Houtanatomie van de mangrove Rhizophora mucronata Lamk. en de relatie met de omgeving De betekenis van de vatendichtheid voor de veiligheid van het watertransportsysteem Nele Schmitz
Promotor: Prof. Nico Koedam Co-promotor: Dr. Anouk Verheyden & Fjo De ridder
Vrije Universiteit Brussel Faculteit Wetenschappen Vakgroep Biologie Onderzoeksgroep APNA Thesis ingediend tot het behalen van de wettelijke graad van Licentiaat in de Biologie.
2003-2004
Samenvatting De mangrovevegetaties van de wereld zijn onderhevig aan een als maar voortschrijdende achteruitgang. Naast de hoofdzakelijk antropogene oorzaken (in het bijzonder de conversie naar garnaalkwekerijen), ondergaan sommige mangrovebestanden een degradatie, die mogelijk het gevolg is van omgevingsveranderingen. Het opstellen van efficiënte restauratieprogramma’s vereist de nodige kennis omtrent de potentiële stressfactoren verantwoordelijk voor de natuurlijke degradatie. Het probleem dat zich stelt wanneer men deze hypothese wil testen is echter het gebrek aan (lokale) lange-termijn gegevenssets van de verschillende omgevingsparameters. Een oplossing hiervoor kan gevonden worden in het gebruik van houtanatomische proxies om deze parameters te reconstrueren. Het doel van deze studie is het potentieel te analyseren van de vatendichtheid van de mangrove Rhizophora mucronata Lamk. (Rhizophoraceae), als proxy voor een aantal omgevingsfactoren (incl. klimaat). De verkregen resultaten in Verheyden (2004) wijzen reeds op de mogelijkheid, dat de intra-jaarlijkse variaties in de vatendichtheid het resultaat zijn (rechtstreeks of onrechtstreeks) van schommelingen in het klimaat. Na de ontdekking van de aanwezigheid van jaarringen in R. mucronata (Verheyden, 2004; Verheyden et al., 2004), kunnen we een temporele analyse uitvoeren van de vatendichtheid in vergelijking met de variaties in enkele omgevingsparameters. In deze eerste benadering werd de vatendichtheid opgemeten bij hoge resolutie, a.h.v. digitale beeldanalyse, langsheen een transect van merg tot schors. Uitgaande van deze gegevens werd een tijdreeks geconstrueerd, gebruik makend van zowel de Tijd Basis Distortie methode als de AnkerPunt methode. Vergelijking van beide methodes, op basis van gebruiksvriendelijkheid evenals accuraatheid, wees de AnkerPunt methode aan als meest geschikt voor deze studie, zodat hiermee werd verder gewerkt. Vervolgens voerden we een regressie-analyse uit met de gemiddelde maandelijkse relatieve luchtvochtigheid, temperatuur en totale maandneerslag als predictorvariabelen. In een tweede benadering werd de invloed van saliniteit en inundatiefrequentie onderzocht. Aangezien een temporele analyse niet mogelijk is voor deze factoren, richtten we ons tot een ruimtelijke analyse. In deze aanpak werden stalen vergeleken met
betrekking
tot
de
vatendichtheid,
afkomstig
van
plaatsen
verschillend
in
bodemwatersaliniteit en overstromingsfrequentie, waarbij ook de seizoensafhankelijkheid van hun invloed werd bestudeerd. Deze analyses gebeurden a.h.v. een één en twee-factor ANOVA.
i
De resultaten van de regressie-analyse wijzen temperatuur en relatieve vochtigheid aan als de meest invloedrijke, klimatologische parameters. Terwijl de eerste variabele een statisch, kwadratische relatie vertoont, kent de tweede een lineair verband. Verder werd er slechts een minimale associatie waargenomen tussen de neerslag enerzijds en de vatendichtheid anderzijds, bij toepassing van een statisch, kwadratisch model. Een potentieel geheugeneffect kan hiertoe bijgedragen hebben. De lage correlaties die algemeen (ook voor temperatuur en luchtvochtigheid) werden waargenomen liggen overigens binnen de verwachtingen. De gebruikte (en enige beschikbare) omgevingsgegevens zijn immers van een veel grotere tijdschaal en spatiale resolutie dan deze die de boom ondervindt. Daarenboven werd er in deze studie geen rekening gehouden met het aandeel van het hout dat nog functioneel is, aangezien hierover niets gekend is. Om de predictiecapaciteit van toekomstige modellen te optimaliseren moet men de functionaliteit van het hout en de dynamiek hierin (herstel van gecaviteerde vaten) niettemin in acht nemen. Verder kunnen het kleine aantal meetpunten en de alternatieve (naast houtanatomie) veiligheidsmechanismen voor het watertransport aangehaald worden als correlatiebeperkende factoren. Tot slot wees de ruimtelijke analyse aan dat zowel saliniteit als inundatiefrequentie eveneens een significante relatie vertonen met de vatendichtheid. Zo werd er een ecologische trend teruggevonden, waarbij de vatendichtheid toeneemt bij stijgende saliniteit en/of dalende inundatiefrequentie. We kunnen aldus besluiten dat het potentieel van de vatendichtheid als proxy voor zowel temperatuur, relatieve luchtvochtigheid, saliniteit als inundatiefrequentie werd aangetoond. Als gevolg hiervan dient men bij het opstellen van een predictievergelijking voor één van deze factoren, rekening te houden met de interactie van de overige factoren.
ii
Abstract The world mangrove vegetation is undergoing a steady decline. Next to the main anthropogenic causes (primarily conversion to shrimp farms), some stands are degrading possibly as the result of changes in environmental conditions. The establishment of efficient restoration programmes requires knowledge of stress factors responsible for this natural degradation. However, the problem arising when one wishes to ascertain the relationship between the degradation and the changing environment, is the lack of long term data sets of the different environmental parameters. A solution can be found in the use of proxies to reconstruct these parameters. The aim of this study was to analyse the potential of the vessel density of the mangrove Rhizophora mucronata Lamk. (Rhizophoraceae) as a proxy for some environmental conditions (incl. climatic). The results presented in Verheyden (2004) already gave an indication that the intra-annual variation in vessel density is possibly the result (directly or indirectly) of climatic variations. After the discovery of annual rings in R. mucronata (Verheyden, 2004; Verheyden et al., 2004) we are able to make a temporal analysis of the vessel density in comparison with the variations in some environmental parameters. In this first approach, vessel density was measured at high resolution along a transect from pith to bark by digital image analysis. From these data, we constructed a time series making use of both the Time Base Distortion method and the Anchor Point method. Comparison of both methods, based on user friendliness as well as accuracy, pointed to the latter as the most adequate for this study. In consequence the Anchor Point method was used for further analyses. Subsequently a regression analysis was made with mean monthly relative humidity, temperature and total monthly precipitation as predictor variables. In a second approach we investigated the influence of salinity and inundation frequency. Since a temporal analysis is impossible for these factors, we turned to a spatial analysis. In this approach samples of locations, varying in soil water salinity and inundation frequency, were compared with respect to vessel density by a one-factor ANOVA. Secondary, we approached the effect of the season on the influence of these factors, applying a two-factor ANOVA. The results of the regression analysis point to either temperature or relative humidity as the most influential, climatic parameters. While the first parameter shows a static, quadratic relationship, the second is linearly related. Further there is only a slight association between precipitation on the one hand and vessel density on the other. The potential of a memoryiii
effect can be here a contributor. In general (with respect to temperature and relative humidity too), the low correlations fit the expectations, for the time scale and spatial resolution of the environmental data are much bigger then the level at which the tree experiences his environment. Moreover we disregarded the proportion of the wood that is still functional since there is nothing known about it. Nevertheless we have to consider the functionality of the wood and the associated dynamism (repair of cavitated vessels), when we want to optimize the prediction capacity of future models. The small number of measuring points and alternative safety valves (next to wood anatomy) in the water transport system, are yet other correlation limiting factors. Finally, the spatial analysis shows that salinity, as well as inundation frequency, are significantly related to vessel density. An ecological trend was discovered where vessel density increases with increasing salinity and/or decreasing inundation frequency. In conclusion, the potential of the vessel density as a proxy for as well temperature, relative humidity, salinity as inundation frequency was demonstrated. Consequently, we have to take into account the interaction among these factors when constructing a prediction equation for one variable.
iv
Inhoud SAMENVATTING....................................................................................................................I ABSTRACT ........................................................................................................................... III INHOUD .................................................................................................................................. V DANKWOORD .................................................................................................................... VII AFKORTINGEN.................................................................................................................VIII 1 INLEIDING ........................................................................................................................... 1 1.1 MANGROVEN............................................................................................................ 1 1.1.1 Definitie mangrove ....................................................................................... 1 1.1.2 Belang van mangroven ................................................................................. 2 1.1.3 Biogeografie.................................................................................................. 3 1.1.4 Fysionomie.................................................................................................... 5 1.1.5 Factoren die de ontwikkeling van mangroven beïnvloeden.......................... 5 1.1.6 Morfologische adaptaties ............................................................................. 8 1.1.7 Fysiologische adaptaties............................................................................. 10 1.1.8 Rhizophora mucronata en de Rhizophoraceae........................................... 12 1.2 MANGROVEHOUT ................................................................................................... 13 1.2.1 Dendrochronologie..................................................................................... 13 1.2.2 Houtanatomie.............................................................................................. 15 1.2.3 Degradatie van mangroven en de nood aan proxies .................................. 22 1.3 STUDIESITE ............................................................................................................ 24 1.3.1 Gazi Bay...................................................................................................... 24 1.3.2 Klimaat........................................................................................................ 26 2 DOEL EN SITUERING...................................................................................................... 29 DEEL1: ONDERZOEK NAAR DE INVLOED VAN KLIMAATFACTOREN ............. 32 1 DOEL................................................................................................................................ 32 2 METHODOLOGIE ............................................................................................................. 33 2.1 OPMETEN VAN DE VATENDICHTHEID ...................................................................... 33 2.2 MACROSCOPISCHE WAARNEMING VAN DE JAARRINGEN ......................................... 35 2.3 GEGEVENSVERWERKING ........................................................................................ 37 2.4 STATISTIEK ............................................................................................................ 37 3 STRATEGIE ...................................................................................................................... 40 3.1 INLEIDING .............................................................................................................. 40 3.2 PRE-PROCESSING: FASE 1 ....................................................................................... 40 3.3 VAN AFSTANDSAS NAAR TIJDSAS ........................................................................... 42 3.3.1 De AnkerPunt methode ............................................................................... 44 3.3.2 De Fouriertransformatie............................................................................. 47 3.3.3 De Tijd Basis Distortie methode................................................................. 50 3.4 PRE-PROCESSING: FASE 2 ....................................................................................... 55 3.5 VERGELIJKING VARIATIE IN VATENDICHTHEID VS KLIMAAT ................................... 56 3.5.1 Statisch, lineaire modellen.......................................................................... 57 3.5.2 Kwadratische modellen............................................................................... 57 3.5.3 Multipele modellen ..................................................................................... 58 4 ONDERZOEKSRESULTATEN EN BESPREKING .................................................................. 59 v
4.1 INLEIDING .............................................................................................................. 59 4.2 VERGELIJKING AP EN TBD-METHODE ................................................................... 59 4.2.1 Resultaten.................................................................................................... 59 4.2.2 Bespreking .................................................................................................. 63 4.3 PRE-PROCESSING: FASE 3 ....................................................................................... 64 4.3.1 Resultaten.................................................................................................... 64 4.3.2 Bespreking .................................................................................................. 66 4.4 VERGELIJKING VARIATIE IN VATENDICHTHEID VS KLIMAAT ................................... 67 4.4.1 Resultaten.................................................................................................... 67 A. Statische, lineaire modellen.................................................................... 67 B. Statische, kwadratische modellen ........................................................... 69 C. Multipele modellen ................................................................................. 69 D. Een potentieel geheugeneffect................................................................ 71 4.4.2 Bespreking .................................................................................................. 72 A. Algemeen................................................................................................ 72 B. Luchtvochtigheid .................................................................................... 74 C. Neerslag .................................................................................................. 75 D. Temperatuur ........................................................................................... 78 E. Besluit ..................................................................................................... 80 4.5 TOEPASBAARHEIDSANALYSE ................................................................................. 81 4.5.1 Resultaten.................................................................................................... 81 A. Andere transecten ................................................................................... 81 B. Andere bomen......................................................................................... 83 4.5.2 Bespreking .................................................................................................. 86 A. Andere transecten ................................................................................... 86 B. Andere bomen......................................................................................... 87 5 BESLUIT ........................................................................................................................... 89 DEEL2: ONDERZOEK NAAR DE INVLOED VAN BIJKOMENDE OMGEVINGSFACTOREN .................................................................................................. 91 1 DOEL................................................................................................................................ 91 2 METHODOLOGIE ............................................................................................................. 92 2.1 SELECTIE VAN DE STALEN ...................................................................................... 92 2.2 OPMETING VAN DE HOUTANATOMISCHE KENMERKEN ............................................ 95 2.3 STATISTIEK ............................................................................................................ 99 3 ONDERZOEKSRESULTATEN EN BESPREKING ................................................................ 101 3.1 DE VATENDICHTHEID ........................................................................................... 101 3.1.1 Resultaten.................................................................................................. 101 A. Invloed van de saliniteit........................................................................ 101 B. Invloed van de inundatiefrequentie....................................................... 103 3.1.2 Bespreking ................................................................................................ 106 3.2 EEN PRELIMINAIRE STUDIE: TANGENTIËLE VATDIAMETER & STRALENDICHTHEID 109 3.2.1 Resultaten.................................................................................................. 109 3.2.2 Bespreking ................................................................................................ 112 A. Tangentiële vatdiameter ....................................................................... 112 B. Stralendichtheid .................................................................................... 114 4 BESLUIT............................................................................................................................ 116 5 TOEKOMSTPERSPECTIEVEN .................................................................................... 119 6 REFERENTIELIJST........................................................................................................ 121 vi
Dankwoord Aan iedereen die zijn steentje heeft bijgedragen tot het tot stand komen van deze thesis: “Hartelijk bedankt allemaal!” Mijn promotor en co-promotors Anouk Verheyden: Bedankt voor je hulp bij het praktische werk, je verrijkende commentaren, je steun in moeilijkere tijden, je wijze raad en gewoon de leuke babbels! Fjo De Ridder: Bedankt voor je geduld en inzet bij het zetten van mijn eerste stapjes in de Matlab-wereld, je opbouwende kritiek bij het nalezen en vooral voor je algemene behulpzaamheid. Nico Koedam: Bedankt voor het bieden van de mogelijkheid tot dit onderzoek en natuurlijk de kritische geest bij het nalezen en op punt stellen van deze thesis. Verder wil ik nog bedanken: Het Koninklijk Museum voor Midden Afrika (KMMA) en in het bijzonder Hans Beeckman: voor het gebruik van de computer en het nodige gereedschap voor het bewerken van mijn houtstalen (Ik heb me werkelijk geamuseerd in die kelder!), voor de toegang tot de bibliotheek en het kopiëren van de vele artikels en tot slot, voor de goede raad. Labo ELEC, Johan Schoukens en Rik Pintelon: voor de gebruikte computerinfrastructuur en het kopiëren van literatuur. Anja en Caro: voor de mentale steun tijdens de vele babbels. Iedereen die aanwezig was op de oefen-thesispresentaties: voor de aandacht en nuttige commentaren. Mijn ouders: voor hun ‘brede schouder’ en luisterend oor.
vii
Afkortingen A a.h.v. AP apr bvb. ca. cf. dec df DFT d.m.v. d.w.z. etc. Fig. genorm. GMGL GMGT GMmL GMML GMmT GMMT HSD i.c. i.e. incl. ITCZ jun KMMA kwadraatnr. m.a.w. nl. NO nov ns o.a. okt opm. RV TBD TMN t.o.v. uitz. vgl vs ZO
*
amplitude aan de hand van AnkerPunt april bijvoorbeeld circa confer december degrees of freedom Discrete Fourier Transformatie door middel van dit wil zeggen et cetera figuur genormaliseerd(e) gemiddelde maandelijkse gemiddelde luchtvochtigheid* gemiddelde maandelijkse gemiddelde temperatuur* gemiddelde maandelijkse minimale luchtvochtigheid* gemiddelde maandelijkse maximale luchtvochtigheid* gemiddelde maandelijkse minimale temperatuur* gemiddelde maandelijkse maximale temperatuur* Honest Significant Difference in casu id est inclusief Inter-Tropical Convergence Zone juni Koninklijk Museum voor Midden Afrika Kwadraatnummer met andere woorden namelijk noordoost november niet significant onder andere oktober opmerking relatieve vochtigheid Tijd Basis Distortie totale maandelijkse neerslag ten opzichte van uitzondering vergelijking versus zuidoost
Voor meer details zie Deel 1, § 3.5.
viii
Inleiding
Mangroven
1 Inleiding 1.1 Mangroven 1.1.1 Definitie mangrove Mangroven zijn houtige bomen of struiken die voorkomen op de grens tussen land en zee, in de tropen en subtropen. Men vindt ze meer bepaald terug in een zone gelegen tussen de hoogwaterstand van het springtij en het gemiddelde zeeniveau. Mangroven zijn terrestrische planten die zich hebben aangepast aan het leven in aquatische habitats, onder invloed van zowel zoet- als zeewater. Samen met de geassocieerde bacteriën, fungi, fauna en flora worden deze bossen in het Engels ook wel ‘mangal’ genoemd. Als we hier dan nog de abiotische factoren aan toevoegen spreken we van het mangrove-ecosysteem (Fig.1) (Macnae, 1968; Ruwa, 1990; Kathiresan & Bingham, 2001).
Mangroven
Mangal
Mangrove geassocieerde bacteriën en fungi, flora en fauna
Ecosysteem Mangrove Biologische microhabitat microhabitats
Abiotische factoren
Fig. 1 Fysische, chemische en biologische componenten van mangrove-ecosystemen (Kathiresan & Bingham, 2001).
Het woord ‘mangrove’ kan zowel verwijzen naar de gemeenschap van struiken of bomen groeiende in tropische intergetijdenbossen, als naar de individuele soorten waaruit deze is samengesteld (Macnae, 1968; Tomlinson, 1994). Hier zal het woord in beide betekenissen gebruikt worden afhankelijk van de context. Tomlinson (1994) onderscheidt drie categorieën van mangrovesoorten: de belangrijke elementen van de mangrove of echte mangroven
1
Inleiding
Mangroven
(waartoe o.a. de Rhizophora-soorten behoren), de kleine elementen en de geassocieerden. De echte mangroven voldoen aan volgende kenmerken: 1. volledige getrouwheid aan de mangrove-omgeving; d.w.z. ze komen uitsluitend voor in de mangrove en strekken zich niet uit tot de terrestrische gemeenschappen 2. belangrijke rol in het bepalen van de structuur van de gemeenschap en in staat om monospecifieke zones te vormen 3. morfologische adaptaties aan de omgeving: luchtwortels en viviparie (zie § 1.1.6) 4. fysiologische adaptaties aan de omgeving ten gunste van de zoutbalans (zie § 1.1.7) 5. taxonomische isolatie van terrestrische verwanten, op zijn minst op het niveau van het geslacht en vaak op subfamilie- of familieniveau. De kleine elementen van de mangrove worden gekenmerkt door hun onbekwaamheid een opmerkelijk deel van de vegetatie voor hun rekening te nemen. Ze komen namelijk voor aan de periferie en vormen slechts zelden een monospecifiek bestand. De taxonomische isolatie van terrestrische verwanten is meestal op genusniveau. Ze kunnen wel morfologische en fysiologische aanpassingen vertonen, evenals de geassocieerden. Deze laatste zijn daarenboven niet strikt verbonden met de mangrovegemeenschap maar zijn in staat er binnen te dringen (introgressie). Dit verklaart hun soms pantropische verspreiding. De meeste mangrovesoorten kennen immers een wijde doch geen pantropische distributie.
1.1.2 Belang van mangroven Mangroven kennen een uitgebreid spectrum van lokale gebruiken. Dit etnobiologische belang werd recent nog eens in de verf gezet (Van Tendeloo, 2004). Ze worden benut voor inzameling van wilde honing (Kairo et al., 2001), als brandhout en steenkool voor de energievoorziening (waarbij de voorkeur gaat naar Rhizophora) en ze kennen zelfs toepassingen in de geneeskunde (Dahdouh-Guebas et al., 2000; Van Tendeloo, 2004). De medicijnen die bereid worden van R. mucronata worden bvb. gebruikt bij constipatie en vruchtbaarheidsproblemen. De bast van R. mucronata levert kleurstoffen, met inbegrip van looistoffen, gewaardeerd als bewaarmiddel. Het belangrijkste gebruik van mangroven in de Keniaanse dorpen bevindt zich in bouwmaterialen. Het hout wordt gebruikt voor het bouwen van huizen, boten en voor de constructie van gebruiksvoorwerpen zoals meubels en keukenmateriaal (Dahdouh-Guebas et al., 2000; Van Tendeloo, 2004).
2
Inleiding
Mangroven
Naast de etnobiologische, is ook de ecologische waarde van mangroven niet te onderschatten. Zo situeren hun voornaamste functies zich in (1) het bewaren van de waterkwaliteit via hun rol als filter van afstromend water, afkomstig van het binnenland (Kairo et al., 2001), (2) de bescherming, via deze weg, van koraalriffen, (3) de geboden protectie tegen overstromingen en orkanen, (4) het verhinderen van kusterosie en (5) het behoud van de biodiversiteit (Rönnback, 1999; Kairo et al., 2001; Moberg & Rönnback, 2003). Een cruciale ecologische, zowel als economische rol vinden we in hun functie als kinderkamers voor vissen en andere visserijproducten (Ruwa, 1990; Van Tendeloo, 2004). Hun hoge primaire productiviteit en bladval (Ruwa, 1990), naast de bescherming voor larven en juveniele vissen en gelijkertijd dus ook het predatiegebied geboden door de wortelstructuren, liggen hiervan aan de basis (De Schrijver, 2004; Rönnback, 1999). Hun belangrijke rol als kraamkamers verklaart ook dadelijk de positieve invloed van mangroven op de visserij. Contradictorisch is echter de opgang van de aquacultuur voor garnalen en vissen, die verantwoordelijk is voor de vernietiging van 20-50 % van de mangroven op wereldschaal. Intensieve kwekerijen kennen bijgevolg slechts een levensduur van 5-10 jaar, daar ze afhankelijk zijn voor hun productiviteit en duurzaamheid van het mangrove-ecosysteem (Primavera, 1997; Moberg & Rönnback, 2003). De andere sectoren die bijdragen tot het verlies van mangrovewouden zijn de landbouw, industrie en immobiliën (Primavera, 1997). Bailey (1988) in Primavera (1997) vat de ramp van de garnaalkwekerijen op een aangrijpende manier samen: “De wijdverbreide expansie van de garnaalkwekerijen in de mangrovewouden, heeft een multifunctioneel ecosysteem getransformeerd, dat een diversiteit aan hulpbronnen en diensten levert, in privé vijvers die slechts één hulpbron voortbrengen én tegelijkertijd de omgeving degraderen.”
1.1.3 Biogeografie Mangroven kennen een circumtropische verspreiding en zijn grotendeels beperkt tot de zone gelegen tussen de breedtegraden 30° noord en 30° zuid (Kathiresan & Bingham, 2001). Ze komen voor in twee centra, die sterk van elkaar verschillen zowel in soortensamenstelling als abundantie: de Indo-Pacifische regio de West-Afrika-Amerika regio
3
Inleiding
Mangroven
Uit Fig. 2 blijkt duidelijk dat het grootste aantal soorten terug te vinden is langs de kusten van de Indische en het westen van de Stille Oceaan (Walsh, 1974).
Fig. 2 Globale verspreiding en biogeografische provincies van de mangrovewouden. Het aantal genera en soorten in elk van de zes regio’s is aangeduid onder de kaart (Alongi, 2002).
Rhizophora mucronata komt voor van 30°E tot 165°E, in het oosten van haar verspreidingsgebied komt ze echter slechts in kleine aantallen voor. In het genus Rhizophora is deze soort het meest persistent in de Indische Oceaan (Fig. 3).
Fig. 3 Wereldverspreiding van de Rhizophora-soorten. - - - Rhizophora mangle, R. racemosa, harrisonii, _____ R. mucronata, °°° R. apiculata, +++ R. stylosa en R. lamarckii (Walsh, 1974).
R.
4
Inleiding
Mangroven
1.1.4 Fysionomie Wat betreft fysionomie wordt er volgens Lugo & Snedaker (1974) een onderscheid gemaakt tussen 5 gemeenschapstypes, waarbij het lokale getijdenpatroon en de mate van afvloei van oppervlaktewater de bepalende factoren zijn. De hierna volgende classificatie werd enigszins aangepast voor de situatie in Kenia, de studiesite (Verheyden, 2004). Randbos (fringe forest): dit type woud vinden we terug langs de steile hellingen van beschermde kusten en eilanden. De flora en fauna vertonen een zonatiepatroon als gevolg van een gradiënt in omgevingscondities (saliniteit, inundatiefrequentie en –tijd, bodemsamenstelling, …), die het resultaat is van de steile helling. Rivier-begeleidend-bos (riverine forest): Een zachte helling in combinatie met traag stromend oppervlaktewater zorgen hier voor de afzetting van fijne sedimenten waardoor een modderige organische bodem ontstaat. Grote (tot 30 m) R. mucronata bomen zijn de dominante vegetatie. Overstromingsbos (overwash forest): dit zijn mangrovewouden van kleine, laaggelegen eilanden en vingerachtige uitsteeksels van grotere landmassa’s in ondiepe baaien en estuaria, die minder beschermd zijn tegen de golfslag. In Kenia vinden we hier kenmerkend R. mucronata (niet groter dan 5 m) en vooral Sonneratia alba. Bekkenbos (basin forest): zoals de naam doet vermoeden komen deze bossen voor ter hoogte van drainagebekkens, die afvloeiwater van over land naar de kust kanaliseren. Tijdens het regenseizoen kan dit type woud permanent overstroomd zijn. Naast R. mucronata treffen we hier ook Avicennia marina aan. Dwergbos (dwarf forest): komt voor op de hogere posities van het rand- en rivierbegeleidend-bos. De extreme omgevingsomstandigheden (nutriëntenarmoede en hoge saliniteit) die zich hier voordoen resulteren in dwerggroei van sommige soorten. De mangroven van dit type woud zijn namelijk minder dan 1.5 m hoog. Vooral A. marina, maar ook Lumnitzera racemosa, Ceriops tagal en R. mucronata kunnen voorkomen onder zulke stresserende condities.
1.1.5 Factoren die de ontwikkeling van mangroven beïnvloeden Intergetijdenbossen moeten geïnterpreteerd worden in een ruime context. De aard van de intergetijdenzone maakt dit vanzelfsprekend. Het meest opmerkelijke kenmerk van dit door Vannini & Chelazi (1985) genoemde ‘water-land-lucht systeem’, is namelijk de variabiliteit van zijn grenzen, i.e. de schommelingen in waterniveau. Zo kan men mangroven aantreffen
5
Inleiding
Mangroven
van aan de kustlijn, waar er enkel een inundatie optreedt tijdens de extreme getijden, tot aan rivieroevers, waar de getijden een periodieke overstroming veroorzaken (Tomlinson, 1994). Bovendien kan men de echte mangroven ook terugvinden langs kusten die niet beïnvloed worden door het tij (Lugo et al., 1974). Er zijn echter wel een aantal vereisten voor de ontwikkeling van een mangrovewoud (Macnae, 1968; Walsh, 1974; Ruwa & Polk, 1986; Tomlinson, 1994; Kathiresan & Bingham, 2001): Tropische temperaturen. Koude is de belangrijkste limiterende factor voor de verspreiding van mangroven. Vorst of langere periodes van bij het vriespunt aanleunende temperaturen overleven ze niet. Voor de ontwikkeling van mangroven dient de gemiddelde temperatuur van de koudste maand dan ook hoger te zijn dan 20 °C en de seizoenale temperatuursvariatie kleiner dan 5 °C. Zo treft men ze bij benadering aan binnen een gebied begrensd door de 24 °C isotherm. Afgeschermde kusten. Een sterke golfslag en getijdenstroming maakt de vestiging van zaailingen onmogelijk en voert het substraat (een zachte modder) weg. Een bescherming kan geleverd worden door koraalriffen, langsheen de randen van het continentaal plat of door een oriëntatie van de kust parallel met de heersende windrichting. Regelmatige overstroming. Mangroven kunnen ingedeeld worden op basis van de inundatiefrequentie in vijf klassen: Overstroomd door 1. 100-76 % 2. 75-51 % 3. 50-26 % 4. 25-5 % 5. < 5 % (tijdens de equinoxen) van de hoge getijden (cf. Tomlinson, 1994). Enige zoetwater-invloed. Mangroven zijn immers facultatieve halofyten, ze zijn in staat in zout water te leven maar zout water is geen vereiste. Zo zijn enkele van de grootste mangrovewouden in Oost Afrika geassocieerd met rivierdelta’s. Het feit dat mangroven tot ver stroomopwaarts kunnen voorkomen, vindt zijn verklaring in het ver doordringende zoute water in de modder van de rivierbodem. In Gazi (het studiegebied, zie § 1.3) is er naast de rivierinput, langs de kusten een doorsijpelen van grondwater dat gunstige microhabitats creëert voor mangrovezaailingen, via een ecotone van zout- naar brakwater systeem.
6
Inleiding
Mangroven
Voor een weelderige groei verkiezen mangroven een losse modder of silt, van een fijne textuur, rijk aan humus. Deze karakteristieke modder werd in de mangrove afgezet door rivieren of de getijdenstroming, waarvan de snelheid sterk afneemt bij het binnendringen in het mangrovewoud waardoor het meegevoerde materiaal in suspensie neerslaat. Daarnaast dragen ook kleine topografische gradiënten en een grote getijdenamplitude bij tot de ontwikkeling van een weelderig mangrovewoud. Op sommige plaatsen in de wereld, waaronder ook Kenia (o.a. Matthijs et al., 1999), worden de mangrovewouden gekenmerkt door een specifiek zonatiepatroon als gevolg van gradiënten in verscheidene omgevingsfactoren (Macnae, 1968; Chapman, 1977; White, 1983; Ruwa, 1990; Tomlinson, 1994; Kathiresan & Bingham, 2001). Zoals Fig. 4 toont kan men ook in Gazi Bay, de studiesite, een duidelijke zonatie waarnemen. Aan de zeezijde komt er meestal eerst een smalle strook van Sonneratia alba voor, die langs de Kidogoweni rivier en andere kreken vaak is verdwenen (onder fysiologische en/of antropogene druk) en zo plaats maakt voor Avicennia marina. Een tweede zone wordt gevormd door Rhizophora mucronata of een mix van R. mucronata en Bruguiera gymnorrhiza. Daarnaast kan men hier ook Ceriops tagal aantreffen. Hierna volgen zones van Ceriops tagal en A. marina, alleen of gemengd. Aan de landzijde van de mangrove kan zich een zandplaat bevinden, vrij van enige vegetatie. Dit is het gevolg van de evaporatie volgend op de overstromingen die slechts twee maal per jaar plaatsvinden tijdens de equinoxen. Lumnitzera racemosa kan voorkomen in de A. marina zone maar kan zich eveneens meer landwaarts uitstrekken om een zoom te vormen aan de bovengrens van deze zone. Xylocarpus granatum is diffuus voorkomend; regelmatig tussen C. tagal (Slim et al., 1996; White, 1983; Ruwa, 1990).
7
Inleiding
Mangroven
Fig. 4 Vegetatiekaart van Gazi Bay waarop een duidelijke zonatie is waar te nemen (Slim et al., 1996).
1.1.6 Morfologische adaptaties Het wortelstelsel Het uitgebreide wortelstelsel van mangroven zoals Rhizophora bestaat uit luchtwortels, waaraan de wortels voor vastankering en voeding ontspruiten. Bij andere genera waaronder Avicennia wordt de basis gevormd door zogenaamde kabelwortels, waar onderaan de wortels voor vastankering uit voortkomen en bovenaan de luchtwortels (Macnae, 1968; Walsh, 1974). Daar een anaërobe bodem een vertraagde groei, verminderde stomatale geleiding en verstoord transmembranair solutetransport tot gevolg heeft (Barrett-Lennard, 2003), is een overvloedige aanwezigheid aan luchtwortels van primordiaal belang. Afhankelijk van de locatie is de bodem immers met water verzadigd, wat de oorzaak is van de lage zuurstofconcentraties. Het zijn enkel de oppervlaktelagen die geoxideerd zijn (Macnae, 1968; Boto & Wellington, 1984), wat de onderliggende lagen hun karakteristieke zwarte kleur geeft. Dit is namelijk het gevolg van gehydrateerde Fe2+ sulfiden (Macnae, 1968; Walsh, 1974; Tomlinson, 1994), één van de vele potentieel toxische bestanddelen die accumuleren in aan water verzadigde bodems (Kozlowski, 1984).
8
Inleiding
Mangroven
Er bestaan verschillende types luchtwortels zoals potloodachtige, rechtopstaande of knie-wortels. In het geval van Rhizophora hebben we echter te maken met steltwortels. Deze ontspruiten aan de stam en laagste takken en voorzien de boom van de nodige steun. Dit is echter niet hun enige taak, deze wortelstructuur staat immers - ten minste bij laag tij - deels bloot aan de atmosfeer en voorzien de ondergrondse delen van het wortelstelsel van zuurstof (Macnae, 1968; Walsh, 1974; Tomlinson, 1994). Dit gebeurt via het aërenchym2 van de luchtwortels, dat een continuüm vormt met de atmosfeer via lenticellen. Bij hoog tij bevinden de lenticellen zich onder water en daalt de gasdruk in het wortelstelsel als resultaat van het zuurstofverbruik tijdens de respiratie. Er is dus sprake van een dalende zuurstofdruk. Een andere oorzaak is de grotere oplosbaarheid van vrijgekomen CO2 in water vergeleken met lucht. Het gevolg is dat lucht zal ‘opgezogen’ worden via de lenticellen en in parallel zal de zuurstofconcentratie stijgen, wanneer het waterniveau weer daalt. Dit mechanisme is enkel van toepassing voor wortels die regelmatig onder water staan. In de meer terrestrische delen van de mangrove gebeurt de aëratie van de wortels door diffusie (Scholander et al., 1962; Macnae, 1968; Tomlinson, 1994). Kortom maken deze morfologische aanpassingen een normale werking van de fysiologische processen mogelijk, onder regelmatige overstroming (Kozlowski, 1984). De taak van het ondergrondse wortelstelsel is absorptie van water en nutriënten. Zo blijkt de aanwezigheid van calciumionen essentieel in de strijd tegen de nadelige effecten van een overvloed aan natriumionen, daar calcium hun interne concentratie kan reduceren. De aanwezigheid van kalkhoudend materiaal in de bodem, zoals schelpen is bijgevolg noodzakelijk voor een goede ontwikkeling van mangroven, in het bijzonder in gebieden met een hoge saliniteit (Macnae, 1968; Walsh, 1974; Tomlinson, 1994). Viviparie Een andere aanpassing aan het mangrovehabitat is hydrochorie, i.e. verspreiding via water. De mangroven van de Rhizophoraceae (Rhizophora, Ceriops en Bruguiera), een aantal soorten van Avicennia en tot slot Aegiceras corniculatum vertegenwoordigen het hiervoor meest gespecialiseerde verspreidingstype, via een vivipaar ontwikkelde zaaling (Fig. 5), ook wel propagule genoemd. Dit is een unieke adaptatie aan ondiepe mariene habitats. Bij viviparie vertoont het embryo geen dormante periode en groeit onmiddellijk doorheen de zaadhuid, gevolgd door de vruchtwand en dit terwijl de vrucht nog steeds vastgehecht is aan de 2
Aërenchym is een reeks longitudinale, met lucht gevulde kanalen in de wortels, die een interne diffusie van zuurstof mogelijk maken van boven de zone van waterverzadiging naar de worteltips (Barrett-Lennard, 2003).
9
Inleiding
Mangroven
ouderplant. Een eigenschap van de propagule is dan ook haar drijfvermogen, alleszins voor een bepaalde periode, waarvoor ze voorzien is van een hypocotyl met een aërenchymatische cortex (Macnae, 1968; White, 1983; Tomlinson, 1994).
Fig. 5 Een vivipaar ontwikkelde zaailing van Rhizophora. (a) Scheut met volgroeide zaailingen, waarvan één reeds losgekoppeld, (b) vrucht met pluimpje van de zaailing los van de cotyledonen, (c-f) vrucht in verschillende stadia van ontwikkeling en doorbreken van de hypocotyl van de zaailing (Tomlinson, 1994).
1.1.7 Fysiologische adaptaties Hoewel mangroven facultatieve halofyten zijn, wordt er gesuggereerd dat de zaailingen een kleine hoeveelheid zout nodig hebben voor een optimale groei (Stern & Voigt, 1959; Clough, 1984; Ball, 1988). Voor Rhizophora mucronata werd dit bevestigd door Naidoo (1986), die een sterkere groei waarnam bij -0.05 MPa en -0.5 MPa in vergelijking met de controle. Een mogelijke verklaring voor deze respons is de onbekwaamheid om voldoende anorganische ionen te accumuleren voor osmoregulatie, indien NaCl afwezig is in het medium (Taiz & Zeiger, 1998). De resultaten van Clough (1984) treden hier echter mee in contradictie. Ondanks de potentiële nood aan een minimum aan zout in het groeimedium, kunnen hoge zoutconcentraties de plantengroei belemmeren. Waterabsorptie ter hoogte van de wortels wordt immers verhinderd door een daling van de waterpotentiaal van de bodem. Meer algemeen heeft zout een toxisch effect op de meeste planten (glycofyten). Er zijn echter 10
Inleiding
Mangroven
verschillende mechanismen waardoor mangroven toch over zoet water kunnen beschikken. Ze zijn immers niet voorzien van een zoutresistent metabolisme (Ball & Anderson, 1986). Deze fysiologische adaptaties situeren zich op twee niveaus (Popp et al., 1993): 1. Zoutregulatie a. zoutexclusie b. zoutexcretie c. zoutaccumulatie 2. Zouttolerantie osmoregulatie In het algemeen kan men mangroven onderverdelen in twee groepen: deze die zich wel en deze die zich niet beroepen op het mechanisme van zoutexcretie. Wel, doen ze allen in meer of mindere mate aan zoutexclusie, waaronder ook R. mucronata (Scholander et al., 1962; Tomlinson, 1994). Dit wil zeggen dat de wateropname gepaard gaat met een ultrafiltratie ter hoogte van de wortels, te weeg gebracht door een transpiratietrekkracht van 2 MPa (Scholander et al., 1962). Indien de mangrovesoort aan zoutexcretie doet zal de NaCl concentratie in het xyleem relatief hoog zijn (10 % van de NaCl concentratie van zeewater), daar deze soorten de minste bekwaamheid vertonen zout tegen te houden (Tomlinson, 1994). De excretie van dit overtollige zout gebeurt via zoutklieren op de bladeren en is afhankelijk van zowel de leeftijd van het blad als de zoutconcentratie van het omgevende medium (Popp et al., 1993). Zoutexcretie is een actief proces en gebeurt met een snelheid overeenkomstig met de aanvoer van NaCl via de transpiratiestroom (Clough, 1984). De zoutoplossing kan dan kristalliseren door evaporatie, weggeblazen of weggespoeld worden. Naast excretie zou ook retranslocatie via het floëem bijdragen tot de regulatie van de zoutconcentratie (Popp et al., 1993). De zoutconcentratie in het xyleem van soorten die geen gebruik maken van zoutexcretie kan tot 10-maal lager zijn. Tot deze niet-excreterende mangroven behoren ook de Rhizophorasoorten, waar het xyleem een zoutconcentratie van zelfs één honderdste van zeewater vertoont (Tomlinson, 1994). Dit is het gevolg van een efficiëntere zoutexclusie. Maar aangezien de zoutconcentratie nog steeds tien-maal hoger ligt dan bij niet-mangrovesoorten, moet de nog aanwezige hoeveelheid zout opgestapeld en verwijderd worden. Bladverlies kan in dit opzicht nuttig zijn. De zoutconcentratie in het blad is echter constant en onafhankelijk van de leeftijd, zoutaccumulatie dient alzo te gebeuren a.h.v. een toename in het volume bladcellen. Dit heeft als gevolg dat mangroven bij het ouder worden succulente bladeren ontwikkelen, door een 11
Inleiding
Mangroven
toenemende waterinhoud per bladoppervlakte (Popp et al., 1993; Tomlinson, 1994). Naidoo (1985) vermeldt echter dat Rhizophora-soorten noch aan zoutaccumulatie, noch aan zoutexcretie doen. Hun strategie in het stresserende intergetijdengebied, ten gevolge van de hoge zoutconcentraties is mogelijk het laag houden van de waterpotentiaal van de weefsels, via een lichte dehydratatie. Een andere mogelijkheid is cuticulaire transpiratie, waardoor een kleine hoeveelheid zout langsheen het bladoppervlak kan verwijderd worden, ondanks de afwezigheid van een mechanisme voor zoutexcretie (Popp et al., 1993; Tomlinson, 1994). Naast de drie bovenstaande regulatiemechanismen is het ook mogelijk dat er een zekere tolerantie bestaat t.o.v. het zoute milieu. Om deze zouttolerantie te bewerkstelligen is afzondering van het grootste deel van het cellulaire NaCl in de vacuole van het hoogste belang. Hieruit volgt een nood aan osmoregulatie, die tot stand zal komen via compatibele, organische, cytoplasmatische solutes (Popp et al., 1993). Een ander mechanisme dat in R. mucronata bijdraagt tot de verlaging van de waterpotentiaal in de weefsels, is een partiële dehydratatie (Naidoo, 1986). Hoewel mangroven goed aangepast zijn aan de stresserende omgeving van het intergetijdengebied, kunnen ze niet gedijen in een terrestrische omgeving ten gevolge van competitie. Daarnaast vindt er dwerggroei plaats aan hun ecologische en geografische grenzen, waarvan de precieze oorzaak evenwel niet gekend is. Het voorkomen van dwergvormen als gevolg van een stijgende saliniteit is daarentegen beter te begrijpen. Mangroven tolereren zoutconcentraties immers slechts tot een bepaalde limiet, waarvoor meestal de 90 ‰ bovengrens van Avicennia vernoemd wordt (Tomlinson, 1994).
1.1.8 Rhizophora mucronata en de Rhizophoraceae R. mucronata behoort tot de familie van de Rhizophoraceae. Dit is een kleine pantropische familie, die ongeveer 16 genera en 120 soorten bomen en struiken telt. Binnen deze familie kan men een aantal taxonomische en anatomische afdelingen3 onderscheiden; waarvan Rhizophoreae Blume, uitsluitend de vier exclusieve mangrove genera bevat. Meer specifiek wil dit zeggen: Bruguiera, Ceriops, Kandelia en Rhizophora. De merkwaardige eigenschap van viviparie is een voor deze afdeling exclusief kenmerk. Tot de familie van de 3
De Legnotideae zijn de inlandse Rhizophoraceae van mesofytische habitats, in tegenstelling tot de Rhizophoreae waarvan alle soorten littoraal zijn (Panshin, 1932).
12
Inleiding
Mangroven
Rhizophoraceae behoren dus hoofdzakelijk terrestrische bomen van het regenwoud (Tomlinson, 1994), maar eveneens 4 mangrovegenera. Dit maakt deze familie zowel ecologisch als anatomisch interessant (Van Vliet, 1976). Tot het genus Rhizophora behoren ongeveer 8 soorten, die allen evolutionair gezien zeer uniform zijn in hun architectuur (Tomlinson, 1994). Het is een pantropisch geslacht en is alzo het meest wijdverspreid, samen met Anisophyllea en Cassipourea, twee terrestrische geslachten binnen de Rhizophoraceae. De Rhizophora-bomen, die een hoogte tot 25 à 30 meter kunnen bereiken, vindt men terug in kustmoerassen en langs stromen, beïnvloed door het getij (Van Vliet, 1976). Het genus wordt anatomisch gekenmerkt door de aanwezigheid van kurkwratten op de bladeren, alsook door de vele sclereïden. Deze laatste bevinden zich voornamelijk in de luchtwortels en de hypocotyl van de zaailing. Rhizophora is een immergroene mangrove met karakteristieke steltwortels. In de mangrovewouden van de Indo-west-Pacifische regio komen vijf Rhizophorasoorten voor: Rhizophora mucronata, R. stylosa, R. mangle, R. lamarckii en R. apiculata. Het studieobject, R. mucronata, kent hiervan de meest algemene en uitgestrekte verspreiding. Het areaal strekt zich uit van Maleisië tot Nieuw-Guinea, de Ryū-Kyū eilanden van Japan en tot Oost Afrika. In het zuiden kent haar verspreiding een grens, die zowat samenvalt met de latitude van Durban (Zuid Afrika), i.e. 29° 53’ S. De noordelijke limiet situeert zich rond 15° noorderbreedte ter hoogte van de Rode Zee (Macnae, 1968; Tomlinson,1994). Verder wordt R. mucronata in het Engels de ‘red mangrove’ genoemd, omwille van de hoge concentraties (20 tot 45 %) aan looistoffen in de bast (Marco, 1935) en springt deze soort voornamelijk in het oog door de indrukwekkende steltwortels. Een ander kenmerk is de aanwezigheid van een opmerkelijk lange hypocotyl van ca. 70 cm. In andere soorten heeft deze immers een lengte van 15 tot 30 cm (Tomlinson, 1994).
1.2 Mangrovehout 1.2.1 Dendrochronologie Hout (secundair xyleem) wordt gevormd door de deling van een cilindrische laag van cellen: het cambium. Houtproductie betekent eveneens de oprichting van een gegevensbank van de omgevingsomstandigheden waaronder de groei plaatsvond (Fritts & Swetnam, 1976; Creber & Chaloner, 1984). De dendrochronologie is één methode, die ons toelaat deze relaties tussen groei en omgevingscondities af te lezen van het hout. De basis van de dendrochronologie is de aanwezigheid van groeiringen in het hout. In gematigde streken worden deze gevormd als 13
Inleiding
Mangrovehout
gevolg van een abrupte overgang in anatomische houtkenmerken, van laathout (gevormd in de zomer) naar vroeghout (in de lente gevormd). Het probleem dat zich stelt in de tropen is het vaak ontbreken van goed gedefinieerde groeiringen als gevolg van een veel minder uitgesproken seizoenaal klimaat. Hoewel de temperatuur een nagenoeg uniform verloop kent doorheen het jaar, kan de waterstatus van de boom wél de algemeen drijvende kracht zijn achter de cambiumactiviteit en dus de vorming van groeiringen. Vele bomen in deze streken zijn echter goed gebufferd tegen de invloeden van droogte zodat het onwaarschijnlijk is dat de klimaatsvariaties geregistreerd worden in opeenvolgende jaarringen (Borchert, 1999; Enquist & Leffler, 2001). Moessonklimaat en inundatiepatroon bieden echter goede mogelijkheden voor de vorming van jaarringen in tropische bomen (Jacoby, 1989). Ook Callado et al. (2001), namen groeiringen waar in aan overstroming blootgestelde bomen van het Atlantische regenwoud in Brazilië, die gecontroleerd werden door verschillende factoren in de verschillende onderzochte soorten. Naast de waterstatus merkten zij ook de fotoperiodiciteit, een endogeen ritme en reproductieve vereisten op als groeiring-inducerende factoren. Bovendien, kan er zelfs met een zwak uitgesproken droog seizoen, een vorming van groeiringen plaatsgrijpen als gevolg van een goed gedraineerde bodem en dus bodemdroogte (Eshete & Stahl, 1999). Het ringpatroon in tropische bomen kan niettemin verstoord zijn door de aanwezigheid van valse ringen of het ontbreken van sommigen (Détienne, 1989). Het hout van mangroven is kenmerkend en dus verschillend van andere houtsoorten, zelfs als deze soorten tot dezelfde familie of hetzelfde genus behoren (Janssonius, 1950). Mangroven vertonen meestal geen groeiringen (men zegt dan dat ze diffuusporig zijn) op uitzondering van Diospyros ferrea (Duke et al., 1981), een mangrove geassocieerde soort. Zo vermeldt de literatuur ook voor R. mucronata een totale afwezigheid van groeiringen (Panshin, 1932; Janssonius, 1950; van Vliet, 1976). Verheyden et al. (2004) stelden echter een duidelijke afwisseling vast van donker en licht4 bruine groeizones, overeenkomend met een gradueel wijzigende dichtheid van de xyleemvaten (semi-ringporigheid, zie Deel 1 Fig. 2.1 en 2.4). Hiermee maakt R. mucronata nu deel uit van het selecte groepje (Détienne, 1989), semiringporige, tropische bomen die met het blote oog zichtbare ringen vertonen. Met behulp van de techniek van cambiale verwonding kon aangetoond worden dat per jaar één lichte en één donkere zone gevormd wordt (Verheyden et al., 2004). Indien de groeisnelheid van de boom echter trager is dan 0.5 mm per jaar is het vaststellen van de jaarringen moeilijk, wat een 4
Dit is het gevolg van schuur- en houtpartikels waarmee de vaten, van verschillende diameter, worden opgevuld tijdens het polijsten van de houtstalen.
14
Inleiding
Mangrovehout
gevolg is van de graduele overgang van de vatendichtheid in tegenstelling tot wel afgelijnde grenzen. De ontdekking van jaarringen in R. mucronata opende alzo de deuren tot verschillende toepassingen, zoals leeftijdsbepalingen met hieraan gekoppeld berekeningen van de groeisnelheid en dus ook variaties hierin doorheen de tijd en datering van fenomenen die sporen nalieten in het hout (Verheyden, 2004). Zo is kennis van de groei in specifieke jaren een vereiste indien men de groei van een boom wil modelleren a.h.v. het klimaat (Détienne, 1989; Jacoby, 1989). De zone van lage vatendichtheid wordt beschouwd als de vroeghoutzone, in tegenstelling tot de laathoutzone overeenkomstig met een hoge vatendichtheid (Verheyden et al., 2004). Met de term vroeghout verwijst men naar het begin van het groeiseizoen. Dit kon afgeleid worden uit het feit dat de snelheid van CO2 -assimilatie, stomatale geleiding en de transpiratiesnelheid een toename kenden in de periode april-mei, wat overeenkomt met het begin van het regenseizoen (Mwangi Theuri et al., 1999).
1.2.2 Houtanatomie Het watertransport De waterstatus van een plant kan beschreven worden op basis van de waterpotentiaal Ψ, dit is een maat voor de energetische toestand van het water. Het bepaalt het watertransport tussen bodem en wortelstelsel, twee verschillende delen van eenzelfde plant of tussen bladerdek en atmosfeer. De waterpotentiaal is opgebouwd uit drie termen: de hydrostatische druk Ψp, de osmotische potentiaal Ψπ en een gravitatieterm, Ψh: Ψ = Ψp + Ψπ + Ψh
met Ψh = ρw * g * h
(vgl 1)
waarbij ρw, de dichtheid is van water, g de versnelling te wijten aan de zwaartekracht en h de hoogte boven een standaardniveau. Watertransport gebeurt steeds van een positie met hoog Ψ naar een plaats waar het Ψ lager is (Cruiziat et al., 2002). De drijvende kracht achter het watertransport in planten, is het verschil in waterpotentiaal tussen de bodem en de atmosfeer. Er zijn echter verschillende strategieën mogelijk (die eventueel gecombineerd kunnen plaatsvinden) om water tegen de zwaartekracht in te transporteren. De grootste consensus betreffende de sapstroom is de zogenaamde cohesietheorie van Dixon. Deze luidt dat transpiratie ter hoogte van de bladeren een spanning (een negatief Ψ) creëert in het xyleem, die zich uitstrekt tot het wortelstelsel via een continue waterkolom, die
15
Inleiding
Mangrovehout
het gevolg is van cohesiekrachten. Wateropname door de boom wordt aldus gedreven door een gradiënt van toenemend negatief waterpotentiaal (Tyree & Sperry, 1989; Cruiziat et al., 2002; Zimmermann et al., 2002). Mangroven moeten een extra inspanning leveren daar ze geconfronteerd worden met het zoute zeewater (Zimmermann et al., 2002). De cohesietheorie veronderstelt hierbij dat de spanning in het xyleem de negatieve waterpotentiaal van zeewater, -2.5 MPa, kan overschrijden. Er bestaat echter (nog) geen eensgezindheid omtrent de heersende druk in het xyleem. Verschillende meetmethodes geven immers verschillende waarden voor de xyleemdruk. Zo leverden Sperry et al. (1996) bewijs voor het bestaan van sterk negatieve xyleemdrukken en ondersteunde ook Milburn (1996) de cohesietheorie. Hij vond xyleemdrukken terug tussen 2.8 en -3.2 MPa in de mangrove Avicennia marina. Canny (1995) spreekt daarentegen van een positieve xyleemdruk als gevolg van weefseldruk, waarvan het bestaan echter betwist wordt door Cochard et al. (2000a). Tot slot zou het volgens Zimmermann et al. (1994) niet nodig zijn een equivalente hydrostatische druk te ontwikkelen, om water tegen de osmotische drukgradiënt
van
het
zeewater
in
te
transporteren.
De
reflectiecoëfficiënt
(de
koppelingscoëfficiënt tussen solute- en waterflux) van de wortels t.o.v. zout zou immers een waarde van nul benaderen5. Dit betekent dat gebruik van de waterpotentiaal om de sapstroom te beschrijven mogelijk niet adequaat is, daar hier een reflectiecoëfficiënt van 1 wordt verondersteld. De spanningsgradiënt van de cohesietheorie kan volgens Zimmermann et al. (2002), niet de enige drijfkracht zijn achter de sapstroom. Dit geldt in het bijzonder voor planten onderhevig aan vorst, droogte of hoge saliniteit. Een mogelijk bijkomend mechanisme impliceert de aanwezigheid van gel-achtige mucopolysacchariden, die een gradiënt in de chemische activiteit van water tot stand kunnen brengen. Deze filamenteuze gel-achtige substanties zouden een verklaring bieden (onder de hypothese dat de negatieve druk in het xyleem onvoldoende is om de osmotische druk van zeewater, -2.5 MPa, te overschrijden) voor de wateropname door mangroven, tegen de osmotische kracht van zeewater in. Zimmermann et al. (1994) konden aantonen dat de xyleemvaten van Rhizophora mangle inderdaad voorzien zijn van sterk hygroscopische mucopolysacchariden. Het lange-afstandstransport van water gebeurt niet enkel verticaal, via de talrijke parallelle xyleemvaten maar ook lateraal via de stippels. Dit zijn gespecialiseerde structuren bestaande 5
Een reflectiecoëfficiënt van nul betekent dat het netto water- en solutetransport onafhankelijk van elkaar plaatsvinden.
16
Inleiding
Mangrovehout
uit een poreuze celwand, gelegen in een door de overhangende secundaire celwand gevormde stippelkamer (zie Fig. 6). Stippels staan in voor de communicatie tussen de vaten onderling en brengen zo een redundantie teweeg in het transportstelsel. Bij blokkering van één vat kan het water bijgevolg nog steeds via een andere parallelle weg verder stromen. Bovendien wordt embolisme van naastliggende vaten voorkomen door de capillaire krachten ter hoogte van de stippelmembraan (Sperry & Tyree, 1988; Cruiziat et al., 2002; Hacke & Sperry, 2001a). Als gevolg van de sterk negatieve druk in het xyleem kan de waterkolom breken, deze explosieve fase-overgang wordt cavitatie genoemd (Sperry et al., 1988). Het is het gevolg van de metastabiele toestand, i.e. water in de vloeistoffase bij een druk onder zijn dampdruk, waarin water zich bevindt bij transport in de plant. Het initieel met waterdamp en lucht gevulde vat wordt in minder dan 103 sec. (Tyree & Sperry, 1989) volledig opgevuld met lucht, die uit oplossing komt vanuit het omgevende weefsel. Men spreekt dan van een embolisme (Sperry & Tyree, 1988; Tyree & Sperry, 1989; Cruiziat et al., 2002). Dit is een ernstig probleem daar lucht niet spontaan oplost in water in tegenstelling tot waterdamp en het transportsysteem bijgevolg wordt geblokkeerd (Cruiziat et al., 2002). De hydraulische resistentie die op deze wijze in het xyleem ontstaat kan mogelijk gereguleerd worden via zwelling en ontzwelling van pectines ter hoogte van de poriën van de stippels, als respons op ionstromen (Zwieniecki et al., 2001). Eén mogelijke oorzaak van water-stress geïnduceerd embolisme wordt gegeven door de zogenaamde ‘air-seeding’ hypothese (Fig. 6), die reeds werd bevestigd voor Rhizophora mangle door Sperry et al. (1988). Deze hypothese stelt dat cavitatie plaatsvindt wanneer lucht, van buiten een met water gevuld xyleemvat, naar binnen wordt gezogen doorheen poriën in het membraan van de stippels (Tyree & Sperry, 1989; Cruiziat et al., 2002). Dit mechanisme verondersteld dus de aanwezigheid van reeds geëmboliseerde vaten, wat niet onwaarschijnlijk is daar embolisme regelmatig plaatsvindt als gevolg van mechanische schade aan takken of wortels (Tyree & Sperry, 1989).
17
Inleiding
Mangrovehout
Fig. 6 Mechanisme van droogte-geïnduceerde cavitatie, de ‘air-seeding’ hypothese. Lucht wordt in een functioneel xyleemvat gezogen, via de grootste porie van de stippelmembraan (‘pit’). De ontstane luchtbel geeft aanleiding tot de vorming van een embolisme, door uibreiding in het vat (figuur aangepast van Hacke & Sperry, 2001).
Het drukverschil over de lucht-water meniscus van een porie, nodig om lucht naar binnen te trekken is afhankelijk van de oppervlaktespanning van de lucht-water interface en de diameter van de porie. Hoe groter de porie hoe kleiner dit kritische drukverschil wordt. De gevoeligheid voor cavitatie is m.a.w. afhankelijk van de poriediameter van de stippels en niet van de vatdiameter (Sperry & Tyree, 1988; Tyree & Sperry, 1989; Cruiziat et al., 2002)! Hoewel een algemene hypothese is dat brede vaten gevoeliger zijn voor cavitatie dan smalle (Baas et al., 1983, 1984; Carlquist & Hoekman, 1985; Villagra & Roig Juñent, 1997), geldt dit enkel binnen een soort en niet noodzakelijk tussen soorten (Tyree & Dixon, 1986). Binnen een individu en binnen een soort bestaat er immers een correlatie tussen de grootte van het xyleemvat en de porie van de stippelmembraan (Tyree & Sperry, 1989; Lo Gullo & Salleo, 1993), die verklaard kan worden op basis van de vatontwikkeling. Een snelle celexpansie onder turgordruk rekt de cellulosevezels in de celwand immers uit, wat de poriegrootte doet toenemen (Tyree & Sperry, 1989). Een alternatieve verklaring voor de grotere gevoeligheid van grote vaten is dat ze meer kans hebben op onnauwkeurigheden van de vaatwand, daar deze een grotere oppervlakte inneemt. Onnauwkeurigheden zoals depressies, spleten of hydrofobe regio’s kunnen immers net als de stippelmembraan aanleiding geven tot cavitatie, daar ze als nucleatiesite voor cavitatie kunnen optreden (Tyree & Dixon, 1986). De waterstroom doorheen een bundel van capillairen van verschillende diameter di (zoals het geval is bij xyleemvaten) te wijten aan een drukgradiënt ∆P/∆x, langsheen deze xyleemvaten, kan beschreven worden door de wet van Hagen-Poiseuille: 18
Inleiding
Waterstroom = Kh ∆P / ∆x
Mangrovehout
waarbij Kh = (π ρ / 128 η)
n
∑ (d i =1
4 i
)
(vgl 2)
met Kh, de hydraulische conductiviteit; ρ, de dichtheid van water; η, viscositeitscoëfficiënt van water en n, het aantal vaten in de bundel. De viscositeit is afhankelijk van zowel de solute-inhoud als de temperatuur (Tyree & Ewers, 1991; Cruiziat et al., 2002). Hoewel de snelheid van het watertransport recht evenredig is met de vierde macht van de diameter van de xyleemvaten, is het voordeel van brede vaten niet onbeperkt. Ze zijn namelijk ook meer gevoelig voor cavitatie en ze zijn meestal in kleinere aantallen aanwezig (Ellmore & Ewers, 1985). Ecologische houtanatomie Een sleutelelement in de bespreking van het xyleem is de veiligheid van het watertransport, daar deze vaten regelmatig onderworpen worden aan een sterk negatieve druk (Baas et al., 1983). De aanzet tot het vormen van jaarringen in R. mucronata (bepaald door veranderingen in vatendichtheid) is dan ook het seizoenale patroon, waarin de lange en korte regens opgevold worden door een droogseizoen (zie verder § 1.3.2). De lage vatendichtheidszone vangt aan in het lange regenseizoen (mei-juni) en strekt zich uit tot het korte regenseizoen (oktober-november). De zone van hoge vatendichtheid is in overeenstemming met de periode van december tot april (einde van het korte regenseizoen en het droogseizoen) (Verheyden et al., 2004). Hiermee belanden we in het vakgebied van de ecologische houtanatomie. Dit is de studie van de fenotypische aanpassingen van de houtstructuur in respons t.o.v. één of meerdere wijzigende ecologische factoren (Baas & Miller, 1985). Zo suggereert men dat omgevingsfactoren de drijvende kracht vormden achter de ontwikkeling van de hoge structurele diversiteit van het xyleem (Wheeler & Baas, 1993; Woodcock & Ignas, 1994). Indien deze bestudeerd wordt, in functie van de omgevingscondities, kunnen verschillende patronen immers waargenomen worden (Baas et al., 1983). Van uitzonderlijk belang zijn hier de complexe interacties tussen genetische en externe factoren, in de regulatie en modificatie van de cambiale activiteit en morfogenese van de cellen van het xyleem (Baas & Miller, 1985). Zo vermeldt Panshin (1932) dat, wat ook de structurele veranderingen zijn die plaats gegrepen hebben in het hout van mangroven, deze aanpassingen niet identiek zijn in verschillende soorten.
19
Inleiding
Mangrovehout
Het hout van mangroven vertoont adaptaties, die de boom in staat stellen de sterk negatieve xyleemdruk te ondergaan. Deze situeert zich immers rond -2.5 MPa, de osmotische potentiaal van zeewater, dat in een geïsoleerd bekken door evaporatie -ten gevolge van de hoge temperaturen- nog verder kan dalen en anderzijds door neerslag, run-off van over land en input van rivieren positiever kan worden. Dit behoorlijk negatieve osmotische potentiaal vertegenwoordigt een fysiologische droogte en daardoor een verhoogd risico op droogtegeïnduceerd embolisme (Sperry et al., 1988). Weerstand van het xyleem t.o.v. cavitatie is bijgevolg een belangrijke (zoniet de belangrijkste) parameter in het bepalen van droogteresistentie (Tyree & Ewers, 1989; Tyree & Sperry, 1989). Deze gevoeligheid voor cavitatie is sterk soortafhankelijk, wat enkel het resultaat is van een verschil in permeabiliteit van de stippelmembraan tussen de vaten. Daarnaast is deze variatie gecorreleerd met de xyleemdrukken die de soort ondervindt in de natuur (Sperry et al., 1988; Sperry & Tyree, 1988). Zo vonden Sperry et al. (1988) xyleemdrukken van -2.5 tot -4 MPa voor de mangrove Rhizophora mangle, terwijl de binnenlandse soort Cassipourea elliptica een minimum vertoont van -1.6 MPa. In analogie met de resultaten van Verheyden et al. (2004), waar de hoge vatendichtheidszones geassocieerd zijn met de droge maanden van het jaar, vermeldt de literatuur een verband tussen volgende kenmerken in het algemeen en een hoge vatendichtheid in het bijzonder en xeromorfie: groepering van de xyleemvaten, lange houtstralen (Yañez-Espinosa et al., 2001), dikke vaatwanden, korte vatelementen (Sperry et al., 1988) en kleine vatdiameters (Panshin, 1932; Janssonnius, 1976). Voor Rhizophora vermeldt van Vliet (1976) waarden voor de tangentiële vatdiameter6 van (63-)74-115(-130) µm. Meer specifiek voor R. mucronata in Gazi Bay, Kenia varieert de tangentiële vatdiameter van 25 tot 99 µm met een gemiddelde van 67 ± 11 µm (Verheyden, 2004). Hoewel de kleinere diameters (via kleinere poriën) weerstand bieden tegen cavitatie, verminderen ze langs de andere zijde ook de hydraulische conductiviteit van het xyleem. De houtanatomie van een boom weerspiegeld m.a.w. een evenwicht tussen veiligheid en efficiëntie van het watertransport (Tyree & Sperry, 1989). Zoals ook in Fig. 7 is waar te nemen, is de vatendichtheid van mangroven opvallend groter (van Vliet (1976) vermeldt een vatendichtheid van 14-40 vaten/mm2 voor R. mucronata, Verheyden (2004) vindt voor Gazi Bay, Kenia waarden van 16-66 vaten/mm²),
6
De tangentiële vatdiameter is volgens de definitie, de breedste afstand loodrecht op de stralen op een transversale doorsnede (IAWA, 1989).
20
Inleiding
Mangrovehout
vergeleken met niet-mangrove soorten van eenzelfde genus of familie (Janssonius, 1950; van Vliet, 1976; Kathiresan & Bingham, 2001).
Fig. 7 Mangroven vertonen een tendens tot nauwe vaten in hoge frequenties, hoewel er een overlapping is met de niet-mangrove genera. De meeste van deze niet-mangrove genera met kleine vatdiameter en hoge vatendichtheid, zijn echter struiken of kleine bomen tot 12 m, terwijl de overige meestal groot zijn tot 40-45 m (Van Vliet,1976).
Het aantal vaten per mm² treedt dus op als een indicator van veiligheid (Carlquist & Hoekman, 1985; Panshin, 1932). Water kan immers tussen de verschillende xyleemvaten getransporteerd worden via de stippels. Een hoge vatendichtheid, i.e. meer vaten in onderling contact, betekent dus meer alternatieve routes voor watertransport waardoor op deze manier de geblokkeerde (gecaviteerde) vaten ontweken kunnen worden. Langs de andere kant kan het embolisme zich op deze manier ook sneller verspreiden van het ene naar het andere vat! Welk van beide aspecten het meest relevant is, is nog niet geweten. Een tweede voordeel is dat hoe groter de vatendichtheid is, hoe kleiner het percentage van het transportsysteem dat gedeactiveerd wordt indien eenzelfde proportie vaten caviteert (Baas et al., 1983; VillarSalvador et al., 1997). Omgekeerd kunnen we ons de vraag stellen waarom de vatendichtheid weer laag is tijdens het volgende regenseizoen. Een verklaring werd hier evenwel nog niet voor gegeven.
21
Inleiding
Mangrovehout
1.2.3 Degradatie van mangroven en de nood aan proxies De voorbije 50 jaar kenden ‘s werelds mangrovewouden een verlies van ongeveer 33 % (Alongi, 2002)! De oorzaken zijn zowel van antropogene als natuurlijke aard. Hierbij denken we bijvoorbeeld aan de uitbreiding van de stedelijke gebieden, aquacultuur, overexploitatie voor het hout en, in associatie hiermee, wijzigingen in de hydrologie (Kovacs et al., 2001), pollutie en de globale opwarming van de Aarde. Deze antropogene impacten kan men niet loskoppelen van natuurlijke verstoringen zoals snelle fluctuaties in omgevingscondities (Jiménez & Lugo, 1985). Zo kan de gevoeligheid van mangroven voor ziektes bvb. toenemen als gevolg van stress gekoppeld aan veranderingen in saliniteit of inundatie. Mogelijke oorzaken van hogere bodem- en grondwaterzoutconcentraties zijn de aquacultuur, die beschouwd wordt als een bedreiging van het hoogste niveau voor de mangroven en El Niño droogtes (Drexler & Ewel, 2001). Een verandering in het watergehalte van de bodem en in de saliniteit kan bovendien het resultaat zijn van een wijzigende temperatuur, als gevolg van de opwarming van de Aarde, waar fossiele verbranding en de stijging van de CO2 gehaltes in de atmosfeer een rol in spelen (Alongi, 2002). De toekomst van de mangroven ligt in handen van de groeiende en zich ontwikkelende bevolking. Volgens voorspellingen zal deze groei het meest uitgesproken zijn in de ontwikkelingslanden gelegen in de tropen, vooral dan nog aan de kust, waar het merendeel van de mangroven zich bevinden (Alongi, 2002). De nood aan een beter inzicht in het functioneren van mangroven is, met het oog op de voortschrijdende achteruitgang van de mangrovewouden, van primair belang. Om efficiënte restauratieprogramma’s te kunnen opstellen, dienen de stressfactoren verantwoordelijk voor natuurlijke degradatie achterhaald te worden. In de reeks van invloedrijke factoren staan hoge zoutconcentraties aan de top (Kathiresan, 2002). Deze kunnen te wijten zijn aan een lage inundatiefrequentie maar ook aan een hogere lichtintensiteit ten gevolge van minder goed ontwikkelde boomkruinen met als gevolg hogere bodemtemperaturen en concentratie van zouten door evaporatie. Daarnaast is ook de invloed van zoetwater, via regenval of rivieren, belangrijk. In degraderende sites treft men immers een hogere zandfractie aan in de bodem, ten koste van de silt- en klei-inhoud, wat de capaciteit om water vast te houden opmerkelijk vermindert (Alongi, 2002; Kathiresan, 2002). Het probleem dat zich stelt indien men de relatie tussen de degradatie en de veranderende omgevingsfactoren wil achterhalen, is het gebrek aan (vooral lokale) lange termijn 22
Inleiding
Mangrovehout
omgevingsgegevens (Kovacs et al., 2001). Alvorens we dus dieper kunnen doordringen tot de ecologie en fysiologie van mangroven, moeten we op zoek gaan naar adequate proxies. Verheyden (2004) en Verheyden et al. (in voorbereiding) konden aantonen dat het halfjaarlijkse signaal, terug te vinden in de neerslag en relatieve luchtvochtigheid (alsook in de temperatuur zoals uit deze studie zal blijken) eveneens voorkomt in het signaal van de vatendichtheid (Fig. 8), tangentiële en radiale vatdiameter en de totale vatoppervlakte. Fourierspectra (mm)
6000
neerslag
4000 2000 0
0
1
2
3
4
5
6
200
0
(%RV)
Amplitude
(°C)
temperatuur 100
1
2
3
4
5
6 %RV
300 200 100 0
(# vaten/mm²)
0
0
1
2
3
4
5
6
800 vatendichtheid
600 400 200 0
0
1
2
3
4
5
6
frequentie(1/jaar)
Fig. 8 Het potentieel van de vatendichtheid als proxy voor het klimaat. Het halfjaarlijkse signaal (harmoniek 2) van de vatendichtheid is terug te vinden in de Fourierspectra van neerslag, temperatuur en relatieve luchtvochtigheid (RV) (voor uitleg over Fourierspectra zie Deel 1, § 3.3.2). Vatendichtheid opgemeten langs transect 1 (Fig. 2.1 in Deel 1, § 2.1).
Hieruit kon men besluiten dat zowel de inter- als intrajaarlijkse variatie in deze houtanatomische parameters mogelijk het resultaat zijn (rechtstreeks of onrechtstreeks) van variaties in het klimaat. Na de ontdekking van de jaarlijkse cycliciteit in vatendichtheid in de mangrove Rhizophora mucronata (Rhizophoraceae), die aan de basis ligt van de jaarringen, zal in deze studie aandacht besteed worden aan de oorsprong van deze periodiciteit. Hiervoor wordt er gezocht naar met de vatendichtheid geassocieerde omgevingsvariabelen. De relatie tussen enerzijds luchtvochtigheid, temperatuur, neerslag, saliniteit en overstromingsfrequentie en anderzijds de vatendichtheid wordt nader bestudeerd. Op deze manier zal getracht worden het potentieel van de vatendichtheid als proxy voor één (of meerdere) van deze omgevingsfactoren te achterhalen.
23
Inleiding
Studiesite
1.3 Studiesite 1.3.1 Gazi Bay De bestudeerde houtstalen zijn afkomstig van Gazi Bay7, Kenia (39°30’E, 4°25’S), dat zich ongeveer 47 km ten zuiden van de oude hoofdstad Mombasa bevindt (Kitheka, 1997), in het Kwale district (Bosire et al., 2003). De baai is een ondiep, tropisch, kustwatersysteem met een gemiddelde diepte van minder dan 5 m (Kitheka, 1997). In Kenia nemen mangroves een oppervlakte in van 61.000 ha (UNEP, 2001). Vergeleken met de kusten van Tanzania en Mozambique is dit weinig, wat men kan toeschrijven aan de afwezigheid van grote eilanden voor de kust (Obura, 2001). Het mangrovewoud in Gazi Bay neemt een oppervlakte in van 710 ha (UNEP, 2001), dit is iets meer dan één derde van de totale oppervlakte van de baai (Slim et al., 1996). Langs de kusten van Oost Afrika komen er 9 mangrovesoorten voor, die allen terug te vinden zijn in Kenia. Dit hele repertoire zien we eveneens verschijnen in Gazi Bay (Bosire et al., 2003), waarbij R. mucronata en C. tagal samen domineren met een bedekking van 60 % van de vegetatie (Slim et al., 1996). Tabel 1 De mangrovesoorten van Gazi Bay (nomenclatuur volgens Tomlinson, 1994).
Mangrovesoorten Avicennia marina (Forsk.) Vierh. Bruguiera gymnorrhiza (L.) Lamk. Ceriops tagal (Perr.) C.B. Rob. Heritiera littoralis Dryand. Lumnitzera racemosa Willd. Rhizophora mucronata Lamk. Sonneratia alba J. Smith Xylocarpus granatum Koen. Xylocarpus moluccencis (Lamk.) Roem.
Zoals men in Fig. 9 kan waarnemen is de baai afgeschermd van de Indische oceaan door het Chale schiereiland in het oosten en een koraalrif in het zuiden (Slim et al., 1996). Desondanks blijft er een weliswaar ondiepe (3 m in het oosten en tot 8 m in het westen van de baai; Mwashote & Jumba, 2002) opening van 3500 m breed. Deze brede, ondiepe ingang van de baai draagt bij tot de korte verblijftijd van het water (3-4 uur).
7
Ook wel gekend onder de naam Maftaha Bay (Bosire et al., 2003).
24
Inleiding
Studiesite
Fig. 9 De locatie van Gazi bay met Kinondo en Kidogoweni Creek en met de Kidogoweni en Mkurumuji rivier. Zie eveneens de beschutting van de baai door het Chale schiereiland en het koraalrif (Kitheka, 1997).
Twee kreken, onder invloed van het tij (Kidogoweni en Kinondo, zie Fig. 9) draineren de noordelijke regio van de baai, gedomineerd door mangrovevegetatie. De Kidogoweni kreek is de verderzetting van de in het binnenland stromende Kidogoweni rivier. Deze zorgt samen met de Mkurumuji rivier, die uitmondt in het zuidwesten van de baai, voor de zoetwaterinvloed (Kitheka, 1997). De zoetwaterinput kent weliswaar een seizoenaal ritme, daar ze afhankelijk is van de hoeveelheid neerslag in het binnenland (Bosire et al., 2003). M.a.w., de Mkurumuji en Kidogoweni rivier zijn zo goed als onbestaande tijdens het droogseizoen (januari tot april) en zorgen voor een overvloedige zoetwaterinput in de baai in mei en juni (Ruwa & Polk, 1986). Kinondo kreek levert hier geen bijdrage toe maar kent wél, net zoals de rest van Gazi, een instroom van grondwater (Tack, 1997; Tack & Polk, 1999) daar de saliniteit van het water tijdens het regenseizoen behoorlijk fluctueert.
25
Inleiding
Studiesite
1.3.2 Klimaat Aangezien in deze studie de relatie houtanatomie-omgeving zal onderzocht worden, is het belangrijk een inzicht te hebben in het heersende klimaat. Mogelijk meespelende fysische, chemische en biologische processen worden immers beïnvloed door deze klimaatfactoren. Het klimaat in Kenia is zeer divers, ondanks haar equatoriale ligging. Zo staat de kuststreek, met haar specifiek klimaat, in scherp contrast met de rest van Kenia (Camberlin & Planchon, 1997). De Inter-Tropical Convergence Zone (ITCZ) is het belangrijkste klimaatsfenomeen dat de seizoenaliteit beïnvloedt. Deze zone omvat de Oost Afrikaanse regio en kent een jaarlijkse migratie waarvan de twee seizoenen het gevolg zijn. Deze zijn gekend als de noordoostelijke (NO) en zuidoostelijke (ZO) moessons, die de eigenschappen van de jaarlijkse neerslag en zijn seizoenale variaties bepalen. In de regio van de Indische Oceaan schuift de ITCZ verder op naar het noorden tijdens de ZO moesson dan in de meeste tropische gebieden. Dit veroorzaakt het sterkere onderscheid tussen regen- en droogseizoen in Oost Afrika vergeleken met andere tropische streken (McClanahan, 1988). De ZO moesson is verantwoordelijk voor de zogenaamde lange regens (april-juni, zie Fig. 10), overeenkomstig met het eerste regenseizoen (Mwashote & Jumba, 2002). 95 29 90 27
Totale maandelijkse neerslag (mm)
900 800
85 25
700 600 500
80 23 80
400
75 21 75
300
70 19 70
200
65 17 65
100
Gemiddelde Gemiddelde RV temperatuur (°C) (%)
1000
15 60
0 Jan Feb Mar Apr May Jun
Jul Aug Sep Oct Nov Dec
Fig. 10 Seizoenale variaties in neerslag, relatieve luchtvochtigheid en temperatuur in Mombasa, Kenia voor de periode tussen 1982 en 1999. Totale maandelijkse neerslag (grijze staven), gemiddelde relatieve vochtigheid (open cirkels) en gemiddelde temperatuur (gesloten cirkels) (± standaarafwijking). Gegevens verkregen van het Mombasa meteorologic station, Mombasa, Kenia (uit Verheyden, 2004).
Dit vangt aan in de lente van het noordelijk halfrond, wanneer de ITCZ zich naar het noorden begeeft en oostenwinden waterdamp aanvoeren van over de Indische Oceaan. In tegenstelling tot de rest van het land waar april de piekmaand is wat betreft neerslag, bevindt het absolute maximum zich langs de kust in mei. Deze hevige meiregens zijn het gevolg van de hogere temperatuur van het zeeoppervlak t.o.v. de lucht. Op het einde van de maand verhinderen zuidelijke moessonwinden, over het oosten van Kenia, elke behoorlijke regenval in deze regio
26
Inleiding
Studiesite
tot september. In oktober migreert de ITCZ terug naar het zuiden, over Oost Afrika en start alzo het begin van het tweede groeiseizoen (Camberlin & Planchon, 1997). Dit zijn de korte regens, die duren van november tot december en voorafgaan aan de terugkeer van de droge noordoostenwinden. Tijdens de noordelijke winter zorgen deze namelijk voor een droogseizoen over de hoorn van Afrika, dat plaatsvindt in januari-maart (zie Fig. 11). Kortom, er is sprake van een bimodale distributie van de jaarlijkse neerslag. [°C] 29. 9 50
100
40
80
30
60
20
40
10
20
300
23. 3 J A S O N D J F M A M J [mm] Fig. 11 Klimaatdiagram voor Mombasa (39°36' E, 4°0' S) aangepast van Lieth (1999). Het lange (april - juni) en korte (october - december) regenseizoen wordt getoond, alsook het droogseizoen (januari - maart).
De hoeveelheid neerslag die valt in de twee regenseizoenen verschilt behoorlijk. In de kustregio is de hoeveelheid neerslag tijdens de lange regens gemiddeld 250 % meer dan tijdens de korte regens (Amissah-Arthur et al., 2002). Voor Kenia in het algemeen vermeldt Ruwa (1990) zelfs waarden van 55-272 mm/maand voor de ZO moesson en 8-84 mm/maand voor de NO moesson. Daarnaast, vertonen de lange regens minder interjaarlijkse variabiliteit vergeleken met de korte regens (Camberlin & Okoola, 2003). Naast dit jaarlijkse bestaat er ook een dagelijks neerslagpatroon. Hier kan men opnieuw een onderscheid maken tussen het binnenland en de kust. Het neerslagmaximum doet zich voor in de late namiddag of in de late nacht/morgen, respectievelijk (Camberlin & Planchon, 1997). Verder is het heet en vochtig met een temperatuur van 22-30 °C. De nabijheid van de zee zorgt voor een relatieve vochtigheid van 65-81 % (jaarlijks gemiddelde van minima en maxima voor Mombasa in de periode 1972-2001 8). 8
Gegevens werden verkregen van het ‘Kenya Meteorological Department’, Mombasa, Kenia.
27
Inleiding
Studiesite
De maximale waterafvoer via rivieren tijdens de NO en ZO moessons, vinden plaats kort na het regenseizoen in het binnenland. De ZO moesson heeft de grootste influx van zoetwater en terrestrische nutriënten tot gevolg, zoals waarneembaar in Fig. 12. De saliniteit is het laagst bij het begin van de ZO moesson wanneer waterafvoer, bewolking en regenval hun piek kennen (McClanahan, 1988). De saliniteit in de door mangroven afgezoomde getijdenkreken bevindt zich dan tussen 0 en 14 ‰ en in de baai tussen 27 en 33 ‰ (Kitheka, 1996). De temperatuur, bereikt in deze periode haar minimum en fluctueert tussen 25 °C en 31 °C (Obura, 2001). De hoogste saliniteiten worden aangetroffen gedurende de NO moesson bij hoge temperaturen, intense straling, weinig neerslag en weinig afvloeiwater van over land (McClanahan, 1988). In deze periode vormt zich een zone van maximale saliniteit, 38 ‰, in de bovenste regio’s van de mangrove getijdenkreken (Kitheka, 1997).
Fig. 12 De zoetwater invloed van de rivieren Mkurumuji en Kidogoweni tijdens de korte (nov-dec) en lange regens (apr-jun) en hun invloed op de saliniteit; voor de verwijzingen 1-3, k 2-3 zie Fig. 9 (Kitheka, 1996).
Het getijdenpatroon in Oost Afrika vertoont een halfdagelijkse periodiciteit. De amplitude kan tot 4 meter gaan tijdens springtij, met een gemiddelde variatie van 2.5 tot 3 m (Obura, 2001). Specifiek voor Gazi Bay is er sprake van een gemengd halfdagelijks tij met een getijde amplitude van 3 m bij springtij en 1.4 m bij doodtij (Kitheka, 1996) .
28
Doel en situering
2 Doel en situering Het opzet van deze studie is inzicht te verwerven in de auto-ecologie van Rhizophora mucronata. Meer specifiek zal gezocht worden naar relaties tussen omgevingsparameters enerzijds en de dichtheid van de xyleemvaten anderzijds. Op deze manier zal het potentieel van de vatendichtheid als proxy voor één of meerdere van deze omgevingsfactoren
achterhaald worden. Daar de verschillende beïnvloedende factoren waaraan R. mucronata onderworpen is, niet alle opgemeten werden in het verloop van de tijd, is er nood aan twee verschillende benaderingsmethodes. De omgevingsfactoren waarvan tijdreeksen beschikbaar zijn (bvb. klimaatfactoren) kunnen rechtstreeks in verband gebracht worden met een opgestelde tijdreeks van de vatendichtheid. Een tweede set van omgevingskenmerken werd echter enkel gemeten op verschillende sites en niet op verschillende tijdstippen (bvb. saliniteit). Hier werd bijgevolg a.h.v. een ruimtelijke analyse, i.e. een analyse van stalen afkomstig van sites verschillend in saliniteit en inundatiefrequentie, de relatie onderzocht met de vatendichtheid. In een eerste deel zullen drie omgevingsparameters onderzocht worden waarvan de reeks meetwaarden geassocieerd zijn met een tijdbasis, i.e. temperatuur, luchtvochtigheid en neerslag. Het effect van deze factoren op de dichtheid van de xyleemvaten van het hout wordt bestudeerd. Het secundair xyleem, dat instaat voor het watertransport, is immers ideaal om in het warme en zoute mangrovehabitat de aanpassingen aan deze door waterstress gekenmerkte omgeving te onderzoeken. Er werd als volgt te werk gegaan: Keuze en nadere bepaling van de te gebruiken methodes. Opstellen van een strategie en toepassing. Statistische verwerking en interpretatie van de resultaten. In het tweede deel gaan we verder met een reeks factoren die niet systematisch opgemeten werden in het verloop van de tijd. Meer specifiek gaat het over de inundatiefrequentie en de saliniteit. Naast de vatendichtheid werd in een preliminaire studie het effect nagegaan op de tangentiële vatdiameter, die geassocieerd is met de hydraulische conductiviteit. Daarnaast werd ook de invloed op de stralendichtheid onderzocht, daar dit kenmerk samenhangt met de straalhoogte,
geassocieerd
met
de
inundatiefrequentie.
Volgende
stappen
werden
ondernomen: Keuze en nadere bepaling van de te gebruiken methodes. Statistische verwerking en interpretatie van de resultaten.
29
Doel en situering Tot slot zal een integratie van de resultaten uit deel 1 en 2 ons inzicht verschaffen over de relatie tussen de vatendichtheid van Rhizophora mucronata en zijn omgeving, waardoor de betekenis van de vatendichtheid voor de veiligheid van het watertransportsysteem zal worden opgehelderd.
30
erPunt of Basis tortie thode
boom) )
V Vatendichtheid
In functie van afstand tot merg
Omgeving
Tijdreeksen beschikbaar ?
JA VatendichtheidTijdreeks (1 transect)
Temperatuur Luchtvochtigheid Neerslag
Saliniteit Overstromingsfrequentie
Si
1. Regressie-analyse Lineair model Kwadratisch model Multipel model
e analyse
variabelen
NEE
1en 2-fac ANOVA
Spatiale ana
Vatendichtheid als potentiële proxy voor omgevingsfactoren
Predictorva
Deel 1
Doel
Deel 1: Onderzoek naar de invloed van klimaatfactoren 1 Doel Daar er tijdreeksen beschikbaar zijn van klimaatfactoren (temperatuur, luchtvochtigheid en neerslag) - in tegenstelling tot de omgevingsfactoren bestudeerd in Deel 2 - zal in het eerste deel van deze studie een temporele analyse uitgevoerd worden, met als doel de relatie te achterhalen tussen enerzijds de houtanatomie van R. mucronata en anderzijds het klimaat. Meer specifiek zal de vatendichtheid beschouwd worden. Hoge waarden van dit kenmerk worden in de literatuur immers beschreven als geassocieerd met xeromorfe9 omstandigheden, zoals in het zoute mangrovehabitat. Bovendien werd reeds aangetoond dat het aantal vaten per mm² meer variabel is dan de vatdiameter (Carlquist & Hoekman, 1985; Lindorf, 1994; Schume et al., 2004, Woodcock et al., 2000), wat eveneens geldt voor R. mucronata (Verheyden, 2004). Het is deze variatie die een vereiste is voor potentiële proxies van klimaatfactoren. Kortom, dit kenmerk leent zich voor een eerste analyse van de potentiële relaties tussen houtanatomische attributen en omgevingsfactoren in R. mucronata. Bovendien geven de Fourierspectra van de vatendichtheid en de drie beschouwde klimaatfactoren reeds een indicatie van mogelijke relaties (Fig. 8, Inleiding §1.2 ). Er wordt gebruik gemaakt van de Fouriertransformatie en een regressie-analyse, waar we ons zullen beperken tot statische, lineaire en kwadratische modellen. Tot slot zal de meerwaarde van multipele modellen getest worden. Op deze manier kunnen we tot een kwantificering van het verband komen maar dit is echter geen streefdoel, daar er eerst moet getest worden i. of er a priori wel een verband is ii. of dit verband voldoende uitgesproken is, m.a.w. geldt de gevonden relatie voor R.
mucronata in het algemeen of enkel voor het onderzochte staal? Daarom is het verantwoord in een eerste fase (het nagaan van potentiële relaties) gebruik te maken van slechts één staal. Een deel van dit onderzoek bestaat er immers ook uit de meest geschikte methode te vinden om de relaties op te sporen. Zo zullen voor- en nadelen bekeken worden van twee methodes, die vergelijking van klimaat- en vatendichtheidgegevens mogelijk maken. In een tweede fase zullen de gevonden relaties vergeleken worden met deze
9
Droog of fysiologisch droog.
32
Deel 1
Doel
van 4 andere stalen. Als in deze studie significante relaties worden gevonden, op dit ene staal, kan in de toekomst als een tweede stap een meer accuraat model opgesteld worden a.h.v. een reeks stalen.
2 Methodologie 2.1 Opmeten van de vatendichtheid Het geanalyseerde staal van Rhizophora mucronata, waarvan de meetresultaten gebruikt werden voor de modellering werd verzameld door A. Verheyden en is nu gedeponeerd in het xylarium van het Koninklijk Museum voor Midden Afrika in Tervuren. Het betreft het staal met nummer Tw55891(Tervuren wood). Het gaat om een houtschijf van 8-9.6 cm diameter (zie Fig. 2.1).
2 1
3 Fig. 2.1 Staal nr. Tw55891. Gemeten transecten zijn aangeduid met 1 (het voor deze studie met hoge resolutie10 opgemeten transect) en 2, 3 (transecten uit een vorige studie (Verheyden, 2004) opgemeten op lage resolutie). Schaal = 1cm.
De staalname gebeurde in oktober 1999 in een bekken (zie Inleiding, § 1.1.4) met inundatiefrequentie behorende tot klasse 2 (zie Inleiding, § 1.1.5) in Gazi, Kenia (Verheyden, 2004). Het staal werd verzameld op 30 cm boven de hoogste steltwortel, wat overeenkomt met de plaats waar de diameter gemeten wordt voor studies met betrekking tot structuur van het woud (Cintron & Novelli, 1984). Als voorbereiding werd het staal geschuurd met schuurpapier van een achtereenvolgens steeds fijnere textuur (nr.100, 300, 400, 600, 800 en 1200) om oneffenheden te verwijderen. 10
De hoogte van de kwadraten, waarin het aantal vaten werd geteld voor berekening van de vatendichtheid, is 200 µm in contrast met de 300 µm voor de lage resolutie (Fig. 2.2).
33
Deel 1
Methodologie
2145 µm
kwadraat Hoort bij bovenliggende kwadraat
2 vaten
3 vaten
200 µm Hoort bij dit kwadraat
Hoort niet bij dit kwadraat
Fig. 2.2 Voorbeeld van een venster, opgedeeld in kwadraten door een raster. Toegepaste conventies voor het opmeten van de vatendichtheid worden geïllustreerd.
Als gevolg hiervan komen de vaten vol te zitten met schuur- en houtpartikels, waardoor ze in scherp contrast komen te staan met de omringende vezels (Fig. 2.2). Vervolgens werd het staal onder de microscoop geplaatst en geanalyseerd bij een 12.5-maal vergroting en onder reflecterend, gepolariseerd licht. Om verschuiving te voorkomen wordt het staal op de draaitafel vastgezet met plasticine. Met behulp van een op de microscoop aangesloten camera (Fig. 2.3), kan het hout bestudeerd worden a.h.v. digitale beeldanalysesoftware11 (AnalySiS Pro versie 3.00, Soft Imaging System).
11
Met dank aan Hans Beeckman van het laboratorium voor houtbiologie van het KMMA, Tervuren.
34
Deel 1
Methodologie
Fig. 2.3 Via beeldanalyse werden de houtanatomische kenmerken opgemeten, rechts ziet men de microscoop met aangesloten camera. De getoonde infrastructuur bevindt zich in het laboratorium voor houtbiologie van het KMMA, Tervuren (verantwoordelijke Hans Beeckman).
Hiermee kan men een beeld opnemen, de juiste positie zoeken en de helderheid aanpassen om nadien dit beeld op te slaan. Met het zoeken van de juiste positie wordt het loodrecht plaatsen van een straal, die zich centraal in beeld bevindt, t.o.v. de onderste rand van het beeldscherm bedoeld. Naast deze rotatie dient er ook een translatie uitgevoerd te worden om zodoende de vatendichteid te kunnen opmeten langsheen een rechtlijnig transect. Beide handelingen zijn genoodzaakt als gevolg van de afbuiging van de stralen naar het merg toe. Om op een kwantitatieve manier te werk te kunnen gaan, kan met het voornoemde softwareprogramma een raster aangebracht worden, dat het venster in opeenvolgende kwadraten van 200 µm hoogte en 2145 µm breedte verdeelt (Fig. 2.2). Het tellen van de vaten gebeurt semi-automatisch. Hiervoor werden een aantal conventies vastgelegd (Fig. 2.2). Onderaan en links, door het raster gekruiste vaten horen bij het kwadraat. Vaten die de rasterlijn bovenaan kruisen, worden toegewezen aan het vorige kwadraat. Vaten, doorsneden door de rechter rand van het kwadraat worden niet geteld.
2.2 Macroscopische waarneming van de jaarringen Nu elk kwadraat vertegenwoordigd wordt door een cijfer, namelijk het aantal getelde vaten, kunnen we overgaan naar de volgende stap in de methodologie. Het doel dat zich nu stelt is
35
Deel 1
Methodologie
het invoeren van een tijdbasis. Dit is nodig om later de vatendichtheid te kunnen vergelijken met klimaatgegevens, die immers gemeten worden op een welbepaald tijdstip (i.c. maandelijks). Via een visuele studie zal elk van de kwadraten toegewezen worden aan een jaarring. Hiervoor werden de verschillende vensters, waarin de vatendichtheid werd opgemeten, achter elkaar geplaatst in Analysis Pro 3.00 (Fig. 2.4) gebruikmakend van de functie ‘multiple image allignment’ (MIA).
Juveniel hout (brede interpretatie zoals in Deel1, § 3.2)
Juveniel hout (zoals gedefinieerd in Deel1, § 3.2) Beginpunt metingen Fig. 2.4 Samenvoeging van een aantal vensters om de jaarringen visueel te kunnen waarnemen. Aanduiding van de juveniele zone volgens twee interpretaties (voor meer uitleg zie Deel 1, § 3.2 ). Pijltjes duiden de jaarringgrenzen aan.
Ook tonen deze beelden het afwijkende gedrag van het juveniele hout, dat in dit staal tot uiting komt in de smallere groeiringen van de eerste levensjaren.
36
Deel 1
Methodologie
2.3 Gegevensverwerking De gegevensverwerking gebeurde op zelf geschreven software (Matlab Versie 6.5.0.18913a Release13).
2.4 Statistiek De statistische verwerking werd uitgevoerd met het software programma Statview 5.0. De relatie tussen tijdreeksen van (i) maandelijkse gegevens van de drie omgevingsvariabelen en (ii) de vatendichtheid (een weerspiegeling van de jaarringen) werd bestudeerd a.h.v. een regressie-analyse. We willen immers oorzakelijke verbanden achterhalen tussen variaties in vatendichtheid enerzijds en omgevingsparameters anderzijds, zodat correlaties ongeschikt zijn (Sokal & Rohlf, 1981b). Aan de voorwaarden voor de uitvoering van een regressie werd voldaan. Onderstaande residuendiagrammen tonen aan dat de data niet op een systematische manier afwijken van het model (Fig. 2.5). Voor de neerslag is er wel sprake van heteroscedasticiteit in de verdeling van de gegevens maar er wordt geen gebruik gemaakt van een transformatie om interpretatie van de uiteindelijk resultaten niet te bemoeilijken.
37
Deel 1
Methodologie voorspelde vs residuele waarden (x=GMGT²) 40
30
30
20
20
residuen
residuen
voorspelde vs residuele waarden (x=GMGL) 40
10 0 -10 -20 12
10 0 -10
16
20
24
28
32
36
-20 16
40
20
24
voorspelde waarden
28
32
36
40
44
voorspelde waarden voorspelde vs residuele waarden (x=TMN²)
40 30
residuen
20 10 0 -10 -20 16
18
20
22
24
26
28
30
voorspelde waarden
Fig. 2.5 Residuendiagrammen van de vatendichtheid voor GMGL, GMGT² en TMN². De ongestructureerde horizontale band gecentreerd rond nul duidt op een niet systematische afwijking van het model. x, de onafhankelijke variabele gebruikt in de regressievergelijkingen.
Een tweede voorwaarde is de aanname van normaal verdeelde residuen, die eveneens voldaan is zoals blijkt uit Fig. 2.6 (Moore & McCabe, 2001).
38
Deel 1
Methodologie Normale probabiliteitsplot van de residuen (x=GMGL)
Normale probabiliteitsplot van de residuen (x=TMN²) 3.5
Verwachte normale waarde
Verwachte normale waarde
3.5 2.5 1.5 0.5 -0.5 -1.5 -2.5 -3.5 -20
-10
0
10
20
30
40
2.5 1.5 0.5 -0.5 -1.5 -2.5 -3.5 -20
-10
0
Residuen
10
20
30
40
Residuen
Normale probabiliteitsplot van de residuen (x=GMGT²) Verwachte normale waarde
3.5 2.5 1.5 0.5 -0.5 -1.5 -2.5 -3.5 -20
-10
0
10
20
30
40
Residuen
Fig. 2.6 Normaal-kwantiel-diagrammen voor de residuen horende bij de regressie van de vatendichtheid in functie van de GMGL, TMN² en GMGT². De grafieken zien er aardig lineair uit zodat de voorwaarde van normaal verdeelde afwijkingen aannemelijk is (Moore & McCabe, 2001).
Daar de variabelen niet normaal verdeeld zijn werd enkel het kwadraat van de correlatiecoëfficiënt (i.e. de coëfficiënt van determinatie) gebruikt. Deze coëfficiënt kan niet gebruikt worden als statistische parameter, enkel als een mathematische index om een globaal idee te geven van de accuraatheid van de predictie. Zo vertegenwoordigt de coëfficiënt van determinatie het percentage variatie in y dat uitgelegd wordt door de variatie in x. Bovendien is het de gecorrigeerde coëfficiënt van determinatie die berekend werd. Deze waarde houdt namelijk rekening met het aantal vrijheidsgraden. Dit is essentieel daar (i) variabelen van verschillende steekproefgrootte, (ii) regressievergelijkingen met een verschillend aantal predictorvariabelen met elkaar vergeleken worden. De significantie van de regressie, i.e. het al of niet aan het toeval te wijten zijn van het verband, werd berekend via een F-toets van de residuele varianties (Sokal & rohlf, 1981a en b). De bijdrage van de afzonderlijke variabelen in de multipele modellen en van de kwadratische term in de simpele modellen werd getoetst via een t-test. Als significantieniveau werd het gebruikelijke 5% genomen. Probabiliteiten (aangeduid als p-waarde) gelegen boven deze waarde werden vermeld als niet significant (ns).
39
Deel 1
Strategie
3 Strategie 3.1 Inleiding Alvorens over te gaan naar de bespreking van de resultaten zal er in dit hoofdstuk wat meer uitleg gegeven worden over de manier waarop de ruwe gegevens werden geanalyseerd. We beginnen met een eerste pre-processing stap, waar de gegevens voorbereid worden om ze daarna te kunnen invoeren in de modellen. De tweede stap is de overgang van afstandsas naar tijdsas. Alvorens de relatie tussen enerzijds vatendichtheid en anderzijds klimaatfactoren kan bestudeerd worden, moet de gegevensreeks van de vatendichtheid gedateerd worden. Hiervoor kan men een beroep doen op twee methodes, de AnkerPunt (AP) en de Tijd Basis Distortie methode (TBD). Hierna volgt een tweede pre-processing fase om tot slot in een laatste stap het bestaan van een relatie tussen de vatendichtheid en de drie klimaatfactoren na te gaan. Betreffende de aard van de relatie zullen we ons beperken tot statische lineaire en (waar nodig) kwadratische modellen.
3.2 Pre-processing: fase 1 In eerste instantie werden de gegevens van het juveniele hout uit de gegevensreeks verwijderd, daar deze een ongewoon patroon vertonen en de modellering zullen bemoeilijken. Vatendichtheid 80
vatendichtheid (# vaten/mm²)
60 40 20 0 0
50
100
150
200
250
Vatendichtheid zonder juveniel 60
40
20
0 0
50
100
150
200
250
kwadraatnr.
Fig. 3.1 Pre-processing stap: de afwijkende waarden van het juveniele hout en de laatste nog niet volledig gevormde jaarring werden verwijderd.
40
Deel 1
Strategie
Het juveniele hout werd gedefinieerd op basis van de meer algemene trend, waarbij de vatendichtheid eerst daalt vanaf het merg om dan gemiddeld een constante waarde aan te nemen (Sun & Suzuki, 2001). Zoals in Fig. 3.1 waar te nemen is zijn de eerste twee pieken afwijkend, bijgevolg werden de overeenkomstige waarden van de vatendichtheid buiten beschouwing gelaten. Een periode van twee of drie jaar van afwijkende ringen werd ook al vastgesteld in bomen met dwerggroei. Hier was er sprake van abnormaal brede ringen, in contrast met het hier bestudeerde staal waar de eerste ringen smaller zijn. De groeicondities zijn immers nog niet limiterend gedurende de eerste groeiseizoenen van dwergbomen (Baas, 1984). De juveniele periode van mangroven daarentegen is het meest stresserend. Dit is o.a. het gevolg van de kracht van de getijden, de frequente inundatie (voor het geanalyseerde staal: inundatieklasse 2) en de krachtige winden, in associatie met een nog geringe mechanische sterkte (Sun & Suzuki, 2001). Daarnaast betekent de saliene omgeving een betrekkelijke stresstoestand, daar de zouttolerantie toeneemt met de leeftijd (Ruwa, 1990). Het is dan ook voor die reden dat bloei, vruchtvorming en afwerpen van de propagules plaatsvindt tijdens het regenseizoen wanneer de saliniteiten van de bodem lager zijn (Naidoo, 1989). Ook Kulkarni & Bhosale (1992) vinden aanwijzingen dat twee jaar oude R. mucronata zaailingen als volwassen kunnen beschouwd worden. Op dat moment zijn de steltwortels gevormd en vindt de eerste bloei plaats. De laatst gevormde donkere zone werd eveneens buiten beschouwing gelaten, daar men niet met zekerheid kan zeggen of deze reeds volledig gevormd is en men zich dus op het eind van een groeiseizoen bevindt (Fig. 3.1). Dezelfde berekeningen en methodes werden echter ook eens uitgevoerd voor een ruimere interpretatie van het juveniele hout. De hele zone, waar de lichte en donkere banden (zoals macroscopisch waargenomen, zie Fig. 2.4) wat smaller zijn vergeleken met het hierop volgende hout, werd weggelaten zoals weergegeven in Fig. 3.2.
41
Deel 1
Strategie Vatendichtheid 60
vatendichtheid (# vaten/mm²)
40 20 0 0
50
100
150
200
250
Vatendichtheid zonder juveniel 60
40
20
0 0
50
100
150
200
250
kwadraatnr.
Fig. 3.2 Pre-processing stap, een 2de manier. Een ruimer gedefinieerde zone van afwijkende waarden werd aan het begin van de gegevensreeks weggelaten.
Dit om te controleren of de correlaties tussen variaties in vatendichtheid en klimaatfactoren dan verhogen. Is dit het geval dan verhindert het abnormale patroon van het juveniele hout (mede) een goede predictiecapaciteit van de opgestelde modellen.
3.3 Van afstandsas naar tijdsas Aangezien we op zoek gaan naar relaties tussen de variatie in vatendichtheid enerzijds en de variatie in een aantal klimaatfactoren anderzijds, luidt de eerste opdracht als volgt: converteer de afstandsas (= een indirecte tijdsas) naar een tijdsas. De klimaatgegevens werden immers opgemeten in functie van de tijd, terwijl de gegevens van de vatendichtheid overeenstemmen met een bepaald kwadraatnummer, wat op zijn beurt geassocieerd is met een zekere afstand tot het merg. Om beide gegevensreeksen met elkaar te kunnen vergelijken moeten ze voorzien worden van eenzelfde tijdsas. Dit gebeurt met volgende twee methodes: De AnkerPunt methode (AP-methode) De Tijd Basis Distortie methode (TBD-methode) De nood aan zulke methodes is evident indien men weet dat het invoeren van een tijdsas niet vanzelfsprekend is. De groei is immers niet constant maar vertoont inter- en intrajaarlijkse variaties. Deze variaties in groeisnelheid tussen de verschillende jaren kunnen waargenomen worden in Fig. 3.3 De afstand tussen de opeenvolgende pieken is namelijk niet steeds identiek en we weten dat er per jaar één piek voorkomt (Inleiding, § 1.2.1).
42
Deel 1
Strategie Vatendichtheid
vatendichtheid (# vaten/mm²)
50
40
30
20
10
0 0
50
100
150
200
kwadraatnr.
Fig. 3.3 Het converteren naar een tijdsas. De onregelmatige afstand tussen twee opeenvolgende pieken is een aanwijzing van niet-constante groei, indien men weet dat er 1 piek per jaar voorkomt.
De karakteristieken van beide methodes worden in onderstaande tabel samengevat en vervolgens kort besproken; voor verdere uitleg wordt verwezen naar Deel 1, § 3.3.1 tot 3.3.3. Tabel 3.1 Samenvatting van de veronderstellingen waarop de AnkerPunt en Tijd Basis Distortie-methode zich baseren om een afstandsas om te zetten in een tijdsas. Eigenschappen
AP-methode
TBD-methode
groeisnelheid
constant tussen 2 ankerpunten
bandbreedte beperkt
tijdsduur
bepaald via gekend aantal, gedateerde ankerpunten
vooraf bepaald
periodiciteit
vastgelegd via ankerpunten
verondersteld
beginpunt tijdsas
bepaald via datering 1ste (naast laatste) observatie
bepaald via datering willekeurig punt, samen met tijdsduur
Daar er bij de AP-methode tussen twee ankerpunten een constante groeisnelheid wordt verondersteld, zullen variaties binnen een jaar verloren gaan. Daarom zal eveneens de TBDmethode toegepast worden, om na te gaan of dit inderdaad leidt tot een verlies aan informatie. De lengte van het signaal in de tijd wordt vastgelegd door aanduiding van de ankerpunten, waarvan men het overeenkomstige tijdstip kent. Op deze manier is dan ook de periodiciteit van het signaal bepaald. Voor toepassing van de TBD-methode is periodiciteit een vereiste en dient bovendien de tijdsduur van de gegevensreeks vooraf bepaald te worden. Het vastleggen van de tijdsas gebeurt immers a.h.v. de lengte van het signaal en een gedateerde, willekeurige observatie.
43
Deel 1
Strategie
Daarnaast moet ook de bandbreedte, die zal gebruikt worden om de distortie van de tijdsas af te leiden, opgegeven worden (De Ridder et al., aanvaard). Verder maakt deze TBD-methode gebruik van het Fourierspectrum van de gegevens. Alvorens deze methode te behandelen, zal dan ook de Fouriertransformatie besproken worden.
3.3.1 De AnkerPunt methode Deze methode is gebaseerd op het aanduiden, door de gebruiker zelf, van de gegevenswaarden, die telkens overeenkomen met een volgend jaar. Daar a.h.v. de cambiale verwonding bewezen werd dat er één piek per jaar voorkomt (Verheyden, 2004), kent de van oorsprong subjectieve methode in deze studie een objectieve toepassing. Eveneens is de APmethode voordelig vanwege haar eenvoud. Wel kan er een fout optreden als gevolg van de veronderstelling dat elke piek telkens op hetzelfde moment wordt gevormd. Tussen twee ankerpunten wordt er bovendien een constante groei verondersteld en de eerste en laatste observatie moeten als ankerpunt aangeduid worden. Men heeft de keuze tussen twee opties: Optie 1: Iedere observatie wordt gedateerd. De bekomen tijdbasis is bijgevolg niet equidistant. Optie 2: Een tijdsas met constante intervallen wordt gekozen en de bijhorende waarden van de vatendichtheid gereconstrueerd via interpolatie. Dit kan bijvoorbeeld nuttig zijn om het signaal te vergelijken met omgevingsparameters die op dezelfde tijdstippen gemeten zijn. Daarnaast kan de Fouriertransformatie enkel toegepast worden op de via deze optie bekomen gegevensreeks. Fig. 3.4 maakt dit duidelijk: De eerste piek (zie pijltje) bezit een groot aantal meetpunten met optie 2. Dit duidt op een tragere groei, aangezien voor elke maand een vatendichtheidswaarde wordt berekend via interpolatie. Het aantal meetpunten met optie 1 is veel kleiner. Dit zijn de werkelijke experimentele gegevens, die niet overeenkomen met een equidistante tijdsas (zie bvb. snelle opeenvolging van punten na jaar 6).
44
Deel 1
Strategie Optie 1 50
vatendichtheid (# vaten/mm²)
40 30 20 10 0
2
4
6
8
10
12
14
16
10
12
14
16
Optie 2 50 40 30 20 10 0
2
4
6
8 tijd (jaar)
Fig. 3.4 Invoeren van een tijdsas, de AnkerPuntmethode. De grafieken tonen het resultaat van dezelfde gegevens bewerkt via twee verschillende opties (voor uitleg zie tekst).
De nadelen verbonden aan deze methode zijn (De Ridder et al., aanvaard): de gebruiker moet zelf aanduiden waar de opeenvolgende jaren zich bevinden in de gegevensreeks, waardoor er per jaar een veronderstelling wordt gemaakt. Deze selectie van meetpunten is niet altijd vanzelfsprekend, zoals waar te nemen in Fig. 3.5
45
vatendichtheid (# vaten/mm²)
40 35 30 25 20 15 10 20
40
60
80
100
kwadraatnr.
Fig. 3.5 Invoeren van een tijdsas, aanduiden van de ankerpunten. Dit is niet altijd vanzelfsprekend zoals bovenstaand signaal van de vatendichtheid van een ander R. mucronata individu aantoont.
In deze grafiek wordt het patroon van de vatendichtheid getoond van een ander R. mucronata individu (zie verder § 4.5), dat zich bevond op dezelfde12 site. 12
Dit is niet onbelangrijk, daar de omgevingsomstandigheden op andere locaties kunnen verschillen. Denk hier bvb. aan de saliniteit, die afhankelijk is van topografie, inundatiefrequentie, etc.
45
Deel 1
Strategie
Voor de keuze van de ankerpunten werd, zowel voor het in deze studie geanalyseerde staal als voor de reeds opgemeten stalen (zie § 4.5), als basis de visueel waarneembare, jaarlijkse, lichte zones genomen. Hierin werden de hoogste waarden van de vatendichtheid als ankerpunt aangeduid. Voor het hier geanalyseerde staal verkrijgen we op deze manier een tijdreeks van 16 jaar van de vatendichtheid, overeenkomstig met 17 maxima.
De vatendichtheid vertoont een piek ergens tussen december en april, m.a.w. in de periode van het einde van het korte regenseizoen tot en met het lange droogseizoen. De laagste vatendichtheid wordt gevonden in de periode van mei tot november, gedurende de lange en korte regens (Verheyden et al., 2004). Het korte droogseizoen van augustus tot oktober heeft m.a.w. geen invloed op het jaarlijkse patroon. Dit werd ook waargenomen voor Cedrela in het Centrale Amazonegebied. De jaarlijkse variatie in cambiumactiviteit, bepaald door droog- en regenseizoen, wordt ook hier niet verstoord door een kortere, droge periode in het regenseizoen (Dünisch et al., 2002). Deze informatie laat ons nu toe volgende redenering te maken: als we weten dat de mangroveboom, waarvan het gebruikte staal afkomstig is, gekapt werd in oktober 1999, dan werd de laatste piek in vatendichtheid gevormd in december 1998-april 1999. De eerste piek wordt dan geassocieerd met de periode december 1982-april 1983, zoals aangeduid in Fig. 3.6. Vatendichtheid 70
dec. ’98−april ’99
vatendichtheid (# vaten/mm²)
dec. ’82−april ’83 60 50 40 30 20 10 0 0
50
100
150
200
250
kwadraatnr.
Fig. 3.6 Invoeren van een tijdsas via de AnkerPunt-methode. Selectie van de ankerpunten gebeurt op basis van de macroscopisch waarneembare jaarringen. Binnen deze ring wordt de hoogste waarde genomen, indien meerdere maxima is de keuze hiertussen arbitrair. Stippellijnen: begin- en eindpunt van de gegevensreeks gebruikt voor de analyses.
46
Deel 1
Strategie
3.3.2 De Fouriertransformatie Eerst en vooral een woordje uitleg bij de begrippen tijds- en frequentiedomein. Deze refereren naar een signaal waar tijd, respectievelijk frequentie de onafhankelijke variabele is. Het gemeten signaal bevindt zich dus in het tijdsdomein, terwijl de Fourier-getransformeerde zich in het frequentiedomein zal bevinden (Fig. 3.7) (Smith, 1997). Om het doel van dit onderzoek te volbrengen is spectraalanalyse een goede keuze daar, gegeven een tijdreeks, periodiciteiten in het signaal a.h.v. deze analyse kunnen geïdentificeerd worden (Paillard, 1996). Onderstaande figuren leggen uit wat er gebeurt tijdens een Fouriertransformatie. Een periodiek signaal met frequentie f wordt ontbonden in zijn samenstellende sinusoïden (sinus en cosinus functies) met frequenties die gehele veelvouden zijn van f, i.e. f, 2f, 3f, 4f,… (Fig. 3.7-3.11). Deze frequenties noemt men harmonieken of overtonen. Ze worden in het Fourierspectrum voorgesteld als verticale lijnen en bevinden zich op gelijke afstanden van elkaar, daar het veelvouden zijn van elkaar. De lijn op positie één in het spectrum -de eerste harmoniek of fundamentele frequentie genoemd (Smith, 1997)- komt overeen met een frequentie van 1, i.c. een jaarlijks signaal. De tweede harmoniek duidt op een halfjaarlijks signaal, de derde op een 4-maandelijks signaal, etc. In Fig. 3.7 (boven, links) werd een periodiek signaal gesimuleerd. Eén periodiciteit is duidelijk, de tweede daarentegen is enkel op te merken als een vervorming van de eerste. Voeren we echter een Fouriertransformatie13 uit, dan blijkt uit het spectrum ondubbelzinnig een tweede signaal met een hogere frequentie.
13
Gegevens, die het resultaat zijn van een staalname, worden geanalyseerd via de Discrete Fourier Transformatie (DFT).
47
Deel 1
Strategie Fourierspectrum
Periodiek signaal 100 2000 DFT
0
500 −100 0 50
1
0
1
2
3
1
2
3
1
2
3
2000 DFT
0
500 −50 0 50
1
+
0 2000 DFT
0
500 −50 0
1
0
tijd
frequentie
Fig. 3.7 Het principe van de Fouriertransformatie. Een signaal wordt ontbonden in zijn samenstellende sinusoïden, die als pieken kunnen waargenomen worden in het frequentiespectrum. In het tijdssignaal is enkel het laagfrequente signaal duidelijk zichtbaar.
Een concrete illustratie vinden we in het signaal van de neerslag in Fig. 3.8. Een jaarlijks of halfjaarlijks signaal is hier zeer moeilijk in te ontdekken (let op de tijdsas, niet elk dal in de grafiek stemt overeen met een jaar). In het Fourierspectrum daarentegen zijn deze twee signalen veel duidelijker waarneembaar. TMN 800 600
amplitude (mm)
400 200 0 0
2
4
6
8
10
12
14
16
tijd (jaar)
Fourierspectrum van de TMN 6000 4000 2000 0 0
1
2
3
4
5
6
frequentie (1/jaar)
Fig. 3.8 Het nut van de Fouriertransformatie. Het jaarlijks en halfjaarlijks signaal komt duidelijk tot uiting in het spectrum als een piek op respectievelijk positie 1 en 2, terwijl dit veel moeilijker waar te nemen is in het tijdssignaal.
Evenzeer kan zoals in Fig. 3.9, het hoog frequente signaal tot uiting komen maar niet het laag frequente. Ook dan zal een Fouriertransformatie de in het signaal aanwezige informatie tot expressie brengen. 48
Deel 1
Strategie
100
Fourierspectrum
Periodiek signaal 2000 DFT
0
500 −100 0 50
1
0
1
2
3
1
2
3
1
2
3
2000 DFT
0
500 −50 0 10
+
1
0 2000 DFT
0
500 −10 0
1
0
tijd
frequentie
Fig. 3.9 Het principe van de Fouriertransformatie. In het tijdssignaal is enkel het hoogfrequente signaal duidelijk zichtbaar, in tegenstelling tot het spectrum waarin expliciet 2 pieken naar voren komen.
Op positie nul kan er eveneens een piek aanwezig zijn, dit is het gemiddelde signaal of m.a.w. de constante term (deze wordt wel eens de direct current of DC genoemd) (Matlab handleiding). In Fig. 3.10 wordt dit geïllustreerd, met een DC van 0 en 2. Fourierspectrum
Periodiek signaal 10
200
5 DFT 0 −5 −10 0
0.5
1
0
10
1
2
3
1
2
3
200
5 2 0
DFT
−5 −10 0
0.5
tijd
1
0
frequentie
Fig. 3.10 De Fouriertransformatie, interpretatie van de piek op positie nul, het zogenaamde DC signaal. Indien het gemiddelde signaal gelijk is aan nul, toont zich dit in het spectrum in de afwezigheid van het DC signaal.
Kijken we nu naar Fig. 3.11, waar de DFT14 van input- en outputsignaal genomen zijn. Door deze te vergelijken kunnen we te weten komen hoe het systeem reageert op het inputsignaal
14
De eenheid van de Y-as in het Fourierspectrum is de eenheid van de y-variabele gedeeld door het aantal meetpunten. Dit volgt uit volgende definitie, waarbij X de DFT is van het inputsignaal x met lengte N.
49
Deel 1
Strategie
(wat niet zo gemakkelijk is af te leiden uit de signalen zelf), weliswaar in het frequentiedomein (Smith, 1997). Met de gemiddelde maandtemperatuur als voorbeeld, vertaalt zich dit hier als: Klimaat → R. mucronata → vatendichtheid INPUT
SYSTEEM
Vatendichtheid
28
# vaten/mm²
GMGT (°C)
GMGT
27 26 25 24 23 0
10
30 20 5D F T
10
15
tijd(jaar)
800
100 50 2
40
Fourierspectrum
150
0 0
50
10 0
15
A (# vaten/mm²)
Amplitude (°C)
200
5D F T
OUTPUT
4
6
600 400 200 0 0
2
4
6
frequentie (1/jaar)
Fig. 3.11 Nut van de Fouriertransformatie. De reactie van de boom op bvb. de gemiddelde temperatuur kan gemakkelijker onderzocht worden ná transformatie. In beide spectra zien we zo een jaarlijks en halfjaarlijks signaal terugkomen. Tijdsas van de vatendichtheid berekend via AP-methode.
3.3.3 De Tijd Basis Distortie methode Vooreerst een woordje uitleg over groei. Groei kan ontbonden worden in twee componenten, een gemiddelde, constante groei en de fluctuaties hierop. Zoals hierboven werd uitgelegd kan de Fouriertransformatie hier zijn nut bewijzen. Een periodiek signaal kan in het frequentiedomein voorgesteld worden door 1 of enkele harmonieken. Variaties in groei, die een distortie in de tijdbasis (TBD) veroorzaken aangeduid als g, zullen zich manifesteren als nevenpieken rond deze harmonieken. Als er zich een constante groei voordoet zal g gelijk zijn aan nul. Bij snellere of tragere groei in vergelijking met het gemiddelde, zal g daarentegen respectievelijk positieve of negatieve waarden aannemen. Het ogenblik waarop observatie n
N
X ( k ) = ∑ x ( n) e
− 2 jπ ( k −1)( n −1) / N
met 1 ≤ k ≤ N
n =1
50
Deel 1
Strategie
(hier: de vatendichtheid op een bepaalde afstand van het merg) werd gevormd, kan als volgt worden voorgesteld: tn = nTs + g(n)Ts
(vgl 3)
Ts is hier de tijdsperiode tussen twee opeenvolgende metingen (tellingen van de vatendichtheid), die geassocieerd werden met een equidistante tijdsas. Het aantal observaties wordt voorgesteld door n. Het doel is nu de TBD te isoleren uit het signaal (De Ridder et al., aanvaard). Zoals te zien in Fig. 3.12 voegt deze namelijk nieuwe frequentiecomponenten toe aan het outputsignaal, niet aanwezig in het inputsignaal (we maken de veronderstelling dat het
A (mm)
inputsignaal vrij is van ruis) (Schoukens et al., 1997).
TMN
5000
A (°C)
0 0 200
A (%RV)
2
3
4
5
6 GMGT
100 0 0
A (#vaten/mm²)
1
1
2
3
4
5
6 GMGL
200 0 0
1
2
3
4
5
6
vatendichtheid 500 0 0
1
2
3 frequentie (1/jaar)
4
5
6
Fig. 3.12 Invoeren van een tijdsas via de TBD-methode. De niet-constante groei (= aanwezigheid van een TBD) geeft aanleiding tot een aantal nevenpieken rond de eerste harmoniek van de vatendichtheid (outputsignaal), niet aanwezig in de inputsignalen (aangeduid met ellipsen).
Om de TBD te isoleren zal rond de eerste harmoniek, een venster uit het spectrum geknipt worden
met
een
zekere
grootte
of
bandbreedte,
d.w.z.
een
zeker
aantal
frequentiecomponenten bevattend, zoals geïllustreerd in Fig. 3.13. Een beperking doet zich wel voor in het feit dat enkel de laag frequente componenten van de TBD (die zich het dichtst bij de harmoniek bevinden) afgezonderd kunnen worden. Er staat immers een limiet op de vensterbreedte, daar bij te grote vensters ook de hoog frequente distorties (die zich ver van de eerste harmoniek bevinden) van naastliggende harmonieken zullen opgenomen worden.
51
Deel 1
Strategie DFT vatendichtheid vóór correctie met TBD 800
amplitude (# vaten/mm²)
700
17 frequentiecomponenten
600 500 400 300 200 100 0 0
9
17 25 33 41 49
65
81
100
120
# periodes
Fig. 3.13 Invoeren van een tijdsas via de TBD-methode, keuze van de vensterbreedte. Het aantal frequentiecomponenten moet kleiner zijn dan of gelijk zijn aan de fundamentele frequentie, hier overeenkomend met 16 periodes (de lijn op positie 1 is de constante term). In het voorbeeld overlapt de component op positie 25 immers met het venster rond de naastliggende harmoniek.
Eén van de voorwaarden van de TBD is dat er geen lineaire trend zichtbaar mag zijn. De uitleg luidt als volgt: indien de gemiddelde groei constant is, zoals hier het geval, vertonen de groeifluctuaties, i.e. de TBD, geen trend. Als de initiële frequentie, i.e. het aantal jaren in het signaal, fout is opgegeven zal er zich alsnog een trend voordoen. Omgekeerd kan deze initiële schatting dan gecorrigeerd worden, gebruikmakend van deze trend. Zo zal het opgegeven aantal jaren veranderd worden tot er geen trend meer zichtbaar is. In Fig. 3.14 wordt de TBD in grafiek weergegeven voor verschillende initiële frequenties. Uit deze figuren kan men besluiten dat volgens de TBD-methode het staal15 15 jaar insluit.
15
Er wordt niet gesproken van leeftijd van de boom, daar (i) het staal niet aan de basis van de boom werd genomen en bijgevolg niet alle jaren omvat en (ii) een zone van juveniel hout niet in rekening werd gebracht.
52
Deel 1
Strategie frequentie = 13
frequentie = 14
0.08
0.08 a
0.06
b 0.06
0.04 0.02
0.04
0
0.02
TBD (jaar)
−0.02
0
−0.04 50
100
150
200
50
100
150
200
frequentie = 16
frequentie = 15 c
0.03
d 0
0.02
−0.02
0.01
−0.04
0
−0.06 50
100
150
200
50
100
150
200
kwadraatnr.
Fig. 3.14 Invoeren van een tijdsas, de TBD-methode. Een voorwaarde van deze methode is de afwezigheid van een lineaire trend, zoals in figuur c. De gegevensreeks waarmee gewerkt wordt omvat dus 15 jaar.
Nu de distortie gekend is, kan in een volgende fase een meer nauwkeurige tijdbasis opgesteld worden. Dit gebeurt door de som te maken van de distortie (vgl 3: g(n)Ts) en de oorspronkelijke tijdsas die geen groeivariaties in rekening bracht (vgl 3: nTs). In Fig. 3.15 wordt het resultaat hiervan in het frequentiedomein getoond. De afwezigheid van nevenpieken rondom de harmonieken wijst op een correcte tijdsas. met TBD 800 600
amplitude (# vaten/mm²)
400 200 0 0
1
2
3
4
5
6
4
5
6
zonder TBD 600 400 200 0 0
1
2
3
frequentie (1/jaar)
Fig. 3.15 Invoeren van een tijdsas via de TBD-methode. De extra frequentiecomponenten (boven) worden na transformatie naar het tijdsdomein bij de tijdsas opgeteld (onder). De correcte tijdsas is alzo geconstrueerd, zodat er geen nevenpieken meer aanwezig zijn.
Een gevolg is wel dat we nu niet meer te maken hebben met een equidistante tijdsas:
53
Deel 1
Strategie Vatendichtheid (TBD) 50
vatendichtheid (# vaten/mm²)
40 30 20 10 0 0
15
Vatendichtheid (na interpolatie)
60
40
20
0
2
4
6
8
10
12
14
15
tijd (jaar)
Fig. 3.16 De tijdsas met tijdbasisdistortie wordt door lineaire interpolatie equidistant gemaakt. Stippellijnen bakenen telkens 2 jaar af (met uitzondering van het laatste jaar). Boven: niet equidistante tijdsas; onder: equidistante tijdsas.
Dit stelt een probleem daar we gebruik zullen maken van de Discrete Fourier Transformatie (DFT) om de spectrale componenten van de vatendichtheid, te vinden en te vergelijken met deze van de omgeving. Deze methode veronderstelt een equidistante staalname, zoniet zullen fouten optreden. Om de twee records, i.e. vatendichtheid en klimaatfactoren, naar dezelfde schaal te brengen moeten we de vatendichtheid ‘hersamplen’. Dit wordt uitgevoerd via een lineaire interpolatie16 gebruikmakend van een X-as, overeenkomend met deze van de omgevingsparameters (Paillard, 1996). Slotsom, een aanmerking op de TBD-methode is de beperking tot de laag frequente fluctuaties in het signaal. Bij de keuze van de vensterbreedte dienen bijgevolg voor- en nadelen tegen elkaar afgewogen te worden. Hoe groter het venster, hoe meer frequentiecomponenten in rekening gebracht worden en hoe meer informatie over de distortie kan verkregen worden. Dit gaat echter ten koste van de nauwkeurigheid want zodra het aantal componenten groter is dan het opgegeven aantal jaren, dat de record omvat, zal het venster overlappen met de volgende harmoniek. Bovendien neemt in parallel met de vensterbreedte, ook de invloed van de ruis toe.
16
De eerste waarde van de nieuwe tijdsas werd weggelaten daar deze kleiner is dan de eerste waarde van de tijdsas met distortie. Als alternatief kan geëxtrapoleerd worden, maar dit voert ook een extra fout in. We starten dus vanaf de tweede maand.
54
Deel 1
Strategie
3.4 Pre-processing: fase 2 Een tweede stadium van gegevensvoorbereiding voor de regressie-analyse, is specifiek gericht op de neerslag. De regenval kent namelijk een behoorlijk variërend verloop en een moving average filter kan gebruikt worden om ruis weg te werken. Hierbij wordt verondersteld dat
het signaal laag frequent is, terwijl de ruis op alle frequenties voorkomt. Door nu een moving average filter toe te passen wordt de hoog frequente ruis onderdrukt. Het principe van deze filter is het maken van het gemiddelde van een gekozen aantal punten, dat dan de plaats zal innemen van deze waarden in de gegevensreeks. Dit kan als volgt voorgesteld worden: y(i) =
1 P −1 ∑ x(i + j ) P j =0
(vgl 4)
met x het inputsignaal, y het outputsignaal en P het aantal punten gebruikt in de moving average. Fig. 3.17 toont het resultaat van deze bewerking. TMN 6 4
genorm.TMN (mm)
2 0 0
2
4
6
8
10
12
14
16
12
14
16
TMN na moving average 4 2 0 0
2
4
6
8 tijd (jaar)
10
Fig. 3.17 Pre-processing, toepassing van een moving average filter op het signaal van de neerslag om een maximum aan ruis en een minimum aan informatie te verliezen.
Slechts een minimum aan informatie gaat verloren, het is dus mogelijk dat een deel nuttige informatie wordt weggegooid. Om dit verlies te beperken gaan we a.h.v. een correlatieanalyse (voor meer uitleg zie § 2.4) na of er informatie verdwijnt:
55
Deel 1
Strategie
Tabel 3.2 Pre-processing stap, effect van een moving average filter op de sterkte van het verband tussen vatendichtheid en neerslag. r², gecorrigeerde coëfficiënt van determinatie, significantie van de regressie berekend via een F-test, df = 191. # punten voor moving average vgl (y=a+bx)
vatendichtheid(y)
neerslag(x)
r
2
F-test
1 2 3
0 0 0
0 3 2
0,075 0,106 0,126
<0,0001 <0,0001 <0,0001
Uit tabel 3.2 blijkt dat een 2-punt moving average filter nuttig kan zijn. Zonder filter of indien over een groter aantal punten (i.c. 3) gemiddeld wordt, is er respectievelijk storing van het signaal door ruis of verlies aan informatie van het signaal. Dit kunnen we afleiden uit de dalende correlaties met de vatendichtheid. Vergelijking van de lineaire regressies 1 en 3 uit tabel 3.2, a.h.v. de residuele varianties, levert geen significant resultaat op (F-waarde = 1.058, p > 0.1). Besluit, toepassen van een filter op de neerslaggegevens brengt geen voordelen met zich mee. In wat volgt zal dan ook gebruik gemaakt worden van de originele neerslaggegevens.
3.5 Vergelijking variatie in vatendichtheid vs klimaat Nu de oorspronkelijke afstandsas geconverteerd is naar een tijdsas en de nodige voorbereidende stappen werden uitgevoerd, kan de relatie tussen het signaal van de vatendichtheid enerzijds en het klimaat anderzijds onderzocht worden. Meer specifiek hebben we het dan over het maandgemiddelde van het maximale (= drie uur in de namiddag), minimale (= negen uur in de morgen) en gemiddelde17 percentage relatieve luchtvochtigheid (GMML, GMmL en GMGL), het maandgemiddelde van de maximale, minimale en gemiddelde dagtemperatuur (GMMT, GMmT en GMGT) en de totale maandneerslag (TMN)18. Potentiële relaties worden onderzocht a.h.v. een regressie-analyse (voor meer uitleg zie § 2.4). Achtereenvolgens zullen, naargelang de relevantie, volgende modellen getest worden: Statisch, lineaire modellen Statisch, kwadratische modellen Multipele modellen
17
De gemiddelde relatieve luchtvochtigheid werd berekend door het gemiddelde van minimale en maximale RV te nemen en dit doen we eveneens voor de temperatuur (cf. Eshete & Stahl, 1999; Plisnier et al., 2000). 18 Gegevens werden verkregen van het ‘Kenya Meteorological Department’, Mombasa, Kenia.
56
Deel 1
Strategie
3.5.1 Statisch, lineaire modellen Statische modellen associëren een gegevensreeks van de vatendichtheid met de bijhorende klimaatsvariabelen maar zijn niet in staat geheugeneffecten in rekening te brengen. Hiermee wordt bedoeld dat bijvoorbeeld de regenval op een zeker ogenblik niet enkel de vatendichtheid zal beïnvloeden op datzelfde moment maar ook gedurende een onbekende periode die daarop volgt. Daar het gebruik van dynamische modellen -die deze tekortkoming niet hebben- buiten het bestek van deze thesis valt, zal de potentiële aanwezigheid van geheugeneffecten op een meer eenvoudige manier onderzocht worden. In eerste instantie wordt een simpele, lineaire regressievergelijking opgesteld, die we als volgt kunnen voorstellen : y=x*p+n
(vgl 5)
Waarbij y, x, p en n matrices zijn en y overeenkomt met de vatendichtheid, x met de klimaatfactor (steeds als perfect beschouwd, d.w.z. zonder ruis) en n met de ruis op de metingen. In beide datasets gaat het over niet-genormaliseerde waarden. De gezochte parameters, p, drukken het verband uit tussen de twee variabelen. De parameters zullen berekend worden via de kleinste kwadraten methode. De eenvoudigste methode om het model zo goed mogelijk te laten aansluiten bij het onderliggende proces, waar er geen ruis aanwezig is, is immers de methode van de kleinste kwadraten (Pintelon & Schoukens, 2001). Deze geeft als resultaat de parameters, die de ruis op y minimaliseren.
3.5.2 Kwadratische modellen Aangezien de grafieken (zie verder, § 4.4) aantoonden dat niet alle relaties van een zuiver lineaire aard zijn, werden eveneens kwadratische modellen opgesteld: y = p1 * x + p2 * x² + n
(vgl 6)
met y de vatendichtheid, x de klimaatfactor, p1 en p2 de parameters en n de ruis op de metingen. Is de relatie niet lineair maar kwadratisch dan verwachten we een grotere accuraatheid van deze regressievergelijking, vergeleken met de lineaire.
57
Deel 1
Strategie
3.5.3 Multipele modellen Aangezien de vatendichtheid hoogst waarschijnlijk niet door één maar door een combinatie van factoren wordt beïnvloed, werd tot slot een multipele regressie uitgevoerd met al dan niet kwadratische termen, afhankelijk van de noodzaak. Onderstaande vergelijking is het model voor een kwadratische vergelijking, met 2 klimaatsvariabelen x en u, y de vatendichtheid, p de parameters en n de ruis op de metingen: y = p1 * x + p2 * x² + p3 * u + p4 * u² + p5 * u * x + n
(vgl 7)
In de finale stap zal nagegaan worden welk model de relaties nu het best beschrijft, wat is/zijn de predictorvariabelen en is hun relatie met de vatendichtheid van een lineaire of kwadratische aard. De significantie van (i) elke regressie, (ii) de bijdrage van de verschillende factoren wordt nagegaan a.h.v. een F-test, respectievelijk een t-test voor de partiële regressiecoëfficiënten (voor meer uitleg zie § 2.4).
58
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
4 Onderzoeksresultaten en bespreking 4.1 Inleiding Allereerst wordt er een vergelijking gemaakt tussen de AP en TBD-methode. De AP-methode zal het meest geschikt blijken voor deze studie, zodat enkel de resultaten van de regressieanalyses uitgevoerd met deze methode besproken worden. Nadien volgt een derde preprocessing fase, waardoor onze gegevens nu klaar zijn voor de regressie-analyse. Om een beeld te krijgen van de aard van de relatie, wordt in eerste instantie een simpel lineair model opgesteld. De resultaten zullen evenwel aantonen dat voor temperatuur en neerslag een kwadratisch model accurater is. Bijkomend zal de meerwaarde van een multipel model getest worden. Tot slot, maken we een vergelijking met (i) twee andere transecten op hetzelfde staal en (ii) vier andere R. mucronata stalen. Op deze manier kan de toepasbaarheid van de vatendichtheid als proxy voor één of meerdere van de onderzochte klimaatfactoren achterhaald worden.
4.2 Vergelijking AP en TBD-methode 4.2.1 Resultaten Het verschil in datering tussen AP en TBD-methode vindt haar oorsprong in de eerste jaren19 van de groei (aangeduid met een gele cirkel in Fig. 4.1).
19
Ter herinnering: de eerste twee jaren werden tijdens de eerste fase van pre-processing verwijderd. Het gaat hier dus om jaar 3, 4 en 5 (als de AP-methode met 17 ankerpunten juist is).
59
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
AP vs TBD−methode AP TBD
55
vatendichtheid (# vaten/mm²)
50 45 40 35 30 25 20 15 10 0
2
4
6
8
10
12
14
16
tijd (jaar)
Fig. 4.1 Invoeren van een tijdsas, TBD- en AP-methode leveren een verschillend resultaat. De AP-methode wijst op een gegevensreeks van 16 jaar, TBD-methode op 15 jaar. De positie waar het signaal verschillend wordt geïnterpreteerd door beide methodes is aangeduid met een ellips.
Daarom werd alvorens beide methodes met elkaar te vergelijken, de AP-methode ook eens uitgevoerd op een gegevensset, waar een bredere zone als juveniel hout wordt aangeduid. Door dezelfde redenering te volgen als bij voorgaande gegevensreeksen, behouden we een gegevensset van 13 jaar, weergegeven in Fig. 4.2 AP vs TBD−methode
vatendichtheid (# vaten/mm²)
55 50
okt.’98− maart ’99 okt.’85−maart ’86
45 40 35 30 25 20 15 10 0
AP TBD 2
4
6
8
10
12
tijd (jaar)
Fig. 4.2 Vergelijking AP en TBD-methode bij weglating van de eerste drie jaren. Het synchrone verloop van beide sequenties duidt op de eerste levensjaren als oorzaak van het verschil in resultaat tussen AP en TBDmethode.
60
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
Een vergelijking van de residuele varianties a.h.v. een F-test, toont echter aan dat de relaties tussen de vatendichtheid en het klimaat niet-significant stijgen bij weglating van een extra aantal jaren aan het begin van de gegevensset: Tabel 4.1 Vergelijking relatie klimaat-vatendichtheid, waarbij een gegevensset met uitsluiting (i) van jaar 1 en 2 (y16, df = 191) en (ii) van jaar 1-5 (y13, df = 155), in acht genomen werd. Significantieniveau = 5 %. y = vatendichtheid y16 y16 y16
x
y13 y13 y13
F-waarde
TMN GMGL GMGT
p-waarde
1,147 1,100 1,112
ns ns ns
De volgende stap bestaat er in te achterhalen welke methode het meest geschikt is om de relatie vatendichtheid-klimaat te analyseren, de AP of TBD-methode? Hiervoor werd eerst het spectrum opgesteld van de vatendichtheid berekend via achtereenvolgens beide methodes (Fig. 4.3). Uit het resultaat komt naar voren dat bij toepassing van de AP-methode de derde harmoniek beter tot uiting komt. DFT Vatendichtheid (TBD) 600
amplitude (# vaten/mm²)
400 200 0 0
1
2
3
4
5
6
5
6
DFT Vatendichtheid (AP) 600 400 200 0 0
1
2
3
4
frequentie (1/jaar)
Fig. 4.3 Vergelijking TBD vs AP-methode. De drie harmonieken komen beter tot uiting met de AP-methode. (Voor de eenheid van de amplitude: zie voetnoot 14 in Deel 1, § 3.3.2)
Ten tweede maken we gebruik van de F-test om het verschil in de relatie vatendichtheidklimaat tussen AP en TBD-methode te berekenen. Uit de resultaten (Tabel 4.2) blijkt eenduidig dat beide methodes evenwaardig zijn.
61
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
Tabel 4.2 Vergelijking van de adequaatheid van TBD en AP-methode. Statische, lineaire regressies werden uitgevoerd met achtereenvolgens de verschillende klimaatfactoren. Als afhankelijke variabele werd gebruik gemaakt van de gegevensreeks van de vatendichtheid, berekend via enerzijds TBD (yTBD) en anderzijds APmethode (yAP). Significantie van de regressies werd berekend via een F-test, significantieniveau 5 %, df(TBD) = 177, df(AP) = 191. lineaire regressie y = vatendichtheid yAP yTBD yAP yTBD yAP yTBD yAP yTBD yAP yTBD yAP yTBD yAP yTBD
TBD vs AP-methode x GMML GMmL GMGL TMN GMMT GMmT GMGT
F-waarde 1,017 1,067 1,043 1,006 1,130 1,079 1,148
p-waarde ns ns ns ns ns ns ns
Als test werden in dezelfde vatendichtheidsreeks 16 i.p.v. 17 ankerpunten aangeduid. De tweede piek wordt dan verondersteld seizoenaal te zijn, zoals geïllustreerd in Fig. 4.4 Op die manier testen we de hypothese dat de gegevensreeks 15 jaar omvat, zoals geschat via de TBD-methode. 16 vs 17 ankerpunten
16 vs 17 ankerpunten
800
60
700
40 20 seizoenale ring 0 0
50
5
10
15
16 jaar jaar 1
40 30
amplitude (# vaten/mm²)
vatendichtheid (# vaten/mm²)
15 jaar 16 jaar
15 jaar
jaar 1
600 500 400 300 200 100
20 10 0
0 0 2
4
6
8
10
12
14
16
Fig. 4.4 Vergelijking AP-methode met 16 en 17 ankerpunten. Er wordt dan een seizoenale ring verondersteld in het eerste jaar.
1
2
3
4
5
6
frequentie (1/jaar)
Fig. 4.5 De nauwkeurigheid waarmee de periodiciteiten teruggevonden worden in het signaal daalt niet indien het signaal 15, i.p.v. 16 jaar zou omvatten, zoals blijkt uit de samenvallende spectra.
Ook hier leverde de F-test geen significante verschillen op (Tabel 4.3), wat eveneens tot uiting komt in de spectra van Fig 4.5.
62
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
Tabel 4.3 Vergelijking AP-methode met 16 en 17 ankerpunten. Regressievergelijkingen opgesteld a.h.v. een vatendichtheidsreeks, berekend in de veronderstelling van een signaal van 15 (y15) of 16 jaar (y16). Significantieniveau 5%, df(15) = 179, df(16) = 191. lineaire regressie y = vatendichtheid y15 y16 y15 y16 y15 y16 y15 y16 y15 y16 y15 y16 y15 y16
x GMML GMmL GMGL TMN GMMT GMmT GMGT
AnkerPunt:15 vs 16 jaar F-waarde p-waarde 1,022 ns 1,045 ns 1,033 ns 1,053 ns 1,071 ns 1,064 ns 1,068 ns
4.2.2 Bespreking Ten eerste kunnen we besluiten dat de eerste levensjaren (met uitzondering van jaar 1 en 2) wel een afwijkend gedrag vertonen (vergelijk Fig. 4.1 en 4.2) maar dit geen effect heeft op de relatie tussen de klimaatfactoren en de vatendichtheid (Tabel 4.1). In wat volgt zullen deze jaren bijgevolg ook in rekening gebracht worden. De verschillende tijdsassen die geconstrueerd worden met de AP en de TBD-methode, zijn het gevolg van een verschillende interpretatie van deze eerste levensjaren (Fig. 4.1). Een mogelijke verklaring hiervoor is de weinig duidelijke, jaarlijkse periodiciteit van de eerste twee jaren van het signaal van de vatendichtheid. De beperking op de vensterbreedte voor de afzondering van de TBD (zie § 3.3.3) kan hier een rol spelen. De hoog-frequente variaties in groeisnelheid worden hierdoor namelijk niet in rekening genomen, wat een onnauwkeurige tijdsas tot gevolg kan hebben. De groeifluctuaties in de eerste levensjaren van een mangrove kunnen immers groter zijn in vergelijking met de jaren die erop volgen. De juveniele fase blijkt immers een hoge gevoeligheid te bezitten voor exogene factoren (Dünisch et al., 2002). Hoewel de cambiale verwonding uit Verheydens onderzoek het bewijs leverde voor de jaarlijkse periodiciteit van de ringen (Verheyden et al., 2004), kunnen we de mogelijkheid van een seizoenale ring (men spreekt dan van een valse ring) nooit volledig uitsluiten voor het verklaren van de incongruentie (Fig. 4.4). Zo kan de leeftijd van een tropische boom nooit met zekerheid geschat worden, indien geen kruiscorrelatie20 wordt uitgevoerd. De potentiële
20
Kruiscorrelatie (‘crosscorrelation’ of ‘crossdating’) verwijst naar de overeenkomst van de opeenvolgende jaren of synchronie in de variatie van de ringbreedtes tussen verschillende bomen en is het bewijs voor een exacte datering (Fritts & Swetnam, 1989).
63
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
aanwezigheid van valse of ontbrekende ringen leiden immers tot een respectievelijke over- of onderschatting (Détienne, 1989). In Fig. 4.3 werd het spectrum getoond van de vatendichtheid gevonden enerzijds via de TBDmethode en anderzijds via de AP-methode. Hierin is waar te nemen dat we met de APmethode een derde harmoniek terugvinden in het spectrum. Naast de jaarlijkse zijn dus ook de intra-jaarlijkse variaties een belangrijke component van het algemene signaal. De sterkte van het verband tussen het signaal van vatendichtheid en klimaat is echter niet zwakker bij gebruik van de TBD-methode (Tabel 4.2). Dit resultaat wordt bevestigd door het niet-significante verschil in de relatie vatendichtheid-klimaat, bij aanduiding van slechts 16 ankerpunten (Tabel 4.3 en Fig. 4.4-4.5). Daar we beide methodes dus niet kunnen onderscheiden op basis van de regressie-analyse, achten we de AP-methode het meest geschikt voor deze studie daar: i. De aanduiding van de ankerpunten ondersteund wordt door de reeds bewezen jaarlijkse
periodiciteit in de vatendichtheid (Verheyden, 2004). ii. Een derde harmoniek waarneembaar is in het frequentiespectrum en het deze
periodiciteiten zijn die aan de basis liggen van de relatie omgeving-vatendichtheid, die in deze studie wordt onderzocht. In wat volgt zullen bijgevolg enkel de resultaten van de analyses op basis van de AP-methode besproken worden.
4.3 Pre-processing: fase 3 4.3.1 Resultaten In deze derde pre-processing fase was de probleemstelling het bepalen van het beginpunt van de vatendichtheidtijdserie. Hiervoor werd in omgekeerde richting te werk gegaan en veronderstelden we reeds een relatie tussen enerzijds de vatendichtheid en anderzijds de drie beschouwde klimaatfactoren. Zo werd er gezocht naar de beste fit tussen beide tijdreeksen, waarvoor men zich baseerde op de in § 3.3.1 beschreven veronderstelling (Fig. 3.6): de eerste piek in vatendichtheid werd gevormd in de periode december 1982-april 1983. De waarden van elk van de klimaatfactoren van de verschillende maanden, behorende tot dit tijdsdomein, werden één voor één getoetst als beginwaarde van de respectievelijke klimaatreeks a.h.v. een correlatie-analyse met de vatendichtheid (Fig. 4.6).
64
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
Visueel voorgesteld voeren we een translatie uit van de klimaatscurve overheen de curve van de vatendichtheid. Deze kunnen we immers niet verschuiven daar dit gepaard zou gaan met verlies aan gegevens. Dit is niet zo voor de klimaatsvariabelen daar we hier over voldoende lange tijdreeksen beschikken.
correlatiecoëfficiënt (r²)
Vatendichtheid vs temperatuur 0,5 0,45 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 dec
jan
feb
mrt
apr
tijd (maanden)
Vatendichtheid vs luchtvochtigheid correlatiecoëfficiënt (r²)
0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 dec
jan
feb
mrt
apr
tijd (maanden)
Vatendichtheid vs neerslag correlatiecoëfficiënt (r²)
0,09 0,08 0,07 0,06 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0 dec
jan
feb
mrt
apr
tijd (maanden)
Fig. 4.6 Bepalen van de beginmaand van de vatendichtheidtijdserie a.h.v. een correlatie-analyse met de tijdreeksen van de klimaatsvariabelen, waarvan we de beginmaand lieten variëren tussen december en april.
De maand waarvoor de hoogste gekwadrateerde correlatiecoëfficiënt wordt gevonden beschouwen we als beginpunt van de vatendichtheidreeks (Tabel 4.4). Daar dit verschilt
65
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
afhankelijk van de klimaatfactor, zullen we hier pas een definitief antwoord hebben nadat we de meest invloedrijke factor op de vatendichtheid kennen. Tabel 4.4 De beginmaand van de klimaatfactor die de hoogste correlatie oplevert tussen vatendichtheid en klimaatsvariabele, werd weerhouden als beginpunt van de vatendichtheidtijdserie. klimaatsfactor
beginmaand
GMML GMmL GMGL TMN GMmT GMMT GMGT
februari februari februari januari maart februari maart
4.3.2 Bespreking De maanden die gevonden werden als beginpunt van de vatendichtheidtijdserie (Tabel 4.4 en Fig. 4.6) -overeenstemmend met een piek in de vatendichtheid- op basis van de luchtvochtigheid (februari), de neerslag (januari) en de temperatuur (maart) zijn in overeenstemming met de informatie terug te vinden in het klimaatsdiagram (vergelijk Tabel 4.4 en Fig. 10 uit Inleiding, § 1.3.2). De temperatuur bereikt namelijk een maximum in maart, terwijl de neerslag en de luchtvochtigheid hun laagste waarde bereiken in februari. Als we de periode van 3 à 4 weken nodig voor de vorming van een vat in ringporige21 soorten (Gonzalez & Eckstein, 2003), toepassen op het semi-ringporige studie-object, kunnen we veronderstellen dat het cambium reeds beïnvloed wordt bij aanvang van het droogseizoen. Op deze manier beschikt de boom over een veilig, watertransporterend systeem wanneer de klimaatfactoren hun meest extreme waarden bereiken. De hoge vatendichtheid is dus geen rechtstreeks effect van het stresserende klimaat maar eerder een preventieve maatregel. Het verschil in beginmaand van de vatendichtheidreeks, afhankelijk van op welke klimaatfactor we ons baseren, hangt waarschijnlijk samen met de jaarlijkse variabiliteit in begin van het regen- en droogseizoen. De begindatum van de lange regens fluctueert namelijk tussen 15 februari en 13 april22 (Camberlin & Okoola, 2003). Zodoende stemmen ook de
21
Ringporige soorten hebben grote vaten in het vroeghout en kleine in het laathout. Deze schattingen werden uitgevoerd op basis van de periode 1958-1987 voor Kenia en noordoost Tanzania (Camberlin & Okoola, 2003).
22
66
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
verschillende pieken in vatendichtheid niet telkens overeen met dezelfde maand, zelfs bij gebruik van slechts één klimaatsvariabele.
4.4 Vergelijking variatie in vatendichtheid vs klimaat 4.4.1 Resultaten A. Statische, lineaire modellen
Ten einde de aard van het verband tussen de vatendichtheid en de verschillende klimaatfactoren te achterhalen werden deze twee als afhankelijke, respectievelijk onafhankelijke variabelen opgenomen in een lineaire regressie. De resultaten van de regressie-analyse worden samengevat in Tabel 4.5 en geïllustreerd voor de gemiddelde waarden23 in Fig. 4.7. Uit de Tabel kunnen we besluiten dat elke regressie significant is, hoewel de coëfficiënten van determinatie niet erg hoog zijn. Tabel 4.5 Resultaten van de simpele lineaire regressies van de vatendichtheid in functie van de verschillende klimaatsvariabelen. Gecorrigeerde r² als maat van de sterkte van het lineaire verband. De significantie van de regressie werd berekend via een F-test van de residuele varianties, df = 191. simpele lineaire regressie y
x
gecorrigeerde r
Vatendichtheid Vatendichtheid Vatendichtheid Vatendichtheid Vatendichtheid Vatendichtheid Vatendichtheid
GMML GMmL GMGL TMN GMMT GMmT GMGT
0,329 0,295 0,343 0,075 0,493 0,332 0,428
2
F-waarde 95,151 81,217 101,286 16,650 187,495 96,627 144,727
p-waarde <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001
23
Zoals Carlquist & Hoekman (1985) al meldden zijn gemiddelden belangrijker dan extremen, daar zij accurater de werkelijke, functionele capaciteit weerspiegelen.
67
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
60
a
Vatendichtheid (# vaten/mm²)
50
40
30
20
10
0 60
65
70
75
80
85
Luchtvochtigheid (%R.V)
60
b Vatendichtheid (# vaten/mm²)
50
40
30
20
10
0 0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
Neerslag (mm)
60
Vatendichtheid (# vaten/mm²)
c 50
40
30
20
10
0 22
23
24
25
26
27
28
29
Temperatuur (°C)
Fig. 4.7 Resultaten van de lineaire regressies voor de gemiddelde waarden van de drie klimaatfactoren: (a) GMGL, (b) TMN, (c) GMGT.
68
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking B. Statische, kwadratische modellen
Het lineaire verband tussen de vatendichtheid en de relatieve vochtigheid, dat we reeds konden waarnemen in Fig. 4.7 a, wordt bevestigd door de t-test voor de afzonderlijke regressiecoëfficiënten. Deze test toont aan dat de kwadratische term geen significante bijdrage levert aan de regressie. Daarentegen, voor temperatuur en neerslag is er geen sprake van een lineair doch eerder van een kwadratisch verband (Fig. 4.7 b, c), zoals de significantie van de kwadratische term ook aanwijst (Tabel 4.6). Tabel 4.6 T-test voor de bijdrage van de kwadratische term in de regressievergelijking van de vatendichtheid in functie van de verschillende klimaatsvariabelen. De luchtvochtigheid staat in lineair verband met de vatendichtheid in tegenstelling tot de temperatuur en de neerslag. Significantieniveau = 5 %. y
x
Vatendichtheid Vatendichtheid Vatendichtheid Vatendichtheid Vatendichtheid Vatendichtheid Vatendichtheid
GMML GMmL GMGL TMN GMMT GMmT GMGT
gecorrigeerde r²
coëfficiënt x²
t-waarde
p-waarde
0,326 0,319 0,348 0,094 0,546 0,346 0,483
-0,004 0,043 0,031 -5 4,361.10 0,687 0,429 0,871
-0,183 2,785 1,560 2,201 4,841 2,254 4,610
ns 0,0059 ns 0,0290 <0,0001 0,0253 <0,0001
C. Multipele modellen
We weten uit het voorgaande dat (i) de drie klimaatsvariabelen significant geassocieerd zijn met de vatendichtheid en (ii) deze relaties kwadratisch zijn voor de temperatuur en neerslag en lineair voor de luchtvochtigheid. In een volgende stap gaan we onderzoeken of combinaties van twee factoren betere correlaties opleveren. Een significantietest voor de regressiecoëfficiënten van een multipele regressie met twee variabelen (met kwadratische termen voor temperatuur en neerslag) werd uitgevoerd. De resultaten onthullen dat zowel de regenval als de luchtvochtigheid geen significante bijdrage leveren tot de verklaring van de variatie in vatendichtheid, in combinatie met de temperatuur (vgl. 1 en 2 in Tabel 4.7). Een combinatie van neerslag en luchtvochtigheid lijkt in de eerste plaats wel zinvol, aangezien zowel de term van de neerslag als van de luchtvochtigheid een betekenisvol aandeel hebben in het opgestelde model (vgl. 3 in Tabel 4.7).
69
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
Tabel 4.7 Multipele regressie met twee onafhankelijke variabelen. Temperatuur komt naar voren als de beste predictorvariable, neerslag als de zwakste. df = 188/187 voor de F-test. Significantieniveau = 5 %. regressiecoëfficiënten
multipele regressie y
x
Vatendichtheid
GMGT GMGL GMGT² GMGT*GMGL
Vatendichtheid
Vatendichtheid
2
F-waarde
p-waarde
0,504
49,743
<0,0001
-2,423 -0,516 3,357 0,336
0,0163 ns 0,0010 ns
GMGT GMGT² TMN TMN² TMN*GMGT
0,483
36,906
<0,0001
-4,166 4,526 0,128 -0,027 -0,238
<0,0001 <0,0001 ns ns ns
TMN TMN² GMGL TMN*GMGL
0,353
27,134
<0,0001
-2,336 -1,259 -8,254 2,316
0,0206 ns <0,0001 0,0216
gecorrigeerde r
t-waarde
p-waarde
Om te controleren of een combinatie van luchtvochtigheid en neerslag de variatie in vatendichtheid beter kan verklaren dan de luchtvochtigheid alleen, voeren we een F-test uit ter vergelijking van de predictiecapaciteit (Tabel 4.8). De resultaten tonen aan dat de neerslag geen bijkomende informatie oplevert, naast de luchtvochtigheid. Tabel 4.8 Bijdrage van de neerslag in de regressievergelijking met de luchtvochtigheid, werd nagegaan a.h.v. een F-test van de residuele varianties. df(GMGL) = 191, df(4 factoren) = 188 voor de F-test. Significantieniveau = 5 %. y Vatendichtheid
x simpele regressie TMN²/GMGL
x multipele regressie TMN TMN² GMGL TMN*GMGL
F-waarde
p-waarde
1,399/1,015
0,025/ns
Het feit dat enerzijds temperatuur en luchtvochtigheid en anderzijds neerslag en luchtvochtigheid, samen niet meer van de variatie in vatendichtheid kunnen verklaren dan alleen (Tabel 4.7-4.8), is waarschijnlijk te wijten aan collineariteit. Om dit te bevestigen werd een simpele, lineaire regressie uitgevoerd tussen beide koppels van factoren (Tabel 4.9). Uit de resultaten blijkt zoals verwacht een hoog significant verband te bestaan tussen deze klimaatsvariabelen.
70
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
Tabel 4.9 Collineariteitstest a.h.v. een regressie tussen de gerelateerd geachte klimaatfactoren, df = 191. y
x
GMGL GMGL
GMGT TMN
gecorrigeerde r²
F-waarde
0,466 0,164
137,348 31,553
p-waarde <0,0001 <0,0001
D. Een potentieel geheugeneffect
Tot nu toe was de maand januari het beginpunt van de gegevensreeks van de regenval. Er werd immers verondersteld dat de neerslag een (in de tijd) rechtstreeks effect uitoefent op de vatendichtheid en de vatendichtheidreeks start in het droogseizoen (december-maart). Een correlatie-analyse duidde januari aan als beginpunt van de klimaatscurve (§ 3.4, Tabel 4.4). Hier, wordt voor de regenval de mogelijkheid van een geheugeneffect nagegaan. Dit impliceert dat niet enkel het droogseizoen maar eveneens het regenseizoen bepalend kan zijn voor de vorming van de hoge vatendichtheidszone. Bijgevolg werd op dezelfde manier als voor het bepalen van het beginpunt van de vatendichtheidtijdserie (§ 3.4), onderzocht in welke maand de neerslag potentieel bijdraagt tot de vorming van deze zone van hoge vatendichtheid. In Fig. 4.8 wordt voor het jaar 1982 (jaar voorafgaand aan het begin van de vatendichtheidreeks) de correlatie tussen de tijdreeks van enerzijds de vatendichtheid en anderzijds de neerslag getoond, voor achtereenvolgens januari tot december als beginmaand van de curve van de regenval. Correlatie neerslag-vatendichtheid correlatiecoëfficiënt (r)
0,4 0,3 0,2 0,1 0 -0,1 -0,2 -0,3 jan
feb mrt apr mei jun
jul
aug sep okt nov dec
tijd (maanden)
Fig. 4.8 Correlatiecoëfficiënten tussen de vatendichtheid (beginpunt december-april 1983) en de neerslag, met achtereenvolgens januari tot december 1982 als beginmaand. De neerslag van de maand mei heeft de grootste invloed op de vatendichtheid van het komende droogseizoen.
Uit deze grafiek blijkt dat de hoogste correlatie wordt gevonden voor de beginmaand mei. Als deze waarde groter is dan voor januari 1983 als beginmaand, is een geheugeneffect mogelijk. 71
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
In een volgende stap werd dit nagegaan op dezelfde wijze als Duke et al. (1981) voor de ringbreedte deden. Er wordt niet enkel een vergelijking gemaakt met het jaar voordien maar men gaat tot 6 jaar terug (Fig. 4.9). Correlatie neerslag-vatendichtheid correlatiecoëfficiënt (r²)
0,3 mei
0,25
mei
0,2 0,15
mei
mei mei mei
0,1
jan
0,05 0 1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
tijd (jaren)
Fig. 4.9 Correlatiecoëfficiënten tussen vatendichtheid en neerslag met negatieve verschuivingen in tijd van 1 tot 6 jaar. De beginmaand van de neerslagcurve is telkens mei. Een vergelijking wordt gemaakt met de relatie zonder geheugeneffect (licht grijze balk), waar januari de eerste maand is van de neerslagcurve.
Uit de resultaten blijkt dat de regenval in elk van de zes jaren steeds sterker gerelateerd is met de vatendichtheid in vergelijking met de regenval uit het jaar 1983, met januari als beginmaand. Daarnaast valt op dat de sterkste correlatie verkregen wordt met als beginmaand mei 1979.
4.4.2 Bespreking A. Algemeen
Zowel temperatuur, luchtvochtigheid als neerslag zijn significant geassocieerd met de vatendichtheid (Tabel 4.5). De teruggevonden coëfficiënten van determinatie voor de relatie tussen de vatendichtheid en de drie omgevingsparameters zijn evenwel relatief laag (0.075
Daar de fluctuaties in vatendichtheid de grenzen vormen van de jaarringen, kan deze studie naast ecologisch ook als dendrochronologisch beschouwd worden.
72
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
voor het hout als bouwmateriaal, waarvoor de zogenaamde ‘boriti‘ diameterklasse (11.5-13.5 cm) geprefereerd wordt (Dahdouh-Guebas et al., 2000). Bovendien bevinden er zich geen oudere bomen op de plaats waar het hier bestudeerde staal werd genomen. Ten tweede zijn de klimaatgegevens afkomstig van Mombasa en betreft het maandgemiddelden. De spatiale resolutie en tijdschaal van de gegevens zijn dus niet volledig adequaat, daar de studie zich richt op Gazi Bay en bomen fluctuaties in omgevingskenmerken ondervinden op een veel kleinere tijdbasis. Een derde verstorende factor is de veronderstelling dat de correlaties het gevolg zijn van een functioneel verband, rechtstreeks of via een geheugeneffect, tussen vatendichtheid en omgeving. Het is echter mogelijk dat niet enkel de zich vormende/nieuw-gevormde vaten maar ook de oudere vaten functioneel zijn en dus deelnemen aan het watertransport. In Ulmus americana werd aangetoond dat 90 % van de sapstroom plaatsvindt in de buitenste groeiring. Het feit dat enkel de brede vroeghoutvaten van de jongste ring geleidend zijn, waarschijnlijk als gevolg van embolismen in de oudere vaten, ligt hiervan aan de basis (Ellmore & Ewers, 1985). In R. mucronata is er echter geen verschil in (tangentiële) vatdiameter tussen vroeg- en laathout (Deel 2, § 3.2) en is het niet geweten of het verschil in vatendichtheid tot hetzelfde fenomeen kan leiden. Dit alles heeft tot gevolg dat we eventueel moeten integreren over alle nog functionele vaten, bij het maken van een associatie met de omgeving. Deze ruimtelijke dynamiek is geassocieerd met een dynamiek in de tijd, via heropvulling van gecaviteerde vaten. Wat betreft het achterliggende mechanisme is er nog geen consensus bereikt. Het bestaande paradigma luidt dat embolismen kunnen verdwijnen door oplossing van de luchtbellen in het omgevende xyleemsap. Hiervoor is een druk vereist, die de atmosferische druk overschrijdt of ten minste slechts een weinig lager is (Sperry, 1985; Tyree & Sperry, 1989). Een mogelijke rol bij het verwijderen van embolismen wordt vervuld door het Münch-water25 (Milburn, 1996). Daarnaast kan ook een positieve worteldruk helpen in het tot stand brengen van een (bijna) positieve druk in het xyleem (Tyree & Sperry, 1989). Lo Gullo & Salleo (1993) suggereren op hun beurt dat herstel van xyleemvaten kan plaatsvinden doordat een aantal vaten in de gecaviteerde toestand blijven. Deze recupereren hun functionaliteit bij lagere druk dan geëmboliseerde vaten (Inleiding, § 1.2.2). Recente studies (o.a. Canny, 1995; Tyree et al., 1999) wijzen echter aan dat geëmboliseerde xyleemvaten kunnen hersteld worden bij een heersende xyleemdruk, die veel lager is dan de 25
Bij het ontladen van de solutes in het floëemsap naar de verschillende plaatsen in de plant, wordt het water dat de solutes transporteerde gerecycleerd via het xyleem. Dit gerecycleerde water wordt Münch-water genoemd (Milburn, 1996).
73
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
atmosferische druk. Een (geloofwaardige) manier waarop dit zou gebeuren kon men echter nog niet introduceren. Tot slot waarschuwden Baas et al. (1983), Carlquist & Hoekman (1985) en Lindorf (1994) al voor andere (naast houtanatomie) met waterstress geassocieerde kenmerken, daar deze de oorzaak kunnen zijn van het niet vinden van een relatie tussen ecologie en houtanatomie. Aldus kunnen deze alternatieven ook bijdragen tot de verklaring van de lage correlaties.
B. Luchtvochtigheid
Uit Fig. 4.7 a komt de lineaire aard van de relatie vatendichtheid-luchtvochtigheid naar voren. Een mogelijke verklaring hiervoor is terug te vinden in de lagere stomatale geleiding in het droogseizoen. De stomata reageren op de vochtigheid als een mechanisme om extreem waterverlies te voorkomen, wanneer de mangroven onderworpen worden aan sterke transpiratie (Mwangi Theuri, 1999; Cruiziat et al., 2002). De stomata van mangroven zijn immers anatomisch aangepast zodat de gasuitwisseling tussen de luchtruimtes binnenin het blad en de atmosfeer aanzienlijk beperkt is (Ball, 1988). Eventueel in combinatie met nog andere kenmerken, zoals het bezit van sclerofylle (leerachtig met dikke cuticula) bladeren (Kathiresan & Bingham, 2001), voorkomt men op deze manier extreem waterverlies (Ball, 1988) en de hieraan gekoppelde xyleemcavitatie (Cruiziat et al., 2002). Stomatale regulatie voorkomt alzo een sterke stijging van de vatendichtheid, vanaf een bepaalde drempelwaarde in luchtvochtigheid. Het transpiratie-verminderende mechanisme treedt m.a.w. op als alternatief van een xeromorfe houtanatomie. Het feit dat we voor de GMmL wel een kwadratische relatie terugvinden heeft waarschijnlijk te maken met het stresserende karakter van deze variabele, waardoor het transpiratiereducerende mechanisme niet voldoende is om een lineaire trend te behouden. De waterpotentiaal van het blad kan als volgt gedefinieerd worden: Ψblad = Ψbodem - F x Rplant
(vgl 8)
waarbij Ψblad en Ψbodem de waterpotentiaal zijn van respectievelijk blad en bodem; F, de transpiratiesnelheid is van de hele plant en Rplant, de hydraulische resistentie van de plant. De transpiratiesnelheid wordt bepaald door de relatieve luchtvochtigheid en de stomatale geleiding (Cruiziat et al., 2002). Ook specifiek in mangroven speelt de RV (naast de saliniteit)
74
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
een sleutelrol in het bepalen van de efficiëntie van het watergebruik (Ball, 1988; Clough & Sim, 1989). Uit vgl 8 kunnen we bijgevolg afleiden dat een minimale RV een sterke daling van de waterpotentiaal in het blad kan te weeg brengen, waardoor de kans op cavitatie verhoogt (Cruiziat et al., 2002). Ook vertoont Fig. 4.7 a, voor een vatendichtheid boven de 40, een aantal afwijkende punten. Onder extreme omgevingsomstandigheden, bvb. bij sterke irradiatie, hoge temperatuur of waterstress, faalt het transpiratie-reducerende mechanisme. Hoewel de snelheid van waterverlies lager is bij lage vochtigheid, dan wanneer geen stomatale sluiting zou plaatsvinden, kan een toename van de evaporatiesnelheid immers niet voorkomen worden (Ball & Anderson, 1986; Ball et al., 1997), zelfs onder hoge luchtvochtigheid. Dit heeft een daling van de waterpotentiaal in de bladeren tot gevolg (Naidoo, 1989). De alternatieve veiligheidsmodus van het watertransport, de vatendichtheid, zal de functie dan overnemen en bijgevolg sterk stijgen.
C. Neerslag
Ten eerste stellen we vast, dat in tegenstelling tot de luchtvochtigheid, er geen sprake is van een lineair verband tussen neerslag en vatendichtheid maar de relatie van een kwadratische aard is. De kwadratische term levert immers een significante bijdrage aan de regressie (Tabel 4.6) en het percentage variatie van de vatendichtheid dat verklaard kan worden is iets gestegen (r² = 0.094 t.o.v. 0.075 ). Bovendien zien we dat boven een vatendichtheid van ca. 30 vaten/mm², de vatendichtheid geen goede proxy meer is voor de neerslag, bij toepassing van het statisch kwadratische model (zie ook Deel 2, § 5). De vatendichtheid stijgt immers nog, terwijl de neerslag niet of slechts minimaal daalt. De aanwezigheid van deze drempelwaarde waaronder zich geen effect meer voordoet op de houtanatomie, vindt ondersteuning in de resultaten van Woodcock & Ignas (1994), die de boomflora van Noordoost Amerika bestudeerde. Hoewel de neerslag hier veel sterker varieert (<400 mm/jaar tot >1500 mm/jaar), vond men hier eveneens dat taxa met een vatendichtheid boven de 40 eerder beïnvloed worden door de temperatuur dan door de neerslag. De afplatting van de curve ter hoogte van 20 vaten/mm² werd evenzeer waargenomen door Woodcock & Ignas (1994). Zij vonden dat neerslag beneden een waarde van 900 mm (zoals in deze studie) een limiterende factor is voor een vatendichtheid van minder dan 20. 75
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking Het sterk dalende karakter van de relatie vatendichtheid-neerslag vinden we ook terug
in de curve van de hydraulische conductiviteit van Rhizophora in functie van de druk in het xyleem. Een afname van 80 % van het xyleemtransport, ten gevolge van embolismen, vindt namelijk plaats in een smalle range van xyleemdrukken van -6 tot -6.9 MPa (Sperry et al., 1988). Het verloop van de neerslag kan dan als volgt verklaard worden: indien er minder dan ca. 50 mm neerslag valt op een maand is de onderdruk in het xyleem zo hoog dat cavitatie optreedt, met als resultaat een reductie van het watertransport. Hierop wordt geanticipeerd via de productie van meer vaten per oppervlakte-eenheid. Ten tweede valt in Tabel 4.6 de zeer lage gekwadrateerde correlatiecoëfficiënt op. De neerslag kan m.a.w. slechts een klein deel van de variatie in vatendichtheid verklaren. Dit is ook de oorzaak van de niet-significante bijdrage aan de regressie, in combinatie met temperatuur of luchtvochtigheid (Tabel 4.7 en 4.8). De basis voor de interpretatie van dit zwakke neerslageffect wordt gevormd door: 1. Het studieobject wordt overstroomd door 75 tot 51 % van de hoge getijden. 2. Rhizophora komt voor op een aan water verzadigd, niet te salien (hier werden zoutconcentraties gemeten van 26.4 ‰ tot 49.2 ‰) substraat26 (Naidoo, 1985). 3. De studiesite is een bekkengebied. Kortom, de neerslag zal geen rechtstreeks effect uitoefenen maar via zijn invloed op de saliniteit (en % RV). Voordat de verschillende factoren besproken zullen worden, die het effect van de neerslag op de vatendichtheid beïnvloeden, zal de potentiële aanwezigheid van een geheugeneffect worden nagegaan. Dit kan immers ook de reden zijn van de lage correlatie die we vinden met de vatendichtheid. Als we spreken over geheugeneffecten bedoelen we hiermee dat de neerslag van een zekere periode, niet de vatendichtheid zal beïnvloeden op datzelfde moment maar met een zekere vertraging. In deze studie werd immers steeds gezocht naar de grootste overeenkomst in beide signalen in dezelfde periode. Dit is mogelijk echter niet conform met de werkelijkheid. Zo werden voor de ringbreedte geheugeneffecten waargenomen bij de mangrove Diospyros (Duke et al., 1981), Acacia’s in de Rift Vallei (Eshete & Stahl, 1999) en de in het zuiden van het Amazonebekken groeiende Cedrella (Dünisch et al., 2003). Alle vertonen de hoogste correlatie, met de neerslag van het jaar voordien. 26
De aanwezigheid van brak tot zout water is een vereiste omdat de saliniteit zorgt voor een verminderde competitie (en niet omdat Rhizophora een obligate halofyt zou zijn) (Thom, 1967).
76
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking De aanwezigheid van een geheugeneffect voor de regenval kan ook verantwoord
worden voor de studiesite, ondanks de vrijwel permanente verzadiging van de bodem met water (Boto & Wellington, 1984; Passioura et al., 1992). De textuur van de bodem speelt hier een rol. Zo kunnen bodems met een hoog percentage silt, zoals in de Rhizophora-Ceriops zone van Gazi Bay, meer water vasthouden maar daarnaast ook meer zout (Matthijs et al., 1999; Yáñez-espinosa et al., 2001). De interstitiële saliniteit is dus steeds groter dan deze van zeewater, met uitzondering van de periodes met een langdurige en hevige regenval (Boto & Wellington, 1984). Tijdens het regenseizoen vindt er een uitspoeling van de bodem plaats, die zorgt voor een daling van de saliniteit en een minder negatief waterpotentiaal. Bijgevolg zal tijdens het daarop volgende droogseizoen water beter beschikbaar zijn voor de plant. Om een mogelijk geheugeneffect in de neerslag op te sporen, werd nagegaan welke maand de grootste invloed uitoefent op het vatendichtheidsmaximum. Zoals tot uiting komt in Fig. 4.8, is het de regenval in mei die het sterkste effect vertoont op de vatendichtheid van het komende droogseizoen. Vervolgens werd de zo verkregen correlatiecoëfficiënt vergeleken met deze van de hypothese zonder geheugeneffect, waarbij de regenval van januari de vatendichtheid beïnvloedt van de periode januari-maart. De resultaten wijzen op het bestaan van een geheugeneffect (Fig. 4.9: r²’82 = 0.133 > r²’83 = 0.0797) maar daar de relatie van de vatendichtheid met de neerslag niet-significant stijgt onder deze hypothese (F-waarde = 1.0613, p > 0.1, df = 191) kunnen we geen eenduidige uitspraken doen. Bovendien verwachten we bij vergelijking van verschillende jaren (Fig. 4.9), een piek in correlatie indien er sprake is van een geheugeneffect, wat eveneens niet het geval is. Uit deze resultaten kunnen we aldus concluderen dat aanwezigheid van een geheugeneffect mogelijk is, maar geen verklaring kan zijn voor het zwakke verband tussen het signaal van vatendichtheid en neerslag. In wat volgt zullen de verschillende factoren besproken worden, die wel kunnen bijdragen tot de verlaging van de correlatie tussen vatendichtheid en regenval. De regenval -de belangrijkste klimaatsvariabele in tropische wouden met een droog seizoenis slechts één van de vele factoren die de waterhuishouding (en dus de vatendichtheid) van een boom bepaalt. Ook de temperatuur, de bodemvochtigheid, het wortelstelsel en het bladerdek hebben een invloed op het evenwicht tussen absorptie en transpiratie van water (Borchert, 1999). Zo is de structuur van het wortelstelsel bij mangroven sterk horizontaal uitgestrekt. Een uitgebreide oppervlakte aan geleidingsweefsel kan dienst doen als waterreservoir (Lindorf, 1994), of dit echter ook geldt voor mangroven is niet geweten. 77
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
De saliniteit van het interstitiële bodemwater vertoont een nauwe associatie met de regenval (Naidoo, 1989; Yáñez-espinosa et al., 2001). Maar daar het R. mucronata gebied regelmatig overstroomd wordt door de getijden is de invloed van de regenval deels gemaskeerd. Zodoende is de daling van de saliniteit van het bodemwater gering (Slim et al., 1996), wat ook samenhangt met de waterretentiecapaciteit van de bodem, die ook een rol speelt in de beschikbaarheid van zoet water (Wiemann et al., 1998). Daar de bodems in Rhizophora zones steeds verzadigd zijn met zeewater en het modderige bodems betreft met een hoge fractie leem, zal zoet water hier moeilijk in doordringen. Daarnaast hangt de bodemsaliniteit, die een invloed heeft op de waterbeschikbaarheid via de osmotische potentiaal van de bodem, ook samen met de inundatiefrequentie, de evapotranspiratie en de saliniteit van het getijdenwater (Naidoo, 1989). Tot slot is er nog de buitengewoon hoge efficiëntie waarmee water wordt gebruikt in mangroven (Ball & Anderson, 1986). Hoewel ze letterlijk in het water staan, is conservatief watergebruik immers een erg belangrijke adaptatie aan het zoute milieu, daar ze veel energie moeten spenderen aan de zoutexclusie tijdens de wateropname en zich dus geen extra waterverlies kunnen veroorloven (Ball, 1988). De efficiëntie van het watergebruik neemt dan ook toe in parallel met de omgevingsstress, zodat een maximale fotosynthese gepaard gaat met een minimaal waterverbruik (Clough & Sim, 1989). Zo suggereert men dat de zoutexclusie tijdens de wateropname, verzilting van de bodem in de hand werkt en op basis van de mate waarin dit plaatsvindt, de snelheid van het watergebruik wordt aangepast (Passioura et al., 1992).
D. Temperatuur
Net zoals bij de neerslag treffen we ook hier een kwadratisch verband aan (Fig. 4.7 c, Tabel 4.6), met als drempelwaarde temperaturen die 28 °C overschrijden. Een verklaring hiervoor is het ontbreken van variabelen in het model. De vatendichtheid kan immers nog hogere waarden aannemen, zelfs bij het bereiken van de limietwaarde van de temperatuur, daar er nog andere factoren zijn die kunnen zorgen voor hydraulische stress (zoals o.a. luchtvochtigheid en saliniteit). Dit argument werd ook gebruikt om de oorzaak van een uitsluitend ruwe schatting van de gemiddelde jaartemperatuur, die kon gegeven worden a.h.v. een reeks houtanatomische kenmerken, te verdedigen (Wiemann et al., 2001). Bovendien 78
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
blijkt een vatendichtheid van ca. 20 vaten/mm² een vereist basisniveau bij temperaturen boven 20 °C. De temperatuursvariabelen vertonen de hoogste correlatie met de vatendichtheid van de drie klimaatfactoren (Tabel 4.6). Zoals Wiemann et al. (1998) reeds besloten: voor de predictie van het klimaat op basis van de houtfysionomie geven temperatuursvariabelen (hier: GMMT voor de vatendichtheid) de beste resultaten. Meer specifiek duiden Woodcock & Ignas (1994) de vatendichtheid aan als een belovende temperatuursindicator. Een mogelijke verklaring hiervoor is dat vegetaties in regio’s die zich bevinden op de grens tussen twee biomen, de studiesite bevindt zich in het zono-ecotoon I-II27, in het bijzonder gevoelig zijn voor kleine veranderingen in luchtvochtigheid of –temperatuur (Plisnier et al., 2000). Daarenboven moet voor de interpretatie van deze temperatuursgevoeligheid ook de viscositeit in acht genomen worden. In Quercus robur kon men de variaties in het watertransport tussen 15 °C en 35 °C volledig toeschrijven aan de waterviscositeit (Cochard et al., 2000b). In gymnospermen werd waargenomen dat het watertransport constant gehouden kan worden door het verlagen van de houtdensiteit, indien de viscositeit stijgt als gevolg van een dalende temperatuur (Roderick & Berry, 2001). Ook voor R. mucronata zou deze relatie mogelijk zijn op basis van de relatief constante vatdiameter, die zal blijken uit Deel 2 van deze studie. De reden waarom de associatie tussen de houtdensiteit en het watertransport niet waargenomen werd in angiospermen, is namelijk hun grotere variabiliteit in vatdiameter. De groottedistributie van de vaten heeft hierdoor meer invloed op het watertransport, dan de veranderingen in vatendichtheid (Thomas et al., 2004). Een lagere houtdensiteit hangt namelijk deels samen met een hogere vatendichtheid (Eshete & Stahl, 1999; Thomas et al., 2004), daar meer vaten minder vezels toelaten, die bij de angiospermen instaan voor de stevigheid (Hacke et al., 2001; Sperry, 2003). Dit contrasteert echter met de hier gevonden hogere vatendichtheid bij stijgende temperatuur. Een verklaring hiervoor is de toenemende saliniteit in parallel met de temperatuur, die waarschijnlijk een grotere invloed uitoefent op het watertransport (via de waterpotentiaal) dan de viscositeit. Hoewel de relatie tussen GMGL en de vatendichtheid niet-significant verschillend is van deze met de GMGT (F-waarde = 1.270, 0.05 < p < 0.1 , df1 =191 en df2 = 190), komt het feit dat de temperatuur een betere predictorvariabele is dan de luchtvochtigheid ook tot uiting bij opstelling van multipele modellen. In een combinatie van beide variabelen wordt 27
Dit is de transitie tussen het immergroene regenwoud en het tropische bladverliezende woud met zomerregens (Breckle, 2002).
79
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
nagenoeg alle variatie immers verklaard door de temperatuur. De resultaten vertellen ons dat zo goed als alle variatie die kan uitgelegd worden door de luchtvochtigheid beter kan verklaard worden door de temperatuur. Bovendien is de reden waarom combinaties van factoren geen extra informatie opleveren te vinden in collineariteit. Uit Tabel 4.9 blijkt de hoog significante relatie tussen de temperatuur en luchtvochtigheid enerzijds en de neerslag en luchtvochtigheid anderzijds. Deze variabelen verklaren m.a.w. hetzelfde deel van de variatie. Het sterke contrast tussen neerslag en temperatuur, wat betreft correlatie met de vatendichtheid, (Tabel 4.6: r² = 0.094 vs 0.483) werd evenzeer teruggevonden voor de ringbreedtes in Quercus robur L. (Gonzalez & Eckstein, 2003) en voor de vatdiameter en vatendichtheid in flora’s van Noord en Zuid Amerika, Afrika en Maleisië (r² = 0.47-0.76 voor de gemiddelde jaartemperatuur, 0.14-0.24 voor de gemiddelde jaarneerslag28) (Wiemann et al., 1998).
E. Besluit
Zoals uit bovenstaande bespreking naar voren is gekomen zijn er naast de drie onderzochte klimaatsvariabelen nog andere factoren, die een invloed uitoefenen op de vatendichtheid. Hier werd o.a. samenstelling van de bodem genoemd, topografie (in associatie met de inundatiefrequentie en –tijd) en saliniteit. Bovendien staan deze ecosysteemvariabelen in mutueel contact zodat we enkel op zoek kunnen gaan naar een potentiële multi-causaliteit (Beeckman et al., 1990; Wodzicki, 2001), waarbij we tot nu toe (zie verder Deel 2) temperatuur en luchtvochtigheid reeds kunnen aanwijzen als met de vatendichtheid geassocieerde factoren. De nog in het model ontbrekende variabelen, zijn niet de enige oorzaak van de relatief lage correlaties. Ook volgende factoren hebben hier waarschijnlijk toe bijgedragen: De onnauwkeurige, in vergelijking met wat de boom ondervindt, omgevingsgegevens als gevolg van een te grote tijdschaal en te lage spatiale resolutie. De potentiële functionaliteit van de ‘oude’ xyleemvaten, i.e. niet behorend tot de laatste groeiring, en de dynamiek in deze functionaliteit.
28
Waarden verkregen op basis van het percentage voorkomen van het houtanatomische kenmerk op verschillende sites. De hogere waarden zijn te wijten aan het groter aantal geanalyseerde bomen (20 bomen voor elk van de 37 sites).
80
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking Alternatieve (t.o.v. de vatendichtheid) methodes om veiligheid van het watertransport te garanderen.
Voor de regenval werd een uitzonderlijk lage associatie teruggevonden met de vatendichtheid, bij toepassing van een kwadratisch model. Deze is waarschijnlijk te wijten aan de indirectheid van het verband. Hoewel niet significant bijdragend tot de lage associatie, dient men zich hier evenwel bewust te zijn van een mogelijk geheugeneffect. De temperatuur en de luchtvochtigheid zijn sterker verbonden met de houtanatomie daar ze een meer rechtstreeks effect uitoefenen op de hydraulische conductiviteit, die gegarandeerd wordt door een hoge vatendichtheid. Daarenboven kan van de drie beschouwde klimaatfactoren, de temperatuur het grootste deel van de variatie in de vatendichtheid verklaren, bij toepassing van het kwadratische model. De luchtvochtigheid, die een lineaire relatie vertoont met de vatendichtheid volgt hier op, met een niet-significant verschillende proportie verklaarbare variatie.
4.5 Toepasbaarheidsanalyse 4.5.1 Resultaten A. Andere transecten
Om na te gaan of de gevonden relaties veralgemeend kunnen worden voor het hele staal werd dezelfde methodologie (opstellen tijdsas en regressie-analyse) nogmaals toegepast maar nu op de vatendichtheidsgegevens van twee andere transecten op de houtschijf (aangeduid met nummer 2 en 3 in Fig. 2.1 in Deel 1, § 2.1). De vatendichtheid werd hiervan reeds opgemeten door A. Verheyden (Verheyden, 2004). Op deze manier wordt de toepasbaarheid van de vatendichtheid als proxy voor de temperatuur en relatieve vochtigheid nagegaan. Daar het houtstaal een asymmetrie vertoont moet er een onderscheid gemaakt worden tussen enerzijds transect 3, gelegen in een zone van tragere groei en anderzijds transect 1-2, die zich bevinden aan de breedste zijde, waar de metingen gemakkelijker verlopen. De resolutie van de metingen op deze nieuwe transecten is lager, er werd hier namelijk gewerkt met een kwadraat van 300 µm breedte i.p.v. 200 µm. Zodat tegelijkertijd het nut van metingen met een hoge resolutie getest werd. Door gebruik te maken van de AP-methode, werd deze nieuwe gegevensset voorzien van eenzelfde tijdsas, zodat vergelijking mogelijk wordt. Hiervoor maken we nogmaals gebruik van een F-test, die ons vertelt of er een verschil bestaat tussen de drie transecten, in
81
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
sterkte van het verband tussen de vatendichtheid en de drie beschouwde klimaatfactoren. Er werd een lineaire regressie uitgevoerd voor de luchtvochtigheid en een kwadratische voor neerslag en temperatuur, zoals aangewezen door voorgaande resultaten. Uit Tabel 4.10 blijkt duidelijk dat er geen significant verschil bestaat in relatie vatendichtheid-klimaat tussen transect 1 en 2, terwijl dit wel het geval is voor transect 1 en 3 (Tabel 4.11). Tabel 4.10 Vergelijking van de relatie vatendichtheid-klimaat tussen transect 1 en 2 (zie Fig. 2.1 in Deel 1, § 2.1). Uit de F-test (df = 190/191) komt ondubbelzinnig naar voren dat er geen verschil bestaat tussen beide transecten en hoge resolutie metingen dus geen meerwaarde bieden. Significantieniveau = 5 %. simpele, lineaire regressie
vgl 2 transecten
y1
y2
x
F-waarde
p-waarde
vatendichtheid1 vatendichtheid1 vatendichtheid1 vatendichtheid1 vatendichtheid1 vatendichtheid1 vatendichtheid1
vatendichtheid2 vatendichtheid2 vatendichtheid2 vatendichtheid2 vatendichtheid2 vatendichtheid2 vatendichtheid2
GMML GMmL GMGL TMN+TMN² GMMT+GMMT² GMmT+GMmT² GMGT+GMGT²
1,046 1,025 1,034 1,097 1,033 1,016 1,087
ns ns ns ns ns ns ns
Tabel 4.11 Vergelijking van de relatie vatendichtheid-klimaat tussen transect 1 en 3 van Fig. 2.1 in Deel 1, § 2.1. Df = 190/191. Beide zones van het staal vertonen een verschillende reactie van de vatendichtheid t.o.v. de drie onderzochte klimaatfactoren. simpele, lineaire regressie
vgl 2 transecten
y1
y3
x
F-waarde
p-waarde
vatendichtheid1 vatendichtheid1 vatendichtheid1 vatendichtheid1 vatendichtheid1 vatendichtheid1 vatendichtheid1
vatendichtheid3 vatendichtheid3 vatendichtheid3 vatendichtheid3 vatendichtheid3 vatendichtheid3 vatendichtheid3
GMML GMmL GMGL TMN+TMN² GMMT+GMMT² GMmT+GMmT² GMGT+GMGT²
1,719 1,699 1,766 1,399 1,765 1,816 2,028
<0,001 <0,001 <0,001 0,025 <0,001 <0,001 <0,001
We kunnen controleren of het verschil te wijten is aan fout gekozen ankerpunten, door gebruik te maken van de TBD-methode. Deze duidt echter eveneens op het ontbreken van een concordantie tussen beide transecten (Tabel 4.12).
82
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
Tabel 4.12 Meerwaarde van de TBD-methode indien het aanduiden van ankerpunten niet nauwkeurig kan gebeuren. Uit de resultaten blijkt dat ook de TBD-methode een significant verschil aanwijst in de relatie vatendichtheid-klimaat tussen transect 1 en 3. df(GMGL) = 176, df(TMN/GMGT) = 175. simpele, lineaire regressie
vgl 2 transecten
y1
y3
x
F-waarde
p-waarde
vatendichtheid1 vatendichtheid1 vatendichtheid1
vatendichtheid3 vatendichtheid3 vatendichtheid3
GMGL TMN+TMN² GMGT+GMGT²
1,911 1,472 2,137
<0,001 0,01 <0,001
B. Andere bomen
De finale stap vóór we kunnen spreken van een algemeen geldend verband tussen langs de ene zijde vatendichtheid en langs de andere zijde temperatuur en luchtvochtigheid, is na te gaan of de gevonden relaties eveneens gelden in andere individuen van R. mucronata. Stalen van nog vier andere bomen, echter wel afkomstig van dezelfde standplaats (site 5 Fig. 2.1 in Deel 2, § 2.1), worden hier bijgevolg kort geanalyseerd. De vatendichtheid werd opgemeten door A.Verheyden met de lagere resolutie en de ankerpunten gekozen op basis van de visueel waargenomen jaarringen. De op deze manier bekomen signalen van de vatendichtheid kan men terugvinden in Fig. 4.10.
vatendichtheid (# vaten/mm²)
50
Tw55890 10
0 0 50
2
4
6
8
0 0 50
2
4
6
Tw55892 8
0 0 50
0 0
2
1
4
6
2
Tw55893 10
8
3
4
10
12
Tw55894 5 6
tijd (jaar)
Fig. 4.10 Het signaal van de vatendichtheid voor vier andere R. mucronata bomen allen afkomstig van site 5 (Fig. 2.1 in Deel 2, § 2.1). Merk op dat de jaarlijkse pieken in de vatendichtheid minder duidelijk zijn dan voor het tot hiertoe geanalyseerde staal.
Het doel is na te gaan of de relatie vatendichtheid-klimaat, die deze bomen vertonen zowel onderling als t.o.v. het tot hiertoe bestudeerde staal overeenkomt. Als dit het geval is, wordt hierdoor bevestigd dat de relaties vatendichtheid-klimaat niet toevallig zijn. De Fourierspectra
83
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
geven een eerste indicatie van de mogelijkheid van het bestaan van gelijkaardige relaties. Het frequentiespectrum toont immers, net zoals bij temperatuur en luchtvochtigheid, een tweede harmoniek overeenkomend met een halfjaarlijks signaal (Fig. 4.11), wat ook werd vastgesteld voor de gegevens van transect 1 (Fig. 8 in Inleiding, § 1.2.3). Vgl van verschillende bomen 500
0 0 500
Tw55890
1
2
3
4
5
6
A (# vaten/mm²)
Tw55892
0 0 500
1
2
3
4
5
6 Tw55893
0 0 500
1
2
3
4
5
6 Tw55894
0 0
1
2
3
4
5
6
frequentie (1/jaar)
Fig. 4.11 Vergelijking van de Fourierspectra van vier andere Rhizophora mucronata bomen uit dezelfde site. De aanwezigheid van een halfjaarlijks signaal (harmoniek 2, zie pijltjes) wijst in de richting van het bestaan van een gelijkaardige relatie met het klimaat, vergeleken met het reeds onderzochte staal (zie Fig. 8 in Inleiding, §1.2.3).
Wederom werden lineaire en kwadratische regressievergelijkingen opgesteld voor luchtvochtigheid en respectievelijk temperatuur en neerslag, waarna via vergelijking van residuele varianties de gelijkenissen/verschillen tussen de relaties kunnen berekend worden. Tabel 4.13 geeft de resultaten van deze F-testen weer voor de 5 geanalyseerde bomen (studieobject en de vier andere bomen).
84
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
Tabel 4.13 Vergelijking van de relaties vatendichtheid vs klimaatfactoren tussen 5 verschillende R. mucronata bomen van dezelfde standplaats. Voor TMN en GMGT zijn de F-waarden afkomstig van een kwadratische regressie, voor GMGT van een lineaire. Berekende F-waarden met bijhorende significantie in superscript: ^p=0,001, "p=0,01, *p=0,05, °p=0,025, ns=niet-significant. Aantal vrijheidsgraden van achtereenvolgens TW55890 tot TW55894: 131, 191, 131, 155, 71 (voor de lineaire regressie, kwadratische:-1). Significantieniveau = 5 %. Tw55890
Tw55891
Tw55892
Tw55893
Tw55894
1 1,479° ns 1,020
1 1,509*
1
1 ns 1,176 ns 1,062
1 ns 1,249
1
1 ns 1,29 ns 1,112
1 ns 1,16
1
GMGT Tw55890 Tw55891 Tw55892 Tw55893 Tw55894
1 ns 1,223 1,437* ns 1,028 1,467*
Tw55890 Tw55891 Tw55892 Tw55893 Tw55894
1 ns 1,131 1,699" 1,444° 1,804"
Tw55890 Tw55891 Tw55892 Tw55893 Tw55894
1 1,36* 1,865^ 1,445* 1,676°
1 ns 1,176 ns 1,259 ns 1,199 TMN 1 1,501° ns 1,276 1,594° GMGL 1 1,371* ns 1,063 ns 1,021
Een mogelijke verklaring voor de verschillen in relatie vatendichtheid-omgeving, die in bovenstaande Tabel tot uiting komen, is het verschil in groeisnelheid tussen de geanalyseerde bomen. Dit komt tot expressie in het verloop van de vatendichtheid in functie van de afstand tot het merg. Zo groeit Tw55894 sneller dan Tw55890 en Tw55892, daar hij even breed (110 kwadraten) maar jonger is (6 t.o.v. 11 jaar). Daarenboven groeit Tw55890 sneller dan Tw55892 en Tw55893 daar hij even oud, respectievelijk jonger is, maar breder (Fig. 4.12).
85
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
a
40
vatendichtheid (# vaten/mm²)
20 20
40
60
80
100
120
140 b
40 30 20 10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
40
110 c
20 20
40
60
80
100
40
d
20 10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
kwadraatnr.
Fig. 4.12 Verschil in groeisnelheid tussen a Tw55890 (11 jaar), b Tw55892 (11 jaar), c Tw55893 (13 jaar) en d Tw55894 (6 jaar). Groeisnelheid kan afgeleid worden uit het aantal kwadraten dat het staal omvat in vergelijking met het aantal jaarringen.
4.5.2 Bespreking A. Andere transecten
In eerste instantie werd de relatie, die bestaat tussen de vatendichtheid en de drie onderzochte klimaatfactoren voor het tot nu toe bestudeerde transect, vergeleken met het naastliggende transect 2 (Fig. 2.1 in Deel1, § 2.1). De vatendichtheid werd hiervan reeds opgemeten door A. Verheyden en dit met een lagere resolutie (hoogte van het kwadraat: 200 t.o.v. 300 µm). De vergelijking wijst op het ontbreken van beduidenswaardige verschillen in de manier waarop de vatendichtheid reageert op het klimaat in beide transecten (Tabel 4.10). De eerder gevonden relaties vertonen m.a.w. de nodige robuustheid. Dit is een eerste stap in de goede richting indien we relevante conclusies willen trekken wat betreft de gevonden relaties. Zouden er geen eenduidige verbanden bestaan tussen de houtanatomie van R. mucronata enerzijds en het klimaat anderzijds, kunnen we immers niet spreken van een bestaande associatie tussen beide factoren. Verder onderzoek voor het optimaliseren van het model zou dan ook overbodig zijn, daar een model in dat geval niet toepasbaar is. Een tweede conclusie die volgt uit Tabel 4.10 is het feit dat metingen met een hogere resolutie geen meerwaarde bieden. Dit wil zeggen dat de hoog frequente schommelingen van de vatendichtheid geen extra informatie bieden en dus niet gerelateerd zijn met één van onze drie onderzochte klimaatfactoren. Let wel, dit besluit is enkel geldig voor de gebruikte methodes. Mogelijk leveren de hoog frequente variaties immers wel extra informatie maar 86
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
met de in deze studie toegepaste TBD of AP-methode zijn we niet in staat ze te dateren en zodoende te relateren aan het klimaat. De beperking van de TBD-methode is namelijk juist de afzondering van deze hoog frequente distorties (zie § 3.3.3) en voor de AP-methode is er kennis nodig omtrent deze fluctuaties om ze als ankerpunten te kunnen aanduiden. Verder is een tweede factor die in rekening moet gebracht worden de relatieve fout op de telling van de xyleemvaten voor berekening van de vatendichtheid, daar deze groter wordt bij hogere resolutie. In een tweede stap werd een vergelijking gemaakt met het aan de smallere zijde van het staal gelegen transect 3 (Fig. 2.1 in Deel1, § 2.1). De groeiringen van het staal lopen immers niet in concentrische cirkels rondom het merg, maar vertonen een zekere asymmetrie. In tegenstelling tot transect 2, vertoont transect 3 wel een verschil in associatie tussen vatendichtheid en klimaat in vergelijking met het eerste transect (Tabel 4.11). Twee opties die hier genoemd kunnen worden zijn (i) een minder nauwkeurige tijdsas en (ii) een werkelijk verschillende relatie aan beide zijdes van de boom. Mogelijkheid één heeft te maken met het feit dat de jaarringen op de plaats van het derde transect sneller op elkaar volgen (tragere groei), wat aanduiding van de ankerpunten minder nauwkeurig kan maken. Dit blijkt echter een foute hypothese daar ook bij toepassing van de TBD-methode de relaties verschillend zijn (Tabel 4.12). Aangezien we te maken hebben met smallere groeiringen is een mogelijke verklaring hiervoor de minder duidelijk tot uiting komende variaties in groeisnelheid, wat ook voor de TBD-methode (zie § 3.3.3) kan resulteren in het opstellen van een foute tijdsas. Mogelijkheid twee is de afwezigheid van een algemene relatie voor de hele boom tussen de vatendichtheid en het klimaat waarvoor nog geen verklaring gevonden werd.
B. Andere bomen
Als finale stap van dit onderzoek zal nagegaan worden of de gevonden relaties eveneens terug te vinden zijn in andere bomen van dezelfde soort en standplaats. Dit is een voorwaarde om te kunnen spreken van een algemeen verband tussen de vatendichtheid en de beschouwde klimaatsvariabelen. Wat onmiddellijk in Tabel 4.13 opvalt is de gelijkenis tussen het bestudeerde staal (Tw55891) en de 4 andere bomen voor de relatie vatendichtheidtemperatuur. Voor de luchtvochtigheid geldt dit slechts voor 2 van de andere bomen maar de verschillen zijn evenwel niet hoog significant (5 % niveau). Dit betekent dat de gevonden 87
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
correlatie niet berustte op het toeval maar wel degelijk ook in andere individuen van R. mucronata te voorschijn komt. Uit deze resultaten kunnen we besluiten dat de vatendichtheid van R. mucronata in de studiesite in Gazi Bay, Kenia een potentiële proxy is voor de temperatuur en hoewel met een kleinere nauwkeurigheid, ook voor de luchtvochtigheid. De verschillen tussen de 4 bomen onderling kunnen te maken hebben met de minder duidelijke periodiciteit in het signaal van de vatendichtheid (Fig. 4.10), wat tot uiting komt in het zwakkere halfjaarlijkse signaal in het frequentiespectrum voor staal Tw55892 en Tw55894 (Fig. 4.11). Dit kan een incorrecte tijdsas met zich meegebracht hebben29. Daarnaast betreft het korte tijdreeksen (6, 11 en 13 jaar) wat eveneens de sterkte van de verbanden kan beïnvloeden. Bovendien kunnen zelfs kleine verschillen in groeisnelheid een effect uitoefenen op de vatendichtheid. Zo stelde men in Carya tomentosa vast dat de snelheid, per eenheid radiale afstand, waarmee de vatendichtheid binnen een ring verandert, groter is in smalle ringen en veranderingen in ringbreedte (en dus groeisnelheid) van slechts een 0.5 mm een effect hebben (Hill, 1983). Aldus kunnen de ongelijke groeisnelheden (Fig. 4.12) eveneens aangehaald worden als storingsfactor. Als storingsfactor in de gevoeligheid van mangroven t.o.v. de luchtvochtigheid kan de saliniteit (die mede bepaald wordt door de regenval) aangehaald worden (Ball et al., 1997). De plaats van de mangrove in het bekken is immers bepalend voor de ondervonden saliniteit. Dit kan onder andere verklaard worden door de fluctuaties in watertemperatuur, die via evaporatie samenhangen met de saliniteit. De intensiteit van het opwarmingseffect door de zon is de belangrijkste controlerende factor voor de watertemperatuur en deze verschilt naargelang de positie. Daarnaast kan er ook een saliniteitsgradiënt gevormd worden in het regenseizoen als gevolg van een zoetwaterinput afkomstig van landrun-off en/of rivierinput (Kitheka, 1997; Hoguane et al., 1999). Verschillen in microtopografie kunnen eveneens aan de basis liggen van de incongruentie tussen de verschillende bomen. Deze kunnen namelijk zorgen voor variaties in bodemvochtigheid, wat een resultaat is van grondwaterniveau en de mate van bodemdrainage, substraat en saliniteit (Thom, 1967; Naidoo, 1989). Meer algemeen is het geweten dat het door transpiratie verloren volume water, behoorlijk variabel is tussen individuen. Verschillen in kruinomtrek, totale bladoppervlakte, architecturaal model en de stomatale resistentie beïnvloeden allen de transpiratie en dus ook
29
Ook de TBD-methode levert hier dezelfde resultaten op als getoond in Tabel 4.13.
88
Deel 1
Onderzoeksresultaten en bespreking
de vatendichtheid, als preventie-operator van cavitatie (Ellmore & Ewers, 1985; VillarSalvador et al., 1997).
5 Besluit Samengevat kunnen we uit het eerste deel van deze studie, het onderzoek naar de relatie tussen de vatendichtheid enerzijds en temperatuur, luchtvochtigheid en neerslag anderzijds, het volgende besluiten voor de mangrove Rhizophora mucronata in de studiesite in Gazi Bay, Kenia: Voor het opstellen van een tijdsas zijn de AP- en TBD-methode evenwaardig. Indien men een regressie-analyse uitvoert is het voldoende om de gegevens van de eerste levensjaren (i.c. jaar 1 en 2) van de vatendichtheid op een houtschijf buiten beschouwing te laten om een gegevensreeks te verkrijgen van homogeen karakter. Metingen van de vatendichtheid op een resolutie waarbij de hoogte van het kwadraat groter is dan 300 µm, leveren geen extra informatie bij toepassing van AP- of TBDmethode. De temperatuur heeft het grootste effect op de vatendichtheid, waarbij de relatie een kwadratisch verloop kent. Bovendien werd de associatie terug gevonden in andere R. mucronata individuen zodat de vatendichtheid uit deze studie naar voren komt als een mogelijke proxy voor de temperatuur. De betrouwbaarheid van deze proxy kan verhoogd worden door opname van nog niet nader gekende variabelen, die instaan voor de verdere stijging van de vatendichtheid bij een constante temperatuur van 29 °C. De luchtvochtigheid kan een niet-significant verschillend deel van de variatie in vatendichtheid verklaren maar de relatie werd niet zo sterk teruggevonden in de 4 andere bomen, als voor de temperatuur. De neerslag, als maat van de saliniteit, heeft slechts een minimale invloed op de vatendichtheid. Het feit dat de neerslag niet rechtstreeks door de boom wordt ondervonden, in tegenstelling tot de temperatuur en de luchtvochtigheid, hangt hier mee samen. Bovendien kunnen we het bestaan van een geheugeneffect niet uitsluiten en is er ook hier een aanwijzing naar ontbrekende variabelen, daar de vatendichtheid verder stijgt vanaf 30 vaten/mm² bij constante regenval.
89
Deel 1
Besluit
Zoals de relatie van de vatendichtheid met zowel neerslag als temperatuur al aantoonde, zijn er naast de 3 onderzochte klimaatsvariabelen, nog verschillende andere factoren die een invloed kunnen uitoefenen op de vatendichtheid. In deel twee, de spatiale analyse, zal bijgevolg de invloed van twee omgevingsfactoren onderzocht worden, waarvan verwacht wordt dat ze een sterke invloed uitoefenen op de conductiviteit en op deze manier ook op de vatendichtheid, nl. saliniteit en inundatiefrequentie.
90
Deel 2
Doel
Deel 2: Onderzoek naar de invloed van bijkomende omgevingsfactoren 1 Doel Het doel van dit tweede deel, de ruimtelijke analyse, is identiek aan de opzet van deel één: het achterhalen van de relatie tussen enerzijds de houtanatomie van R. mucronata en anderzijds de omgeving. Het onderscheid doet zich voor op een ander niveau: (i) de bestudeerde factoren en (ii) de methodologie. Ten eerste, waar in deel één het effect van drie klimaatfactoren op de vatendichtheid werd bestudeerd, zal hier gezocht worden naar een verband met twee omgevingsparameters. Meer specifiek betreft het eigenschappen kenmerkend voor het mangrovehabitat: saliniteit inundatiefrequentie Ten tweede kunnen bovenstaande variabelen niet onderzocht worden a.h.v. een temporele analyse zodat werd geopteerd voor een ruimtelijke aanpak. Stalen van sites met verschillende zoutconcentraties en inundatiefrequenties werden met elkaar vergeleken op basis van hun vatendichtheid. Op deze manier komen we te weten of deze omgevingskarakteristieken eveneens een invloed uitoefenen op de vatendichtheid. Zo ja dan dient men hier in de toekomst rekening mee te houden bij het opstellen van predictievergelijkingen. Uit deel één is de nood aan extra variabelen immers gebleken, indien men gebruik wilt maken van de vatendichtheid als een betrouwbare proxy voor temperatuur of luchtvochtigheid. In totaal werden stalen van 50 bomen onderzocht, afkomstig van sites met een saliniteit variërend van 26.4 tot 49.2 ‰ en met een inundatieklasse van 1 tot 4. Dit gebeurde a.h.v. een één-factor ANOVA met als factoren saliniteit en inundatiefrequentie. Om het effect van het seizoen op de relatie tussen deze omgevingsfactoren en de vatendichtheid te achterhalen werd gebruik gemaakt van een twee-factor ANOVA. Preliminair werd eveneens de invloed van de beschouwde omgevingskenmerken bestudeerd op de tangentiële vatdiameter en de dichtheid van de houtstralen. Uit de Hagen-Poiseuille vergelijking (vgl 2 in Inleiding, § 1.2.2) blijkt immers het belang van deze parameter voor het watertransport, waarin saliniteit (zie ook Inleiding, § 1.2.2) en inundatiefrequentie (Yáñez91
Deel 2
Doel
Espinosa et al., 2001) een grote rol spelen. Bovendien is de gevoeligheid voor cavitatie, een belangrijke factor in het fysiologisch droge mangrovehabitat, ten minste deels afhankelijk van de vatdiameter (zie ook Inleiding, § 1.2.2). Ook de straalhoogte, die in verband kan gebracht worden met de stralendichtheid, is sterk geassocieerd met de periodiciteit van overstroming (Kozlowski, 1984 ;Yáñez-Espinosa et al., 2001). Beide kenmerken, de diameter en de stralendichtheid, zijn daarenboven relatief eenvoudig op te meten.
2 Methodologie 2.1 Selectie van de stalen Houtstalen afkomstig van verschillende sites in Gazi (zie Fig. 2.1), ingezameld door A. Verheyden in 1999 en 2002, werden geselecteerd uit de aanwezige collectie, bewaard in het xylarium van het KMMA in Tervuren. Dit gebeurde, indien mogelijk (i.e. indien voldoende stalen van een site aanwezig waren), op basis van:
(i) de diameter van het staal, die varieert van 2 tot 10 cm (de
Ki
do go we ni
Makongeni
voorkeur
8
naar
grotere
diameters daar we de invloed van Kinondo
ad to M om b asa
gaat
juveniel
6
4
te
insul Ch ale
en droogseizoen afzonderlijk te kunnen opmeten) en
rumuji Mku
1,3
N 0
Mangroven Terrestrische vegetatie
(ii) de mate van afleesbaarheid van van zoveel mogelijk stalen regen-
pen
Ro
Gazi Bay
uit
de groeiringen (het doel is immers
a
7
Gazi dorp
wensen
sluiten), 5
2
hout
1 km
(iii) de inundatieklasse en site waartoe het staal behoort, om zo een gelijkaardig en voldoende groot
aantal
verschillende
stalen
van
de
categorieën
te
analyseren. Fig. 2.1 Studiegebied met aanduiding van de 8 verschillende sites waar de stalen werden genomen. Site 1 en 3 bevinden zich op 20 m van elkaar maar site 1 is aan de rand en site 3 in het midden van het bekken.
92
Deel 2
Methodologie
b
a
d
c
e
Fig. 2.2 Voorbeeld van een aantal gepolijste houtstalen, gebruikt voor de spatiale analyse. a Tw55887 (zeer smalle groeiringen), b Tw56708 (brede groeiringen) met aanduiding van de 3 posities waar de houtanatomische kenmerken werden opgemeten, c Tw56714 (sterk asymmetrisch), d Tw56736 (grootste), e Tw55907 (kleinste). Schaal = 1cm.
93
Deel 2
Methodologie
Voor de stalen die nog niet voorbereid werden voor microscopische analyse (23 van de in het totaal 50 opgemeten stalen), werd als volgt te werk gegaan (Fig. 2.3): Van het houtstaal (10-20 cm lang stammetje van variërende diameter) werd eerst een ongeveer 1 cm dikke houtschijf gezaagd om een egaal oppervlak te verkrijgen. Schuren van het houtstaal met schuurpapier van achtereenvolgens fijnere textuur (100, 150, 320, 400, 600, 800, 1200) tot het oppervlak gepolijst is. Zagen van een ca. 1 cm dikke houtschijf van het aan één zijde gepolijste houtstaal.
Fig. 2.3 Voorbereiding van de houtstalen. Boven: schuurmachine met schuurpapier van verschillende textuur waarmee de stalen werden gepolijst. Onder: werkbank met vastgeklemd staal, klaar om geschuurd en vervolgens gezaagd te worden om alzo een houtschijfje te verkrijgen (Met dank aan het Laboratorium voor houtbiologie van het KMMA, Tervuren).
94
Deel 2
Methodologie
2.2 Opmeting van de houtanatomische kenmerken Op elk houtstaal worden drie verschillende kwadraten opgemeten. Deze drie zones werden zo verspreid mogelijk gekozen. De groei van een boom is immers niet symmetrisch, waardoor op deze manier een goede integratie verkregen wordt over het houtstaal (Fig. 2.2 b en c). Ook Gonzalez & Eckstein (2003) gingen reeds op deze manier te werk, hoewel zij gebruik maakten van drie houtkernen i.p.v. een houtschijf. Elk kwadraat omvat één regen- en één droogseizoen die, waar mogelijk, afzonderlijk worden opgemeten om alzo de seizoenale impact te achterhalen. Er wordt namelijk verondersteld dat de bestudeerde omgevingsfactoren de 3 houtanatomische kenmerken zullen beïnvloeden via hun effect op het watertransport. Om variaties te wijten aan jaarlijkse verschillen te kunnen uitsluiten werd telkens het jaar 1998 (stalen genomen in 1999 en 2002) geanalyseerd, i.e. april ’98 - december ’98 (regenseizoen) en januari ’98 - maart ’99 (droogseizoen). De bestudeerde houtanatomische kenmerken zijn: Vatendichtheid (# /mm²) Dichtheid van de stralen (# /mm) Tangentiële vatdiameter (µm)
95
Deel 2
Methodologie
tangentiële vatdiameter
straal
Fig. 2.4 Opmeten van de vatendichtheid, tangentiële vatdiameter en stralendichtheid van het droogseizoen (boven) en het regenseizoen (onder) van het jaar 1998. Het aantal vaten in het kwadraat, zowel als het aantal stralen langsheen de lengte van het kwadraat (aangeduid in vet) en de diameters van de vaten werden opgemeten.
Er werd gebruik gemaakt van dezelfde digitale beeldanalysesoftware als beschreven in Deel 1, § 2.1, om in willekeurige kwadraten, die samen regen- en droogseizoen omvatten, bovenstaande parameters op te meten. Voor de vatendichtheid gelden volgende conventies: Vaten die het kwadraat onderaan of links snijden worden geteld. Vaten die het kwadraat bovenaan of rechts snijden worden buiten beschouwing gelaten. Voor elk houtstaal werd de vatendichtheid berekend in aantal vaten per mm², het aantal stralen per mm en de vatdiameter in µm. De dichtheid van de stralen werd gemeten door het 96
Deel 2
Methodologie
aantal stralen te tellen dat het kwadraat bovenaan doorkruist. De tangentiële vatdiameter is volgens de definitie, de breedste afstand loodrecht op de stralen op een transversale doorsnede (IAWA, 1989) zoals weergegeven in Fig. 2.4. Het aantal vaten gemeten per seizoen varieert van 20 tot en met 70 afhankelijk van het seizoen (droog of regen) en de breedte van de groeiring. Dit om te integreren over de volledige breedte van de jaarring. Per seizoen werd de gemiddelde maximale vatdiameter berekend, daar de maximale vatdiameter relevanter is voor de efficiëntie van geleiding dan het gemiddelde (Baas et al., 1983). Er werd eveneens gebruik gemaakt van het gemiddelde over regen- en droogseizoen voor de drie houtanatomische parameters, om alzo een vergelijking te kunnen maken met de houtstalen waar het niet mogelijk was beide seizoenen apart op te meten. Om de invloed van de factor saliniteit te onderzoeken werden de gelijkaardige saliniteitswaarden van twee keer twee sites (site 1, 2 en 6, 7 zoals aangegeven in Fig. 2.1) gemiddeld (zie Tabel 2.1). Tabel 2.1 Gegevens betreffende de opgemeten stalen. 1 Verschillende locaties in Gazi, Kenia (Fig. 2.1). 2 Gemeenschapstype zoals in Lugo en Snedaker (1974) (zie Inleiding, § 1.1.4). Site 3 bevindt zich in het midden van het bekken, site 1 en 5 aan de rand. 3 Inundatieklasse zoals in Tomlinson (1994) (zie Inleiding, § 1.1.5). 4 Saliniteit van de verschillende sites gemiddeld over de seizoenen (niet voor site 3, meting in mei en site 8, meting in oktober ).
Tabel zie volgende pagina
97
Deel 2
Methodologie
1
2
3
4
Site
Tw-nummer
Type
1
55872 55873 55876 55880 55881
bekken bekken bekken bekken bekken
2 2 2 2 2
35,2 35,2 35,2 35,2 35,2
2
55990 55991 55975 55978 55958
rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend
3 3 3 3 3
35,4 35,4 35,4 35,4 35,4
3
56721 56722 56723 56724
bekken bekken bekken bekken
2 2 2 2
49,2 49,2 49,2 49,2
4
55887 55888 55889 56730 56733 56734 56736
rand rand rand rand rand rand rand
4 4 4 4 4 4 4
42,7 42,7 42,7 42,7 42,7 42,7 42,7
5
55890 55891 55892 55893 55894 56725 56726 56727 56728 56729
bekken bekken bekken bekken bekken bekken bekken bekken bekken bekken
2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
38,2 38,2 38,2 38,2 38,2 38,2 38,2 38,2 38,2 38,2
6
56710 56711 56712 56713 56714
rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend
3 3 3 3 3
31,9 31,9 31,9 31,9 31,9
7
55883 55884 55885 55886
rand rand rand rand
1 1 1 1
33,6 33,6 33,6 33,6
8
55904 55905 55906 55907 55908 56705 56706 56707 56708 56709
rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend rivier-begeleidend
3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
26,4 26,4 26,4 26,4 26,4 26,4 26,4 26,4 26,4 26,4
Inundatiefrequentie Saliniteit (‰)
98
Deel 2
Methodologie
2.3 Statistiek De statistische analyse werd uitgevoerd met het softwareprogramma STATISTICA 4.3. Voor de analyse van de metingen werd gebruik gemaakt van een één-factor (one-way) ANOVA met als factoren saliniteit en inundatiefrequentie. In tweede instantie werd een tweefactor (two-way) ANOVA uitgevoerd waarbij een combinatie werd gemaakt van de hiervoor genoemde factoren met het seizoen. De vatendichtheid werd ingegeven als repeated measures factor met drie niveaus, overeenkomend met de drie posities op de stalen, waar de houtanatomische kenmerken werden opgemeten. Post-hoc vergelijkingen tussen de verschillende groepsgemiddelden werden uitgevoerd a.h.v. Tukey’s honest significant difference (HSD) test voor ongelijke groepsgrootte, zoals aanbevolen door Quinn & Keough (2002). De voorwaarden verbonden aan een ANOVA worden hieronder weergegeven voor de vatendichtheid, zonder seizoen als factor in rekening te brengen zodat alle gegevens gebruikt worden. Voor de tangentiële diameter en stralendichtheid en voor de gegevens met seizoen als tweede factor, gelden gelijkaardige resultaten. De laagste waarde voor de Levene’s test voor de homogeniteit van de varianties is hier wel 0.001, maar daar zulke lage waarden telkens slechts op 1 van de 3 posities voorkomen wordt dit niet als een probleem aanschouwd. Categorie-histogrammen van de vatendichtheid voor saliniteit en inundatie vertonen niet steeds een normale verdeling (Fig. 2.5).
99
Deel 2
Methodologie
Aantal observaties
Categorie-Histogram voor de vatendichtheid 6 5 4 3 2 1 0
6 5 4 3 2 1 0
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
saliniteit
saliniteit
saliniteit
26.4
32.8
35.3
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
saliniteit
saliniteit
saliniteit
38.2
42.7
49.2
Aantal observaties
Categorie-Histogram voor de vatendichtheid 10 8 6 4 2 0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
inundatieklasse
inundatieklasse
1
2
10 8 6 4 2 0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
inundatieklasse
inundatieklasse
3
4
Fig. 2.5 Voorwaarde van een ANOVA, normaliteit van de verdeling binnen elke groep voor saliniteit en inundatieklasse.
Dit geldt echter wel voor de distributie van de verschillende groepen samen voor de vatendichtheid op de drie posities van het staal (Kolmogorov-Smirnov one-sample test d = 0.0784, 0.114 en 0.129, p = ns). Bovendien stelt het ontbreken van een normale verdeling enkel een probleem indien de varianties heterogeen zijn (Quinn & Keough, 2002), wat de Levene’s test ontkent (zie verder). De gelijkaardige spreiding van de observaties binnen elke groep werd voorgesteld a.h.v. een boxplot van gemiddelde en standaarddeviatie (Fig. 2.6). 55
45 35 25 15 ±1.96*Std. Dev.
5
±1.00*Std. Dev.
26.4 32.8 35.3 38.2 42.7 49.2 Saliniteit
Mean
vatendichtheid (# vaten/mm²)
vatendichtheid (# vaten/mm²)
55
45 35 25 15 ±1.96*Std. Dev.
5
±1.00*Std. Dev.
1
2
3
4
Mean
Inundatieklasse
Fig. 2.6 Voorwaarde van een ANOVA, homogeniteit van de varianties. De vatendichtheid vertoont een gelijkaardige spreiding binnen de verschillende groepen van saliniteit en inundatieklasse. n(saliniteit)=10, 9, 10 , 10, 7 en 4; n(inundatieklasse)= 4, 19, 20 en 7.
100
Deel 2
Methodologie
Via de Levene’s test werd de voorwaarde van homogeniteit van de varianties gecontroleerd (Tabel 2.2). De laagste p-waarde is 0.033 wat niet hoog significant is en bovendien vermelden Sokal & Rohlf (2000) dat een middelmatige heterogeniteit van de varianties geen probleem is voor het testen van de algemene significantie. Tabel 2.2 Voorwaarden van een ANOVA. Levene's Test voor de homogeniteit van de variantie werd uitgevoerd voor de vatendichtheid op de drie posities van de stalen. Df(saliniteit)=5, 44, df(inundatiefrequentie)=3, 46. Levene's Test vatendichtheid
saliniteit
inundatiefrequentie
positie
F-waarde
p-waarde
F-waarde
p-waarde
1 2 3
0,293 2,261 1,780
0,915 0,065 0,137
0,675 2,050 3,179
0,572 0,120 0,033
3 Onderzoeksresultaten en bespreking 3.1 De vatendichtheid 3.1.1 Resultaten A. Invloed van de saliniteit
In Deel 1 werd een kwadratische relatie waargenomen tussen enerzijds temperatuur en neerslag en anderzijds de vatendichtheid. Op grond van de drempelwaardes van temperatuur en neerslag bij stijgende vatendichtheid, verwachten we o.a. een invloed van de saliniteit. Daar de saliniteit een hoofdkenmerk is van het mangrovehabitat, vormt deze factor namelijk de meest waarschijnlijke ontbrekende variabele in de opgestelde modellen. Dit vermoeden zien we bevestigd in de resultaten van Tabel 3.1, onder de vorm van een hoog significant verband. Om te integreren over het volledige staal werd de vatendichtheid opgemeten op drie verschillende plaatsen op het staal (Fig. 2.2). De relatie tussen de vatendichtheid en de saliniteit is onafhankelijk van deze positie (Tabel 3.1, positie-effect).
101
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking
Tabel 3.1 Eén-factor ANOVA, samenvatting van alle effecten betreffende de saliniteit op de vatendichtheid. De significantie van de relatie tussen beide factoren is aangeduid in het vet. Positie verwijst naar de drie posities op het staal waar de vatendichtheid werd opgemeten (Fig. 2.1). Significantieniveau = 5 %. df Effect 5 2 10
Effect saliniteit positie interactie
Variantie Effect 677,79 46,73 26,02
df Residu 44 88 88
Variantie Residu 104,34 18,90 18,90
F-waarde
p-waarde
6,50 2,47 1,38
0,0001 ns ns
In Fig. 3.1 wordt de aard van de relatie geïllustreerd voor de 6 categorieën van de saliniteit, overeenkomstig met 8 sites op het veld (Fig. 2.1, Tabel 2.1). Voor het vergelijken van de vatendichtheid in functie van de ondervonden zoutconcentratie, dient men de saliniteit van het zeewater in Gazi Bay, i.e. 34.5-35.5 ‰ (Kitheka, 1996), te gebruiken als referentiepunt. We stellen dan een stijgende trend vast van de vatendichtheid met toenemende saliniteitswaarden, waarbij Tukey’s HSD test daadwerkelijk aantoont dat de lagere zoutconcentraties (26.4 - 35.3 ‰) overeenstemmen met een kleine vatendichtheid in vergelijking met de hogere zoutconcentraties (42.7 - 49.2 ‰), 0.00088 < p < 0.047. Deze relatie is opmerkelijk binnen de toch wel nauwe marge van de saliniteit. 50
gemiddelde vatendichtheid (# vaten/mm²)
45 40 b
35
b,c
30 25 20
a
a,c
a,b,c
35,3
38,2
a,c
15 10 5 0 26,4
32,8
42,7
49,2
saliniteit (‰)
Fig. 3.1 Relatie tussen de saliniteit en de vatendichtheid. Foutbalken geven de standaarddeviatie weer van de gemiddelde vatendichtheid, voor elke categorie van de saliniteit, gemiddeld over de drie metingen per staal. Waarden voorzien van eenzelfde letter zijn niet-significant verschillend (Tukey’s HSD, α = 0.05). n(saliniteit)=10, 9, 10 , 10, 7 en 4 waarbij n gelijk is aan het aantal geanalyseerde stalen per saliniteitscategorie.
Naast de invloed van de gemiddelde saliniteit over het jaar, wensen we eveneens te weten of het effect van de saliniteit sterker is in droog- dan wel in regenseizoen. Voor de stalen afkomstig van site 4 (saliniteit: 42.7 ‰), was het niet mogelijk de vatendichtheid voor beide seizoenen afzonderlijk te bepalen, wegens te smalle groeiringen, waardoor de resultaten afgeleid zijn van 43 i.p.v. 50 gemiddelde (over de drie posities) meetwaarden. Dit staat de 102
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking
significantie van het saliniteitseffect echter niet in de weg (Tabel 3.2). We kunnen uit de resultaten bovendien ondubbelzinnig besluiten dat de vatendichtheid in het droogseizoen groter is dan in het regenseizoen (Tabel 3.2, Fig. 3.2). Tabel 3.2 Twee-factor ANOVA, samenvatting van alle effecten betreffende de saliniteit en het seizoen op de vatendichtheid. De significantie van de relatie tussen enerzijds saliniteit en seizoen en anderzijds de vatendichtheid is aangeduid in het vet. De positie op het staal waar de vatendichtheid werd opgemeten heeft een laag significant effect op deze relatie. df Effect 4 1 2
Effect saliniteit seizoen positie
Variantie Effect 771,86 2932,47 100,95
df Residu 76 76 152
Variantie Residu 127,21 127,21 22,17
F-waarde 6,07 23,05 4,55
p-waarde <0,001 <0,00001 0,01
Hoewel Tabel 3.2 toont dat de positie op het staal waar de metingen plaatsvonden (Fig. 2.2) een effect heeft op de resultaten, is dit slechts van een marginale significantie (p = 0.01). regenseizoen
droogseizoen
gemiddelde vatendichtheid (# vaten/mm²)
60 50 40 30 20 10 0 26,4
32,8
35,3
38,2
49,2
saliniteit (‰)
Fig. 3.2 Invloed van het seizoen op de relatie tussen de saliniteit en de vatendichtheid. Foutbalken geven de standaarddeviatie weer van de gemiddelde vatendichtheid, voor elke categorie van de saliniteit, gemiddeld over de drie metingen per staal. n(saliniteit)=10, 9, 10 , 10 en 4.
B. Invloed van de inundatiefrequentie
Naast het zoute water is ook de regelmatige overstroming een typisch kenmerk van het milieu waarin mangrovebossen gedijen. Aangezien de frequentie waarmee de mangroven onder water komen te staan bepalend is voor de ondervonden stress, werd onderzocht of ze zich hier (mede) tegen beschermen a.h.v. een aangepaste vatendichtheid. De resultaten uit Tabel 3.3
103
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking
tonen aan dat er in elk geval een relatie bestaat tussen dit houtanatomische kenmerk en de inundatieklasse (Inleiding, § 1.1.5) waartoe de mangrove behoort. Tabel 3.3 Eén-factor ANOVA, samenvatting van alle effecten betreffende de inundatiefrequentie op de vatendichtheid. De significantie van de relatie tussen beide factoren is aangeduid in het vet. Significantieniveau = 5 %. Effect inundatieklasse positie interactie
df Effect 3 2 6
Variantie Effect 1101,48 24,46 33,99
df Residu 46 92 92
Variantie Residu 101,64 18,69 18,69
F-waarde
p-waarde
10,84 1,31 1,82
0,00001 ns ns
In Fig. 3.3 wordt getoond dat in het algemeen een lage inundatieklasse geassocieerd is met een lage vatendichtheid. Tukey’s HSD test toont dit aan voor het verschil in vatendichtheid tussen de meest frequente overstroming van klasse 1 en de occasionele overstroming van klasse 4 (p = 0,00976). De veel lagere vatendichtheid bij inundatieklasse 3 verschilt eveneens significant van zowel de klasse lager (p = 0,00624), als hoger (p = 0,000780). 45
gemiddelde vatendichtheid (# vaten/mm²)
40 d
35 30
c,d
25 20
a
a,c
15 10 5 0 1
2
3
4
inundatieklasse
Fig. 3.3 Relatie tussen de inundatiefrequentie en de vatendichtheid. Foutbalken geven de standaarddeviatie weer van de gemiddelde vatendichtheid voor elke inundatieklasse, gemiddeld over de drie metingen per staal. Waarden voorzien van eenzelfde letter zijn niet-significant verschillend (Tukey’s HSD, α = 0.05). n(inundatieklasse)= 4, 19, 20 en 7.
Ook hier is de invloed van het seizoen significant (Tabel 3.4) en is het effect van de inundatieklasse op de vatendichtheid sterker in het droog- dan in het regenseizoen (Fig. 3.4). Bovendien is dit effect sterker bij inundatieklasse 2 en 3 in vergelijking met klasse 1.
104
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking
Tabel 3.4 Twee-factor ANOVA, samenvatting van alle effecten betreffende de inundatiefrequentie en het seizoen op de vatendichtheid. De significantie van de relatie tussen enerzijds inundatiefrequentie en seizoen en anderzijds vatendichtheid is aangeduid in het vet. Significantieniveau = 5 %. Effect inundatieklasse seizoen positie
df Effect 2 1 2
Variantie Effect 1560,74 1230,02 37,95
df Residu 80 80 160
regenseizoen
Variantie Residu 120,16 120,16 21,63
F-waarde 12,99 10,24 1,75
p-waarde 0,00001 0,002 ns
droogseizoen
50
gemiddelde vatendichtheid (# vaten/mm²)
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 1
2
3
inundatieklasse
Fig. 3.4 Invloed van het seizoen op de relatie tussen inundatiefrequentie en vatendichtheid. Foutbalken geven de standaarddeviatie weer van de gemiddelde vatendichtheid voor elke inundatieklasse, gemiddeld over de drie metingen per staal. n(inundatieklasse)= 4, 19, 20.
Om het effect van de inundatiefrequentie te interpreteren werden de site-eigenschappen uit Tabel 2.1 in Fig. 3.5 visueel voorgesteld. Op deze manier kan men de interactie tussen de invloed van saliniteit en inundatiefrequentie op de vatendichtheid opsporen.
105
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking 60 2
50
Saliniteit (‰)
4 2
40 3 30
1
2
3
3
20
10
0
rivier-begeleidend
rand
bekken(r)
bekken(m)
Fig. 3.5 Samenvatting van de omgevingskenmerken van de verschillende sites waarvan de stalen afkomstig zijn. De 8 sites werden gerangschikt op basis van de saliniteit. De grijswaarden komen overeen met de verschillende gemeenschapstypes en de nummering boven de balken duidt op de inundatieklasse (Inleiding, § 1.1.4 en 1.1.5). Opm.: bekken(r) = rand van het bekken, bekken(m) = midden van het bekken.
3.1.2 Bespreking Bevestiging resultaten deel één Allereerst ondersteunen de gevonden resultaten (Tabel 3.2 en 3.4) -hoewel onrechtstreeks- de resultaten uit deel één, waar we een dalend, lineair verband konden waarnemen tussen de vatendichtheid en de luchtvochtigheid en een stijgende, kwadratische relatie met de temperatuur. De algemene tendens in de hier bestudeerde 43 bomen, in tegenstelling tot de slechts 5 onderzochte bomen uit deel één, is immers een hoge vatendichtheid tijdens het droogseizoen en een lage in het regenseizoen. Dit komt overeen met voorgaande resultaten waar een hoge temperatuur en lage luchtvochtigheid (= droogseizoen) eveneens gepaard gaan met een hogere vatendichtheid (Deel 1, Fig. 4.7). Een ecologische trend Hoewel water in grote mate aanwezig is in de mangrove, zorgt de saliniteit van het beschikbare water voor een fysiologische droogte (Clough & Sim, 1989). Het effect van de saliniteit wordt namelijk hoofdzakelijk bepaald door de lage osmotische potentiaal en niet door de saliniteit per se (Naidoo, 1986). Zo zorgt een stijging van de saliniteit voor een verlaging van de ene uiterste term in het bodem-plant-atmosfeer continuüm, i.e. de waterpotentiaal in de bodem (Inleiding, § 1.2.2). Het gevolg is een daling in de snelheid van het watertransport (Ball, 1988), wat een gevolg is van een verhoging van de transpiratie106
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking
efficiëntie via stomatale regulatie (Lin & Sternberg, 1992; Passioura et al., 1992). De gevonden trend in de vatendichtheid bij stijgende saliniteit (Fig. 3.1) wijst echter op een bijkomend voordeel, van deze aanpassing van de houtanatomie, om het risico op cavitatie te minimaliseren (Inleiding, § 1.2.2). De hogere vatendichtheid in droog- dan in regenseizoen ondersteunt deze hypothese (Fig. 3.2 en 3.4). In het eerste deel werd het effect van de seizoenale variatie in saliniteit (a.h.v. de neerslag) op de vatendichtheid bestudeerd. In het mangrovehabitat varieert de saliniteit echter ook behoorlijk in de ruimte, waarvan het effect op de houtanatomie hier werd bestudeerd. Dit is het gevolg van een verschil in overstromingsfrequentie en watersaliniteit (Naidoo, 1986). De resultaten tonen aan dat een zoutwaterinvloed, een hoofdkenmerk van het mangrovehabitat, een hoog significant effect heeft op de vatendichtheid (Tabel 3.1). De hypothese uit deel één, dat de drempelwaarde voor temperatuur en neerslag het gevolg is van een potentiële interactie tussen saliniteit en vatendichtheid, wordt hiermee ondersteund. Bovendien is de invloed van het zoute water op de vatendichtheid van R. mucronata van een algemene aard voor het volledige staal en niet afhankelijk van de positie op het staal (p = 0.0903). Dit is een vereiste met het zicht op een eventueel toekomstig gebruik van de vatendichtheid als proxy voor één van de bestudeerde omgevingsfactoren, waarbij de overige factoren ook steeds in rekening moeten gebracht worden. Daarnaast stellen we vast dat het effect van de saliniteit sterker is in het droog- dan in het regenseizoen (Fig. 3.2). Dit hangt samen met het feit dat tijdens het droogseizoen de saliniteit binnen elk site zal stijgen, als gevolg van een sterkere evaporatie, waardoor de vatendichtheid eveneens zal toenemen. Daarenboven voldoen onze resultaten aan de algemene verwachting van een hogere vatendichtheid in het xyleem van xerofyten (Baas et al., 1983; Carlquist & Hoekman, 1985; Lindorf, 1994). Voor de vatendichtheid in R. mucronata zien we namelijk in Fig. 3.1 zowel als in Fig. 3.3 een ecologische trend verschijnen, waar standplaatsen met een hoge saliniteit en/of inundatieklasse gepaard gaan met een hoge vatendichtheid. Het betreft hier hoogstwaarschijnlijk een voorbeeld van fenotypische plasticiteit, in tegenstelling tot genetische selectie (Wodzicki, 2001), die algemeen kan waargenomen worden voor verschillende houtanatomische parameters (cf. Baas et al., 1983). De bekwaamheid van de mangrove Laguncularia racemosa om te gedijen onder uiteenlopende omstandigheden, is zo verondersteld het resultaat te zijn van de plasticiteit in vooral met watertransport en mechanische sterkte gerelateerde houtanatomische kenmerken (Yáñez-Espinosa et al., 2004). 107
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking De lagere vatendichtheid bij een saliniteit van 49.2 ‰ t.o.v. 42.7 ‰, is te wijten aan de
lagere inundatieklasse op deze site (2 vs 4 Fig. 3.5). Wisselende zoutconcentraties zijn immers meer nadelig dan een constante saliniteit, overeenkomstig met de gemiddelde en in sommige gevallen zelfs de maximale saliniteit van de fluctuatie (Lin & Sternberg, 1993). Een hoge inundatieklasse impliceert namelijk poikilohaliene omstandigheden als gevolg van tussentijdse droge periodes. Zo ondervindt Rhizophora mangle in het zuiden van Florida een fluctuatie in de saliniteit van 0 ‰ tot 60 ‰ (Lin & Sternberg, 1993). Deze is het resultaat van een zoutaccumulatie als gevolg van (i) een sterke evaporatie van het substraat tijdens het droogseizoen en (ii) een beperkte getijdenstroming, afgewisseld door een uitspoeling van het zout door neerslag en menging met zeewater bij overstroming (Passioura et al., 1992; Lin & Sternberg, 1992, 1993). Een meer periodieke overstroming is daarentegen minder stresserend daar de zoutconcentratie weinig variabel is en er steeds water, ondanks de lage osmotische potentiaal ervan, aanwezig is, wat de blootstelling aan cavitatie vermindert (Yáñez-Espinosa & Terrazas, 2001). Naast de graad van waterverzadiging van de bodem is de saliniteit een intermediaire factor waardoor de inundatiefrequentie een invloed uitoefent op de mangroven (Thom, 1976). Een studie op de mangrove-geassocieerde Annona glabra duidt zelfs op een mogelijke 63.27 % van de variatie in vatendichtheid te wijten aan het effect van de saliniteit op de waterbeschikbaarheid (Yáñez-Espinosa & Terrazas, 2001). Ook in onze resultaten komt dit duidelijk tot uiting (Fig. 3.3) in de stijgende trend van de vatendichtheid met afname van de overstromingsfrequentie (= stijgende inundatieklasse), die wordt doorbroken door een lage waarde bij inundatieklasse 3. Dit kan verklaard worden door de aanwezigheid van de 2 laagste saliniteitscategorieën in deze klasse (Fig. 3.5). De 2 hoogste categorieën behoren tot klasse 2, wat zich weerspiegelt in de hoge vatendichtheid. De significantie van het verband wordt hierdoor echter niet beïnvloed (Tabel 3.3). Dit is in tegenstelling tot Laguncularia racemosa, Avicennia germinans en R. mangle in Mexico, die geen beduidende verschillen vertonen in vatendichtheid in functie van de overstromingsperiodiciteit (Yáñez-Espinosa et al., 2001). In onze studie zien we duidelijk de hoogste vatendichtheid bij inundatieklasse 4 (Fig. 3.3). Dit is het gevolg van een blootstelling aan wisselende zoutconcentraties, die een grotere stress met zich meebrengen in vergelijking met een constante saliniteit, die het gemiddelde is van de zoutschommelingen (Lin & Sternberg, 1993). De afwezigheid van een verschil (met in acht name van de standaarddeviatie) in vatendichtheid tussen de twee seizoenen in inundatieklasse 1, heeft te maken met het feit dat de evaporatie geen/een minimale invloed heeft op de saliniteit, indien het gebied bij 100 tot 108
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking
76 % van de hoge getijden wordt overstroomd. In gebieden met een hogere inundatieklasse daarentegen, vindt tijdens het droogseizoen een scherpe stijging plaats van de zoutconcentratie aan het bodemoppervlak. De hoogste densiteit aan (absorptie)wortels bevindt zich eveneens in deze zone waar de zoutschommelingen het sterkst zijn, i.e. in de bovenste 40 mm (Passioura et al., 1992) zodat een hoge vatendichtheid hier een veilig watertransport kan waarborgen.
3.2 Een preliminaire studie: tangentiële vatdiameter & stralendichtheid 3.2.1 Resultaten Preliminair werd nagegaan of de bestudeerde omgevingsparameters evenzeer weerspiegeld worden in de tangentiële vatdiameter of in de stralendichtheid. Het resultaat van deze studie is negatief, zowel voor saliniteit, inundatiefrequentie als seizoen werd geen relatie gevonden met de maximale tangentiële vatdiameter (Tabel 3.5 en Fig. 3.6; zie ook § 2.2) of met de stralendichtheid (Tabel 3.7). Tabel 3.5 Eén-factor ANOVA, samenvatting van alle effecten op de maximale tangentiële vatdiameter betreffende de saliniteit, inundatieklasse en het seizoen. Significantieniveau = 5 %. df Effect 5 2 10
Variantie Effect 33,67 3,35 40,91
df Residu 44 88 88
Variantie Residu 105,98 40,05 40,05
inundatieklasse positie interactie
3 2 6
129,40 11,29 42,29
46 92 92
seizoen positie interactie
1 2 2
42,48 5,91 25,80
84 168 168
Effect saliniteit positie interactie
F-waarde
p-waarde
0,32 0,08 1,02
ns ns ns
96,59 40,00 40,00
1,34 0,28 1,06
ns ns ns
115,75 46,99 46,99
0,37 0,13 0,55
ns ns ns
Daar Verheyden (2004) wel een klein verschil vaststelde in de tangentiële vatdiameter tussen vroeg- en laathout (overeenkomstig met regen- en droogseizoen, zie Inleiding, § 1.2.1) werd eveneens een gepaarde t-test uitgevoerd voor elke saliniteitscategorie afzonderlijk. Hiervoor werd er gebruik gemaakt van de originele waarden van de tangentiële vatdiameter i.p.v. de maxima en werd voldaan aan de voorwaarde van een normale verdeling van de verschillen tussen de koppels van waarden (Kolmogorov-Smirnov one-sample test d = 0.0820, 0.0553, 0.0737, 0.0538 en 0.0603 met p = ns). De resultaten wijzen echter aan dat de tangentiële
109
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking
vatdiameter ook per site niet verschilt tussen vroeg- en laathout (Tabel 3.6, Fig. 3.6), met uitzondering van de site met een saliniteit van 26.4 ‰. De significantie van dit verschil is evenwel laag. Tabel 3.6 Gepaarde t-test voor de tangentiële vatdiameter tijdens enerzijds regen- en anderzijds droogseizoen (vroeg- en laathout) voor de 5 verschillende saliniteitscategorieën afzonderlijk. Enkel voor de site met een saliniteit van 26.4 ‰ werd een significant verschil vastgesteld (aangeduid in vet). Std.Dv. = standaarddeviatie. Saliniteit (‰)
Seizoen
Gemiddelde
Std.Dv.
n
verschil
Std.Dv. verschil
t-waarde
df
p-waarde
26,4
regen droog
69,85 68,74
7,01 6,72
400
1,10
9,17
2,40
399
0,02
regen droog
72,66 73,02
7,91 7,91
195
-0,36
9,14
-0,55
194
0,58
regen droog
69,16 69,90
7,47 7,20
310
-0,75
9,43
-1,39
309
0,16
regen droog
72,14 72,64
6,50 8,29
220
-0,50
8,15
-0,90
219
0,37
regen droog
71,22 69,42
6,72 6,41
100
1,80
9,85
1,83
99
0,07
32,8
35,3
38,2
49,2
Gemiddelde tangentiële vatdiameter (µm)
regenseizoen
droogseizoen
82 80 78 76 74 72 70 68 66 64 62 26,4
32,8
35,3
38,2
49,2
Saliniteit (‰ )
Fig. 3.6 Het ontbreken van een relatie tussen enerzijds gemiddelde tangentiële vatdiameter en anderzijds saliniteit en seizoen, respectievelijk tussen alsook binnen de verschillende sites. Foutbalken geven de standaarddeviatie weer van de gemiddelde tangentiële vatdiameter voor elke categorie van de saliniteit, gemiddeld over de drie metingen per staal. n(saliniteit)= 400, 195, 310, 220 en 100.
110
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking
Tabel 3.7 Eén-factor ANOVA, samenvatting van alle effecten op de stralendichtheid betreffende de saliniteit, inundatieklasse en het seizoen.
saliniteit positie interactie
df Effect 5 2 10
Variantie Effect 3,63 0,20 0,35
df Residu 44 88 88
Variantie Residu 1,85 0,59 0,59
inundatieklasse positie interactie
3 2 6
2,38 0,97 0,23
46 92 92
seizoen positie interactie
1 2 2
0,01 0,49 0,27
84 168 168
Effect
F-waarde p-waarde 1,96 0,35 0,59
ns ns ns
2,01 0,58 0,58
1,18 1,67 0,39
ns ns ns
1,95 0,73 0,73
0,00 0,67 0,37
ns ns ns
Om een mogelijk dimorfisme in de tangentiële vatdiameter te kunnen waarnemen werd een histogram geconstrueerd. Hierbij werd gebruik gemaakt van de originele waarden, gemeten op de drie posities van het staal en zowel in regen- als droogseizoen. Deze methode werd uitgevoerd voor de hoogste en laagste zoutconcentratie zodat gelijktijdig de invloed van de saliniteit op de vatdiameter gevisualiseerd wordt (Fig. 3.7).
> 100
(95,100]
(90,95]
(85,90]
(80,85]
(75,80]
(70,75]
(65,70]
(60,65]
(55,60]
(50,55]
(45,50]
(40,45]
165 154 143 132 121 110 99 88 77 66 55 44 33 22 11 0
<= 40
Aantal observaties
Tangentiële vatdiameter vs saliniteit
26.4 49.2
Fig. 3.7 Histogram van de tangentiële vatdiameter (µm) voor een saliniteit van 26.4 ‰ (n = 643) en 49.2 ‰ (n = 620). Een vatdimorfisme is niet aanwezig en er is geen verschil in vatdiameter tussen de laagste en hoogste saliniteit. Vatdiameters zijn afkomstig van de 3 posities van het staal en van zowel regen- als droogseizoen.
111
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking
3.2.2 Bespreking A. Tangentiële vatdiameter
Compensatie Op basis van de relatie tussen de grootte van het xyleemvat en de poriediameter van de stippels (Inleiding, § 1.2.2) en verscheidene waarnemingen werd een kleinere vatdiameter verwacht in het droogseizoen t.o.v. het regenseizoen en bij hoge versus lage saliniteit. Zo maximaliseert Prosopis argentina in een semi-aride tot aride regio van Argentinië, de veiligheid van zijn watertransportsysteem d.m.v. een groot aantal smalle vaten, om alzo de stress te wijten aan droogte te kunnen weerstaan (Villagra & Roig Juñent, 1997). Ook in de cactus Cereus tetragonus en in Quercus ilex en Q. cerris werd er een relatie vastgesteld tussen droogte en nauwe vaten (respectievelijk: Arnold & Mauseth, 1999; Corcuera et al., 2004 en Lo Gullo et al., 1995). Zulke associatie werd in deze studie nochtans niet waargenomen. De afwezigheid van een significante relatie tussen de vatdiameter en de saliniteit (Tabel 3.5, Fig. 3.6) werd ook vastgesteld door Sun & Lin (1997) in de mangrove Aegiceras corniculatum en in Breonadia salicina, van tropische, subtropische en semi-aride gebieden, door Gillespie et al. (1998). Een mogelijke verklaring vinden we terug in de veiligheid van het watertransport, dat niet altijd het tegengestelde is van een hoge conductiviteit en dus grote vatdiameter. Zo wordt veiligheid ook gegarandeerd door een hoge vatendichtheid en korte vaten of vatelementen (Carlquist & Hoekman, 1985; Villar-Salvador et al., 1997). De in deze studie waargenomen hogere vatendichtheid in (fysiologisch) drogere milieus, kan alzo als compensatie optreden voor de minder veilige brede vaten, door een redundantie in het transportstelsel te realiseren (Inleiding, § 1.2.2). Kortere vatelementen zorgen op hun beurt voor een hogere graad van compartimentalizatie van potentiële embolismen (Lo Gullo et al., 1995; Sperry et al., 1988). Het is echter niet geweten of de vatlengte seizoenale verschillen vertoont of verschillen tussen de sites in R. mucronata in Gazi Bay. Daarnaast kan een dens netwerk van vezels ook compenseren voor de regio’s van grote zwakte in het hout, die het resultaat zijn van grote vaten (Hacke & Sperry, 2001), naast een hoge vatendichtheid. Rhizophora-hout heeft immers hele dikke vezelwanden (Verheyden, 2004). Alternatieve verklaringen Naast compensatie is er ook het feit dat droogte-geïnduceerde cavitatie samenhangt met de eigenschappen van de stippels, die ten minste deels onafhankelijk zijn van de vatdiameter.
112
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking
Hoewel de vatdiameter vaak beschouwd wordt als de meest belangrijke factor in de regulatie van het watertransport, blijkt immers uit recente studies dat de eigenschappen van de stippels minstens even belangrijk zijn (Inleiding, § 1.2.2; Hacke & Sperry, 2001). Om eenzelfde waterstroom doorheen het transportstelsel te bewaren bij groei en toename van het bladoppervlak, produceren bomen bij toenemende leeftijd meestal langere en bredere vaten in hun lagere delen (Tyree & Ewers, 1991; Hudson et al., 1998; Cruiziat et al., 2002). Daar de gebruikte stalen afkomstig zijn van bomen van verschillende leeftijd, kan dit fenomeen eveneens bijdragen tot de verklaring van de afwezigheid van een trend in vatdiameter. Enige terughoudendheid is hier echter geboden daar Verheyden (2004) en Sun & Suzuki (2001) deze toename van de tangentiële vatdiameter bij het ouder worden niet terugvonden. Het voorkomen van twee diameter-groottes in de xyleemvaten is een frequent verschijnsel van de flora behorende tot de droge regio’s (Baas et al., 1983; Villagra & Roig Juñent, 1997; Cherubini et al., 2003). Het zorgt immers voor een combinatie van een efficiënte (brede vaten) en veilige (smalle vaten) sapstroom. Bijgevolg werd de aanwezigheid van zulk vatdimorfisme nagegaan voor R. mucronata door een histogram op te stellen van alle vaten. Uit Fig. 3.7 blijkt echter dat zulke bimodale diameterdistributie niet voorkomt in het studieobject en bijgevolg niet de oorzaak kan zijn van de afwezigheid van een trend in vatdiameter in functie van de saliniteit. Op basis van Tabel 3.5-3.6 en Fig. 3.6, die aantonen dat er geen significant effect is van het seizoen, konden we dit reeds voorspellen. Een mogelijke oorzaak van een vatdimorfisme is immers het voorkomen van brede vaten in het vroeghout, en smalle vaten in het laathout. Verheyden (2004) vond dit significante verschil in de diameters van de vaten tussen droog- en regenseizoen en suggereerde dat variatie in de vatdiameter mede verantwoordelijk kan zijn voor de veiligheid van het watertransport. Haar resultaten zijn echter gebaseerd op een enkele boom (Tw55891) en konden in deze studie niet bevestigd worden. In 2 sites is de vatdiameter groter in het regenseizoen dan in het droogseizoen, in de 3 andere sites daarentegen is ze juist kleiner zodat we zeker niet kunnen spreken van een seizoenseffect (ondanks het licht significante verschil voor de site met een saliniteit van 26.4 ‰). Een verspreiding van de smalle vaten over de volledige groeiring is een andere strategie voor de ontwikkeling van een vatdimorfisme (Villagra & Roig Juñent, 1997), die eveneens niet werd waargenomen (Fig. 3.7). Daarnaast toont Fig. 3.7 de distributie van de tangentiële vatdiameters voor de stalen afkomstig van de site met de hoogste (49.2 ‰), zowel als de laagste (26.4 ‰) saliniteit. Het samenvallen van beide curves, in tegenstelling tot een verschuiving naar kleinere vatdiameters 113
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking
bij hoge saliniteit, bevestigt de resultaten van de ANOVA die eveneens geen relatie aanduiden tussen vatendichtheid en saliniteit. Tot slot ligt het gebruik van de maximale tangentiële vatdiameter niet aan de basis van de afwezigheid van een relatie met de twee onderzochte omgevingskenmerken. Ook met de gemiddelde tangentiële vatdiameter is er immers geen verband waar te nemen (saliniteit: Fwaarde = 1.46; inundatiefrequentie: F-waarde = 1.20; p-waarde = ns). Dit wordt ondersteund door Ewers et al. (1997), die vonden dat de gemiddelde en maximale vatdiameter even sterk gecorreleerd zijn met de hydraulische diameter. Deze geeft een gewicht aan elke vatdiameter, waarbij de bredere vaten een hogere waarde toegekend krijgen. Als besluit kunnen we stellen dat de vermelde lage vatendichtheid en smalle vaten, als houtanatomische aanpassingen aan overstroomde habitats (Panshin, 1932), contrasteren met de hier gevonden resultaten. Hoewel de geleidingsefficiëntie van hout evenredig is met de som van de vatdiameters tot de vierde macht, zoals geformuleerd in de Hagen-Poiseuille vergelijking (vgl 2 in Inleiding, § 1.2.2), tonen de resultaten immers aan dat in R. mucronata en misschien zelfs algemeen in het mangrovehabitat, de vatendichtheid een belangrijkere parameter is voor het watertransport. De onder uiteenlopende omgevingscondities vrijwel constante vatdiameter (gemiddelde: 70 ± 5 µm; range: 58-86), speelt een rol in de efficiëntie van het watertransport maar het is de hoge vatendichtheid die de sapstroom verzekert onder hoge saliniteit en/of inundatieklasse.
B. Stralendichtheid
In Annona glabra, een mangrove-geassocieerde, werd een significant verschil vastgesteld in straalhoogte tussen een permanent en een tijdelijk overstroomde site. De hogere waarden kwamen voor in het gebied van permanente overstroming, waar het zuurstoftekort ernstiger is (Yáñez-Espinosa & Terrazas, 2001). In een studie van de dominante soorten in een mangrovewoud in Mexico werd eveneens een positieve correlatie waargenomen tussen het aantal xyleemstralen en de overstromingsfrequentie (Yáñez-Espinosa et al., 2001). De aanwezigheid van meer of langere stralen (ten minste partieel gecorreleerd met het stralenaantal) bij langdurige overstroming, i.e. lage inundatieklasse, wordt verwacht op basis van een hiermee geassocieerd efficiënter radiaal zuurstoftransport. Niettemin wijzen de resultaten, net zoals voor de mangrove Laguncularia racemosa in de studie van Yáñez-Espinosa et al. (2004), geen relatie aan tussen het aantal stralen per mm
114
Deel 2
Onderzoeksresultaten en bespreking
en de periodiciteit van overstroming (Tabel 3.7). Het stralenaantal vertoont eveneens geen beduidende
verschillen
bij
vergelijking
van
bostypes,
o.a.
verschillend
in
overstromingsfrequentie (Woodcock et al., 2000). Een studie op Pinus-soorten wees dan weer op het gebrek aan een relatie tussen straalhoogte en cambiale activiteit (Lev-Yadun, 1998), die we kunnen associëren met de saliniteit via het effect hiervan op de groeisnelheid. Zo is de groeisnelheid trager zowel onder hoge saliniteit (Clough, 1984; Naidoo, 1985), als bij sterke saliniteit-fluctuaties zoals daar zijn op plaatsen met een hoge inundatieklasse (Ball, 1988). We kunnen aldus besluiten dat er geen sprake is van een eenduidig verband tussen het aantal xyleemstralen en de inundatieklasse, wat we kunnen toeschrijven aan alternatieve mechanismen van zuurstofopname, zoals een toename van de intercellulaire ruimtes in de stam (Yáñez-Espinosa et al., 2004).
115
Besluit
4 Besluit Allereerst kunnen we besluiten dat we er in geslaagd zijn meer inzicht te verwerven in de auto-ecologie van Rhizophora mucronata, zoals vooropgesteld in de doelstelling van dit onderzoek. Zo konden we aantonen dat een hoge vatendichtheid een bijdrage levert tot de capaciteit om in het stressvolle mangrovehabitat te kunnen functioneren. De twee hoofdkenmerken van de mangrove, saliniteit en een min of meer periodieke overstroming, beïnvloeden namelijk dit houtanatomische kenmerk, dat garant staat voor een veiliger watertransport. Zo werd een ecologische trend teruggevonden, waarbij
de vatendichtheid toeneemt
bij
stijgende
saliniteit
en/of dalende
inundatiefrequentie. Op de omgekeerde vraag, waarom de vatendichtheid daalt in parallel met de saliniteit -zoals gebeurt tijdens het regenseizoen- kon deze studie geen antwoord bieden. Daarnaast werd er eveneens een klimatologisch effect vastgesteld van temperatuur en relatieve luchtvochtigheid, met een stijgend kwadratische relatie voor de temperatuur en een dalend lineair verband voor de luchtvochtigheid. De neerslag daarentegen blijkt slechts een minimale invloed uit te oefenen op de vatendichtheid, bij toepassing van een statisch kwadratisch model. Daar de aanwezigheid van een geheugeneffect niet kon uitgesloten worden, is het mogelijk dat dynamische modellen deze conclusie nog onderuit kunnen halen. Tot slot kon er in de preliminaire studie geen significant effect vastgesteld worden tussen zowel saliniteit als inundatiefrequentie en de tangentiële vatdiameter. Eén van de mogelijke verklaringen hiervoor is dat de vatendichtheid, als parameter van een hoge veiligheid, kleinere vatdiameters bij hoge saliniteit en/of lage inundatiefrequentie nodeloos maakt en op deze manier de efficiëntie van het watertransport waarborgt. Het potentieel van de vatendichtheid als proxy werd aldus bevestigd voor zowel de temperatuur, de luchtvochtigheid, de saliniteit als de overstromingsfrequentie. Als gevolg hiervan dient men bij het opstellen van een predictievergelijking voor één van deze factoren rekening te houden met de interactie van de overige factoren. Daarenboven werd er in deze studie geen rekening gehouden met het aandeel van het hout dat nog functioneel is, aangezien hierover niets gekend is. Om de predictiecapaciteit van toekomstige modellen te optimaliseren
116
Besluit moet men de functionaliteit van het hout en de dynamiek hierin (herstel van gecaviteerde vaten) niettemin in acht nemen.
Legende schema: 1 Er werd vastgesteld dat de vatendichtheid in R. mucronata in Gazi Bay gerelateerd is met enkele omgevingsvariabelen, i.e. temperatuur, relatieve luchtvochtigheid, saliniteit en inundatiefrequentie. 2 De relatie met de RV is van een lineaire aard, 3 terwijl de temperatuur een kwadratisch verband vertoont. 4 Aan de kust van Kenia heerst er een seizoenaal klimaat met een regenseizoen van mei tot november (opgesplitst in een kort en een lang regenseizoen) en een droogseizoen in december-april. 5 A. Verheyden toonde aan dat elk jaar een zone van lage vatendichtheid wordt gevormd in het regenseizoen en een zone van hoge vatendichtheid in het droogseizoen. 6 Het droogseizoen wordt gekenmerkt door een lage RV (geassocieerd met een hogere temperatuur en verminderde regenval), die zorgt voor een evaporatie van het oppervlaktewater waardoor de saliniteit zal stijgen. Ook de verminderde invloed van regen- en afvloeiwater van over land en via rivieren draagt bij tot de toename van de saliniteit. 7 Een positieve correlatie tussen saliniteit en vatendichtheid kon vastgesteld worden. 8 De hoge saliniteit en lage RV zorgen voor een sterker negatief waterpotentiaal van respectievelijk bodem(water) en atmosfeer, 9 wat de kans op cavitatie en zo het ontstaan van embolismen vergroot. 10 Dankzij een hoge vatendichtheid is het watertransport echter verzekerd. 11 Via poriën in de vaatwanden (stippels genoemd), kan het water zijn weg vervolgen in een naastliggend vat. 12 Naast een hoge vatendichtheid zijn er ook nog andere mechanismen (in italics: deze niet bestudeerd in deze studie), die het watertransport kunnen waarborgen. Een kleine (tangentiële) vatdiameter hoort hier niet toe, althans voor R. mucronata.Er kon immers geen verschil waargenomen worden in vatdiameter tussen droog- en regenseizoen of tussen sites met hoge of lage saliniteit. 13 Er wordt bijgevolg verondersteld dat de hoge vatendichtheid garant staat voor de veiligheid en de vatdiameter voor de efficiëntie van het watertransport. 14 Een nog open vraag is welke proportie van het hout functioneel is en dus of er een herstel optreedt van de geëmboliseerde vaten. 15 In het regenseizoen is er geen nood aan een hoge vatendichtheid. Waaróm de vatendichtheid terug daalt na het droogseizoen, kunnen we echter nog niet verklaren. 16 De mogelijkheid van een geheugeneffect werd vastgesteld (doch konden we niet bewijzen), waarbij de neerslag van het regenseizoen de vatendichtheid van het daaropvolgende droogseizoen zou beïnvloeden.
117
2
3 Vatendichtheid (# vaten/mm²)
1
Vatendichtheid
6
Omgeving
5
4
3
2
1
85
n
4
¼
D
5 6
Evaporatie ↓ ‘Lage’ saliniteit
Lage RV Hoge temperatuu Weinig neerslag
Ψ atm
em ↑
a
men ↓ Alternatieve/complementaire veiligheidsmechanismen 7 12
,2
☺
stomatale regulatie kleine stippels korte vatelementen dens vezelnetwerk NIET kleine vatdiameter efficiëntie
Kan
10
veiligheid
hoge vatendichth watertransport v transportstelsel
13
Optimaal watertranspo
Toekomstperspectieven
5 Toekomstperspectieven De aanleiding van dit onderzoek was de ontdekking door A. Verheyden (Verheyden, 2004; Verheyden et al., 2004) van de afwisseling tussen hoge en lage vatendichtheid, in parallel met het respectievelijke droog- en regenseizoen van één jaar. Op deze manier zijn we nu in staat de leeftijd van een R. mucronata boom te bepalen (met uitzondering van de eerste levensjaren). Daarnaast wees het Fourierspectrum een potentiële invloed aan van temperatuur, luchtvochtigheid en neerslag op deze variatie in vatendichtheid. Hier, werd deze hypothese vervolgens nagegaan en bevestigd voor temperatuur en luchtvochtigheid.
Bijkomend
werd
eveneens
een
effect
van
saliniteit
en
inundatiefrequentie vastgesteld. Als eerstvolgende stap moet zekerheid verworven worden omtrent de oorzaak van de zwakke relatie, die verkregen werd tussen vatendichtheid en neerslag (naast de indirectheid van het verband). Is de neerslag werkelijk geen goede maat voor de saliniteit? Volgende twee strategieën geven misschien aanleiding tot nieuwe perspectieven: i.
Het testen van alternatieve, naast kwadratische, niet-lineaire modellen op hun meerwaarde t.o.v. het hier gebruikte kwadratische model.
ii.
Toepassing van een dynamisch model, wat mogelijk meer duidelijkheid kan geven omtrent het potentiële geheugeneffect, waarvan er in deze studie geen eenduidig bewijs kon geleverd worden. Het modelleren van dynamische systemen is wiskundig echter niet zo eenvoudig, wat de reden is waarom er in deze studie enkel gebruik werd gemaakt van statische modellen.
Verder moeten we ons bewust zijn van het kleine aantal geanalyseerde stalen waarop de resultaten van de temporele analyse gebaseerd zijn. In de toekomst zou moeten nagegaan worden of de gevonden relatie met de temperatuur ook geldt voor R. mucronata individuen in andere sites, dan de hier bestudeerde, en eventueel zelfs op andere plaatsen in Kenia. Hierbij moet aandacht besteed worden aan de leeftijd van de bomen waarvan stalen genomen worden, zodat korte tijdreeksen de analyses niet kunnen bemoeilijken.
119
Toekomstperspectieven Ook kunnen we gaan kijken naar de fysiologie per se en niet langs een omweg, via de ecologie. Zo dient men na te gaan of een hoge vatendichtheid werkelijk de veiligheid van het watertransport verzekert in R. mucronata. Bovendien is de relatie tussen grote poriën in het stippelmembraan en een grote vatdiameter niet algemeen geldig, zodat ook de grootte van de stippels zou moeten bepaald worden. Het is namelijk mogelijk dat de onafhankelijkheid van de vatdiameter t.o.v. saliniteit ook zonder de vatendichtheid kan verklaard worden, door de aanwezigheid van kleine en dus veilige poriën in het stippelmembraan. Om te besluiten zou dan nog het percentage functionele vaten per oppervlakte-eenheid op transversale doorsnede moeten achterhaald worden, waaruit dan gelijktijdig kan afgeleid worden of er een herstel plaatsvindt na embolisme.
120
Referentielijst
6 Referentielijst Alongi, D.M., 2002. Present state and future of the world’s mangrove forests. Environmental conservation 29(3): 331-349. Amissah-Arthur, A., Jagtap, S. and Rosenzweig, C, 2002. Spatio-temporal effects of El Niño events on rainfall and maize yield in Kenya. International journal of climatology 22: 1849-1860. Arnold, D.H. and Mauseth, J.D., 1999. Effects of environmental factors on development of wood. American Journal of Botany 86(3): 367-371. Baas, P., Werker, E. and Fahn, A., 1983. Some ecological trends in vessel characters. IAWA Bulletin n.s. 4(23): 141-159. Baas, P., Chenglee, L., Xinying, Z., Keming, C. and Yuefen, D., 1984. Some effects of dwarf growth on wood structure. IAWA Bulletin n.s. 5(1): 45-64. Baas, P. and Miller, R.B., 1985. Functional and ecological wood anatomy, some introductory comments. IAWA Bulletin n.s. 6(4): 281-282. Ball, M.C., 1988. Salinity tolerance in the mangroves Aegiceras corniculatum and Avicennia marina. I. Water use in relation to growth, carbon partitioning and salt balance. Aust. J. Plant Physiol. 15: 447-64. Ball, M.C. and Anderson, J.M., 1986. Sensitivity of photosystem II to NaCl in relation to salinity tolerance. Comparative studies with thylakoids of the salt tolerant mangrove, Avicennia marina, and the saltsensitive pea, Pisum sativum. Aust. J. Plant Physiol. 13: 689-98. Ball, M.C., Cochrane, M.J. and Rawson, H.M., 1997. Growth and water use of the mangroves Rhizophora apiculata and R. stylosa in response to salinity and humidity under ambient and elevated concentrations of atmospheric CO2. Plant, Cell and Environment 20: 1158-1166. Barrett-Lennard, E.G., 2003. The interaction between waterlogging and salinity in higher plants: causes, consequences and implications. Plant and Soil 253: 35-54. Beeckman, H., Gallin, E. and Coppejans, E., 1990. Indirect gradient analysis of the mangal formation of Gazi Bay (Kenya). Silva Gandavensis 54: 57-72. Borchert, R., 1999. Climatic periodicity, phenology and cambium activity in tropical dry forest trees. IAWA Journal 20(3): 239-247. Bosire, J.O., Dahdouh-Guebas, F., Kairo, J.G. and Koedam, N., 2003. Colonization of non-planted mangrove species into restored mangrove stands in Gazi Bay, Kenya. Aquatic Botany 76 : 267-279. Boto, K.G. and Wellington, J.T., 1984. Soil characteristics and nutrient status in a Northern Australian mangrove forest. Estuaries 7(1): 61-69. Breckle, S-W, 2002. Walter’s vegetation of the Earth. The ecological systems of the geo-biosphere. SpringerVerlag, Berlin Heidelberg, pp. 547. Callado, C.H., da Silva Neto, S.J., Scarano, F.R. and Costa, C.G., 2001. Periodicity of growth rings in some flood-prone trees of the Atlantic rain forest in Rio de Janeiro, Brazil. Trees 15: 492-497. Camberlin, P. and Planchon, O., 1997. Coastal precipitation regimes in Kenya. Geografiska Annaler. Series A, Physical Geography 79(1-2): 109-119. Camberlin, P. and Okoola, R.E., 2003. The onset and cessation of the “long rains” in eastern Africa and their interannual variability. Theor. Appl. Climatol. 75: 43-54. Canny, M.J., 1995. A new theory for the ascent of sap – cohesion supported by tissue pressure. Annals of Botany 75: 343-357. Carlquist, S. and Hoekman, D.A., 1985. Ecological wood anatomy of the woody southern Californian flora. IAWA Bulletin n.s. 6(4): 319-347. Chapman, V.J., 1977. Ecosystems of the World 1 : Wet Coastal Ecosystems. Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam, The Netherlands.
121
Referentielijst Cherubini, P., Gartner, B.L., Tognetti, R., Bräker, O.U., Schoch, W. and Innes, J.L., 2003. Identification, measurement and interpretation of tree rings in woody species from Mediterranean climates. Biol. Rev. 78: 119-148. Cintron, G. and Novelli, Y.S., 1984. Methods for studying mangrove structure In: S.C. Snedaker and J.G. Snedaker (eds.). The mangrove ecosystem: research methods. UNESCO, 91-113. Clough, B.F., 1984. Growth and salt balance of the mangroves Avicennia marina (Forsk.) Vierh. and Rhizophora stylosa Griff. in relation to salinity. Aust. J. Plant Physiol. 11: 419-30. Clough, B.F. and Sim, R.G., 1989. Changes in gas exchange characteristics and water use efficiency of mangroves in response to salinity and vapour pressure deficit. Oecologia 79: 38-44. Cochard, H., Bodet, C., Améglio, T. and Cruiziat, P., 2000a. Cryo-scanning electron microscopy observations of vessel content during transpiration in walnut petioles. Facts or artifacts? Plant Physiology 124: 11911202. Cochard, H., Martin, R., Gross, P. and Bogeat-Triboulot, M.B., 2000b. Temperature effects on hydraulic conductance and water relations of Quercus robur L. Journal of Experimental Botany 51(348): 12551259. Corcuera, L., Camarero, J.J. and Gil-Pelegrin, E., 2004. Effects of a severe drougth on Quercus ilex radial growth and xylem anatomy. Trees 18: 83-92. Creber, G.T. and Chaloner, W.G., 1984. Influence of environmental factors on wood structure of living and fossil trees. The Botanical Review 50(4): 357-448. Cruiziat, P., Cochard, H. and Améglio T., 2002. Hydraulic architecture of trees: main concepts and results. Ann. For. Sci. 59: 723-752. Dahdouh-Guebas, F, Mathenge, C., Kairo, J.G. and Koedam, N., 2000. Utilization of mangrove wood products around Mida Creek (Kenya) amongst subsistence and commercial users. Economic Botany 54(4): 513527. De Ridder, F., Pintelon, R., Schoukens, J., Gillikin, D.P., André, L, Baeyens, W. and Dehairs, F.. Decoding nonlinear growth rates in biogenic archives (subm.). De Schrijver, A., 2004. Het belang van mangroven als kraamkamers voor juveniele vissen. Een studie naar het belang van de aanwezigheid van mangroven en hun geboden wortelstructuur als aantrekkingskracht op juveniele rifvissen, in een niet-estuariene baai op Curaçao. Lic. thesis Vrije Universiteit Brussel, Brussel, België, 87 p. Détienne, P., 1989. Appearance and periodicity of growth rings in some tropical woods. IAWA Bulletin 10(2): 123-132. Drexler, J.Z. and Ewel, K.C., 2001. Effect of the 1997-1998 ENSO-related drought on hydrology and salinity in a Micronesian wetland complex. Estuaries 24(3): 347-356. Duke, N.C., Birch, W.R. and Williams, W.T., 1981. Growth rings and rainfall correlations in a mangrove tree of the genus Diospyros (Ebenaceae). Aust. J. Bot. 29: 135-42. Dünisch, O., Bauch, J. and Gasparotto, L., 2002. Formation of increment zones and intraannual growth dynamics in the xylem of Swietenia macrophylla, Carapa guianensis and Cedrela odorata (Meliaceae). IAWA Journal 23(2): 101-119. Dünisch, O., Ribeiro Montóia, V. and Bauch, J., 2003. Dendroecological investigations on Swietenia macrophylla King and Cedrela odorata L. (Meliaceae) in the central Amazon. Trees 17: 244-250. Ellmore, G.S. and Ewers, F.W., 1985. Hydraulic conductivity in trunk xylem of elm, Ulmus americana. IAWA Bulletin n.s. 6(4): 303-307. Enquist, B.J. and Leffler, A.J., 2001. Long-term tree ring chronologies from sympatric tropical dry-forest trees: individualistic responses to climatic variation. Journal of tropical ecology 17: 41-60. Eshete, G. and Stahl, G., 1999. Tree rings as indicators of growth periodicity of acacias in the Rift Valley of Ethiopia. Forest Ecology and management 116: 107-117. Ewers, F.W., Carlton, M.R., Fisher, J.B., Kolb, K.J. and Tyree, M.T., 1997. Vessel diameters in roots versus stems of tropical lianas and other growth forms. IAWA Journal 18(3): 261-279.
122
Referentielijst Fritts, H.C. and Swetnam, T.W., 1989. Dendroecology: a tool for evaluating variations in past and present forest environments. Advances in ecological research 19: 111-175. Gillespie, R.D., Sym, S.D. en Rogers, K.H., 1998. A preliminary investigation of the potential to determine the age of individual trees of Breonadia salicina (Rubiaceae) by relating xylem vessel diameter and area to rainfall and temperature data. S.Afr.J.Bot. 64(6): 316-321. Gonzalez, I.G. and Eckstein, D., 2003. Climatic signal of earlywood vessels of oak on a maritime site. Tree Physiology 13: 497-504. Gourlay, I. D., 1995. The definition of seasonal growth zones in some African acacia species - a review. IAWA Journal 16(4): 353-359. Hacke, U.G. and Sperry, J.S., 2001. Functional and ecological xylem anatomy. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 4/2: 97-115. Hacke, U.G., Sperry, J.S., Pockman, W.T., Davis, S.D. and McCulloh, K.A., 2001. Trends in wood density and structure are linked to prevention of xylem implosion by negative pressure. Oecologia 126: 457-461. Hill, J.F., 1983. Relationship among vessel diameter, vessel frequency and spacing of parenchyma bands in wood of Carya tomentosa Nutt., Mockernut hickory. Amer. J. Bot. 70(6): 934-939. Hoguane, A.M., Hill, A.E., Simpson, J.H. and Gowers, D.G., 1999. Diurnal and tidal variation of temperature and salinity in the Ponta Rasa mangrove swamp, Mozambique. Estuarine, Coastal and Shelf Science 49: 251-264. Hudson, I., Wilson, L. and Van Beveren, K., 1998. Vessel and fibre property variation in Eucalyptus globulus and Eucalyptus nitens: some preliminary results. IAWA Journal 19(2): 111-130. IAWA (International Association of Wood Anatomists), 1989. IAWA list of microscopic features for hardwood identification. Wheeler, E.A., Baas, P. and Gasson, P.E. (eds.) IAWA Bulletin n.s. 10(3): 219-332. Jacoby, G.C., 1989. Tree-ring analysis in tropical regions. IAWA Bulletin n.s. 10(2): 100-108. Janssonius, H.H., 1950. The vessels in the wood of Javan mangrove trees. Blumea 4(2): 465-469. Jiménez, J.O., Lugo, E.L., 1985. Tree mortality in mangrove forests. Biotropica 17(3): 177-185. Kairo, J.G., Dahdouh-Guebas, F., Bosire, J. and Koedam, N., 2001. Restoration and management of mangrove systems – a lesson for and from the East African region. South African Journal of Botany 67: 383-389. Kathiresan, K. and Bingham, B.L., 2001. Biology of mangrove ecosystems. Advances in marine biology 40: 81-251. Kathiresan, K., 2002. Why are mangroves degrading? Current Science 83(10): 1246-1249. Kitheka, J.U., 1996. Water circulation and coastal trapping of brackish water in a tropical mangrove-dominated bay in Kenya. Limnol. Oceanogr. 41(1): 169-176. Kitheka, J.U., 1997. Coastal tidally-driven circulation and the role of water exchange in the linkage between tropical coastal ecosystems. Estuarine, Coastal and Shelf Science 45: 177-187. Kovacs, J.M., Wang, J. en Blanco-correa, M., 2001. Mapping disturbances in a mangrove forest using multidata landsat TM imagery. Environmental Management 27(5): 763-776. Kozlowski, T.T., 1984. Plant responses to flooding of soil. BioScience 34(3): 162-167. Kulkarni, P.K. and Bhosale, L.J., 1992. Growth performance of Rhizophora mucronata in field and laboratory conditions. Journal of the marine biological association of India 34(1-2): 281-284. Lev-Yadun, S., 1998. The relationship between growth-ring width and ray density and ray height in cell number in the earlywood of Pinus halepensis and Pinus pinea. IAWA Journal 19(2): 131-139. Lin, G. en Sternberg, L. da S.L., 1992. Effect of growth form, salinity, nutrient and sulphide on photosynthesis, carbon isotope discrimination and growth of Red Mangrove (Rhizophora mangle L.). Aust. J. Plant Physiol. 19: 509-517. Lin, G. en Sternberg, L. da S.L., 1993. Effects of salinity fluctuation on photosynthetic gas exchange and plant growth of the red mangrove (Rhizophora mangle L.). Journal of experimental Botany 44(258): 9-16. Lindorf, H., 1994. Eco-anatomical wood features of species from a very dry tropical forest. IAWA Journal 15(4): 361.
123
Referentielijst Lo Gullo, M.A. and Salleo, S., 1993. Different vulnerabilities of Quercus ilex L. to freeze- and summer droughtinduced xylem embolism: an ecological interpretation. Plant, Cell and Environment 16: 511-519. Lo Gullo, M.A., Saleo, S., Piaceri, E.C. and Rosso, R., 1995. Relations between vulnerability to xylem embolism and xylem conduit dimensions in young trees of Quercus cerris. Plant, Cell and Environment 18: 661-669. Lugo, A.E. and Snedaker, S.C., 1974. The ecology of mangroves. Annual review of ecology and systematics 5: 39-64. Macnae, W., 1968. A general account of the fauna and flora of mangrove swamps and forests in the indo-westpacific region. Adv. Mar. Biol. 6: 73-270. Marco, H.F., 1935. Systematic anatomy of the woods of the Rhizophoraceae. Tropical Woods 44: 1-20. Matthijs, S., Tack, J., van Speybroeck, D. and Koedam, N., 1999. Mangrove species zonation and soil redox state, sulphide concentration and salinity in Gazi Bay (Kenya), a preliminary study. Mangroves and salt marshes 3: 243-249. McClanahan, T.R., 1988. Seasonality in East Africa’s coastal waters. Marine Ecology Progress Series 44: 191199. Milburn, J.A., 1996. Sap ascent in vascular plants: challengers to the cohesion theory ignore the significance of immature xylem and the recycling of Münch water. Annals of Botany 78: 399-407. Moberg, F. and Rönnbäck, P., 2003. Ecosystem services of the tropical seascape: interactions, substitutions and restoration. Ocean and Coastal Management 43: 27-46. Moore, D.S. and McCabe, G.P., 2001. Waarschuwingen over regressie en correlatie. Enkelvoudige lineaire regressie. In: Statistiek in de praktijk. Academic Service, Schoonhoven, p 744. Mwangi Theuri, M., Kinyamario, J.I. and Van speybroeck, D., 1999. Photosynthesis and related physiological processes in two mangrove species, Rhizophora mucronata and Ceriops tagal at Gazi Bay, Kenya. Afr. J. Ecol. 37: 180-193. Mwashote, B.M. and Jumba, I.O., 2002. Quantitative aspects of inorganic nutrient fluxes in the Gazi Bay (Kenya): implications for coastal ecosystems. Marine Pollution Bulletin 44: 1194-1205. Naidoo, G., 1985. Effects of waterlogging and salinity on plant-water relations and on the accumulation of solutes in three mangrove species. Aquatic Botany 22: 133-143. Naidoo, G., 1986. Response of the mangrove Rhizophora mucronata to high salinities and low osmotic potentials. S. Afr. J. Bot. 52: 124-128. Naidoo, G., 1989. Seasonal plant water relations in a south African mangrove swamp. Aquatic Botany 33: 87100. Obura, D.O., 2001. Kenya. Marine Pollution Bulletin 42(12): 1364-1278. Paillard, D., Labeyrie, L. and Yiou, P., 1996. Transactions AGU, 77(39), 379.
Macintosh program performs time-series analysis, Eos
Panshin, A.J., 1932. An anatomical study of the woods of the Philippine mangrove swamps. Philippine journal of science 48(2): 143-205. Passioura, J.B., Ball, M.C. and Knight, J.H., 1992. Mangroves may salinize the soil and in so doing limit their transpiration rate. Functional Ecology 6: 476-481. Pintelon, R. and Schoukens, J., 2001. An introduction to identification. In: System identification. A frequency domain approach. IEEE press, 1-43. Plisnier, P.D., Serneels, S. and Lambin, E.F., 2000. Impact of ENSO on East African ecosystems: a multivariate analysis based on climate and remote sensing data. Global Ecology & Biogeography 9: 481-497. Popp, M., Polania, J. and Weiper, M., 1993. Physiological adaptations to different salinity levels in mangrove. Towards the rational use of high salinity tolerant plants 1: 217-224. Primavera, J.H., 1997. Socio-economic impacts of shrimp culture. Aquaculture research 28: 815-827. Quinn, G.P. and Keough, M.J., 2002. university press, pp. 520.
Experimental design and data analysis for biologists.
Cambridge
124
Referentielijst Roderick, M.L. and Berry, S.L., 2001. Linking wood density with tree growth and environment: a theoretical analysis based on the motion of water. New Phytologist 149: 473-485. Rönnbäck, P., 1999. The ecological basis for economic value of seafood production supported by mangrove ecosystems. Ecological Economics 29: 235-252. Ruwa, R.K. & P. Polk, 1986. Additional information on mangrove distribution in Kenya : some observations and remarks. Kenya Journal of Sciences Series B 7(2): 41-45. Ruwa, R.K., 1990. Mangrove wetlands in Kenya. In : The Wetlands of Kenya. S.A. Crafter, S.G. Njuguna and G.W. Howard, eds., IUCN Communications Division, Gland, Switzerland. Scholander, P.F., Hammel, H.T., Hemmingsen, E. and Garey, W., 1962. Salt balance in mangroves. Plant Physiology 722-729. Schoukens, J., Pintelon, R. and Vandersteen, G., 1997. A sinewave fitting procedure for characterizing data acquisition channels in the presence of TBD and time jitter. IEEE Transactions on instrumentation and measurement 40(4): 1005-1010. Schume, H., Grabner, M. and Eckmüllner, O., 2004. The influence of an altered groundwater regime on vessel properties of hybrid poplar. Trees 18: 184-194. Slim, F.J., Gwada, P.M., Kodjo, M. and Hemminga, M.A., 1996. Biomass and litterfall of Ceriops tagal and Rhizophora mucronata in the mangrove forest of Gazi Bay, Kenya. Mar. Freshwater Res. 47: 9991007. Smith, S.W., 1997. The scientists and engineer’s guide to digital signal processing. California technical publishing, 640p. Sokal, R.R. and Rohlf, F.J., 1981 a. Multiple and curvilinear regression. b. Correlation and regression In: Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. W.H. Freeman and company, New York, pp. 880. Sperry, J.S., 1985. Xylem embolism in the palm Rhapis excelsa. IAWA bulletin n.s. 6(4): 283-292. Sperry, J.S., 2003. Evolution of water transport and xylem structure. Int. J. Plant Sci. 134(3 Suppl.): S115-S127. Sperry, J.S., Saliendra, N.Z., Pockman, W.T., Cochard, H., Cruiziat, P., Davis, D., Ewers, F.W. and Tyree, M.T., 1996. New evidence for large negative xylem pressures and their measurement by the pressure chamber method. Plant, Cell and Environment 19: 427-436. Sperry, J.S. and Tyree, M.T., 1988. Mechanism of water stress-induced xylem embolism. Plant Physiol. 88: 581-587. Sperry, J.S., Tyree, M.T. and Donnelly, J.R., 1988. Vulnerability of xylem to embolism in a mangrove vs an inland species of Rhizophoraceae. Physiologia plantarum 74: 276-283. Stern, W.L. and Voigt, G.K., 1959. Effect of salt concentration on growth of red mangrove in culture. Botanical gazette 36-39. Sun, Q. and Lin, P., 1997. Wood structure of Aegiceras corniculatum and its ecological adaptations to salinities. Hydrobiologia 352: 61-66. Sun, Q. and Suzuki, M., 2001. Quantitative character variations of cambial derivatives in mangroves and their functional significance. Trees 15: 249-261. Tack, J., 1997. Ecological differences in Avicennia marina (Forrsk.) Vierh. and Rhizophora mucronata Lam. In relation to Groundwater flow along the Kenyan coast. In: Behavioural aspects of the mangrove oyster Saccostrea cucullata (von Born, 1778) explaining its macro and micro distribution along the Kenyan coast. Unpublished Ph.D. thesis. Vrije Universiteit Brussel, Belgium. Pp81-96. Tack, J.F. & P. Polk, 1999. The influence of tropical catchments upon the coastal zone: modeling the links between groundwater and mangrove losses in Kenya, India and Florida. In : Sustainable management in tropical catchments. D. Harper and T. Brown, eds., John Wiley & Sons Ltd., London, UK. Taiz, L. and Zeiger, E., 1998. Plant Physiology. Third edn. Sinauer, Sunderland, Mass. Thom, B.G., 1967. Mangrove ecology and deltaic geomorphology: Tabasco, Mexico. Journal of ecology 55: 301-343.
125
Referentielijst Thomas, D.S., Montagu, K.D. and Conroy, J.P., 2004. Changes in wood density of Eucalyptus camaldulensis due to temperature – the physiological link between water viscosity and wood anatomy. Forest Ecology and management 193: 157-165. Tomlinson, P.B., 1994. The botany of mangroves. Ashton, P.S., Hubbell, S.P., Janzen, D.H., Raven, P.H. and Tomlinson, P.B., Cambridge University Press, U.K.: 404p. Tyree, M.T. and Dixon, M.A., 1986. Water stress induced cavitation and embolism in some woody plants. Physiol. Plant. 66: 397-405. Tyree, M.T. and Ewers, F.W., 1991. The hydraulic architecture of trees and other woody plants. New Phytol. 119: 345-360. Tyree, M.T., Salleo, S., Nardini, A., Lo Gullo, M.A. and Mosca, R., 1999. Refilling of embolized vessels in young stems of Laurel. Do we need a new paradigm? Plant Physiology 120: 11-21. Tyree, M.T. and Sperry, J.S., 1989. Vulnerability of xylem to cavitation and embolism. Annu. Rev. Plant Phys. Mol. Bio. 40: 19-38. UNEP (United Nations Environmental Program), 2001. Eastern African Database and Atlas Project (EAF/14). The Eastern African Coastal Resources Atlas: Kenya. Vannini, M., Chelazi, G., 1985. Behavioural adaptations tot the tropical intertidal life. Oebalia 9: 23-27. Van Tendeloo, A., 2004. Veranderingen in traditionele en commerciële mens-ecosysteemrelaties in de mangrovebaai van Gazi (Kenia): etnobiologie, percepties van de lokale gemeenschap en ecotoeristische activiteiten. Lic. thesis Vrije Universiteit Brussel, Brussel, België, 162 p. Van Vliet, G.J.C.M., 1976. Wood anatomy of the Rhizophoraceae. Leiden botanical series 3: 20-75. Verheyden, A., Kairo, J.G., Beeckman, H. and Koedam, N., 2004. Growth rings, growth ring formation and age determination in the mangrove, Rhizophora mucronata Lam. Annals of botany 94: 59-66. Verheyden, A., 2004. Rhizophora mucronata wood as a proxy for changes in environmental conditions. A study of the wood anatomy, stable isotope chemistry and inorganic composition of a Kenyan mangrove species. Ph.D. thesis Vrije Universiteit Brussel, Brussels, Belgium, 228 p. Verheyden, A., De Ridder, F., Schmitz, N., Beeckman, H. and Koedam, N., in preparation. Linking vessel density to climate variability in Rhizophora mmucronata. Villagra, P.E. and Roig Juñent, F.A., 1997. Wood structure of Prosopis alpataco and P. argentina growing under different edaphic conditions. IAWA Journal 18(1): 37-51. Villar-Salvador, P., Castro-Diez, P., Pérez-Rontomé, C. and Montserrat-Marti, G., 1997. Stem xylem features in three Quercus (Fagaceae) species along a climatic gradient in NE Spain. Trees 12: 90-96. Walsh, G.E., 1974. Mangroves : a review. In : Ecology of Halophytes. R.J. Reimold & W.H. Queen. Academic Press, New York, U.S.A.: 51-174. Wheeler, E.A. and Baas, P., 1993. The potentials and limitations of dicotyledonous wood anatomy for climatic reconstructions. Paleobiology 19(4): 487-498. White, F., 1983. The vegetation of Africa. Unesco, Paris, France. Wiemann, M.C., Dilcher, D.L. and Manchester, S.R., 2001. Estimation of mean annual temperature from leaf and wood physiognomy. Forest Science 47(2): 141-149. Wiemann, M.C., Wheeler, E.A., Manchester, S.R. and Portier, K.M., 1998. Dicotyledonous wood anatomical characters as predictors of climate. Palaeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 139: 83-100. Wodzicki, T.J., 2001. Natural factors affecting wood structure. Wood science and technology 35: 5-26. Woodcock, D.W. and Ignas, C.M., 1994. Prevalence of wood characters in eastern North America: what characters are most promising for interpreting climates from fossil wood?. American Journal of Botany 81(10): 1243-1251. Woodcock, D.W., Santos, G.D. and Reynel, C., 2000. Wood characteristics of Amazon forest types. IAWA Journal 21(3): 277-292. Yáñez-Espinosa, L. and Terrazas, T., 2001. Wood and bark anatomy variation of Annona glabra L. under flooding. Agrociencia 35: 51-63.
126
Referentielijst Yáñez-Espinosa, L., Terrazas, T. and López-Mata, L., 2001. Effects of flooding on wood and bark anatomy of four species on a mangrove forest community. Trees 15: 91-97. Yáñez-Espinosa, L., Terrazas, T., López-Mata, L. and Valdez-Hernández, J.I., 2004. Wood variation in Laguncularia racemosa and its effect on fibre quality. Wood Sci. Technol. 38: 217-226. Zimmermann, U., Zhu, J.J., Meinzer, F.C., Goldstein, G., Schneider, H., Zimmermann, G., Benkert, R., Thürmer, F., Melcher, P., Webb, D. and Haase, A., 1994. High molecular weight organic compounds in the xylem sap of mangroves. Implications for long distance water transport. Bot. Acta. 107: 218-229. Zimmermann, U., Schneider, H., Wegner, L.H., Wagner, H.J., Szimtenings, M., Haase, A. and Bentrup, F.W., 2002. What are the driving forces for water lifting in the xylem conduit? Physiologia plantarum 114: 327-335. Zwieniecki, M.A., Melcher, P.J. and Holbrook, N.M., 2001. Hydrogel control of xylem hydraulic resistance in plants. Science 291: 1059-1062.
127
Afkortingen
Afkortingen
A a.h.v. AP apr bvb. ca. cf. dec df DFT d.m.v. d.w.z. etc. Fig. genorm. GMGL
A a.h.v. AP apr bvb. ca. cf. dec df DFT d.m.v. d.w.z. etc. Fig. genorm. GMGL
GMGT GMmL GMML GMmT GMMT HSD i.c. i.e. incl. ITCZ jun KMMA kwadraatnr. m.a.w. nl. NO nov ns o.a. okt opm. RV TBD TMN t.o.v. uitz. vgl vs ZO *
amplitude aan de hand van AnkerPunt april bijvoorbeeld circa confer december degrees of freedom Discrete Fourier Transformatie door middel van dit wil zeggen et cetera figuur genormaliseerd(e) gemiddelde maandelijkse gemiddelde luchtvochtigheid* gemiddelde maandelijkse gemiddelde temperatuur* gemiddelde maandelijkse minimale luchtvochtigheid* gemiddelde maandelijkse maximale luchtvochtigheid* gemiddelde maandelijkse minimale temperatuur* gemiddelde maandelijkse maximale temperatuur* Honest Significant Difference in casu id est inclusief Inter-Tropical Convergence Zone juni Koninklijk Museum voor Midden Afrika Kwadraatnummer met andere woorden namelijk noordoost november niet significant onder andere oktober opmerking relatieve vochtigheid Tijd Basis Distortie totale maandelijkse neerslag ten opzichte van uitzondering vergelijking versus zuidoost
Voor meer details zie Deel 1, § 3.5.
GMGT GMmL GMML GMmT GMMT HSD i.c. i.e. incl. ITCZ jun KMMA kwadraatnr. m.a.w. nl. NO nov ns o.a. okt opm. RV TBD TMN t.o.v. uitz. vgl vs ZO *
amplitude aan de hand van AnkerPunt april bijvoorbeeld circa confer december degrees of freedom Discrete Fourier Transformatie door middel van dit wil zeggen et cetera figuur genormaliseerd(e) gemiddelde maandelijkse gemiddelde luchtvochtigheid* gemiddelde maandelijkse gemiddelde temperatuur* gemiddelde maandelijkse minimale luchtvochtigheid* gemiddelde maandelijkse maximale luchtvochtigheid* gemiddelde maandelijkse minimale temperatuur* gemiddelde maandelijkse maximale temperatuur* Honest Significant Difference in casu id est inclusief Inter-Tropical Convergence Zone juni Koninklijk Museum voor Midden Afrika Kwadraatnummer met andere woorden namelijk noordoost november niet significant onder andere oktober opmerking relatieve vochtigheid Tijd Basis Distortie totale maandelijkse neerslag ten opzichte van uitzondering vergelijking versus zuidoost
Voor meer details zie Deel 1, § 3.5.
