Česká zemědělská univerzita v Praze. Fakulta lesnická a dřevařská. Katedra ochrany lesa a entomologie. Analýza prostorové distribuce populace

Česká zemědělská univerzita v Praze Fakulta lesnická a dřevařská Katedra ochrany lesa a entomologie

Analýza prostorové distribuce populace lýkožroutů v modelovém území bezzásahového režimu po orkánu Kyrill v NP Šumava.

Disertační práce

Autor: Ing. Oldřich Vojtěch

Školitel: prof. Ing. Jaroslav Holuša, Ph.D.

2013

Poděkování Děkuji svému školiteli, panu prof. Ing. Jaroslavu Holušovi, Ph.D., za odborné konzultace. Velmi děkuji prof. Ing. Marku Turčánimu, Ph.D. za metodické vedení. Dík patří i všem kolegům za pomoc při terénních pracích. V neposlední řadě děkuji své rodině a kolegům v zaměstnání za trpělivost, podporu a pochopení. Bez podpory všech jmenovaných i nejmenovaných by tato práce nemohla vzniknout.

3

Prohlašuji, že jsem disertační práci na téma: Analýza prostorové distribuce populace lýkožroutů v modelovém území bezzásahového režimu po orkánu Kyrill v NP Šumava vypracoval samostatně s použitím uvedené literatury a na základě konzultací a doporučení školitele. Souhlasím se zveřejněním disertační práce dle zákona č. 111/1998 Sb. o vysokých školách v platném znění, a to bez ohledu na výsledek její obhajoby."

V Prášilech dne

28.10.2013

4

Abstrakt Dizertační práce zkoumá populační dynamiku a disperzi lýkožroutů rodu Ips (Coleoptera: Curculionidae) v polomových plochách vzniklých po orkánu Kyrill v NP Šumava v roce 2007. Práce zahrnuje shrnutí informací o přírodních disturbancích a stručnou charakteristiku bionomie druhů Scolytidae. V dizertační práci je popsána populační dynamika a distribuce kůrovců na 7 lokalitách speciálních managementů v NP Šumava. Na každé lokalitě byly vyznačeny min. 4 transekty.

Na transektech byly

zaznamenávány stromy obsazené kůrovcem v době po jarním rojení a následně po letním rojení. Poměr hmoty obsazené a neobsazené v jednotlivých lokalitách lze rozdělit do čtyř typů. Typ 4 se vyskytoval na 3 lokalitách - nízké a rozptýlené napadení v rozmezí 12 - 41%. Typ 3 byl na 2 lokalitách - částečné napadení kalamity v rozmezí 35 - 41%. Typ 2 byl na 1 lokalitě - plošné napadení 84%. Typ 1 byl na jedné lokalitě - plošné napadení včetně okolních porostních stěn více než 60 - 91%. Na ploše č. 7 „Kalamitní svážnice“, byly v roce 2008 použity anti-atraktanty na obranu porotních stěn proti napadení kůrovcem. Bylo dosaženo pouze 26% snížení počtu odumřelých smrků, což mohlo být ovlivněno vysokou populační hustotou lýkožrouta smrkového. Na sledované lokalitě Smrčina proběhl monitoring druhů Scolytidae, při kterém bylo zjištěno 16 druhů žijících na jehličnanech a 2 druhy s výskytem na listnatých dřevinách.

Klíčová slova: Ips, kůrovec, přírodní disturbance, gradace, populační hustota, orkán Kyrill, management chráněných území, anti-atraktanty

5

Abstract This thesis is focused on the population dynamics and dispersion of bark beetle species belonging to the genus Ips (Coleoptera: Curculionidae) in wind-blow areas created by Kyrill hurricane in the National park Šumava in 2007. This thesis provides information about natural disturbance processes and brief bionomic characteristic of species Scolytidae. Furthermore, the population dynamics and the distribution of bark beetle species are described for 7 localities situated inside the National park Šumava and subject to special management. In each locality at least 4 transects were established. Each transect was surveyed twice, once after spring swarming and once after summer swarming, and all trees occupied by bark beetle standing along each transect were detected.The proportion of occupied and unoccupied wood material at each locality can be classified into four categories. Category 4 was found at three localities – low and interspersed attack in the range of 12 to 41%. Category 3 was found at two localities – partly attacked calamity area in the range of 35 to 41%. Category 2 was found at one locality – widely attacked area 84%. Category 1 was found at one locality – widely attacked area including even neighboring forest stands in the range of 60 to 91%. At locality number 7, named „Kalamitní svážnice“, in 2008, anti- attractants were used in order to protect forest stands against bark beetle attacks. In this way, the number of dead spruce trees was reduced only by 26%, which could be due to the high population density of Ips typographus recorded in this area. The monitoring of Scolytidae was performed at the locality named Smrčina, where 16 species were found living on coniferous trees and 2 species were found living on deciduous trees.

Key words: Ips, bark beetle, natural disturbance, gradation, population density, hurricane Kyrill, management of protected areas, anti-attractants

6

Obsah

1. Úvod ........................................................................................... 10 2. Cíle práce .................................................................................... 13 3. Literární přehled ......................................................................... 14 3.1 Scolytidae - kůrovcovití ................................................................... 14 3.1.1 Taxonomické zařazení .............................................................. 14 3.1.2 Druhy kůrovců (Scolytidae) na smrku, zjištěné na Šumavě ...... 15 3.2 Lýkožrout smrkový (Ips typographus L.) ....................................... 16 3.2.1 Rozšíření ................................................................................... 17 3.2.2 Bionomie lýkožrouta smrkového ............................................... 17 3.2.3 Ekologie lýkožrouta smrkového................................................. 18 3.2.4 Etologie lýkožrouta smrkového ................................................ 19 3.2.5 Fyziologie a patologie ............................................................... 21 3.2.6 Vývoj populační dynamiky ................................................................. 23 3.2.7 Vyhledávání a postup při napadení porostů .............................. 23 3.3 Monitoring, ochrana a obrana ......................................................... 25 3.4 Disturbance ve středoevropských lesích ...................................... 26 3.5 Řešeni disturbancí ve velkoplošných CHU ................................... 29 3.6 Ochrana smrkových porostů pomocí anti-atraktantů ................... 30

4. Materiál a metodika .................................................................... 31 4.1 Popis zájmového území - NP Šumava ............................................ 31 4.1.1 Geologie a geomorfologie ......................................................... 31 4.1.2 Klima a hydrologické poměry .................................................... 31 4.1.3 Vegetační poměry ..................................................................... 32 4.2 Studované lokality ........................................................................... 33 4.2.1 Lokalita Polom .......................................................................... 35 4.2.2 Lokalita Plesná ......................................................................... 36 4.2.3 Lokalita Ždánidla ...................................................................... 37 4.2.4 Lokalita Jelení skok ................................................................. 38 4.2.5 Lokalita Modravské slatě a Weitfällerské ............................... 39 4.2.6 Lokalita Černá hora .................................................................. 40 4.2.7 Lokalita Kalamitní svážnice pod Trojmeznou ....................... 41 7

4.2.8 Lokalita Smrčina....................................................................... 42 4.3 Metodika sběru dat .......................................................................... 43 4.3.1 Analýza prostorové distribuce lýkožroutů po orkánu Kyrill ....... 43 4.3.2 Ochrana porostů pomocí anti-atraktantů .................................. 45 4.3.3 Analýzy četnosti druhů Scolytidae po kalamitě Kyrill na Smrčině v roce 2009 ......................................................................... 47 4.4

Analýza dat .................................................................................... 48

5. Výsledky...................................................................................... 49 5.1 Poměr hmoty obsazené a neobsazené kůrovcem a prostorová distribuce na poškozené hmotě ............................... 49 5.1.1 Lokalita Polom .......................................................................... 50 5.1.2 Lokalita Plesná ......................................................................... 54 5.1.3 Lokalita Ždánidla ...................................................................... 58 5.1.4 lokalita Jelení skok................................................................... 62 5.1.5 Lokalita Modravské slatě a Weitfällerské ............................... 66 5.1.6 Lokalita Černá hora .................................................................. 70 5.1.7 Lokalita Kalamitní svážnice pod Trojmeznou ....................... 74 5.2 Výsledek ochrany porostů pomocí anti-atraktantů ....................... 82 5.3 Výsledky Analýzy četnosti druhů Scolytidae po kalamitě Kyrill na Smrčině v roce 2009 ........................................................ 84

6. Diskuse ....................................................................................... 91 6.1 Poměr hmoty obsazené a neobsazené kůrovcem a prostorová distribuce na poškozené hmotě ............................... 91 6.2 Ochrany porostů pomocí anti-atraktantů....................................... 94 6.3 Analýzy četnosti druhů Scolytidae po kalamitě Kyrill na Smrčině v roce 2009 ................................................................................. 95

7. Závěr ........................................................................................... 99 7.1 Poměr hmoty obsazené a neobsazené kůrovcem a prostorová distribuce na poškozené hmotě ............................... 99 7.2 Ochrany porostů pomocí anti-atraktantů ........................................ 100

8

7.3 Analýzy četnosti druhů Scolytidae po kalamitě

Kyrill na

Smrčině v roce 2009 ................................................................................. 100

8. Použitá literatura ....................................................................... 102 9. Spolupráce a návaznosti na projekty ........................................ 117 10. Publikační činnost autora ........................................................ 118 11. Přílohy ....................................................................................... 120

9

1. Úvod V současné době zaujímají lesní porosty v České republice dle Zprávy o stavu lesa a lesního hospodářství ČR za rok 2013 (anonymus 2013) 2 597 186 hektarů porostní půdy, což je více jak 33% celkové plochy naší republiky. V této ploše lze také najít části s přirozenými ekosystémy, které byly jen málo ovlivněny činností člověka. Větší část zaujímají již v minulosti ovlivněné a uměle vysazené porosty. Často se jedná o smrkové monokultury nebo o monokultury obecně. Tím vznikl nemalý problém. Při intenzivním hospodaření je les ovlivňován celou řadou negativních faktorů. Jde o erozi půdy, ztrátu organické hmoty, zhutňování půdy, zvláště pak k acidifikaci a kontaminaci půd cizorodými látkami. Tyto kroky vedou k optimalizaci podmínek vhodných pro vývoj škodlivých organismů. Pro smrkové porosty je z hlediska způsobu poškození významný fyziologický škůdce lýkožrout smrkový. Jeho vliv je patrný v porostech s horším zdravotním stavem a dostupným materiálem pro jeho vývoj. Lýkožrouti jsou organizmy, které jsou svým způsobem života vázaní na efemerní zdroje potravy, které se obyčejně tvoří v důsledku

disturbance

v nepůvodních,

ale

i

původních

lesních

ekosystémech. Abiotické vlivy, jako jsou průměrné vysoké teploty v jarním období nebo během letní sezóny, urychlují jeho vývoj a následně můžou zvyšovat počet generací (Zahradník & Knížek, 2000). Vliv lýkožrouta na smrkové porosty v Národním parku Šumava (NPŠ) je dlouho diskutovaný problém. Tento stav jde rozdělit na dva rozdílné názory v přístupu k vlivu lýkožroutů na porosty v NPŠ. V prvním pohledu jsou lýkožrouti chápáni jako škodlivý činitel, který se stává nebezpečným faktorem a vyvolává destrukci lesního ekosystému. Pro jeho potlačení je potřeba použít ověřených lesnických metod ochrany lesa. V druhém pohledu není lýkožrout chápán jako škodlivý organismus, ale je považován za součást lesních ekosystémů a má svou nepostradatelnou selekční funkci. Pokud ekosystém funguje správně, představuje gradace hmyzu přirozený disturbanční prvek. Při poslední velkoplošné větrné disturbanci, která byla způsobena orkánem Kyrill v roce 2007, došlo v Národním parku Šumava

10

k rozsáhlému poškození dospělých smrkových porostů (Obr 1). Celkem bylo odhadnuto množství polomů a vývratů na 853 036 m3, z toho více než 116 000 m3 v I. zónách ochrany přírody v pásmu horských smrčin. Vzhledem k základním cílům péče o les v NPŠ a to zejména zachování a celkové zlepšení přírodních poměrů. Dále pak dosažení druhové a prostorové skladby porostů odpovídající přírodním podmínkám a udržení a obnově samoregulační schopnosti lesních ekosystémů, byla péče o les diferenciována dle zón ochrany přírody. V I. zónách došlo k výraznému omezení až vyloučení péče o ekosystémy. V dalších zónách se péče orientuje

na

k

přírodě

šetrné

metody.

Byly vytipovány

lokality

s velkoplošným poškozením, na kterých byl standartní lesnický přístup v rozporu s posláním NPŠ (Vacek et al., 2009). Tyto lokality byly zařazeny do seznamu speciálních managementů a byl vypracován plán pro zpracování následků orkánu Kyrill. Na všech lokalitách došlo k vymezení území bez jakéhokoliv zásahu člověka. Území ponechané samovolnému vývoji (tzv. bezzásahová území). Na zbývajícím území NP byly poškozené porosty asanovány standartními lesnickými metodami. S ohledem na závažnost problematiky, která je znásobena zainteresováním veřejnosti, je téma disertační práce více než aktuální. Lesničtí odborníci po generace v lesích bojovali s kalamitními škůdci, kteří jim snižovali ekonomickou efektivnost jejich snažení. Pravděpodobně i z tohoto důvodu je, nebo spíše byl, jejich pohled na ponechávání samovolného vývoje lesů často poněkud skeptický. Moderní výzkumy a interpretace výsledků však ukazují, že nejenom lesničtí odborníci měli pravdu, ale že je také potřebné naslouchat odborníkům z oblastí zoologie, entomologie, ekologie a z mnoha dalších oblastí. Všechny názory a výsledky výzkumů je zapotřebí propojovat a hledat společné cesty, které nepovedou pouze k ekonomickým ziskům, nebo nejrůznějším ziskům zájmových skupin obyvatel, ale také a možná hlavně, k přírodě blízkému hospodaření. Vzhledem k rozmanité geomorfologii NP Šumava a rozdílné počáteční četnosti kůrovce v různých částech NP Šumava je předpoklad

11

na prostorovou rozdílnost distribuce populací lýkožrouta na jednotlivých lokalitách. Rychlost a velikost gradace bude určovat další vývoj populace v okolních lesních porostech u jednotlivých lokalit. Je nutné určit množství a způsob obrany v části NP Šumava se zásahovým režimem proti lýkožroutu smrkovému. Důležitý je poziční efekt. Naopak na lokalitách s bezzásahovým režimem se pokusit využít ekologické metody ochrany lesa. Na těchto územích jsou povoleny pouze omezené zásahy a v mnoha případech je potřeba snižování úmrtnosti stromů bez sanačního kácení, za využití jiných metod, např. anti-atraktantů. Použitím této metody by mohlo docházet k

vzniku rozsahem menších kalamitních ploch a obraně

porostních stěn.

12

2. Cíle práce -

Shromáždění aktuálních literárních poznatků a zjištění o populační dynamice lýkožrouta smrkového a dalších poznatků důležitých pro řešení problematiky.

-

Shromáždění dat a aktuálních informací o stavu lýkožrouta smrkového v NP Šumava. Zjištění populační dynamiky lýkožrouta smrkového

ve speciálních

managementech

v NP

Šumava

vytvořených na územích s plošným poškozením po orkánu Kyrill. -

Práce na projektech dle připravené metodiky pro získání dat ke zhodnocení následků na lesní ekosystémy v NP Šumava po orkánu Kyrill.

-

Zmapovat a vyzkoušet použití anti-atraktantů na území NP Šumava při obraně porostů a porostních stěn vzniklých při větrné disturbanci orkánem Kyrill.

-

Analyzovat druhové spektrum lýkožroutů v kalamitní hmotě.

-

Zhodnotit stav populace lýkožrouta smrkového v NP Šumava po orkánu Kyrill a navrhnout postup a opatření pro případ budoucí podobné kalamity.

13

3. Literární přehled 3.1 Scolytidae - kůrovcovití V Čechách žije 111 druhů kůrovců a z nich 27 druhů atakuje smrk (Kula et al., 2005) Z celkového počtu druhů v ČR asi 75% náleží mezi druhy dost rozšířené a 25% mezi druhy řídké a málo známé. V celé Evropě žije asi 400 druhů, v celé palerarktické oblasti asi 650 druhů, na celém světě asi 3000 druhů kůrovců. Nejvíce druhů kůrovců žije v pásmu pahorkatin (300-700 m.n.m.). Obvykle se zde vyskytuje 65 druhů kůrovců. Rozsáhlé smrkové porosty zde vznikly lidským přičiněním a dnes díky příznivému klimatu v nich žije většina různých horských druhů kůrovců (Pfeffer 1955). Na Šumavě převládají smrkové monokultury, výskyt čistých smrkových porostů je dán hranicí 1150 m.n.m. a jako výrazná příměs je v porostech rostoucích v 650-1150 m.n.m. (Röder 2010). Z tohoto důvodu zde mají druhy hmyzu vázané na smrk (Picea abies) velmi vhodné podmínky k vývoji. Druhy kůrovců nalezené na Šumavě

jsou

uvedeny

v

Tab.

1.

(Zelený

&

Doležal

2004).

Nejvýznamnějším druhem z hlediska vlivu na šumavské lesy je lýkožrout smrkový Ips typographus L. (Skuhravý 2002).

3.1.1 Taxonomické zařazení Říše:

Animalia

– živočichové

Kmen:

Arthropoda – členovci

Třída:

Insecta

– hmyz

Řád:

Coleoptera

– brouci

Čeleď:

Scolytidae

– kůrovcovití (v současnosti se tato čeleď řadí jako podčeleď do čeledi Curculionidae)

(Pfeffer 1989)

14

3.1.2 Druhy kůrovců (Scolytidae) na smrku, zjištěné na Šumavě Tabulka 1. Druhy kůrovců (Scolytidae) na smrku, zjištěné na Šumavě (Zelený & Doležal 2004).

Druh Phthorophloeus spinulosus Rey Xylechinus pilosus (Ratzeburg) Dendroctomus micans (Kugelann) Hylastes brunneus Erichson Hylastes cunicularius Erichson Hylurgops glabratus (Zetterstedt) Hylurgops palliatus (Gyllenhal) Polygraphus poligraphus (Linnaeus) Polygraphus subopacus C.G. Thomson Crypturgus cinereus (Herbst) Crypturgus hispidulus C.G. Thomson Crypturgus pusillus (Gyllenhal) Dryocoetes autographus (Ratzeburg) Dryocoetes hectographus Reitter Pityogenes chalcographus (Linnaeus) Pityogenes conjunctus (Reitter) Ips amitinus (Eichhoff) Ips typographus (Linnaeus) Orthomicus laricis (Fabricius) Pityophthorus exsculptus (Ratzeburg) Pityophthorus micrographus (Linnaeus) Pityophthorus pityographus (Ratzeburg) Cryphalus abietis (Ratzeburg) Cryphalus saltuarius Weise Xyloterus laeve Eggers Xyloterus lineatus (Olivier)

FLFR

PFEF

ZUMR

ZEDO

Šumava

15

3.2 Lýkožrout smrkový (Ips typographus L.) Lýkožrout smrkový (Obr. 1) patří svým významem k nezávažnějším kalamitním škůdcům v celé České republice a zároveň je jedním z nejdůležitějších členů entomocenózy smrkových porostů (Křístek et al., 2002).

Obr. 1. Bionomie lýkožrouta smrkového (Novák et al., 1974)

16

3.2.1 Rozšíření Vývoj lýkožrouta smrkového se váže na mnoho jehličnanů jak u nás, tak v celé střední Evropě. Převážně však žije na smrku ztepilém (Picea abies L.). V různých částech Evropy byl pozorován také na druzích Pinus silvestris L., Picea omorika (Panč.) Purkyně, Picea obovata, Picea ajanensis Pinus koraiensis

(Fisch.),

Picea

(Sieboldet)

orientalis Zucc.,

L.,

Abies

Pinus sibirica

sibirica

L.,

(Ledeb.),

Abies nephrolepis (Trautv. ex. Maxim.) a Abies nordmaniana (Spach) (Zumr 1995). Lýkožrout smrkový je rozšířen v Evropě od jižních svahů Alp, pohoří Rila v Bulharsku až téměř po severní polární kruh. Ve Francii začíná jeho hranice ve Vogézách a přechází střední Evropou, obloukem Karpat, jižním okrajem tajgy až po Vladivostok. Na jihu je vázán na horská pásma, naopak na severu následuje smrk do nižších poloh (Pfeffer et al., 1954). 3.2.2 Bionomie lýkožrouta smrkového Morfologie vývojových stádií je přizpůsobena vývoji pod kůrou v pletivech rostlin. Vajíčko je oválné nebo elipsoidní úměrné velikosti těla samičky a mají jemnou měkkou průhlednou skořápku. Larva je bělavá hemicephální s hnědě chitinisovanou hlavou, tvarem těla připomínají larvy nosatců. Larva třetího instaru měří 5-7 mm. (Lekander 1968; Kalina 1970; Zumr 1985). Kukla je volná, bělavá, naznačuje velmi zřetelně tvar hotového brouka a je dlouhá 5-6 mm (Zumr 1985). Při líhnutí puká kukla podélným hřbetním švem a vylézá z ní měkký, bělavý brouk s tmavě zbarvenýma očima (Pfeffer 1955). Dospělec je drobný, hnědočerný, matný brouk o velikosti 4,2 – 5,5 mm. Zadeček je lesklý. Celé tělo má pokryté jemnými žlutými chloupky, což je znak, který ho odlišuje od ostatních zástupců rodu Ips (Skuhravý 2002). Tělo má válcovitého tvaru, štít je vpředu hrubě hrbolkovaný a na konci jemně tečkovaný až hladký. Mezirýží krovek jsou hladká a silně lesklá. Na okraji zádě krovek jsou promáčkliny kde se nachází čtyři zoubky, z nichž první horní dva jsou malé, třetí je

17

největší a čtvrtý je opět malý. Vzdálenost mezi jednotlivými zuby je stejná (Křístek et al., 2002).

3.2.3 Ekologie lýkožrouta smrkového V NP Šumava je věnována velká pozornost kůrovcům (Scolytidae) a to zejména druhům tvořícím svůj vývoj zvláště na smrku (Picea abies). Největší pozornost je věnována lýkožroutu smrkovému (Ips typographus), i z toho důvodu, že jde o kalamitního škůdce hospodářského smrkového lesa. Jen minimálně jsou zmiňovány i ostatní druhy, lýkožrout lesklý (Pityogenes chalcographus) a lýkohub matný (Polygraphus poligraphus). Vzhledem ke kambioxylofágní fauně vyvíjející se na smrku a obecně známých hledisek druhového spektra. Bude třebe věnovat pozornost i jiným druhům kůrovcům zastoupených v profilu kmene a větví z hlediska jejich škodlivosti. Stává se, že někdy v odebraných vzorcích pro sledování hmyzího společenstva kmene smrku převažují jiné druhy kůrovců. Predátoři a parazitoidi jsou také vázáni na více druhů kůrovců (Zelený & Doležal 2004). U většiny fakultativně primárních druhů kůrovců žijících na smrku, jako je lýkožrout smrkový Ips typographus (L.), lýkožrout severský Ips duplikatus (Sahl.), lýkožrout lesklý Pityogenes chalcographus (L.), lýkohub matný Polygraphus poligraphus (L.), lze při nadbytku disponibilní potravy a příznivých stanovištních podmínek očekávat namnožení a napadení živých stromů, na rozdíl od temporálně sekundárních zástupců, kteří se při nadbytku potravy mohou přemnožit, ale neatakují živé stromy, např. lýkohub obecný Hylurgops palliatus (Gyll.), kůrovec pařezový Dryocetes

autographus

(Ratz.)

nebo

dřevokaz

čárkovaný

Xyloterus lineatus (ol.) (Kula & Zabecki 2006).

18

3.2.4 Etologie lýkožrouta smrkového Denní aktivita lýkožroutů je v rozmezí 12 hodin (9:00-21:00) s vrcholem kolem poledne (Funke & Petershagen 1991). V této době dochází k osidlování nových stromů a k nalákání dalších jedinců používají lýkožrouti agragační feromony. Tento stav může trvat několik hodin až dnů (Birgersson et al., 1984). Tím se zvyšuje densita jedinců osidlujících stresový

strom

a

k překonání

jeho

obranných

mechanismů

(Raffa & Berryman 1983). Agregační feromony lákají obě pohlaví. Samci se připojují k napadení a vyhlodají si pod kůrou prostor pro rozmnožování („snubní komůrka“). U všech druhů rodu Ips se s jedním samcem páří několik samic (obvykle 2 nebo 3), které s ním obývají jeden „požerek“

a

vytváří

jednu

rodinu

(Wermelinger

2004).

Požerkem označujeme chodbičky, které si dospělec společně s larvami hlodá pod kůrou stromů, přičemž každý druh kůrovce má vlastní typické požerky. Na požerku se rozlišuje snubní komůrka, nacházející se v kůře, po odloupnutí kůry je zpravidla neznatelná. Ze snubní komůrky vertikálně směřují

matečné

chodby,

vždy

svislé,

rovné

a

nezprohýbané.

Délka matečných chodeb kolísá mezi 6 až 15 cm, šířka 3 - 3,5 mm (Křístek et al., 2002). V případě silného přemnožení je matečná chodba kratší, nežli u požerku vyskytujícího se při základním stavu lýkožrouta. Požerek je nejčastěji dvouramenný, směřující jednou chodbou nahoru ke koruně a druhou dolů k patě stromu. Velmi často však požerky bývají tříramenné, kde jedním vertikálním směrem směřuje jedna chodba a na opačnou stranu dvě chodby. Méně časté jsou požerky víceramenné. Počet larválních chodeb je přímo úměrný délce požerku a chodby jsou situovány na pravou i levou stranu každé matečné chodby. V případech více

jak

dvouramenných

požerků,

odbočují

larvální

chodby

u rovnoběžných matečných chodeb, jen na jednu stranu. Délka larválních chodeb je asi 6 cm (Pfeffer et al., 1954). Největší reprodukční šance mají jedinci, kteří osidlují strom přibližně v polovině náletu (Kausrud et al., 2011), následné zvyšování hustoty lýkožroutů na napadeném stromě zvyšuje konkurenci o lýko a tím ovlivňuje přežívání larev (kanibalismus)

19

(Thalenhorst 1958). Jakmile samec přiláká samici, dojde k jejímu oplození a samice začíná vyhlodávat matečnou chodbu, kde do připravených jamek ve stěně klade průměrně kolem 30 a více vajíček (Pfeffer 1952; Knížek & Zahradník

2004;

Wermelinger

2004).

Délka samičkou

vytvořených

matečných chodeb závisí na obsazenosti stromu a negativně koreluje s celkovou hustotou populace lýkožroutů (Grodzki 2004). Délka vývoje vajíčka je 6-18 dnů, larva 6-50 dnů, kukla se vývíjí 6-17 dnů, po vylíhnutí brouka trvá jeho pohlavní dospívání 14-21 dní, to dává rozmezí 32-106 dní pro vývoj celé jedné generace (Zumr 1995). Naproti tomu Skuhravý (2002) uvádí, že vývoj generace od vajíčka po dospělého brouka trvá v rozmezí pouze 6-10 týdnů. Teplota těla lýkožrouta je závislá na teplotě z okolí. Proto se stává teplota základním činitelem, který určuje jeho životní projevy. V rozmezí teplot 0°C - 7°C je lýkožrout sice živý, ale bez jakéhokoliv projevu. Aktivní projevy nastávají mezi 14°C – 39°C, za tepelné optimum se pokládá 29°C nad 50°C brouk hyne. Pokud začne působit sled teplot během vegetační periody tzv. suma efektivních teplot (SET) nastane rojení. U lýkožrouta je tato hodnota 139,6 – 189,0 (Zumr 1995). Vzhledem k snižování teploty s vyšší nadmořskou výškou je dosažení SET v 1000 m.n.m. možné pouze jednou. V nižších polohách, kde je průměrná denní teplota vyšší, může mít lýkožrout dvě až tři generace ročně (Wermelinger 2004). Zvláště při vysokých populačních hustotách, jaké vznikají při disturbancích, může docházet k výrazným sesterským

rojením

(Anderbrant

1990;

Urban

2007).

Snižováním

průměrných denních teplot dochází u brouků k fyziologickým změnám, které mají za následek přechod k diapauze. To je stav, ve kterém dospělí brouci upadají do strnulosti, nepřijímají potravu a pokud ano, tak pouze malé množství (Hahn & Denlinger 2007), redukují se jim létací svaly a zesiluje tukové těleso (Doležal 2002). Je to stav, ve kterém brouci přezimují (Doležal & Sehnal 2007). Lýkožrouti přezimují kromě vajíčka ve všech stádiích (Zumr 1985; Zahradník 1996). Přezimující brouky lze najít jak v stojících nebo ležících kmenech, tak i v nejbližším okolí těchto stromů v hrabance (Zumr 1982), do jednoho metru od kmene to může být

20

až 40% brouků. Vyšší procento přezimování lýkožroutů v hrabance je známo za severu Evropy, kde zřejmě působí vrstva sněhu jako dobrý izolant (Botterweg 1982; Christiansen & Bakke 1988). Ve střední Evropě ukončují lýkožrouti diapauzu přibližně v polovině prosince a od této chvíle se nacházejí ve stavu tzv. postdiapauzní kviescence, kdy reakce na zvýšenou teplotu je stimulem k jarnímu rojení (Doležal & Sehnal 2007).

3.2.5 Fyziologie a patologie Lýkožrout smrkový, Ips typographus (L.), je největší škůdce starých smrkových porostů Picea abies (L.) v celé Euroasii (Grodzki et al., 2003). Je to typický sekundární škůdce, který v první řadě napadá čerstvě vytěžené smrkové dřevo, polomy a fyziologicky oslabené stojící smrky (imisemi, suchem, houbovými chorobami apod.) (Zahradník 2004). Kůrovci se rozmnožují na oslabených nebo poškozených stresovaných stromech, které upřednostňují, ale v případě silného přemnožení mohou napadat i zdravé stromy nebo celé porosty (Weslien et al., 1989). Rojení a migrace brouků první generace závisí na zeměpisné šířce. Populace v severní části Evropy se objevují později na rozdíl od populací jižních a také před zimováním méně často migrují (Forsse 1991). Někteří autoři se zaobírali otázkou, zda nově vylíhlí brouci migrují za účelem páření nebo za potravou. Nebo zda jde o migrační šíření brouků za účelem změny stanoviště. Provedené experimenty ukazují, že nejméně 12,2%, ale ne více než 50% rojících se brouků provede adaptační migrační let před pářením (Duelli et al., 1997). Schroeder (2007) vysvětluje migraci jako účinný nástroj obrany před přirozenými nepřáteli a tím zvýšení populace. Tato otázka by dokázala z části odpovědět na vliv šíření lýkožroutů v kalamitní hmotě a následně v okolních porostech. Rojení a migrace brouků první generace závisí na zeměpisné šířce, populace v severní části Evropy se objevují později na rozdíl od populací jižních a také před zimováním méně často migrují (Forsse 1991). Pro přemnožení jsou důležité dva faktory, jako je velikost

21

populace a také stres z dlouho trvajícího sucha. Tím se navyšují počty stromů, které jsou vhodné k osídlení (Berryman 1982; Worrell 1983). V případě mírného sucha jiní autoři uvádí spíše zvýšenou odolnost při osidlování těchto stromů lýkožrouty (Dunn & Lorio 1993).

Další roli

ovlivňující populační dynamiku lýkožroutů hrají predátoři, parazitoidi a ostatní patogeni. Z dravého hmyzu jsou nejběžnější pestrokrovečníci (Thanasimus), dlouhošíjky (Rhaphidia), kteří se soustřeďují na vajíčka a larvy F1 generace (Mills 1985; Weslien 1992; Weslien & Regnander 1992). Další predátoři jsou drabčíci (Staphylinidae), mršníci (Plegaderus) a kořenožrouti (Rhizophagus) (Zumr 1995). V posledních larválních instarech (F2 a F3) a ve fázi kukly tvoří významnou roly parazitoidi (řád blanokřídlí, čeledi Pteromalidae, Braconidae) (Eck 1990; Wermelinger 2002; Feicht 2004). Predátoři lýkožrouta potlačují jeho populaci jen v případě latentního výskytu. Při gradaci lýkožrouta smrkového dochází ke zpoždění jejich gradace a tím nedokáží účinně snižovat jeho populaci (Turchin et al., 1999; Wermelinger 2002). Vyšší parazitace je v částech lesních ekosystémů, kde se neprovádí klasické obranné metody proti lýkožroutům (Nicolai 1995). Na lýkožroutech je znám i výskyt entomopatogenních hub a to především rod Beauveria (Zahradník & Knížek 2007). Tyto mikroorganismy jsou schopny vyvolávat primární onemocnění u různých vývojových stádií lýkožroutů (Landa et al., 2008). Podrobněší monitoring entomopatogenních hub v NP Šumava provedli pracovníci Jihočeské Univerzity České Budějovice v letech 2008 – 2009. Během tohoto období bylo provedeno šetření na 75 lokalitách a zaznamenán výskyt druhů Beauveria bassiana, B. brongniartii, Isaria farinosa, I. fumosorosea and Lecanicillium muscarium, a Metarhizium anisopliae (Bohatá et al., 2009).

22

3.2.6 Vývoj populační dynamiky Pro lýkožrouta jsou typické cyklické gradace, při nichž dochází k náhlému vzestupu populační hustoty a následnému snížení na relativně malou četnost (Kindlmann et al., 2012). Gradace škůdce má několik fází. Ve fázi latence se lýkožrout vyskytuje v tak malém až nezjistitelném množství. Ve fázi akrescence se populace pohybuje na úrovni normálního stavu. Třetí fáze progrese početnost populace vzrůstá a začínají se objevovat škody. Fáze kulminace se projevuje velkými škodami na lesních porostech. Předposlední fáze regrese nastává při prudkém poklesu populační hustoty až k normálnímu stavu. Fáze dekrescence uzavírá cyklus. V této době klesá početnost populace až pod hranici normálního stavu na minimum (Skuhravý 2002). Pro tyto skutečnosti je potřeba vyšší množství stresovaných stromů ať už jde o stromy odumírající nebo poškozené při větrných kalamitách (Christiansen et al., 1988; Økland & Berryman 2004). Velké množství stromů vhodných k šíření populace kůrovce je hlavní faktor, který řídí přemnožení populace lýkožrouta (Økland & Bjørnstad 2003; Økland & Berryman 2004). Dále pak výrazně ovlivňují populační růst množství sesterských pokolení (Martínek 1961). Další faktor, který zásadně ovlivňuje růst populace při přemnožení je mechanismus negativní zpětné vazby. Mezi negativní vazby lze zařadit vnitrodruhovou konkurenci a přirozené nepřátele (Wermelinger 2002). Vnitrodruhová konkurence při vývoji nové generace je prokázána na nižším počtu larválních chodeb při přibývajícím počtu matečných chodeb (Anderbrant 1990; Schopf & Köhler 1995).

3.2.7 Vyhledávání a postup při napadení porostů Při

malých

hustotách

populace

lýkožrouta

probíhá

vývoj

v pokácených nebo větrem poškozených stromech. Nejprve dochází k napadení jednotlivých stromů na okraji polomů a s přibývající počtem jedinců dochází k tvoření malých ohnisek. Tyto ohniska se v další etapě začínají propojovat v souvislou plochu (Pfeffer 1955). Při této kolonizaci

23

vybírají hostitele jednotliví samci, kteří dále lákají ostatní jedince agregačními feromony do úplného osídlení stromu. Pro jednotlivé jedince jsou agregační feromony více lákavé než látky vypouštěné poškozenými stromy (Wermelinger 2004). V přírodě jsou lýkožrouti lákáni i pouze smrkovými polínky (Rudinsky et al., 1971; Austarå et al., 1986). Stále je zde možnost, že se na vyhledávání hostitelského stromu podílejí doposud neznámé těkavé látky obsažené ve stromech (Tømmerås & Mustaparta z četných

1987).

čichových

Tykadla receptorů.

lýkožrouta Tyto

smrkového

receptory

jsou

reagují

složena

na

látky,

které uvolňují hostitelské stromy a stromy, které nebyly napadeny (Mustaparta 1979; Tømmerås 1985). Při plném obsazení stromu nebo při snížení potravní nabídky, kdy je strom pro další rozmnožování nevhodný produkují jedinci lýkožroutů repelentní feromony (Francke et al., 1995). Při napadení polomové hmoty dojde k rozmnožení kůrovce u prvního pokolení 8x, u druhého až 15x, proto se teoreticky může počet lýkožroutů během sezóny zvýšit až 120x (Pfeffer 1955). Pokud lýkožrouti napadají zdravé stojící smrky, dochází k zpomalení průběhu. Stromy se brání ronící se pryskyřicí, v této době produkují lýkožrouti agregační feromony až do chvíle, kdy je dosaženo limitu odolnosti hostitele (Paine et al., 1997). Pryskyřice stromů je značně lepkavá a způsobuje fyzickou bariéru bránící snadnému postupu hlodajících lýkožroutů. Obsahuje i vyšší koncentrace pryskyřičných terpenů, které působí jako repelenty (Turčáni et al., 2009). U smrku byla ještě popsána další sekundární schopnost obrany. Tato obrana je vyvolána patogeny nebo hmyzem pokud obranný systém dost účinně nepracuje, jde o bioregulační komplex (Turčáni et al., 2008). Jakmile dojde k obsazení hostitelského stromu, začnou samci lákat samičky k páření a ostatní jedince k další kolonizaci. Zprvu jsou matečné chodby a požerky normální velikosti. Při silném napadení dochází ke zkracování matečných chodeb a larvové chodby jsou kratší a méně početné. Při osidlování stromu dává lýkožrout smrkový přednost silnější části kmene v místech, kde suché větve přecházejí do zelené koruny. Odtud postupně osidluje další části

24

s hladkou kůrou a dostatečně silným lýkem. Ve spodní části často osidlují stromy druhy Xyloterus lineatus (Olivier, 1795), Hylurgops palliatus (Gyllenhal,

1813),

Dryocoetes

autographus

(Ratzeburg,

1837)

a

Orthomicus laricis (Fabricius, 1792) (Pfeffer 1955). Pro lýkožrouta smrkového jsou optimální podmínky pro vývoj v porostech nad 60 let věku a při výčetní tloušťce 22 cm. Pravidelnými zdravotními probírkami lze udržet populaci lýkožrouta smrkového pod kontrolou v základním stavu. V případě že dojde vlivem probírek k prosvětlení a provzdušení porostu může se zde utvořit i podmínky pro vývoj primárních lýkožroutů (Martikainen et al., 1999). Tyto porosty jsou náchylné na poškození přírodními vlivy a v případě disturbance skýtají optimální podmínky pro vývoj lýkožroutů. V nižších nadmořských výškách napadá lýkožrout hlavně stromy rostoucí v údolích a v nižších částech úbočí. V horách je jeho tlak zvýšený na okraje porostů a vrcholové partie jihozápadních expozic. Zde jsou nejdříve napadány stromy o tloušťce 30 cm (Pfeffer et al., 1954).

3.3 Monitoring, ochrana a obrana V současné době se ochrana proti kůrovci skládá ze tří způsobů opatření a to preventivních, kontrolních a obranných. Jednotlivá opatření se snaží o udržení populace lýkožrouta smrkového v základním stavu tak, aby nedocházelo k nekontrolovatelným gradacím a poškození lesních porostů. Z hlediska účinnosti obraných opatření je velice důležitý stav porostů a druhové složení. Ve smíšených porostech mohou být obranná opatření s nižší intenzitou než ve smrkových monokulturách (Göthlin et al., 2000). Prvotním opatřením proti gradaci lýkožroutů je prevence. Z lesních porostů je nutné odstranit nebo asanovat veškerou dřevní hmotu z vývratů nebo po těžbě, která je napadená, nebo by u ní hrozilo napadení lýkožrouty. Asanace této hmoty je možná odvozem, odkorněním ručním nebo motorově a pomocí insekticidů (Dedek & Pape 1990; Bombosch et al., 1992; Bombosch & Dedek 1994). V lesním provozu lze na lýkožrouty použít pouze dotykové, požerové a neselektivní insekticidy.

25

Dalším důležitým opatřením je soustředění lýkožroutů v době rojení na přírodní pasti lapáky nebo do umělých pastí lapačů. Zde dochází k odchytu a následnému usmrcení jedinců. Lapáky jsou v současné době považovány za nejúčinnější kontrolní a obranné opatření. Jsou až 14x účinnější než lapače (Drumont et al., 1992). V případě lapačů je výhodou jejich náhrada za pokácené stromy a zašetření lesního porostu (Jakuš & Blaženec 2002). Nevýhodou těchto opatření je nízká účinnost. Výzkumy prokázaly nízkou efektivitu pouze okolo 10% (Zahradník et al., 1993). Tato účinnost je stejná i při zvýšení počtu odchytových pastí (Weslien & Lindelöw 1990; Lobinger & Skatulla 1996). Ani při vysoké hustotě populace lýkožrouta smrkového nepřesáhl průměrný odchyt 35% jedinců (Duelli et al., 1997). Pro lákání lýkožroutů do lapačů se používá uměle vyrobený agregační feromon S-cis-verbenolu, s 2metyl-3-buten-2ol om případně s nebo ipsdienol-om. Lýkožrout smrkový se neorientuje pouze pomocí agregačního feromonu, ale podle dalších látek, které produkuje hostitelský strom, a to jsou látky zvyšující atraktivitu feromonu. Oproti látkám produkující zdravý nenapadený strom, které snižují atraktivitu pro lýkožrouty (Hulcr 2004; Reddemann & Schopf 1996; Zhang et al., 1999).

3.4 Disturbance ve středoevropských lesích Disturbance

jsou

přirozenou

součástí

dynamiky

většiny

významných světových ekosystémů. Každý přirozený lesní ekosystém je adaptován na určitý disturbanční režim. Hlavními disturbančními faktory ve střední Evropě jsou vítr a podkorní hmyz. Úlohou těchto disturbančních faktorů je odstranit staré složky ekosystému a tím umožnit jeho obnovu. Velké disturbance postihují mnohé části Evropy a Asie. Například tajga evropské časti Ruska pokrývající oblast 170 mil. ha je často postihována odumíráním lesů v důsledku přírodních procesů, jako jsou požáry, větrné vývraty a gradacemi hmyzích škůdců (Gromtsev 2002). Také bouře Vivian, která zasáhla Francii v roce 1999 a poškodila 140 mil. m3 dřeva, měla velký hospodářský, sociální a krajinný dopad (Gilbert et.al., 2005). 26

I mediálně

dobře

známé

jsou

velkoplošné

gradace

kůrovců

v severoamerických koniferových lesích či boreálních oblastech Eurasie (např. Turner et al., 1997; Demetry 1998; Reice 2001; Franklin et al., 2007). V posledním desetiletí, především v souvislosti s častějším výskytem vichřic a následných kůrovcových gradací, se intenzivně diskutuje význam disturbancí při hledání vhodného managementu také středoevropských lesů (např. Holeksa & Cybulski 2001, Holeksa et al., 2007, Svoboda & Pouska 2008, Svoboda et al., 2010). Jak je patrné z přiloženého grafu (Obr. 2), není vítr o síle orkánu nic neobvyklého a přestože od ledna 1995 do ledna 2007 na Šumavě vítr silou orkánu (32,7 m.s-1) nefoukal, můžeme v grafu pozorovat vyznamná poškození lesů větrem (Křenová et al., 2012).

Obr. 2. Graf porovnává množství poškozeného dřeva větrem (modrá barva) a lýkožrouty (červená barva) v letech 1984 – 2012 na Šumavě, šipky ukazují datum, kdy síla větru přesáhla hranici danou pro orkán (Křenová et al., 2012).

27

Z blízkého okolí České republiky je vhodným příkladem různých přístupů a z nich vyplývajících poznání přiklad z Tater. V letech 1993 – 1998 došlo ve Vysokých Tatrách na pomezí Slovenska a Polska k velké kůrovcové gradaci, při které došlo k ovlivnění smrkových porostů na obou stranách hranice. Různé právní předpisy upravující národní parky a rezervace na Slovensku a Polsku vedly k uplatňování různých strategií při vypuknutí kůrovcové kalamity. I přes rozdílné přístupy k ochraně lesa před škůdci, intenzity poškozeni kůrovcem byly téměř shodné v obou částech v Tatranském národním parku TANAP (Slovensko) a Tatrzański Park Narodowy TPN (Polsko). Zjištěné výsledky jsou diskutovány tak, že ochranná opatření se nezdají být schopna zastavit vznik kůrovcových ohnisek, ale můžou zmírnit jejich průběh a zjednodušit řízení záchranných operací. Tyto podobnosti s dopady by mohly být částečně vysvětleny migrací brouků z oblasti bez ochrany proti škůdcům do oblasti s intenzivní ochranou proti škůdcům. Tak se stávají oblasti bez ochrany proti škůdcům zdrojem kůrovce. Základní a nejúčinnější metoda snižování populace kůrovce, jako je těžba a asanace napadených stromů má za následek vznik čerstvých porostních stěn. Na těchto okrajích dochází ke stresování stromů zvýšením slunečního záření, což snižuje jejich odolnost proti napadení lýkožrouty. Od roku 1997, byl v TANAPu použit aktivní diferencovaný přístup, včetně intenzivní aplikace bariér feromonových lapačů, což mělo za následek snížení úmrtnosti smrků. Kdežto v Polské části zkoumané oblasti se ohniska zhroutila, pravděpodobně v důsledku přírodních faktorů. Tento rozdíl byl možná způsoben účinností ochranných opatření během tohoto období. Alespoň část z dispergačních brouků byla odchycena feromonovými lapači a stromy měly vyšší šance se bránit proti útokům kůrovců (Grodzki et al., 2006).

28

3.5 Řešení disturbancí ve velkoplošných CHÚ Kalamity způsobené lýkožrouty mají vysoký ekonomický dopad, a z toho důvodu se většina autorů věnuje výzkumu v hospodářských lesích a snaží se o objasnění příčin vzniku gradací a preventivním opatřením jejich zamezení (např.; Reeve 1997; Hedgren & Schroeder 2004; Wermelinger 2004; Eriksson et al 2006). V Evropě Ips typographus poškodil od roku 1940 okolo 50 mil. m3 smrku ztepilého Picea abies (L.) (Worrell 1983; Christiansen & Bakke 1988; Führer 1996; Bjorn 2005). Kromě hospodářských lesů, ve kterých disturbance způsobují ekonomické škody, se samozřejmě disturbance projevují také v lesích nacházejících se ve velkoplošně chráněných územích. V souladu s platnou českou legislativou (Zákon 114/1992 Sb. a 289/1995 Sb.) jsou lesy v národních parcích (NP) zařazeny do kategorie lesů zvláštního určení a nejsou určeny k hospodářské činnosti. Podobně jsou lesy v NP hodnoceny i v dalších evropských zemích. Z toho hlediska není na důsledky přírodních disturbancí v těchto územích nahlíženo jako na hospodářskou újmu, nicméně jsou činěna managementová, monitorační i edjukativní opatření, jejichž cílem je minimalizovat negativní důsledky na předměty ochrany a poslání chráněných území, a na kůrovce je nahlíženo jako na součást přírodních

ekosystémů

a

jejich

dynamiky (Müller &

Job

2008).

V posledních dvou desetiletích se v Evropě zintenzívnila diskuse o hledání vhodných postupů a nástrojů péče o lesní ekosystémy ve velkoplošně chráněných územích a k dříve všeobecně adoptovanému názoru „ochrany klimaxu“ či dominantního vlivu „malého vývojového cyklu lesa“ a diskutována i role dalších driverů selekce a adaptace (např. disturbancí či klimatické změny). Tento vývoj v ochraně přírody je analogický k vývoji ochrany

přírody,

který byl

nastartován

v severoamerických

zemích

nejméně o deset let dříve (tzv. fire management in PAs, např. Demetry 1998; Wallace 2004). Akcelerace diskuse o vhodném managementu lesů v chráněných územích souvisí s častějším výskytem přírodních disturbancí (především vichřice a kůrovcové gradace) ve střední Evropě. Nicméně se neomezuje již jen na lesy v NP, ale stále častěji je zmiňována výhodnost

29

(či dokonce nezbytnost) simulace alespoň některých disturbancí coby efektivního

(ekologicky

i

ekonomicky)

nástroje

na

ozdravení

hospodářských lesů (Perera et al., 2004). Výzkumy prováděné v jiných velkoplošných CHÚ popisují obnovu porostů významně ovlivněných gradací podkorního hmyzu (z území Šumavy: např. Jonášová & Prach 2004; Heurich 2009; Čížková et al., 2011) a významný vliv na biodiverzitu území, kde prokazatelně odumřelá kůrovcová ohniska pomáhají při zvyšování biodiverzity saproxylických brouků, ostatního hmyzu (Müller et al., 2008) i dalších, mnohdy vzácných druhů (Bässler & Müller 2010).

3.6

Ochrana smrkových porostů pomocí anti-atraktantů Ochrana smrčin proti útokům kůrovce je vážným problémem

v managementu lesů. Kromě kácení a sanace napadených stromů, lze pomocí feromonových pastí značně snížit úmrtnost stromů v těchto oblastech (Jakuš 1998). Autoři Jakuš & Dudová (1999), Jakuš et al., (2003) a Schiebe et al., (2011) prokázali významné snížení útoků kůrovce po aplikaci jedné dávky komplexní směsi NHV (non- hostitelské těkavé látky) a verbenon na chráněných stromech v kombinaci s feromonovou bariérovou pastí (push and pull systém). Kůrovcová ohniska představují závažný problém v chráněných oblastech, kde jsou povoleny pouze omezené intervence, a v mnoha případech je snižování úmrtnosti stromů vyžadováno bez sanačního kácení (Jakuš et al., 2009). Salom et al., (1998) a Clarke et al., (1999) vypracovali spolehlivou techniku použití anti-atraktantů (verbenon) využitelnou pro ochranu stojících borovicových stromů proti Dendroctonus frontalis v podmínkách Severní Ameriky. Tato technika zahrnuje ochranu lesních porostů bez sanitárního kácení. Autor Jakuš ve svých pracech (1998a a 1998b) dále dodává, že anti-atraktanty

je

nutné

používat

v kombinaci

s bariérovými

feromonovými lapači.

30

4. Materiál a metodika 4.1 Popis zájmového území - NP Šumava 4.1.1 Geologie a geomorfologie Šumava je pohoří celkově ukloněné k severovýchodu, v jihozápadní části České republiky, rozložené po obou stranách státní česko-německé hranice.

Z regionálně

základními

geologického

geologickými

metamorfovaných

hornin

hlediska

jednotkami, (pararuly,

je

budována

dvěma

moldanubikem

silně

migmatity,

svorové

ruly

atd.)

a moldanubickým plutonem (granitové masivy). Rozsáhlý horský celek je tvořen velkými megaanttiklinálami a megasynklinálami, které jsou porušeny mnoha zlomy se zbytky náhorních rovin a širokých hřbetů. Celková rozloha geomorfologického celku je bezmála 1700 m2 při délce 120 km a max. šířce 25 km. Střední nadmořská výška je 921,5 m a průměrný sklon svahů 7,6° (Albrecht et al., 2003)

4.1.2 Klima a hydrologické poměry Většina Šumavy patří podle klimatického členění do chladné oblasti (mírně chladný horský region). Průměrné roční teploty se pohybují od 6 °C v nadmořských výškách okolo 750 m do 3°C ve výškách 1300 m n.m. Z tohoto rozdělení se vymykají inverzní lokality v údolních polohách. K nejchladnějším stanovištím patří mělké terénní sníženiny v Šumavských pláních, kde může průměrná roční teplota činit pouhé 2°C. Poloha Šumavy na závětrné straně alpského velehorského masivu a v jeho relativní blízkosti způsobuje při jižním a jihozápadním proudění výrazný fénový efekt. V důsledku toho jsou okrajové vrcholy a severovýchodní svahy v průměru o 0,5 až 0,8 °C teplejší a mají méně srážek oproti stejně vysoko položeným jiným českým pohořím. Podnebí Šumavy více charakterizují srážkové poměry. U severovýchodního okraje jsou nejnižší průměrné roční srážky 800 – 900 mm naopak směrem k hlavnímu

31

hraničnímu horskému pásmu srážek přibývá a zde dosahují 1500 mm, na Plechém, Březníku a Jezerní hoře překračují 1600 mm. Podíl zimních srážek v centrální Šumavě činí asi 40 %, což odpovídá více než 500 mm. Nejbohatší sněhové polohy jsou podél státní hranice, kde sněhová pokrývka přetrvává v průměru 120 – 150 dnů v roce, má mocnost 100 - 150 cm (max. 300-400 cm). Členitý terén značně ovlivňuje také směr a rychlost větru. Nejvyšší průměrná rychlost větru je 5– 8 m.s-1 na volných konvexních polohách, naopak v uzavřených údolích se pohybuje okolo 1-2 m.s-1 (Albrecht et al., 2003). V zimním období ovlivňují celé pohoří vichřice od západu, které trvají i několik dní, naproti tomu v letních měsících je častý výskyt smrští s rychlým průběhem, často doprovázené krupobitím (Vicena et al., 1979).

4.1.3 Vegetační poměry Podle geobotanické rekonstrukční mapy (Mikyška 1968) převažují v přírodní lesní oblasti Šumava květnaté bučiny svazu Eu-Fagion (57 %), následují acidofilní horské bučiny asociací Luzulo-Fagetum a VerticillatoFagetum (19 %) a podmáčené smrčiny as. Bazzanio- Piceetum, Soldanello-Piceetum a Sphagno-Piceetum (14 %). Dále jsou pro území stanoveny luhy a olšiny (Alno-Padion, Alnetea glutinosae, Salicetea purpureae; 3,9 %), horské klimaxové smrčiny (Eu-Vaccinio-Piceion; 3,1 %), bikové bučiny (Luzulo-Fagion; 1,3 %), acidofilní doubravy (Quercion robori-petraeae; 1,1 %) a vrchoviště a přechodová rašeliniště (Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerietalia a Caricetalia fuscae; 0,9 %). Národní park Šumava byl vyhlášen v centrální vrcholové části pohoří, a proto zastoupení jednotek potenciální vegetace pro území NP vypadá odlišně (Neuhäuslová et al., 2001) - Calamagrostio villosae- Fagetum (52 %), Dentario enneaphylli Fagetum (17 %), Luzulo-Fagetum (7 %), mozaika smrčin a rašelinišť (6,5 %), Calamagrostio villosae-Piceetum (4,1 %), Bazzanio-Piceetum (3,9 %) a Deschampsio flexuosae-Abietetum (2,0 %). Další jednotky mají zastoupení okolo 1 % nebo méně. V rámci

32

přírodní lesní oblasti Šumava se běžně vyskytují LVS 5 až 8 a na některých omezených místech je možno uvažovat s bory. Klečový stupeň zde vyvinut není, protože nadmořská výška Šumavy spolu s jejími klimatickými poměry neumožňují vývin ekosystémů nad horní (alpinskou) hranicí lesa. Edafické kategorie jsou rozlišovány převážně podle vlastností půdy, zvláště podle její kyselosti, dostupnosti živin, akumulace organické hmoty, vysýchavosti či obohacení vodou, rozhodující je též stupeň vývoje půdního profilu. Celkem je tak rozlišováno 25 kategorií označovaných písmeny. Aktuální typologické mapování všech lesů v ČR bylo provedeno Ústavem pro hospodářskou úpravu lesů v Brandýse nad Labem.

4.2 Studované lokality Jako plochy vhodné pro výzkum byly vybrány ty části NP Šumava, které byly navrženy do bezzásahového režimu a byl na ně po orkánu Kyrill v souladu s rozhodnutím MŽP uplatněn režim takzvaných speciálních managementů (Obr. 3). Tyto plochy byly nejvíce plošně poškozeny při orkánu Kyrill a na základě MŽP ČR byla část kalamitní hmoty ponechána bez asanace. V průběhu několika let docházelo k postupné kolonizaci polomové plochy kůrovci. Na

všech

sledovaných

plochách

je

prováděn

speciální

management, který je rozdělen do těchto režimů: 1. území ponechané samovolnému vývoji – nezpracovávají se zlomy a vývraty ani zlomy a vývraty napadené kůrovcem, neasanují se aktivní kůrovcové stromy. 2. zlomy a vývraty se asanují až po nalétnutí kůrovcem, veškerá hmota zůstává na místě. 3. zlomy a vývraty se asanují až po nalétnutí kůrovcem, s možností odvozu dřevní hmoty dle platných dokumentů (směrnice o ponechání hmoty). 4. zpracovávají se zlomy a vývraty i aktivní kůrovcové stromy, veškerá hmota zůstává na místě. 5. zpracovávají se zlomy a vývraty i aktivní kůrovcové stromy, s možností odvozu dřevní hmoty dle platných dokumentů.

33

Obr. 3. Mapa rozmístění speciálních managementů s bezzásahovým režimem (zdroj: GIS NPŠ)

34

4.2.1 Lokalita Polom 49°7'35.215"N, 13°17'42.661"E

Rozloha 388 ha porostní půdy. Území zahrnuje hřebenové partie vrcholů Polom (1295 m n.m.) a Sklářský vrch (1195 m n.m.) v nadmořských výškách nad 1000 m n.m. Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty uvádí tabulka 2.

Tabulka 2: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1 Plocha - režim 4

150 ha 50 ha Množství ponechané neasanované dřevní hmoty 7 ha Množství ponechané asanované dřevní hmoty

15 000 m3 8 000 m3

Přes hřeben prochází rozvodnice Labe – Dunaj. V lokalitě jsou zahrnuty lesní porosty na stanovištích zonálních smrčin, konkrétně se jedná o kyselé, kamenité kyselé a chudé klimatické smrčiny. V menší míře se vyskytují i skeletové a zakrslé jeřábové smrčiny. V nižších částech lokality se vyskytují stanoviště kyselých a kamenitých kyselých bukových smrčin, v malé míře i svěží a vlhké bukové smrčiny. V jihozápadní části (porost 4C) svěží smrkové bučiny. Vyskytují se také nečetná oka azonálních

kyselých

rašelinných

smrčin

a

podmáčených

smrčin.

V okolí pramenišť vlhké smrkové bučiny. Polomem

byly

postiženy

zejména

zbytky

starých,

často prosvětlených porostů se spodní etáží. Porosty v minulosti rozpracované úmyslnými těžbami, v pozdější době stabilita narušena nahodilou těžbou. Na zbytku lokality se tedy vyskytují jednak porosty mladé – do 20 let, a dále kmenoviny středního věku a dospělé, tvořené převážně smrkem, místy s přimíšeným bukem nebo vtroušenou jedlí.

35

4.2.2 Lokalita Plesná 49°6'36.703"N, 13°18'33.899"E

Rozloha 175 ha. Území je situováno podél státní hranice od vrcholu Plesné severozápadně. V jihovýchodní části navazuje přímo na I. zónu Plesná kde v letech 1998 – 2006 v části I. zóny byli povoleny asanace, nyní jsou zde rozsáhlé polomy. Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty uvádí tabulka 3.

Tabulka 3: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1 Plocha - režim 4

45 ha 25 ha Množství ponechané neasanované dřevní hmoty 5 ha Množství ponechané asanované dřevní hmoty

11 250 m3 3 000 m3

Lokalita na stanovištích smrčin – soubory lesních typů zakrslé jeřábové

smrčiny,

chudé,

kyselé

a

kamenité

kyselé

smrčiny.

Na ně navazují v nižších polohách kyselé a kamenité kyselé bukové smrčiny. V menší míře se vyskytují vlhké bukové smrčiny a kyselé jedlové smrčiny, dále podmáčené a kyselé rašelinné smrčiny. V severozápadní části svěží a vlhké smrkové bučiny. Polomem byly postiženy zejména zbytky starých smrkových kmenovin v centrální a severozápadní části lokality. V nižších polohách místy s vtroušeným nebo přimíšeným bukem. Převážnou část lokality však tvoří zalesněné kultury a mladé porosty do 20 let věku, na místech po nahodilých těžbách realizovaných v minulosti.

36

4.2.3 Lokalita Ždánidla 49°6'13.556"N, 13°20'50.920"E

Rozloha 134 ha. Vrcholová partie vrcholu Ždánidel (1308 m n.m.) včetně severozápadních až východních svahů. Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty uvádí tabulka 4. V lokalitě jsou zahrnuty lesní porosty na stanovištích zonálních smrčin, konkrétně se jedná o kyselé, kamenité kyselé a chudé klimatické smrčiny, v blízkosti vrcholu Ždánidel i skeletové smrčiny. V nižších částech lokality se vyskytují stanoviště kyselých a kamenitých kyselých bukových smrčin, v malé míře i svěží bukové smrčiny. Do severovýchodního okraje lokality zasahují kyselé rašelinné smrčiny a vlhké bukové smrčiny. Polomem byly postiženy

zejména

zbytky

dospělých,

často

vrstevnatých

porostů

v blízkosti vrcholu Ždánidel a západně od vrcholu. Tyto zbytky smrkových porostů s četnými porostními stěnami byly obklopeny kulturami a mladými porosty na plochách po nahodilých těžbách realizovaných v minulosti. Na zbytku lokality jsou porosty středního věku a dospělé tvořené převážně smrkem, zejména na živnějších stanovištích s přimíšeným bukem nebo vtroušenou jedlí.

Tabulka 4: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1 Plocha - režim 4

15 ha 11 ha

4 ha

Množství ponechané 4 950 m3 neasanované dřevní hmoty Množství ponechané 1 800 m3 asanované dřevní hmoty

37

4.2.4 lokalita Jelení skok 49°3'22.634"N, 13°23'32.010"E

Rozloha 206 ha. Jižní část plošiny hřbetu hory Poledník a navazující západní a částečné jižně exponované svahy pod Jelením skokem. Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty uvádí tabulka 5. V převážné většině se jedná o lesní porosty na zonálních stanovištích kyselých smrčin a kyselých bukových smrčin (zaujímají

více

než

90%

lokality).

Azonální,

vodou

ovlivněná,

oglejená nebo podmáčená stanoviště, se v lokalitě vyskytují jako enklávy. Prakticky čistě smrkové porosty, převážně kmenoviny starší 120 let. Mýtně zralé porosty částečně rozpracované úmyslnými (staršího data) i nahodilými těžbami.

Tabulka 5: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1

206 ha 206 ha Množství ponechané neasanované dřevní hmoty

10 000 m3

38

4.2.5 Lokalita Modravské a Weitfällerské slatě 49°2'8.030"N, 13°25'25.637"E Rozloha 4529 ha. Rozsáhlé území zahrnuje centrální část šumavských plání v oblasti Modravských slatí a Weitfällerské slatě. Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty uvádí tabulka 6. Místy zvlněný terén postupně přechází v rozsáhlé terénní deprese s azonálními společenstvy, nad které se zvedají jednotlivé kopce (např. Studená hora), včetně hraničního hřebene. Mezi nejcennější lokality patří Rokytecká a Roklanská slať, Javoří slať, Šárecká slať, Cikánská slať, Blatenská slať, Novohuťský močál a bezpočet malých rašelinných společenstev. Plochý terén velmi mírně svažující k severu, 1065 - 1110 m n.m. Převládají vodou ovlivněná, převážně rašelinná (6R, 7R, 8R, 9R), oglejená a podmáčená stanoviště (8O, 8P, 8T, 8G, 8Q). Zonální stanoviště jsou svěží a kyselé řady a jsou mapována na rozhraní bukových smrčin a smrčin. Přirozené zastoupení BK, JD a KL bylo v původních porostech pravděpodobně vyšší. Zastoupení borovice rašelinné je soustředěno na vyhraněná stanoviště 9R. Na zbývající ploše výrazně převládá smrk s téměř stoprocentním zastoupením. Zastoupení BŘ a JŘ je rovněž vtroušené. V mozaice s vrchovištní klečí (9R) jsou vrchovištní smrčiny (8R), zbývající plochu zaujímají podmáčené chudé smrčiny (8Q), podmáčené oglejené smrčiny (8G) a svěží a kyselé smrčiny (8S, 8K). Rozsáhlé smrkové porosty byly nesmíšené, převážně ve stádiu starých kmenovin s poměrně velmi slabou přirozenou obnovou, v současné době jsou v končícím stádiu rozpadu a počátku obnovy. Proces rozpadu byl v letech 1996-1998 urychlen populační gradací lýkožrouta smrkového. Část bezzásahového území byla podsázena geneticky vhodným materiálem, převážně smrkem a jeřábem, na příznivějších expozicích vtroušeně bukem a jedlí. Původní porosty byly na příměsi chudé. Vyšší v nich bylo zejména zastoupení jeřábu. Vrcholové partie okolo 1300 m n.m. jsou tvořeny kyselými smrčinami (8K), nebo kamenitými smrčinami (8N). Tabulka 6: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1

38 ha 38 ha

Množství ponechané neasanované dřevní hmoty

2 000 m3

39

4.2.6 Lokalita Černá hora 48°58'25.761"N, 13°33'33.093"E

Rozloha 556 ha. Svahy Černé hory od jejího vrcholu směrem JV k hranici s Německem, směrem V k Pramenům Vltavy a směrem S k jižnímu úpatí Čertova vrchu. Dále údolí Pramenů Vltavy od hranice s Německem směrem severním k lokalitě Jezírko, včetně úpatí západně exponovaných svahů Stráže a Holého vrchu. Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty uvádí tabulka 7. V převážné většině se jedná o lesní porosty klimaxových smrčin a azonálních smrčin, ty zaujímají 1/4 rozlohy území. V posledním decéniu zde docházelo k vyšším asanačním těžbám, a to z důvodu polomu a gradace lýkožrouta smrkového (rok 1999). Proto jsou v některých částech území, zejména nad Pramenem Vltavy a pod Černou horou rozlohou větší holiny.

Tabulka 7: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1 Plocha - režim 2

120 ha 45 ha

10 ha

Plocha - režim 3

10 ha

Plocha - režim 5

55 ha

Množství ponechané 2 500 m3 neasanované dřevní hmoty Množství ponechané 500 m3 asanované dřevní hmoty Množství ponechané 500 m3 asanované dřevní hmoty Množství ponechané 3 000 m3 asanované dřevní hmoty

40

4.2.7 Lokalita Kalamitní svážnice pod Trojmeznou 48°46'51.444"N, 13°49'42.835"E

Rozloha: 799 ha. Severní až severo-východní úbočí hraničního hřebene Trojmezné hornatiny v nadmořské výšce od 940 m n.m. do 1200 m n.m. Základní charakteristiky lokality uvádí tabulka 8. Současné porosty jsou tvořeny mozaikou stárnoucích smrkových kmenovin (stáří od 100 do 150 let) a rozsáhlých odrůstajících kultur až mlazin (5 – 15 let). Na stanovištích ovlivněných vodou jsou kmenoviny zpravidla silněji rozvolněné

s

velmi

dobrou

přirozenou

obnovou

smrku,

kterého

s přibývající nadmořskou výškou ubývá. Až na malé množství vtroušených jedinců zejména podúrovňových buků a jedlí ve spodní části a jednotlivě vtroušených jeřábů na kamenitých kyselých svazích výrazně převládá na většině plochy smrk. Přirozené zastoupení původních přimísených dřevin – zejména jedle, buku, klenu, břízy a jeřábu výrazně chybí. Na návětrných stěnách jsou i kvalitní smrkové kmenoviny v současné době narušené velkoplošnou disturbancí následkem orkánu Kyrill z 18.2-19. 2. 2007.

Tabulka 8: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1 Plocha - režim 2

89 ha 47 ha

Plocha - režim 3

13 ha

29 ha

Množství ponechané neasanované dřevní hmoty: Množství ponechané asanované dřevní hmoty Množství ponechané asanované dřevní hmoty

16 900 m3 13 700 m3 2 600 m3

41

4.2.8 Lokalita Smrčina 48°44'25.746"N, 13°55'18.802"E

Studijní oblast byla umístěna na horu Smrčinu (Hochficht, 1 332 m nm, která se nachází na jihovýchodním okraji hřebene podél státní hranice ČR - Německo a ČR - Rakousko (Obr. 8). Tato oblast patří mezi jednu z nejcennějších částí Národního parku Šumava, a to zejména s ohledem na jeho zachovalé horské lesní ekosystémy v pásmu zonálních smrčin. Nejvyššímu hřebenu horského pásma dominují smrkové lesy (Calamagrostio villosae - Piceetum). Oblast je významným biotopem tetřeva hlušce (Tetrao urogallus), datlíka tříprstého (Picoides tridactylus), kosa horského (Turdus torquatus), sýce rousného ( Aegolius funereus ) a sokola stěhovavého (Falco peregrinus) a rysa ostrovida (Lynx lynx). Některé části Smrčiny pokrývají poslední fragmenty primárního horského lesa v této oblasti. Existují zde porosty s několika stromovýmí patry, ale i části s hustým zápojem až 90%. Mozaika přírodních a polopřirozených lesů v této oblasti má velmi vysoký potenciál pro vznik přirozené obnovy (Boublík et al., 2006). Tyto lesy jsou pravidelně silně ovlivněny disturbancemi, jako je vítr a kůrovec. Orkán Kyrill byl poslední velkou vichřicí, která postihla tuto oblast v lednu 2007. Stujní plocha se nacházela v jádrové zóně NP Šumava č. 132, která má rozlohu 237,47 ha. Druhové složení a struktura lesů jsou klasifikovány jako přírodní nebo přírodě blízké (Zatloukal 1998; Boublík et al., 2006). Více informací o druhovém složení je uvedeno v Tabulce 9. Již v dřívějsích dobách tuto oblast ovlivňovali kůrovcové gradace, v roce 1990 bylo evidováno 30 ha stojících souší a v roce 1998 zde byla prováděna těžba s asanací odkorněním (Zatloukal 1998). Jednotlivé stromy nebo malá ohniska stromů napadených kůrovcem se nacházela na studijní ploše i v roce 2006. Vážné poškození způsobil v lednu 2007 orkán Kyrill, došlo k poškození vývraty nebo zlomy 650 m3 hmoty. Západní část naší studijní oblasti byla ovlivněna také. Kalamitní plocha byla napadena

42

lýkožrouty již v červnu 2007. Příští rok, v červnu 2008 došlo k napadení okolních porostních stěn. Studijní plocha se nachází v nejvyšší části Šumavy, v mapovacím čtverci 7249. 4.3 Metodika sběru dat

4.3.1. Analýza prostorové distribuce lýkožroutů po orkánu Kyrill Vzhledem k předchozí rozdílné četnosti kůrovce v různých částech NP bylo předpokládáno, že i prostorová distribuce jeho populací bude lokálně rozdílná. Modelové plochy byly umístěny v územích ponechaných samovolnému vývoji. Dle ověřené metodiky, byla použita metodika autorů Turčáni et al., (2006), byl hodnocen podíl napadených stromů, jejich distribuce, druhové spektrum lýkožroutů a eventuálně i relativní abundance

nejvýznamnějších

druhů

v

průběhu

roků

2007-2009.

Získané výsledky jsou hodnoceny nástroji Geografickým informačním systémem GIS a využitím standardních matematicko-statistických metod. Jako monitorační plochy byly v rámci lokalit se speciálními managementy vybrány veškeré plochy s polomovou kalamitní hmotou ponechanou samovolnému vývoji bez zpracování a asanace dřeva. V prvním roce projektu (jaro 2007), ještě před začátkem jarního rojení kůrovce, byl na všech lokalitách proveden screening situace. Bylo provedeno mapování polomových ploch a následně stanoveny trasy jednotlivých transektů pro podrobnější monitoring. Transekty v rámci jednotlivých lokalit byly zaměřeny do částí se zjištěným výskytem kůrovce, tzn. do částí lokalit, ve kterých již došlo k náletu jednotlivých druhů kůrovce. Na těchto vybraných transektech byl kontrolován každý kmen po celé délce od kořenových náběhů až do špice koruny. V rámci každého kmene byly podrobněji zkoumány půl až metrové sekce stromu (nejčastěji 4 sekce: I. 0,5 m od paty kmene, II. v polovině kmene, III. začátek zeleného větvení, IV. polovina koruny). Pokud byl strom obsazený kůrovci, zkoumala se druhová skladba a početnosti jednotlivých druhů podkorního hmyzu (Obr.

43

4). Na každé lokalitě bylo šetřeno minimálně 500 vyvrácených kmenů. Tak došlo k podrobné kontrole stupně napadení. Zkoumané stromy byly zaměřeny pomocí Global Positioning Systému GPS, následně byla pozice promítnuta do spektrozonálního ortofoto snímek pořízeného na přelomu měsíce srpna a září 2006, tj. krátce před orkánem Kyrill. Vedle stupně napadení byl zjišťován stupeň vývoje a druh jednotlivých kůrovců. Podrobný monitoring byl prováděn nepřetržitě od začátku července až do konce října. Podle stupně vývoje byl určován i datum předpokládaného rojení. Napadené stromy byly rozděleny zjednodušením stromy napadené při na rojení jarním a letním, což mělo za cílem získat data využitelná při přípravě efektivních obraných opatření uvnitř i mimo lokality se speciálními managementy v roce 2008. Jarní rojení v období květen – červen a letní rozptýlené červenec – srpen. Od konce srpna zřejmě k významnému přerojení a založení další populace zřejmě nedošlo, čemuž napovídají hodnoty průměrných teplot a srážek v nadmořských výškách kolem 1200 m. Pomocí stejné metodiky se prováděl monitoring na všech lokalitách i v dalších letech (2008 – 2009), dokud se polomové dřevo nestalo pro lýkožrouty neatraktivní.

Obr. 4. Rozložení sekcí a jejich vzdálenosti od paty stromu

44

4.3.2 Ochrana porostů pomocí anti-atraktantů Anti-atraktanty byly instalovány na celou porostní hranu. Dle metodiky Jakuš (2008) byly odparníky anti-atraktantů instalované ve výšce 2 a 4-6 metrů na severní straně smrků. Ve výšce 2 m byli instalované pomocí připínáčků. Na instalaci ve výšce 4-6 m bylo použito spinkovací zařízení na teleskopické tyči. Umístění anti-atraktantů v porostní stěně znázorňuje (Obr. 5).

S ohledem na výsledky předchozích experimentů se umístění vyhnulo čerstvé kalamitě a zlomeným stromům (Obr. 6). Anti-atraktantová ochrana stromů v bezprostřední blízkosti kalamity a zlomených stromů neměla

proti

útokům

kůrovce

ochranný

účinek.

Experiment

byl

vyhodnocen porovnáním lýkožroutů způsobujících úmrtnost stromů mezi

45

experimentální a kontrolní zónou pokusných ploch (Jakuš et al., 2003; Schiebe et al., 2011).

Obr. 6. Ochrana lesních porostů s pravidelným okrajem pomocí antiatraktantů (Jakuš et.al., 2011).

V některých případech nebyl okraj lesního porostu pravidelný a ochrana by vyžadovala použití velkého množství výparníků s antiatraktanty. V takovýchto případech se ochrana týkala pouze kompaktních lesních porostů bez výběžků (Obr. 7). Tam, kde to bylo možné, byly feromonové

bariérové

pasti

instalovány

v

blízkosti

ošetřovaných

porostních hran.

46

Obr. 7. Ochrana lesních porostů s nepravidelným okrajem pomocí antiatraktantů (Jakuš et.al., 2011).

4.3.3 Analýzy četnosti druhů Scolytidae po kalamitě Kyrill na Smrčině v roce 2009 V zájmovém území byly instalovány tři monitorovací linie kolmo na státní hranici mezi českou republikou a Rakouskem. Každou monitorovací linii tvořilo pět monitorovacích bodů. Na rakouské straně byl jeden monitorační bod (A5, B5, C5). U státní hranice byly umístěny body (A4, B4, C4) a zbývající tři body každého transektu byly umístěné na české straně (A1, A2, A3, B1, B2, B3, C1, C2, C3). Umístění bodů je v rozmezí nadmořských výšek 1220 – 1330 m.n.m. Monitorovací linie protínají celou strukturu zájmového území jak části poškozené po orkánu Kyrill, tak i nepoškozené původní porosty. Na monitorovací místo je instalováno 9 pasivních a 1 feromonová past (typ Theysohn), kde byl umístěn Pheagr IT se sníženým odparem přibližně na 50% od normálu, ve tvaru Croix. 47

Feromonová past byla umístěna do středu čtyř pasivních pastí, které jsme rozmístily do čtyř světových stran ve vzdálenosti 12 m. Toto rozmístění pastí bylo použito u dalších pěti pasivních pastí, které tvořily monitorovací bod a vzdálenost mezi nimi byla v rozmezí 20-50 m. Monitorovací body mají mezi sebou vzdálenost minimálně 100 m. Umístění monitoračních bodů bylo vybráno tak, aby vzdálenost jednotlivých pastí od živého nebo větrem poškozeného stromu byla 15-20 m a tím nedocházelo k ovlivnění odchytu blízkostí potravního zdroje. Kontrola a výběr odchycených brouků byla prováděna v rozmezí 7-10 dnů dle povětrnostních podmínek. První vzorky byly odebrány z lapačů 23. května 2009. Vzorky z každého lapače byly odebrány, uschovány a analyzovány odděleně (označení vzorku např.: datum výběru a A5-P-W). Z takto označených vzorků se oddělily necílové druhy hmyzu a jednotliví jedinci čeledi Scolytidae se následně determinovali ( Pfeffer 1995).

4.4 Analýza dat Získaná data byla převedena do tabulkového procesoru MS Excel 2007 a poté graficky a statisticky vyhodnocena v programu Statistica 9. Při analýzách byla vždy sledována normalita dat (Shapiro test) a následně provedeny další pokročilé analýzy variance v datech z jednotlivých lokalit. Byla provedena porovnání v rámci i mezi lokalitami (ANOVA, t-test, atd.). Dále byly testovány korelace mezi zjištěnými podíly napadených stromů, typem jejich poškození, druhovým spektrem lýkožroutů a vybranými charakteristikami prostředí (např. nadmořská výška, sklon, expozice, místní mezoklimatické podmínky). Při vypracovávání map výskytu jednotlivých druhů kůrovců byl použit program ArcMap 10 v prostředí GIS. Obrázky a fotografie byly graficky upravovány v programu Adobe Photoshop 7.0 CE.

48

5 Výsledky 5.1 Poměr hmoty obsazené a neobsazené kůrovcem a prostorová distribuce na poškozené hmotě Důležitým parametrem k posouzení rozsahu napadení je poměr hmoty obsazené a neobsazené lýkožroutem smrkovým a to vzhledem k velikosti populace a disponibilním zdrojům. Z těchto dat se dá předvídat, jak se bude populace vyvíjet, a kterým směrem bude směřovat její další nálet.

Stav

populací

na

jednotlivých

územích

se

speciálním

managementem byl velice rozdílný před disturbancí v lednu 2007. Proto poměr

obsazené

a

neobsazené

smrkové

hmoty

napovídá

o historické úrovni populace lýkožrouta na sledovaných územích. Zákresy transektů jsou vyznačeny na spektrozonálních leteckých snímcích z roku 2007. Ohraničené žluté plochy jsou digitalizovaný zákres kalamity ponechané samovolnému vývoji po orkánu Kyrill. Tmavofialová barva ohraničuje současné I. zóny. Červené plochy jsou poligony ohnisek s kalamitní hmotou napadenou lýkožrouty. Na mapách s vyznačením transektů je žlutými body označen strom nebo více stromů ležících těsně u sebe bez napadení lýkožrouty a červenými body jsou značeny stromy nebo více stromů ležících těsně u sebe po napadení lýkožrouty. Na základě hodnocení náletu byly jednotlivé lokality - speciální managementy rozděleny do následujících typů napadení: Typ 1 : Plošné napadení kalamity a porostních stěn lýkožrouty Kalamitní svážnice pod Trojmeznou Typ 2 : Plošné napadení kalamity lýkožrouty Weitfällerské a Modravské slatě Typ 3 : Částečné napadení kalamity lýkožrouty Černá hora Plesná Typ 4 : Rozptýlené napadení kalamity lýkožrouty Jelení skok Ždánidla Polom

49

5.1.1 Lokalita Polom (1220 – 1300 m n.m) Na lokalitě Polom byl na jaře 2007 zjištěn relativně nízký poměr napadené hmoty, její množství mírně vzrostlo v letním období (Obr. 9b a 9d). Z napadení hmoty na jednotlivých pokusných transektech je patrná značná variabilnost napadení (Obr. 9a a 9c) – typ náletu 4. Větší napadení je na začátku obsazování polomové hmoty lýkožroutem a na základě těchto údajů lze usuzovat na nepříliš početnou populaci, která může optimálně využívat potravní zdroje v polomu. Číselná vyjádření počtů napadených a nenapadených stromů, v jednotlivých transektech, za jarní a letní období rojení, jsou v tabulkách 9 a 10. Tab. 9: Počty napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období Napadené [ks] Nenapadené [ks] Suma [ks] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11

12 11 1 2 20 4 -

30 23 7 2 38 17 3 8 7 15 12

48 76 46 50 55 54 -

30 64 40 50 37 41 72 44 43 42 40

60 87 47 52 75 58 -

60 87 47 52 75 58 75 52 50 57 52

Suma

50

162

329

503

379

665

Tabulka 10: Číselné vyjádření napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období, vyjádřené v procentech Napadené [%] Nenapadené [%] Suma [%] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11

20 13 2 4 27 7 -

20 13 2 4 27 7 4 15 14 26 23

80 87 98 96 73 93 -

50 74 95 96 49 71 96 85 86 74 77

100 100 100 100 100 100 -

100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Průměr

13

24

87

76

100

100

50

Obr. 9a. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z jarního rojení roku 2007.

Obr. 9b. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z jarního rojení roku 2007.

51

Obr. 9c. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z letního rojení roku 2007.

Obr. 9d. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z letního rojení roku 2007.

52

Obr. 10a. Prostorové znázornění monitorovacích transektů a jejich obsazení kůrovcem na lokalitě Polom.

Obr. 10b. Modelové obsazení kalamitní hmoty kůrovcem na základě informací z transektů, feromonových lapačů a napadení okolních porostů na lokalitě Polom.

53

5.1.2 Lokalita Plesná (1220 – 1300 m.n.m) Na lokalitě plesná je polomová hmota přibližně ve stejné nadmořské

výšce

jako

na

lokalitě

Polom.

Poměr

napadených

a nenapadených stromů je asi 2x vyšší než v předcházejícím případě. Při jarním a letním monitoringu byl zjištěn minimální nárůst napadení (Obr. 11b a 11d) – typ náletu 3. Na jednotlivých monitorační transektech byl zjištěn relativně nízký poměr napadených a nenapadených stromů (Obr. 11a a 11b) a ani na v jednom případě nebyl zaznamenán podíl stromů vyšší než 50%. Po letním rojení se na některých monitoračních transektech podíl napadených stromů výrazně zvýšil a došlo u jednoho transektu k překročení 50% hranice napadení (Obr. 11c a 11d). Číselná vyjádření počtů napadených a nenapadených stromů, v jednotlivých transektech, za jarní a letní období rojení, jsou v tabulkách 11 a 12. Tabulka 11: Počty napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období Napadené [ks] Nenapadené [ks] Suma [ks] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4 T5

19 32 47 -

22 67 75 12 30

55 108 116 -

52 73 88 57 25

74 140 163 -

74 140 163 69 55

Suma

98

206

279

295

377

501

Tabulka 12: Číselné vyjádření napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období, vyjádřené v procentech Napadené [%] Nenapadené [%] Suma [%] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4 T5

36 30 39 -

30 48 46 7 55

64 70 61 -

70 52 54 93 45

100 100 100 -

100 100 100 100 100

Průměr

35

41

65

59

100

100

54

Obr. 11a. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z jarního rojení roku 2007.

Obr. 11b. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z jarního rojení roku 2007.

55

Obr. 11c. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z letního rojení roku 2007.

Obr. 11d. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z letního rojení roku 2007.

56

Obr. 12a. Prostorové znázornění monitorovacích transektů a jejich obsazení kůrovcem na lokalitě Plesná.

Obr. 12b. Modelové obsazení kalamitní hmoty kůrovcem na základě informací z transektů, feromonových lapačů a napadení okolních porostů na lokalitě Plesná.

57

5.1.3 Lokalita Ždánidla (1260 – 1300 m.n.m)

Na lokalitě Ždánidla byl zjištěn podobný stav napadení kalamitní hmoty jako na ploše speciálního managementu Polom. Při letním rojení došlo k silnému populačnímu růstu a napadení bylo 3x vyšší, populace lýkožroutů bude svůj vývoj soustřeďovat do kalamitní hmoty (Obr. 13b a 13d) – typ náletu 4. Nerovnoměrná distribuce napadení lýkožrouty na monitoračních transektech a jeho plošný rozsev naznačuje možnost vzniku ohnisek (Obr. 13a a 13c). Z těchto ohnisek bude docházet k migraci lýkožroutů do okolních porostů. Kalamitní plocha navazuje na staré smrkové porosty v I. zóně. Číselná vyjádření počtů napadených a nenapadených stromů, v jednotlivých transektech, za jarní a letní období rojení, jsou v tabulkách 13 a 14.

Tabulka 13: Počty napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období Napadené [ks] Nenapadené [ks] Suma [ks] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4 T5 T6

0 7 0 22 -

2 14 0 71 34 17

59 38 28 84 -

57 31 28 35 38 8

59 45 28 106 -

59 45 28 106 72 25

Suma

29

138

209

197

238

335

Tabulka 14: Číselné vyjádření napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období, vyjádřené v procentech Napadené [%] Nenapadené [%] Suma [%] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4 T5 T6

0 16 0 21 -

3 31 0 67 47 68

100 84 100 79 -

97 69 100 33 53 32

100 100 100 100 -

100 100 100 100 100 100

Průměr

12

41

88

97

100

100

58

Obr. 13a. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z jarního rojení roku 2007.

Obr. 13b. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z jarního rojení roku 2007.

59

Obr. 13c. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z letního rojení roku 2007.

Obr. 13d. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z letního rojení roku 2007.

60

Obr. 14a. Prostorové znázornění monitorovacích transektů a jejich obsazení kůrovcem na lokalitě Ždánidla.

Obr. 14b. Modelové obsazení kalamitní hmoty kůrovcem na základě informací z transektů, feromonových lapačů a napadení okolních porostů na lokalitě Ždánidla.

61

5.1.4 Lokalita Jelení skok (1200 – 1280 m.n.m)

Lokalita Jelení skok má nízké napadení kalamitní plochy lýkožrouty při jarním rojení a při následném letním rojení došlo pouze o minimální zvýšení poměru napadení. (Obr. 15b a 15d) – typ náletu 4. Napadení stromů

v kalamitě

je

rovnoměrně

distribuované

na

monitoračních

transektech a proto je předpoklad populačního růstu lýkožroutů v dalším období (Obr. 15a a 15c). Číselná vyjádření počtů napadených a nenapadených stromů, v jednotlivých transektech za jarní a letní období rojení, jsou v tabulkách 15 a 16. Tabulka 15: Počty napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období Napadené [ks] Nenapadené [ks] Suma [ks] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7

2 17 15 11 6 -

2 17 15 26 11 3 3

29 34 50 100 76 -

29 34 50 85 71 75 74

31 51 65 111 82 -

31 51 65 111 82 78 77

Suma

51

77

289

418

340

495

Tabulka 16: Číselné vyjádření napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období, vyjádřené v procentech Napadené [%] Nenapadené [%] Suma [%] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7

6 33 23 10 7 -

6 33 23 10 7 3 4

94 67 77 90 93 -

94 67 77 77 87 97 96

100 100 100 100 100 -

100 100 100 100 100 100 100

Průměr

15

16

85

84

100

100

62

Obr. 15a. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z jarního rojení roku 2007.

Obr. 15b. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z jarního rojení roku 2007.

63

Obr. 15c. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z letního rojení roku 2007.

Obr. 15c. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z letního rojení roku 2007.

64

Obr. 16a. Prostorové znázornění monitorovacích transektů a jejich obsazení kůrovcem na lokalitě Jelení skok.

Obr. 16b: Modelové obsazení kalamitní hmoty kůrovcem na základě informací z transektů, feromonových lapačů a napadení okolních porostů na lokalitě Jelení skok.

65

5.1.5 Lokalita Modravské a Weitfällerské slatě (1065 – 1300 m.n.m)

Na Lokalitě Modravské a Weitfällerské slatě je část poškozené hmoty v nižší nadmořské výšce a proto došlo k vysokému napadení stromů již při jarním rojení. Poměr mezi napadenými a nenapadenými stromy dosahoval 84% z celkového počtu (Obr. 17b a 17d ) – typ náletu 2. Na této lokalitě došlo při jarním rojení k plošnému náletu a obsazení stromů. Letní rojení způsobilo pouze zahuštění a obsazení částí stromů ještě

nekolonizovaných

lýkožrouty.

Distribuce

na

jednotlivých

monitoračních transektech se blížila k 100 % obsazení stromů. (Obr. 17a a 17c). Vysoké napadení stromů již při jarním rojení bezprostředně po lednové disturbanci naznačuje výskyt aktivních ohnisek lýkožrouta v okolí kalamitní plochy. Číselná vyjádření počtů napadených a nenapadených stromů, v jednotlivých transektech, za jarní a letní období rojení, jsou v tabulkách 17 a 18. Tabulka 17: Počty napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období Napadené [ks] Nenapadené [ks] Suma [ks] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4 T5

13 13 4 6 13

13 13 4 6 13

0 5 0 0 4

0 5 0 0 4

13 18 4 6 17

13 18 4 6 17

Suma

49

49

9

9

58

58

Tabulka 18: Číselné vyjádření napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období, vyjádřené v procentech Napadené [%] Nenapadené [%] Suma [%] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4 T5

100 72 100 100 76

100 72 100 100 76

0 28 0 0 24

0 28 0 0 24

100 100 100 100 100

100 100 100 100 100

Průměr

84

84

16

16

100

100

66

Obr. 17a. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z jarního rojení roku 2007.

Obr. 17b. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z jarního rojení roku 2007.

67

Obr. 17c. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z letního rojení roku 2007.

Obr. 17d. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z letního rojení roku 2007.

68

Obr. 18a. Prostorové znázornění monitorovacích transektů a jejich obsazení kůrovcem na Modravských a Weitfallerských slatích.

Obr. 18b. Modelové obsazení kalamitní hmoty kůrovcem na základě informací z transektů, feromonových lapačů a napadení okolních porostů na Modravských a Weitfallerských slatích.

69

5.1.6 Lokalita Černá hora (1180 – 1315 m.n.m)

Lokalita Černá hora je v těsné blízkosti a část zasahuje do I. zóny lokality Prameny Vltavy, i přesto zůstává větší část hmoty po větrné disturbanci při jarním rojení nenapadená. Při letním rojení dochází k výrazné změně a byl zaznamenán vyšší poměr napadených stromů než nenapadených (Obr. 19b a 19d) – typ náletu 3. Největší napadení na monitoračních transektech bylo zaznamenáno v blízkosti vzniklých porostních stěn. Síla náletu se snižovala se zvyšující se vzdáleností od těchto stěn. Číselná vyjádření počtů napadených a nenapadených stromů, v jednotlivých transektech, za jarní a letní období rojení, jsou v tabulkách 19 a 20.

Tabulka 19: Počty napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období Napadené [ks] Nenapadené [ks] Suma [ks] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4

118 45 44 21

118 45 44 21

97 131 89 99

97 131 89 99

215 176 133 120

215 176 133 120

Suma

228

228

416

416

644

644

Tabulka 20: Číselné vyjádření napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období, vyjádřené v procentech Napadené [%] Nenapadené [%] Suma [%] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4

55 26 33 18

55 26 33 18

45 74 67 82

45 74 67 82

100 100 100 100

100 100 100 100

Průměr

35

35

65

65

100

100

70

Obr. 19a. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z jarního rojení roku 2007.

Obr. 19b. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z jarního rojení roku 2007.

71

Obr. 19c. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z letního rojení roku 2007.

Obr. 19d: Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z letního rojení roku 2007.

72

Obr. 20a. Prostorové znázornění monitorovacích transektů a jejich obsazení kůrovcem na lokalitě Černá hora.

Obr. 20b. Modelové obsazení kalamitní hmoty kůrovcem na základě informací z transektů, feromonových lapačů a napadení okolních porostů na lokalitě Černá hora.

73

5.1.7 Lokalita Kalamitní svážnice (1040 – 1300 m n.m) Lokalita Kalamitní svážnice se nachází v širokém výškovém rozpětí. Spodní část má optimální podmínky pro šíření lýkožroutů a horní část hraničí s I. zónou Trojmezná, kde se již před disturbancí nacházela aktivní ohniska lýkožroutů. Tento fakt dokumentuje i stav zjištěný v roce 2007 po větrné disturbanci. Poměr napadených stromů k nenapadeným stromům byl při jarním rojení 60% / 40% a při letním rojení 91% / 9% (Obr. 21b a 21d) – typ náletu 1. Rozbor monitoračních transektů naznačuje na rychlý progres při kolonizaci kalamitní hmoty. Data získaná při jarním rojení byla pouze z jednoho monitoračního transektu. Při letním rojení došlo k rozšíření počtu monitoračních transektů na 6, kde napadená hmota tvořila absolutní většinu (Obr. 21a a 21c). Z těchto údajů lze předpokládat vyčerpání potravních zdrojů v hmotě poškozené disturbancí a následná migrace lýkožroutů do nově vzniklých porostních stěn v okolních porostech. Číselná vyjádření počtů napadených a nenapadených stromů, v jednotlivých transektech, za jarní a letní období rojení, jsou v tabulkách 21 a 22. Tab. 21: Počty napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období Napadené [ks] Nenapadené [ks] Suma [ks] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4 T5 T6

61 -

61 95 76 63 85 113

41 -

41 15 27 0 5 2

102 -

102 110 103 63 90 115

Suma

61

337

41

34

102

371

Tabulka 22: Číselné vyjádření napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období, vyjádřené v procentech Napadené [%] Nenapadené [%] Suma [%] Transekty jarní letní jarní letní jarní letní T1 T2 T3 T4 T5 T6

60 -

60 86 74 100 94 98

40 -

40 14 26 0 6 2

100 -

100 100 100 100 100 100

Průměr

60

91

40

9

100

100

74

Obr. 21a. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z jarního rojení roku 2007.

Obr. 21b. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z jarního rojení roku 2007.

75

Obr. 21c. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z letního rojení roku 2007.

Obr. 21d. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z letního rojení roku 2007.

76

Obr. 22a. Prostorové znázornění monitorovacích transektů a jejich obsazení kůrovcem na lokalitě Kalamitní svážnice pod Trojmeznou.

Obr. 22b. Modelové obsazení kalamitní hmoty kůrovcem na základě informací z transektů, feromonových lapačů a napadení okolních porostů na lokalitě Kalamitní svážnice pod Trojmeznou.

77

Slovní zhodnocení všech sedmi sledovaných lokalit Na lokalitě Polom byl zaznamenán typ náletu č. 4, což představuje rozptýlené napadení kalamitní hmoty lýkožrouty. Na ploše speciálního managementu se přerojil lýkožrout smrkový do části kalamity atraktivní pro vývoj. Obecně je možno konstatovat silnější napadení od nižších poloh speciálního managementu. Nejkoncentrovanější plocha napadení je ve vzdálenosti min. 300m od stojících porostů. Na lokalitě Plesná byl zaznamenán typ náletu č. 3, což představuje částečné napadení kalamity kůrovcem. Ve zdejších podmínkách došlo k přerojení lýkožrouta smrkového do zbývající aktivní kalamitní hmoty. Výsledkem jsou koncentrované plochy napadených ležících kmenů. Při monitoringu byly zjištěny 3 významné druhy kůrovců (Tab.23). Při čemž největší zastoupení měl lýkožrout smrkový (Ips typographus L.), dále byl hojně zastoupen lýkožrout lesklý (Pityogenes chalcographus L.) a méně významným druhem byl lýkožrout menší (Ips amitinus Eichh.) Z celkového počtu 668 zkoumaných stromů bylo 435 nenapadených a 233 napadených.

Tabulka 23: Zastoupení jednotlivých druhů kůrovců a počet jejich požerků ve speciálním managementu Plesná počty požerků lýkožrout smrkový

lýkožrout lesklý

lýkožrout menší

transekt 1

171

5

8

transekt 2

174

9

6

transekt 3

197

149

31

transekt 4

13

0

0

transekt 5

5

0

0

celkem

560

163

45

78

Ve speciálním managementu Ždánidla došlo k rozptýlenému napadení

kalamity

kůrovcem,

což

představuje

typ

náletu

č.

4.

V této lokalitě došlo k přerojení lýkožroutů na aktivní stromy v kalamitě z roku 2007. U některých částí kalamity došlo k následnému rozptýlenému napadení stojících stromů v okolí například I. zóna č. 21 porost 47C. Jak je zřejmé z obrázků, část koncentrovaného napadení je v přímém kontaktu se stojícími částmi porostů a v dalším období se pravděpodobně přemnožení bude šířit tímto směrem. Naproti tomu, že napadení na lokalitě Jelení skok není souvislé a charakteristika typu náletu odpovídá typu č. 4 (rozptýlené napadení kalamity kůrovcem), okolní porosty jsou jednak rozvolněné a jednak došlo k jejich destabilizaci při větrné disturbanci. V části, kde zůstala aktivní kalamitní hmota, došlo k náletu na kalamitu. Dále došlo k rozptýlenému náletu kůrovce na rozvolněné porostní stěny a stěny narušené při orkánu Kyrill v roce 2007. Lokalita Weitfällerské a Modravské slatě je jednou z míst, kde bylo zaznamenáno

plošné

napadení

kalamity

kůrovcem

(typ

2).

Hustota napadených kmenů na monitorovacích transektech svědčí o značné velikosti a síle populace kůrovce. Zde byl rovněž zaznamenán zvýšený nálet v blízkosti ležící kalamity (v šířce až do 30 m) na stěny osluněné a orientované na jih v porostech 30F a 29D. Další nálet je vždy v okolí vývratů a zlomů a to i relativně zapojených porostech. Na lokalitě Černá hora byl zaznamenán typ napadení č. 3 (částečné napadení kalamity kůrovcem). Napadení se koncentrovalo hlavně do částí v blízkosti zbývajících stojících porostů. Zde došlo k silnému náletu zbývající ležící kalamity z roku 2007 a roku 2008. Dále byla napadena porostní stěna v šíři 20 – 50 m v I. zóně č. 58 porost 80G a porostní stěny v porostech 80B a 72B. V ostatních porostech jde o ostrůvkovitý nálet roztroušeně po porostních stěnách.

79

Na Trojmezné, jako na jediné lokalitě, byl zaznamenán typ napadení 1 (plošné napadení kalamity a porostních stěn kůrovcem). Tato situace odráží předcházející stav populace, když existující velké zdroje kůrovce rychle využily příležitost optimálních efemerních zdrojů potravy a

již v prvním roce ji obsadili. V části s bezzásahovým

inenmanagementem je 90% – 100% napadení stojících stromů, zvláště v středové části odd. 27-28 a 49-51 V ostatních odd. je nálet rozptýlen do fragmentů zbývajících porostních stěn. Nálet je soustředěn zvláště v okolí kalamity. Velké ohnisko stromů napadených lýkožroutem smrkovým je rovněž v I. zóně č. 124 Trojmezná, Odd. 24-25 a 47-48.

Statistické vyhodnocení sledovaných lokalit Rozdíly mezi lokalitami a mezi ročním obdobím byly vyhodnoceny statistickým testem – dvoucestná ANOVA (two-way ANOVA). Data byla transformována (logaritmická transformace), aby splnila předpoklady pro použití tohoto testu. Dále byl použit Tukey test pro zjištění statistické významnosti rozdílu mezi jednotlivými lokalitami. Statistická

analýza

ukázala,

že

průměrné

hodnoty

z proncentuálního počtu napadených stromů se významně lišily mezi lokalitami (ANOVA: df=6, F=8.808, p=0.009) a určité rozdíly byly patrny i mezi ročními obdobími (větší procento napadených stromů v létě než na jaře, ANOVA: df=1, F=4.365, p=0.082). Model zahrnující tyto 2 faktory celkem vysvětlil 79.43% celkové variability dat (adjusted-squared=0.7943).

80

Na základě výsledku Tukeyho testu se zjistilo, že průměrné hodnoty z procentuálního počtu napadených stromů se významně lišily mezi lokalitami: -

“Kalamitní svážnice” a “Jelení skok” (p-adj.=0.024);

-

“Modravské a Weitfelerské slatě” a “Jelení skok” (p-adj.=0.016);

-

“Polom” a “Kalamitní svážnice” (p-adj. =0.035);

-

“Polom” a “Modravské a Weitfelerské slatě” (p-adj.=0.024);

-

“Ždánidla” a ““Modravské a Weitfelerské slatě” (p-adj.=0.049).

Tabulka 24: Výsledky dvoucestná ANOVA Df Sum Sq Mean Sq Lokalita 6 5.38 0.88730 Období 1 0.4397 0.43969 Residuals 6 0.6044 0.10074 Adjusted R-squared: 0.7943

F value 8.82 4.47

Pr(>F) 0.009044 0.081689

Tabulka 25: Výsledky Tukeyho testu Lokalita

diff

lwr

-0.8150286

-2.1381008

0.50804358

0.2783689

Kalamitní svážnice-Černá hora

0.7472540

-0.5758182

2.07032615

0.3482158

MaW slatě-Černá hora

0.8754687

-0.4476034

2.19854092

0.2268688

Plesná- Černá hora

0.0791120

-1.2439602

1.40218418

0.9999580

Polom- Černá hora

-0.6838465

-2.0069186

0.63922571

0.4257560

Ždánidla- Černá hora

-0.4561087

-1.7791809

0.86696348

0.7694357

Kalamitní svážnice-Jelení skok

1.5622826

0.2392104

2.88535475

0.0237345

MaW slatě- Jelení skok

1.6904973

0.3674252

3.01356952

0.0163066

Plesná- Jelení skok

0.8941406

-0.4289316

2.21721278

0.2128492

Polom- Jelení skok

0.1311821

-1.1918900

1.45425431

0.9992360

Ždánidla - Jelení skok

0.3589199

-0.9641523

1.68199208

0.8970980

MaW slatě-Kalamitní svážnice

0.1282148

-1.1948574

1.45128694

0.9993278

Plesna- Kalamitní svážnice

-0.6681420

-1.9912142

0.65493021

0.4467424

Polom- Kalamitní svážnice

-1.4311004

-2.7541726

-0.10802826

0.0354602

Ždánidla - Kalamitní svážnice

-1.2033627

-2.5264349

0.11970950

0.0741038

Plesna- MaW slatě

-0.7963567

-2.1194289

0.52671545

0.2962892

Polom- MaW slatě

-1.5593152

-2.8823874

-0.23624302

0.0239464

Ždánidla- MaW slatě

-1.3315774

-2.6546496

-0.00850526

0.0486455

Polom-Plesná

-0.7629585

-2.0860307

0.56011371

0.3308399

Ždánidla –Plesná

-0.5352207

-1.8582929

0.78785147

0.6460086

Ždánidla –Polom

0.2277378

-1.0953344

1.55080994

0.9858849

Jelení skok-Černá hora

upr

p adj

81

5.2

Výsledek ochrany porostů pomocí anti-atraktantům Na lokalitě Kalamitní svážnice byla provedena ochrana porostů pomocí

anti-atraktantů. Celkem bylo pomocí anti-atraktanty ošetřeno 350 stromů. Kůrovec překročil bariéru s anti-atraktanty a napadl porost až do hloubky 50 m za hranicí porostní stěny, kde se nacházely atraktivní stromy zlomené, nebo spadlé větrem (obr. 23)

Obr. 23. Znázornění aplikace anti-atraktantů a následné napadení ochráněného okraje porostní stěny lýkožrouty (Jakuš et.al., 2011).

Analýza útoku kůrovce Obrázek 24, představuje výsledek analýzy v době invaze do porostních stěn chráněných anti-atraktanty na jaře roku 2008. Sledovány byly invaze do konce července 2008, což byla doba účinné ochrany antiatraktantů. Obrázek informuje o procentuálním napadení ochráněných stromů v porostní stěně.

82

Obr. 24. Výsledná analýza napadení stromů chráněných anti-atraktanty v době invaze do porostních stěn (Jakuš et.al., 2011).

Velikost populace lýkožrouta smrkového Velikost populace lýkožrouta smrkového, jakož i historie jeho rojení na lokalitě Kalamitní svážnice, představuje průměrné počty jedinců odebraných z 5 náhodně vybraných pastí umístěných na studované lokalitě (Obr. 25).

Obr. 25. Průměr pěti náhodně vybraných odchytových pastí na lokalitě Kalamitní svážnice (Jakuš et.al., 2011).

83

5.3 Výsledky Analýzy četnosti druhů Scolytidae po kalamitě Kyrill na Smrčině v roce 2009 Na studované lokalitě jsme provedli analýzu početnosti druhů Scolytidae odchycených do 150 lapačů. V průběhu sezóny 2009 byly zaznamenány dva vrcholy aktivity lýkožroutů (Obr. 26). První vrchol při jarním rojení, které bylo 23. května 2009, kdy bylo odchyceno ve všech lapačích 11 384 jedinců 15 druhů. Aktivita mnoha druhů dočasně klesla během chladného počasí a počty chycených brouků opět vzrostly na konci června. Pro srovnání s jarním rojením byl nejvyšší počet chycených Ips typographus na konci srpna, ale činnost dalších tří nejhojnějších druhů (Pityogenes chalcographus, Dryocoetes autographus, Dryocoetes hectographus) vyvrcholilo během první dekády měsíce srpna (Obr. 26). U druhu Ips typographus byly vysoké rozdíly v počtu chycených brouků mezi aktivními a pasivními lapači (v aktivních lapačích = 980,6 brouků na lapač a v pasivních lapačích = 8,25

brouků

na

lapač).

Druhy

Ips

typographus

a

Pityogenes

chalcographus dominovaly v odchytech aktivními lapači s feromony. Druh Pityogenes conjunctus byl odchycen z 94% do aktivních lapačů. Naopak druhy Crypturgus hispidulus, Pityophthorus pityographus a Cryphalus abietis se nacházely pouze v pasivních lapačích (tabulka 9). Dále byly velké rozdíly v počtu chycených kůrovců v pasivních lapačích mezi českou a rakouskou stranou. Velmi nízké počty byly nalezeny na rakouské straně (CZ lapače = 9,92 brouka na jeden lapač a A lapač = 1,59 brouka na jeden lapač). Pro přehlednost uvádím početnost kůrovců odchycených ve čtyřech pasivních lapačích kolem feromonového lapače na obrázku (Obr. 27a) a v pěti pasivních lapačích (Obr. 27b). Ve skupinách lapačů kolem centrálního feromonového lapače bylo zjištěno více brouků v lapačích na jiho-západ. Můžeme předpokládat, že tyto jedince přitahuje feromon z oblasti na jihozápadní straně. V pasivních lapačích kolem centrálního lapače nebyly zjištěny žádné velké rozdíly v počtu odchycených brouků.

84

Lýkožrout smrkový byl nejhojnější druh, celkem bylo odchyceno 15 824 brouků. Začátek jarního rojení Ips typographus byl během třetí dekády měsíce května 2009 a nebyly zjištěny žádné rozdíly mezi transekty. Během prvního týdne v červnu byl nejvyšší počet chycených lýkožroutů v lapačích na transektu C. Během druhého týdne v červnu byl zaznamenán nejvyšší odchyt v lapačích na transektu B. Třetí týden se zvýšený odchyt brouků vrátil znovu do lapčů na transektu C. Tento výkyv byl zřejmě způsoben výletem malého ohniska na stinném místě uprostřed porostu. Letní rojení probíhalo na konci měsíce srpna na transektu C, který se nachází nejblíže území poškozenému disturbancí v roce 2007. Druhý nejhojnější druh byl Pityogenes chalcographus (410 ks), který se často vyskytuje společně s druhem Ips typographus a osidluje tenčí částí kmene nebo větve stromů. Další dva početné druhy, které byly zaznamenány, patří do rodu Dryocoetes (D. autographus - 299 ks a

D. hectographus - 148 ks). Tyto druhy byly zaznamenány zejména

v lapačích, které se nachází v blízkosti polomových ploch nebo v hustším zastíněném lese, což zapadá do jejich ekologických preferencí. U druhu Dryocoetes autographus probíhá vývoj obvykle na vlhkých místech zlomených kmenů nebo pařezů a Dryocoetes hectographus preferuje části kmenů, které se dotýkají země na vlhčích místech. Druh Polygraphus polygraphus (celkem 55 ks) byl odchycen až v srpnu a září. U tohoto druhu probíhá jarní rojení obvykle v měsíci dubnu až květnu a v roce 2009 proběhlo začátkem dubna ještě před aktivací lapačů. V rámci našich odchytů bylo zaznamenáno až druhé rojení v srpnu. Na studovaném území bylo pět druhů žijících pouze na smrku a jedenáct polyfágních druhů žijících na jehličnanech (Picea sp., Pinus sp., Abies alba nebo Larix decidua). Dále byly zaznamenány dva druhy kůrovců (Scolytus intricatus, Xyloterus domesticus) žijících na listnáčích (Fagus, Alnus, Quercus, Acer, Betula, Carpinus).

85

Obr. 26. Zájmové území a monitorační linie s jednotlivými monitorovacími body.

86

Passive trap

Active Trap with pheromone

Obr. 27. Design každého monitorovacího bodu s párovým systémem uspořádání Croix (tj. cross-umístění zařízení). Černý čtverec je umístění jednoho feromonového lapače (typ Theysohn, feromon "Pheagr IT" s 50% intenzitou). Bílé čtverce znázorňují místění pasivní chlapačů (typ Theysohn, devět kusů bez feromonu).

Obr. 28a

87

Obr. 28b

Obr. 28. početnost kůrovců odchycených ve čtyřech pasivních lapčích kolem feromonového lapače (Obr. 28a) a v pěti pasivních lapačích (Obr. 28b). Abundance z lapačů umístěných na české straně (A1, A2, A3, B1, B2, B3, C1, C2, C3), na státní hranici (A4, B4, C4), a na rakouské straně (A5, B5, C5), jsou barevně odlišeny.

Obr. 29. Sezónní dynamika aktivity kůrovce v průběhu sezony 2009. Součet všech 18 druhů zaznamenaných ve studované oblasti v zobrazení (log x 1).

88

Obr. 30. Sezónní dynamika čtyř nejvíce zastoupených druhů kůrovců, ve studované oblasti (log x 1). Rozdíly mezi nejhojnějším Ips typographus a dalšími třemi druhy. Použité zkratky: IpsTyp = Ips typographus, Pitcha = Pityogenes chalcographus, DryHec = Dryocoetes hectographus, DryAut = Dryocoetes autographus. Tabulka 26: Druhové složení v jádrové zóně NP Šumava v I. zóně č. 132 Smrčina. Přirozené druhová skladba a aktuální druhová skladba (Zatloukal 1998). Přirozená

Druhová skladba

Přirozenásoučasná

Současná

ha

%

ha

%

ha

Picea abies

146,61

62

179,04

75

32,43

Abies alba

21,14

9

0,89

1

-20,25

Pinus sylvestris

0,27

0.1

0

0

-0,27

Pinus mugo

0

0

0

0

0

jiné jehličnany

0

0

0

0

0

Jehličnany celkem

168,02

71

179,93

76

Fagus sylvatica

41,05

17

55,15

23

14,10

Acer pseudoplatanus

8,68

4

0

0

-8,69

19,72

8

2,39

1

-17,33

69,45

29

57,54

24

jiné listnaté dřeviny Celkem listnaté dřeviny

89

Tabulka 27: Počty odchycených brouků po jednotlivých druzích za sledované období, rozdělené na aktivní lapače a pasivní lapače s procenty odchytu. Aktivní lapač

Pasivní lapač

Druh počet

%

počet

%

Počet celkem

Xylechinus pilosus

XylPil

2

50,00

2

50,00

4

Hylastes brunneus

HylBru

5

12,20

36

87,80

41

Hylastes cunicularius

HylCun

3

7,50

37

92,50

40

Phthorophloeus spinulosus

PhtSpi

3

60,00

2

40,00

5

Polygraphus poligraphus

PolPol

5

9,43

48

90,57

53

Crypturgus hispidulus

CryHis

0

0,00

1

100,00

1

Scolytus intricatus

ScoInt

1

50,00

1

50,00

2

Dryocoetes autographus

DryAut

17

5,69

282

94,31

299

DryHec

11

7.43

137

92,57

148

PitCha

70

17,07

340

82,93

410

Pityogenes conjunctus

PitCon

66

94,29

4

5,71

70

Ips typographus

IpsTyp

14709

92,95

1115

7,05

15824

Ips amitinus

IpsAmi

3

14,29

18

85,71

21

Orthotomicus laricis

OrtLar

2

50,00

2

50,00

4

Pityophthorus pityographus

PitPit

0

0,00

1

100,00

1

Cryphalus abietis

CryAbi

0

0,00

2

100,00

2

Xyloterus lineatus

XylLin

4

5,06

75

94,94

79

Xyloterus domesticus

XylDom

5

55,56

4

44,44

9

Dryocoetes hectographus Pityogenes chalcographus

90

6. Diskuse 6.1 Poměr hmoty obsazené a neobsazené kůrovcem a prostorová distribuce na poškozené hmotě Velké plošné disturbance v Evropě lze považovat za běžnou věc. Disturbance přispívají k strukturální různorodosti a větší biodiverzitě lesních porostů (Kuuluvainen 2000). Je to jeden ze způsobů, jak zvýšit množství mrtvého dřeva pro organismy žijící v lesních ekosystémech. Je tu však velké riziko napadení lýkožrouty a jejich populační hustoty (Eriksson et al., 2005). Při orkánu Kyrill v roce 2007 došlo na horských hřebenech v Národním Parku Šumava k poškození celkem 853 036 m3 dřeva (Vacek et al., 2007). Toto množství se dá považovat za střední větrnou kalamitu s nižším vlivem na sociální a ekonomický dopad v regionu. Naopak, Gilbert et al.,(2005) uvádí rozsah větrné kalamity z roku 1999 ve Francii, kdy došlo k poškození až 140 mil. m3 dřeva. Tato kalamita měla veliký ekonomický, sociální a přírodní dopad. Z těchto důvodů je důležité se zajímat o příčiny vzniku a snažit se jim předcházet. Po

orkánu

Kyrill

byla

vypracována

prognóza

a

návrh

opatření

s přihlédnutím k současnému stavu lýkožrouta v NP Šumava (Jakuš & Turčáni 2008). Dalším důležitým faktorem je následné napadení poškozené dřevní hmoty kůrovci a jejich migrace do okolního prostředí. Populační růst lýkožrouta smrkového v kalamitní ploše po větrné kalamitě v jižním Švédsku v roce 1995 analyzuje Schroeder (2007). Kalamitní plocha umožňuje snížení vnitrodruhové konkurence a možnost lýkožroutů uniknout před přirozenými nepřáteli, to má vliv na rychlý nárůst populace. Prostorová distribuce náletu lýkožroutů do kalamitní hmoty má velký význam pro analyzování dalšího vývoje populace. Modlinger et al., (2009) zjistili při šetření na polomech nápadnou dominanci lýkožrouta smrkového bez jakékoli závislosti na mikroklimatu volné nebo zastíněné plochy. Monitoring toto zjištění potvrzuje. Na všech plochách došlo k masovému napadení polomů lýkožroutem smrkovým. Na lokalitě Plesná, foto č.3, kde se prováděl podrobnější průzkum, bylo zjištěno zastoupení lýkožrouta smrkového ve 73%, lýkožrouta lesklého 21% a pouze 6% lýkožrouta 91

matného. Kula & Zabecky (2005b) považují tento stav za typický pro gradační území. Gilbert et al. (2005) prostorovou a statistickou analýzu provádí pomocí počtu napadených stromů na jednom monitoračním bodu (0-5) nebo počet napadených stromů na transektu (0 až 30). Tyto způsoby monitoringu poskytly velmi podobné výsledky, které pak dále korelovaly. V metodice

je použito

podobného

způsobu,

jen populační hustota

v lokalitách je počítaná poměrem napadených a nenapadených stromů na vyznačených transektech (foto č.1). Na lokalitách je v transektech průměrně zmonitorováno 400 – 500 stromů. Tímto způsobem se dá zjistit předpokládaný vývoj na plochách. Šlo o určení časového snímku, kdy přestane být kalamitní plocha atraktivní pro lýkožrouty a dojde k náletu do okolních porostů. Vzhledem k faktu, že kalamitní plochy tvořily většinou vývraty spojené s půdou kořenovým systémem (foto č. 4), nedalo se předpokládat rychlé zaschnutí kůry na kmenech. Modlinger et al. (2009) upozorňuje na skutečnost, že vývrat v kalamitní ploše má odlišnou nutriční hodnotu a kapacitu než pokácený a odvětvený strom, který ve své metodice pro určení stupně napadení použil Martínek (1956) a Knížek (2005b). Množství poškozené hmoty je jen jeden z faktorů ovlivňujících prostorovou distribuci, jako další faktory velkého významu lze považovat abiotické

podmínky,

interspecifické

vztahy

a

přirození

nepřátelé

(Anderbrant et al., 1985; Anderbrant, 1990; Wermelinger & Seifert 1998; Skuhravý 2002; Raffa et al., 2008). Při monitoringu na jednotlivých lokalitách nebyl zaznamenán výrazný výskyt predátorů nebo parazitoidú. Pouze na lokalitě Plesná jsou jednotlivé nálezy larev Thanasimus formicarius, kdy z počtu 668 stromů bylo zaznamenáno 10 larev. Vacek et al., (2007) uvádí, že v případě heterogenního napadení a volného prostoru pro vývoj, zůstavají

lýkožrouti v kalamitní hmotě. V opačném případě

odlétají do okolních narušených porostů. Tento názor sdílí i Wermelinger (2004). V první fázi jsou obsazeny stromy poškozené kalamitou, po snížení atraktivity dochází k napadání porostních stěn a okolních porostů. Tuto

skutečnost

lze

v případě

pozorování

populační

dynamiky

v jednotlivých lokalitách potvrdit. Jednotlivé lokality zařazené do čtyř typů

92

podle množství napadení kalamitní hmoty dávají prvotní informaci o stavu populace lýkožrouta. Typ 1 a 2 vykazují známky maximálního obsazení stromů, u typu 3 a 4 je napadení kalamity nízké až střední. Je velmi důležité tyto parametry zjišťovat a to i navzdory tomu, že tato aktivita je extrémně pracná a nebezpečná (pohyb v několika metrové vrstvě vyvrácených a často zlámaných stromů je časově i fyzicky náročný) foto č.2. Z tohoto důvodu jsou data o prostorové distribuci kůrovců na takto rozlehlých plochách poškozených klimatickými disturbancemi vzácná. Předcházející výsledky prostorové distribuce napadení ukazují na heterogenní distribuci v prvním roce po disturbanci (Vacek et al., 2007). Při

analýze

v Tatrách

byly

kmeny

napadeny

hlavně

v blízkosti

feromonových pastí a na několika místech bylo nalezeno silné napadení. Tyto údaje naznačují, že blízkost historických zdrojů kůrovce je hlavním faktorem, který ovlivňuje napadení kalamitní hmoty už brzo po jejím vzniku. Napadení bylo často pozorováno na jih orientovaných terénních vlnách a na náplavových kuželech potoků. Na druhé straně i na těchto místech většina kmenů nenesla známky napadení. V 2. roce po disturbanci nárůst napadení pokračoval a koncem roku byla napadena převážná část kmenů (Grodzki et al., 2006). Jednotlivé lokality mají podobný

charakter

populační

dynamiky.

Lokalita

Modravské

a

Weitfallerské slatě a Kalamitní svážnice se nachází poblíž historických zdrojů a mají vysoké procento napadení již na jaře 2007 60% - 84%. Naproti tomu lokality Polom, Ždánidla a Jelení skok, které byly uprostřed území se zásahovým režimem, mají procento napadení 12% - 15%. Proto jsou mezi jednotlivými lokalitami veliké rozdíly v množství napadené hmoty. Schroeder (2002) provedl analýzu porostů poškozených kalamitou na 16-ti lokalitách o velikosti 2 - 346 ha, na 15-ti lokalitách byla kalamitní hmota ponechána a na jedné lokalitě byla odstraněna. Na většině ploch kulminovala gradace již druhým nebo třetím rokem po kalamitě, ale v pěti případech došlo ke kulminaci gradace později. Dále pozoroval vyšší průměrné napadení na hektar stromů na větších lokalitách oproti malým plochám. Jeho studie prokázala korelaci mezi množstvím napadené

93

kalamitní hmoty a následné napadení stojících stromů v rozmezí 4 let po disturbanci, dále prokázala o 50% nižší napadení stojících stromů u plochy s odstraněnou hmotou. Je zde patrný vliv vzdálenosti kalamitní hmoty od zdroje nákazy a vliv nadmořské výšky na průměrné teploty v okolí kalamitní plochy. Saidl et al., (2007) uvádí sníženou citlivost porostů k napadení lýkožroutem podél výškového gradientu ve východní části Alp. Nižší citlivost vykazovaly porosty ve vyšších nadmořských výškách, kde klesá průměrná denní teplota. Tyto výsledky jsou podobné výsledkům v lokalitách speciálních managementů v roce 2007. Vyšší procento napadení a rychlejší průběh gradace je v lokalitách nacházejících se částečně

v nižších

nadmořských

výškách.

Lokalita

Modravské

a

Weitfallerské slatě a Kalamitní svážnice se obě nacházejí v rozmezí nadmořských výšek 1 040 – 1 300 m n.m.

6.2 Ochrana porostů pomocí anti-atraktantům

Experiment v lokalitě Kalamitní svážnice ukázal, že anti-atraktanty jsou neúčinné na hraně porostů čerstvě poškozených kalamitou. U aplikovaného pokusu na této lokalitě však chybí údaje, které by umožnily předpokládat vývoj situace v případě, že by se nepoužily anti-atraktanty. Účinek bylo možné pouze odhadnout na základě velikosti plochy uvnitř porostu napadeném kůrovci, přes ochranné bariéry. Důležitým faktorem ovlivňujícím úmrtnost stromů byla velmi vysoká populace kůrovce nalétávající ze sousedních nebo v blízkosti se nacházejících, větrem spadlých stromů. Na základě zkušeností získaných během praktických pokusů je nejvhodnější načasování pro instalaci anti-atraktantů doba před jarním rojením kůrovců. Účinek této metody je nejsilnější při rojení na jaře (Jakuš & Dudová, 1999). Instalace v létě může způsobit problémy. Pokud by již napadené stromy nebyly ani pokáceny či asanovány, účinnost ochrany porostní hrany nelze zaručit. Navíc některé napadené stromy nemohou být

94

identifikovány v době aplikace anti-atraktantů. Instalace anti-atraktantu rozprašováním na tyto stromy může také způsobit neúčinnost ochrany porostní stěny. Výsledky získané z lokality Kalamitní svážnice, ochráněné pomocí anti-atraktantů, se tak neshoduje s výsledky autorů (Jakuš & Dudová 1999; Jakuš et al., 2003; Schiebe et al., 2011) což však může být způsobeno velmi vysokým stavem populace lýkožrouta smrkového. O tom, že použitá metoda není vždy stoprocentní, informuje práce Jakuš (2008), který zároveň ve své práci uvádí, že v NP Šumava bylo dosáhnuto více jak 50% snížení počtu odumřelých smrků v porovnání s neošetřenými porostními stěnami. Na sledované ploše Kalamitní svážnice bylo dosaženo pouze 26% snížení počtu odumřelých smrků. 26% účinnost však potvrzuje teoretickou analýzu z práce Jakuš (2008), který uvádí, že při správné aplikaci se účinnost pohybuje od 20 do 40%, a zároveň autor dodává, že při minimální intenzitě aplikace je možné dosáhnout 20% účinnost. Zjištění vyplývající z přímého výzkumu této práce sice nepotvrdilo praktické výsledky jiných autorů, ale s ohledem na místní podmínky a velmi vysoký stav lýkožroutů, je 26% snížení napadených stromů stále dobrým výsledkem a potvrzuje tak oficiálně udávanou účinnost této metody ochrany porostních stěn.

6.3 Analýzy četnosti druhů Scolytidae po kalamitě Kyrill na Smrčině v roce 2009 Na studijní ploše Smrčina byla vysoká druhová rozmanitost. Odchytili jsme zde 18 druhů kůrovců rodu Scolytidae. Byly odchyceny do pastí během pěti měsíců odchytů. Dva druhy (Scolytus intricatus, Xyloterus domesticus) jsou polyfágní na listnatých dřevinách. Šestnáct druhů vyskytujících se na smrku představuje 65% druhů kůrovců žijících na území NP Šumava (Zelený & Doležal 2004). Všechny tyto druhy uvádí ve své práci Pfeffer (1955) a doplňuje výčet o další druhy. Jde celkem o 24 druhů žijících na Šumavě. Zelený a Doležal (2004) shromáždili data 26-ti

95

druhům v mapovacích čtvercích 6 947, 7 046, 7 047 a 7 048. Autoři ve své studii přidali k již zjištěným druhům Pfeffer (1955) další dva druhy Pityophthorus micrographus a Xyloterus laeve. Tyto dva druhy a druh Pityogenes conjunctus patří mezi druhy vzácné a mohou mít význam z hlediska ochrany přírody (Zelený & Doležal 2004; Knížek 2005). Vzácný druh Pityogenes conjunctus byl při našem monitoringu jedním z pěti nejčastějších druhů, které se vyskytovaly na studijní ploše. V současné době nebyly prováděny monitoringy druhové rozmanitosti kůrovců na území NP Šumava, ale podobné složení druhů bylo zaznamenáno v Národní přírodní rezervaci Žofínský prales (NPR 97,72 ha) (Mödlinger et al., 2009). I na této lokalitě došlo k disturbanci při orkánu Kyrill v lednu 2007, celkem zde bylo poškozeno 2 000 m3. K napadení dřevní hmoty došlo až v druhé polovině léta 2007 a bylo napadeno cca 300 – 400 m3 dřeva. V roce 2008 se napadení zvýšilo na množství 1 000 – 1 200 m3. V této hmotě bylo nalezeno 17 druhů Scolytidae. Ips typographus a Pityogenes chalcographus patřily mezi nejběžnější druhy. Pouze polovina ze 17-ti zaznamenaných druhů se vyskytovala i na lokalitě Smrčina. Jiné druhové spektrum je zde ovlivněno druhovým složením stromového patra. V NPR Žofínský prales je větší zastoupení buku a jedle. Výskyt druhů, které jsme odchytili, je zaznamenán v jiných horských smrčinách střední Evropy. Například při kůrovcové kalamitě v Národním parku Vysoké Tatry (v roce 2004 – 2008) bylo odchyceno 19 druhů kůrovců do feromonových lapačů, které byly umístěny v horských smrčinách ( Zach et al., 2010). Při monitoringu jsme nejvíce jedinců zaznamenali 23. května 2009 a to jen 10 dní po instalaci lapačů. Při tomto prvním výběru bylo zaznamenáno 15 druhů a většina druhů měla nejvyšší četnost. Při tomto výběru jsme některé druhy nezaznamenali, ale je velká pravděpodobnost, že jejich jarní rojení proběhlo dříve, než jsme nainstalovali lapače. Instalace lapačů byla limitována výškou sněhové pokrývky. Ve feromonových lapačích byl nevyšší odchyt druhu Ips typographus, který reagoval na vložený feromon. Pityogenes chalcographus a Pityogenes conjunctus byly další druhy, které lákaly atraktanty do feromonových lapačů. Pfeffer (1955) ani Zach et al.,

96

(2010) neuvádí u druhu Pityogenes conjunctus výskyt na smrku jako na živné dřevině. Většina jedinců tohoto druhu byla odchycena ve feromonových lapačích (94%) a proto předpokládám, že tyto jedinci byli lákáni feromony na lýkožrouta smrkového. Sezónní dynamika Ips typographus má dva výrazné vrcholy populační hustoty. V horských oblastech nastává první rojení na konci května a druhé rojení s nižším množstvím jedinců v pozdějším létě (Jakuš et al., 2003; Jönsson et al., 2009). Úspěšný rozvoj druhé generace kůrovců je omezen kratší fotoperiodou a často nízkými teplotami (Doležal et al., 2007). Opačná druhů Dryocoetes (D. autographus - 96%, D.

situace je v odchytu

hectographus - 94%). Tyto druhy byly nacházeny převážně v pasivních lapačích. Oba druhy byly zaznamenány v lapačích, které jsme instalovali v blízkosti polomů nebo v části zastíněné hustým porostním zápojem na studované lokalitě. Tyto poznatky odpovídají biologickým potřebám těchto druhů pro vývoj. V pasivních lapačích byly také zaznamenány druhy (Crypturgus hispidulus, Pityophthorus pityographus a Cryphalus abietis). U těchto druhů byl odchycen jeden nebo dva exempláře a není proto možné hodnotit jakýkoliv vliv na ně. Zajímavý výsledek poskytly pasivní lapače umístěné v okolí centrálního feromonového lapače. Vyšší odchyty byly zaznamenány v lapačích umístěných na západní a jižní straně. Z těchto údajů

můžeme

určit

stranovou

orientaci

ohniska

ve

vztahu

k monitorovacímu bodu a směr šíření kůrovce na monitorované ploše. V případě,

že

je

orientace

hlavního

česko-rakouského

hřebenu

jihovýchodní až severozápadní, je směr probíhájící migrace kůrovce je od jihozápadu až západu. Po orkánu Kyrill došlo k poškození velkého množství stromů, které bylo ponecháno bez asanace. Během roku 2008 došlo k napadení kalamity a okolních porostních stěn kůrovci. Tyto stromy byly v roce 2009 zdrojem populace kůrovců. Zejména Ips typographus měl v této době vysokou populační hustotu. Získaná data naznačují, že směr jeho migrace byl z horského hřebenu do údolí na českou stranu. Také převládající jihozápadní a západní větry můžou podpořit migraci tímto směrem. Některé rozdíly v odchytech jedinců na jednotlivých transektech

97

byly způsobeny místními geomorfologickými podmínkami (nadmořská výška, expozice, sklon) a lehce odlišnou fenologií jednotlivých ohnisek. Výčet druhů odchycených na lokalitě Smrčina nebude konečný. Běžné druhy jako Ips typographus, Pityogenes chalcographus, Dryocoetes autographus a Dryocoetes hectographus byly doprovázeny některými vzácnějšími druhy. Celkem bylo odchyceno 18 druhů, což koresponduje s ostatními středoevropskými lokalitami (Mödlinger et al., 2009; Zach et al., 2010). Přítomnost Pityogenes conjunctus v tak velkém množství je zajímavá. Tento druh je vzácný a jeho vývoj probíhá převážně v druzích rodu Pinus. Tato dřevina se v modelovém území nevyskytuje. Zelený a Doležal (2004) uvádí výskyt Pityogenes conjunctus na lokalitách v NP Šumava bez výskytu borovice, výjimečně zde může být Pinus mugo. Dva další druhy (Scolytus intricatus a Xyloterus domesticus) jsou vázány svým vývojem na listnaté dřeviny. Výskyt těchto druhů ovlivňuje přítomnost starých javorů. Sledované území bylo v minulosti využíváno jako pastvina. Předběžné výsledky o migraci kůrovce ukazují jeho vliv na lesní porosty ve vnitrozemí a nepodpořila se hypotéza jeho migrace do Rakouska. Lepší znalosti o druhové diverzitě

a ekologii všech druhů kůrovce je třeba

chápat jako základní nástroj pro vhodné hospodaření s lesy v národním parku.

98

7. Závěr

7.1 Poměr hmoty obsazené a neobsazené kůrovcem a prostorová distribuce na poškozené hmotě Na

všech

plochách

došlo

k masovému

napadení

polomů

lýkožroutem smrkovým. Na lokalitě Plesná, kde se prováděl podrobnější průzkum, bylo zjištěno zastoupení lýkožrouta smrkového v 73%, lýkožrouta lesklého 21% a pouze 6% lýkožrouta matného. Populační hustota v lokalitách byla počítaná poměrem napadených a nenapadených stromů na vyznačených transektech. Na transektech bylo průměrně zmonitorováno 400 – 500 stromů. Tímto způsobem se dá zjistit předpokládaný vývoj na plochách. Protože kalamitní plochy tvořily většinou vývraty spojené s půdou kořenovým systémem, nedalo se předpokládat rychlé zaschnutí kůry na kmenech. Jednotlivé lokality se člení do čtyř typů podle množství napadení kalamitní hnoty. Tyto prvotní informace ukazují stav populace lýkožrouta v jednotlivých speciálních managementech. Typ 1 a 2 vykazují známky maximálního obsazení stromů, u typu 3 a 4 je napadení kalamity nízké až střední. Lokalita Modravské a Weitfallerské slatě a Kalamitní svážnice se nachází poblíž historických zdrojů a mají vysoké procento napadení již na jaře 2007 60% - 84%. Naproti tomu lokality Polom, Ždánidla a Jelení skok, které byly uprostřed území se zásahovým režimem, mají procento napadení 12% 15%. Vyšší procento napadení a rychlejší průběh gradace je v lokalitách nacházejících se částečně v nižších nadmořských výškách. Lokalita Modravské a Weitfallerské slatě a Kalamitní svážnice se obě nacházejí v rozmezí nadmořských výšek 1040 – 1300 m n.m. Při monitoringu na jednotlivých lokalitách nebyl zaznamenán výrazný výskyt predátorů nebo parazitoidů. Pouze na lokalitě Plesná jsou jednotlivé nálezy larev Thanasimus formicarius, kdy z počtu 668 stromů bylo zaznamenáno 10 larev. Na základě všech těchto poznatků byly pro provozní pracovníky vypracovány mapy: stav porostů v území bez destruktivního opatření proti

99

kůrovci (mapová příloha č. 1 - 4). Mapy jednoduše a přehledně ukazují porosty neatraktivní pro populaci lýkožrouta, barva tmavě a světle šedá. Porosty s nízkým zastoupením SM, barva zelená šrafovaná. Ostatní porosty jsou zařazeny do barevného spekra: červená barva 5-50% nenapadených stromů, oranžová barva 50-70% nenapadených stromů, žlutá barva 70-90% nenapadených stromů a barva zelená s 90-100% nenapadených stromů. Tak jde snadno a přehledně určit porosty již neatraktivní pro kůrovce. Dále porosty obsahující větší kůrovcová ohniska a porosty stále nepoškozené gradacemi lýkožroutů. Lze tak snadněji určit způsob a umístění obrany v porostech zásahových. Také lze určit průběh gradace lýkožrouta v okolních porostech v zásahové části NP Šumava. U typu napadení 1 a 2 došlo ke gradaci lýkožrouta na přelomu let 20092010. Zatímco u typu napadení 3 a 4 v roce 2011 a doznívání v letech 2012 a 2013.

7.2 Ochrana porostů pomocí anti-atraktantům Použití

anti-atraktantů

v

lokalitách

s

nedestruktivním

managementem nemůže poskytnout 100 % ochranu proti útokům kůrovce. Anti-atraktanty jsou neúčinné u porostní stěny segmentů, buď s čerstvě popadanými stromy po větrné kalamitě, nebo u zlomených stromů. Na druhé straně, v případě, kdy nejsou stromy na porostní hraně poškozeny větrem, je možno dle autorů (Jakuš et al., 2011) snížit napadení a úmrtnost až o 73 %, a to i v případě velké populace kůrovců.

7.3 Analýzy četnosti druhů Scolytidae po kalamitě Kyrill na Smrčině v roce 2009 Na studijní ploše Smrčina byla vysoká druhová rozmanitost. Odchytili jsme zde 18 druhů kůrovců rodu Scolytidae. Byly odchyceny do pastí během pěti měsíců. Dva druhy (Scolytus intricatus a Xyloterus

100

domesticus) jsou polyfágové na listnatých dřevinách. Šestnáct druhů vyskytujících se na smrku představuje 65% druhů kůrovců žijících na území NP Šumava. Jeden z pěti nejčastějších druhů byl vzácný druh Pityogenes conjunctus. Při monitoringu jsme nejvíce jedinců zaznamenali 23. května 2009 a to jen 10 dní po instalaci lapačů. Při tomto prvním výběru bylo odchyceno 15 druhů a u většiny druhů byla zaznamenána nejvyšší četnost. Zajímavý výsledek poskytly pasivní lapače umístěné v okolí

centrálního

feromonového

lapače.

Vyšší

odchyty

byly

zaznamenány v pasivních lapačích umístěných na západní a jižní straně. Z těchto údajů můžeme určit stranovou orientaci ohniska ve vztahu k monitorovacímu bodu a směru šíření kůrovce na monitorované ploše. Směr probíhájící migrace kůrovce je od jihozápadu až západu. Proto je jeho migrace z horského hřebenu do údolí na českou stranu. Převládající jihozápadní a západní větry podporují migraci tímto směrem. Některé rozdíly v odchytech jedinců na jednotlivých transektech byly způsobeny místními geomorfologickými podmínkami (nadmořská výška, expozice, sklon) a lehce odlišnou fenologií jednotlivých ohnisek. Předběžné výsledky o migraci kůrovce ukazují jeho vliv na lesní porosty ve vnitrozemí a nepodpořila se hypotéza jeho migrace do Rakouska. Výčet druhů odchycených na lokalitě smrčina nebude konečný. Vyšší znalosti o druhové diverzitě a ekologii všech druhů kůrovce je třeba chápat jako základní nástroj pro vhodné hospodaření s lesy v NP Šumava.

101

8. Použitá literatura Albrecht J. et al., 2003: Českobudějovicko. In: Mackovčin P. & Sedláček M. (eds.): Chráněná území ČR, svazek VIII. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a Eko centrum Brno, Praha, 808 pp. Anderbrant O., Schlyter F., Birgersson G,. 1985: Intraspecific competition affectingparents and offspring in the bark beetle Ips typographus. Oikos, 45: 89-98. Anderbrant O., 1990: Gallery construction and oviposition of the bark beetle Ips typographus (Coleoptera: Scolytidae) at different breeding densities. Ecological Entomology, 15: 1-8. Anonymus, 2013: Zpráva o stavu lesa a lesního hospodářství České republiky v roce 2012, Ministerstvo zemědělství, 135, ISBN 978-807434-112-0 Austarå

Ø., Bakke

A., Midtgaard

F., 1986: Responses in Ips

typographus to logging waste odours a synthetic pheromones. Z. angew. Entomology, 101: 194-198. Bässler C., Müller J., 2010: Importance of natural disturbance for-time substitution as recovery of the rare polypore Antrodiella citrinella Niemela & Ryvarden. Fungal Biology, 114:129-133. Beaver R. A., 1966: The development and expression of population tables for the bark beetle Scolytus scolytus (F.). Journal of Animal Ecology, 35: 27-41. Berryman A., 1982: Biological control, thresholds, and pest outbreaks. Environmental Entomology, 11: 544–549. Birgersson G., Schlyter F., Lofqvist J., Bergstrom G., 1984: Quantitative variation of pheromone components in spruce bark beetle Ips typographus from different attack phases. Journal of Chemical Ecology, 10: 1029 – 1055.

102

Bohatá A., Landa Z., Šimková J., 2009: Strain specific characterization of entomopathogenic fungus Beauveria bassiana isolated from spruce bark beetle Ips typographus in Sumava National Park, Czech Republic, poster na konferenci IUFRO, Jackson Hall, Wyoming. Bombosch S., Dedek W., Pape J., 1992: Zum Saftstromverfahren mit IPIDEX. Allg. Forst. Z. Waldwirtsch. Umweltvorsorge, 47: 360-362. Bombosch S., Dedek W., 1994: Integrierter Pfl anzenschutz gegen Ips typographus

(L.).

Kombination

von

Pheromonen

und

dem

systemischen Insektizid Methamidophos (IPIDEX). Z. Pfl krankh. Pfl schutz., 101: 508-518. Botterweg P. F., 1982: Dispersal and flight behaviour of the spruce bark beetle Ips typographus in relation to sex, size and fat content. Zeitschrift für Angewandte Entomologie, 94: 466-489. Čížková P., Svoboda M., Křenová K., 2011: Natural regeneration of acidophilous

spruce

mountain

forests

in

non-intervention

management areas of the Šumava National Park – the first results of the Biomonitoring project. Silva Gabreta, 17:19-35. Clarke S.R., Salom S.M., Billings R.F., Berisford C.W., Upton W.W., McClellan Q.C., Dalusky M.J., 1999: A scentsible approach to controlling Southern pine beetles. J. of Forestry, 97: 26–31. Dedek W.,

Pape

Borkenkäfern

J.,

1990:

in

der

Umweltschonendes DDR.

Allg.

Forst.

Abschöpfen Z.

von

Waldwirtsch.

Umweltvorsorge, 45: 357-359. Demetry A., 1998: A natural disturbance model for the restoration of Giant Forest Village, Sequoia National Park. In: Proceedings of High Altitude Revegetation Workshop, No. 13 Keammerer W.R.& Redente E. F., (eds.), pp.142-159. Fort Collins: Colorado Water Resources Research Institute, Information Series No. 89.

103

Doležal P., Sehnal F., 2007: Effects of photoperiod and temperature on the development and diapause of the bark beetle Ips typographus. Journal of Applied Entomology, 131: 165 - 173. Doležal P., 2002: Diapauza u lýkožrouta smrkového Ips typographus (L.). Biologická fakulta JU, Magisterská diplomová práce, 51 pp. Drumont A., Gonzales R., de Windt N., Gregoire J. C., de Proft M., Seutin E., 1992: Semiochemicals a the integrated management of Ips typographus (L.) (Col., Scolytidae) in Belgium. J. Appl. Entomology, 114: 333–337. Duelli P., Zahradnik P., Knizek M., Kalinova B., 1997: Migration in spruce bark beetles (Ips typographus L.) and the efficiency of pheromone traps. J. Appl. Entomology, 121: 297-303 Dunn J. P., Lorio P. L., 1993: Modified water regimes affect photosynthesis, xylem water potential, cambial growth, a resistance of juvenile Pinus taeda L. to Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae). Environmental Entomology, 22: 948-957. Eck R., 1990: Die parasitischen Hymenopteran des Ips typographus in der Phase der Progradation. Entomologische Abhandlungen, 53: 152178. Eriksson M., Antti Pouttu A., Roininen H., 2005: The influence of windthrow area and timber characteristics oncolonization of windfelled spruces by Ips typographus (L.) Forest Ecology and Management, 216:105–116. Eriksson M., Lilja S., Roininen H., 2006: Dead wood creation and restoration burning: implications for bark beetles and beetle induced tree deaths. Forest Ecology Management, 231: 205–213. Feicht E., 2004: Parasitoids of Ips typographus (Col., Scolytidae), thein frequency and composition in uncontrolled and controlled infested spruce forest in Bavaria. Journal of Pest Scienc, 77: 165-172.

104

Francke W., Bartels J., Meyer H., Schroder F., Kohnle U., Baader E., Vite J. P., 1995: Semiochemicals from bark beetles: new results, remarks, a reflections. J. Chem. Ecology, 21: 1043–1063. Franklin J. F., Mitchell R. J., Palik B. J., 2007: Natural Disturbance and Stand Development Principles for Ecological Forestry. USDA, Forest Service, Northern Research Station, General Technical Report NRS19. Funke W., Petershagen M., 1991: Zur Orientierung und zur Flugaktivität von Ips typographus L. und Trypodendron lineatum Ol. (Scolytidae). In: Wulf A. & Kehr R. (Eds.), Borkenkäfer-Gefahren nach Sturmschäden:

Möglichkeiten

und

Grenzen

einer

integrierten

Bekämpfung. Mitteilungen aus der Biologischen Bundesanstalt fuer Landund Forstwirtschaft, Berlin, 267: 94-100. Göthlin E., Schroeder L. M., Lindelöw A., 2000: Attacks by Ips typographus a Pityogenes chalcographus on windthrown spruces (Picea abies) during the two years following a storm felling. Sca. J. For. Res., 15: 542-549. Gilbert M., Nageleisen L.M., Franklin A., Grégoire J.C., 2005: Post-storm surveys reveal large-scale spatial patterns and influences of site factors, forest structure and diversity in endemic bark-beetle populations. Landscape Ecology , 20: 35–49 Grodzki W., 2004: Zagrożenie górskich drzewostanów świerkowych w zachodniej części Beskidów ze strony szkodników owadzich. Leśne Prace Badawcze, 2: 35-47 Grodzki W., Jakuš R., Lajzová E., Sitková Z., Maczka T., Škvarenina J., 2006: Effects of intensive versus no management strategies during an outbreak of the bark beetle Ips typographus (L.) (Col.: Curculionidae, Scolytidae) in the Tatra Mts. in Poland and Slovakia. Ann. For. Sci., 63: 55–61.

105

Grodzki W., McManus M. Knížek M., Meshkova V., Mihalciuc V., Novotny J., Turčani M., Slobodyan Y., 2003: Occurrence of spruce bark beetles in forest stands at different levels of air pollution stress. Environmental Pollution, 130: 73–83. Gromtsev A., 2002: Natural disturbance dynamics in the boreal forests of European Russia: a review. Silva Fennica, 36(1): 41–55. Hahn D. A., Denlinger D. L., 2007: Meeting the energetic demands of insect diapause: Nutrient storage and utilization. Journal of Insect Physiology, 53: 760-773. Hedgren P.O., Schroeder L.M., 2004: Reproductive success of the spruce bark beetle Ips typographus (L.) and occurrence of associated species: a comparison between standing beetle-killed trees and cut trees. Forest Ecology Management, 203:241–250. Heurich M., 2009. Progress of forest regeneration after a large-scale Ips typographus outbreak in the subalpine Picea abies forests of the Bavarian Forest National Park. Silva Gabreta, 15(1): 49-66. Holeksa J., Cybulski M., 2001: Canopy gaps in a Carpathian subalpine spruce forest. Forstwissenschaftliches Centralblatt, 120: 331-348. Holeksa J., Saniga M., Szwagrzyk J., Dziedzic T., Ferenc S., Wodka M., 2007: Altitudinal variability of stand structure and regeneration in the subalpine spruce forests of the Pol'ana biosphere reserve, Central Slovakia. European Journal of Forest Research, 126: 303-313. Hulcr J., 2004: Interakce populací lýkožrouta smrkového Ips typographus L.

a

jeho

predátorů

zprostředkované

semiochemikáliemi;

magisterská dipl. práce, Biologická fakulta Jihočeké univerzity v Českých Budějovicích Christiansen E., Bakke A., 1988: The spruce bark beetle of Eurasia. In: Berryman A. A. (Ed.), Dynamics of Forest Insect Populations, Patterns, Causes, Implications. Plenum Press, New York, 479-503.

106

Jakuš R., 1998a: A method for the protection of spruce stands against Ips typographus by the use of pheromone traps in north-eastern Slovakia. Anz. Schlädlingskde., Pflanzenschutz, 71: 152-158 Jakuš R., 1998b: Použitie barier feromonových lapačov proti podkornemu hmyzu na smreku. Les, 54(5):15-17. Jakuš R., Dudová, A., 1999: Experimental use of aggregation and antiaggregation pheromones against the spruce bark beetle (Ips typographus) in decaying spruce stands with a lower level of canopy closure. J. Forest Science, 45:525–531. Jakuš R., Blaženec, M., 2002: Influence of proportion of (4S)-cisverbenol in pheromone bait on Ips typographus (Col., Scolytidae) catch in pheromone trap barrier and in single traps. J. Appl. Entomology , 126: 306-311. Jakuš R., Schlyter F., Zhang Q.-H., Blazenec M., Vavercák R., Grodzki W., Brutovský D., Lajzová E., Bengtsson M., Blum Z., Turcáni M., Gregoiré J.C., 2003: Overview of development of anti-attractant based technology for spruce protection against Ips typographus: from past failures to future success. Journal of Pest Science, 76:89–99. Jakuš R., Grodzki W., Ježík M., Jachym M., 2003: Definition of spatial patterns of bark beetle Ips typographus (L.) outbreak spreading in Tatra Mountains (Central Europe) Using GIS. In: McManus M.L., Liebhold A.M. (eds.) Proceedings: Ecology Survey and Management of Forest Insects. USDA Forest Service, 25- 32. Jakuš R., 2008: Závěrečná správa z projektu č. 66. Správa NP a CHKO Šumava, Vimperk, 51 : 8 - 11. Jakuš R., Turčani M., 2008: Analýza rizík gradacie podkorneho hmyzu v np Šumava po víchrici Kyrill. In: Sborníky z výzkumu na Šumavě, sešit

1:

Ekologické

metody

ochrany

lesa

před

podkorním

hmyzem.Vojtěch O., Šustr P.,(eds), 184: 142-149.

107

Jakuš R., Landa Z., Blaženec M., 2009: Disturbancie a menežment smrekových ekosystémov v chránených územiach so zameraním na lykožrúta smrekového. In: Fanta, J., Křenová, Z., (eds.) 2009: Management lesů v českých národních parcích. Správa NP a CHKO Šumava, Vimperk, 136–147. Jonasova M., Prach K., 2004: Central European mountain spruce (Picea abies) forests: Regeneration of tree species after a bark beetle outbreak. Ecological Engineering, 23: 15-27. Jönsson A.M., Appelberg G., Harding S., Bärring L., 2009: Spatio-temporal impact of climate change on the activity and voltinism of the spruce bark beetle, Ips typographus. Global Change Biology, 15: 486–499. Kalina V., 1971: Larvální vývojová stadia druhů čeledi kůrovcovití (Scolytidae), 196 pp., 392 obr., 5 pp. tabulek, grafů, schémat. Kausrud K., Økland B., Skarpaas O., Grégoire J.-C., Erbilgin N., Stenseth N. C., 2011: Population dynamics in changing enviroments: the case of an eruptive forest pest species. Biological Reviews, 87: 34-51. Kindlmann P., Matějka K., Doležal P., 2012: Lesy Šumavy, lýkožrout a ochrana přírody, Nakladatelství Karolinum ISBN 978-80-246-2155-5 Křenová Z., Hruška J., Kindlmann P. 2012: Zonation of NP is the importantt

tool

of

nature

conservation.

Consequences

of

fragmentation of zonation in Šumava NP. ECCBB 2012 Conference Abstracts. Glasgow. Scotland. Knížek M., Zahradník P., 2004: Kůrovci na jehličnanech. Lesnická práce, 83 (Příloha): 1-8. Knížek M., 2005: Scolytidae, pp. 556–558. In: Farkač J., Král D. & Škorpík M. (eds). Červený seznam ohrožených druhů České republiky Bezobratlí [Red list of threatened species in the Czech Republic Invertebrates], AOPK, Praha, 758 pp.

108

Knížek M., 2005b: Česká technická norma ČSN 48 1000 – ochrana lesa proti kůrovcům na smrku. Český nomalizační institute, Praha 8pp Křístek J., 2002: Ochrana lesů a přírodního prostředí. Matice lesnická s r.o. Kula E., Kajfosz R., Zabecki W., 2005: Kambioxylofágní fauna smrků v gradační oblasti lýkožrouta smrkového (Ips typographus). Folia faunistica Slovaca, 10(6) : 23-27. Kula E., Zabecki W., 2006: Kambioxylofagové smrkových zlomů a odlomů. Lesnická práce Kuuluvainen T., 2000: Simulation of disturdance and successional dynamics of natural andmanagement boreal forest landscapes. Int.Forest Fire News., 22-24. Landa Z., Křenová Z., Vojtěch O. 2007: Využití houby Beauveria bassiana v ochraně proti lýkožroutu smrkovému. Lesnická práce, 646-647 Lekander B., 1968: Scandinavian bark- beetle larvae. Description and classification. Department of Forest Zoology Royal College of Forestry.4.Stockholm. 186. Lepš J., Šmilauer P., 2003: Multivariate analysis of ecological data using CANOCO. Cambridge University Press, Cambridge, UK, 254 pp Lobinger G., Skatulla U., 1996: Untersuchungen zum Einfluss von Sonnenlicht auf das Schwärmverhalten von Borkenkäfern. Anz. Schädl. kd. Pflanzenschutz Umweltschutz., 69: 183-185. Martikainen P., Siitonen J., Kaila L., Punttila P., Rauh J., 1999: Bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) a associated beetle species in mature managed a old-growth boreal forests in southern Finla. Forest Ecology a Management, 116: 233-245. Martínek V., 1961: Problém natality a gradace kůrovce Ips typographus L. ve střední Evropě. Rozpravy ČSAV, 71 (3): 77.

109

Mikyška R., 1968: Vegetace ČSSR. Academia Praha, 204 . Mills N. J., 1985: Some observations on the role of predation in the natural regulation of Ips typographus populations. Journal of Applied Entomology, 99: 209-215. Modlinger R., Holuša J., Liška J., Knížek M., 2009: Stav populace lýkožrouta smrkového Ips typographus (L.) v NPR Žofínský prales (Novohradské hory, Česká republika). Silva Gabreta, 15: 143-154. Mustaparta H., 1979: Chemoreception in the bark beetles of the genus Ips: synergism, inhibition and discrimination of enantiomers. In: Ritter FJ (ed) Chemical Ecology: Odor Communication in Animals. Elsevier/N. Holla, Amsterdam, 147-158. Müller J., Job H., 2008: Managing natural disturbance in protected areas: Tourists’ attitude towards the bark beetle in a German national park. Biological Conservation, 142: 375–383. Müller J., Bußler H., Goßner M., Rettelbach T., Duelli P. 2008: The European spruce bark beetle Ips typographus in a national park: from pest to keystone species: Biodiversity Conservation, 17:2979–3001. Neuhäuslová Z., Sofron J., Sádlo J., Wild J. 2001: Legenda Mapy potenciální přirozené vegetace NP Šumava. Legend to the Map of Potential natural vegetation of the Šumava National Park. Legende der Karte der potentiellen natürlichen Vegetation des Šumava Nationalparks. - In: Neuhäuslová Z. /ed./, Mapa potenciální přirozené vegetace Národního parku Šumava. Textová část. The Map of Potential Natural Vegetation of the Šumava National Park. Explanatory text. Karte der potentiellen natürlichen Vegetation des Šumava Nationalparks. Erläuterungstext, Silva Gabreta, Suppl. 1/2001: 42-45, 106-108, 164-166. Nicolai V., 1995: The impact of Medetera dendrobaena Kowarz (Dipt., Dolichopodidae) on bark beetles. Journal of Applied Entomology, 119: 161-166.

110

Novák V., Hrozinka F., Starý B., 1974: Atlas hmyzích škůdců lesních dřevin. vyd.Liberec: SZN, 127s. ISBN 07-007-74 Økland B., Berryman A., 2004: Resource dynamic plays a key role in regional fluctuations of the spruce bark beetles Ips typographus. Agric. Forest Entomology, 6: 141–146. Økland B., Bjørnstad O. N., 2003: Synchrony a geographical variation of the spruce bark beetle (Ips typographus) during a non-epidemic period. Popul. Ecology, 45: 213–219. Økland B., Liebhold A.M., Bjørnstad O.N., Erbilgin N., Krokene P., 2005: Are bark beetle outbreaks less synchronous than forest Lepidoptera outbreaks? Oecologia, 146: 365–372 Paine T. D., Raffa K. F., Harrington T. C., 1997: Interactions Among Scolytid Bark Beetles, Their Associated Fungi, and Live Host Conifers. Annual Review of Entomology, 42: 179-206. Perera A. H., Buse L. J., Weber M. G. (eds.), 2004: Emulating Natural Forest

Landscape

Disturbances:

Concepts

and

Applications.

Columbia Univ. Press. 352. Pfeffer A., 1954: Lesnická zoologie. 1. vydání: Státní zemědělské nakladatelství Praha, 286. Pfeffer A., 1955: Fauna ČSR – Kůrovci – Scolytoidea svazek 6. 324 s. Raffa K. F., Berryman A. A., 1983: The role of host plant resistance in the colonization behavior and ecology of bark beetles (Coleoptera: Scolytidae). Ecological Monographs 53: 27-49. Raffa K.F., Aukema B.H., Bentz B.J., Carroll A.L, Hicke J.A., Turner M.G., Romme W.H., 2008: Cross-scale drivers of natural disturbances prone to anthropogenic amplification: the dynamics of bark beetle eruptions. Bioscience, 58: 501-517.

111

Reddemann J., Schopf R., 1996: Zur Bedeutung von Monoterpenen bei der Aggregation des Buchdruckers Ips typographus (Coleoptera: Scolytidae: Ipinae). Entomology Gen., 21: 69– 80. Reeve J.D., 1997: Predation and bark beetle dynamics. Oecologia, 112:48–54. Reice S. R., 2001: The Silver Lining: The Benefits of Natural Disasters. Princeton University Press. Röder J., Bässler C., Brandl R., Dvorak L., Floren A., Gruppe A., Goßner M., Jarzabek-Müller A., Vojtech O., Wagner C., Müller J., 2010: Arthropod species richness in the Norway Spruce canopy along an elevation gradient. Forest Ecology and Management, 259:15131521. Rudinsky J. A., Novák V., Švihra P., 1971: Attraction of the bark beetle Ips typographus L. to terpenes and male produced pheromone. Z. Angew Entomol., 67: 179-188. Seidl R., Baier P., Rammer W., Schopf A., Lexer M.J., 2007: Modelling tree mortality by bark beetle infestation in Norway spruce forests ecological modelling , 2 0 6: 383–399. Salom S.M., Billings R.F., Berisford C.W., Clarke S.R., McClellan Q.L., Dalusky M.J.;, Robinson T.J., Johnson J.E., 1998: Basis for technology transfer of inhibitor-based suppression tactics for the southern pine beetle. J. Appl. Forest. 22:24–34. Schiebe C., Blaženec M., Jakuš R., Unelius C.R., Schlyter F., 2011: Semiochemical diversity diverts bark beetle attacks from Norway spruce edges. Journal of Applied Entomology. doi: 10.1111/j.14390418.2011.01624.x Schopf R., Köhler U., 1995: Untersuchungen zur Populationsdynamik der Fichtenborkenkäfer im Nationalpark Bayerischer Wald. Nationalpark

112

Bayerischer Wald – 25 Jahre auf dem Weg zum Naturwald. Nationalparkverwaltung Bayerischer Wald, Neuschönau, 88–110. Schroeder L.M., 2001: Tree mortality by the bark beetle Ips typographus (L.) in storm-disturbed stands. Integrated Pest Management Reviews 6: 169–175 Schroeder L.M., 2007: Escape in space from enemies: a comparison between stands with and without enhanced densities of the spruce bark beetle. Agricultural and Forest Entomology 9: 85–91. Skuhravý V., 2002 : Lýkožrout smrkový (Ips typographus) a jeho kalamity – Agrospoj, Praha, 196. Svoboda M., Pouska V., 2008: Structure of a Central-European mountain spruce old-growth forest with respect to historical development. Forest Ecology and Management, 255: 2177-2188. Svoboda M., Fraver S., Janda P., Bače R., Zenáhlíková J., 2010: Natural development and regeneration of a Central European montane spruce forest. Forest Ecology and Management, 260: 707-714. Turčani M., Vakula A., Hlásny T., 2006: Analýza populácií podkornych škodcov na Kysuciach, rámcová predpoved ich ďalšieho vývoja. GFChoroby, škůdci, plevely a ochrana rostlin, Příspěvek ve sborníku: Aktuálne problémy v ochrane lesa 2006, 84– 93. Turčáni M., Vakula J., 2008: The influence of irradiation on the behaviour a reproduction success of eight toothed bark beetle (Ips typographus L., 1758). Journal of Forest Research, 53, No. 10: 31-37. Turčáni M., Holuša J, Kalinová B., Hlásny T., Čížková D., Šrůtka P., Nakládal O., Marušák R., Modlinger R., Matoušek P., Mašánková K., Kovářová I., Zajíčková L., Půža V., Zahradník P., 2008: Studium a optimalizace skutečné efektivity obranných opatření proti lýkožroutu smrkovému v různých gradačních fázích, Periodická zpráva za rok 2008, Praha, XII/2008 Výzkumný projekt NAZV- QH81136.

113

Turčáni M., Holuša J, Kalinová B., Hlásny T., Nakládal O., Modlinger R., Matoušek P., Mašánková K., Zajíčková L., Kovářová I., Nádraská M., Krupa M., Lukášová K., Lubojacký J., Půža V., Zahradník P., 2009: Studium a optimalizace skutečné efektivity obranných opatření proti lýkožroutu smrkovému v různých gradačních fázích, Neperiodická zpráva

za

rok

2008

Praha,

XII/2009

Výzkumný

projekt

NAZVQH81136 Turchin P., Taylo R A. D., And Reeve J. D., 1999: Dynamical Role of Predators in Population Cycles of a Forest Insect: an Experimental Test; Science, 285(5430): 1068-1071 Tømmerås B. Å., Mustaparta H., 1987: Chemoreception of host volatiles in the bark beetle Ips typographus, Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, a Behavioral Physiology, 161 (5). Tømmerås B. Å., 1985: Specialization of the olfactory receptor cells in the bark beetle Ips typographus a its predator Thanasimus formicarius to bark beetle pheromones and host tree volatiles. J. Comp. Physiol., 157: 335-341. Turner M.G., Romme W. H, Gardner R. H., Hargrove W. W., 1997: Effects of fire size and pattern on early succession in Yellowstone national park. Ecological Monographs, 67:4, 411-433. Urban J., 2007: Lesnická entomologie - textová část. Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, Brno, 181. Vacek S., Krejčí F., 2009: Lesní ekosystémy v národním parku Šumava. Lesnická práce, 512: 367-408. Vicena I., Pařez J., Konopka J., 1979: Ochrana lesa proti polomům. Praha, SZN, 244 .

114

Weslien J., Lindelöw Å., 1990: Recapture of marked spruce bark beetles (Ips typographus) in pheromone traps using area-wide mass trapping. Can. J. For. Res., 20: 1786-1790. Wallace L., 2004: After the Fires: The Ecology of Change in Yellowstone National Park. Yale Univ. Press. 400. Wermelinger B., Seifert M., 1998: Analysis of the temperature dependent development ofspruce bark beetle Ips typographus L. (Coleoptera, Scolitidae). J. Appl. Entomology, 122: 185-191. Wermelinger B., 2002: Development and distribution of predators and parasitoids during two consecutive years of an Ips typographus (Col., Scolytidae) infestation. Journal of Applied Entomology, 126: 521-527. Wermelinger B., 2004: Ecology and management of the spruce bark beetle Ips typographus – a review of recent research. Forest Ecology and Management, 202: 67-82 Weslien J., 1992: Monitoring Ips typographus (L.) populations and forecasting damage. Journal of Applied Entomology, 114: 338-340. Weslien J., Annila E., Bakke A., Bejer B., Eidmann H. H., Narvestad K., Nikula A., Ravn H.P., 1989: Estimating risks for spruce bark beetle (Ips typographus (L.) damage using pheromone-baited traps and trees. Scandinavian Journal of Forest Research, 4: 87-98. Weslien J., Regnander J., 1992: The influence of natural enemies on brood production in Ips typographus (Col. Scolytidae) with special reference to egg-laying and predation by Thanasimus formicarius (Co. Cleridae). Entomophaga, 37: 333-342. Worrell R., 1983: Damage by the spruce bark beetle in south Norway 1970 - 80: a survey, and factors affecting its occurrence. Medd Norsk Inst Skogforsk, 38: 1–34. Zahradník P., Liška J., Ždárek J., 1993: Feromony hmyzu v ochraně lesa. Praha: Ministerstvo zemědělství, 56 pp.

115

Zahradník

P., 2004: Ochrana smrčin proti kůrovcům. Lesnická práce

2004, 20. Zahradník P., 1996: Zimování lýkožrouta smrkového (Ips typographus L.) v hrabance. Zpravodaj ochrany lesa, 3: 9-11. Zach P., Kršiak B., Kulfan J., Holecová M., 2010: Attracttion of bark beetles (Coleoptera: Scolytidae) to Norway spruce in timberline forest in Tatra Mountains, West Carpathians. Lesn. Čas. – Forestry Journal, 56: 285 – 293. Zelený J., Doležal P., 2004: Kůrovcovití brouci (Scolytidae,Coleoptera) na smrku na Šumavě. Bark beetles (Scolytinae, Coleoptera) on spruce in the Bohemian Forest. Aktuality Šumavského výzkumu II: 221 – 223. Green leaf volatiles interrupt pheromone response of spruce bark beetle Ips typographus. Journal of Chemical Ecology, 25: 2847– 2861. Zumr V., 1982: Hibernation of spruce bark beetle Ips typographus (Col., Scolytidae) in soil litter in natural and cultivated picea stands. Acta Entomologica Bohemoslovaca, 79: 161-166. Zumr

V.,

1985:

Biologie

a

ekologie

lýkožrouta

smrkového

(Ips

typographus) a ochrana proti němu. Academia, Praha, 124 . Zumr V., 1995: Lýkožrout smrkový – biologie prevence a metody boje. Matice lesnická, Písek, 131.

116

9. Spolupráce a návaznosti na projekty Během výzkumu v ramci dizertačni prace byla take navazana spoluprace na některych projektech: Turčani M., Jakuš R. 2007: Analyza rizik gradacie podkorniho hmyzu v NP Šumava po vichrici Kyrill a Posubenie obrannych opatreni proti podkornemu

hmyzu

navrhovanych

Spravou

NP

Šumava

při

ponechani kalamitnej hmoty a navrh ich zlepšenia. Jakuš R., 2008: Ověřeni učinnosti antiferomonů a dalšich novych metod ekologicky citlivých metod ochrany lesa. Landa Z., Bohata A., 2008: Monitoring vyskytu a cilene využivani entomopatogennich hub přirozeně asociovanych s populacemi lykožrouta smrkoveho Ips typographus L. (Coleoptera, Scolytidae) ve smrčinach NP a CHKO Šumava. Projekt MŽP ČR, VaV, Projekt č. SP/2d1/41/08.

Při řešení projektu vzniklo take několik diplomovych praci: Vojiř L., 2009: Hodnoceni vlivu na životni prostředi – připadova studie: ovlivněni vybraných porostů vodnim režimem. Diplomova prace JU Česke Budějovice 2009. Kovařova I., 2008: Studium populaci kůrovců a jejich populačni dynamiky v lesich ovlivněnych velkoplošnymi disturbancemi na Šumavě. Diplomova prace ČZU Praha 2008. Hryzlik M., 2011: Studium populaci kůrovců a jejich populačni dynamiky v lesich ovlivněnych velkoplošnymi disturbancemi na Šumavě. Diplomova prace ČZU Praha 2011.

117

10. Publikační činnost autora 1. Impaktový článek Begall S., Červený J., Neff J., Vojtěch O., Burda H., 2008: Magnetic alignment in grazing and resting cattle and deer. PNAS, 105(36): 13451-13455. Jakuš R., Blaženec

M., Vojtěch O., 2011: Use of anti-attractants in

specific conditions of protected areas. Folia Oecologica 38: 13365266. Roder J., Bassler C., Brandl R., Dvorak L., Floren A., Gruppe A., Gosner M., Jarzabek- Muller A., Vojtech O., Wagner C., Muller J., 2010: Arthropod species richness in the Norway Spruce canopy along an elevation gradient. Forest Ecology and Management 259:1513-1521.

2. Článek recenzovaný

Vojtěch O., Křenová Z., Jakuš R., 2013: The bark beetle species (Scolytidae) at Smrčina mountain, the Šumava National Park: a data from the first year after the Kyrill hurricane. Sylva Gabreta (přijaté do tisku).

3 Vědecko-populární články Landa Z., Křenova Z., Vojtěch O., 2008: Využití houby Beauveria bassiana v ochraně proti lýkožroutu smrkovému. Lesnická práce 2008. Červený J., Burda H., Vojtěch O., 2008: Výzkum jenž ohromil svět. Šumava, 3: 16-17. Burda H., Červený J., Vojtěch O., 2008: Magnetické krávy a internet přitahují. Vesmír, 87,11: 750-753.

118

Vojtěch O., 2008: Kůrovec a pomocníci v boji proti jeho přemnožení. Šumava, 3 : 12-15. 4. Článek ve sborníku Vojtěch O., 2008: Použití drážkové frézy na asanaci smrkové hmoty pp. 112 In: Vojtěch O. a Šustr P. Ekologické metody ochrany lesa před podkorním hmyzem. Sborník referátů z výzkumu na Šumavě 2008. Vojtěch O., 2008: Monitoring populační dynamiky lýkožroutů v plošných polomech po orkanu Kyrill pp. 170 In: Vojtěch O., Šustr P. Ekologické metody ochrany lesa před podkorním hmyzem. Sborník referatů z výzkumu na Šumavě 2008. Vojtěch O., 2008: Vliv teploty na biodiverzitu hmyzích populací v smrkových porostech pp. 80 Vojtěch O., Křenova Z., 2008: Stručné aktuality Šumavského výzkumu 2008. El. sbornik referátů z konference Prášily, 18.11.2008. Turčani M., Jakuš R., Vojtěch O., Dvořák L., 2009: Bark beetles population development after windstorm Kyril in the Šumava Mts., the Czech Republic, national park Šumava, bark beetles, population changes, control measures., Wildlife and Wood Sciences for Society Development. Prague. The conference proceedings. pp. 333-338. Kovářová I., Vojtěch O., 2009: Studium populací kůrovců a jejich prostorové distribuce v modelovém území na Šumavě, Study of bark beetles populations and their spatial.

119

11. Přílohy Seznam příloh: Mapa. 1 západní část NPŠ rok 2009 Mapa. 2 jižní čáct NPŠ rok 2009 Mapa. 3 západní část NPŠ rok 2010 Mapa.4 jižní část NPŠ rok 2010 Fotodokumentace

120

Mapa. 1 západní část NPŠ rok 2009

121

Mapa. 2 jižní čáct NPŠ rok 2009 122

Mapa. 3 západní část NPŠ rok 2010

123

Mapa.4 jižní část NPŠ rok 2010

124

Foto. 1. Pomůcky potřebné k monitoringu

Foto. 2. Skupina studentů provádějíci monitoring

125

Foto. 3. Plošná disturbance na lokalitě Plesná

Foto. 4. Plošná disturbance na lokalitě Jelení skok

126

Foto. 5. Porost na lokalitě Polom před orkánem Kyrill

Foto. 6. Lesní porost na lokalitě Plesná před disturbancí orkánem Kyrill

127