Het
Parietaria L. in
geslacht
1
Nederland,
door
J.
Mennema
Leiden)
(Rijksherbarium, en
S.
Segal
de
(Hugo
Vries-laboratorium, Amsterdam)
Inleiding. Gedurende bleken
bij
Ten einde
onderzoek
ons
de
determinatie
na
te
in
en
welke
mate
de
het
zijn,
Rijksherbarium
Hogeschool land
elders
en
werden
te
gedaan
1962 af
van
om
kweekproeven
onderzoek werkten C. D. materiaal
cytologisch, werden
Luijnenburg lijsten
het
Bij
van
bovendien
verzamelen
vele
Vooruitlopend
taxa.
oordeel
de
op
als
Moench)
de
auteurs
afzonderlijke
W. A.
Luijnenburg
soorten
en
nader te
zijn
beide
van
de Landbouw
te
in Neder-
bestuderen
en
Amsterdam. Aan dit
zij
mee;
bewerkten het
verleende (SEOAL, 10).
veldwaarnemingen
recente
kwam
status van
opgenomen
Van
in
de
een
waarin
officinalis
moeten
grote verwarring
aan
het
de beide in Nederland voorkomende de
worden behandeld, kan
Parietaria
voor
kunnen
veldwaarnemingen
oecologie
Smith assistentie
hoofdstukken,
waardering uitvoerig
van
belang
universiteiten
in de proeftuin
literatuurgegevens
licht in zake de nomenclatuur en de
nomische
en
treden.
soorten.
beide
van
van
J.
F.
de
en
uitgevoerd
den Bol
waarbij
groeiplaatsen
van
Nederlandse
verspreiding
Parietaria te
kenmerken
genoemde van
op
hebben op de variabiliteit
onderzocht. Verder werden de
geslacht
Parietaria in de Nederlandse collecties
geslacht
de
van
het
moeilijkheden
de literatuur
invloed kan het
van
en
Wageningen
de in
planten
van
of wellicht andere kenmerken
standplaats
soorten, werd het materiaal van
verschillende
hoeverre
gaan in
determinatie bruikbaar
Nederlands materiaal
van
van
L.
en
P.
nomenclatuur worden
judaica
de
dat
gezegd, L.
en
taxo-
naar
het
(= P. ramiflora
worden beschouwd.
Morfologie. Habitus. Het
lijkt
habitus
te
in
eerste
instantie niet
moeilijk
onderscheiden. Toch is het
juist
om
P.
officinalis
en
P.
judaica
op hun
de variabiliteit van de habitus-kenmerken,
die verschillende onderzoekers (WEDDELL, 11; ASCHERSON & GRAEBNER, 1; PACLT, 7, 8 en
9; JANCHEN, 5) heeft
worden In van
het P.
geleid
tot
de
opvatting,
dat beide
taxa tot
één
soort
moeten
gerekend. algemeen
judaica
heeft P.
meestal
officinalis rechtopstaande
liggend
of
opstijgend 96
zijn.
stengels,
Dit is echter
terwijl een
de
stengels
kenmerk,
dat
beslist niet
op de
officinalis
judaica
van P.
Van P.
komt.
In
Sluis.
van
Een
stenen
komen echter
vormen
voor
stand-
met
oude
van
muren,
muren
op
en
soort.
officinalis
P.
van
namen
belangrijk
de
wij
P. judaica
zijn
deel
muurvorm
officinalis
aan
voor
Slowakije
Gennep.
te
waar
P.
voor-
waargenomen te Deventer, Buren, Heenvliet
o.m.
van
9)
en
niet in
geheel P.
van
8
PACLT (7,
zag
in het
overigens waarschijnlijk
Nederland
Bodemvormen
gewoonlijk officinalis
samenhangt
meer
de
tussen
op (meestal stenige) grond, welke duidelijk in habitus kunnen
de andere
welke laatste
daar het min of
zijn,
groeit
dergelijke „muurvorm"
judaica,
en
grond.
vormen
naar
convergeren Een
judaica
P.
plaatsfactoren. P.
kan
doorslaggevend
het
onderzoek
is
gericht geweest
juist
op
deze
standplaatsvormen. Behalve
in
herbariummateriaal zijn
aan
bekende
recent
Oostenrijk in
de
groeiplaatsen
Wales,
Engeland,
het
door
proeftuin
werd
van
geval
P.
de
gaf
of
moeilijkheden
een
van
Behalve de stand
van
planten
in
de
P.
kan
men
opgekweekt
uit zaad, dat
gedeeltelijk
planten
De
vier
van
tot
Wel bleek,
dat
hadden op
officinalis betrekking
ook andere
werden In geen
jaar aanleiding
oorspronkelijke.
Deze zullen worden
alle
Zwitserland,
grond, gekweekt.
maken uit de grootte
te
stengel
de volle
dan de
botanische tuinen als
en
Europa.
kweekperiode
diagnose
de habitus-kenmerken rekenen.
tot
de
na
andere
dit viel echter reeds op
judaica;
levende
op
groeiplaatsen
op
Italië,
werd materiaal
dertig plaatsen
van
planten
aan
en
Spanje,
aantal botanische tuinen in
determinatie
tot
in Nederland
Frankrijk,
gelijke omstandigheden,
determinaties
sommige
Luxemburg,
overbrengen
een
alle onder nagenoeg enkel
soorten
West-Duitsland. Van ruim
en
verkregen
België,
verricht
waarnemingen
beide
van
de vruchten.
van
stengel-
bladkenmerken
en
de afzonderlijke
besproken bij
organen. Wortelstok. De wortelstok is
beide
bij
De verschillen, die HEGI
„vielköpfig, bedeckt"
(4)
niederliegend konden
—
niet
kort en
soorten
noemt
oder
P.
—
aufsteigend,
worden
verdikt,
met
draadvormige
officinalis: „walzlich-langfaserig"; mit kurzen
vielastig,
uitlopers. P. judaica:
weichen
Haaren
waargenomen.
Stengel. Naast dat de
de
onder
stengels
van
P.
was
slechts 20
judaica
bedraagt 3 —112
officinalis
met
onvertakt. De cm met
P.
dan 3
officinalis
vertakt;
zwak rood
gekleurd
gekleurd
en
en
de onderzochte
van
ca.
bloeiende van
ca.
20—40
en
worden
mm
de oude,
hol of van
officinalis
van
cm,
vermeld, P.
gezegd,
stengels
P.
officinalis
van P.
judaica
zijn: stengeldikte
judaica
meestal zwak
volgroeide stengels zijn bij
vrij
De
herbariumexemplaren
planten
50—70
(3—6 mm), bij
P.
zijn.
cm.
die in de literatuur niet worden
meestal groter dan 3
behaard
bij
gemiddelde lengte
(2—3 mm); de stengels zijn bij
mm
meestal sterk
rood
een
kan
stengelkenmerken
stengellengte bij
gemiddelde lengte
een
Overige kenmerken, bij
genoemde
zowel vertakt als onvertakt kunnen
zijn overwegend %
24—161
cm
habitus
de
van P.
los merg voorzien,
bij
P.
meestal kleiner en
bij
P.
judaica
officinalis groen
of
P. judaica meestal donker-
gevuld.
Blad. De
lengte
middelde
van
van
ca.
de
bladschijf bij
8 —12
cm
en
P.
officinalis
de breedte
97
bedraagt
1,7 —5,0
cm
5,2—19,0
met
een
cm
met
gemiddelde
een
van
geca.
3—4
Bij
cm.
gemiddelde De
judaica
P.
van
verhoudingsfactor
planten 2,0—4,2
3,0)
(gem.
materiaal in
(gem. 2,9)
en
proeftuin
bij
P.
judaica,
blad
met
of
het
in
lengte
aan
De
I —36
mm,
L.
anders
van
elke
bladsteel
en
van
het
ligt
P.
de
is
gemeten
judaica
gemeten
bedraagt
varieert De
talrijker 1,9—4,6
maar tot
enigszins
te
zijn
van
het onderste reële
een
ver-
bladsteel.
bladschijf:
namelijk
grootste
aan
officinalis
officinalis niet, zoals
lengteverhouding
aan
P.
bij
20
planten
de
naarmate
bladen
bladen kunnen zich
van
bladsteel
zowel
Parietaria
bij
soort.
elke
4—48
officinalis de
van
P.
is
judaica
de
mm en
lengte bladschijf
P.
bij
lengte
en
van
de
P.
van
bijna
judaica
bladsteel
de
de
en
van
bladschijf. 98
3—5
Ofschoon beide
tussen
van
P.
bij
P.
judaica
tot aan
de
x
zoals
uit
blijkt
twintig planten zo
lang
de
als
het
blad
lang
de
toegespitst
lang
soorten
of
weinig
laat
1—7
de
lengte
mm.
Deze
toegespitste
toegespitste
top bij
P.
toe-
de
van
lengte
denkbeeldige punt,
geen
zien,
officinalis langer
uitgedrukt bedraagt
indien het
lengte
van
meestal
officinalis
stomp. grens
bladschijf
snijden,
bladen
2,8).
het blad
maten
mm
van
doorgaans
(gem.
algemeen
6—30
van
bedraagt
deel
x
of
In
gemiddelde waarden,
afkomstig
geen duidelijke
judaica.
zouden
de
bladschijf
2 —3
dat in het
top
en
de bladen
officinalis
vanaf de
/10
frequenties
blad
P.
van
bezitten. Gemiddeld P.
om
twintig
bevinden.
uit materiaal
zijn
het
de bladranden elkaar
bij
de
P.
gezegd,
dat
1
P.
cm.
officinalis
kleine verschillen
Deze
verhouding lengte bladschijf: lengte
officinalis
bij
van
toegespitste top bij werd
P.
bij
werd gemeten,
gedaan
de
stengel
weinig toegespitst
judaica
dan
is
officinalis
judaica L.,
met
P.
Bij
kan toch worden
gespitst
tot
verhoudingsfactor
literatuur
toegespitste top
de
de
van
samengesteld
(gem. 4,3),
Volgens
Dit
Gemeten
2,3).
aan
P.
bij
een
2
ca.
1,4—8,0 bedraagt. Deze waarden verraden geen duidelijke verschillen,
en
soort.
P.
bij
aan
P.
en
de
terwijl
1, welke is
fig.
boven
zijn.
te
stengel
van een
cm.
stengel zijn geplaatst.
de bladsteel
van
lengte
resp. 1,5 —8,1 maar
de
Frequentieverdeling officinalis
7
is
met
cm
van
bladschijf, gemeten
verhoudingsfactor 1,9)
gemiddelde
Rijksherbarium,
1,5—3,9 (gem.
deze
betrekking
met
de bladsteel
van
lager
midden als
1.
Fig.
bij
de
van
het herbariummateriaalvan
groter dan
komen
te
lengte
hoger
dat
bladschijf 0,7—6,2
cm met een
het
van
judaica
steeds het grootste blad
een
gelijking De
P.
bleek
de
van
breedte
en
judaica 0,9—3,9 (gem.
verklaren uit het feit, P.
lengte
de collectie
bij
en
de
lengte
de breedte 0,4 —2,9
van
in
soort
elke
van
de
bedraagt
4 cm en
ca.
waar
top
officinalis
zou 1
/6
,
Zowel
twijfeld groeit,
die van
iets
bij
de
Fig.
2,
meestal het feit,
met
bij
judaica
P.
dat
P.
aan
sterke
van P.
tweede
a—b:
ook
Parietaria P.
de
judaica. Bij eerst na
judaica
officinalis
eerste
L.,
L.,
c:
de
zijn
van
planten
hangt op
onge-
plaatsen
uit in de consi-
judaica
met
P.
Met
consistentie
de
officinalis
hangt
vroeger afsterven
meestal reeds in november kaal,
nootje (gestippeld),
nootje (gestippeld),
met
dun
vaak donkerder groen
nachtvorsten.
met
periode
bloemdek
officinalis
P.
zich ook
wat
weinig doorschijnend.
bloemdek
a:
P.
van
dat de bladen
langere
een
vaker dan
gewimperd,
en
Dit
officinalis.
officinalis zijn doorgaans heldergroen,
de bladen
het feit,
samen
dan P.
zonnewarmte,
P.
van
meestal niet of
en
veel
judaica
doorschijnend, terwijl
steviger
de bladen behaard
zijn
veel sterker behaard
de bladen. De bladen
waarschijnlijk dan die
is
zijn blootgesteld
enigszins
zijn,
als
officinalis
samen
stentie en
P.
bij
judaica
maar P.
d:
b:
schutbladen;
c—d:
schutbladen.
Bloeiwijze. Iedere
okselstandige
schichten
twee
voorkomende schichten
soorten
topbloem
vrouwelijk
zijn tweeslachtig
schutbladen
van
rudimentaire
de
de
Bij zij
beide
enkelvoudig
hun
feit, dat
volgens
stamper
één
eigen
schutblad,
bloemen
soms
verdroogd
en
een
met
worden
(3)
dat
de bloemen
schutblad nog
GARJEANNE
reeds
dichasium,
in
de beide in Nederland
bij
of
der
twee
uitsluitend
toegeschreven
afgevallen is,
voordat
rijp zijn.
soorten
kan ook
een
slechts
naast
Het
zijassen.
waardoor de
proterogynie,
meeldraden
bezit
en
moet
uit
zo'n dichasium is
van
bezitten
en
meeldraden worden aangetroffen, aan
bestaat
bloeiwijze De
uitloopt.
is
voorzien
de
bloeiwijze
zijn
van
een
meestal
tot
2
ongesteeld (in
mm
lang steeltje.
van
de schicht
60
%
der
gevallen),
maar
Schutblad.
Bij P.
P.
officinalis zijn
de schutbladen
judaica altijd vergroeid.
kenmerk
Bij
P.
dienen
{fig.
officinalis
2,
b
Dit kenmerk is konstant en
bedraagt
en
aan
de basis
altijd
vrij, bij
kan als definitiefdeterminatie-
d).
de
lengte
van
het
99
schutblad 1,4—3,1
mm
en
de breedte
0,2 —1,2
P.
bij
mm,
resp. 1,0—3,2
judaica
factor
lengte:
breedte
(gem.
2,3) bedraagt.
P.
bij
mm en
0,3—1,3
de
terwijl
mm,
officinalis 1,8 —6,0 (gem. 4,1)
bij
en
verhoudings1,8—3,6
judaica
P.
Bloemdek. de bloei is
Tijdens blijft het P.
bij
judaica
verlengd
altijd
tot
geopend.
een
Ook
lengte aan
dit
blijkt
voortijdig
verlenging
bevonden tot
zich
de
ongeacht
Deze
uitsluitend
bloemdek.
bij
officinalis
P.
tot
op de helft
c).
en
beide
Bij
vruchtje
de
de schichtbloemen.
nauwelijks
zijn
en
Onder het herbariummateriaal de
waarbij
GARJEANNE (3)
smal Een
a
zich
verlengen
volgens
bij
de bloei
na
bij
duidelijk
later.
exemplaren,
altijd gerekte,
het
van
buisvormig
maar
en
het bloemdek het
ellipsoïdisch.
Maar
gekomen.
judaica
verlenging
doch
Na de bloei
lang.
weinig verlengd,
(fig. 2,
verdrogen
judaica
armbloemige
zeer
altijd
van
geschiedt vrijwel P.
mm
bloei
verschilkenmerk
binnenzijde
van
de
na
P. judaica
kleefharen
buisvormig,
waren
P.
van
de
aan
topbloemen
enkele
ontwikkeling
bloemdekdeel
konstant
een
het bloemdek
van
bij
en
2
ca.
mm). Het bloemdek is
(gem. 3,2
mm
gesloten
verlaten.
te
derhalve na de bloei niet
P.
4
van
de top
soorten
niet of zelden
(ruim 90 %)
gevallen
meeste
De bloemdekken der
niet
beide
bij
officinalis ellipsoïdischenisdan
beletten kleefharen
soorten
De
het bloemdek
is het in de
de bloei
na
bloem
P.
rechthoekige
basale
schichtbloemen bezit
het
basale
opperhuidscellen, ontbreekt
celstrekking
bij
officinalis. Vrucht. De
bij
P.
(gem. 0,8 mm). 1,7)
(gem. Ook
De a
de
en
P.
De
bij
nootjes
P.
judaica
mm
resp.
1,2—1,9
in de
topbloemen
de ellipsoïdische bloemdekken van
gemiddelde lengte
en
c)
en
ook
is dus
bij
P.
om
als
mm
lengte:
1,1
(gem.
breedte is
judaica,
officinalis,
die
bij
te
van
het
mm)
nootje
P.
0,6—1,0
en
officinalis
hun bloei sterk
na
bereiken
dat nergens in
bruikbaar
lengte
de breedte 0,6—1,1
mm
mm
1,3 —2,1
1,4).
(gem. P.
De
en
een
officinalis duidelijk groter
dit verschilkenmerk,
voldoende konstant
(gem.
van
P.
zwart.
1,5 mm)
1,0—1,4
verhoudingsfactor judaica
glimmend
soorten
1,2—1,9
officinalis
(gem. 0,9 mm), bij
op
beide
rijpe nootjes zijn bij
bedraagt
lengte
dan
bij
van
P.
gelijken
ong.
1
mm.
judaica (fig- 1
de literatuur wordt vermeld, is
gelden.
Cytologie. In
de
Door te
literatuur worden P.
officinalis
P.
judaica
2n
Van den Bol
Amsterdam de P.
de
2n
en
=
26 (KRAUSE,
6).
werden op
chromosoom-tellingen
Ter
gegeven:
(KRAUSE, 6; DELAY, 2)
14
Luijnenburg
volgende
officinalis
volgende chromosoomgetallen
=
Hugo
de Vries-laboratorium
verricht: 2n
Apel
Gooilust,
het
's-Graveland
=
2n
=
2n
=
14 14
Gennep,
in
Gennep,
op
muur
2n
=
14
Gennep,
op
muur
2n
=
28
grond
Catania (Italië)
2n
Catania (Italië) Ascona
n
(Zwitserland)
100
2n
=
=
=
14
14 7 14
P.
Leiden (Botanische tuin)
judaica
n
Emmerich (West-Duitsland) Kleve
(West-Duitsland)
Kleve
(West-Duitsland),
Berlin-Dahlem (Botanische tuin) het
In
2n
26 of
=
van
De
13.
=
is
alsmede
wezig
vele
blad-
en
P.
officinalis.
het
gespeeld bij ploïde
de hand
officinalis,
de weg kunnen hebben in
de
worteltopcellen
hiervoor.
Anders of
officinalis
P.
hebben
Hybriden
van
herkend op
op
zeer
het
de beide
plaatsen,
ontstaan
soorten
waar
Deze
zou
P.
van
zijn
de beide
dat
schut-
stengel-,
rol
zijn
Het feit, dat
als
taxon
aan-
vertoonde het
behoorde
vorm.
vorm een
dan
duidelijk groter zijn
ouder
waren
L.
kan
uit
hebben
een tetra-
eventueel andere mutaties
en
nieuwe „soort".
een
Het
exemplaar
kunnen
ontstaan
van
o.m.
—
de
maar
vorm
muur.
Poa compressa
dat het
dergelijke
waarschijnlijk,
verwant
en
judaica,
chromosoomfusie
minst
zijn
nabijheid dezelfde
van
tetraploïde
een
een
voor een
nauw
direkte
L.
judaica
oude, op het
een
op
muurbegroeiing
duidelijk,
dat
chromosomen
twee
gefungeerd bij
waarna
gebaand
is het
een
judaica.
P.
van
hier
te nemen,
aan
van P.
ontstaan
van P.
vorm
betrof het
Blijkbaar
nu voor
voor P.
en
Gennep groeiende
noordzijde de
13
=
judaica. Merkwaardigerwijs
bladkenmerken
en
in de
7
=
weinige
ruta-muraria
P.
voor
n
26 26
=
n
te
een
der
een
van
Asplenium
geschikt
habitus-
voor
de
officinalis langs
bloemdekkenmerken maakten het
ligt
Het
P.
Mill.,
leek uitermate
exemplaar
betrof
soortensamenstelling
(L.)
cymbalaria
—
Het
28
—
14 of
=
groeiende exemplaren
muur
de
2n
waarneming
van
2n
officinalis
voor P.
opmerkelijk.
geëxponeerde
Linaria
dus
geldt
rijke groeiplaats
milieu,
tot
n
officinalis
P.
zuiden zeer
algemeen
=
2n
grond
26
—
2n in
13
=
2n
een
de
P.
bij
judaica
overige, pleit
tetraploïde
vorm
één der stamouders
van
moet
judaica.
niet bekend
en
ook niet
of althans
aangetroffen
in de onmiddellijke
soorten
nabijheid
van
elkaar
groeien.
Periodiciteit. Een
de
niet
eveneens
wikkeling
stengels
waarna
de
's winters
de
van
grote,
Op
die
een
bij
P.
judaica
bij
P.
officinalis
tegelijk
af.
dikwijls
alle
menen
dat
officinalis
argumenten
sterven
in
ons
zullen
en
land niet
de
en
in
P.
Bij
worden
judaica
eerst
aan
de
sterven
in het
stengels van
standplaatsen Dit
argument van nature
de
op,
P.
de
101
beide
van
stengels
de
jonge
officinalis
dat
worden
na
het ritme meer
geacht
waarvoor
gewezen. soorten:
volkomen af,
maar
judaica
thuis hoort,
aanvoeren.
van
gevormd,
voorjaar
stengel plotseling
laat P.
van
mag
gedrag
geleidelijk,
wijst er
wordt, dat
de ont-
voet
ontwikkelen.
oecologisch
delen
vallen.
bepaald
belangrijk
en
vinden in
overwinteringsknoppen
afsterven.
af
te
najaar
afsterven der bladen werd hierboven reeds
open
tegelijkertijd
een
gekleurde
verschil
de bladen
meer
worden in het
de wortelstok
de bladen
„exogeen"
dit
van
verschilkenmerk is
officinalis
rood
vanuit
tijdstip
min of
vermeld
grotendeels
merkwaardig
bladen
P.
Bij
vrijwel volledig
zich
sterven
Op
voornamelijk
dat P.
hierboven
stengels
op
loten.
langwerpige,
het verschil in
wijst
de literatuur
bovengronds
loten zichtbaar,
Dit
in
jonge
en
een
vrijwel
van P.
wij
de
alle
nachtvorst
officinalis
„endogeen".
voor
doch
Wij
hypothese,
later ook andere
Literatuur
1.
P.
ASCHERSON
2.
C.
DELAY,
&
GRAEBNER,
Recherches
Cytol. Cytophys. M.
P.
Végét.
GARJEANNE,
3.
A.
J.
4.
G.
HEGI,
5.
E.
JANCHEN, Beitrage
Illustrierte
pflanzen österreichs 6. 7.
O. J.
Koch 8.
,
(=
P.
,
S.
11. H.
IV.
SEGAL, A.
Paris,
die
De
zu
5
Studiën
L.).
meiner
van
quiescents
von
(1 —2),
1949,
Parietaria
Phyton
4
1953,
2, III,
(1 —3),
WEDDELL, Monographie
Moench
will be
given
at
the
Phyton
5
en
of
part
2
P.
of this
102
der
1957. Farn-
und
Bot. Ges.
48,
Blüten-
1930, p.
mit Parietaria erecta
(3),
1954,
Phyton
8
p.
9—13.
Mertens
&
242—246.
(1 —2),
judaica. Stencil,
de la familie des Urticées.
end
I9U.
II. Revue
46—50.
p.
Arch.
1857.
summary
München,
Ber. Deutsch.
1952,
officinalis
1.
Anordnung
Summary
A
Leipzig,
55—106.
officinalis.
Parietaria
Parietaria
und
p.
ramiflora
Parietaria-Studie. von
IV.
Phanérogames
226—231.
p.
ed.
den Urticales.
bei
Flora
chez les
103—228.
p.
D.L.N. 52,
Mittel-Europa,
von
Phyton
Variabilitat
biologie
Mitteleuropaischen
des noyaux
Benennung, Verbreitung
die Identitat
officinalis
Nachtrag Über
9. 10.
zur
KRAUSE, Cytologische PACLT, Über
10, 1948,
Parietaria. Flora
der
Synopsis
la structure
sur
paper.
du
1959,
p.
171—174.
Amsterdam,
1963.
Muséum d'Hist. Na.
IX.