J. Sains & Teknologi, Desember 2014, Vol.14 No.3 : 199 – 208
ISSN 1411-4674
PERKEMBANGAN AKTIVITAS ENZIM PENCERNAAN PADA LARVA IKAN BAWAL BINTANG (Trachinotus blochii, Lacepede 1801) Development of Digestive Enzyme Activity in Silver Pompano Larvae (Trachinotus blochii, Lacepede 1801) Agus Pranata, Haryati, Muh. Yusri Karim Fakultas Ilmu Kelautan dan Perikanan Universitas Hasanuddin (E-mail:
[email protected]) ABSTRAK Kemampuan larva ikan untuk mengkonsumsi pakan buatan secara optimal sangat tergantung pada ketersediaan enzim pencernaan dan hingga saat ini, informasi mengenai perkembangan aktivitas enzim pencernaan pada larva ikan bawal bintang masih belum tersedia. Penelitian ini dilakukan bertujuan untuk mengkaji perkembangan aktivitas enzim protease, α-amilase, dan enzim lipase yang dapat digunakan untuk menentukan waktu yang tepat untuk mulai pemberian pakan buatan pada larva ikan bawal bintang. Penentuan aktivitas enzim protease, α-amilase, dan enzim lipase dengan menggunakan seluruh tubuh larva. Ikan bawal bintang yang digunakan berumur 1, 3, 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24, 27 dan 30 hari setelah menetas. Larva dipelihara dengan diberi pakan rotifer dan naupli artemia. Hasil penelitian menunjukkan bahwa aktivitas protease, α-amilase dan lipase cenderung meningkat dengan meningkatnya umur larva. Perubahan relatif tertinggi aktivitas enzim protease terjadi pada umur 15 hari, sedangkan α-amilase terjadi pada umur 12 hari dan lipase terjadi pada larva umur 15 hari. Pakan buatan diprediksi dapat diterapkan pada larva umur 15 hari. Kata Kunci: Aktivitas Enzim, Larva, Bawal Bintang ABSTRACT The ability of fish larvae to consume artificial diet optimally will depend on the completeness of their digestive organ and availability of digestive enzyme. Unfortunately, information on development of digestive enzyme activities in silver pompano larvae is still negligible. The research aimed to examine the development of the activities of the protease enzyme, a-amylase, and lipase enzyme which could be used to determine the proper time to start the delivery of the artificial woof for the silver pompano larvae. The silver pompano larvae with the ages 1, 3, 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24, 27 and 30 days after hatching were observed. Protease, a-amylase, lipase activities used the fish larvae bodies. The larvae were maintained by feeding with woofs of Nannochloropsis, rotifers and nauplii artemia. The reaserch results activity of the enzyme protease, a-amylase and lipase tend to increased with the increase of the larvae age. The relatively high change of the activity of the protease enzyme occurs in 15 days old, whereas the a-amylase occurs in 12 days old, and the lipase enzyme occurs on the larvae in 15 days old. The artificial woof is predicted to be able to be applied on the larvae in 15 days old. Keywords: Enzyme Activity, Larvae, Silver Pompano
(BBL). Sejak dua tahun terakhir Balai Besar Riset Perikanan Budidaya Laut Gondol Bali juga sudah mulai melakukan kegiatan pembesaran calon induk dengan ukuran 20-25 cm, bobot 450-600 g dan sudah berhasil memijah (Kordi et al., 2010).
PENDAHULUAN Ikan bawal bintang merupakan ikan introduksi yang baru dikembangkan, dan indukan berasal dari Taiwan. Di Indonesia baru berhasil membenihkan bawal bintang secara komersial pada tahun 2007 melalui Budidaya Laut Batam 199
Agus Pranata
ISSN 1411-4674
Salah satu faktor yang mendukung keberhasilan pembenihan ikan bawal bintang adalah pengelolaan dan penyediaan pakan larva, khususnya pakan alami. Pakan yang digunakan selama ini pada pembenihan ikan bawal bintang masih menggunakan pakan alami seperti rotifer dan nauplius Artemia. Masalah pada pakan alami adalah sulitnya mempersiapkan pakan alami untuk pakan larva, dan harganya mahal. Sehinggga penggunaan pakan alami dalam jangka panjang sangat tidak praktis dan ekonomis. Untuk mengantisipasi masalah tersebut, pakan buatan merupakan pilihan yang paling tepat. Namun hasil penelitian menyebutkan bahwa pemberian pakan buatan pada fase larva menghasilkan pertumbuhan dan kelangsungan hidup yang lebih buruk dibandingkan dengan pakan alami (Duray et al., 1984). Penampilan pertumbuhan yang kurang baik tersebut kemungkinan disebabkan belum lengkapnya organ pencernaan pada stadia awal pertum-buhan larva, yang mengakibatkan rendahnya aktivitas enzim pada larva tersebut (Lauff et al., 1984). Salah satu cara untuk mengoptimalkan keberhasilan penggunaan pakan buatan adalah dengan menentukan saat yang tepat dimulainya penggunaan pakan buatan dalam pemeliharaan larva. Jenis ikan yang berbeda, aktivitas enzim pencernaannya juga akan bervariasi menurut jenis ikan. Pada ikan baronang peningkatan relatif maksimum aktivitas enzim protease terjadi pada saat larva umur 20 hari, sedangkan enzim α amilase pada umur 15 hari dan enzim lipase pada umur 25 hari (Kamaruddin, 2011). Haryati (2003), juga melaporkan bahwa pada larva ikan bandeng aktivitas enzim cenderung meningkat dengan semakin bertambahnya umur larva, kecuali aktivitas enzim lipase dan tripsin tampak menurun mulai larva umur 30 hari. Peningkatan relatif terbesar aktivitas enzim α -amilase dan lipase terjadi pada saat larva berumur 10 hari, sedangkan
aktivitas enzim tripsin terjadi pada larva umur 15 hari sampai umur 35 hari. Penelitian tentang perkembangan organ pencernaan dan aktifitas enzim juga telah dilakukan pada beberapa jenis ikan, baik ikan laut maupun ikan air tawar. Perkembangan enzim pencernaan telah dipelajari pada larva ikan golden pompano (Trachinotus ovatus) (Ma et al., 2014), larva ikan kutum (Rutilusfrisiikutum) (Hassanatabar et al., 2013), ikan baronang (Siganus sp), ikan kakap merah (Lutjanus guttatus) (MoguelHernandes et al., 2013) dan ikan Farmed Sharpsnout Seabream (Diplodus puntazzo) (Savona et al., 2011) dan lainlain. Kemampuan larva ikan untuk mengkonsumsi pakan buatan secara optimal sangat tergantung pada ketersediaan enzim pencernaan. Hingga saat ini, informasi mengenai perkembangan aktivitas enzim pencernaan pada larva ikan bawal bintang masih belum tersedia. Oleh karena itu perlu dilakukan pengkajian tentang aktivitas enzim protease, α-amilase, dan enzim lipase yang dapat digunakan untuk menentukan waktu yang tepat untuk mulai pemberian pakan buatan. Penelitian ini dilakukan bertujuan untuk menguji aktivitas enzim protease, α-amilase, dan enzim lipase yang dapat digunakan untuk menentukan waktu yang tepat untuk mulai pemberian pakan buatan. BAHAN DAN METODE Lokasi Penelitian Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Februari sampai Juni 2014, di Balai Budidaya Laut Batam Provinsi Kepulauan Riau. Analisis enzim dilakukan di Balai Penelitian dan Pengembangan Budidaya Air Payau (BPPBAP) Maros. Wadah Penelitian Wadah yang digunakan pemeliharan larva adalah bak beton volume 12 ton sebanyak 1 buah yang dilengkapi dengan 200
Aktivitas Enzim, Larva, Bawal Bintang
ISSN 1411-4674
aerasi untuk mensuplai oksigen. Wadah diisi dengan 10 ton air laut dengan salinitas 30 - 32 ppt.
dihasilkan diukur dengan menggunakan spektrofotometer pada panjang gelombang 550 nm. Pengukuran aktivitas lipase dideterminasi dengan menggunakan metode Tietz dan Friedreck dalam Borlongan (1990), yaitu berdasarkan pengukuran terhadap asam lemak yang dihasilkan oleh hidrolisis enzimatik dari trigliserida yang ada dalam emulsi yang stabil dari minyak zaitum. Bufer yang digunakan adalah 0,1 M Buffer Tris HCI (pH 8,0). Satu unit aktivitas lipase didefinisikan sebagai volume 0.05N NaOH yang dibutuhkan untuk menetralisir asam lemak yang dihasilkan 6 jam inkubasi dengan substrat dan setelah dikoreksi dengan blanko. Perubahan relatif aktivitas enzim tertinggi pertama kali digunakan sebagai prediksi waktu yang tepat untuk menentukan waktu yang tepat untuk memberikan pakan buatan pada ikan. Perubahan relatif aktivitas enzim dihitung dengan menggunakan persamaan Walford et al (1993):
Pakan Alami Pemberian Nanocloropsis sp. mulai pada larva umur 1 hari sampai umur 15 hari dengan kepadatan 3x107 sel/mL sebagai pakan riotifer dan media green water. Sedangkan rotifer mulai dilakukan dari umur 2-30 hari dengan kepadatan 15 individu/mL dan frekuensi pemberian pakan 2 kali sehari (pagi dan sore). Adapun artemia diberikan pada hari 10 30 dengan kepadatan 1 individu/mL. Pengamatan Aktivitas Enzim Pencernaan Penentuan aktivitas enzim protease, α-amilase, dan enzim lipase dengan menggunakan seluruh tubuh larva ikan bawal bintang yang berumur 1, 3, 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24, 27 dan 30 hari setelah menetas. Larva dipelihara dengan diberi pakan rotifer dan naupli artemia. Setelah larva mencapai umur yang diinginkan, diambil sampel sebanyak 1 g untuk digerus kemudian disentrifuse pada 15000 rpm selama 30 menit dengan suhu 4oC dan supernatannya diambil untuk analisis enzim. Pengukuran aktivitas enzim protease mengikuti metode seperti yang dilakukan oleh Munilla-Moran et al (1989) serta Walford et al (1993). Aktivitas protease ditentukan mengikuti prosedur Fengxie dalam Wijayanti (1993), yaitu dengan mengukur kemampuan enzim tersebut untuk menghidrolisis protein, sehingga dihasilkan tirosin. Tirosin yang dibebaskan diukur secara kalorimetrik menggunakan spektrofotometer dengan panjang gelombang 578 nm. Pengukuran aktivitas enzim amilase berpedoman pada metode Bergmeyer et al (1983). Substrat yang digunakan adalah pati dengan buffernya sitrat (pH 5,7). Aktivitas enzim -amilase diekspresikan sebagai mg maltosa yang dibebaskan dari pati dalam waktu 30 menit pada suhu 32°C. Maltosa yang
Keterangan : PR = perubahan relatif; At = aktivitas enzim pada saat t; dan At-1 = aktivitas enzim pada saat t-1 (aktivitas enzim sebelum t). Analisis Data Data yang diperoleh dari hasil pengukuran dianalisis secara deskriptif dan ditampilkan dalam bentuk grafik antara umur dengan variabel pengamatan. HASIL Berdasarkan hasil pengamatan aktivitas enzim protease pada larva umur 1, 3, 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24, 27 dan 30 hari berturut-turut yaitu: 0,046; 0,027; 0,008; 0,015; 0,018; 0,096; 0,201; 0,242; 0,201; 0,341 dan 0,495 U/g ikan/menit dan perubahan relatif maksimum aktivitas enzim protease terjadi larva pada umur 15 hari yaitu sebesar 429% dapat dilihat pada Gambar 1a dan 1b. 201
Agus Pranata
ISSN 1411-4674
Pengamatan aktivitas enzim amilase pada larva umur 1, 3, 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24, 27 dan 30 hari berturutturut yaitu: 0,016; 0,015; 0,028; 0,067; 0,159; 0,067; 0,076; 0,202; 0,255; 0,129 dan 0,188 U/g ikan/menit dan perubahan relatif aktivitas enzim -amilase tertinggi pertama kali yaitu pada hari ke-12 sebesar 138% dapat dilihat pada Gambar 2a dan 2b.
Pengamatan aktivitas enzim lipase pada larva umur 1, 3, 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24, 27 dan 30 hari berturut-turut yaitu: 0,001; 0,004; 0,007; 0,007; 0,007; 0,022; 0,033; 0,024; 0,029; 0,022 dan 0,018 U/g ikan/menit dan perubahan relatif enzim lipase tertinggi pertama kali yaitu pada hari ke-15 sebesar 220%, hal ini sebagaimana dapat dilihat pada Gambar 3a dan 3b.
a
b
Gambar 1.
Aktivitas enzim protease (a) dan perubahan relatif aktivitas enzim protease (b) pada larva ikan bawal bintang
202
Aktivitas Enzim, Larva, Bawal Bintang
ISSN 1411-4674
a
b
Gambar 2. Aktivitas enzim -amilase (a) dan perubahan relatif aktivitas enzim -amilase (b) pada larva ikan bawal bintang
a
203
Agus Pranata
ISSN 1411-4674
b
Gambar 3. Aktivitas enzim lipase (a) dan perubahan relatif aktivitas enzim lipase (b) pada larva ikan bawal bintang
cadangan kuning telur untuk dihasilkan energi bebas. Sesuai yang dilaporkan Kamler (1992), bahwa protein merupakan unsur dominan di dalam telur ikan, sebagian besar dari protein tersebut ditransformasikan ke dalam jaringan embrionik dan sebagian lagi diubah menjadi energi. Pada umumnya aktivitas enzim cenderung mengalami peningkatan seiring dengan bertambahnya umur larva. Hal ini dikarena organ pencernaan sudah berkembang dan sudah berada pada fase definitif dan meningkatnya konsumsi pakan alami yang merupakan sumber energi eksogen sejalan dengan mulai habisnya kuning telur yang menyebabkan peningkatan konsumsi pakan (Kawai et al., 1973). Menurut Moguel-Hernandez et al (2013), bahwa pada awal perkembangan larva ikan kakap memiliki kemampuan untuk mencerna protein, lemak, dan karbohidrat yang terdapat pada kantong kuning telur dan oil globule. Selain itu peningkatan aktivitas enzim protease ini diduga juga disebabkan adanya substrat makanan yang dimakan oleh larva terutama kontribusi enzim endogenous dari pakan alami yang dikonsumsi terhadap peningkatan aktivitas enzim tersebut di dalam saluran
PEMBAHASAN Hasil penelitian ini menemukan bahwa aktivitas enzim protease sudah mulai terdeteksi tinggi pada hari-1, kemudian menurun sampai hari ke-6. Pada hari ke-9 aktivitas enzim protease cenderung terus meningkat sejalan bertambahnya umur larva ikan sampai hari ke-30. Seperti larva ikan lainnya, aktivitas enzim protease sudah terdeteksi tinggi pada hari ke-1 setelah larva ikan menetas. Hal ini disebabkan adanya enzim penentasan dari kelenjar penetasan umumnya tipe tripsin (Kawai et al., 1973). Martinez-Lagos et al (2013), melaporkan pada ikan leopard grouper (Mycteroperca rosacea) bahwa aktivitas enzim tripsi sudah terdeteksi sebelum fase exogenous. Kamaruddin (2011), juga melaporkan bahwa pada ikan baronang umur 2 hari sudah terdeteksi aktivias enzim protease. Hal yang sama dilaporkan Suryanti (2002), pada ikan baung yang mendeteksi adanya aktivitas enzim protease pada umur 2 hari. Haryati (2003), melaporkan bahwa pada ikan bandeng terdapat aktivitas enzim tripsin pada saat larva baru menetas. Tingginya aktivitas enzim protease larva fase endogenous, hal ini disebabkan karena adanya proses hidrolisis protein pada 204
Aktivitas Enzim, Larva, Bawal Bintang
ISSN 1411-4674
pencernaan. Menurut Walford et al (1993), pakan alami yang dikonsumsi akan memberikan kontribusi terhadap peningkatan aktivitas enzim tersebut dalam saluran pencernaan. Kamaruddin (2011), melaporkan bahwa aktivitas enzim protease pada pakan alami juga cukup tinggi yaitu rotifer sebesar 0.3592 U/ml/menit dan artemia sebesar 0.370 U/ml/menit. Aktivitas enzim -amilase sudah terdeteksi pada larva yang baru menetas. Pola ini dalam aktivitas enzim -amilase spesifik menunjukkan bahwa selama hari-hari awal perkembangan, larva memiliki kemampuan untuk menggunakan karbohidrat (Moguel-Hernandez et al., 2013). Menurut Pe'res et al (1996), mengemukakan bahwa aktivitas amilase selama hari-hari awal perkembangan telah terprogram secara genetik. Martinez-Lagos et al (2013), melaporkan pada ikan leopard grouper (Mycteroperca rosacea) bahwa aktivitas enzim amilase sudah terdeteksi pada awal hari 1 setelah menetas. Gisbert et al (2009), melaporkan bahwa aktivitas enzim amilase juga sudah terdeteksi pada larva common dantek yang baru menetas dan semakin meningkat dengan bertambahnya umur larva dan mencapai maksimum pada umur antara 26 dan 35 hari setelah menetas dan penurunan sesudahnya hingga umur 50 hari setelah menetas. Hasil yang sama juga dilaporkan pada spesies ikan yang lain, seperti ikan white bream (Cara et al., 2003) dan spesies lain seperti yellow kingfish, Seriola lalandi (Chen et al., 2006), red drum (Lazo et al., 2007) dan California halibut (Alvarez-González et al., 2006). Aktivitas enzim -amilase lebih tinggi jika dibandingkan dengan aktivitas enzim lipase. Tingginya aktivitas enzim -amilase menggambarkan tingginya kandungan karbohidrat pada pakan alami yang digunakan dalam pemeliharaan larva, yang akhirnya mampu menstimulasi sintesis dan sekresi enzim amilase selama perkembangan larva (Ma
et al., 2005). Selain itu, tingginya aktivitas enzim amilase pada larva ikan bawal bintang ini mempertegas bahwa ikan ini memiliki kemampuan yang tinggi untuk memanfaatkan karbohidrat. Hal ini disebabkan karena ikan bawal bintang merupakan ikan omnivor. Sejalan dengan berkembangnya saluran pencernaan, ikan dengan cepat berubah kebiasaan makannya sesuai dengan kebiasaan makannya saat dewasa (Savona et al., 2011). Menurut Hidalgo et al (1999), spesies omnivor mempunyai aktivitas enzim amilase dan rasio amilase-protease lebih tinggi dari pada spesies karnivor. Hal yang sama dilaporkan oleh Hassanatabar et al (2013), bahwa aktivitas amilase ikan omnivor lebih tinggi dari pada ikan karnivor. Larva kutum (Rutilusfrisiikutum) menunjukkan aktivitas amilase lebih tinggi dibandingkan dengan beberapa karnivora seperti pike perch (Sander lucioperca). Hasil penelitian Haryati (2003), pada larva ikan bandeng juga menunjukkan tingginya aktivitas enzim amilase dan terus meningkat sejalan dengan bertambahnya umur larva. Aktvitas enzim lipase sudah mulai terdeteksi mulai umur 1 hari setelah larva menetas. Ma et al (2014), juga melaporkan bahwa pada ikan golden pompano aktivitas enzim lipase sudah terdeteksi pada hari 1 setelah menetas. Hal yang sama dilaporkan oleh MartinezLagos et al (2013), melaporkan pada ikan leopard grouper (Mycteroperca rosacea) bahwa aktivitas lipase terdeteksi pada 1 hari setelah menetas dan biasanya terkait dengan katabolisme lipid kuning telur untuk menyediakan energi untuk larva berkembang sebelum fase exsogenus dimulai. Adanya aktivitas enzim lipase sebelum fase eksogenus telah banyak dilaporkan pada larva ikan laut (Martinez et al., 1999; Chen et al., 2006; Gisbert et al., 2009; Moguel-Hernandez et al., 2009 dan Shan et al., 2009). Aktvitas enzim lipase terus meningkat hingga larva umur 18 hari kemudian meningkat kembali setelah 205
Agus Pranata
ISSN 1411-4674
larva umur 24 hari dan kembali menurun hingga umur 30 hari. Pada rose snapper (Lutjanus guttatus) aktivitas spesifik enzim lipase hadir dari menetas dan meningkat pada 2 hari setelah dan penurunan drastis pada 3 hari setelah menetas dan kemudian secara bertahap meningkat sampai 10 hari setelah menetas dan penurunan yang signifikan terdeteksi pada 15 hari setelah menetas (Moguel-Hernandez et al., 2013). Haryati (2003), melaporkan bahwa pada ikan bandeng aktivitas enzim lipase menurun pada larva umur 35 hari. Sementara itu Effendi (1996), melaporkan aktivitas enzim lipase menurun pada larva umur 12 hari. Hal yang sama dilaporkan Suzer et al (2007), pada ikan red porgy (Pagrus pagrus, L.), aktivitas enzim dalam lipase pertama kali terdeteksi pada hari ke-4 dan aktivitasnya semakin meningkat seiring dengan pertumbuhan hingga hari ke-20 setelah larva menetas, dan kemudian sedikit menurun. Ikan bawal bintang mulai bermetamorfosis dimulai dari hari ke-18 dan semua larva bermetamorfosis menjadi juvenile pada hari ke-25 (Nazar et al., 2014). Penurunan aktivitas enzim lipase ini diduga pada umur tersebut ikan sudah mampu memanfaatkan karbohidrat sebagai sumber energi, sehingga energi yang sebelumnya diperoleh dari lemak sebagian digantikan oleh karbohidrat.
californicus larvae. Fish Physiol. Biochem. 31, 83–93. Bergmeyer H.U. & Grassi M. (1983). Methods of Enzymatic Analysis. Volume ke-2. Weinheim: Verlag Chemie. Borlongan T.G. (1990). Studies 011 the lipases of milkfish Chanos chanos. Aquaculture 89:315-325. Cara B., Moynao F.J., Cárdenas S., Fernández-Díaz C. & Yúfera M. (2003). Assessment of digestive enzyme activities during larval development of white bream. J. Fish Biol. 63, 48–58. Chen B.N., Qin J.G., Kumar M.S., Hutchinson W.G. & Clarke S.M. (2006). Ontogenetic development of digestive enzymes in yellowtail kingfish Seriola lalandi larvae. Aquaculture 260, 364-271CuvierPeres A. & Kestemont P. (2002). Development of some digestive enzymes in Eurasian perch larvae Perca fluviatilis. Fish Physiology and Biochemistry 24, 279–285. Duray M. & Bagarinao T. (1984). Weaning of hatchery-bread milkfish larvae from live food to artificial diets. Aquaculture, 41: 325-33. Effendi I. (1996). Perkembangan enzim pencernaan larva ikan betutu, Oxyeleotris marmorata, yang dipelihara pada cahaya normal dan teduh. Tesis Program Pascasaijana. EPB, Bogor. 89h. Gisbert E., Giménez G., Fernández I., Kotzamanis Y. & Estévez A. (2009). Development of digestive enzymes in common dentex Dentex dentex during early ontogeny. Aquaculture. AQUA-628484; No of Pages 7. Haryati. (2003). Respon larva ikan bandeng (Chanos chanos Forskal) terhadap pakan buatan dalam sistem perbenihan. Disertasi. Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Hassanatabar F., Ouraji H., Esmaeili A. & Babaei S.S. (2013). Study of the Activities of Digestive Enzymes,
KESIMPULAN DAN SARAN Dari hasil penelitian ini dapat disimpulkan bahwa aktivitas protease, αamilase dan lipase meningkat dengan meningkatnya umur larva. Perubahan relatif tertinggi aktivitas enzim protease terjadi pada umur 15 hari, α-amilase pada umur 12, hari dan lipase pada larva umur 15 hari. Pemberian pakan buatan pada larva Ikan bawal bintang sebaiknya dimulai pada umur 15 hari. DAFTAR PUSTAKA Alvarez-González C.A., CervantesTrujano M., et al. (2006). Development of digestive enzymes in California halibut Paralichthys 206
Aktivitas Enzim, Larva, Bawal Bintang
ISSN 1411-4674
Amylase and Alkaline Phosphatase, in Kutum Larvae, Rutilusfrisiikutum Fed Artemia Nauplii. World Journal of Fish and Marine Sciences 5 (3): 266-270, 2013. Hidalgo M.C., Urea E. & Sanz A. (1999). Comparative study of digestive enzymes in fish with different nutritional habits. Proteolitic and amylase activities. Aquaculture 170:267-283. Kamaruddin. (2011). Perkembangan Organ Pencernaan dan aktifitas enzim pada Larva Ikan Baronang (Siganus sp). Tesis. Program Pasca Sarjana Universitas Hasanuddin. Makassar. Kamler E. (1992). Early life history of fish: and energetics approach. Fish and Fisheries Series 4. Chapman and Hall. London-New York-Melbourne Madras. 267 p. Kawai S. & Ikeda S. (1973). Studies of digestive enzymes of fishes III. Development of digestive enzymes of rainbow trout after hatching and effect of dietary change on the activities of digestive enzymes in the juvenile stage. Bull. Jpn. Soc. ScL Fish., 39: 817-823. Kordi G. & Tamsil A. (2010). Pembenihan Ikan Laut Ekonomis secara Buatan. Lily Publisher. Yogyakarta Duray, M. and T. Bagarinao. 1984. Weaning of hatchery-bread milkfish larvae from live food to artificial diets. Aquaculture, 41: 325-33. Lauff M. & Hofer R. (1984). Proteolitic enzymes in fish development and the importance of dietary enzymes. Aquaculture, 37: 335-346. Lazo J.P., Mendoza R., Holt G.J., Aguilera C. & Arnold C.R. (2007). Characterization of digestive enzymes during larval development of red drum (Sciaenops ocellatus). Aquaculture 265, 194–205. Ma H., Cahu C., Zambonino-Infante J.L., Yu H., Duan Q., et al. (2005). Activities of selected digestive
enzymes during larval development of large yellow croaker (Pseuosciaenacrocea). Aquaculture, 245: 239-248. Ma Z., Guo H., Zheng P., Wang L., Jiang S., Qin Jian G. & Zhang D. (2014). Ontogenetic development of digestive functionality in golden pompano Trachinotus ovatus (Linnaeus 1758). Fish Physiol Biochem DOI 10.1007/s10695-0149912. Martınez I., Moyano F.J., FernandezDıaz C. & Yu´fera M. 1999. Digestive enzyme activity during larval development of the Senegal sole (Solea senegalensis). Fish Physiol Biochem 21:317–323. Martinez-Lagos R., Tovar-Ramirez D., Gracia-Lopez V. & Lazo J. P. (2013). Changes in digestive enzyme activities during larval development of leopard grouper (Mycteroperca rosacea). Fish Physiol Biochem 10695-013-98845. Moguel-Hernandez I., Pena R., Dumas S., Nolasco-Soria H., Hinojosa P. & Contreras-Olguı´n M. (2009). Development of digestive enzymatic activity in the Pacific red snapper Lutjanus peru. In: Hendry C I, Van Stappen G, Wille M, Sorgeloos P (eds) LARVI’09—Fish and Shellfish Larviculture Symposium. European Aquaculture Society, Special Publication No. 38, Oostende, Belgium, 2009MartinezLagos R., Tovar-Ramirez D., Gracia-Lopez V. & Lazo J. P. 2013. Changes in digestive enzyme activities during larval development of leopard grouper (Mycteroperca rosacea). Fish Physiol Biochem 10695-013-9884-5. Moguel-Hernandez I., Pena R., NolascoSoria H., Dumas S. & Zavala-Leal I. (2013). Development of digestive enzyme activity in spotted rose snapper, Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869) larvae. Fish 207
Agus Pranata
ISSN 1411-4674
Physiol Biochem. DOI 10.1007/ s10695-013-9890-7. Munilla-Moran R. & Stark J. R. (1989). Protein digestion in early turbot larvae Scopthalmus maximus (L.). Aquaculture, 81: 315-327. Nazar A.K.A., Jayakumar R., Tamilmani G., Sakthivel M. & Gopakumar, G. 2014. Broodstock Development and Seed Production of Silver Pompano Trachinotus blochii Pe´res A., Cahu C.L., Zambonino-Infante J.L., Legall M.M. & Quazuguel P. (1996). Amylase and trypsin response to intake of dietary carbohydrate and protein depend on the developmental stage in sea bass (Dicentrarchus labrax) larvae. Fish Physiol Biochem 15:237–242. Savona B., Tramati C. & Mazzola A. (2011). Digestive Enzymes in Larvae and Juveniles of Farmed Sharpsnout Seabream (Diplodus puntazzo) (Cetti, 1777). The Open Marine Biology Journal, 2011, 5, 47-57. Shan X.J., Huang W., Cao L., Xiao Z.Z. & Dou SZ. (2009). Ontogenetic development of digestive enzymes and effect of starvation in miiuy
croaker Miichthys miiuy larvae. Fish Physiol Biochem 35:385–398 Suryanti Y. (2002). Perkembangan aktivitas enzim pencernaan dan hubungannya dengan kemampuan pemanfaatan pakan buatan pada larva/benih ikan baung (Mystus nemums C.V.). Tesis. Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor, Bogor. Suzer C., Kamaci H.O., Coban D., Saka S., Firat K., Ozkara B. & Ozkara A. (2007). Digestive enzyme activity of the red porgy (Pagrus pagrus, L.) during larval development under culture conditions. Aquaculture. 38. 1778-1785 Walford J.T. & Lam T. J. (1993). Development of digestive tract and proteolitic enzyme activity in sea bass (Lates calcarifer) larvae and juveniles. Aquaculture, 109: 187205. Wijayanti D. (1993). Studi aktivitas protease pada benih ikan gurame (Osphronemus goramy Lac.) dengan saat awal pemberian pakan buatan yang berbeda Skripsi. Jurusan Manajemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan IPB, Bogor.
208
