Hydrotriche hottoniiflora
door Christel Kasselmann
(Van Christel Kasselmann kregen we toestemming een vertaling van haar artikel in Aquarium Heute (jaargang 18, nr. 3, 2000, blz. 596-600) in het DRD-blad op te nemen. De plant is onder leden verspreid. Magda Albers maakte de vertaling van het artikel.) Hydrotriche hottoniiflora is een tere waterplant, die endemisch op Madagascar voorkomt. Ofschoon de soort al meer dan 30 jaar voor de aquaristiek meegebracht werd en bij plantenliefhebbers goed bekend is, wordt hij zeer zelden gekweekt. Op twee reizen naar Madagascar onderzocht ik natuurlijke vindplaatsen van deze aquariumplanten met het doel meer over de ecologie van deze veeleisende soort uit te vinden. ‘Wasserhaar’ ‘Das Madagassische Wasserhaar’ (we laten deze Duitse naam maar onvertaald) is een echte waterplant, die niet in staat is als landplant te groeien. Snelle vermeerdering boven water is dus in kwekerijen niet mogelijk. Daarom deelt deze soort het lot van vele echte waterplanten die - hoewel ze goed geschikt zijn als aquariumplanten - niet in de handel komen. Zulke planten in handen krijgen is dikwijls moeilijk en ook Hydrotriche hottoniiflora is meestal alleen via aquariumverenigingen of leden van speciale waterplantengroepen te verkrijgen. Het geslacht Hydrotriche Het geslacht Hydrotriche behoort tot de familie van de Scrophylariaceaeen, was lange tijd monotypisch het betrof de ene soort H. hottoniiflora, die door de Duitse botanicus J. G. Zuccarini in 1832 werd beschreven. In een monografie uit 1979 breidde de Franse botanicus A. Raynal-Roques het geslacht uit met drie soorten: H. galiifolia, een waterplant met bladkransen, lancet- tot eivormige bladeren, H. mayacoides, een zowel in water als moeras voorkomende soort, met bladkransen maar rechte bladeren en H. bryoides, die ook in water en moeras voorkomt met bladkransen, naald-vormige, zeer korte bladeren. Ook deze soorten komen endemisch voor op Madagascar. Op de verspreidingskaart is te zien dat H. hottoniiflora op veel plaatsen op Madagascar te vinden is, terwijl de andere soorten zelden aangetroffen worden en duidelijk alleen zeer lokaal voorkomen. Naar mijn mening wordt tot nu toe alleen H. hottoniiflora gekweekt. De invoer van de andere soorten kan daarom voor de aquaristiek van interesse zijn.
De kleur van de bloem als onderscheid Van Hydrotriche hottoniiflora worden twee variëteiten beschreven die zich alleen door de kleur van de bloem onderscheiden. Terwijl H. hottoniiflora var. flava een eenkleurige gele bloemkroon bezit, waarvan mijns inziens nooit foto’s zijn gepubliceerd, zijn de bloemen van H. hottoniiflora var. hottoniiflora zeer verschillend gekleurd, zoals hierna beschreven wordt. Beide variëteiten zullen op Madagascar ook sympatrisch (aanduiding voor soorten met gelijke of overlappende verspreidingsgebieden) voorkomen. De typevariëteit bezit een duidelijk grotere verspreiding dan de var. flava. De in 1968 door Josef Bogner (Botanische Tuin Mϋnchen) uit Madagascar naar Duitsland ingevoerde populatie bloeit uitsluitend wit met gele kern en de planten behoren dus tot de typevariëteit hottoniiflora. De zowel door aquarianen als ook in de botanische tuinen van Berlijn en Mϋnchen gekweekte exemplaren stammen van deze import af. H. hottoniiflora var. flava is tot heden niet in cultuur. Natuurlijke biotopen Op twee reizen naar Madagascar in januari 1987 en in april 2000 vond ik Hydrotriche hottoniiflora var. hottoniiflora op zeer verschillende vindplaatsen. Mijn onderzoeking van deze biotopen heeft tot doel meer over de ecologische eisen van deze plant te weten te komen. De eerste reis naar Madagascar Op mijn eerste reis naar Madagascar, in januari 1987, vond ik H. hottoniiflora in de naaste omgeving van Andasibé ten oosten van de hoofdstad Antananarivo. Geïsoleerde, maar dichte bestanden groeiden in de rivier Satandra op een hoogte van ongeveer 960 m boven de zeespiegel. Mijn bezoek vond plaats in de regentijd die ongeveer van november tot maart duurt. Gedurende dit jaargetijde voeren beken en rivieren snelstromend water en is de waterstand aanmerkelijk verhoogd. Ook de rivier Satandra bezat een sterke stroming, waarin H. hottoniiflora in tot 80 cm diep, helder water te vinden was. De planten groeiden in zandig leem en kleine rotsblokken. De vindplaats werd slechts “gering” door omgevende vegetatie beschaduwd. Mijn belichtingssterktemetingen gaven om 10.00 uur aan de wateroppervlakte bij een wolkenloze hemel een topwaarde van 146.000 Lux. De volgende parameters kon ik vaststellen: temperatuur 21,5 °C om 11.00 uur, pH-waarde 5,6, gezamenlijke h ardheid en carbonaathardheid <1° DH, geleidbaarheid 30 µS/cm. Het water was dus
voor tropische omstandigheden opvallend koel, sterk zuur en zeer zacht. Als begeleidende planten waren Ottelia ulviifolia alsmede een in bosjes groeiende Characee te vinden. De in de omgeving van Andasibé groeiende H. hottoniiflora bloeiden net zoals de gecultiveerde loten uitsluitend wit met gele keelholte. Resultaten van de tweede reis naar Madagascar Aangespoord door een publicatie van Eggers & Schmidt (1998), waarin over een vindplaats van Hydrotriche werd geschreven, zocht ik in april 2000 de westkust van Madagascar af. Ongeveer 16 km noordoostelijk van de middelgrote kustplaats Morondava in de richting van het reservaat Kirindy Noord begint een moerasgebied, dat zich ten tijde van mijn verblijf aan het einde van de regentijd, zich uitstrekte tot een lengte van ongeveer 20 tot 30 km. Aan beide kanten van deze weg volgde de ene poel na de andere. De meeste van deze poelen zijn tijdelijk en bevatten per jaar maar weinig maanden water. Vele van in dit gebied levende waterplanten overleven de droge tijd dus door knollen en rizomen, die in het begin van de regentijd weer uitlopen. Andere soorten maken gedurende de groeitijd zaden, die de droge tijd in de stofdroge bodem doorstaan en met de eerste regenval ontkiemen. Alle planten moeten op deze vindplaatsen binnen enkele maanden bloeien en vruchtzetten om hun soortenbehoud te waarborgen. H. hottoniiflora is in deze poelen vaak te vinden in het gezelschap van talrijke water- en moerasplanten. Overigens vertonen de biotopen geenszins steeds dezelfde waterflora, maar bezitten verschillende plantengezelschappen. Opmerkelijk was bijvoorbeeld het alleen optreden van Lagarosiphon madagascariensis in meerdere kleine poelen, die in vergelijking met naburige habitats een beduidend hogere pH-waarde en een buitengewoon hoog zuurstofgehalte vertoonden. Op andere vindplaatsen was uitsluitend de waterhyacinth Eichhornia crassipes te vinden, in andere domineerden weer de waterlelie Nymphaea capensis var. madagascariensis. Men zou kunnen aannemen, dat in dit moerasgebied de water- en bodemparameters in hoge mate gelijk zijn, maar de door mij ter plaatse uitgevoerde metingen van naburige poelen vertoonden grote verschillen. Twee opmerkelijke biotopen Twee biotopen met Hydrotriche hottoniiflora var. hottoniiflora, die om meerdere redenen bijzonder indrukwekkend waren en waarvan omvangrijke water- en bodemanalyses gemaakt werden, zal ik hieronder beschrijven.
Het eerste biotoop Het eerste biotoop (vindplaats 1) bevindt zich ongeveer 20 km van de stad Morondava verwijderd (S 20°16,638; EO44°24,151 ; 6 m onder de zee-spiegel. Van een poel in de volle zon, met een grootte van ongeveer 20 x 50 m, was de oppervlakte bezaaid met violette bloeiwijzen van Nymphaea capensis var. madagascariensis, gele bloeiwijzen van Nymphoides thun-bergia en talrijke bloeiwijzen van Hydrotriche hottoniiflora. Andere water- en moerasplanten waren er in dit habitat niet. Het was stilstaand water en water en tot 80 cm diep. Drie dagen later was de waterstand al tot 50 cm gedaald, waardoor duidelijk wordt hoe snel deze tijdelijke poelen uitdrogen. In dit biotoop was Hydrotriche een talrijk voorkomende soort, en bijna elke loot bloeide en zette vrucht. De planten bloeiden echter niet op de bekende wijze: wit met een gele keelholte, maar vertoonden geheel verschillende kleuren van wit naar helblauw, roze tot violet, dikwijls met een gele keelholte, die vaak omzoomd was door een smalle witte rand aan de ingang van de keelholte. Naar mijn mening werden tot nu toe nooit macro-opnamen gepubliceerd, die deze verschillende bloemkleuren (Polychromatisme) van H. hottoniiflora laten zien. Bijzonder opmerkelijk is, dat deze kleurvarianten allemaal op één vindplaats en op hetzelfde tijdstip te vinden waren. In geen ander biotoop kon ik dit interessante verschijnsel vaststellen! Fascinerend was ook, dat de verschillend bloeiende planten door elkaar groeiden, in gelijke delen in het biotoop te vinden waren en dat geen enkele bloemkleur domineerde. Interessant zou zijn uit te vinden of ieder jaar de samen-stelling van de verschillend bloeiende planten verandert of verschuift. Volgens Raynal-Roques (1979) komen bij H. hottoniiflora op een tak zowel chasmogame (bestuiving bij geopende bloem) als ook kleistogame bloeiwijzen (zelfbevruchting binnen de gesloten bloem) voor. Door een doelbewuste uitzaaiing zou verklaard kunnen worden of de verschillende bloemkleuren als erfelijk kenmerk aanwezig zijn, en of dan de bloemkleur genetisch stabiel is. Geheel zeker is dat alleen de zaden de droge tijd op deze natuurlijke vindplaats overleven. Alle vegetatieve plantendelen sterven af. Een wisseling van de bloemkleur door veroudering is uitgesloten. De bloemen hebben maar een korte levensduur en verwelken binnen enkele uren. Ik ken geen andere waterplant waarbij een vergelijkbaar verschijnsel bij bloemen waargenomen werd. Uit deze poel haalde ik stekjes, ze ontwikkelen zich thans goed in mijn aquarium en ik zal mijn best doen om deze populatie te behouden en te verspreiden.
Het tweede biotoop Het tweede opmerkelijke biotoop (vindplaats 2) met Hydrotriche hottoniiflora bevindt zich ongeveer 5 km noordoostelijk van het station Kirindy Nord (S 20°03,138; EO44°41,017; 169 m boven de zees piegel). Het ongeveer 20 x 100 m grote en op het tijdstip van mijn bezoek tot een meter diepe water, ligt in een bosgebied. Als gevolg daarvan groeien de in het water levende soorten, afhankelijk van de stand van de zon, in volle zon tot sterk beschaduwd. Op een beperkte ruimte was een veelvoud aan water- en moerasplanten te vinden, zoals men slechts zelden in de tropen aantreft. Bijna alle aquatische soorten bloeiden, zo dat het wateroppervlak bezaaid was met een kleurenpracht die het hart van iedere aquariaan sneller doet kloppen. De lucht was gevuld met het zoemen en gonzen van vele insecten. Het was een fascinerende, onvergetelijke aanblik die men op een foto jammer genoeg ontoereikend kan weergeven. Ik telde alleen al 13 wateren moerassoorten, die naast en door elkaar op een kleine ruimte een levensgemeenschap vertoonden. Goed bekend bij aquarianen zijn de volgende aangetroffen soorten: Aponogeton decaryi (op deze vindplaats alleen mannelijke planten), Aponogeton ulvaceus met violette bloeiwijze, Ceratophyllum demersum, Hydrotriche hottoniiflora, Lagarosiphon madagascariensis, Lindernia parviflora, Nymphoides thunbergia¸ en Utricularia inflexa. Volgens mijn reisgenoot G. Eggers, die deze vindplaats al meermalen bezocht, droogt dit water op, zodat alle genoemde soorten een overlevingsstrategie gedurende de droge tijd moeten hebben ontwikkeld door vorming van ondergrondse organen of door een lange droogteresistentie van zaden. H. hottoniiflora bloeide in dit water uitsluitend blauw met gele keelholte. Opmerkelijk was het verschil met het eerste biotoop, dat er op deze vindplaats geen anders gekleurde bloemen te vinden waren. Discussie over de analyse uitkomsten Van de beide laatstgenoemde vindplaatsen nam ik water- en bodemmonsters mee. De analyse daarvan werd voor een gedeelte ter plaatse uitgevoerd (pH-waarde, zuurstofgehalte en temperatuur van het water) maar vooral uitvoerig achteraf in het laboratorium. De uitkomsten van de wateranalyse tonen indrukwekkend aan dat Hydrotriche hottoniiflora een buitengewoon hoog ecologisch aanpassingsvermogen ten opzichte van veel milieufactoren bezit. De soort komt op de natuurlijke vindplaats op zonnige en half beschaduwde plaatsen en zowel in permanent stromend water als in tijdelijke poelen voor.
De gemeten watertemperaturen vertonen een ecologisch ongekende variatie, van 21,5 tot 36 °C. Een verbazingwekkend aanpassingsvermogen van deze soort vinden we ook in het pH-bereik van 5,6 tot 7,8. H. hottoniiflora is in staat zich zowel in zeer zacht, elektrolytarm water met lage hardheid alsook in extreem elektrolytrijk water met zeer hoge totale hardheid te vestigen. Bijzonder opmerkelijk is de hoge zoutverdraagzaamheid die blijkt uit de aanwezigheid van het ongewoon hoge geleidend vermogen en het natriumchloridegehalte van de tweede vindplaats. Dit wordt door het infiltreren van zeewater in het grondwater (extreem veel opgelost keukenzout, 5% zeewaterdeel) veroorzaakt. Uit het hoge CZV (chemisch zuurstof-verbruik) in beide testen kunnen we concluderen dat er een hoog gehalte aan humuszuren of andere oxideerbare organische stoffen moet zijn. Terwijl in het eerste testmonster duidelijk ammonium aanwezig is, maar nitriet, nitraat en sulfaat niet aantoonbaar zijn en fosfaat slechts in geringe hoeveelheden te vinden is, toont het tweede testmonster een lage ammoniumwaarde als ook duidelijke hoeveelheden nitriet, nitraat en fosfaat, die op verontreiniging door mensen en/of dieren wijzen. De essentiële plantenvoedingsstof kalium is in beide testen in een zeer hoge concentratie aanwezig en speelt in de voeding van de soort mogelijk een belangrijke rol; het ijzergehalte is daarentegen slechts zeer gering. H. hottoniiflora groeit in een zwak lemige bodem (biotoop 1) alsook in een sterk lemig zand (biotoop 2) met slechts een gering tot middelmatig kleige-halte. Beide bodems zijn op grond van hun humusgehalte als zwak humusrijke bodem te kenschetsen. Het gezamenlijke stikstofgehalte (N) ligt in het middenbereik. In beide testmonsters werd een matig zure pH-waarde (5,2 en 5,5) vastgesteld, wat een gunstig bereik is voor de mobiliteit van de voedingsstoffen. Er werd onderzocht hoeveel van de hoofdvoedingselementen fosfor (P). kalium (K) en magnesium (Mg), alsook van de micro voedingselementen koper (Cu), Mangaan (Mn), zink (Zn) en IJzer (Fe) voor de planten beschikbaar zijn. De uitkomsten tonen, dat ze in toereikende hoeveelheid voor de voeding van de planten aanwezig zijn. Ongewoon hoog zijn de magnesiumgehalten in beide testen. Vermeldenswaard is het hoge kalium- en ijzergehalte in het tweede testmonster. De vastgestelde ionenwisselcapaciteit van de kationen calcium (Ca), magnesium (Mg), kalium (K) en natrium (Na) is relatief laag te noemen. Dank Mijn reisgenoten Gerd Eggers en Dirk dank ik voor de perfecte
organisatie en voor hun geduld en ondersteuning. Mijn bijzondere dank geldt verder de heer Dr. Gϋnther Ritter voor de analyses van mijn watermonsters in het Tetra-Laboratorium alsmede voor het vakkundige advies. De firma Tetra dank ik voor de royale ondersteuning van de financiering van de bodemanalyses. Literatuur EGGERS, G. & K. SCHMIDT (1998): Hydrotriche hottoniiflora Zuccarini. Eine recht unbekannte Wasserpflanze aus Madagascar. Aqua-Planta 23 (4): 152-157. KASSELMANN, C. (1987): Ein Plädoyer fϋr eine interessante Aquarien-pflanze, Hydrotriche hottoniiflora Zuccarini. TI international Nr. 84: 29-31. RAYNAL-ROQUES, A. (1979): Le genre Hydrotriche (Scrophulariaceae). Adansonia, ser. 2, 19 (2): 145173.
Wateranalyses Datum: Watertemperatuur:
Vindplaats 1 13.04.2000 34-36°C (oppervlakte) 26°C op 10 cm diepte Luchttemperatuur: 28°C Tijd: 10 uur Kleur bruinachtig Helderheid helder Zweefstoffen weinig Reuk geen pH 7,4-7,8 Geleidend vermogen 91,3 O2 (%) 17-65 CO2 (mg/l) 3,2-1,3 CZV* (mg/l) 56 KH (°DH) 2,0 GH (°DH) 1,9 Ca (°DH) 1,3 Mg (°DH) 0,6 Chloride (mg/l) 2,6 Nitriet (mg/l) 0,0 Nitraat (mg/l) 0,0 Sulfaat (mg/l) 0,0 Fosfaat (mg/l) 0,06 Natrium (mg/l) 1,6 Kalium (mg/l) 6,7 Ammonium (mg/l 0,7 Totaal ijzer (mg/l) 0,05 *CZV = chemisch zuurstofverbruik
Vindplaats 2 14.04.2000 28°C op 10 cm diepte 36°C 12 uur bruinachtig licht troebel veel geen 7,4 2151 (µS/cm) 95-125 12,8 38 5,6 29,5 18,9 10,6 607 1,9 7,6 18,8 0,11 171 29,9 0,06 0,01
Bodemanalyses Vindplaats 1 Vindplaats 2 Zand in % 81,1 57,1 Sloef (een grondsoort) in % 11,8 25,8 Klei in % 7,10 17,1 pH-waarde 5,2 5,5 Humus in % 2,70 2,90 Gezamenlijk stikstof in % 0,14 0,15 2 11 P2O5 in mg/100g K2O in mg/100g 10 19 Mg in mg/100 g 10 30 Cu (EDTA) in mg/kg 2,36 7,37 Mn (EDTA) in mg/kg 61,2 60,5 Fe (EDTA) in mg/kg 155 805 Zn (EDTA) mg/kg 2,19 3,84 Ca-AK* in mval/100g 3,46 5,35 Mg-AK* in mval/100 g 0,68 2,03 K-AK* in mval/100 g 0,38 0,58 Na-AK* in mval/100 g 0,40 1,00 *AK is de Duitse aanduiding voor ionenuitwisselcapaciteit. Klei heeft deze eigenschap.
