıćˇka.

1

2

3

Entamoeba hartmani

16,4% [20]

23,2% [76]

25,8% [101]

Entamoeba coli

13,1% [16]

17,1% [56]

17,1% [67]

Balantidium coli – cysta

10,7% [13]

10,4% [34]

10,7% [42]

Cryptosporidium

9,0% [11]

9,2% [30]

10,0% [39]

Chilomastix mesnili

9,0% [11]

8,9% [29]

9,2% [36]

9,8% [12]

8,0% [26]

6,9% [27]

1,6% [2]

0,9% [3]

0,8% [3]

Strongyloides sp. vajičko

9,0% [11]

8,0% [26]

6,9% [27]

Měchovci

7,4% [9]

6,1% [20]

5,4% [21]

Strongyloides sp. larva

4,1% [5]

2,8% [9]

2,3% [9]

Enterobius sp

3,3% [4]

2,1% [7]

1,8% [7]

Trichuris sp.

3,3% [4]

1,5% [5]

1,5% [6]

Trichostrongylus

1,6% [2]

1,2% [4]

1,0% [4]

nový druh

1,6% [2]

0,6% [2]

0,5% [2]

Protozoa

Entamoeba histolytica Balantidium coli – trofozoit

Nematoda

Tabulka 5.3. Tabulka struktury souboru parazitu˚ a absolutnı´mi cˇetnostmi podle u´rovneˇ agregace: 1. – agregace na u´rovni orangutana; 2. – agregace na u´rovni meˇsıće a orangutana; 3. – agregace na u´rovni roku-meˇsıće a orangutana

– 66 –


Prˇehled nejcˇasteˇji se vyskytujıćıćh parazitu˚ v souboru ukazuje graf prevalencı´ Protozoa a Nematoda na obra´zku 5.3. Graf zna´zornˇuje podı´l pocˇtu nakazˇenyćh orangutanu˚ dany´m parazitem bez cˇasove´ho intervalu, z celkove´ho pocˇtu orangutanu˚ ve sledovane´ populaci. Graf prevalence Protozoa jasneˇ ukazuje vy´razneˇ vysˇsˇ´ı cˇetnosti napadenı´ nezˇ prevalence Nematod. Cˇtyrˇi ze sedmi jednobuneˇcˇnyćh parazitu˚ vykazujı´ nadpolovicˇnı´ prevalenci vy´skytu. Druh Entameba hartmani ma´ nejvysˇsˇ´ı prevalenci u jednobuneˇcˇnyćh parazitu˚ 83 %, zatı´mco parazit z rodu Strongyloides diagnostikovań pomocı´ vajıćˇka ma´ nejveˇtsˇ´ı prevalenci u mnohobuneˇcˇnyćh parazitu˚ 45 %. Celkova´ prevalence rodu Strongyloides je 67 %. Součet z prevalence

Prevalence Protozoa

Prevalence Nematoda 83,33%

80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

66,67% 45,83%

45,83%

50,00%

54,17% 45,83% 37,50%

16,67% 8,33%

8,33%

Protozoa typ

16,67%

20,83%

8,33%

Nematoda

NAME

Obra´zek 5.3. Graf prevalence parazitu˚ na orangutanech bez konkre´tnı´ho cˇasove´ho intervalu, zvla´sˇt’pro Protozoa a Nematoda Druhy´ doplnˇujıćı´ graf ukazuje prevalenci parazitu˚ ze souboru agregovane´ho na u´rovenˇ meˇsıće a orangutana, ktery´ zobrazuje prevalenci parazitu˚ dle meˇsıću˚ roku 5.4. Hodnoty na tomto grafu uzˇ nejsou tak vy´razneˇ nadpolovicˇnı´ u Protozoa v porovnańı´ s prˇedchozı´m grafem. Porˇadı´ se na poslednıćh prˇ´ıcˇkaćh mı´rneˇ zmeˇnilo u Protozoa i Nematoda ale prvnı´ trˇi druhy s nejvysˇsˇ´ı prevalencı´ jsou stejne´. Součet z prevalence

Prevalence Protozoa 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

typ

Prevalence Nematoda 71,03% 52,34%

31,78% 24,30% 27,10% 28,04% 2,80%

NAME

18,69% 1,87%

Protozoa

3,74%

4,67%

6,54%

24,30%

8,41%

Nematoda

Obra´zek 5.4. Graf prevalence parazitu˚ na orangutanech podle agregaci na u´rovni meˇsıće a orangutana, vyjadrˇujıćı´ prevalenci parazitu˚ dle meˇsıću˚ roku – 67 –


5.1.3

Popisne´ statistiky potravnı´ho chovańı´

Struktura souboru potravnı´ho chovańı´ orangutanu˚ je zobrazena v tabulce 5.4. V tabulce se nacha´zı´ podı´l konzumace potravy z celkoveˇ zkonzumovane´ho mnozˇstvı´ stravy orangutany v souboru podle u´rovneˇ agregace. V hranatyćh za´vorkaćh jsou uvedeny abundance vy´skytu˚ konkre´tnı´ rostliny podle u´rovneˇ agregace: 1. – agregace na u´rovni orangutana; 2. – agregace na u´rovni meˇsıće a orangutana; 3. – agregace na u´rovni roku–meˇsıće–orangutana. Potravu tvorˇ´ı prˇeva´zˇneˇ strava obsahujıćı´ rostliny a ovoce, ktere´ nejsou popsane´ cˇesky´mi jmeńy. Tabulka je usporˇa´dana´ podle nejcˇasteˇji konzumovane´ potravy v obdobı´ 2000-2004 (tedy dle 3. agregace na u´rovni roku meˇsıće a orangutana). Je vıć nezˇ ocˇeka´vane´, zˇe nejvıće pozˇ´ırana´ potrava je banań. Na druhe´ straneˇ mle´ko bylo povazˇovańo za potravu prˇeva´zˇneˇ mla´d’at a tabulka jasneˇ ukazuje, zˇe mle´ko je konzumovane´ 20 z 24 orangutanu˚. Mle´ko nekonzumovali veˇtsˇinou jen starsˇ´ı orangutani nad 29 let. Pocˇet druhu˚ rostlin zastoupenyćh v souboru nad 1 % je 25, mezi rostliny s vysokou cˇetnostı´ patrˇ´ı naprˇ. Rotan, Semantok a Kecing. Prˇehled nejcˇasteˇji konzumovanyćh rostlin v souboru je zna´zorneˇn na grafu prevalencı´ rostlin 5.5 bez cˇasove´ho intervalu. Graf poukazuje na prevalenci potravy, vyja´drˇenou podı´lem pocˇtu konzumace urcˇite´ rostliny orangutany z celkove´ho pocˇtu orangutanu˚ ve sledovane´ populaci. Zesveˇtlene´ pruhy oznacˇujı´ jinou nezˇ rostlinou potravu (vodu a mle´ko). Tento graf prevalencı´ je jesˇteˇ doplneˇn prˇehledem prevalencı´ nejcˇasteˇji konzumovanyćh rostlin dle meˇsıću˚ roku na obr. 5.6 spocˇ´ıtane´ na souboru s agregacı´ dle meˇsıće a orangutana. Na grafu je videˇt rozmanitost zkonzumovane´ potravy dle meˇsıću˚ roku s prevalencı´ nad 30 %, jejı´ pocˇet se viditelneˇ zmensˇil na 13 nejcˇasteˇji konzumovanyćh rostlin. Z vyćˇtu rostlin mimo konzumovane´ banańy a mle´ko dominuje Rotan, Semantok a Redas. K vy´jimecˇneˇ konzumovany´m rostlina´m patrˇ´ı Tampu Lecin, Salam, Rumpat Gajah, Kenanga Hutan a Kayu Tampu.

– 68 –

Akar Tiga Urat Rotan Lalang Medang Baja Barus Carrot Akar Pisang Pisangan Tirus Daun Kandis Gajah


Akar Pelas Asam Gelugur Beringin Cengkeh Akar Kail

3 Banana Milk Rotan Semantok Redas Akar Serit Kecing Kayu Hitam Jengkol Bamboo Baja Berinau Leba Meranti Putat Berkeng Pagar Anak Temu Kunci Kayu Minyak Petai Pandan Rambutan Ayam Asam Kandis Tapak Itik Water Rambutan Akar Lenggris Tampu Jambu Mangga Hutan Combrang Langsat Hutan Jilok Akar Hitam Akar Tiga Urat Rotan Lalang Medang Baja Barus Carrot Akar Pisang Pisangan Tirus Daun Kandis Gajah Akar Pelas Asam Gelugur Beringin Cengkeh Akar Kail Damar

7,6% 7,3% 5,9% 4,3% 3,8% 3,7% 3,2% 2,9% 2,9% 2,9% 2,6% 2,4% 2,4% 2,3% 2,1% 2,0% 2,0% 1,8% 1,6% 1,4% 1,3% 1,3% 1,2% 1,2% 1,2% 1,1% 1,1% 1,0% 1,0% 1,0% 0,9% 0,8% 0,8% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,6% 0,6% 0,6% 0,6% 0,5% 0,5% 0,5% 0,5% 0,5% 0,5% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,3% 0,3% 0,3%

2 [125] [120] [97] [71] [62] [60] [53] [48] [47] [47] [42] [40] [39] [38] [34] [33] [33] [30] [26] [23] [21] [21] [20] [19] [19] [18] [18] [17] [17] [16] [14] [13] [13] [12] [12] [11] [11] [11] [11] [10] [10] [10] [10] [9] [8] [8] [8] [8] [8] [7] [7] [7] [7] [7] [7] [6] [6] [6] [6] [6] [6] [5] [5] [5]

6,5% 6,3% 5,2% 3,9% 3,2% 3,2% 3,0% 2,7% 3,0% 2,9% 2,6% 2,3% 2,5% 2,3% 2,1% 2,1% 2,1% 1,9% 1,7% 1,4% 1,4% 1,4% 1,3% 1,3% 1,2% 1,2% 1,2% 1,1% 1,0% 1,0% 0,9% 0,9% 0,8% 0,8% 0,8% 0,8% 0,8% 0,8% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,6% 0,6% 0,6% 0,6% 0,6% 0,6% 0,6% 0,5% 0,5% 0,5% 0,5% 0,5% 0,5% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,3% 0,3% 0,3%

1 [95] [91] [76] [56] [47] [47] [44] [39] [43] [42] [38] [34] [37] [33] [30] [31] [31] [28] [24] [21] [21] [21] [19] [19] [18] [18] [18] [16] [15] [15] [13] [13] [12] [12] [12] [11] [11] [11] [10] [10] [10] [10] [9] [8] [8] [8] [8] [8] [8] [7] [7] [7] [7] [7] [7] [6] [6] [6] [6] [6] [6] [5] [5] [5]

3,4% 3,0% 2,5% 2,4% 2,4% 2,4% 2,1% 1,9% 2,2% 2,2% 2,2% 1,9% 2,1% 1,5% 1,5% 1,9% 1,3% 2,1% 2,2% 1,6% 1,9% 1,6% 1,0% 1,6% 1,5% 1,5% 0,9% 1,2% 1,3% 1,3% 1,2% 1,3% 0,6% 1,3% 1,0% 1,3% 1,0% 1,0% 1,3% 1,0% 0,9% 0,7% 1,0% 0,7% 0,9% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 1,0% 0,9% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,9% 0,7% 0,7% 0,7% 0,6% 0,4% 0,7% 0,7% 0,7%

Damar

[23] [20] [17] [16] [16] [16] [14] [13] [15] [15] [15] [13] [14] [10] [10] [13] [9] [14] [15] [11] [13] [11] [7] [11] [10] [10] [6] [8] [9] [9] [8] [9] [4] [9] [7] [9] [7] [7] [9] [7] [6] [5] [7] [5] [6] [5] [5] [5] [5] [7] [6] [5] [5] [5] [5] [6] [5] [5] [5] [4] [3] [5] [5] [5]

Rambung Rambutan Darah darah Selembak Akar Tembung Api Api Gerigit Tepus Akar Kuning Akar Kupu Kupu Aren Asam Kana Cibang Rotan Duduk Ampero Langsat Bulu Rusip Tampoi Burpadi Cabbage Dudur Putar Balik Asam Belimbing Duku Hutan Medang Pisang Sama rupa Sibolangit Kapal Kapal Kayu Asam Keranji Kopi Kopi Rice Nasik Akar Gelugur Akar Gintong Kandis Rimba Hutan Mancang Pelir Kambing Sirih Hutan Kandis beras Tangkih Kayu Tampu Kenanga Hutan Rumpat Gajah Salam Tampu Licin

0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,6% 0,6% 0,6% 0,6% 0,5% 0,5% 0,5% 0,5% 0,5% 0,5% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1%

[12] [12] [11] [11] [11] [11] [10] [10] [10] [10] [9] [8] [8] [8] [8] [8] [7] [7] [7] [7] [7] [7] [6] [6] [6] [6] [6] [6] [5] [5] [5] [5] [5] [5] [5] [5] [4] [4] [4] [4] [4] [4] [4] [4] [4] [4] [3] [3] [3] [3] [3] [3] [3] [3] [2] [2] [2] [2] [2]

0,8% 0,8% 0,8% 0,8% 0,8% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,6% 0,6% 0,6% 0,6% 0,6% 0,6% 0,6% 0,5% 0,5% 0,5% 0,5% 0,5% 0,5% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,2% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1%

[12] [12] [11] [11] [11] [10] [10] [10] [10] [9] [8] [8] [8] [8] [8] [8] [7] [7] [7] [7] [7] [7] [6] [6] [6] [6] [6] [6] [5] [5] [5] [5] [5] [5] [5] [5] [4] [4] [4] [4] [4] [4] [4] [4] [4] [4] [3] [3] [3] [3] [3] [3] [3] [3] [2] [2] [2] [2] [2]

1,3% 1,0% 1,3% 1,0% 1,0% 1,3% 1,0% 0,9% 0,7% 1,0% 0,7% 0,9% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 1,0% 0,9% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,9% 0,7% 0,7% 0,7% 0,6% 0,4% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,6% 0,6% 0,4% 0,4% 0,6% 0,6% 0,6% 0,6% 0,6% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,4% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3%

[9] [7] [9] [7] [7] [9] [7] [6] [5] [7] [5] [6] [5] [5] [5] [5] [7] [6] [5] [5] [5] [5] [6] [5] [5] [5] [4] [3] [5] [5] [5] [5] [4] [4] [3] [3] [4] [4] [4] [4] [4] [3] [3] [3] [3] [3] [3] [3] [3] [3] [3] [3] [2] [2] [2] [2] [2] [2] [2]

Tabulka 5.4. Tabulka podı´lu konzumovane´ potravy s absolutnı´mi cˇetnostmi z celkoveˇ Rambung Rambutan pr ˇijate´ potravy podle u´rovneˇ agregace: 1. – agregace na u´rovni orangutana; 2. – agregace Darah darah na u´rovni meˇsıće a orangutana; 3. – agregace na u´rovni roku-meˇsıće a orangutana Selembak Akar Tembung Api Api Gerigit Tepus Akar Kuning Akar Kupu Kupu Aren Asam Kana Cibang Rotan Duduk Ampero Langsat Bulu Rusip

– 69 –


Obra´zek 5.5. Graf prevalence nejcˇasteˇjsˇ´ıch rostlin dle agregace na u´rovni orangutanu˚, zesveˇtlene´ pruhy jsou jina´ nezˇ rostlinna´ potrava

Obra´zek 5.6. Graf prevalence nejcˇasteˇji konzumovanyćh rostlin podle agregaci na u´rovni meˇsıće a orangutana, vyjadrˇujıćı´ prevalenci potravy dle meˇsıću˚ roku

5.2

Ovlivneˇnı´ vy´skytu parazitu˚ charakteristikami orangutanu˚

Na´sledujıćı´ podkapitola nabı´zı´ prˇehled vy´sledku˚ analy´z podporujıćı´ hypote´zy ty´kajıćı´ se charakteristik orangutanu˚, veˇk, pohlavı´ a zpu˚sob zˇivota ktere´ by se mohly urcˇitou cˇa´stı´ podı´let na vy´skytu parazitu˚ na orangutanech. Po zpracovańı´ vlivu zpu˚sobu zˇivota orangutanu˚ (polodivoky´, divoky´) na vy´skyt parazitu˚ se neobjevil zˇa´dny´ vy´razneˇ odlisˇny´ parazit, ktere´ho by zpu˚sob zˇivota orangutana vy´razneˇ ovlivnil. Proto se da´ rˇ´ıct, zˇe zpu˚sob zˇivota orangutanu˚ neovlivnˇuje pravdeˇpodobnost infekce parazity. – 70 –


5.2.1

Ovlivneˇnı´ vy´skytu parazitu˚ veˇkem orangutanu˚

Ze 14 parazitu˚ v konecˇne´m souboru 4 druhy vykazujı´ statisticky vy´znamne´ odchylky ve vy´skytu dle veˇkovyćh skupin orangutanu˚, tudı´zˇ jejichzˇ vy´skyt se neda´ pokla´dat za na´hodny´. Tabulky 5.5 pozu˚sta´vajı´ z teˇchto 4 parazitu˚, jejich vy´skyt je vy´znamneˇ ovlivneˇn veˇkem orangutanu˚. V prvnı´ tabulce 5.5 A jsou vy´znamnı´ parazite´ za cele´ sledovane´ obdobı´ 2000– 2004. P-hodnota je vyja´drˇenı´m testovacı´ statistiky Pomeˇru maxima´lnı´ veˇrohodnosti chı´ kvadra´t statistiky. V tabulce 5.5 B jsou vy´znamnı´ parazite´ dle meˇsıću˚ roku, v tomto prˇ´ıpadeˇ se druhy parazitu˚ dle obou cˇasovyćh intervalu˚ nemeˇnı´ a ani procentua´lnı´ zastoupenı´ dle ru˚znyćh cˇasovyćh obdobı´ nenı´ vy´znamneˇ odlisˇne´. Vy´skyt jednobuneˇcˇnyćh parazitu˚ Entamoeby coli a Chilomastix mesnili je vy´razneˇ vysˇsˇ´ı u jedincu˚ mezi 16. a 35. rokem zˇivota, kdezˇto u mladyćh jedincu˚ se nevyskytujı´ vu˚bec. V prˇ´ıpadeˇ mnohobuneˇcˇnyćh Strongyloides sp. (vajıćˇko) a meˇchovcu˚ je nejvıć napadena´ populace orangutanu˚ ve veˇku mezi 7.–15. rokem zˇivota, tudı´zˇ v dobeˇ osamocenı´ se od matky a se stoupajıćı´m veˇkem jejich vy´skyt zmizı´. Na spojnicove´m grafu 5.7 je vykreslena tabulka 5.5 B, kde je videˇt procentua´lnı´ pru˚beˇh vy´skytu˚ parazitu˚ dle veˇkovyćh kategoriı´ orangutanu˚. Je zde videˇt te´meˇrˇ linea´rnı´ za´vislost mezi veˇkem a vy´skytem parazitu˚ Entamoeby coli a Chilomastix mesnili.

A

Statisticky významní parazité podle věkových kategorií v období 2000 - 2004 Entamoeba coli

B

Chilomastix mesnili


Měchovci

1 (5let) 2 (7-15 let) 3 (16- 30 let) 4 (nad 30 let)

0,00 0,05 0,38 0,33

0,00 0,14 0,31 0,50

0,14 0,35 0,14 0,00

0,00 0,27 0,12 0,00

p-hodnota

0,000

0,020

0,026

0,036

Statisticky významně odlišní parazité podle věkových kategorií dle měsíců roku

0 0,07 0,39 0,4

0 0,14 0,34 0,4

Strongyloides sp. vajičko 0,14 0,43 0,19 0

0,001

0,036

0,037

Entamoeba coli (5let) (7-15 let) (16- 30 let) (nad 30 let)

p-hodnota

Chilomastix mesnili

Tabulka 5.5. Vy´znamnı´ parazite´ podle veˇkovyćh kategoriı´

– 71 –

Měchovci 0 0,32 0,16 0

0,048

Kapitola 5. Vy´sledky 50% 45%

Výskyt

40% Entamoeba coli

35% 30% 25%

Chilomastix mesnili

20%


15%

Měchovci

10% 5% 0% (5let)

(7-15 let)

(16- 30 let)

(nad 30 let)

Obra´zek 5.7. Procentua´lnı´ vy´skyt vy´znamnyćh parazitu˚ dle zastoupenı´ ve veˇkovyćh kategoriıćh orangutanu˚ dle meˇsıću˚ roku

5.2.2

Ovlivneˇnı´ vy´skytu parazitu˚ pohlavı´m orangutanu˚

Stejneˇ jako v prˇedchozı´m prˇ´ıpadeˇ i tady jsou dveˇ tabulky informujıćı´ o parazitech vyznacˇujıćıćh se vy´znamny´mi rozdı´ly vy´skytu˚ parazitu˚ dle pohlavı´ sve´ho hostitele, orangutana. Tabulka 5.6 A shrnuje parazity vy´znamneˇ ovlivneˇne´ pohlavı´m orangutanu˚ za cele´ sledovane´ obdobı´ (soubor s agregacı´ dle rok–meˇsıć–orangutan) a tabulka 5.6 B shrnuje parazity dle meˇsıću˚ roku (soubor s agregacı´ dle meˇsıć–orangutan). Pohlavı´ vy´razneˇ ovlivnˇuje vıć jednobuneˇcˇne´ parazity nezˇ mnohobuneˇcˇne´. V obdobı´ 2000-2004 se vy´skyt jednobuneˇcˇnyćh parazitu˚ ve vysˇsˇ´ı mı´rˇe projevil u samic. Na druhe´ straneˇ rod Trichuris sp. se cˇasteˇji nacha´zı´ u samcu˚ nezˇ u samic, ale dle meˇsıću˚ v roce se neprojevil jako statisticky vy´znamneˇ ovlivneˇn pohlavı´m orangutanu˚.

– 72 –


A

Statisticky významně odlišní parazité podle pohlaví v období 2000 - 2004 Balantidium coli – trofozoit 1 (samci) 2 (samice)

p-hodnota

B

Entamoeba histolytica

0,06 0,23 0,042

Entamoeba hartmani

0,23 0,55 0,002

Trichuris sp.

0,52 0,77 0,012

0,13 0,02 0,021

Statisticky významně odlišní parazité dle měsíců roku Balantidium coli – trofozoit 1 (samci) 2 (samice)

p-hodnota


0,08 0,3 0,021

Entamoeba hartmani

0,23 0,62 0,001

0,5 0,78 0,012

Tabulka 5.6. Graf parazitu˚ vy´znamneˇ ovlivneˇnyćh veˇkem orangutanu˚; A-v obdobı´ 2000–2004, B- dle meˇsıću˚ v roce

5.3

Ovlivneˇnı´ vy´skytu parazitu˚ charakteristikou prostrˇedı´

Charakteristikou prostrˇedı´ se rozumı´ prostrˇedı´, ve ktere´m se parazite´ vyskytujı´. Poneˇvadzˇ na Sumatrˇe se strˇ´ıdajı´ dveˇ obdobı´, obdobı´ sucha a obdobı´ desˇt’u˚, ktere´ sebou prˇina´sˇ´ı zmeˇny pocˇası´ v dane´m obdobı´, zkoumala jsem pro ktere´ parazity je rozhodujıćı´ vliv teˇchto zmeˇn. Zmeˇny klimatu se prˇena´sˇ´ı prˇ´ımo na orangutany, kterˇ´ı jsou hostiteli teˇchto parazitu˚, je pravdeˇpodobne´, zˇe majı´ urcˇity´ vliv i na vy´skyt a cˇetnost parazitu˚. Tabulka 5.7 A obsahuje vy´znamne´ho parazita, jehozˇ vy´skyt vy´znamneˇ ovlivnilo obdobı´, ve ktere´m zˇije jeho hostitel za cele´ sledovane´ obdobı´ 2000–2004 (soubor s agregacı´ dle rok–meˇsıć–orangutan) a v tabulce 5.7 B je vy´skyt parazit ovlivneˇne´ho zmeˇnou sezońy dle meˇsıću˚ roku (soubor s agregacı´ dle meˇsıć–orangutan). Pro sledovanou populaci parazitu˚ je sezona vy´znamny´m gradientem pouze pro vy´skyt Entamoeby coli v obdobı´ desˇt’u˚.

A

Statisticky významní parazité v období 2000 - 2004 Entamoeba coli 1 (Období sucha) 0,18 2 (Období dešťů) 0,35

p-hodnota

0,038

B

Statisticky výrazně odlišní parazité dle měsíců roku Entamoeba coli 1 (Období sucha) 0,2 2 (Období dešťů) 0,35

p-hodnota

Tabulka 5.7. Vy´znamneˇ odlisˇny´ parazit ovlivneˇny´ podmıńkami prostrˇedı´ – 73 –

0,090


5.4

Ovlivneˇnı´ prˇ´ıjmu potravy charakteristikou orangutanu˚

Na´sledujıćı´ podkapitola nabı´zı´ prˇehled vy´sledku˚ analy´zy podporujıćı´ hypote´zy o vy´skytu rostlin souvisejıćıćh s charakteristikami orangutanu˚: veˇk, pohlavı´ a zpu˚sob zˇivota. Da´ se prˇedpokla´dat, zˇe mladı´ orangutani zˇijıćı´ spolecˇneˇ s matkou se zˇivı´ prˇeva´zˇneˇ stejnou potravou jako ona, ale starsˇ´ı samostatnı´ jedinci jsou ve vy´beˇru potravy pravdeˇpodobneˇ ovlivneˇni svy´m veˇkem nebo pohlavı´m. P-hodnota v tabulkaćh je vyja´drˇenı´m testovacı´ statistiky pomeˇru maxima´lnı´ veˇrohodnosti chı´ kvadra´t statistiky.

5.4.1

Ovlivneˇnı´ prˇ´ıjmu potravy veˇkem orangutanu˚

V souboru bylo 92 druhu˚ potravy, z toho 17 druhu˚ vykazuje statistickou vy´znamnost ovlivneˇnou pohlavı´m orangutanu˚ v obdobı´ 2000–2004, a 15 druhu˚ potravy dle meˇsıću˚ roku. Tabulka 5.8 A ukazuje potravu vy´znamneˇ se lisˇ´ıcı´ konzumacı´ dle veˇku orangutanu˚ za cele´ sledovane´ obdobı´ (soubor s agregacı´ dle rok–meˇsıć–orangutan) a tabulka 5.8 B shrnuje vy´sledky statisticky vy´znamne´ potraveˇ zkonzumovane´ dle meˇsıću˚ roku (soubor s agregacı´ dle meˇsıć–orangutan). Rozmanitost potravy ve 4. veˇkove´ kategorii nad 30 let se vy´razneˇ snı´zˇila. Konzumace Akar Tembung, Ampero a Asam Gelugur se u orangutanu˚ nad 30 let vy´razneˇ zvy´sˇ´ı, mu˚zˇe to by´t tı´m, zˇe mladsˇ´ım nechutna´, nebo je tady i pravdeˇpodobnost, zˇe jsou v neˇjake´m spojenı´ pra´veˇ s parazity vyskytujıćı´ se v prˇeva´zˇne´ veˇtsˇineˇ u orangutanu˚ v starsˇ´ım veˇku. Konzumace Aren, zelı´, mrkev, Gerigit, Putar Balik a Tapak Itik je jen ve veˇku od 7 do 30 let, tedy dalo by se rˇ´ıct, zˇe neˇktere´ z teˇchto rostlin poma´hajı´ k vy´voji a ru˚stu orangutanu˚. Tabulky jsou doplneˇny spojnicovy´m grafem 5.8 dle tabulky 5.8 B, kde je videˇt procentua´lnı´ pru˚beˇh 6 druhu˚ konzumovane´ potravy dle veˇkovyćh kategoriı´ orangutanu˚. Z grafu se da´ videˇt, zˇe u mladyćh jedincu˚ je za´sadnı´ konzumace mle´ka a banańu˚ a s postupny´m ru˚stem orangutanu˚ naru˚sta´ i konzumace dalsˇ´ı potravy, ktera´ vycha´zı´ z potravnı´ho na´vyku matky a napodobovańı´ chovańı´ od matky. Naprˇ´ıklad Asam Gelugur je konzumovań ojedineˇle v prvnıćh trˇech veˇk. kategoriıćh a ve 4. kategorii je vy´razny´ na´ru˚st konzumace te´to rostliny. Oproti tomu konzumace mle´ka, ktera´ je te´meˇrˇ konstantnı´ od 5 do 30 let, ve 4. veˇkove´ kategorii nad 30 let vy´razneˇ klesa´. Aren a mrkev jsou nejcˇasteˇjsˇ´ı potravou v dobeˇ dospı´vańı´ orangutanu˚, tedy 2. veˇkova´ kategorie mezi lety 7–15.

– 74 –


A

Statisticky významné rosliny v období 2000 - 2004 1 (5let)

2 (7-15 let) 3 (16- 30 let)

4 (nad 30 let) p-hodnota

0,14 0,00

0,54 0,08

0,43 0,02

0,00 0,33

0,017

0,00 0,00 0,14

0,03 0,14 0,05

0,02 0,01 0,04

0,33 0,00 0,50

0,030 0,014

0,00

0,65

0,23

0,33

Banana

0,57

1,00

0,89

0,50

Cabbage

0,00

0,11

0,01

0,00

Carrot

0,00

0,24

0,02

0,00

Gerigit Kayu Minyak Kecing

0,00

0,14

0,02

0,00

0,000 0,000 0,044 0,000 0,041

0,29

0,35

0,16

0,00

0,048

Putar Balik

0,14 0,86 0,00

0,32 0,92 0,11

0,44 0,88 0,01

0,00 0,00 0,00

Redas

0,14

0,43

0,49

0,00

Semantok

0,29

0,46

0,57

0,00

Tapak Itik

0,00

0,05

0,20

0,00

0,031 0,000 0,044 0,021 0,015 0,029

Akar Serit Akar Tembung Ampero Aren Asam Gelugur Bamboo

Milk

B

0,027

0,013

Statisticky významné rosliny podle věkových kategorí dle měsíců roku 1 (5let) Akar Serit Akar Tembung Ampero Aren Asam Gelugur Bamboo Banana Carrot Gerigit Kecing Milk Redas Rotan Lalang Semantok Tapak Itik

2 (7-15 let) 3 (16- 30 let)

4 (nad 30 let) p-hodnota

0,14

0,57

0,45

0

0,024

0

0,11

0,03

0,4

0,028

0 0

0,04 0,18

0,03 0,01

0,4 0

0,042

0,14

0,07

0,04

0,6

0 0,57 0 0 0,14

0,71 1 0,32 0,18 0,36

0,3 0,9 0,03 0,03 0,49

0,4 0,6 0 0 0

0,000

0,86 0,14

0,89 0,5

0,9 0,48

0 0

0,000

0 0,29 0

0,25 0,54 0,07

0,07 0,58 0,25

0 0 0

0,043

0,011 0,009 0,002 0,000 0,046 0,031 0,040 0,032 0,022

Tabulka 5.8. Vy´znamna´ potrava, jejı´zˇ konzumace je ovlivneˇna veˇkem orangutanu˚; A–v obdobı´ 2000–2004, B–dle meˇsıću˚ roku

– 75 –

Kapitola 5. Vy´sledky 100% 90%

Bamboo

80%

Milk

Výskyt

70%

Carrot

60% 50%

Banana

40% Asam Gelugur Aren

30%

20% 10% 0% 1 (5let)

2 (7-15 let)

3 (16- 30 let)

4 (nad 30 let)

Obra´zek 5.8. Procentua´lnı´ vy´skyt vy´znamnyćh druhu˚ potravy dle zastoupenı´ ve veˇkovyćh kategoriıćh orangutanu˚ dle meˇsıću˚ roku

5.4.2

Ovlivneˇnı´ prˇ´ıjmu potravy zpu˚sobem zˇivota orangutanu˚

Konzumace potravy je ovlivneˇna i zpu˚sobem zˇivota orangutanu˚, ktery´ se lisˇ´ı v podmıńkaćh zˇivotnı´ho prostrˇedı´, dostupnosti potravy a frekvenci kontaktu s lidmi. Tabulka 5.9 A shrnuje vy´sledky o zkonzumovane´ potraveˇ vy´znamneˇ ovlivneˇne´ zpu˚sobem zˇivota orangutanu˚ za cele´ sledovane´ obdobı´ 2000–2004 (soubor s agregacı´ dle rok–meˇsıć–orangutan) a v tabulce 5.9 B jsou vy´znamne´ vy´sledky zkonzumovane´ potravy dle meˇsıću˚ roku (soubor s agregacı´ dle meˇsıć–orangutan). V cele´m sledovane´m obdobı´ je 10 vy´znamnyćh rostlin, kteryćh konzumace je vy´razneˇ ovlivneˇna zpu˚sobem zˇivota orangutanu˚. V porovnańı´ s vy´znamny´mi rostlinami dle meˇsıću˚ roku je rozdı´l v konzumaci Temu Kunci, ktera´ je vy´znamna´ pouze z hlediska cele´ho sledovane´ho obdobı´, a je konzumovańa polodivoky´mi orangutany. V druhe´ tabulce lze pouka´zat na konzumaci rostliny Jengkol, ktera´ vysˇla vy´znamna´ jenom dle meˇsıću˚ v roku. Rostliny konzumovane´ pouze polodivoky´mi orangutany: Akar Serit, Kecing, Redas, Semantok a mle´ko. Na druhe´ straneˇ rostliny konzumovane´ divoky´mi orangutany jsou u polodivokyćh konzumovane´ jenom v male´ mı´rˇe, Akar Tembung, Ampero a Asam Gelugur.

– 76 –


A

Statisticky významná potrava v období 2000 - 2004 divoký

0

Akar Serit Akar Tembung Ampero Asam Gelugur Banana Kecing Milk Redas Semantok Temu Kunci

B

p-hodnota 0,45 0,020

polodivoký

0,29 0,29

0,04 0,02

0,040

0,43 0,43 0 0 0 0

0,05 0,91 0,4 0,9 0,46 0,53

0,008

0

0,25

0,020 0,003 0,045 0,000 0,018 0,006 0,200

Statisticky výrazně odlišná potrava dle měsíců roku divoký

polodivoký

p-hodnota 0,034

Akar Serit Akar Tembung Ampero Asam Gelugur Banana

0,00

0,47

0,33

0,05

0,049

0,33

0,03

0,024

0,50

0,06

0,007

0,50

0,91

Jengkol

0,00

0,43

Kecing

0,00

0,44

Milk

0,00

0,90

Redas

0,00

0,47

Semantok

0,00

0,55

0,018 0,045 0,042 0,000 0,034 0,010

Tabulka 5.9. Vy´znamna´ potrava, jejzˇ konzumace je ovlivneˇna zpu˚sobem zˇivota orangutanu˚

5.4.3

Ovlivneˇnı´ prˇ´ıjmu potravy pohlavı´m orangutanu˚

Tabulka 5.10 A obsahuje vy´sledky kontingencˇnı´ tabulky se zkonzumovanou potravou vy´znamneˇ ovlivneˇnou pohlavı´m orangutanu˚ za cele´ sledovane´ obdobı´ (soubor s agregacı´ rok-meˇsıć-orangutan) a tabulka 5.10 B informuje o zkonzumovane´ potraveˇ dle meˇsıću˚ roku (soubor s agregacı´ meˇsıć-orangutan). K statisticky vy´znamne´ konzumovane´ potraveˇ v obdobı´ 2000-2004 patrˇ´ı 17 druhu˚ rostlin. V souboru agregovane´m dle meˇsıće a orangutana je statisticky vy´znamnyćh 13 druhu˚ rostlin. Mle´ko z 91 % konzumujı´ prˇeva´zˇneˇ samice v obou souborech. Samice konzumujı´ stravu s veˇtsˇ´ı rozmanitostı´ nezˇ samci. Rostliny konzumovane´ pouze samicemi: Tampu, Tapak Itik a Akar Hitam, tyto rostliny samcu˚m vu˚bec nechutnajı´ nebo si nimi samice doplnˇujı´ neˇktere´ slozˇky zˇivin specificke´ pro samicˇ´ı pohlavı´. Samci konzumujı´ jenom 2 druhy potravy s frekvencı´ nad 40 %, konkre´tneˇ banań a mle´ko, na druhe´ straneˇ samice majı´ teˇchto druhu˚ 9. Po vyjmutı´ banańu˚ a mle´ka jsou nejvıć konzumovańy Rotan a Semantok. – 77 –


A

Statisticky významné rosliny v období 2000 - 2004 1 (samci) Akar Hitam Akar Serit Baja Berinau Banana Cabbage Carrot Jengkol Kayu Hitam Kecing Meranti Milk Putat Redas Rotan Semantok Tampu Tapak Itik Temu Kunci

B

2 (samice)

0 0,26

0,12 0,47

0,13 0,77 0,1 0,19 0,06

0,35 0,92 0,02 0,05 0,41

0,1 0,16 0,1 0,65 0,06 0,23 0,35 0,16 0 0 0,1

0,41 0,44 0,33 0,91 0,33 0,5 0,78 0,6 0,16 0,18 0,27

p-hodnota 0,042 0,040 0,025 0,048 0,071 0,015 0,000 0,001 0,006 0,012 0,004 0,003 0,008 0,000 0,000 0,009 0,005 0,037

Statisticky významné rosliny podle pohlaví dle měsíců roku 1 (samci) 2 (samice) p-hodnota Akar Hitam 0 0,15 0,036 Baja Berinau Jengkol Kayu Hitam Kecing Meranti Milk Putat Redas Rotan Semantok Tampu Tapak Itik Temu Kunci

0,15 0,08 0,12 0,19 0,12 0,65 0,08 0,23 0,35 0,19 0 0 0,12

0,42 0,51 0,44 0,48 0,42 0,91 0,38 0,51 0,83 0,63 0,22 0,23 0,35

0,018 0,000 0,002 0,011 0,004 0,011 0,003 0,022 0,000 0,000 0,004 0,003 0,026

Tabulka 5.10. Vy´znamna´ potrava, jejzˇ konzumace je ovlivneˇna pohlavı´m orangutanu˚

– 78 –


5.5

Ovlivneˇnı´ prˇ´ıjmu potravy charakteristikou prostrˇedı´

Stejneˇ jako u parazitu˚ i v tomto prˇ´ıpadeˇ se charakteristikou prostrˇedı´ rozumı´ dveˇ obdobı´, obdobı´ sucha a obdobı´ desˇt’u˚. Mnozˇstvı´ sra´zˇek a celkova´ zmeˇna pocˇası´ vıće ovlivnˇuje rostliny nezˇ orangutany, proto mi v te´to analy´ze vysˇlo i vıće rostlin kteryćh konzumace je ovlivneˇna podmıńkami prostrˇedı´. Tabulka 5.11 A shrnuje vy´sledky o zkonzumovanyćh rostlinaćh vy´znamneˇ odlisˇnyćh v obdobı´ sucha a obdobı´ desˇt’u˚ za cele´ sledovane´ obdobı´ 2000–2004 (soubor s agregacı´ dle rok–meˇsıć–orangutan) a v tabulce 5.11 B jsou vy´sledky zkonzumovanyćh rostlin dle sezon dle meˇsıću˚ v roku (soubor s agregacı´ dle meˇsıć–orangutan). Tabulky jsou doplneˇny grafem 5.9 ze souboru s agregaci dle meˇsıće a orangutana. Vsˇechny rostliny, ktere´ jsou z hlediska pu˚sobenı´ prostrˇedı´ na jejich konzumaci, jsou konzumovańy ve vysˇsˇ´ı mı´rˇe v obdobı´ desˇt’u˚. Akar Hitam vysˇel vy´znamny´ pouze z hlediska cele´ho sledovane´ho obdobı´, naopak Petai a Meranti jsou vy´znamne´ rostliny jenom dle meˇsıću˚ roku, tedy jejich konzumace neprˇevazˇuje v cele´m sledovane´m obdobı´. Cengkeh a Asam Gelugur je konzumovań pouze v obdobı´ desˇt’u˚.

A

Statisticky významné rostliny podle sezón v období 2000 - 2004 Akar Hitam

1 (Období sucha) 2 (Období dešťů)

p-hodnota

B

Akar Pelas

Asam Gelugur

Cengkeh Combrang

Jilok

0,07 0,11

0,02 0,11

0,00 0,12

0,00 0,10

0,02 0,19

0,02 0,15

0,399

0,044

0,003

0,011

0,001

0,007

Statisticky významné rosliny v období sucha a dešťů dle měsíců roku Akar Pelas

1 (Období sucha) 2 (Období dešťů)

p-hodnota

Asam Gelugur

Cengkeh Combrang

Jilok

Meranti

Petai

0,02 0,16

0 0,16

0 0,14

0,02 0,25

0,02 0,21

0,24 0,44

0,06 0,37

0,018

0,003

0,007

0,001

0,002

0,042

0,000

Tabulka 5.11. Vy´znamna´ potrava, jejzˇ konzumace je ovlivneˇna podmıńkami prostrˇedı´ 50% 40% 30% (Období sucha)

20%

(Období dešťů)

10% 0%

Akar Pelas

Asam Gelugur

Cengkeh

Combrang

Jilok

Meranti

Petai

Obra´zek 5.9. Graf konzumace vy´znamne´ rostlinne´ potravy dle sezon dle meˇsıću˚ roku – 79 –


5.6

Existujı´ rostliny s mozˇny´mi medicıńsky´mi ućˇinky na vy´skyt parazitu˚ na hostiteli?

Prvneˇ jsem odpoveˇdeˇla na ota´zku, jestli existujı´ kombinace vy´skytu˚ parazitu˚ a prˇijı´mane´ potravy, ktere´ jsou cˇasteˇjsˇ´ı nezˇ by prˇipadalo na pouhy´ na´hodny´ spolecˇny´ vy´skyt; a to prˇi u´pravaćh souboru˚ do konecˇne´ podoby v metodice v sekci asociacˇnı´ analy´za 4.5.5. Srovnańı´m pozorovanyćh a ocˇeka´vanyćh podmıńeˇnyćh pravdeˇpodobnostı´ spolecˇne´ho vy´skytu parazitu˚ s ru˚zny´mi druhy potravy jsem zı´skala pomeˇry, ktere´ jsou vyja´drˇeny v na´sledujıćıćh tabulkaćh. Tabulky jsou barevneˇ vyplneˇny dle podmıńeˇne´ho forma´tovańı´ s trˇ´ıbarevnou sˇka´lou, ktera´ postupneˇ prˇirˇazuje bunˇka´m odstıń barvy dle hodnot v nich: cˇervenou jsou zvy´razneˇne´ nejvysˇsˇ´ı hodnoty, zˇlutou jsou oznacˇene´ strˇednı´ hodnoty s 50 % percentilem a modrou jsou zvy´razneˇne´ minima´lnı´ hodnoty. V prvnı´ tabulce 5.12 jsou kombinace vy´skytu˚ vy´znamnyćh jednobuneˇcˇnyćh parazitu˚ a potravy dle nejvysˇsˇ´ıch pomeˇru˚ z asociacˇnı´ analy´zy. Ve druhe´ tabulce 5.13 jsou kombinace potravy a vy´skytu˚ mnohobuneˇcˇnyćh parazitu˚. Je zde videˇt, zˇe nejvysˇsˇ´ı pomeˇr je zastoupeny´ na´sledujıćı´ sˇesticı´ kombinacı´ parazita s rostlinou: rod Trichostrongylus a novy´ jedinec spolu s rostlinou Rotan, Kecing, Temu Kunci. Rotan a Kecin vykazujı´ vysoke´ cˇetnosti konzumace u vsˇech kombinacı´ s parazity, takzˇe mohou patrˇit mezi beˇzˇnou oblı´benou potravu orangutanu˚, nebo jich orangutani pozˇ´ıvajı´ jako preventivnı´ prostrˇedek prˇi napadenı´ parazity. Rostliny vyskytujıćı´ se vy´razneˇ ve vysˇsˇ´ıch pomeˇrech jenom v kombinaci s neˇktery´mi parazity lze prˇedpokla´dat za rostliny s potenciona´lnı´mi lećˇivy´mi ućˇinky v prˇ´ıpadeˇ napadenı´ teˇchto parazitu˚. Konkre´tneˇ jsou to tyto kombinace: Keranji v spojitosti s Cryptosporidiem a Trichuris sp. Burpadi s Enterobius sp. a Chilomastix mesnili Berkeng, Baja Berinau, Jengkol a Pandan v spojitosti s Cryptosporidiem Sama rupa s Cryptosporidiem a Strongyloides sp. – larva Akar Hitam s Entamoeba coli Cibang s Balantidium coli- cysta Akar Kuning s Strongyloides sp. – vajicˇko a Meˇchovci Akar Gelugur s Strongyloides sp. – vajicˇko a Balantidium coli- trofozoit Akar Pisang Pisang v kombinaci s Balantidium coli – trofozoit, Enterobius sp. a s Strongyloides sp. – vajicˇko Akar Gintong, Akar Kupu kupu, Kopi Kopi, Lenggris, Medang Pisang, Rambung, Kandis beras, Salam a Tampoi spolu s Strongyloides sp. – larva Akar Pelas s Strongyloides sp. – vajicˇko a Strongyloides sp. – larva Medang, Baja Barus, Kenang Hutan v kombinaci s Trichuris sp. Tapak Itik s Enterobius sp. a Trichostrongylus sp. Damar, Bamboo s Trichuris sp. a Strongyloides sp. – larva Petai s E. hartmani a Strongyloides sp. – vajicˇko Meranti s Enterobius sp. a novy´m druhem – 80 –


Jambu s Strongyloides sp. – vajicˇko a meˇchovci Temu Kunci s Trichostrongylus sp. a novy´m druhem Akar Tiga Urat a Tampu s novy´m druhem Aren, zelı´ a Kapal Kapal s Trichuris sp. Tirus Daun, Rotan Lalang s Enterobius sp. Api Api je s jiny´mi parazity, cozˇ si mu˚zˇu vysveˇtlit i jej vlivem na organismus orangutanu˚, kterˇ´ı ji pozˇ´ırajı´ cˇasteˇji v urcˇityćh prˇ´ıpadech, kdy je nenahraditelna´ jinou potravou.

Dle vy´sledkove´ tabulky se da´ prˇedpokla´dat, zˇe absolutnı´ nesouvislost mezi parazitem a rostlinou je u kombinacı´ s hodnotou pomeˇru okolo 0, mezi ktere´ patrˇ´ı naprˇ. Darah Darah nebo Duku Hatan.

V tabulkaćh jsou uvedeny vy´sledky z asociacˇnı´ analy´zy vyjadrˇujıćı´ pomeˇr pravdeˇpodobnost pozorovane´ho spolecˇne´ho vy´skytu parazita s rostlinou k pravdeˇpodobnosti ocˇeka´vane´ho spolecˇne´ho vy´skytu parazita s rostlinou. Jednodusˇe je to hodnota vyjadrˇujıćı´ pravdeˇpodobnost s jakou orangutan snı´ danou rostlinu v prˇ´ıpade, zˇe ma´ dane´ho parazita. Vysoke´ hodnoty (cˇervene´) u vsˇech parazitu˚ nerˇ´ıkajı´, zˇe dana´ rostlina ma´ anti-parazita´rnı´ ućˇinek na vsˇechny, mu˚zˇe jı´t o oblı´benou potravu orangutanu˚ bez ohledu na vy´skyt parazita, nebo ji orangutan konzumuje jako preventivnı´ rezistenci a podporu organismu vu˚cˇi infekci.

– 81 –

Rotan Semantok Kecing Redas Milk Bamboo Meranti Temu Kunci Kayu Minyak Pandan Kayu Hitam Akar Serit Pagar Anak Tapak Itik Cibang Lenggris Putat Petai Selembak Baja Barus Tampoi Beringin Sama rupa Damar Aren Baja Berinau Rambung Akar Pelas Medang Pisang Akar Gelugur Salam Jambu Api Api Rotan Lalang Ampero Keranji Tampu Berkeng Akar Tiga Urat Asam Kandis Jengkol Mangga Hutan Langsat Hutan Leba Banana Water Combrang Medang Akar Kail

55,7 31,5 30,4 25,9 24,1 23,6 20,3 16,9 15,2 15,2 15,0 12,7 10,0 9,0 8,4 7,9 7,4 5,6 5,6 5,6 5,1 5,1 5,1 5,1 4,5 4,3 3,4 3,4 3,4 3,4 3,4 3,4 3,4 3,4 3,4 3,4 3,3 3,0 2,9 2,8 2,8 2,7 2,7 2,6 2,6 2,5 2,3 2,3 2,3

55,2 31,1 28,9 27,7 24,0 23,6 21,0 23,6 21,0 15,8 14,4 13,6 9,2 6,9 5,3 3,5 8,3 8,6 3,5 1,7 7,9 5,3 5,3 2,6 3,5 5,2 5,3 5,3 5,3 5,3 5,3 5,2 2,6 2,6 2,6 2,6 3,1 2,9 3,7 2,6 2,8 5,2 2,1 2,6 2,7 2,6 3,5 3,5 3,5

50,9 21,6 36,4 30,1 21,7 16,4 16,4 20,0 7,3 5,5 12,7 14,5 10,9 8,4 5,5 4,8 9,4 7,2 1,2 4,8 3,6 3,6 3,6 1,8 1,2 4,3 3,6 1,8 1,8 1,8 1,8 4,8 5,5 3,6 3,6 1,8 3,6 3,2 1,0 4,2 2,6 3,6 3,6 3,4 2,6 0,0 1,2 1,2 1,2

– 82 –

52,9 28,1 26,5 27,4 24,8 23,3 23,3 16,9 15,9 13,8 14,7 13,0 8,9 7,7 4,2 6,3 8,8 7,7 3,5 4,9 4,2 5,3 4,2 6,4 3,5 5,0 3,2 6,4 3,2 2,1 2,1 4,9 3,2 5,3 2,1 3,2 4,6 3,3 2,1 2,8 3,0 2,9 2,5 3,0 2,7 4,2 3,5 2,1 1,4

50,1 26,1 28,5 22,4 24,3 22,3 20,2 18,1 16,7 12,5 13,6 13,4 7,7 6,1 2,8 7,0 8,4 9,8 2,8 4,7 3,5 5,6 2,8 5,6 1,9 4,3 4,9 6,3 2,8 1,4 0,7 7,5 3,5 5,6 2,8 2,1 3,4 4,0 2,0 4,4 3,0 4,7 3,6 2,4 2,7 5,2 6,5 3,7 3,3

43,3 26,3 29,6 25,0 21,8 19,7 19,7 15,8 13,8 9,9 11,8 14,0 8,9 7,9 3,9 7,9 7,8 2,6 2,6 5,3 2,0 2,0 2,0 5,9 2,6 4,6 0,0 3,9 0,0 2,0 0,0 2,6 3,9 2,0 3,9 3,9 5,5 3,9 1,1 2,6 2,5 3,1 0,8 4,5 2,6 3,0 2,6 1,3 1,3

Cryptosporidium

Chilomastix mesnili

Entamoeba hartmani


Entamoeba coli

Balantidium coli – trofozoit



47,3 14,2 23,6 14,2 26,6 23,6 23,6 23,6 0,0 23,6 11,8 8,9 0,0 14,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 23,6 0,0 0,0 8,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 23,6 0,0 10,1 0,0 0,0 5,5 0,0 0,0 3,4 3,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Sibolangit Rice Nasik Rambutan Akar Akar Tembung Akar Pisang Pisangan Cengkeh Kayu Tampu Tirus Daun Rusip Mancang Akar Kuning Kandis beras Kenanga Hutan Tepus Asam Gelugur Rotan Duduk Kandis Rimba Hutan Jilok Sirih Hutan Duku Hutan Carrot Langsat Bulu Cabbage Rambutan Ayam Putar Balik Kandis Gajah Akar Gintong Akar Hitam Rumpat Gajah Kapal Kapal Asam Kana Dudur Kayu Asam Pelir Kambing Akar Kupu Kupu Asam Belimbing Darah darah Gerigit Tangkih Kopi Kopi Tampu Licin Burpadi

2,3 2,3 2,1 2,0 1,7 1,7 1,7 1,7 1,7 1,7 1,7 1,7 1,7 1,7 1,7 1,7 1,7 1,7 1,7 1,3 1,3 1,3 1,3 1,2 1,1 1,1 1,1 1,1 1,1 1,1 1,0 1,0 0,8 0,7 0,6 0,6 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 2,6 1,0 10,5 5,3 5,3 2,6 2,6 2,6 2,6 0,0 0,0 3,9 2,6 2,6 2,6 1,3 0,0 3,1 1,0 1,0 1,0 1,1 3,5 1,7 1,7 0,0 0,0 0,0 0,5 2,2 1,3 1,0 1,8 1,8 1,3 2,6 0,0 0,0 0,0 0,0

1,2 0,0 3,2 1,4 3,6 5,5 1,8 5,5 3,6 1,8 0,0 1,8 0,0 0,9 3,6 0,9 0,9 3,6 0,0 0,0 0,7 0,7 0,7 1,1 1,2 1,2 1,2 6,0 0,0 0,0 0,7 0,5 0,9 1,4 0,6 0,6 0,5 3,6 1,8 1,8 0,0 0,0

0,7 0,7 2,1 1,3 4,2 4,2 2,1 5,3 3,2 2,1 2,1 2,1 1,1 2,1 2,6 2,1 0,5 2,1 1,1 0,8 2,1 0,8 0,8 1,4 2,8 2,8 1,4 4,9 1,4 0,0 0,6 0,9 1,1 0,8 1,1 1,1 0,8 3,2 2,1 2,1 2,1 1,1

1,4 1,9 3,0 1,4 6,3 5,6 1,4 5,6 2,8 2,1 3,5 2,1 1,4 1,7 2,4 1,7 0,7 3,8 1,0 1,1 2,0 1,1 0,8 1,2 1,9 4,2 1,4 5,1 0,9 1,4 0,8 0,8 1,4 0,8 1,4 0,9 1,0 4,2 2,1 2,1 1,4 1,4

Cryptosporidium

Chilomastix mesnili

Entamoeba hartmani


Entamoeba coli

Balantidium coli – trofozoit



0,0 0,0 3,4 1,6 5,9 2,0 2,0 2,0 2,0 2,0 2,0 2,0 2,0 0,0 3,0 2,0 0,0 1,0 2,0 0,8 2,3 0,8 0,8 1,2 0,0 2,6 0,0 2,6 1,3 0,0 0,4 0,6 1,0 0,8 1,3 0,0 0,5 2,0 2,0 0,0 2,0 5,9

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Tabulka 5.12. Tabulka kombinace vy´skytu˚ Protozoa a potravy dle nejvysˇsˇ´ıch pomeˇru˚ z asociacˇnı´ analy´zy – 83 –

50,7 30,4 20,3 38,7 25,8 19,7 19,3 11,8 30,4 5,1 0,0 0,0 0,0 10,1 2,5 0,0 7,9 4,3 4,4 0,0 2,6 0,0 3,9 0,0 1,2 0,0 10,1 10,1 10,1 10,1 10,1 10,1 6,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

47,3 30,4 23,6 24,4 26,6 25,4 8,9 9,4 16,9 10,1 13,5 11,1 2,2 11,8 5,0 1,7 16,1 1,0 5,2 3,7 2,9 0,0 2,7 2,9 2,4 1,4 20,3 16,9 6,8 6,8 0,0 0,0 6,6 6,8 6,8 6,6 6,6 6,6 5,1 4,4 4,4 4,4 4,4 4,4 4,0 3,4 3,4 3,4 3,4

– 84 –

47,3 28,9 13,1 27,7 24,2 24,0 8,6 9,4 15,8 11,8 10,5 5,2 1,7 7,9 3,3 1,3 14,6 1,9 4,1 2,9 2,7 0,0 1,0 3,0 2,5 1,4 26,3 15,8 10,5 7,9 2,6 2,6 5,2 5,3 5,3 10,4 10,4 8,6 5,3 5,2 5,2 3,5 3,5 1,7 5,2 10,5 7,9 5,3 5,3

47,3 35,5 11,8 39,4 23,6 23,6 7,9 4,7 11,8 0,0 11,8 23,6 0,0 5,9 5,9 5,9 18,9 0,0 2,6 0,0 3,0 0,0 0,0 3,4 0,0 1,2 35,5 11,8 0,0 0,0 0,0 0,0 15,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 5,9 7,9 0,0 7,9 0,0 7,9 0,0 0,0 0,0 11,8 11,8

Strongyloides sp.larva

Měchovci

70,9 70,9 70,9 47,3 0,0 28,4 0,0 14,2 35,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 14,2 5,1 0,0 0,0 3,0 35,5 14,2 10,1 4,2 3,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Trichuris sp.

Enterobius sp.

70,9 70,9 70,9 47,3 47,3 28,4 23,6 21,3 17,7 17,7 17,7 11,8 11,8 8,9 8,9 8,9 7,1 5,1 3,9 3,2 3,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0


nový jedinec

Rotan Kecing Temu Kunci Redas Semantok Milk Tapak Itik Putat Meranti Kayu Hitam Pandan Medang Kandis Gajah Pagar Anak Rambutan Akar Kandis Rimba Hutan Akar Serit Leba Berkeng Baja Berinau Banana Api Api Tampu Akar Tiga Urat Jengkol Rambutan Ayam Bamboo Kayu Minyak Akar Pisang Pisangan Rotan Lalang Burpadi Tirus Daun Baja Barus Gerigit Akar Kuning Petai Jambu Combrang Water Rice Nasik Lenggris Kapal Kapal Putar Balik Akar Kail Mangga Hutan Akar Pelas Cengkeh Damar Kenanga Hutan

Trichostrongylus


15,8 15,8 0,0 20,3 25,3 18,5 5,1 0,0 0,0 11,8 7,9 5,1 0,0 3,9 2,0 0,0 6,2 0,0 1,7 4,3 2,3 0,0 0,0 2,2 2,8 1,6 31,5 7,9 7,9 0,0 0,0 0,0 0,0 7,9 0,0 5,1 0,0 0,0 3,9 0,0 15,2 0,0 0,0 0,0 6,2 7,9 0,0 15,8 0,0

Sama rupa Tampoi Salam Beringin Kayu Tampu Asam Kandis Keranji Medang Pisang Jilok Carrot Langsat Hutan Langsat Bulu Asam Belimbing Selembak Aren Akar Gintong Akar Hitam Asam Gelugur Tepus Cabbage Akar Tembung Pelir Kambing Asam Kana Dudur Cibang Akar Gelugur Rumpat Gajah Kandis beras Kopi Kopi Rambung Ampero Mancang Rusip Tampu Licin Tangkih Akar Kupu Kupu Sibolangit Rotan Duduk Sirih Hutan Darah darah Duku Hutan Kayu Asam

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

3,4 3,4 3,4 3,4 3,4 3,4 3,4 3,4 3,4 2,7 2,7 2,7 2,3 2,2 2,2 2,2 2,2 1,7 1,7 1,3 1,3 1,3 1,3 1,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

5,3 5,3 5,3 5,3 5,3 3,5 2,6 2,6 1,3 3,1 3,1 1,0 1,8 6,9 1,7 1,7 0,0 3,9 1,3 2,1 2,1 2,1 0,5 1,5 5,3 5,3 3,5 2,6 2,6 2,6 2,6 2,6 2,6 2,6 2,6 1,8 1,7 1,3 1,3 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 11,8 0,0 0,0 4,7 4,7 0,0 0,0 7,9 7,9 0,0 0,0 0,0 0,0 4,7 0,0 0,0 2,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Strongyloides sp.larva

Trichuris sp.


Měchovci

Enterobius sp.

nový jedinec

Trichostrongylus


15,8 15,8 7,9 0,0 0,0 2,6 0,0 15,8 3,9 3,1 0,0 0,0 2,6 0,0 0,0 10,1 0,0 0,0 0,0 0,0 3,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 7,9 7,9 7,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 5,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Tabulka 5.13. Tabulka kombinace vy´skytu˚ Nematoda a potravy dle nejvysˇsˇ´ıch pomeˇru˚ z asociacˇnı´ analy´zy

– 85 –

Kapitola 6 Diskuse Jednı´m z nejdu˚lezˇiteˇjsˇ´ıch faktoru˚ ovlivnˇujıćıćh zdravı´ orangutanu˚, jejich zˇivot a chovańı´ je vy´skyt parazitu˚, jejich cˇetnosti a rozmanitost infrapopulace dane´ho orangutana. V praći byly analyzovańy za´kladnı´ charakteristiky orangutanu˚ spolu s vy´skytem parazitu˚ a zmeˇnou konzumace rostlinne´ potravy. Balantidium coli byl v analy´zaćh sledovań z pohledu cysty i trofozoita. Statisticky vy´znamne´ rozdı´ly byly proka´zańy pouze u Strongloidessp. ve formeˇ trofozoita prˇi testech za´vislosti na pohlavı´ orangutanu˚. Jeho prevalence prˇevysˇuje u samicˇ´ıho pohlavı´ u obou forem. Cely´ rod Strongloidessp. se vyskytoval se zvy´sˇenou prevalencı´ u mla´d’at ve veˇku 5 let, prˇeva´zˇne´ u polodivokyćh samic a cˇasteˇji v obdobı´ desˇt’u˚. Vysveˇtlenı´ poda´va´ Rijksen (1978). Balantidium coli se nacha´zı´ v slepe´m a tluste´m strˇeveˇ divokyćh prasat, ktere´ na Sumatrˇe sdı´lejı´ stejne´ teritorium jako orangutani (Rijksen, 1978). V souboru byl mnohobuneˇcˇny´ rod Strongloides pozorovań ve formeˇ vajıćˇka i larvy. Vy´znamneˇ odlisˇne´ hodnoty byly pozorovańy pouze u vajıćˇka s nejvysˇsˇ´ı cˇetnostı´ vy´skytu ve 2. veˇkove´ kategoriı´ s jedinci mezi lety 7-15. U jedincu˚ nad 30 let nebyl pozorovań vu˚bec a u peˇtiletyćh jedincu˚ byl pozorovań se stejnou cˇetnostı´ jako u jedincu˚ mezi 16-30 rokem zˇivota. Nı´zky´ pocˇet pozorovańı´ u mla´d’at mu˚zˇe by´t vysveˇtlen i jejich vysokou u´mrtnostı´. Dle Warren et al. (2001) prˇi potlacˇenı´ buneˇcˇne´ imunity u mladyćh anebo choryćh jedincu˚ mu˚zˇe mı´t napadenı´ Strongyloides fata´lnı´ na´sledky. S tvrzenı´m se ztotozˇnˇuji i na za´kladeˇ vysokyćh prevalenci ve 2. veˇkove´ kategorii orangutanu˚. Podle Mul et al. (2007) je Strongloides va´zˇny´m proble´mem pro orangutany v zajetı´ i pro polodivoke´ populace orangutanu˚ setka´vajıćıćh se s lidmi. To mu˚zˇu cˇa´stecˇneˇ potvrdit. Z vy´sledku praće vyply´va´, zˇe v porovnańı´ divokyćh a polodivokyćh jedincu˚ tento rod nevykazoval statisticky vy´znamne´ rozdı´ly. Strongloides vajıćˇka spolu s larvami se nacha´zely s prevalencı´ 27 % jenom u polodivokyćh orangutanu˚. Na druhe´ straneˇ v cele´m souboru je rod Strongloides, vajıćˇka i larva, nejcˇetneˇjsˇ´ım parazitem s prevalencı´ 67 %.

– 87 –

Kapitola 6. Diskuse

Orangutani v zajetı´ jsou chovańi v malyćh vy´beˇzıćh cˇi prˇ´ızemnıćh prˇ´ıbytcıćh a veˇtsˇinou se sˇpatny´mi hygienicky´mi podmıńkami, cozˇ mu˚zˇe pu˚sobit konstantnı´ reinfekce Strongloides Warren et al. (2001). Tento fakt by mohl by´t podkladem pro dalsˇ´ı zpracovańı´ tohoto te´matu: mohl by by´t naprˇ. analyzovańa za´vislost zpu˚sobu zˇivota orangutanu˚ v zajetı´ na vy´skytu parazitu˚. Z praće Mul et al. (2007) lze vyvodit, zˇe cˇetnosti parazitu˚ na orangutanech jsou mensˇ´ı v porovnańı´ s cˇetnostmi u goril a sˇimpanzu˚. V souboru byla celkova´ prevalence parazitu˚ dle meˇsıću˚ v roce pouze 21,8 %. Toto by mohlo byt vy´sledkem male´ho pocˇtu pozorovanyćh orangutanu˚, avsˇak te´meˇrˇ cˇtvrtinova´ prevalence nenı´ zanedbatelna´. Mul et al. (2007) zhodnotil, zˇe prevalence u samic je mnohona´sobneˇ vysˇsˇ´ı nezˇ u samcu˚. Z vy´sledku˚ praće toto tvrzenı´ mohu potvrdit. Vysˇsˇ´ı prevalence u samic majı´ souvislost s vysˇsˇ´ı prevalenci polodivokyćh orangutanu˚, protozˇe polodivoke´ orangutany v sledovane´ populaci tvorˇ´ı jenom samice. Tı´m jsou testy v za´vislosti vy´skytu parazitu˚ na zpu˚sobu zˇivota orangutanu˚ zkresleny nerovnomeˇrny´m zastoupenı´m obou pohlavı´ orangutanu˚. Huffman et al. (1997) zjistil nadmeˇrnou konzumaci urcˇityćh druhu˚ rostlin beˇhem desˇtive´ho obdobı´ prˇi napadenı´m sˇimpanze parazitem z rodu Oesophagostomum. Ze souboru jsem rod Oesophagostomum vyloucˇila pro nedostatek pozorovańı´, avsˇak vysokou konzumaci rostlin v obdobı´ desˇt’u˚ mohu potvrdit. Dle vy´sledku˚ analy´z rostlina Meranti, jejı´zˇ konzumace je vy´razneˇ vysˇsˇ´ı v obdobı´ desˇt’u˚ by mohla mı´st souvislost s vy´skytem parazitu˚ z rodu Enterobius. Podobneˇ je to i v prˇ´ıpadeˇ Petai, ktera´ vykazuje vysoky´ pomeˇr pravdeˇpodobnosti vy´skytu spolu s E. hartmani a Strongyloides sp. - vajıćˇko. Tyto pravdeˇpodobne´ souvislost by se v budoucnosti mohly vıće prˇesˇetrˇit s mozˇny´mi anti-paraziticky´mi ućˇinky Meranti a Petai podobneˇ jako to bylo u sˇimpanzu˚. Analyzovańy byly pouze vzorky z lokality Bukit Lawang kvu˚li chybeˇjıćı´m cˇ´ıselnı´ku˚m identifikujıćıćh jmeńa orangutanu˚ s jejich cˇ´ıselny´mi ko´dy na druhe´ lokaliteˇ. Doplneˇnı´ chybeˇjıćıćh u´daju˚ z lokality Ketambe, by mohlo v budoucnosti poskytnout vıće informacı´ o faktorech ovlivnˇujıćıćh vy´skyt parazitu˚ a konzumaci potravy a novy´ u´hel pohledu na danou problematiku z hlediska porovnańı´ dvou lokalit. Mozˇnosti zkoumanı´ vztahu˚ a ru˚znyćh vlivu˚ by rozsˇ´ılily i u´daje z Bornea, kde se vyskytuje druhy´ druh orangutana, orangutan Sumatersky´. V prˇ´ıpadeˇ doplneˇnı´ u´daju˚, se nabı´zı´ sˇirsˇ´ı vy´beˇr mozˇnyćh analy´z zahrnujıćıćh vıćerozmeˇrne´ analy´zy jako je naprˇ. korelacˇnı´ korespondencˇnı´ analy´za nebo co-inertia, ktere´ jsem nakonec v praći nepouzˇila. Jejich uplatneˇnı´ ma´ veˇtsˇ´ı vy´znam prˇi zkoumańı´ vztahu˚ s vıće ru˚zny´mi gradienty pro realisticke´ vykreslenı´ environmenta´lnıćh vztahu˚ hostitel–parazit. Po spa´rovańı´ dle orangutanu˚, u kteryćh bylo pozorovańo potravnı´ chovańı´ s orangutany, na kteryćh byly zaznamenańy vy´skyty parazitu˚, do analy´z vstupovalo 24 jedincu˚, 14 samic a 10 samcu˚. Toto nerovnomeˇrne´ rozdeˇlenı´ veˇkovyćh kategoriı´, ve kteryćh cˇetnost jedincu˚ neprˇesahovala hodnotu 5, mohlo zpu˚sobit zkreslenı´ neˇkteryćh testu˚. Velice nerovnomeˇrny´ pomeˇr divokyćh a polodivokyćh orangutanu˚, take´ zkresloval vy´sledky dle te´to charakteristiky. – 88 –

Kapitola 6. Diskuse

Proble´m prˇed samotny´m zpracovańı´m datovyćh souboru˚ byl i ve vyplneˇnosti datovyćh matic, ktere´ byly z velke´ veˇtsˇiny nevyplneˇny nebo obsahovaly nulove´ hodnoty. Hodnocenı´ vy´sledku˚ potravnı´ho chovańı´ bylo ztı´zˇeno prˇ´ıtomnostı´ neprˇ´ılisˇ zna´myćh druhu˚ rostlin a jejich charakteristik. Do budoucnosti bych ra´da dospeˇla k blizˇsˇ´ımu sezna´menı´ se s teˇmito druhy, kvu˚li jejich lepsˇ´ı interpretaci a jiny´mi mozˇnostmi zkoumanı´ jejich podmıńek pro vy´skyt v zˇivotnı´m prostrˇedı´ orangutanu˚. Nabı´zejı´ se tady ota´zky ohledneˇ prˇ´ırodnıćh podmıńek (teplota, mnozˇstvı´ sra´zˇek, stıń, prˇ´ıtomnost jinyćh druhu˚ rostlin, . . . ) potrˇebnyćh k vy´skytu urcˇityćh rostlin s mozˇny´mi lećˇivy´mi ućˇinky. Gradientova´ analy´za s uva´zˇenı´m alesponˇ nejvy´znamneˇjsˇ´ıch ekologickyćh faktoru˚ by mohla prˇine´st vy´znamny´ vhled do problematiky vy´skytu rostlin, tj. jejich konzumace orangutany. Procˇ je konzumace rostlin ve veˇku nad 30 let vy´razneˇ nizˇsˇ´ı nezˇ u ostatnıćh veˇkovyćh kategoriı´? V cˇem je rostlina Asam Gelugur, jejı´zˇ konzumace je 50 % u jedincu˚ nad 30 let, jina´ oproti ostatnı´m rostlina´m? Je neˇco vy´znamne´ho v spojenı´ rostliny Tapak Itik, jejizˇ konzumace nebyla zaznamenańa u mla´d’at a jedincu˚ nad 30 let, stejneˇ jako vy´skyt parazitu˚ z rodu˚ Enterobius a Trichostrongylus? Prˇicˇemzˇ Tapak Itik ma´ vysoky´ pravdeˇpodobnostnı´ pomeˇr vy´skytu s teˇmito parazity. Odpoveˇdi na mnohe´ dalsˇ´ı podobne´ ota´zky zu˚sta´vajı´ prozatı´m nezodpoveˇzeny. Da´le jsou zde mnohe´ neobjasneˇne´ vztahy mozˇnyćh variacı´ kombinaci parazitu s rostlinami, vlivu˚m ru˚znyćh faktoru prostrˇedı´ a dalsˇ´ı uhle pohledu˚. Ponouka´ se jesˇteˇ mnoho dalsˇ´ıch zpu˚sobu˚ odlisˇne´ho zpracovańı´ a dalsˇ´ı mozˇnosti pokracˇovańı´ v te´matu. Veˇrˇ´ım, zˇe tato praće napomu˚zˇe vsˇem za´jemcu˚m o tuto problematiku a bude podneˇtem pro dalsˇ´ı zpracovańı´.

– 89 –

Za´veˇr Studium pru˚beˇhu˚ parazitickyćh infekcı´ populaci divokyćh prima´tu je prvnı´m a nejdu˚lezˇiteˇjsˇ´ım krokem k zı´skańı´ lepsˇ´ıch znalostı´ a porozumeˇnı´ dynamice paraziticke´ infekce u prima´tu˚, cozˇ ma´ vy´znam pro jejich ochranu a zachovańı´. V praći byly popsańy obecne´ ekologicke´ vztahy mezi hostitelem a parazitem v zˇivotnı´m prostrˇedı´. Hlavnı´m zameˇrˇenı´ bylo veˇnovańo parazitismu, typu hostitelu˚, typu parazitu˚ a vza´jemny´mi interakcemi. Da´le jsem zdokumentovala obecne´ informace o orangutanech jako o vzaćnyćh druzıćh lidoopu˚ i jako o hostitelıćh pro parazity. Popsala jsem sedm jednobuneˇcˇnyćh druhu˚ parazitu˚, dva jednobuneˇcˇne´ rody a sˇest mnohobuneˇcˇnyćh parazitu˚ z kmene Nematoda. U charakteristickyćh druhu˚ jsou uvedeny i zˇivotnı´ cykly. Ve trˇetı´ kapitole je zdokumentovany´ litera´rnı´ prˇehled deˇl autoru˚ veˇnujıćıćh se problematice vztahu hostitel-parazit a jimi pouzˇite´ metody vyhodnocenı´ environmenta´lnıćh dat. Pro vyhodnocenı´ vztahu˚ trˇech datovyćh souboru˚ s charakteristikami orangutanu˚, vy´skytem parazitu˚ a potravnı´m chovańı´m orangutanu˚ jsem pouzˇila analy´zu kontingencˇnıćh tabulek s metodou pomeˇru maxima´lnı´ veˇrohodnosti chı´-kvadra´t statistiky. Do analy´zy vstupovalo 24 orangutanu˚ z Bukit Lawang, 92 druhu˚ potravy a na´sledujıćı´ typy parazitu˚: 5 druhu˚ jednobuneˇcˇnyćh parazitu˚, ze kteryćh se druh Balantidium coli vyskytuje v souboru jako cysta a trofozoit, jeden jednobuneˇcˇny´ rod (Cryptosporitium sp.), 5 mnohobuneˇcˇnyćh rodu˚ z kmene Nematoda, ve ktere´m se rod Strongyloides vyskytuje v souboru ve dvou formaćh (vajıćˇko a larva), a jeden prozatı´m nezna´my´ druh pravdeˇpodobneˇ patrˇ´ıcı´ k hlı´sticı´m. Vysˇetrˇeny byly vlivy charakteristiky orangutanu˚ (veˇk, pohlavı´, zpu˚sob zˇivota) a charakteristiky prostrˇedı´ (obdobı´ desˇt’u˚ a sucha) na vy´skyt rostlin i parazitu˚. V cele´ sledovane´ populaci byla nejcˇasteˇjsˇ´ım parazitem E. hartmani, u ktere´ho je vy´skyt rovnomeˇrneˇ rozlozˇen bez velkyćh odchylek dle vybranyćh charakteristik, kromeˇ pohlavı´ - tady jednoznacˇneˇ dominuje samicˇ´ı pohlavı´. Stejneˇ je na tom i nejcˇasteˇjsˇ´ı rostlinna´ potrava Rotan, ktera´ byla konzumovańa bez veˇtsˇ´ıch rozdı´lu˚ stejneˇ u vsˇech charakteristik orangutanu˚ a prostrˇedı´, kromeˇ pohlavı´ orangutanu˚ - zde opeˇt dominuje nadmeˇrna´ konzumace u samicˇ´ıho pohlavı´. Veˇkem orangutanu˚ byly vy´znamneˇ ovlivneˇny Balantidium coli, Chilomstix mesnili, rod Strongloides a meˇchovci. Veˇkem orangutanu˚ byla take´ ovlivneˇna konzumace rostlinne´ potravy u sˇestnaćti druhu˚ rostlin. Pohlavı´ orangutanu˚ se projevil jako vy´znamny´ faktor prˇi napadenı´ parazitem u cˇtyrˇ druhu˚ parazitu˚ Balantidium coli, Entameobe histolytica, Entamoeba hartmani a Trichuris sp. Celkoveˇ samicˇ´ı pohlavı´ je napadeno parazity s vetsˇ´ı prevalencı´ nezˇ samcˇ´ı. Rostlinna´ potrava vy´znamneˇ ovlivneˇna pohlavı´m orangutanu˚ byla zjisˇteˇna u sedmnaćti druhu˚ rostlin. – 91 –

Za´veˇr

Sezońnı´ zmeˇny vıće ovlivnˇujı´ variabilitu rostlinne´ konzumace. Bylo zjisˇteˇno sedm rozdı´lnyćh druhu˚ rostlin vy´razneˇ konzumovanyćh v obdobı´ desˇt’u˚. Vy´skyt parazitu˚ dle sezoń vy´razneˇ ovlivnˇuje pouze vy´skyt Entamoeby coli. Navzdory prˇedpokla´dany´m rozdı´lu˚m vy´skytu parazitu˚ dle zpu˚sobu zˇivota orangutanu˚ v sledovane´ populaci parazitu˚ nebyly proka´zane´ zˇa´dne´ vy´razne´ rozdı´ly ve vy´skytu parazitu˚. Zpu˚sob zˇivota orangutanu˚ byl proka´zań jako vy´znamny´ faktor pro vy´beˇr rostlinne´ potravy u devı´ti druhu˚ rostlin. K zjisˇteˇnı´ mozˇnyćh lećˇivyćh ućˇinku˚ byly pouzˇity pravdeˇpodobnostnı´ pomeˇry spolecˇnyćh vy´skytu˚ parazitu˚ a rostlin. Zjisˇteˇno bylo trˇinaćt druhu˚ rostlin s potenciona´lnı´mi medicıńsky´mi ućˇinky prˇi infikovańı´ parazity z Protozoa a 32 druhu˚ rostlin prˇi infikovańı´ hlı´sticemi. Bylo by dobre´ si uveˇdomit, zˇe orangutani se ucˇ´ı vyuzˇ´ıvanı´ prˇ´ırodnıćh zdroju˚ okolo sebe od svyćh prˇedku˚, kdezˇto my na sve´ prˇedky zapomıńa´me a okolnı´ faunu a flo´ru nicˇ´ıme pro dosazˇenı´ vlastnı´ho komfortu. Kdyzˇ cˇloveˇk pokaćı´ velkou cˇa´st tropicke´ho lesa, jedna´ se o veliky´ za´sah do ekosyste´mu, ktery´ ma´ za na´sledek zmensˇovańi zˇivotnıćh teritoriı´ pro zˇivocˇichy a snizˇovańı´ kapacit jejich potravy, cozˇ mu˚zˇe ve´st ke zmeˇna´m klimatu ovlivnˇujıćıćh zˇivot a existenci mnoha druhu˚ zˇivocˇichu˚. Nenı´ pochyb, zˇe orangutan je soucˇa´stı´ ekosyste´mu tropicke´ho desˇtne´ho pralesa, kde je nanejvy´sˇ du˚lezˇite´ kla´st du˚raz na ochranu prˇ´ırody jako na celek pro udrzˇenı´ rovnova´hy. Kazˇda´ forma narusˇenı´ v ra´mci tohoto ekosyste´mu ovlivnˇuje jeho stabilitu. Odstraneˇnı´ slozˇek selektivnı´ teˇzˇbou drˇeva a lovem zveˇrˇe, cˇloveˇk tuto rovnova´hu ekosyste´mu porusˇuje.

– 92 –

Seznam pouzˇite´ literatury AHRENS J. R. The Orangutan: ”Person of the Forest” [online]. 2008. [cit. 5.2.2012]. Dostupne´ z: http://bioweb.uwlax.edu/bio203/s2008/ahrens_just/ classification.htm. ANCRENAZ M., MARSHALL A., GOOSSENS B., SCHAIK C. V., SUGARDJITO J., GUMAL M., WICH S. Pongo pygmaeus [online]. [cit. 8.4.2012]. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. Dostupne´ z: http://www. iucnredlist.org/apps/redlist/details/17975/0. ARNEBERG P. An ecological law and its macroecological consequences as revealed by studies of relationships between host densities and parasite prevalence. Ecography. 2001, 24(3), s. 352–358. ISSN 1600-0587. doi: 10.1034/j.1600-0587.2001.240313.x. ATHANASIADOU S., GITHIORI J., KYRIAZAKIS I. Medicinal plants for helminth parasite control: facts and fiction. animal. 2007, 1(09), s. 1392–1400. doi: 10.1017/ S1751731107000730. ˇ M., FRAN ˇ KOVA ´ V. Le´karˇka´ Mikrobiologie: Bakteriologie,virology, paraziBEDNAR tologie. Praha : Marvil, 1996. BEGON M., HARPER J. L., TOWNSEND C. R. Ekologie: Jedinci, populace a spolecˇenstva. Cˇ. 1. Olomouc : Vydavatelstvı´ Univerzity Palacke´ho, 1997. s. 949. ISBN 80-7067695-7. BIOLIB. Bilogical library [online]. 1999-2011. [cit. 4.2.2012]. Dostupne´ z: http: //www.biolib.cz/. BREHM A., HECK L., HILZHEIMER M., JIRSI´K J. Brehmu˚v Zˇivot zvı´rˇat ; Prˇelozˇil Josef Jirsı´k. Dı´l 4. Sv. 4, Sudokopytnıći, Poloopice, Opice, 4, s. 582–596. Nakladatelstvı´ J.Otto„ Praha, 1928. BUIJA R., SINGLETONB I., KRAKAUERC E., SCHAIK C. P. Rapid Assessment of orangutan density. Biological conservation. 2003, 114(1), s. 103–113. ISSN 0006-3207. doi: 10.1016/S0006-3207(03)00015-6. CANT J. G. H. Positional behavior of female bornean orangutans (Pongo pygmaeus). American Journal of Primatology,. 1987, 12(1), s. 71–90. ISSN 1098-2345. – 93 –

Seznam pouzˇite´ literatury

COURTENAY J., GROVES C., ANDREWS P. Inter-or intra-island variation? An assessment of the differences between Borneoan and Sumatran orang-utans. In SCHWARTZ J. H. (Ed.) Orangutan biology. Oxford: Oxford University Press, 1988. s. 19–29. ISBN 9780195043716. DELGADO R., VAN SCHAIK C. The Behavioral Ecology and Conservation of the Orangutan ( Pongo pygmaeus): A Tale of Two Islands. Evolutionary Anthropology. 2000, 9(1), s. 201–218. DELLATORE D. F. Behavioural Health of Reintroduced Orangutans (Pongo abelii) in Bukit Lawang, Sumatra, Indonesia. 2007, Diplomova´ praće, Oxford Brookes University. Primate Conservation. DELLATORE D. F., WAITT C. D., FOITOVA I. Two cases of mother–infant cannibalism in orangutans. Primates. 2009, 50(3), s. 277–281. ISSN 0032-8332. doi: 10.1007/ s10329-009-0142-5. DPDX. Laboratory Identification of Parasites of Public Health Concern: Parasites and health [online]. Atlanta, U.S.A., 2009. [cit. 5.2.2012]. official page. Dostupne´ z: http: //dpd.cdc.gov/dpdx/HTML/Para_Health.htm. DUBEY J., SPEER C., FAYER R. Cryptosporidiosis of man and animals: General biology of Cryptosporidium. Cˇ. 2. Boca Raton, Fla.: CRC Press, 1990. ISBN 0-8493-6401-9. ´ I., BARUSˇ V., HODOVA ´ I., KOUBKOVA ´ B., NURCAHYO W. Two remarkFOITOVA able pinworms (Nematoda: Enterobiinae) parasitizing orangutan (Pongo abelii) in the Sumatra (Indonesia) including, Lemuricola; (Protenterobius) pongoi n.sp. Helminthologia. 2008, 45(4), s. 162–168. ISSN 0440-6605. ´ I., HUFFMAN M. A., NURCAHYO W., OSˇANSKY´ M. Parasites and their FOITOVA Impacts on Orangutan Health. In WISH S. A., UTAMI S. S., SETIA T. M., SCHAIK C. P. (Ed.) Orangutans: geographic variation in behavioral ecology and conservation. Oxford University Press, 2009. s. 157–169. ´ I. Orangutan Health Project [online]. 2012. [cit. 14.5.2012]. Dostupne´ z: FOITOVA http://www.orangutan-health.org/. ¨ RSTL M. Praktick`y atlas le´karˇske´ parazitologie. Hradec Kra´love´ : Nucleus HK, 2003. FO s. 133. ISBN 9788086225388. GAISLER J., ZEJDA J. Savci, s. 168–169. Adventinum, Praha, 1995. ISBN 80-8527792-1. GROVES C. P., WESTWOOD C., SHEA B. T. Unfinished business: Mahalanobis and a clockwork orang. Journal of Human Evolution. 1992, 22(4–5), s. 327 – 340. ISSN 0047-2484. doi: 10.1016/0047-2484(92)90063-F. GUPTA A. The Physical Geography of Southeast Asia. Oxford Regional Environments. Oxford University Press, 2005. ISBN 9780199248025. – 94 –


´ K PETR e. J. I. P. J. H. Vıćerozmeˇrne´ statisticke´ metody [1]. Praha : INFORMAHEBA TORIUM, 2004. ISBN 8073330253. ´ K P., SCHOLZ T. Biologie helmintu˚. Cˇ. 1. Praha : Karolinum, 1998. s. 139. HORA HUFFMAN M. A., AFRICAN AREA STUDIES K. U. C. Further Observations on the Use of the Medicinal Plant, Vernonia Amygdalina (Del), by a Wild Chimpanzee, Its Possible Effect on Parasite Load, and Its Phytochemistry. African study monographs. 1993, 14, s. 227–240. HUFFMAN M., SEIFU M. Observations on the illness and consumption of a possibly medicinal plant (Vernonia amygdalina), by a wild chimpanzee in the Mahale Mountains National Park, Tanzania. Primates. 1989, 30, s. 51–63. ISSN 0032-8332. doi: 10.1007/ BF02381210. HUFFMAN M., GOTOH S., TURNER L., HAMAI M., YOSHIDA K. Seasonal trends in intestinal nematode infection and medicinal plant use among chimpanzees in the Mahale Mountains, Tanzania. Primates. 1997, 38, s. 111–125. ISSN 0032-8332. doi: 10.1007/BF02382002. HUTCHINGS M. R., ATHANASIADOU S., KYRIAZAKIS I., J. GORDON I. Can animals use foraging behaviour to combat parasites? Proceedings of the Nutrition Society. 2003, 62(02), s. 361–370. doi: 10.1079/PNS2003243. SPSS:Crosstabs. IBM. Dostupne´ z: http://publib.boulder.ibm.com/ infocenter/spssstat/v20r0m0/index.jsp?topic=%2Fcom.ibm. spss.statistics.help%2Fidh_xtab.htm. IUCN. Red List of Threatened Species. Version 2011.2. [online]. 2012. [cit. 07 April 2012]. Dostupne´ z: http://maps.iucnredlist.org. JANA H., MACH J. Analyza prˇ´ıru˚stku˚ javoru klenu v za´vislosti na u´rovni hnojenı´. Biometric methods and models in current science and research. 2011, s. 111–117. ` P., JABLONOVSKY ` F. Veterina´rna parazitolo´gia. Bratislava: ´ SˇEK V., DUBINSKY JURA Prı´roda, 1993. s. 395. ISBN 9788007006034. KAPLAN G., ROGERS L. Orang-utans in Borneo. Australia : Aemidale, N. S. W. : University of New England Press, 1994. s. 196. ISBN 9781875821136. KETAMBE. How to reach Ketambe and the Friendship Guesthouse? [online]. 2007 2012. [cit. 20.2.2012]. Friendship Guesthouse and Restaurant. Dostupne´ z: http: //www.ketambe.com/ketambe_how-to-reach.html. KLAUS H., NORBERT H. Protozoologie. Praha : Akademie veˇd Cˇeske´ republiky, 2003. s. 287–314. KNOTT C. D. Reproductive physiological and behavioral responses of orangutans in Borneo to fluctuations in food availability. Cambridge, 1999, Disertacˇnı´ praće, Harvard University. – 95 –


KNOTT C. D. In Seasonality In Primates: Studies of Living and Extinct Human and NonHuman Primates, Cambridge Studies in Biological and Evolutionary Anthropology. Cambridge University Press, 2005. s. 351–378. ISBN 9780521820691. LEGENDRE P., LEGENDRE L. Numerical Ecology. Developments in Environmental Modelling. Elsevier, 1998. ISBN 9780444892508. LEIGHTON M., SEAL U. S., SOEMARNA K., ADJISASMITO M., WIJAYA T. M., SETIA L. P. K. T. R. T. G. S. Orangutan life history and vortex analysis. In NADLER R., GALDIKAS B. F. M., SHEERAN L. K., ROSEN N. (Ed.) The Neglected Ape, The Language of science. Plenum Press, 1995. ISBN 9780306452130. LILLY A. A., MEHLMAN P. T., DORAN D. Intestinal Parasites in Gorillas, Chimpanzees, and Humans at Mondika Research Site, Dzanga-Ndoki National Park, Central African Republic. International Journal of Primatology. 2002, 23, s. 555–573. ISSN 0164-0291. 10.1023/A:1014969617036. LOSOS B. Ekologie zˇivocˇ´ıchu˚. Praha : Statnı´ pedagogicke´ nakladatelstvı´, 1985. s. 316. ´ NKOVA ´ -UHROVA ´ N. Za´klady biologie parazitu˚. 2. OLOMOUC : LY´SEK H., HEJTMA Univerzita Palacke´ho, 1989. s. 161. MAGURRAN A. Ecological Diversity and Its Measurement. Croom Helm, 1988. ISBN 9780709935391. MAHANEY W. C., STAMBOLIC A., KNEZEVICH M., HANCOCK R. G. V., AUFREITER S., SANMUGADAS K., KESSLER M. J., GRYNPAS M. D. Geophagy amongst rhesus macaques on Cayo Santiago, Puerto Rico. Primates. 1995, 36(3), s. 323–333. doi: 10.1007/BF02382856. MASI S., GUSTAFSSON E., JALME M. S., NARAT V., TODD A., BOMSEL M.-C., KRIEF S. Unusual feeding behavior in wild great apes, a window to understand origins of self-medication in humans: Role of sociality and physiology on learning process. Physiology Behavior. 2011, 105(2), s. 337 – 349. ISSN 0031-9384. doi: 10.1016/j. physbeh.2011.08.012. MCGREW W. C. The Cultured Chimpanzee: Reflections on Cultural Primatology. Cambridge University Press, 2004. ISBN 9780521535434. MELOUN M. Vıćerozmeˇrna´ statisticka´ analy´za dat v laboratorˇi (Plena´rnı´ prˇedna´sˇka). Sbornı´k konference “55. zjazd chemickyćh spolocˇnostı´, 8. 9. - 12. 9. 2003. 2003, s. 733–734. MILLER J. . T. Nature’s Lore photography [online]. 2006. [cit. 16.5.2012]. Dostupne´ z: http://www.natureslorephotography.com/mammals.html. MILLER-SCHROEDER P. Orangutans. The Untamed World Series. Weigl Educational Publishers, 2004. ISBN 9781553880493. – 96 –


MORROGH-BERNARD H. C., HUSSON S. J., KNOTT C. D., WICH S. A., SCHAIK C. P., NOORDWIJK M. A., LACKMAN-ANCRENAZ I., MARSHALL A. J., KANAMORI T., KUZE N., SAKONG R. Orangutan activity budgets and diet: a comparison between species, populations and habitats. In WICH S. A., ATMOKO S. S. U., SETIA T. M., SCHAIK C. P. (Ed.) Orangutans : geographic variation in behavioral ecology and conservation. New York, US: Oxford University Press, 2009. s. 119–133. ISBN 9780199213276. MUIR C., GALDIKAS B., BECKENBACH A. Is there sufficient evidence to elevate the orangutan of Borneo and Sumatra to separate species? JOURNAL OF MOLECULAR EVOLUTION. 1998, 46(4), s. 378–379. ISSN 0022-2844. MUL I. F., PAEMBONAN W., SINGLETON I., WICH S. A., BOLHUIS H. G. Intestinal Parasites of Free-ranging, Semicaptive,and Captive Pongo abelii in Sumatra, Indonesia. International Journal of Primatology. 2007, 28(2), s. 407 – 420. ISSN 01640291. NISHIMURA K., ISODA Y. Evolution of cannibalism: referring to costs of cannibalism. Journal of Theoretical Biology. 2004, 226(3), s. 293–302. doi: 10.1016/j.jtbi.2003.09. 007. OFI. Orangutan Facts: Orangutan biology [online]. 2011. [cit. 2012]. Orangutan Foundation International. Dostupne´ z: http://www.orangutan.org/ orangutan-facts/orangutan-biology. OTTO J., Jı´RA J. Parazitologie pro le´karˇe. Cˇ. 3 prˇeprac. a rozsˇ. vyd. Praha : Avicenum, 1977. s. 798. PAYNE J., PRUDENTE J. Orang-utans: Behaviour, Ecology and Conservation. New Holland, 2008. ISBN 9781845379285. PRASETYO D., ANCRENAZ M., MORROGH-BERNARD H. C., ATMKO S. S. U., WICH S. A., SCHAIK C. P. Nest building in orangutans. In WICH S. A., ATMOKO S. S. U., SETIA T. M., SCHAIK C. P. (Ed.) Orangutans: geographic variation in behavioral ecology and conservation. New York, US: Oxford University Press, 2009. s. 269–277. ISBN 9780199213276. PROST J. H. A Definitional System for the Classification of Primate Locomotion. American Anthropologist. 1965, 67(5), s. 1198â1214. ISSN 1548-1433. RAINFORESTLODGE. Gunung Leuser the Rainforest Leuser Eco System [online]. 2012. [cit. listopad 2011]. Dostupne´ z: http://www.gunung-leuser-trek.net/ leuserecosystem.html. RIJKSEN H. A fieldstudy on Sumatran Orang Utan (Pougo pygmaeus abelii Lesson 1827). Ecology, behaviour and conservation. 1978, Disertacˇnı´ praće, Wageningen University and Researchcenter Publications [http://library.wur.nl/oai]. RIJKSEN H., MEIJAARD E. Our Vanishing Relative: The Status of Wild Orang-Utans at the Close of the Twentieth Century. Tropenbos, 1999. ISBN 9780792357544. – 97 –


´ ZSA R. J. L., MAJOROS G. Quantifying parasites in samples of hosts. Journal of RO Parasitology. 2000, 86, s. 228–232. RUSSON A. E., SCHAIK C. P., KUNCORO P., FERISA A., HANDAYANI D. P., NOORDWIJK M. A. Innovation and intelligence in orangutans. In WICH S. A., ATMOKO S. S. U., SETIA T. M., SCHAIK C. P. (Ed.) Orangutans: geographic variation in behavioral ecology and conservation. New York, US: Oxford University Press. s. 279–298, isbn=9780199213276, year = 2009. RUSSON A. E., WICH S. A., ANCRENAZ M., KANAMORI T., KNOTT C. D., KUZE N., MORROGH-BERNARD H. C., PRATJE P., RAMLEE H., RODMAN P., SAWANG A., SIDIYASA K., SINGLETON I., SCHAIK C. P. Geographic variation in orangutan diets. In WICH S. A., ATMOKO S. S. U., SETIA T. M., SCHAIK C. P. (Ed.) Orangutans: geographic variation in behavioral ecology and conservation. New York, US: Oxford University Press, 2009. s. 135–156. ISBN 9780199213276. RVC. Trichostrongylus [online]. 2012. [cit. 24.2.2012]. Royal veterinary college. Dostupne´ z: http://www.rvc.ac.uk/review/parasitology/RuminantL3/ Trichostrongylus.htm. RYSˇAVY´ B., HARPER J. L., TOWNSEND C. R. Za´klady parazitologie: Jedinci, populace a spolecˇenstva. Cˇ. 1. Praha : Sta´tnı´ pedagogicke´ nakladatelstvı´, 1989. s. 215. ISBN 80-042-0864-9. SAVEORANGUTAN. Save the Orangutan [online]. 2012. [cit. 2011]. Dostupne´ z: http://www.savetheorangutan.org. SETIA T. M., DELGADO R. A., ATMOKO S. S. U., SINGLETON I., SCHAIK C. P. Social organization and male-female relationships. In WICH S. A., ATMOKO S. S. U., SETIA T. M., SCHAIK C. P. (Ed.) Orangutans: geographic variation in behavioral ecology and conservation. New York, US: Oxford University Press, 2009. s. 245–253. ISBN 9780199213276. SINGLETON I., WICH S., HUSSON S., STEPHENS S., ATMOKO S. U., LEIGHTON M., ROSEN N., TRAYLOR-HOLZER K., LACY R., BYERS O. Orangutan Population and Habitat Viability Assessment. 2004. Final Report. IUCN/SSC Conservation Breeding Specialist Group (CSG). SOCP. Sumatran Orangutan Conservation Programme: Our Red Relatives [online]. 2011. [cit. 10.2.2012]. Dostupne´ z: http://www.sumatranorangutan.org/ content-n42-sE.html. SOS. Sumatran Orangutan Society [online]. 2012. [cit. 07 April 2012]. Dostupne´ z: http://www.orangutans-sos.org/orangutans. SUMATRATRAVEL. Gunung Leuser National Park: Sumatra [online]. 2009. [cit. 11.11. 2012]. Dostupne´ z: http://www.sumatra-indonesia.com/ gunungleuser.htm. – 98 –


SUMATRATRAVEL. Bukit Lawang - Sumatra [online]. 2011. [cit. listopad 2011]. Dostupne´ z: http://www.sumatra-indonesia.com/BukitLawang.htm. TARTABINI A. Mother-infant cannibalism in thick-tailed bushbabies (Galago crassicaudatus umbrosus). Primates. 1991, 32(3), s. 379–383. doi: 10.1007/BF02382679. THORPE S. K. S., CROMPTON R. H. Locomotor ekology fo Wild Orangutans (Pongo pygmaeus abelii) in the Gunung Leuser Ekosystem, Sumatra Indonesia. American Journal of Physical Anthropology. 2005, 127(1), s. 58–78. ISSN 1096-8644. THORPE S. K. S., CROPTON R. H. Orangutan positional behavior,. In WISH S. A., UTAMI S. S., SETIA T. M., SCHAIK C. P. (Ed.) Orangutans: Geographic variation in Behavioral Ecology and Conservation. Oxford University Press, 2009. s. 33–47. TUTTLE R. Apes of the World: Their Social Behavior, Communication, Mentality, and Ecology. Noyes Series in Animal Behavior, Ecology, Conservation, and Management. Noyes Publications, 1986. ISBN 9780815511045. TUTTLE R. H., CORTRIGH G. W. Positional behavior, adaptive complexes, and evolution. In SCHWARTZ J. H. (Ed.) Orang-utan Biology. New York: Oxford University Press, 1988. s. 311–330. VAN BEMMEL A. C. Contribution to the knowledge of the geographical races of Pongo pygmaeus (Hoppius). Bijdragen tot de Dierkunde. 1968, 38, s. 13–15. VAN SCHAIK A. P. C. P., PRIATNA D. Population estimates and habitat preferences of orangutans based on line transects of nests. In The Neglected Ape. New York: Plenum Press, 1995. s. 129–147. VAN SCHAIK C. P., VAN HOOFFF J. A. R. A. M. Toward an understandinf of the orngutan’s social system. In W. C. M. G., MARCHANT L. F., NISHIDA T. (Ed.) Great Ape Societies. Cambridge University Press, 1996. ISBN 9780521555364. VAN SCHAIK C. P., DEANER R. O., MERRILL M. Y. The conditions for tool use in primates: implications for the evolution of material culture. Journal of Human Evolution. 1999, 36(6), s. 719–741. VAN SCHAIK C. P., MARSHALL A. J., WICH S. A. Ecological sex differences in wild orangutans. In WICH S. A., ATMOKO S. S. U., SETIA T. M., SCHAIK C. P. (Ed.) Orangutans: geographic variation in behavioral ecology and conservation. New York, US: Oxford University Press, 2009a. s. 255–268. ISBN 9780199213276. VAN SCHAIK C. P., MARSHALL A. J., WICH S. A. Geographic variation in orangutan behavior and biology: its functional interpretation and its mechanistic basis. In WICH S. A., ATMOKO S. S. U., SETIA T. M., SCHAIK C. P. (Ed.) Orangutans: geographic variation in behavioral ecology and conservation. New York, US: Oxford University Press, 2009b. s. 351–361. ISBN 9780199213276. – 99 –


VAN SCHAIK C. P., ANCRENAZ M., BORGEN G., GALDIKAS B., KNOTT C. D., SINGLETON I., SUZUKI A., UTAMI S. S., MERRILL M. Orangutan Cultures and the Evolution of Material Culture. Science. 2003, 299(5603), s. 102–105. doi: 10.1126/ science.1078004. VANCˇATA V. Primatologie - opice a lidoopi, 2, s. 130–139. Univerzita Karlova, Pedagogicka´ fakulta, Praha, 2003. ´ K P. Paraziti a jejich biologie: Jedinci, populace a spolecˇenstva. Praha : VOLF P., HORA TRITON, 2007. s. 318. ISBN 9788073870089. WARREN K. S., VERSCHOOR E. J., LANGENHUIJZEN S., HERIYANTO, SWAN R. A., VIGILANT L., HEENEY J. L. Speciation and Intrasubspecific Variation of Bornean Orangutans, Pongo pygmaeus pygmaeus. Molecular Biology and Evolution. 2001, 18(4), s. 472–480. WICH S., UTAMI-ATMOKO S., SETIA T. M., RIJKSEN H., SCHu¨RMANN C., HOOFF J., SCHAIK C. Life history of wild Sumatran orangutans (Pongo abelii). Journal of Human Evolution. 2004, 47(6), s. 385 – 398. ISSN 0047-2484. WICH S., ATMOKO S., SETIA T., SCHAIK C. Orangutans: Geographic Variation in Behavioral Ecology and Conservation. Oxford Biology. Oxford University Press, 2009. ISBN 9780199213276. ZHANG Y., RYDER O. A., ZHANG Y. Genetic Divergence of Orangutan Subspecies (Pongo pygmaeus). Journal of Molecular Evolution. 2001, 52(6), s. 516–26. ¨ ZDEMIR T., EYDURAN E. Comparison of Chi-Square and Likelihood Ratio Chi-Square O tests: Power of Test. Journal of Applied Sciences Research. 2005, 1(2), s. 242–244. ´ H. Teorie pravdeˇpodobnosti a matematicka´ statistika. 3 vyd. Brno : RˇEZANKOVA Masarykova univerzita, 2004. Sbı´rka prˇ´ıkladu˚, s. 124. ISBN 80-210-3313-4. RˇEZANKOVa´ H. Analy´za kategoria´lnıćh dat pomocı´ SPSS. Praha : Vysoka´ sˇkola ekonomicka´ v Praze, Fakulta informatiky a statistiky, 1997. ISBN 8070797282. ´ V. Vliv vybranyćh ekologickyćh faktoru˚ na parazita´rnı´ infekci sumatrańSˇMARDOVA ske´ho orangutana (Pongo abelii) na dvou odlisˇnyćh lokalitaćh jeho prˇirozene´ho vy´skytu. ´ stav botaniky a zoologie. Brno, 2011, Diplomova´ praće, Masarykova´ univerzita, U

– 100 –

MASARYKOVA UNIVERZITA STUDIJNÍ PROGRAM: BIOLOGIE

Recommend Documents